ORSAY ns3 ordre - 7 0 5 . UNIVERSITÉ DE ...
ORSAY
ns3 ordre - 7 0 5
.
UNIVERSITÉ DE PARIS-SUD
CENTRE D’ORSAY
THESE
présentée
pour obtenir
Le TITRE de DOCTEUR en SCIENCE
SPECIALITE : Sciences de la vie
PAR
Jean-Luc B, KHALFAOUI
SUJET :
A P P R O C H E D E L ’ A M E L I O R A T I O N G E N E T I Q U E D E
L ’ A D A P T A T I O N A L A S E C H E R E S S E D E S E S P E C E S
C U L T I V E E S E N Z O N E S S E M I - A R I D E S . -
A P P L I C A T I O N A U C A S D E L ’ A R A C H I D E (ARACHIS
H Y P O G A E A L . ) D E S T I N E E A L A R E G I O N S E C H E D U
S E N E G A L .
soutenue le 28 Octobre 1988 devant la Commission d’examen
Mme Y. DATTEE
Président
MM. J. VIEIRA da SILVA
Rapporteur
J.P. GASCON
Rapporteur
Y . DEMARLY
J. GENERMONT
A V A N T - P R O P O S
Les recherches présentées dans ce mémoire ont été réalisées et se
poursuivent au Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey
(Sénégal) appartenant à l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA).
Je remercie I’ISRA et le CIRAD, particulièrement I’IRHO, de m’avoir
donné la possibilité et la liberté de mettre en place avec mon “complice”’ Daniel
ANNEROSE, ce programme de recherche passionnant.
Je remercie Madame DATTEE de présider le jury de cette thèse, ainsi
que de son intérêt et de sa disponibilité. Sa rigueur scientifique est un
enseignement.
Je suis redevable à Monsieur le Professeur DEMARLY de m’avoir enseigné
et fait découvrir l’amélioration génétique des plantes, discipline scientifique
où entre une part certaine de sensibilité créatrice. Je le remercie de la confiance
qu’il m’a accordée.
Je suis redevable à Monsieur le Professeur VIEIRA da SILVA de son soutien
constant. Sa vision humaniste de la science est un exemple.
Je tiens à remercier hionsieur GASCON de son appui critique et chaleureux
qui est un encouragement.
Je remercie Monsieur le Professeur GENERMONT d’avoir accepté de
participer à ce jury, ainsi que Monsieur ROBELIN de son concours pour
l’évaluation de ce travail.
J’exprime ma reconnaissance toute particulière aux personnes des
organismes ci-après et aux institutions elles-mêmes qui par leur concours
ont permis et permettent à ce programme d’exister :
2
- I’IRAT
- la DG XII de la CCE qui finance une grande partie de ces recherches
- the Department of Agricultural Research (Botswana)
- the Texas A & M University (USA).
Je ne saurais manquer d’associer à ce travail : Jean GAUTREAU qui
par ses recherches nous a ouvert le chemin et Jean-Claude MORTREUIL pour
les très longues heures d’hybridation partagées, sans lesquelles ce programme
de sélection ne pourrait avoir lieu.
\\
L’étude de la croissance racinaire par culture en aéroponie a été réalisee
avec la participation de Abdul Rasack NAYAMUTH, celle par injection
d’herbicide dans le sol en collaboration avec Michel HAVARD, les études sur
la résistance protoplasmique et les réserves en amidon des racines en
collaboration avec Daniel ANNEROSE.
3
.
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SUBJECT :
An approach to genetic improvement of the adaptation to drought of species
cultivated in semi-arid Zones. Application to a case-study with peanut (Arachis
Hypogaea L.) in the semi-arid zone of Senegal.
ABSTRACT :
An integrated approach to the genetic improvement of the adaptation to drought
of species cultivated in semi-arid zones is proposed. It involves the
indentification of bioclimatological, physiological and genetic factors that
could be used in designing selection programs appropriate for each particular
case of drought and for each species.
This approach is used in a case-study involving peanut (Arachis Hypogaea ‘L.)
in the semi-arid zone of Senegal,, Two regions with different types of drought
were identified on the basis of bioclimatological studies. For each region,
the improvement in specific adaptive characteristics is needed, that are
determined by a physiological approach.
In the Northerm region of Senegal which, for the last eighteen years” has had
to face a decrease in the length of the rainy season, a reduction of the growth
cycle of varieties in extension is required. Cne study has shown that the gene,tic
difference responsible for the difference in maturity at harvest between the
early variety and the recommended variety is due to a few genes. This allows
the use of a back-cross method to create new varieties.
In the Central region of Senegal which is subjected to periods of drought during
the growing season, varieties which exhibit some adaptive physiological
charcacteristics are needed. Genetic studies have helped define the ideotype
and its polygenic heredity. Heredity and genotype dispersion of good
characteristics lead to an improvement program essentially based on a recurrent
selection method adapted to autogamous plants.
KEY-WORDS :
Drought
Semi-arid zones
Genetic improvement
Adaptation of crops
Arachis Hypogaea L.
4
S O M M A I R E
Pages
/CI
18
r---------l
c!ffAPI’mE 7
2 1
--
APPROCHE DE L’AMELIORATION
GENETIQUE DE L’ADAPTATION
A LA SECHERESSE
A.
DEFINITIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..~..........~......................................
“2
1.
DEFINITION CLIMATO’LOGIQUE DE LA SECHERESSE . . .
2 2
II.
DEFINITION AGRONOMIQUE DE LA SECHERESSE
ET DE L’ADAPTATION A LA SECHERESSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 2
B.
DONNEES CLIMATOLOGLQVES
SUR LA SECHERESSE . . . . . . . . . . .
23
1.
ZONE INTER-TROPICALE ............................................
2 3
II.
CAS DU SENEGAL .......................................................
25
1. Diminution de la durée de la saison des pluies .........
:29
2. Périodes de sécheresse au cours de la saison
des pluies . . . . . . . . . . . . ..<..................................................
3 1
5
C.
ADAPTATION GENETIQUE DE LA LONGUEUR DU CYCLE
DE LA PLANTE A LA DUREE UTILE DE LA SAISON
-
DES PLUIES *..........<.............................*................................
3 5
1.
PRINCIPE,............*~....,..“.*..........~..............................*.
35
Il.
DETERMINATION DE LA L.ONGUEUR POTENTIELLE
DU CYCLE DANS LA ZONE SEMI-ARIDE DU
SENEGAL “.........,..“.....................”.,..............................
38
D.
@4ELIORATION GENETIQUE DH L’ADAPTATION
PHYSIOLOGIQUE AUX PERIODES DE STRESS
EN COURS DE CULTURE . . . . . . . . . . . . . . ..*...................................*.
4 5
1.
PRINCIPES . . . . . . . . . ..“..............................~.......................
4 5
1 . Sélection de l’adaptation à la sécheresse basée
sur la productivité en conditions d’alimentation
hydrique limitante .,.....,.........................*..................
45
2 . Sélection de l’adaptation à la sécheresse basée
sur les méc:anismes physiologiques d’adaptation . . . . . . . . . .
46
II.
AMELIORATION GENETIQUE DE L’ADAPTATION
A LA SECHER.ESSE EN PONCTION DE SES
-
MECANISMES PHYSIOLOGIQUES . . . . . . . . . . . . ..*...................
48
1 . Physiologie de l’adaptation à la sécheresse . . . . . . . . . . . . . . . .
48
2. Approche i.ntégrée de l’amélioration de
l’adaptation à la sécheresse en fonction
des mécanismes physiologiques . . . . . . . . . . . ..m...................
50
2.1. Que:stions préalables à l’élaboration
du programme de sélection . . . . . . . ..*.*.................
52
6
2.2. Types de réponses et contraintes
qu’elles imposent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
53
2.3. Utilisation des tests de criblage physiologiques
dans l e programme d e sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
56
2.4. Méthodes de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
IL
PLACE DE L’AMELIORATION GENETIQUE DANS
LE CADRE D’UNE LUTTE INTEGREE CONTRE
LA SECHERESSE . . . ..r.r...r....r...........................~........*............
60
CffWZT-RE 72
62
APPLICATION AU CAS DE L’AHELIORATXON
GENETIQUE DE L’ADAPTATION A LA
SECHERESSE DE L’ARACHIDE DESTINEE
A LA ZONE SEMI-ARIDE DU SENEGAL
A.
PRESENTATION DE L’ARACHIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..a...**....
64
1.
TAXONOMIE, ORIGINES, GENETIQUE ET
REPRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*.....
64
II.
IMPORTANCE DE LA CULTURE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
67
B.
ADAPTATION GENETIQUE DE LA LONGUEUR DU
CYCLE CHEZ L’ARACHIDE “............“....................................
69
’
1.
VARIABILITE GENETIQUE DISPONIBLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
II.
IDEOTYPE POUR LA LONGUEUR DU CYCLE ET
LA DORMANCE DANS CHAQUE REGION DE
LA ZONE SEMI-ARIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
7
HI.
DONNEES SUR LA PRECOCITE CHEZ
L’ARACHIDE . . . . . . . ..~...............~............*........................*
72
1, Floraison et fructification ........................................
72
2. Evaluation de la précocite ........................................
73
3 . Hérédités des caractères de précocité ........................
75
4. Méthodes de sélection de la précocité
employées traditionnellement ....................................
80
IV.
DONNEES SUR. LA DORMANCE CHEZ
L’ARACHIDE ..,.............~“.~,...,.“....,................................
80
1. Principe physiologique ............. .................................
80
2 . Evaluation de la dormante
.........................................
8 1
3 . Héré#dité de la dormante ..........................................
8 1
4 . Méthodes de sélection de la dormante
employées traditionnellement ....................................
82
C .
AMELIORATION GEINETIQUE DE L’ADAPTATION
PHYSIOLOGIQUE A.UX PERIODES DE SECHERESSE
EN COURS DE CYCLE CHEZ L’ARACHIDE
8 4
. ..*.....................A....
1.
MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D’ADAPTATION
A L A SECHERESSE CHEZ L’ARACHIDE . . . . * . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
84
1. Germination . . . . . . . ..0...............~...................................
84
2. Phase végétative . . . . . ..~..........~..................................
85
3. Phase reproductive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
*86
4. Photosynthèse, transpiration et
état hydrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..~...................................
87
5. Phase de sensibilité à la sécheresse
notamment pour la production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*.
88
8
II.
HEREDITE DES MECANISMES PHYSIOLOGIQUES
D’ADAPTATION A LA SECHERESSE . . . . . . . . . . . . . . . . . ..f.........
89
CffAPI7-RE I?I
90
ETUDE DE L’HEREDITE DES
CARACTERES D’ADAPTATION
A LA SECHERESSE DE L’ARACHIDE
CHOISIS EN FONCTION DES CONDITIONS
DE SECHERESSE DU SENEGAL
A.
APPROCHE Dl323 MODELES GENETIQUES D’ETUDE
DE L’HEREDITE DES CARACTERES QV ANTITATIFS . . . . . . . . . . . . . .
91
B .
CARACTERES D’ADAPTATION A LA SECHERESSE
ETUDIES EN FONCTION DBS DEUX PRINCIPALBS
ZONES SECHBS DU SENEGAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
93
1.
R E G I O N N O R D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..“................
93
II.
REGION CENTRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
94
1. La croissance racinaire ............................................
94
2. La transpiration .......................................................
95
3. La résistance protoplasmique ...................................
95
4. Les réserves en glucides ...........................................
96
c.
ETUDE DBS COMPOSANTES DE LA PRECOCITE . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9 7
1.
MATERIEL GENETIE ................................................
9 7
II.
DISPOSITIF EXPERIMENTAL ........................................
9 7
9
III.
RESULTATS .................................
...............................
97
IV.
DISCUSSION .................................................................
104
D.
ETUDE DE L’HEREDITE DB LA PRECOCITE ET DE LA DORMA.NCB
108
1.
MATERIEL GENETIQUE ................................................
1 0 8
IL
MODELES GENETIQUES ................................................
1 0 8
1 . Etude d.es effets génétiques ......................................
108
2 . Héritabilités ...........................................................
118
3 . Taux de discrimination légitime, Taux de transgression
favorable et Progrès génétiques attendus ...................
119
4 . Nombre de facteurs génétiques .................................
120
5 . Corrélation entre caractères ....................................
1 2 1
III.
PROTOCOLES EXPERIMENTAUX .................................
1 2 1
1. La précocité ...........................................................
1 2 1
1.1. Dispositif statistique .....................................
1 2 1
1.2. Crit:ères de précocité .....................................
122
2. La dormante ..........................................................
123
2.1. Dispositif statistique ......................................
1 2 3
2.2. Critère de dormante ......................................
123
IV.
RESULTATS ................................................................
123
1. Précocité à la levée (SL) .........................................
127
2. Précocité de mise à floraison (LF) ..............................
1 3 1
3. Intensité de mise à floraisck (41F) ................................
132
4 . Précocité de maturité des gouoses (%age GM) .............
132
5 . Dormante (D) ..........................................................
1 3 3
6 . Corrélations entre les paramètres de précocité ..........
135
1 0
v.
DISCUSSION ................ .................................................
1.37
1. Précocité ................................................................
138
2 . Dormante ............... .................................................
1,43
E.
BTUDB DE L’HEREDITE DE CARACTERES PHYSIOLOGIQUES
D’ADAPTATION A LA SBCHBRF3SSB
. . . . . . . . . . . . . . . ..*....*...............
1.44
1.
MATERIEL GENETIQUE ................................................
1.44
II.
MODELES GENETIQUES ...............................................
1<44
1. Demi-diallèles . . . . . . ..~~...............................................
144
2. Effet maternel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..*.............*................*...
1.51
III.
PROTOCOLES EXPERIMENTAUX, RESULTATS ET
DISCUSSION . . ..*...........................................................
1.52
1. Développement racinaire et aérien ...........................
1.52
1.1. Techniques expérimentales .............................
1.52
1 . 1 - 1. Etude en aéroponie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...“....
1!52
1.1-2. Etude par injection IocaIisée d’herbicide
en profondeur dans le sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
li53
1.2. Matériel génétique et dispositifs statistiques . . .
1.55
1.2-1. Etude en aéroponie ...........................
1:55
1.2-2. Etude par injection d’herbicide ............
Ii55
1.3. Paramètres de développement racinaire et
aériens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..~...
157
1.3-1. Etude en aéroponie .,.........................
157
1.3-2. Etude par injection d’herbicide . . . . . . I . . . . .
li57
1.4. Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . ..*...................................
1 5 8
1.4- 1. Etude en aéroponie .............................
1.58
1.4-2. Etude par injection d’herbicide ............
167
1.5. Discussion . . ..U................................................
1 6 8
1. 1
2. Transpiration ............................................................
1 8 1
2.1. Technique expérimentale ................................
1 8 1
2.2. Matériel génétique et dispositifs statistiques ....
182
2.3. Paramètres de transpiration ...........................
184
2.4. Résultats ......................................................
186
2.5. Discussion ....... ..~....,.....................................~.
187
3. Résistance protoplasm ique .... ..a, ................................
193
3.1. Technique expérimentale ...............................
193.
3.2. Matiiriel génétique et d!spositifs statistiques ....
193
3.2- 1. Demi-diallèle ....................................
193
3.2.-2. Effet maternel ....................................
194
3.3. ‘Para.mètre de résistance protoplasmique .........
194
3.4. Résultats ......................................................
196
3.4-l. Demi-diallèle ....................................
196
3.4-2. Effet maternel ...................................
198
3.5. Discussion .....................................................
198
4. Réserves en amidon dans les racines ..........................
2 0 2
4.1. Technique expérimentale ................................
2 0 2
4.2. Matériel génétique et dispositif statistique ......
2 0 2
4.3. Paramètre d’évaluation des réserves
glucidiques ....................................................
204
4.4. Résultats .......................................................
2 0 4
4.5. Discussion .....................................................
204
1 2
CtfAPn-uE IV
206
DISCUSSION GENERALE ET
ELABORATION DES PROGRAMMES
DE SELECTION
A.. PROGRAMME DE SELECTION DESTINE A LA REGION NORD . . .
208
1.
SYNTHESE DES PRINCIPALES DONNEES ......................
208
II.
METHODE DE SELECTION ...........................................
209
1. Rétro-croisements ..................................................
209
2. Sélection généalogique à partir d’hybridations
naturelles de la variété Chico ...................................
214
B. PROGRAMME DE SELECTION DESTINE A LA REGION
CENTRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2l5
1.
SYNTHESE DES PRINCIPALES DONNEES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2:LS
II.
METHODES DE SELECTION ..........................................
2:19
1. Sélection récurrente ........................................
.,.......
219
1.1. Matériel génétique a........................................
219
1.2. Schéma de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..*..*...
220
2. Rétro-croisements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*..
226
2.1. Matériel génétique ..f.....................................
226
2.2. Schéma de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*..
227
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
228
1 A N N E X E S 1
2.30
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
2’73
FIGURES ET TABLEAUX
13
Figures
Tableaux
Titres
jages
no 1
Carte des isohyètes au Sénégal durant les périodes
1951 - 1967 et 1968 - 1985.
2 4
no 2
Moyennes des pluviométries annuelles de 10 localités
représentatives de la zone semi-aride du Sénégal
en fonction des années de 1953 à 1986.
2 6
no 1
Pluviométrie minimale de la pluie de semis en
fonction de la région et de la date (FOREST, 19821.
2 8
no 3
Longueur utile de l’hivernage à LOUGA en fonction
des années de 1953 à 1986.
3 0
no 4
Longueur utile de l’hivernage à BAMBEY en fonction
des années de 1953 à 1986.
3 2
no 5
Longueur utile de l’hivernage à NIORO-DIJ-RIP
en fonction des années de 1953 à 1986.
3 3
no 6
Pluviométrie de l’hivernage 1984 à BAMBEY.
3 4
no 7
Durée potentielle du cycle à LOUGA en fonction
des années de 1953 à 1986.
3 7
no 8
Durée potentielle du cycle à BAMBEY en fonction
des années de 1953 à 1986.
3 9
no 9
Durée potentielle du cycle à NIORO-DU-RIP
en fonction des années de 1953 à 1986.
4 0
no 2
Adaptabilité de différents cycles en fonction
de 3 régions de la zone semi-aride du Sénégal
des
périodes
1953-1969
1970- 1986
Tiourcentage d’années où le cycleets’lnscrit dans
la durée potentielle du cycle).
41
n0 10
Carte des moyennes interannuelles des cycles
potentiels durant la période 1970-1986 dans la
zone semi-aride du Sénégal.
4 3
no 11
Carte des longueurs de cycle satisfaites dans
au moins 80 % des années de la période 197O- 1986
dans la zone semi-aride du Sénégal.
4 3
no 3
Caractères d’esquive du déficit hydrique.
4 7
no 4
Caractères d’évitement du déficit hydrique.
4 9
no 5
Caractères de tolérance du déficit hydrique.
5 1
no 6
Classification taxonomique du genre Arac.his L.
(nomina nuda).
6 3
FIGURES ET TABLEAUX (suite)
14
Titres
Pages
-
-
Classification
taxonomique de
l’espèce .&
6 3
Répartition mondiale de la production d’arachide
(19 à 20 millions de tonnes/an).
6 6
Carte de la répartition des variétés d’arachide
71
Différentes méthodes d’évaluation de la maturité
sur les gousses et les graines.
7 4
Variétés . entrant dans l’étude des composantes
de la précocité.
9 8
Composantes de la précocité étudiées.
9 9
Composantes
de la précocité : Moyennes des
comportements pluriannuels de 8 variétés.
100
Composantes de la précocité : Résultats des
analyses de variante à 2 facteurs.
1 0 1
Composantes de la précocité : Estimations des
coefficients de corrélation phénotypique
entre
les paramètres de précocité.
102
Courbe de floraison cumulée par pied en fonction
du temps ecoulé depuis le semis, en l’absence
de facteur limitant intervenant en cours de cycle.
103
Matériel génétique entrant dans l’étude de l’hérédité
de la précocité.
109
Matériel génétique entrant dans l’étude de l’hérédité
de la dormante.
110
Etude de l’hérédité de la précocité et de la
dormante : Définition des notations utilisées.
1 1 1
Etude de Phérédité de la précocité : Résultats
124
‘Etude de l’hérédité de la dormante : Résultats
125
E t u d e de l’hérédité de la précocité : Résultats
126
Etude de l’hérédité de la précocité : Estimations
intervalles de confiance et tests
de signification des effets génétiques de la précocité
de maturité à la récolte selon le modèle
d’additivité -dominante de MATHER et JINKS
12.8
-
-
FIGURES ET TABLEAUX (suite)
15
Figures
Tableaux
Tirres
?ages
no 21
Etude de l’hérédité de la précocité et de la
dormante :
Estimations ponctuelles, intervalles
de confiance et tests de signification des effets
génétiques de la rapidité de mise à floraison et
de la dormante selon le modèle d’intéractions
alléliques digéniques de MATHER et JINKS (1982).
129
no 22
Etude de l’hérédité de la précocité et de la
dormante : Estimations ponctuelles des héritabilités
au sens large et au sens étroit de l’héritabilité
réalisée, et des paramètres génétiques calculés
et observés dont ils dérivent.
130
no 2 3
Etude de l’hérédité de la précocité : Estimations
des coefficients de clorrélation environnementale
entre Iles paramètres de précocité.
134
no 2 4
Etude de l’hérédité de la précocité : Esti,mations
des coefficients de corrélation phénotypique entre
les paramètres de précocité.
134
i!
no 2 5
Etude de l’hérédité de la précocité : Estimations
des coefficients de corrélation génétique entre
les paramètres de précocité au niveau des individus
F2 et F3.
136
no 2 6
Etude de l’hérédité de la précocité : Estimations
des coefficients de corrélation génétique entre
les paramètres de précocité au niveau des familles
Fg et des individus F2.
136
no 15
Etude de l’hérédité de la précocité : Pourcentages
moyens de gousses mûres à la récolte des familles
F3 en fonction de ceux des plantes mères F2
(Arc Sin 0).
141
no 2 7
Variétés entrant dans l’étude de l’hérédité de
caractères
physiologiques
d’adaptation à la
sécheresse.
145
no 2 8
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Géniteurs des hybrides
doubles.
146
na 16
Schéma d’obtention des hybrides doubles.
1.47
no 2 9
Etude de l’hérédité d.e caractères physiologiques
d’a.daptation à la sécheresse : Paramètres de
développement
aérien et racinaire étudiés en
aéroponie.
l56
---
--
--
FIGURES BT TABLEAUX (suite)
16
Figures
Tableaux
Titres
Pages
no 30
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart.
Analyse de variante.
159
no 31
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
développement aérien et racinaire en aéroponie :
Estimations
des
coefficients de
corrélation
phénotypique en Fl.
162
no 32
Etude de I’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation
à .la sécheresse :
Paramètres de
développement aérien et racinaire en aéroponie :
Estimation des coefficients de corrélation entre
les performances parentales et les effets d’aptitude
générale à la combinaison.
164
no 33
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la
sécheresse :
Etude du
développement racinaires par injection d’herbicide :
Comportements variétaux et analyses de variante.
166
no 34
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
développement racinaire et aérien : Ratios masses
sèches aériennes et racinaires de 3 variétés en
plein-sol et en aéroponie.
1 7 1
no 17
Transpiration
de feuilles détachées : Evolution
de la contenance relative en eau (CRE) en fonction
du temps.
183
no 35
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de
transpiration : Analyses II et III du Modèle de
Gardner et Eberhart. Analyse de variante.
185
no 36
Etude de Yhérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
résistance protoplasmique : Analyses I et II du
‘Modèle de Gardner et Eberhart. Analyse de
variante.
195
no 37
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
résistance
protoplasmiques :
comparaison
des
croisements réciproques en F2.
197
FIGURES ET TABLEAUX (suite)
1 7
--
Figures
Tableaux
Titres
Pages
-
-
-
no 38
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
réserve
en amidon des racines : Analyse III du
Modèle de Gardner et Eberhart. Analyse de
variante.
203
no 18
Programme Nord-Sénégal : Programme de rétro-
croisements pour la précocité.
210
no 39
Programme Nord-Sénégal : Sélection généalogique
à partir des hybridations naturelles de la variété
Chico.
Comportements des meilleures Hgnées
vis-à-vis des variétés témoins.
213
no 40
Programme Centre-Sénégal : Sélection récurrente
sur tests Sl* Variétés génitrices de la Sél>ection
récurrente.
218
no 41
Programme Centre-Sénégal : Sélection récurrente
sur tests Sl. Comparaisons des productions du
témoin et des populations Po et Pl entre 1985
et 1987.
223
1 9
Le manque d’eau constitue l’un des principaux facteurs limitant le niveau
de production de l’agriculture mondiale et de loin le principal en zone
intertropicale semi-aride. Quarante-neuf pays en développement et l’Australie
sont touchés sur une superficie totale de près de 20 millions de km2, dont environ
220 millions d’hectares de terres agricoles (à partir de données FAO 1986).
Celles-ci assurent, malgré tout 50 % de la production mondiale de Sorgho,
de 80 % de celle du Mil, de 70 % de celle de l’Arachide, 700 millions de
personnes, parmi les plus pauvres du monde et présentant un taux de croissance
démographique élevé de 3 % par an, sont en état de précarité permanente,
lorsqu’elles ne sont pas sinistrées. L’accentuation de la sécheresse depuis une
quinzaine d’années n’a fait qu’aggraver cette situation, particulièrement en
Afrique.
Face à ce constat, on assiste peu à peu à la mobilisation aux niveaux
nationaux et internationaux de moyens importants de recherche et de
développement afin de lutter contre la sécheresse. Cette mise en place est
malheureusement bien lente face à la situation d’extrême urgence à laquelle
nous sommes confrontés.
En 1983, l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (I.S.R.A.) a initié
un programme d’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse de
l’arachide à partir de ses recherches en physiologie menées depuis près de
20 ans sur cette espèce.
A travers un examen des programmes de sélection réalisés de par le
monde sur les principales cultures des zones semi-arides, nous avons été frappés,
par rapport à l’avancement et a la capacité d’investigation de la physiologie
dans la compréhension des mécanismes adaptatifs, par le très faible nombre
de programmes d’amélioration génétique qui utilise “l’outil physiologique”.
20
Nous avons donc tenté, sélectionneur et physiologiste, de dégager une
ap,proche pluridisciplinaire intégrant la bioclimatologie. Cet:te approche,
dkeloppée dans les pages qui suivent, consiste en un diagnostique
bioclimatologique et physiologique qui permet de mettre en évidence un certain
nombre de caractères adaptatifs capables de répondre aux conditions données
de sécheresse sévissant dans la région. Ces caractères constituent, en
compl6ment des caractères agronomiques et technologiques, un idéotype dont
la génétique est prtiicisée et qui est alors recherché à l’aide de méthodes de
.-
sélection adaptées. Cette démarche sera illustrée par le cas de la création
de variétés d’arachide destinées à la zone semi-aride du Sénégal.
Ce programme de recherches fait l’objet de 2 thèses com:plémentaires
de Doctorat d’Université:, l’une de physiologie à soutenir à l’Université Paris VII
par D, ANNEROSE, l’autre de génétique et d’amélioration des Plant:es présentée
dans ce mémoire.
CfwnRE 1
APPROCHB DE L’AMBLIORATION
GENETIQUE DE L’ADAPTATION
\\
l
I
A LA SECHElRI3SSB
I
22
A .
~DEFINITIONS
1.
DEFINITI[ONCL.IMATOLOGIQUE
DE LA SECHERESSE-
La sécheresse est une diminution de la pluviosité par rapport à. une normale
calculée sur une période donnée.
II.
DEFINITION AGRONOMIQUE DE LA SECHERESSE ET DE
L’ADAPTATION A LA SECHERESSE
-
-
L’apport d’eau sur une culture, par les pluies ou l’irrigation, se caractérise
par une certaine quantité et une certaine répartition du semis à la récolte.
Cet apport est dit optimal lorsqu’il ne constitue pas un facteur limitant pour
la vie de la culture et, d’un point de vue agronomique plus restrictif, sa
productivité.
La sécheresse,, ou déficit hydrique, correspond à une réduction quantitative
ou qualitative de cet apport par rapport à l’optimum, responsable de la
diminution de la productivité de la culture : l’apport en eau devient un facteur
limitant pour la productivité.
D’un point de vue agronomique, la sécheresse n’a donc de signification
que par rapport aux plantes, et par extension, aux espèces et variétés en culture.
Par conséquent, N’adaptation à la sécheresse se définit par comparaison
entre génotypes. Les meilleurs sont ceux dont les qualités physiologiques leur
permettent, pour une même sécheresse, d’avoir une chute de productivité
moindre par rapport à l’optimum s’ils appartiennent à des espèces différentes,
ou diavoir une productivité: supérieure s’ils appartiennent à la même espèce.
2 3
B.
DONNERS CLIMATOLOGIQUES SUR LA SECHBRRSSB
1.
ZONE INTER-TROPICALE
L’étude sur de longues périodes (30 000 ans) des variations du niveau
des lacs d’Afrique et d’Australie, ‘basée sur des datations au carbone 14, montre
que des fluctuations importantes de la pluviosité ont existé dans le passé
(STREET et al., 1979, dans UNESCO 1984). La dernière phase de dessèchement
s’est produite il y a 8 000 années pour atteindre son niveau minimum il y a
4 000 ans,
modifiant
profondément les paysages et les écosystèmes
puisqu’auparavant une grande partie de l’Afrique du Nord, dont le Sahara, était
occupée par une savane arborée.
Les totaux pluviométriques depuis le début des années 40 montrent que
pour l’Inde, la sécheresse est due à une fluctuation interannuelle importante,
sans tendance à la baisse. Par contre, pour l’Afrique Soudano-Sahélienne et
l’Australie, une tendance à la baisse de la pluviométrie a débuté durant les
années 50 avec, semble-t-il, une stabilisation à partir des années 72-73. Il
en est de même pour le Nord de l’Amérique du Sud, notamment le Nord-Est
Brésilien à partir de 1945, et plus récemment, pour l’Afrique Orientale et
Australe. Rien ne permet de déterminer si cette tendance est le début d’une
nouvelle phase de dessèchement à l’échelle des longues périodes telle que celle
survenue il y a 8 000 ans (UNESCO 1984).
En Afrique, on met statistiquement en évidence une certaine périodicité
dans les séries pluviométriques. Les deux précédentes périodes sèches sont
celles survenues dans les années 1910 et 1940 qui ont duré moins longtemps
que celle qui sévit actuellement. Cette périodicité n’a pourtant aucune valeur
pour la prévision du fait des modifications aléatoires de phase de ces séries
chronologiques (UNESCO 1984).
24
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MAURITANIE
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GUINEE
. . .
(d’après : Service de bioclimatolonie/ISRA)
25
Les causes dynamiques de la. sécheresse sont mal connues, la climatologie
ayant encore beaucoup de difficultés à distinguer les causes des effets corrélés
qui peuvent être sinergiques. Quelques explications partielles sont avancées
telles que l’augmentation de la réflectivité du sol, les variations de la
température de surface des océans qui seraient dues à des modifications de
la dynamique des courants marins.
Il est à présent établi que l’action de l’homme, par le surpaturage, le
déboisement
et de mauvaises pratiques agricoles, participe de façon
déterminante au processus de sécheresse-désertification. II semble qu’au Sahel
son action dépréciante puisse entrainer une détérioration irréversible.
II.
CAS DU SENEGAL
Au Sénégal, la comparaison de la carte des isohyètes de la période
1951-1967 avec celle de la période 1968-1985 (figure no 1) montre qu’un
glissement s’est produit du Nord vers le Sud du pays correspondant à une baisse
générale de la pluviométrie.
La figure no 2 présente la moyenne des pluviométries annuelles de 10
lacalités représentatives de la zone sèche du Sénégal en fonction des années
de 1953 à 1986. On constate qu’après un “coup de semonce” en 1968, une baisse
de la pluviométrie annuelle s’est produite à partir de 1970. La moyenne inter-
annuelle passe de 588 mm durant la “Période humide”, à 410 mm durant la
“Période sèche”, soit une baisse de 178 mm correspondant à 30 % de perte.
La comparaison statistique de ces deux moyennes indique qu’elles sont
différentes de façon hautement significative ( a ) I”/,.). Par contre, la
comparaison des variantes des deux périodes montrent qu’elles ne sont pas
significativement différentes. La variation inter-annuelle est donc la même
au cours des deux périodes. Ceci indique que la baisse de la pluviométrie
Figure no 2. - Moyennes des pluviométries annuelles de 10 localités représentatives de la zone semi-aride
du SENEGAL eu fonction des années 1953 à 1986.
15
8 0
85
PERIODE HUMIDE
PERIODE SECHE
27
ne provient pas de I’apparition d’années extrêmement sèches, mais d’une
détérioration générale de la pluviosité.
Cette régression est due : premièrement à la réduction de la longueur
de la saison des pluies, appelée également “hivernage”, deuxièmement à
l’apparition, de plus en plus fréquente durant celle-ci, de périodes d’absence
de précipitation.
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2 8
Tableau no 1 : Pluviométrie minimale de la pluie de semis en fonction de
- -
Ia région et de Ia date (d’après POREST et aI,, 1982).
Sites
Périodes de semis
Pluie de
semis (mm)
- -
L O U G A
ler au 15 Juin
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16 au 30 Juin
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Ier au 20 Juillet
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> 20
Au-delà du 20 Juillet
> 15
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BAMBEY
ler au 15 .Juin
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16 Juin au 15 Juillet
> 20
Au-delà du1 15 Juillet
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- -
NIORO du RIP
ler au 10 *Juin
> 40
11 Juin au 10 Juillet
>r 20
Au-delà du 10 Juillet
b 1 5
29
1 . Diminution de la durée de la saison des pluies
Dans la zone semi-aride du Sénégal, les pluviométries pluri-annuelles
de 3 localités : Louga dans la région Nord, Bambey dans la région Centre-Nord
et Nioro-du-Rip dans la région Centre-Sud (figure no 1) permettent d’illustrer
le phénomène de diminution de la durée de la saison des pluies.
Pour chaque localité, la “durée utile de l’hivernage” est suivie durant
les 34 dernières années (1953-1986).
Nous avons défini la “durée utile de la saison des pluies” (KHALFAOUI
et ANNEROSE 1987) comme étant la durée en jours entre “la première pluie
de semis” et “la dernière pluie utile”.
- “La première pluie de semis“ (FOREST et a1 1982) est définie, en
fonction du temps écoulé depuis le début possible de la saison des pluies,
comme étant la quantité minimum de précipitations permettant
d’obtenir, en semant après celle-ci, une bonne levée et installation
de la culture. Cette notion importante ne concerne que les cultures
telles que le sorgho, l’arachide, le niébé qui sont semées juste après
une pluie et non le mil qui est semé “en sec” avant le début de
l’hivernage. Chez cette culture, la notion de décision de semis en
fonction des précipitations n’existe pas et la notion de “première pluie
de semis” correspond alors à celle de “première pluie de réussite de
semis en sec”. Les chances de réussite d’un semis diminuant à mesure
qu’il a lieu tôt dans la saison, la pluviosité minimale de la pluie de
semis sera d’autant plus élevée que l’agriculteur désirera semer tôt.
Le tableau no 1 a été établi par FOREST et DANCETTE (1982).
- “La dernière pluie utile” est définie comme étant la dernière
précipitation qui participe à l’alimentation hydrique d’une culture semée
sur la première pluie de semis.
Figure no 3. - Longueur utile de l’hivernage à LOUGA en fonction des années 1953 à 1986.
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PERIODE HUMIDE
PERIODE SECHE
31
A Louga (figure n O 3), un racourcissement de l’hivernage s’est produit
#à partir de 1970. La comparaison de la moyenne des durées utiles d’hivernage
(durant les années précédant 1970 avec celles à partir de 1970 montre que cette
baisse, en moyenne de 25 jours, est significative ( CY ) 1 o/oo). Par contre, la
‘comparaison des variantes des durées entre les 2 périodes indique qu’elles
ne sont pas significativement différentes ( a = 5 %), donc que les durées utiles
d’hivernage ne sont pas plus irrégulières à partir de 1970.
A Bambey (figure n O 4), la réduction de la durée utile de l’hivernage
à partir de 1970, n’est significative qu’à cy ) 10 % et en moyenne de 10 jours
entre la “période humide” et la “période sèche”, sans modification significative
de la régularité inter-annuelle.
A Nioro-du-Rip (figure no S), une chute brusque et significative
(a ) 5 o/oo) de la durée utile de l’hivernage se produit à partir de 1970. Elle
est en moyenne de 12 jours, sans modification significative de la régularité
inter-annuelle.
2. Périodes de sécheresse au cours de la saison des pluies
La deuxième cause de la baisse de la pluviométrie est l’apparition de
périodes d’absence de précipitation de plus en plus longues et fréquentes en
cours d’hivernage.
La pluviométrie à Bambey en 1984 est un exemple type (figure nQ 6),
la longueur de l’hivernage a été favorable puisqu’elle aurait permis à une variété
de 120 jours de terminer son cycle. Par contre, deux périodes de sécheresse
importantes ont eu lieu en cours de culture : la première de 15 jours, entre
le 45e et le 60e jour ; la deuxième de 13 jours entre le 68e et le 81e jour.
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Figure no 4. - Longueur utile de l’hivernage à BAMBBY en fonction des années 1953 à 1986.
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C.
ADAPTATION GENETIQUE DE LA LONGUEUR DU CYC!LE DE LA
PLANTE A LA DUREE UTILE DE LA SAISON DES PLUIES
1.
P RINCZPE
Avant de début:er un programme d’amélioration, l’une des premières tâches
du sélectionneur est de déterminer la longueur du cycle qu’il va. chercher à
conférer aux variétés à créer,
Ce choix est fait généralement de façon empirique. Nous avons établi
une méthode simple, basée sur les donnees bioclimatologiques, permettant
d”évaluer une longueur de cycle optimale par région et suffisamment générale
pour pouvoir s’appliquer à toutes les cultures (KHALFAOUI
et ANNEROSE,
1987). Cette méthode est à présent informatisée et peut être affinée pour
chaque espèce en l’associant à un modèle de simulation du bilan hydrique des
cultures tel que celui de FOREST,
Ce choix est guid.é par un. pr,lncipe de base : il est généralement admis
que toute diminution du cycle entraine une baisse du potentiel d,e production.
Afin d’optimiser la culture, la longueur du cycle doit donc colncider le plus
exactement possible avec celle de la saison des pluies.
La principale contrainte réside dans la fluctuation interannuelle importante
de la longueur de l’hivernage qui rend difficile la déterminati.on de la durée
du cycle à adopter. Dans le cas des durées utiles des hivernages, durant la
f
periode 1953-1986 pou’r les villes de Louga, Bambey, et Nioro (figures no 3,
4~ et 5) les coefficients de variation sont respectivement de 24 %, 18 % et
13 %. On constate que plus on monte vers le Nord et plus la pluviométrie
diminue, plus les variations interannuelles augmentent. Ceci constitue une
des composantes de l’augmentation du risq,ue climatique dans les régions Nord.
Une optimisation est donc nécessaire qui consiste à fixer une certaine fraction
d’années où Ie cycle doit: s’inscrire dans la saison des pluies, ce qui équivaut
36
à choisir une probabilité de succès. Ce choix doit principalement tenir Compte
de deux facteurs économiques :
- Au niveau individuel, la situation économique du cultivateur des pays
en développement se caractérise par la faiblesse de son volant financier
interannuel qui l’empêche de pouvoir spéculer sur un risque d’échec
assez élevé, globalement plus productif, mais impliquant une fluctuation
trop importante de son revenu annuel, notamment si la politique
nationale de développement de l’agriculture est basée sur un crédit
agricole qui lui impose des annuités.
- Au niveau national, la stabilité des marchés, donc des niveaux de
production, est une priorité économique pour tous les pays, mais surtout
pour ceux en développement où les circuits de traitement, de distribution
et de commercialisation des produits agricoles, à mettre ou nouvellement
mis en place, doivent être sécurisés du fait de leur “fragilité”.
Ces deux facteurs économiques imposent de fixer un risque d’échec faible
et, en conséquence, des cycles suffisamment précoces. Cela permettra
également au cultivateur de sécuriser ses semis en se prémunisant contre les
“faux-départs” d’hivernage, c’est-à-dire contre les semis effectués sur une
première pluie abondante, mais précoce dans la saison, qui risque d’être sutvie
par une période d’attente avant le véritable début de la saison des pluies
(FOREST et al.,1982). Ceci correspond à la prise en compte d’une “marge de
sécurité”.
La longueur du cycle doit également tenir compte du calendrier cultural
en début et en fin d’hivernage qui représente pour le cultivateur une période
“d’engorgement”
des travaux. Des variétés de cycle légèrement inférieur à
celui que la durée d’hivernage autoriserait pour la plupart des années,
apporteront une souplesse de travail en permettant un échelonnement des
semis et des récoltes. En outre, elles rendront possible la réalisation de labours
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37
:
38
en humide qui, s’ils sont applicables, constituent une importante technique
culturale d’économie et de valorisation de l’eau. Ceci correspond à la prise
en compte d’une “marge de liberté technique”.
Le décalage de semis de ces variétés par rapport au début de l’hivernage
devra être déterminé de façon à maximiser les chances de réussite de la culture
er à faire coïncider la fin de la maturation des variétés avec l’arrêt des pluies.
Ceci permettra de limiter les risques de récolte durant les dernières pluies,
ce qui rend l’exécution des travaux difficile, provoque des regerminations en
terre dans le cas des variétés d’arachide non dormantes, et entraine des
détériorations de la récolte par attaques fongiques (DANCETTE, 1985).
II.
DETERMINATION DE LA LONGUEUR POTENTIELLE DU CYCLE
-
DANS LA ZONE SEMI-ARIDE DU SENEGAL
Nous avons défini la “longueur potentielle du cycle” comme étant égale à :
- La durée utile de la saison des pluies (Chap. 1 p. 29).
- Plus le temps, à l’issue de la dernière pluie utile, pendant laquelle
la réserve utile en eau du sol permet l’alimentation hydrique de la
culture.
- Moins 5 jours correspondant à la “marge de sécurité” plus la “marge
de liberté technique”.
Les figures n O 3, 4 et 5, longueur utile de la saison des pluies en fonction
des années allant de 1953 à 1986, sont reprises afin de remplacer le premier
terme par la longueur potentielle du cycle (figures no 7, 8 et 9).
Le temps d’utilisation de la réserve utile en eau du sol, à l’issue de la
dernière pluie utile, est évalué à partir du cumul des pluies durant le dernier
mois. On considère que durant ce mois l’évapo-transpiration de la culture est
de l’ordre de 2 mm par jour, soit 60 mm pour l’ensemble du mois. Le total
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Figure no 9. - Durée potentielle du cycle à NIC?RO-DU-RIP en fonction de-s années 1953 à 1986.
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PERIODE? SECHE
(*) : Donnée rhanquante.
41
Tableau no 2. Adaptabilité de différents cycles en fonction des 3 régions de
-
-
la zone semi-aride du Sénégal et des périodes 1953 - 1969 et
1970 -. 1986 (pourcentage d’années où le cycle s’inscrit dans
la longueur potentielle du cycle).
Régions
1 3 5 3 - 6 9
11970 - 86
120
2 9 %
0
110
35
0
Nord
90
82
18
( Louga 1
75
100
70
100
/-$
60
100
82
-
-
-
120
59
29
Centre-Nord
110
71
41
(Bambey)
9.5
88
Isol
90
94
88
-
-
-
-
-
120
75
59
Centre-Sud
110
100
71
(Nioro d u Rip)
105
100
1771
90
100
94
4 2
pluviométrique durant le mois moins 60 mm, donne une évaluation de la réserve
en eau disponible qui est consommée à raison de 3,5 mm par jour, la demande
évaporative augmentant après les pluies.
- Soit :
a = longueur utile de la saison des pluies
b = nombre de jours pendant lesquels les réserves en
eau du sol permettent l’alimentation hydrique de
la culture
c = total pluviométrique durant le dernier mois de
l’hivernage
- Ona:
Longueur potentielle du cycle = a + b - 5 (en jours).
- Avec :
c - 6 0 m m
b=
(1en Jours)
3,s mm
Etant donné la plasticité dont peut faire preuve une culture, notamment
l’arachide, nous admettrons qu’une variété est capable de terminer son cycle
sans préjudice, pour sa production, lorsque pour une année donnée la durée
potentielle du cycle est inférieure jusqu’à 5 jours au cycle théorique de la
variété.
Le tableau no 2 résume l’adaptabilité de différents cycles dans les 3
régions de la zone semi-aride du Sénégal durant “la période humide” (1953- 1969)
et la “période sèche” (1970-1986). II met en évidence le net racourcissement
que la sécheresse a imposé, à partir de la fin des années 60, aux cycles des
variétés à vulgariser dans chaque région.
Les données pluviométriques de 14 localités réparties sur 1”ensemble
de la zone semi-aride du Sénégal permettent de dresser la carte des moyennes
inter-annuelles des cycles potentiels durant la période sèche 1970-1986 (figure
no 10). Cette représentation ne permet pas de choisir le cycle à rechercher
4 3
Figure no 10. - Carte d.es moyennes interaanuelles des cycles potentiels durant
la période 11970-1986 dans la zone semi-aride du SENEGAL (jours).
- 100
++,-**cc+
1 0 1
+
:
4*
110
44
4
_ .e
4
+
.+4+4++4+4++ *+++4:
GUINEE-BISSAU
$
-- ----5:.
GUINEE
4
Figgre no 11. - Carte des longueurs de cycle satisfaites dans au moins 80 96 des années
de la période 1970-1986 dans la zone semi-aride du SENEGAL (jours).
GUINEE!
44
en sélection pour les différentes régions, car elle n’intègre pas la probabilité
de succès qui tient compte des variations inter-annuelles (Chap. 1 p. 35).
Le choix des cycles sera fait à partir de la carte de la durée des cycles
satisfaits dans au moins 80 % des années, c’est-à-dire 14 années sur 17 de
la période sèche (figure no 11).
45
D..
-AMELIORATIO~GEWETIQUB DE L’ADAPTATION PI-IYY3IOLOGIQUE
AUX PERIODES DE3 STRESS BN C0UR.S DE CYCLE
-
-
1.
P R I N C I P E S
-
La deuxième cause de la baisse de la pluviométrie dans les zones
semi-arides, après la reduction de la durée de l’hivernage, se situe au niveau
de la répartition des pluies qui comporte des périodes plus ou moins longues
d’absence de précipitation en cours de culture.
Face à ces stress hydriques, la solution qu’offre la sélection est de créer
des variétés adaptêes à la sécheresse, capables de supporter ces périodes.
Il existe pour cela1 deux approches, l’une: est basée sur la productivité en
clo:nditions sèches et l’,autre sur l’amélioration des caractères physiologiques
d’a!daptation
à la sécheresse (KHALFAOUI., 1985; KHALFAOUI et ANNEROSE,
1987).
1. Sélection de l’adaptation à la. sécheresse basée sur la productivité
-
-
en conditions d’alimentation hydrique limitante
-
-
Jusqu’à présent, la plupart des progréis dans la sélection pour l’adaptation
à la sécheresse ont ét:é obtenus de façon indirecte, c’est-à-dir’e non pas en
&Valuant le degré d’adalptation physiologique des individus, puisque les moyens
d.‘i.nvestigation
n’&aient pas disponibles, mais en mesurant son influence sur
l,a. productivité en conditions naturelles comportant des périodes de stress
hydrique, les génotypes les plus aptes à supporter ces périodes Grant les plus
productifs. Cette méthode s’apparente à, la sélection naturelle. Elle en a
l’efficacité, ses obtentions l’ont prouvé, mais également ses limitations qui
t:iennent essentiellement au manque de constance, à la fois quantitative et
qualitative, de la pression de sélection excercée d’une génération à l’autre.
4 6
D’un point de vue quantit:atif, l’intensité des sécheresses sévissant au
cours des années est extrêmement variable pouvant même être nulle.
D’un point de vue qualitatif, la productivité étant sous l’influence de
plusieurs facteurs environnementaux, sa réponse à la sécheresse subit
l’interférence d’autres facteurs, parfois occasionnels telle qu’une attaque
pathogène, qui rend difficile, voire impossible, le dépistage des génotypes
adaptés. D’autre part, il est à présent établi que les conséquences sur la vie
et la production de la plante v,arient suivant le stade de développement qui
subit le stress. Or, selon les années, les périodes de sécheresse ne surviennent
pas aux mêmes moments, donc aux mêmes stades ontogénétiques. ‘Par
conséquent, au cours des générations de la création variétale, la pression de
sélection va se déplacer de mécanismes physiologiques d’adaptation à d’autres.
Ce manque de constance de la pression de sélection impose un progrès
génétique aléatoire et donc lent qui explique en grande partie le “plafonnement”
du progrès génétique par sélection auquel on assiste actuellement pour la plupart
des espèces cultivées en zones semi-arides.
2. Sélection de l’adaptation â la sécheresse basée sur les mécanismes
physiologiques d’adaptation
Les progrès de la physiologie dans la compréhension des mécanismes
physiologiques impliqués dans l’adaptation à la sécheresse des espèces cultivees,
offrent de nouvelles perspectives à l’amélioration génétique de ce caractere.
En effet, elle permet, en portant directe,ment sur ses mécanismes physiologiques,
d’assurer, tout au long du programme de création variétale, une meilleure
homogénéité de la pression de sélection en s’affranchissant en grande partie
de l’interférence des autres facteurs environnementaux et, dans le cas oii le
stress est contrôlé, en maintenant son intensité et ses périodes d’intervention.
C’est cette deuxième approche de l’amélioration génétique de l’adaptation
à la sécheresse qui va être développée.
4 7
Tableau no 3 : Caractères d’esquive du déficit hydrique
SECHERESSE OE
S E ~ C H E R E S S E E N C O U R S
DE CYCLE
l
---I
:NFLU-
R E V E R S I’-
FACIL.ITE
I!‘ERIOOE O’AB-
INCE SUR
BILITE
A
FAIBLES
SENCE DE
MECAN 1 SMES
. A PRO-
APRES L,A
SELECTTONNER
PLUIES
JLUIE
l
IUCTION
LEVEE UU
DEBUT OE
FIN DE
REGULI -
----l
STRESS
CYCLE
CYCLE
ERE:S
S U R
ILEA-
’
PHASE
TOIRE
SENSI-
B L E
--
--
-. Développement
phéno 1 ogique
rapide :
Précocité
N . R .
Pacile
- Décalage de
la phase
sensible dans
le cycle
t-1
N . R .
Difficile
‘- Plasticité de
déve Ioppement
0
R
Pacile ,à diffi-
cile suivant
espèces
-
- -
-
Légende :
- = influence négative
? = inf 1 uence inconnue
R = reversible
+ = action efficace
(
1 = non établ ie avec
N . R . = non réversible
certitude
0 = sans influence
P. R. = partiel lement
réversib ie .
4 8
II.
AMELIORATION GENETIQUE DE L’ADAPTATION A LA SECHE-.
RESSE EN FONCTION DE SES MECANISMES PHYSIOLOGIQUES
1. Physiologie de l’adaptation à la sécheresse
Un développement important étant consacré aux différents aspects de
la physiologie
de l’adaptation à la
sécheresse
dans
la thèse de
D. ANNEROSE (1989), seules les grandes lignes sont présentées ici.
Ainsi que l’écrit AHMADI (1982) l’adaptation à la sécheresse “apparait
comme le résultat de nombreuses caractéristiques anatomiques, morphologiques,
physiologiques et biochimiques constitutives ou inducribles qui interagissent
pour permettre le maintien des processus de croissance et de développement
dans des conditions climatiques et édaphiques appelées sécheresse”.
Un certain nombre de classifications de ces différents mécanismes ont
été élaborées. Nous retiendrons l’une des plus classiques, celle de LEVITT~(1981).
L’adaptation à la sécheresse y est décomposée en 3 facteurs : l’esquive,
l’évitement et la tolérance, c,es deux dernières constituant la “résistance”
proprement dite.
Les mécanismes d’esquive tendent à permettre à la plante de ne pas
subir les périodes de déficit hydrique, c’est-à-dire à lui permettre de réaliser
l’ensemble de son cycle, ou tout au moins les phases essentielles pour la
production, pendant les périodes d’alimentation hydrique favorables.
Les mécanismes d’évitement tendent à diminuer la portée du stress en
assurant principalement une bonne gestion de l’eau : économie et utilisation
maximum de l’eau disponible.
Les mécanismes de tolérance tendent à permettre à la plante de supporter
les effets directs et indirects des stress hydriques.
49
Tableau no 4. - Carac:tères d’évitement du déficit hydrique
iéchererse de
cheresse en cours de
cycle
-
zflu-
iversl-
Faclllté
nce
Ilté
à
ibut
Fin de
,1-
Pl”i.
Htca~lsmec
ur la
~r.56 la
6lectionner
de
cycle
.*.
--
roduc
Ivée
de
a,..
,v ph...l
Ion
Etres4
U*
PJ-
.“.Lb,.
-
- -
nitée
Y-ü-
ü
Lr.*
.V
l
.<
:n
Tll-
or.
.,.-
NM.
‘rof.
ie
L4.1
i,,
-
-
- -
_ LlmkarIon dagerta
d’eau
Surface follalre réduite :
,
ç
1
* Caractère conctltutlf
NR
Facile
* Caractère Inductlble :
PR
. taille l’eulllec
Paclle
. senebce:nc:e follalre
Dlffldle
Conductance cromatlque f a l b l e :
* Fermecure ctomaclque raplde
R
Paclle
+
+
?
+
plus rtçervu; qen glucIdea
Assez fac1 le
+
+
?
*
a’ Taux de transplratlon à
pleine ouverture faible
NR
Facfle
+
+
?
$
” Dan&& et taille des
ctomarpî :
NR
Facile
+
+
??
+
f o r t e fatble culvanr espèce
falble forl:e I
Rblrtance
curlculalre
I m p o r t a n t e :
0
NR
Facf le
+
+
?
+
?? Cuticule cireuse
?? Cohésion du: cellulec
. Pubcscence follake
0
NR
Facile
+
+
?
+
. Llmltatlon du radlatlonc
absorbées :
??
Surface follake réduire
(cl-dessus)
??
RCflexlon Importante :
t-1
NR
Facile
+
+
?
+
. cuticule c1reuo
. couleur feu.11 lage
* Mouvement des feulllec :
a
R
Faclle
+
+
?
+
. f
Iétrlscement
. enroulement
. parahillotroplques
??
??????
*
N R
Facile
+
+
?
+
2.. Alsorpisou de 1 ‘ulu
-
-
- Développement raclnalre :
NR
?? Vltesae de croissauce
? ?
P r o f o n d e u r
?? Densité racinalre
L faible
Cà-
+
?
Importantes
* l à -
?
?
- Conductance raclnalre :
NR
* Dlamétre du; valsaeaux
du xylène
hcçez facile
?? Nombre de valsceaux
Faclle à dlfl
(espèce )
. .
+
?
?
Importante
+
?
?
-
-
-
?
?
* RU =: Réserve utile.
50
Les tableaux no 3, 4 et 5 présentent les différents mécanismes d’adaptation
à la sécheresse suivant la classification de LEVITT en précisant :
- leur influence sur la productivité
- leur reversibilité
- leur facilité de sélection
- leur efficacité suivant les différents types de sécheresse que
l’on peut rencontrer.
Ils reprennent le tableau de TURNER (1981) en complétant les mécanismes
physiologiques et leur efficacité en fonction des types de sécheresse. Notre
appréciation de leur influence sur la productivité et de leur facilité de sélection,
diffère dans certains cas.
2. Approche intégree de l’amélioration de l’adaptation à 2
sécheresse en fonction des mécanismes physiologiques
Nous allons tenter de dégager les grandes lignes d’une méthodologie
permettant de mettre sur pied un programme d’amélioration de l’adapta,tion
à la sécheresse portant directement sur les caractères physiologiques.
Etablir une méthodologie c’est tout d’abord permettre de déterminer
l’ensemble des contraintes que cet objectif impose. Pour cela, on définira les
questions préalables à l’élaboration d’un tel programme, capables par leurs
réponses de cerner ces contraintes.
Dans un deuxième temps, à partir des types de réponses que l’on obtient,
on tentera de définir les méthodes de sélection adaptées.
51
Tableau no 5. -’ Caractères de tolérance du déficit hydrique
Sécheresss en cours de
Sécheresçe de
nfluanc
RCver-
:Ut la.
iibllltC
Faclllté
klodes d’ah-
Début
Pin
alble6
Hécanlsmec
xoduc-
6prè6 la
à
:ence de plulec
de
l e
>lUles
tlon
levée du
Si%ctlonnel
C y c l e
2ycle
cgu-
6ur
ocre66
ère6
phase
aléa-
sensl-
tolre
-
- -
-
--.
-
-
ble
-
-
-
- Cermlnatlon ;à presclon
ocmorlque élevée
0
NR
Qaclle
0
- îOtéfanCC à l a dC66kitlon
(et à la chaleur) :
!
?? Membrane6 procoplasmYque6
réslsrantu
I
Paclle
?? Réol6tance
dC6 prorélner
enzymaclques (dont ccl les de
l a phocosynthése)
NR
IXfflclle
- Malnclen d e Ila turgeccence :
0
IXfftclle
?? Ajurcemene
ocmotlque
R
?? E~asticlté
d.3 tt66U6
NR
- Waintlen d e Ils Photorynthèse :
+
?? Quantlté
procélne/unlté
curface follatre
NR
Facile
?? Barbe6
NR
I?acllc
- Halntlen d e :la production e n
organe6 rkoltC6 :
+
?? HodtflcaeIon
de la partItlon
des ardmllar:o
(RI
Dlfflclle
??
Compensation de6 facteur6 de
production
NR
Facile
- Hodlflcatloa d o métaboll6me
(actlonr hormonales)
?
R
Dlfflctle
-
5 2
2.1. Questions préalables à l’élaboration du programme
------------,--------____________________-------- -a----
d’amélioration
---------------
1. A quelle forme de sécheresse doit-on faire face ?
En fonction de l’espèce :
2. Quels sont les stades critiques d’intervention de la sécheresse dans
la vie de la plante ?
3. Etant donné la réponse aux 2 premières questions, quels caractères
physiologiques permettant l’adaptation à la sécheresse doit-on
sélectionner et dans quel sens ?
4. Existe-t-il une variabilité génétique disponible pour ces caractères ?
si oui :
5. Quels tests d’évaluation à adopter pour les sélectionner ?
6. Quels géniteurs employer ?
7. Quelle est la génétique de ces caractères ?
Ces questions dépassent le domaine d’action propre au sélectionneur.
Elles vont imposer une approche pluridisciplinaire. Le bioclimatologiste défini.t
le type de sécheresse sévissant dans la région où doit être développée la variété.
Au physiologiste revient le soin de déterminer les stades critiques du
développement et les caractères physiologiques à travailler, ainsi que la mise
au point des tests de criblage. L’évaluation de la variabilité génétique et le
dépistage des meilleurs géniteurs incombent, dans l’idéal, au conservateur
des ressources génétiques. Enfin, le sélectionneur se charge pour sa part,
d’effectuer l’étude génétique des caractères retenus, de choisir les géniteurs
les mieux adaptés et de mettre sur pied le programme de sélection. Pour que
chaque réponse soit intégrée aux autres, l’information doit circuler entre les
différents spécialistes.
.53
A cet égard, il faut noter que c’est ‘un manque de liaison er de souci
d’intégration entre les disciplines qui sont responsables, en comparaison de
l’avancement certain de la connaissance des mécanismes physiologiques
d’adaptation à la sécheresse, du très petit nombre de travaux d’amélioration
génetique qui ont été issus et, par conséquent,1 du retard qui a été pris.
2.2. ‘Iyles de réponses et contraintes @elles imposent
-------- ___-___----------------
__-------
m--.--e
Il existe différents types de sécheresse sévissant dans les zones de culture.
Par exemple, pour une même durée de la saison des pluies et un même total
limité de précipitations, celles-ci peuvent être réparties soit en f#aibles pluies
fréquentes, soit en pluies plus importantes mais séparées par des périodes
sèches. En fonction du type d.e sécheresse, les caractères physiologiques
favorables diffèrent., L’idéotype à recherch.er n’est donc pas le même. Dans
l’exemple ci-dessus, la C(apacité à constituer des réserves en amidon sera inutile
dans le cas des petites précipitations régulières, alors que pour le deuxième
type de sécheresse, elle permettra aux plantes de survivre durant les périodes
de stress hydrique. ‘De même, pour un caractère adaptatif donné, l’expression
favorable pourra être différente. Un système racinaire très profond sera
avantageux pour aller puiser les réserves en eau du sol dans le cas de pluies
importantes espacées, alors qu’un système superficiel très dense et bien
développe latéralement sera adapté à de petites pluies régulières (HALL, 1979).
Le principal enseignement de la physiologie, dans le domaine de
l’adaptation à la sécheresse, est d’avoir mis en évidence et précisé la complexité
du phénomène. Ainsi, il existe non pas un stade critique dans la vie de la plante,
mals plusieurs qui varient d’une espèce à l’autre (HALL,1979; FISCHER,1973;
SIL.ATY ER, 1973; TURK, 1979). De plus, l’adaptation à la sécheresse apparait
comme la résultante de l’intervention de plusieurs mécanismes plus ou moins
spkifiques à chaque espèce. L’amélioration doit donc, pour être efficace,
5 4
porter sur un certain nombre de caractères complémentaires parmi ces
mécanismes adaptatifs. Une fois définis, l’une des difficultés majeures est
de fixer le niveau optimal de chacun des caractères (HALL,l979), afin d’obtenir
une réponse la “mieux balancée” possible, compatible avec un comportement
agronomique correct.
Avant toute investigation supplémentaire, il importe de déterminer si
les caractères choisis disposent d’une variabilité génétique suffisante, au niveau
de l’espèce et des espèces apparentées, indispensable à la sélection. Ainsi,
bien que l’on connaisse l’importance de la résistance foliaire à la transpiration
dans les mécanismes physiologiques de réduction des pertes d’eau de la plante
(JONES, 19791, AHMADI (1983) posent le problème de l’efficacité de la sélection
appliquée à ce caractère chez le riz, où ,ils observent une variabilité génétique
.H-.
limitée.
Les tests de criblage, mis au point par le physiologiste, doivent répondre
à un certain nombre de conditions : être reproductibles, non destructifs afin
d’assurer une descendance aux individus retenus et capables d’évaluer rapidement
un très grand nombre de plantes.. Ce nombre maximum constituera l’une des
principales contraintes au programme d’amélioration puisqu’il va conditionner
l’efficacité de la sélection.
La sélection naturelle et la sélection indirecte à partir du rendement
ont eu pour effet de disperser les meilleures expressions aux divers caractères
d’adaptation dans différentes sources génétiques. En effet, par leur processus
même, tout progrès pour. un certain nombre de caractères provoque une baisse
de la pression de sélection sur l’ensemble des caractères adaptatifs, baisse
d’autant plus grande, donc niveau d’autant plus faible, que le progrès est
important et l’intensité de la pression de sélection variable. Par exemple, une
bonne expression aux caractères d’évitement a tendance à entrafner une
mauvaise
expression à ceux de tolérance. Le cas du comportement
photosynthétique du blé est à cet egard très significatif. Il existe pour ce
caractère deux types de variétés résistantes à la sécheresse : celles qui
constituent des réserves préalables afin de supporter les périodes Sèches, et
celles qui ont la capacité de photosynthétiser même en condition de stress
(HURD, 1974)” C’est ainsi que les différentes sources génétiques ont, si l’on
peut dire, “misé” sur ‘un très petit nombre de caractères plus ou moins
alkoirement différents d’un génotype à l’autre. Le but de la sélection, telle
qu’elle est envisagée ici, étant de cumuler le maximum de bonnes expressions
aux caractères d’adaptation à la sécheresse, cela impose de multiplier le nombre
de géniteurs et de les choisir pour leurs qualités complémentaires, d’où la
nécessité d’un travail important de croisements. Les espèces sauvage6
apparentées seront à considérer avec attention, car elles possèdent souvent
un bon niveau d’expression pour les caractères de rusticité.
Au niveau génétique, deux informations sont déterminantes. L’existence
et la nature de6 corrélations entre les Carac:tères et l’hérédité de ceux assurant
l’adaptation à la sècheresse.
L’existence er la nature des relations éventuelles liant 1e:s caractère6
d’adaptation, et, entre ceux-ci et: certains caractères agronomiques, vont
conditionner la conduite du programme d’amélioration. Ces dépendance6 qui
peuvent être évaluées par la mesure des corrélations ou par analyse factorielle
de correspondance ou en composantes principales, vont : soit faciliter la
sklection lorsqu’elles sont positives, par exemple chez le riz pluvial entre les
deux caractères d’adaptation suivants : système racinafre profond à racines
de diamètre important plus ou moins ramifiées et tallage faible (AIHMADI,l983),
soit la compliquer lorsqu’elles sont négal:ives. Dans ce cas, on déterminera
si cette dépendance: est d’ordre génétique ou physiologique. Si elle est génétique,
on peut espérer rompre la liaison par recombinaison génétique. Si elle est
ph’ySiOLOgiqUe, la rupture est impossible. L.e seul recours devient la recherche
56
du meilleur équilibre possible entre les facteurs de l’antagonisme. C’est le
cas dans la liaison fonctionnelle entre, d’une part la limitation de la transpiration
par fermeture des stomates, et d’autre part, la baisse de I’activlte
photosynthétique et l’échauffement des tissus foliaires qui peut entrainer la
rupture des membrane6 protoplasmiques,, On Sait également que les Caractè:res
physiologique6 d’adaptation a la sécheresse présentent un coût fonction.ne
pour la productivité. Par conséquent, cela impose lors de l’amélioration génétilque
de ne pas limiter la sélection aux caractères d’adaptation, mais également
de maintenir une pression de sélection en faveur de la productivité sous peine
d’aboutir à la création de cultivars très résistants, mais de productivité
médiocre.
L’étude de l’hérédité des caractères d’adaptation, renseignera sur leur
degré de complexité génétique, c’est-à-dire sur le nombre et le mode d’action
des gènes intervenant dans leur expression. Plus les caractères seront
génétiquement complexes, plus leur héritabilité sera faible et la tâche du
sélectionneur difficile. Jusqu’à présent de très rares études génétiques ont
été réalisées sur les caractère6 phy6iOlOgiqUe6 d’adaptation à la sécheresse.
2.3. Utilisation de6 tests de criblage physiologiques dans
-----------__-------------------------
--a -------- -- ---------s
le programme de sélection
-_-_-- -----.-----------------
L’utilisation des tests phySiO1OgiqUe6 de criblage peut prendre deux voies.
Dans tes deux, ils servent tout d’abord à choisir les meilleur6 geniteUr6 vis-&Vis
des caractère6 adaptatifs jugés fondamentaux dans les condittons de sécheresse
rencontrées. Ensuite, deux options se présentent :
Dans la première, l’amélioration est conduite par sélection indirecte
sur la productivité en condition de stress hydrique et les lignée6 StabiliSeeS
sont criblées à I’aide de tests physiologiques. Cette démarche s’impose lorsque
5 7
les tests sont destructifs (ou trop “lourds” pour pouvoir être appliqués à grande
éch,elle ou encore lorsqu’ils ne sont pas assez sélectifs pour pouvoir juger un
gén,otype sur un seul exemplaire, comme c’est le cas en début de ségrégation
ori chaque individu est génotypiquement unique, enfin lorsque les moyens
disponibles sont limités. En plus des limitations de la sélection indirecte,
prkédemment citées, l’inconvénient majeur de cette première voie est de
faire intervenir les tests physiologiques lorsque tout est génétiquekment
joué.
Ils ne participent pas au “façonnement” des génotypes. Cette approche peut
êtrIe illustrée par le travail réalisé au Sénégal par MAUBOUSSIN et GAUTREAU
sur ‘l’arachide qui à partir de tests tels que : germination à pression osmotique
élevée, résistance à la chaleur, transpiration relative, potentiel hydrique foliaire,
menés sur des lignées ayant montré un bon comportement agronomique dans
les essais multilocaux, ont permis de participer à la révélation des cultivars
actuellement vulgarisés dans la zone semi-aride du Sénégal.
Dans la deuxième voie, la sélection va être menée à l’aide de tests
ph?ysiologiques.
Ainsi que nous l’avons vu, son avantage est d’assurer une
meilleure homogénéité de la pression de sélection au cours des générations
du programme de sélection. Très peu de travaux relèvent de cette démarche.
On peut citer ceux de BLUM et al., sur le sorgho en Israël, de VIE1R.A da SILVA
et al., sur le coton au Brésil, de O’TOOLB et al., sur le riz aux: Philippines
et de JOHNSON et al., sur les espèces herbacées pérennes aux U.S.A.
2.4. Méthodes de sélection
---------_.--------------
Les méthodes classiques de création variétale (généalogiques, BULK,
SSD...) chez les espèces autogames et allogames auront une portée limitée
sur un caractère aussi polygénique que l’adaptation à la sécheresse, car elles
Pré:sentent deux inconvénients majeurs. Elles font intervenir :
- un nombre limité de gémteurs, le plus souvent deux, rarement plus de trois,
ce qui limite le nombre d’allèles favorables disponibles.
5 8
- un nombre limité de recombinaisons efficaces puisque l’on tend rapidement
vers l’homozygotie ce qui limite les chances de réunir dans un même génotype
les allèles favorables en une bonne balance interne.
Ces méthodes doivent être réservées au cas où un très petit nombre
de caractères auront été défmis comme déterminants pour l’adaptation à la
sécheresse de l’espèce travaillée.
La sélection récurrente (DEMARLY, 1977) présente, grâce à une succession
de cycles de brassages génétiques des meilleurs individus, trois avantages
majeurs :
- elle assure un progrès constan’t et prolongé, en évitant les pertes de variabilité
intéressante
- elle augmente la fréquence des allèles favorables dans la population
- elle multiplie les recombinaisons génétiques.
Les deux derniers points C:oncourent à augmenter la probabilité de réunir
les allèles favorables en un même génotype.
Lorsque le niveau atteint est jugé suffisant, chaque population peut être
le point de départ d’une méthode classique de création variétale.
La sélection récurrente, préalable aux méthodes classiques, est une voie
d’amélioration exigeante en temps et en moyens, mais souple d’utilisation.
En effet, elle permet :
- de concilier l’amélioration à long et à moyen termes
- d’être “entretenue” par des apports contrôlés de variabilité génétique nouvelle
- d’être “gelée” momentanément si la priorité est mise sur l’extraction de
variétés à partir de la population améliorée.
Le travail préalable, déterminant pour la réussite d’un programme de
sélection récurrente, est la création de la population de départ à base génétique
large. Pour cela, les géniteurs retenus peuvent servir de parents initiaux à
un schéma de croisements “en pyramide” ou “en cercle” (DOUSSINAULT, 1981).
59
L’ avantage de ces (deux. méthodes, par rapport à des croisements au hasard,
est de créer une populat:ion constituée d’individus aux génotypes parfaitement
équilibrés entre les dlfférents parents de départ.
Il existe diverses méthodes de sélection récurrentes qui diffèrent selon
le mode de croisement de l’espèce sélectionnée, manuel ou par stiirilité mâle,
et selon la structure génétique des variétés vulgarisées (DEMARLY, 1977 ;
GALLAIS, 1977, 197Sa, 1978b).
L’inconvénient majeur d’un programme d’amélioration variétale basé
sur la sélection récurrente est, comme tout travail de fond, l’obtention à long
terme du progrès maximum. Mais cette contrainte s’impose d’elle-même lorsque
l’objectif poursuivi e:st l’amelioration d’un caractère faisant intervenir de façon
aus,si globale et intégrée la physiologie de la plante. Pour un tel caractère,
toute amélioration à court terme ne peut être que limitée.
B. PLACE DE L’AMELIORATION GENETIQUE DANS LE CADRE D’UNE LUTTE
-
INTEGREE CONTRE LA SECHERESSE
La lutte contre la sécheresse, quel que soit le moyen utilisé, participe
de deux principes complémentaires :
1) économiser l’eau
2) mieux utiliser l’eau disponible :
- soit en augmentant son efficience, c’est-à-dire la production
par unité d’eau util.isée ;
- soit en ayant accès à une fraction d’eau non exploitée.
La sélection doit débuter par le choix des espèces les mieux adaptées
à la mise en culture dans une région donnée. Les conditions environnementales
évoluant, nombre de cultures locales traditionnelles perdent peu à peu leur
adéquation au milieu et, la plupart du temps, sans que de nouvelles espèces
mieux adaptées ne viennent rapidement les remplacer. On ne peut que konstater
le conformisme des pratiques agronomiques qui se limitent à un petit nombre
de cultures, alors que la variabilité génétique interespèce disponible pour
l’adaptation à la sécheresse est très riche. De modernes “Parmentier” font
défaut qui feraient évoluer les habitudes culturelles et techniques. En second
lieu, la sélection joue sur la va.riabi1it.é intraespèce, afin d’adapter les cultures
aux modifications climatiques.
D’autres méthodes de lutte existent (CIRAD/lSRA 19851, dont le niveau
actuel d’application et d’efficacité est variable. On en distingue quatre, outre
la sélection :
- Les techniques culturales
- L’amélioration et la gestion des terroirs
- L’irrigation
- Les systèmes agraires.
61
L’amélioration génetique ne peut jouer au mieux son rôle, donc être
efficace, que dans la mesure où elle est intégrée aux autres méthodes de lutte
en un ensemble cohérent. Son avan.tage fondamental, par rapport à ces dernières,
est: de faire porter l’essentiel de l’effort de changement, non pas sur l’agriculteur,
mais sur les organismes de recherches et semenciers. En effet, dan.s la mesure
où la sélection a été menée de manière à ne provoquer que peu - ou pas - de
modification des habitudes et de surcoûts techniques et financiers, la
vulgarisation d’une nouvelle variété présentant une plus-value se fait aisément
auprès des cultivateurs.
--
APPLICATION AU CAS DE L’AMELIORATION
GENETIQUE DE L’ADAPTATION A LA
SECHERESSE DE L’ARACHIDE DESTINEE
A LA ZONE SEMI--ARIDE DU SENEGAL
Tableau no 6 : Classification Taxonomique du Genre hackia
-
-
(nomina nuda).
sections
1. Arachis
2. Perennes
3. Amphiplaides
II. Erectoides
1. Trifol iolatae
2. Tetrafoliolatae
3. Procum bensae
III. Cau 1 orhizae
I.V. Rhizomatosae
1 e Prorhizomatosae
2 q Eurhizomatosae
V. Extranervosae
VI. Ambinervosae
‘VII. Triseminalae
Tableau no 7 :
- -
Classifkation taxonomique de l’espèce A. ffypogU L.
--
---
sous-espèces
Variétés
Types Cult:ivés
- -
Hypogaea
Hypogaea
Virginia
Hirsuta
Peruvian / Runner
-
Fastigiata
Fastigiata
Valencia
Vulgaris
Spanish
---
-
64
A. PRQSBNTATION
DE L’ARACKIDB
1. TAXONOMIE, ORIGINES, GENETIQUE ET REPRODUCTION
Le genre Artczckis appartient à la famille des Léguminosées, la sous-famille
des Papilionacées, la tribu des Arachidinées (Aeschynumeneae) et la sous-tribu
des Stylosanthinées (Stylosanthinae) (CHEVALIER 1934).
Il comprend plus de 60 especes annuelles ou pérennes dont seul 32 sont
décrites, réparties en 7 sections subdivisées pour certaines en séries (GREGORY
et al, 1973, 1980 ; KRAPIVICKAS, 1973 ; RESSLAR, 1980) (tableau no 6).
La section A&ati se compose de 3 séries. Deux sont diploIdes : A.Annuae
et A. Pehennti , et une amphiploïde : A. AmpkipLoidti . Celle-ci comportent
deux espèces : A.Maticola et A . lfypagaea L .
Chez A. Hypagau on dist-ingue 2 sous-espèces : Hypogaeu et &digiaXa
composées chacune de 2 variétés botaniques, respectivement : &pogae.a, hh&.d..
et 6astig.&Zu, vu.Qti (tableau nO 7). Elles constituent l’arachide cultivée.
Le centre de diversité primaire du genre A&u&& a été localisé da:ns
le Mato Grosso au Brésil où sont représentées la plupart des sections du genre.
Le centre d’origine de l‘arachide cultivée, dont les premières preuvles
archéologiques datent de 2 000 à 3 000 ans Avant J.C. au Pérou, est situé dans
la région qui couvre le Sud de la Bolivie et le Nord-Ouest de l’Argentine. A
partir de cette zone, des axes d’extension et de diversification se sont propagés
vers le Pérou, l’Ouest et le Nord-Est brésiliens, qui correspondent à différents
centres de diversité secondaire, couvrant des régions de conditions pluvieuses
à semi-arides.
Vers le début du 16e siècle, les Portugais ont introduit l’arachide, à partir
du Brésil, sur la côte Ouest de l’Afrique, puis vers la côte Sud-Ouest de l’Inde.
A la même époque, à partir du Pérou par le Mexique et en utilisant la voie
pacifique, les Espagnols l’introduisaient aux Philippines d’où la culture s’étendit
6 5
à la Chine, au Sud-Est asiatique, à l’Australie et aux côtes Est de l’Inde et
de l’Afrique. Cette migration, orientale et occidentale, a permis la création
de 2 zones de diversité tertiaire : en Afrique de l’Ouest, principalement pour
la variété Virginia, et en Asie, principalement pour les variétés Spanish et
Valancia.
Le genre ,Quzckis , en général, et l’arachide cultivée - A. Hqpagaea L. - ,
en particulier, se caractérisent donc par une très importante variabilj.té
génétique dont les représentants c.ouvrent des aires géographiques aux conditions
écologiques extrêmement variées.
Le nombre chromosomique de base du genre A&uckid est 10. Ses espèc:es
sont diploïdes excepté 4 d’entre elles qui sont tétraploïdes, dont A. Hqpogaea L.
qui est considérée comme un alloploïde. Elle a malgré tout, une hérédité
essentiellement diploïde.
Les croisements intra-section sont réalisables. Par contre, ceux
inter-section le sont beaucoup plus difficilement.
Le mode de reproduction de A. Hqpogaeat 1. est autogame pratiquement
strict : 0,l % d’allogarnie pour la variété botanique Virginia, et 1 à 23 % pour
les variétés Spanish et Valencia. ‘Les variétés vulgarisées sont des lignées pures,
et pour les populations de pays des mélanges de lignées pures.
L’arachide a la particularité d’avoir une fructification souterraine. La
floraison débute entre le 19e et 25e jour après le semis, dans les conditions
de l’Afrique de l’Ouest. Après la fécondation de la fleur, la base de l’ovaire
au niveau de la tige, s’allonge pour former un gynophore dont l’extrêmité
s’enfonce dans le sol avant de former une gousse.
6 6
Figure no 1 2 :
-
Répartition mondiale de la production d’arachide
(19 à X0 millions de tonnes/an).
Pays divers
(14 %)
Afrique
(27 %)
3e producteur
U.S.A.
(9 %)
2e produc:teur
Chine
ler prodlucteur
67
II. IMPORTANCE DE LA CULTURE
Ces dernières années, la production mondiale d’arachide s’est maintenue
à un niveau stable de l’ordre de 19 millions de tonnes par an, ce qui représente
environ 19 millions d’hectares cultivés, Les principaux pays producteurs So#nt :
l’Inde, la Chine, et les U.S.A. qui assurent à eux seuls plus de 60 % de la
production mondiale. L’Afrique, pour sa part, représente 27 % de cette
production, contre 58 % à l’Asie et 12 % aux Amériques (figure no 12).
. 90 % de la production mondiale provient des pays en développement,
dont 70 % en zone semi-aride, ce qui représente 11 millions de tonnes sur
14 millions d’hectares, avec des rendements moyens très variables d’un pays
à l’autre ; par exemple : 1 500 kg/ha au Brésil, 800 à 1 000 kg/ha en Inde et
au Nigéria, et 700 kg/ha au Sénégal et au Zaïre.
En Afrique (BOCKELEE, 1986), la culture de l’arachide est en presque
totalité le fait de petites exploitations familiales. Plus de la moitié de la
production est consommée directement sans être pressée pour extraire l’huile.
Elle est alors employée soit dans des plats cuisinés, soit grillée, soit bouillie
en vert. Le reste de la production est trituré, afin d’en extraire l’huile. Une
partie, qui peut atteindre près de 40 %, l’est de façon artisanale au niveau
du village, les tourteaux entrant alors dans l’alimentation sous forme notamment
de semoule. Le reste est traité par les grandes huileries industrielles et les
tourteaux sont exportés pour l’alimentation du bétail.
La place importante qu’occupe l’arachide parmi les cultures africaines,
notamment dans les pays de la zone Soudano-Sahélienne, tient à ses qualités
alimentaires et agronomiques.
D’un point de vue alimentaire, c’est une protéoléagineuse possédant une
valeur énergétique et nutritionnelle importante qui lui permet de jouer un
rôle essentiel dans l’alimentation des populations productrices et également
6 8
un rôle industriel, donc économique majeur au niveau national, par son débouché
sur le marché agro-alimentaire international.
D’un point de vue agronomique, ses faibles exigences nutritionnelles
e:t hydriques en font une des rares cultures adaptées aux régions aux sols
relativement pauvres et à pluviométrie limitée. C’est une légumineuse dont
la symbiose avec les rhizobiums permet Ila fixation de l’azote atmosphérique
et l’économie de coûteux engrais azotés. Ceci en fait une excellente culture
de rotation avec les céréales. L’arachide est également une culture fourragère
de première importance pour l’alimentation du bétail, donc pour l’intégration
agro-pastorale qui, dans les régions à pluviométrie défavorable, est l’une des
seules façons pour le paysan de maintenir son activité agricole à un niveau
iiconomiquement viable.
69
B. ADAPTATION GENETIQUE DE LA LONGUEUR DU CYCLE CHEZ
-.
L’ARACHIDE
Le problème de la réduction de la durée de la saison des pluies dans la
zone semi-aride du Sénégal (Chap. 1 p. 29) conduit à réviser Ies objectifs de
longueur de cycle et de dormante des variétés à sélectionner pour cette zone
selon la méthode présentée au chapitre I.C. (p. 35).
1. VARIABILITE GENETIQUB DISPONIBLE
En zone semi-aride tropicale, la variabilité génétique disponible en
collection pour la longueur du cycle, va de 75 à 150 jours chez l’arachide. Les
cultivars vulgarisés vont de 90 a 120 jours, les variétés de cycle inférieur à
90 jours étant agronomiquement médiocres, et ceux de plus de 120 jours réservés
aux zones pluvieuses.
Les variétés dénommées “hatives” vont de 75 à 95 jours. El’les
correspondent aux variétés botaniques Spanish et Valencia. Les “semi-tardives”,
de 95 à 110 jours, et les “tardives’” de 120 à 150 jours, se classent dans la variété
botanique Virginia dont les graines à la récolte sont dormantes. Les hatives
ne présentent pas de dormante exception faite d’une variété Spanish de 95
jours : la 73-30 vulgarisée au Sénegal qui est issue d’un croisement entre Spanish
et Virginia.
II. IDEOTYPE POUR LA LONGUBUR DU CYCLE ET LA DORMANCE,
DANS CHAQUE REGION DE LA ZONE SEMI-ARIDE
Région Nord
Dans la région de Louga, si l’on compare la carte variétale (figure no :I3)
et celle des cycles satisfaits dans 80 % des années (figure no ll), on constate
que la variété de 90 jours (SS-437), actuellement vulgarisée, a un cycle trop
7 0
long qui la rend inadaptée 14 années sur 17 durant la période sèche (tableau
no 2). Le cycle exigé dans cette zone, de l’ordre de 70 jours, est inférieur à
celui. des variétés d’arachide les plus précoces. En conséquence, dans l’état
actuel de la pluviométrie et de la variabilité génétique disponible en collection,
la C:ulture “semi-industrielle” de l’arachide est inadaptée dans cette région.
Malgré cette inadaptation, on constate que les cultivateurs persistent
à cultiver l’arachide qui est devenue une culture fourragere essentielle. En
effet, si la très faible longueur de la saison des pluies ne permet d’obtenir
qukne production de gousses mûres médiocre, elle permet d’assurer une
prod.uction fourragère correcte, puisqu’à la fin de l’hivernage celle-ci est déjà
acquise alors que les gousses continuent à mûrir. La production de graines
est autoconsommée et le fourrage, qui est de bonne qualité chez; l’arachide,
sert à l’élevage dont nous avons défà noté l’importance économique: dans cette
région. Les semences sont: achetées en partie dans la région plus au Sud.
La précocité maximale disponible en collection, 75 jours, que l’on peut
esptirer conférer à une variété agronomiquement satisfaisante, devrait permettre
à l’arachide de voir sa zone d’adaptation regagner du terrain vers le Nord.
Dans La zone où elle demeurera inadaptée, une telle variété permettra une
meilleure production de gousses mûres en complément du fourrage.
Un point important est à prendre en considération, ce sont les risques
de pluies en fin d’hivernage, susceptibles de provoquer la regermination en
ter,re d’une partie des graines des variétés hatives qui ne sont pas dormantes.
Ce risque est accru par l’emploi de variétés de longueur de cycle inférieure
à celle que permettrait, certaines années, la longueur de l’hivernage. Des
expérimentations ont permis d’évaluer les risques de pertes, entre 10 et 15 %
de la production. Il est dolnc souhaitable, dans cette zone de vulgarisation de
variétés Spanish très hatives, de créer des cultivars associant la précocité
et la ciormance, comme c’est le cas dans la region Centre-Nord.
7 1
Figure no 13. - Carte de Ia répartition des variétés d’arachide au SENEGAL.
MAURITANIE
.....,....u......-......
. ..<............. -_ . . . . . .
T+
. ... . . . . . ..........
. . ..................
+
....................
DE CASAMANCE
4++
+++++*y
....................
........
-.........
. ...................
_
........... . ....
Mil Limites de variétés.
-
-
Limites de régions.
++++
Frontières.
(X).X fours de cycle.
72
Région Centre Nord
Dans la région de Bambey, la longueur du cycle de la variété vulgarisée
73-313, correspond à celle recommandable de 95 Jours qui lui aurait permis
durant la période sèche d’achever son cycle 14 années sur 17. Elle présente
l’avantage d’être dormant:e ce qui supprime les risques de regermination en
terre lors de pluies de fin de cycle. Son défaut majeur réside dans sa productivité
limitée ce qui a tend:ance 6 lui faire préférer, par les cultivateurs, la variété
vulgarisée dans le Nord, 55-437 de 90 jours, plus productive mais dont
l’inconvénient est de ne pas être dormante. Pour cette zone, la! variété à
rechercher est une hative de 95 Jours, dormante et agronomiquement
performante.
Région Centre-Sud
d
Le cycle de la variéte 73-33, vulgarisé:e dans la région de Nioro-du-Rip,
satisfait aux 105 jours recommandables pour la région, qui lui aurait permis
durant la période sèche, de terminer son cycle 13 années sur 17. La 73-33
est dormante et agroncmiquement performante. De plus, son aldaptation à
la sécheresse est très bonne. Elle est donc particulièrement bien adaptée à
la région.
III. DONNEES SUR LA PRECOCITE CHEZ L‘ARACHIDE
1. Floraison et fructification
-
-
La floraison et la. fructification de l’arachide sont influencées par le
phototharmopériodime, mais de façon non déterminante. Il n’agit pas en tant
que déclencheur, mais en tant que modulateur (KETRING, 1982).
La floraison, après une phase végétative de 3 à 4 semaines, se prolonge
durant toute la vie de Y.a plante. Elle est dite indéterminée. Il semble que ce
phknomène soit un caractke adaptif permettant à la plante de produire des
73
graines viables quelle que soit l’agression environnementale venant compromettre
une partie de la floraison. En effet, la suppression des fleurs entraine le maintien
d’une floraison intense, alors que normalement celle-ci passe par un nombre
maximum de fleurs produites par jour avant de baisser et d’atteindre en début
de sénescence un niveau très faible, voire nul. A partir de la fleur, le delai
d’élaboration et de maturation de la gousse est très sensible à la température
diurne et nocturne. En Afrique de l’Ouest, il est au minimum de l’ordre de
40 jours.
Cette floraison prolongée et ce délai de formation font que la floraison
donnant naissance aux gousses mûres à la récolte ne représente qu’une petite
fraction, en temps et en nombre de fleurs, de l’ensemble de la floraison.
Du fait de la formation constante de nouvelles gousses, un pied d”arachide
présente à la récolte des fruits à tous les stades de formation. La courbe de
floraison journalière, en fonction du temps, passant par un maximum avant
de décroître, la proportion de gousses mûres sur un pied augmente au cours
du temps sans jamais atteindre la totalité de la production. Or, il est établi
que les gousses immatures déprécient la récolte.
La précocité chez l’arachide est donc définie par la capacité d’un génotype
à former rapidement des fruits dont la proportion de mûrs soit la plus élevée
possible.
2. Evaluation de la précocité
Différentes méthodes d’évaluation de la précocité sont employées chez
l’arachide. En sélection on distinguera celles utilisables en début de ségrégation
à partir de croisements, pour La comparaison des différents pieds, et celles,
destructives ou nécessitant un certain nombre de pieds, qui sont réservées
aux lignées stabilisées.
Tableau no 8 : Différentes méthodes d’évaluation de la maturité
-
-
sur les gousses et les graines.
l--
-----r---
Méthodes
Evolution lors de
la maturation
Dosage col orimétrique des
caroténoyde dans 1’ hui 1 e
Dosage colotimétrique des
pigments extraits au
Baisse
Méthode<s
méthano 1
destructives
Dosage de 1 ‘arginine 1 ibre
dans les graines
Densité des gousses
Augmentation
Méthodes
non destructives
Poids des graines/Poids
7 5
La méthode de référence non destructive est basée sur la détermination,
à un temps donné après le semis, du pourcentage de gousses mûres par rapport
à la totalité des gousses formées. Généralement le seuil de maturité adopté
pour un pied ou une variété est de 75 I de gousses matures. Le cycle est alors
évalué en nombre de jours de culture permettant d’atteindre ce pourcentage.
Cette détermination se fait par l’examen de la face interne de la coq’ue
(péricarpe) (PATTEE et al., 1974) ou du tissu interne de la coque (mésocarpe)
(DREXLER et al., 1979) qui se colorent et noircissent lors de la maturatbon
de la gousse permettant de classer chaque gousse en mature ou immature.
D’autres méthodes d’évaluation de la maturité portent sur les graines
et les gousses (EMERY et al., 1966 ; PEARSON et al., 1973 ; YOUNG et al.,
1972 ; GILMAN et al., 1977 ; PATTEE et al., 1976) (tableau no 8).
Certaines méthodes sont basées sur le suivi de caractères intervenant
dans la précocité, donc en corrélation avec le pourcentage de gousses mûres
à la récolte. C’est le cas de caractères de floraison tels que :
- Nombre de jours pour avoir n fleurs produites
(n = 1 ou 25 ou 50 . ..)
- Nombre de jours pour avoir x % des pieds en floraison
(x = 50 % ou 75 %).
3. Hérédités des caractères de précocité
Chez l’arachide, l’hérédité de la longueur du cycle est mal connu. Peu
de données sont disponibles dans la littérature et nombre d’entre elles manquent
.
de précisions sur l’origine des croisements, les méthodes employées et Iles
résultats.
Dominante :
- BADAMI (1923 - 1928)
. Le caractère tardif est dominant sur précoce.
7 6
- PATEL et al., (1936) et HASSAN (1964)
. Le caractère tardif est partiellement dominant sur précoce.
- TAI et al., (1977) - 9 croisements entre 6 parents : Virginia, Spanish, Valencia.
Generation F2. Evaluation de la maturité par le dosage de I’arginine libre
dans les graines.
a, “Tardif” est super-dominant sur “précoce” dans un croisem,ent entre
2 spanish.
” “Tardif” est partiellement dominant sur “précoce” dans 2 croisements :
Spanish par Virginia et-Virginia par Valencia.
. “Précoce” est dominant sur “tardif” dans 2 croisements : Spanish par
Virginia et Virginia par Spanish.
. Pas de dominante dans le cas de 3 croisements : Virginia par Spanish,
Spanish par Virginia et Virginia par Virginia.
. Des transgresfrions,
au-delà du parent tardif, se manifestent dans la
plupart des croisements. Par contre, en-deça du parent précoce, elles
n’apparaissent que pour 2 croisements : Virginia par Spanish et Virginia
par Virginia.
- NIGAM e t a l . , (1980).- Dans un programme d’obtention de variétés très
précoces, ils citent certains croisements : Virginia par Spanish et Virginia
pa.r Virginia, pour lesquels ils obtiennent à la génération Fl un comportement
favorable vis-à-vis de la précocité. Le critère de précocité est le nombre
de jours pour avoir 75 % des pieds en floraison.
. “Précoce” est super-dominant sur “tardif” dans 1 croisement.
. “Précoce” est dominant sur “tardif” da.ns 2 croisements.
. “Précoce” est partiel.lement dominant sur “tardif” dans 1 croisement.
. Pas de dominante dans le cas de 2 croisements.
7 7
Héritabilité :
- TAI et al., (1977) (voir ci-dessus les conditions de l’étude).
. Héritabilité au sens large (H) va de 60 % à 93 %.
- GUPTON et al. (1970).- Croisement de 2 Virginia. Génération F4 et Fg.
Evaluation de la maturité par calorimétrie de I’huile.
H (hérédit6 au sens large)
hz
Caractères de précocité
- (hérédité au
F4
FS
sens étroit)
par régrefision
. Premières fructifications
72 %
76 %
69 %
” Fructifications intermédiaires
84 %
a7 %
87 %
* Dernières fructifications
95 %
95 %
94 %
. Existence d’un effet localité et année qui est dû aux variations de
la pluviométrie.
- GIBORI et al., (1978). Diallèle 9 x 9 : Virginia, Spanish, Valencia.
Génération F2. Le critère de précocité est le nombre de jours entre le
semis et le ler jour de floraison.
. Parmi les effets génétiques, seul la variante due aux effets additifs
est significative ( (X > 1 O/OO).
. D’où, selon la méthode de Mather et Jink :
h2 = (+ D) / (+ D + E) = 0,62
Aptitude à la combinaison
- PARKER et al., (1970).- Demi-diallèle 6 x 6 : Virginia, Spanish, Valencia
Modèle 1, méthode 4 de Griffing. Génération Fl.
7 8
-
Caractère de précocité
Variance
VahIlCe
AGC
ASC
-
. Temps pour la levée
1 %
N.S.
. Temps pour 1 ‘ouverture
des premières feuil les
des rameaux coty Iédonaires
N.S.
N.S.
-
-
-
-
. Temps pour 1 ‘ouverture
de la première feuille
5 %
N.S.
du rameau principal
-
. Temps pour la première
fleur
1 %
5 %
-
>> = Variance très supérieure à
? = Variante supérieure à
1 % = Varf.ance significative à
cr>l%
5 % = Variante significative à
a >5%
N S = Variante non significative
- WYNNE et al., (1970) .- Demi-dia1 Ièle 6 x 6. Virginia, Spanish,
Va 1 encia..
Modèle 1, méthode 4 de Griffing. Génération FI.
79
(1975) Génération F2
-
1
VadaIlCe
Variante
Caractère de précocité
AGC
ASC
-l
I Temps pour la première fleur
1 %
1 %
I
Effet maternel :
- TAI et al., (1977) (voir ci-dessus les conditions de l’étude).
. Pas de différence significative entre les 2 F2 de 2 croisements
réciproques entre Spanish.
- PARKER et al., (1970) (voir ci-dessus les conditions de l’étude)
. Pour les 3 caractères de précocité étudiés, les variances des effets
maternels généraux et specifiques ne sont pas significatives.
- DHERY (communication personnelle).
. Estime que lorsque la variété Tifspan (Spanish) est utilisée comme
femelle, un gain de précocité est obtenu par rapport aux croisements
réciproques, qui se conserve au cours des générations.
Nombre de facteurs génétiques
- BADAMI (1928)
. 1 facteur génétique (gène majeur ou groupe majeur de gènes) diffère
entre les Virginia et les Spanish.
- TAI et al., (1977) (voir ci-dessus les conditions de l’étude)
. 2 facteurs génétiques avec intervention de gènes mineurs.
Ces quelques données semblent indiquer :
1. IJne certaine tendance à la dominante des allèles de tardivité dans un grand
nombre de croisements. Les cas de dominante des allèles de précocité
sont plus rares.
2. Illne bonne héritabilité des caractères.
3. Une prépondérance des effets génétiques de type additif.
Cela corrobore l’olpinion empirique répandue chez les sélIectionneurs
de l’arachide que la précocité est un caractére à hérédité relativement simple,
tout: comme dans nombre d’espèces.
4 . Méthodes de sélection de la précocité employées tradfti~nellement
Les programmes de sélection visant à obtenir des variétes précoces
d’arachide de bonnes qualités agronomiques, et technologiques ont été menés
en sélection généalogique ou bulk à partir ‘de croisements simples entre deux
variétés parentales.
La principale difficulté provient de la. baisse de productivité: qu’entraIne
un raccourcissement du cycle, phénomène observé chez la plupart des espèces.
C’est ainsi qu’aucune variété associant une précocité extrême de 75 jours et
de bonnes qualités agronomiques n’a jusqu’à présent été obtenue.
TV. - DONNEES SUR LA DORMANCE CHEZ L‘ARACHIDE
1. Principe physiologique
Le degré de dormante des graines d’arachide résulte de la balance
hormonale entre d’une part un inhibiteur de germination, l’acide abscissique,
produit par la partie aérienne qui s’accumule dans les cotylédons et le tégument
8 1
séminal de la graine et, d’autre part, un activateur de germination, l’éthylè,ne,
produit par embryon lorsque la graine s’imbibe. Les variétés botaniques, Spanish
et Valencia, qui sont non dormantes, produisent de l’éthylène en plus grande
quantité que les Virginia lors de l’imbibition (KETRING et al., 1972). Au cours
de la conservation des graines dormantes la concentration d’inhibfteur balsse
faisant pencher la balance en faveur de l’activateur de germination en cas
*
d’imbibition.
Au niveau génétique, la dormante résulte donc de l’intéractfon entre
le génotype de la plante mère, qui détermine la production d’inhibiteur, et
celui de l’embryon qui détermine celle de l’activateur. Ces génotypes sont
différents dans les générations précoces d’un croisement.
2. Evaluation de la dormante
HULL (1937) utilise pour mesurer la dormante le temps moyen pour obtenir
la levée de graines semées immédiatement après la récolte.
MAUBOUSSIN (1966) a montré que le critère le plus stable pour une
même variété n’est pas le taux (de regerminatfon des graines en terre sur pied
non récolté, mais celui de graines fraichement récoltées, débarrassées de leur
coque et ressemées immédiatement. 11 détermine alors le pourcentage de graines
germant avant celles d’une variété témoin dormante suivie dans les mêmes
conditions.
3. Hérédité de la dormante
Les données sur l’héridité de la dormante chez l’arachide sont très peu
nombreuses et sujettes aux mêmes critiques que celles de l’hérédité de la
précocité.
STOKES et al., (1930) rapportent que la dormante est partiellement
dominante.
HULL (1937), à partir du temps moyen de levée des graines, observe
une distribution normale ‘des Eréquences phénotypiques des générations en
8 2
ségrégation et avance un contrôle polygéniclue. Pour 4 croisements il obtient
des transgressions au-delà du parent dormant.
JOHN et al., (1948) n’obtiennent pas de dominante en Fl et F2. Les graines
F2 et F3 présentent une grande variabilité de comportements cqui lui fait
proposer un déterminisme polygénique.
L.IN et al., (1971), déterminent la dormante de graines 14 jours après
leur récolte, à partir de croisements réciproques entre des Virginia ayant des
intensités de dormante différentes. Il avance, à partir des effectifs en F2
et F3, un contrôle monogénique aveC dominante pour la dormante.
MAUBOUSSIN (1966) trouve une influence paternelle très nette entre
Fl réciproques qui disparait en F2, à partir de 2 croisements réciproques Virginia
par Spanish. Il obtient (1.966 non publié) une héritabilité au sens étroit de 56 %
et 50 % par régression F4/F3, pour 2 croisem,ents Spanish par Virginia, le variété
Spanish étant commu.ne aux 2 croisements.
Ces quelques données sur l’hérédité de la dormante sont contradictoires.
Certaines semblent indiquer une hérédité polpgénique à héritabilité moyenne,
alors que l’étude de LIN (1971) avance une héritabilité monog&nique, mais
ceci dans le cas de croisements intra-variété botanique Virginia.
4 . Méthode de sélection de la dormante employées traditionnellement
Pendant très longtemps les sélectionneurs de l’arachide ont estimé que
les caractères de précocité et de dormante n’étaient pas conciliables (très
for%e corrélation négative), malgré l’intérêt qu’il y eut à les associer dans une
m&me variété.
En 1973, MAUBOUSSIN a obtenu pour 1.a première fois une hative (95 jours)
dormante,
par sélection généalogique à partir d’un croisement Spanish par
83
Virginia. Elle démontre que la liaison négative entre les 2 caractères n’est
pas d’ordre physiologique. Cette variété demeure à l’heure actuelle la seule
obtention du genre, bien que de nombreux programmes de sélection de type
généalogique bulk ou SSD, ai’ent été mer& depuis dans le même but. Si l’on
admet que ces programmes ont été bien conduits, ce caractère exceptionnel
semble indiquer l’existence d’un fort effet de linkage entre les gènes responsables
de la longueur du cycle et ceux responsables de la dormante.
84
C. &MELIORATION GmTIQUI3 DE L’ADAPTATION PHYSIOL~IQUB AUX
I’ERIODES DE SECHERESSE EN COURS DE CYCLE CHEZ L’ARACHIDE
- - -
1. MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D’ADAPTATION A LA SBCHERESSE
-
-
CHEZ L’ARACHIDE
-
-
A partir d’une large variabilité génétique originelle présente dans le
Centre d’origine de Mato Grosso, les voies d’extension et de diversification
ont amené le genre krratdd à s’adapter à des régions géographiques à faible
pluvtométrie, du Pérou, du Nord-Est Brésilien et ultérieurement de l’Afrique
et de l’Inde.
L’espèce est devenue particulièrement bien adaptée à la sécheresse,
ce (que met en évidence son aire de culture et l’étude encore fragmentaire
de ses mécanismes physiologiques d’adaptation.
Une étude exhaustive du comportement physiologique et des mécanismes
d’adaptation à la slicheresse de l’arachide étant présentée dans la thèse de
D, ANNEROSE nous n’indiquerons ici que les principales donniies disponibles
(BOOTE et al, 1982. GAZJTREAU, 1984 et autres...).
1. Germination
-
-
-
Du fait de sa. tai.lle importante, la graine d’arachide demande lors de
sa germination un disponible en eau supérieur aux cultures à pet:ites graines.
L’arachide présente une variabilité génétique pour la capacité à germer à
pression osmotique élevée @AUTREAU,
1966) qui n’est pas uniquement
déterminée par la itaille d,e la graine, mais en corrélation négative avec elle.
Le criblage d’individus et de lignées peut se faire aisément par passage dans
des solutions de manitol à pression osmotique donnée, ou dans une presse à
membrane. Les résultats sont influencés par les conditions du milieu, notamment
les conditions de conservation des graines, mais celles-ci peuvent être
normalisées.
85
La germination à pression osmotique élevée provoque un endurcissemernt
des plantes, c’est-à-dire une meilleure adaptation ultérieure à la sécheresse
qui leur permet une production supérieure. Par contre, en conditions
d’alimentation hydrique normale, cet endurcissement est défavorable pour
la production.
2. Phase végétative
Une période de déficit hydrique pendant le stade végétatif a pour
conséquence de retarder le début de la phase reproductive (BILLAZ, 1962 ;
LENKA et al., 1973 ; STANSELL et al., 1979 ; BOOTE et al., 1981). ANNEROSE
(1986) a montré qu’elle induit un endurcissement favorable vis-à-vis de
Yadaptation à la sécheresse, mais défavorable vis-à-vis du potentiel d.e
production.
Durant la croissance de la plante, une sécheresse provoque une diminution
de la taille de I’appareil végétatif : feuilles moins nombreuses, plus Petite#s,
entre-noeuds plus courts, etc... (SLATYER, 1955 ; ILL?NIA, 1958 ; OCHS et
al., 1959 ; LIN et al., 1963 ; GORBET et al., 1975 ; ALLEN et al., 1976 ;
VIVEKANANDAN et al., 1976 ; BOOTE et al., 1981). Ce phénomène, bien
qu’essentiel pour l’adaptation à Xa sécheresse puisqu’il diminue les surfaces
transpirantes et les besoins en assimilats, n’est pas à proprement parler, un
phénomène adaptatif. Il est directement impliqué par le processus physiologique
de la croissance et de la division cellulaire qui nécessite le maintien de la
turgescence et n’a. donc été que faiblement le jeu de la sélection naturell’e.
C’est la raison pour laquelle on le rencontre à des degrés divers dans toutes
les,espèces quel que soit leur niveau d’adaptation à la sécheresse.
Lorsque les sécheresses sont modérées et surviennent tôt, la réduction
de la croissance végétative s’accompagne d’une augmentation du ratio :
Poids des gousses/Poids de l’appareil aérien (PALLAS et al., 1979). Ce mécanisme
est un phénomène adaptatif très important pour le maintien de la production.
Certains auteurs observent un enracinement plus profond en cas de
sécheresse (LIN et al.,, 1963 ; LENKA et al., 1973), alors que pour d’autres
cette tendance constatée au stade précoce s’inverse par la suite (ROBERTSON
et al., 1980). Le pivot de l’arachide est capable de pénétrer dans les sols
relativement secs lorsq,ue la résistance à la pénétration est faible (sol sableux).
La compaction affecte moins sa croissance racinaire que certaines autres
espèces tel que le cotonnier (TAYLO R et al., 1969). Quelque:s études ont
dti!montré l’existence d’une variabilité génétique de son comportement racinaire :
longueur maximale du pivot, masse sèche, etc... (KETRING et al., 1982 ;
JORDAN et al., 1983 ; IKETRING, 1984).
Comparativement au mil et au sorg’ho, l’efficacité du Syst(ème racinaire
de l’arachide est moiindre : le volume d’occupation du sol, la profondeur
d’installation, la profondeur maximale d’extraction, sont inférieurs (CHORART,
1!378).
En cas de sécheresse et de forte intensité radiative, les folioles des feuilles
rse replient les unes contre les autres et se mettent parallèlement aux rayons
incidents du soleil. (ILL’INIA, 1958 ; ALL:EN et al., 1976 ; BHAGSARI et al.,
1976). Cette esquive permet de diminuer la quantité de radia.tions directes
interceptées, donc: de diminuer la température du feuillage, alors que la
fermeture des stomates empêche le refroidissement par la transpiration. Le
gradient de vapeur d’eau entre les feuilles et l’air baisse limitant encore la
transpiration. Ce caractère essentiel d’évitement de la sécheresse et de la
chaleur se maintient jusqu’à la sénescence de la plante qui a lieu durant la
maturation des gousses.
3. Phase reproductive
Durant la floraison, une période de déficit hydrique provoque une baisse
très rapide et imlportante du nombre de fleurs produites par jour (BILLAZ,
87
1962 ; LIN et al., 1963). Sa relative indétermination permet à la floraison de
reprendre de façon intensive lorsque le stress est levé (BILLAZ et al., 1961 ;
PALLAS et al., 1979). Le retard enregistré se répercute sur la date de maturité
(BILLAZ, 1962 ; STANZELL et <al., 1979 ; BOOTE et al., 1981) bien que ‘les
gousses se forment et murissent plus rapidement (VIVEKANANDAN et al.,
1976). Cette capacité de “récupération” est un phénomène important d’adaptation
à la sécheresse.
Durant la fructification, une sécheresse entraIne une diminution du nombre
des gousses produites et de leur poids. Ceci est essentkllement dû à une
mauvaise transformation des gynophores en gousses (MATLOCK et al., 196’1 ;
UNDERWOOD et al., 1971 ; LENKA et al., 1973 ; ON0 et al., 1974 ; BOOTE
et al., 1981). La pression osmotique élevée, l’excès de compaction et de
température d’un sol sec, gênent la croissance et la pénétration dans le sol
des gynophores et le développement des gousses. Dans un même temps, le
disponible en assimilats est réduit: du fait de la baisse d’activité photosynthétique
de la partie aérienne liée à la fermeture des stomates. La réduction des f’kux
xylémiens dans la plante diminue l’assimilation et le transport du calcium vers
les gousses, ce qui entraine des défauts de développement de l’embryon pouvant
aller jusqu’à l’avortement (GILLIER, 1969 ; COX et al., 1976).
Cette diminution du nombre de gousses formées s’accompagne donc d’une
moindre qualité des graines. Elles présentent un taux de germination et une
vigueur à la levée, inférieurs qui grèvent la production de l’année suivante.
4. Photosynthèse, Transpiration et Etat Hydrique
Certains auteurs ont trouvé une réponse de la photosynthèse aux stress
hydriques,
et une relation entre : photosynthèse, résistance foliaire à la
transpiration et pourcentage relatif en eau des feuilles, similaire entre ‘:
l’arachide, le soja, le coton, la patate douce et le riz (TSUNO, 1975 ; BHAGSARI
88
et ad., 1976). A l’inverse, IYAMA (1961) obtient, par rapport au soja et au petit
pois, une meilleure adaptation à la sécheresse de la photosynthèse dle l’arachide
qui commence à baisser à une contenance en eau du sol Infé:rieure. Ces
contradictions, que l’on rencontre souvent entre les études physiologiques,
peuvent être dues à des différences variétales, mais également à des différences
d’intensité, de mode et de stade d’application de la sécheresse. L’arachide,
tout comme le soja, semble recouvrer plus rapidement que d’autres espèces
l’irrtégrité de son fonctionnement stomatique, ce qui constitue um c.aractère
adaptatif important (BOCITE et al.., 11981).
GAUTREAU (1969 ) 1970) a montré qu’il existe chez l’arachide une
variabilité génétique pour le potentiel hydrique foliaire, dont la mesure rapide
peut être normalisée et appliquée à la comparaison d’individus. II a mis en
évidence une variabilité génétique pour certains caractères de la transpiration :
resistance foliaire à la transpiration ‘(GAUTREAU, 1985) et transpiration relative
(GAUTREAU, 19701, mais le manque de précision, d’indépendance vis-à-vis
des conditions du milieu et de rapidité de leur mesure, les limitent jusqu’à
présent à la comparaison de lignées stabilisées. Les variétés présentant de
bons rendements en condition de sécheresse ont des potentiels hydriques
inférieurs et une transpiration relative
supérieure aux variétés moins
performantes.
5 . Phase de sensibilité à la sécheresse notamment pour la production
La phase végétative a une sensibilité limitée vis-à-vis de la sécheresse
(IILL’XNA, 1958 ; SU et al., 1964 ; REDDI et al., 1977 ; PALLAS et al., 1979).
Ceci pour 2 raisons :
.- Premièrement, à ce stade la production n’étant pas en place ou en cours
de mise en place, elle n’est pas directement menacée.
89
- Deuxièmement, les mécanismes adaptatifs qui interviennent sont très
efficaces : réduction du d&eloppement végétatif, augmentation du ra.tto
fruits/appareil végétatif, endurcissement, etc...
Ce potentiel d’adaptation important tient au faible degré de différenciation
qui, de la cellule à la population, caractérise ce stade de développement
conférant à la culture une souplesse d’adaptation importante qu’elle va Per(dre
à mesure que son degré de différenciation va augmenter.
Pour les raisons inverses, le stade reproducteur est particulièrement
sensible. La plupart des auteurs s’accordent pour situer la phase critique au
moment du pic de floraison utile et du remplissage des gousses, c’est-à-dire
durant la période de mise en place de la production (RILLAZ et al., 1961 ;
SU et al., 1963, 1964 ; GILLIER, 1969 ; KEPPLER, 1973 ; COX et al., 1976 ;
MARTIN et al., 1977 ; PALLAS et al., 1979). Cette phase correspond au pic
de consommation d’eau durant le cycle, ce qui constitue une cause
supplémentaire de sensibilité à la sécheresse.
IL HERIDITE DES MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D’ADAPTATION
- -
A LA SECHERESSE
GAUTREAU (1985) indique que chez des descendances (FZ à Fg) d’un
croisement entre des variétés ayant des potentiels hydriques moyens divergents,
les niveaux de potentiels se conservent au cours des générations. Ceci constitue
la seule indication disponible concernant l’hérédité de l’adaptation à la sécheresse
de l’arachide.
cc .
--
ETUDE DE L’HEREDITE DES CARACTERES D’ADAPTATION
A LA SECHERESSE DE L’ARACHIDE
CHOISIS EN FONCTION DES CONDITIONS DE SECHERESSE
DW SENEGAL
91
A.
APPROCHE DES MODBLBS GENETXQUES D’ETUDE
DE L’HEREDITE DEFi CARACTERES QUANTITATIFS
Les modèles genétiques d’étude de l’hérédité des caractères quantitatif6
6ont, comme tous les modèles mathématiques, de6 tentatives de représentations
explicative6 de la réalité, Ils ont de ce fait une valeur de prévision qui permet,
dans certains ca6, d’influer dan6 un sens désiré sur la réalisation d’évènements
à venir, en jouant sur les paramètres du modèle. La complexité de la réalité
ne pouvant être qu’approchée, ces modèle6 sont de6 approximation6 bâtie6
à partir d’hypothèses de base simplificatrices, vérifiables ou non. Selon le6
modèles, ce6 approximation6 6ont @us ou moins réalistes, notamment d’un
poi:nt de vue biologique. Certain6 modèle6 ont de6 hypOthè6e6 de base tellement
contraignantes, par exemple le modèle d’analyse de6 diallèles d’Hayman (1954),
que l’on peut douter de leur réalisme (CALLAIS, 1978 c).
Les modèles de la génétique quantitative sont donc pour le sélectionneur
des, “outils d’aide à la décision” pour la mise en place et la conduite de6
programme6 de sélection. Dans cette optique, le6 modèles permettant de préciser
le comportement génét:ique du matériel travaillé sont précieux en prenant
toutefois soin de relativiser le6 indications obtenues selon le6 hypothèse6 de
base et de demeurer extrêmement prudent6 quant aux généralisations de ces
in:d.ications à l’ensemble du génome ou à d’aurres origine6 génétiques.
Afin de réduire les risque6 d”interprétation6 erronées, nous avons dan6
les études qui suivent étudié : d’Üne part les caractères par différents modèles
lorsque ceux-ci étai.ent applicables, afin de ,vérifier la cohérence: des résultats ;
d’kutre part, le comportement génétique de variétés directement utilisables
dans les programmes de Sé:lection à mettre en place pour répondre aux objectifs
qw nous nou6 sommes fixés.
92
Enfin, bien qu’indirect, l’un des intérêts de l’utilisation de ces modèles
génétiques est de nécessiter la conduite d’expérimentations et d’observations
sur le matériel génétique qui permettent son apprentissage par le sélectionneur.
.
9 3
B.
CARACTERES D’ADAPTATION A LA SECHERESSE ETUDJBS EN
FONCTION DES Dl3UX PRINCIPALES ZONES SECHES DU SENEGAL
Les 2 zones sèches correspondent ici aux 2 régions du Sénegal étudiées
aux Chapitres 1 p. 25et II p. 69.
1
.
R E G I O N N O R D
-0
Si l’on considère les deux composantes de la sécheresse de la zone semi-
aride du Sénégal : raccourcissement de la saison des pluies et périodes d’absence
de précipitation durant celle-ci (Chap. 1 p. 291, c’est la première qui a été
la plus préjudiciable aux cultures dans la zone Nord du Sénégal (C!hap. II p 69).
Le principal objectif de la sélection est de réduire le cycle des variétés à
vulgariser dans Cett:e zone. Les périodes de sécheresse peu fréquentes en cours
d’hivernage ne justifient pas que, dans un premier temps, les caractères
physiologiques d’évitement et de tolérance, qui sont déjà à un bon niveau
d’expression chez les variétés destinées ii la Région Nord, soient travaillés
en sélection. L’adaptation à la sécheresse doit ici être essentiellement basée
sur l’esquive.
Pour cette zone où les “pluies parasites” de fin de cycle sont à redouter,
l,a dormante est un caractère important qu’il est souhaitable d’associer à une
précocité extrême (Chap. II p. 70).
Le manque de données sur l’hérédité de ces 2 caractères (Chap. II p. 75, 811,
et sur les composantes de la précocité, notamment chez le matériel génétique
utilisé en sélection au. Sénégal, a conduit à entreprendre leur étude. Elle a
et:& menée de manière àl pouvoir aboutir directement sur un programme de
sé:lec.tion répondant à l’objectif de racourcissement du cycle pour le Nord du
Sénégal.
II.
REGION CENTRE
Des périodes d’absence de précipitation en cours de culture* deuxième
composante de la sécheresse, caracterisent la sécheresse sévissant dans la
Région Centre. Le but de la sélection est de créer des génotypes présentant
de bonnes expressions à des caractères physiologiques d’adaptation a la
sécheresse leur permettant de supporter ces périodes de sécheresse, et possédant
d’autre part de bonnes qualités agronomiques et technologiques.
Dans une première phase,, I’idéotype d’adaptation à la sécheresse a été
défini de manière à être relativement simple d’un point de vue physiologique
et compatible avec les caractères de productivité. Cet idéotype est basé: sur
4 caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse : la croissance racinaire,
la résistance protoplasmique, les réserves en glucides et la transpiration.
1.
La croissance racinaire
Les travaux de DANCETTE (1978) montrent, par l’étude des profils
d’humidité du sol mesurés à la sonde à neutrons pendant l’hivernage, que
l’arachide, au cours des périodes de sécheresse intense, exploite mal les réserves
en eaux profondes en-dessous, de 1 mètre. Elle est incapable d’extraire
suffisamment d’eau en profondeur pour satisfaire ses besoins faute de posséder
un système racinaire suffisamment profond et dense. Corrélativement, on
constate qu’une vitesse initiale importante d’enracinement est un caractère
favorable qui peut permettre au systeme racinaire en croissance d’échapper
au front d’assèchement du sol lorsque la pluie de semis est suivie d’une période
.
de sécheresse. Certains travaux (BHAN, 1973 ; KETRING et al., 1982, 1984 ;
JORDAN et al., 1983) ont montré l’existence d’une variabilité génétique du
comportement racinaire chez l’arachide.
95
---+‘L’idéotype d’adaptation à la sécheresse comporte un système racinaire
;à croissance rapide, profond et dense. Ce sont des caractères d’évitement
de la sécheresse.
2. --
La transpiration
La transpiration (Chap. 1 p. 56) est un caractère dont il est difficile de
definir l’idéotype du fait de la liaison fonctionnelle entre, d’une part la limitation
de la transpiration par la fermeture des stomates et, d’autre part, la baisse
de l’assimilation photosynthétique, donc de la production, et l’échauffement
des tissus foliaires qui peut entraîner la rupture des membranes protoplasmiques
(COWAN, 1977).
La définition de l’idéotype pour ce caractère sera faite à l’issue des études
physiologiques et génétiques qui permettront de le préciser.
3.
La résistance protoplasmiqrr
-
-
Lorsque le défi& hydrique de la plante atteint un certain seuil, les
sfomates se ferment lim.itant la transpiration, donc les pertes d’ea.u. La réduction
de l’échange de vapetur d’eau avec l’air empêche le mécanisme de contrôle
de l’élévation de temperature des tissus foliaires. Cet échauffement provoque
la dénaturation des protéines, notamment enzymatiques, et la rupture des
membranes, ce qui entraine une libération d’enzymes lytiques et une perturbation
dans le maintien des différences de potentiels transmembranaires qui
conditionnent nombre de processus métaboliques. Cette décompartimentation
cellulaire est également provoquée par le choc osmotique lors de la baisse
du potentiel hydriqu.e foliaire.
La composition chimique des membranes protoplasmiques, notamment
l,e niveau d’insaturation des acides gras qui la composent, peut leur permettre
de résister aux chocs thermiques et osmotiques.
96
~L’idéotype d’adaptation à la sécheresse comporte une bonne résistance
des membranes protoplasmiques, capable de supporter les chocs thermiques
et osmotiques. C’est un caractère de tolérance à la sécheresse.
4 .
Les réserves en glucides
Lors de la fermeture des stomates, la réduction des échanges gazeux
limitant l’absorption du CO2 donc l’assimilation photosynthétique, la mobilisation
des réserves glucidiques, dont l’amidon, permet à la plante de conserver ses
activités d’entretien et partiellement de croissance.
- L’idéotype d’adaptation à la sécheresse comporte des réserves en amidon
importantes que nous avons recherchées au niveau des racines. C’est
un caractère d’évitement de la sécheresse.
97
0,.
ETUDE DES COMF’OSANTES DE LA PRECOCITE
1.
MATERIEL GENETIQUE
-
11 s’agit de sept ‘lignées pures et une multilignée couvrant la gamme de
précocités utiles en régions semi-arides,, ainsi que la variabilité génétique
dkponible en collection puisque chacune des trois variétés botaniques d’arachide
cultivées y est représentée (tableau no 9).
II.
DISPOSITIF EXPERIMENTAL
Cet essai est mené depuis plus de 20 ans au C.N.R.A. de Bambey (Sénégal)
(données partiellement exploitées et non publiées). Les données retenues pour
la présente étude correspondent aux 6 années d’expérimentation allant de 1976
à 1981.
La variété Florunner est une multilignée de lignées soeurs. Elle a été
introduite dans l’essai a partir de 1977.
Le semis a été réalisé à 60 sur 20 cm en 1976 et à 50 sur 20 cm à partir
de 1977, à raison de 2 graines par poquet suivi d’un démariage à Ia levée.
Le dispositif comporte 3 répétitions en blocs randomisés, et, par bloc,
1 parcelle de 5 lignes de chaque variété.
Un certain nombre de paramètres de précocité de floraison et de maturité
des gousses sont suivis (tableau no 10).
III.
RESULTATS
-
-
-
Le tableau no 11 présente le comportement moyen pluriannuel des
S variétés pour chacun des paramètres de: precocité. Le détail de chaque année
d’expérimentation figure à l’annexe no 1.
Tableau nt 9. - Variétés entrant dans 1 ‘étude des composantes de la précocité.
Variétés
Cycles
Variétés
Origines
Modes d ’ Obtention
Théoriques
Botaniques
Géographiques
(jours)
Chico
75
Spanlsh
U R S S
Généalogique dans une popu 1 ation
5 9 - 457
90
Valencia
Argentine
Généalogique dans une population
55 - 437
9 0
Spanish
Argentine
Généa 1 ogique dans une population
73 - 30
95
Spanish
Argentine & Burkina
Généalogique à partir d ’ un croisement
73 - 33
1 0 5
Vlrginia
USA & Australie
Généalogique à partir d’un croisement
57 - 422
110
Virginia
USA
Généa 1 ogique dans une popu 1 ation
F 1 orunner
120
Virginia
USA
Généalogique à partir d’un croisement
28 - 206
120
Virginia
MALI
Généalogique dans une population
9 9
Tableau no 10. - C!omposantes de la précocité étudiées.
Panmètres de floraison
Désignations
abrégées
-
-
-
-
1 : Nombre de jours entre le
temps de mise à
lères f 1 eurs
semis et le ler jour de
f 3 oraison
2 : Nombre de jours entre le
temps de mise à
> 3 fleurs/jour
semis et la production de
floraison intense
plus de 3 fleurs par jour
3 : Nombre de jours entre le
temps de mise à
50 fleurs
semis et la production
floraison intense
cumulée de 50 fleurs
4 : Nombre de jours entre le
temps d ’ émission
50 % des fleurs
semis et la production de
de la floraison
50 % des fleurs produites
pendant la f 1 oraison
5 : Nombre de jours entre le
temps d ’ émission
< 3 fleurs/jour
semis et la production de
de la floraison
moins de 3 fleurs par jour
- - - -
Paramètres de
maturité des gousses
6 : Nombre de jours pour avoir
temps de mise à
1 gousse mûre
1 go,usse mûre
maturation des
7 : (caractère 6) - (caracthe 1)
temps de matura-
temps de matu-
tion par gousse
ration/,gousse
.
8 : Pourc~entage maximum de
maturité: maximum
% a.!Ze max
gousses mûres
de la production
9 : Pourcentage de gousses
Rapidité de matu-
% age 90 jours
mûrles 90 jours après
ration de la pro-
le semis.
- - - - -
-
-
.
100
Tableau no 11. - Composantes de la précocité :
Moyexmes des comportements
pluriannuels de 8 variétés.
l i r a fleura
u) Z d a Ile
BO1
Tableau no 12. -
- -
Ccqxwantes de la précocité s
Résultaxs des analyses de variante à 2 facteurs.
Paramètres de floraison
50 lb des
-
fleura
- < 3 fleurs/Jour
il ourr)
CU
Fc
54,717
3,74 *’
358.554
24.49 ?? ??
14,642
Paramètres de maturité des gousses
-
sage max
uLage9oJoun
-
-
RCslduel l e 3 4
*** = slgntfkatlf à
a ) 1 o/~~~~
** = rtgnifkntlf à
a > IV,,
Remarque : L’absence de Plorunner en 1976 est consIdi& comme une donnée manquante pour chaque caract&e.
Tableau no 13. - Comp$xantes de la précocité :
Estimation des coefficients de corrélation phénotypique entre les paramétres de précocité.
- Corrélations entre les caractères sur les moyennes pluriannuelles des comportements variétaux :
~u-dé~auo de ia diagoitliit: (dji = ;;
- Corrélations entre les caractères sur les comportements variétaux sur toutes les années :
en-dessous de la diagonale (ddI = 46).
Temp de mat.
nw 90 Jour8
50 ‘L du fleurs
- 0.94 9.0
< 3 fleurstJour
- 0.58 NS
- 0,76 ?
Ière gouse miire
????? ??? ? ???
? ? ???? ? ? ? ? ?
- 0,76 ????
- 0 . 8 7 ***
- 0,32 ?
- 0,74 ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
- 0,81 ‘*’
0.75 ‘**
?
?? ** = Slgnlflcatlf
à a > I*l.,
** = Slgnîflcatlf à 0 ) ï k
* = Significatif à Q ) 5 91
N.S = Non rlgnlcaclf
103
Figure no 14. - Courbe de floraison cumulée par pied en fonction du temlps
écoulé depuis le semis, en l’absence de facteur limitant
intervenant en cours de cycle.
.-e--
t
I
I
Tl
f
i
I
Tz
i
53
I
T4
]
TEMPS
~1~ PHASE DE MISE A FLORAISON ,
Tz = PHASE DE MISE A FLORAISON LINÉAIRE,
~3~ PHASE DE FLORAISON LINÉAIRE.
~4~ PHASE DE BAISSE DE LA FLORAISON ,
~5~ PHASE D’ARRET DE LA FLORAISON,
104
Les analyses de variante à 2 facteurs : variétés et années, (tableau no 12)
indiquent que les différences entre les années et entre les variétés sont
hautement significatives pour tous les caractères. Les distributions des
pourcentages de gousses mûres, sont normalisées par transformation angulaire.
Les estimations des corrélations phénotypiques entre les paramètres
sont réalisées entre les mesures du comportement variétal des 6 années et
entre les moyennes pluriannuelles des comportements variétaux (tableau no 13).
Elles sont pour la plupart significatives et souvent élevées.
IV.
DISCUSSION
Composantes de précocité de la maturité des gousses
Pour une variété, la précocité à la récolte dépend du déroulement de
la phase végétative, de la floraison et de la maturation des gousses.
En l’absence de facteur limitant, notamment lié à l’alimentation hydrique,
une courbe de floraison cumulée par pied peut être établie (figure no 14).
Elle comprend 5 phases :
- lère phase : la phase de mise à floraison
(q3
- 2ème phase : la phase de mise à floraison linéaire
(QI
- 3ème phase : la phase de floraison linéaire
(t3)
- 4ème phase : la phase de baisse de la floraison
(f4)
- Sème phase : la phase d’arrêt de la floraison (production
(t5)
de fleurs extrêmement faible, voire nulle).
Ces phases peuvent être situées par rapport aux paramètres étudiés :
- Nombre de jours entre le semis et le ler jour de floraison (lères fleurs) = tl;
- Nombre de jours entre le semis et la production de plus de 3 fleurs par jour
( > 3 fleurs/jour) = tl + t2.
- Nombre de jours entre le semis et la production de moins de 3 fleurs par
jour ( < 3 fleurs/jour) z tl + t2 + tg + t4
105
Lors de la maturation, le pourcentage de gousses mûres par pied augmente
rapidement à mesure que les gousses correspondant aux fleurs produites pendant
la phase linéaire de floraison arrivent à maturité. En l’absence de limitation
dans le temps, l’existence d’une “production résiduelle” de fleurs en phase de
plateau fait que le pourclentage devrait tendre vers 100 Ok, sans jamais I’a.tteindre.
Deux limitations dans le temp.,e vont maintenir le pourcentage de gousses
mûres à un niveau plus faible : l’arr6t de la saison des pluies et la sénescence
physiologique des plantes. Cette dernière est due, lors du remplissage et de
la maturation des gousses, à un “épuisement” en faveur des fruits de l’appareil
aerien et racinaire en produits metaboliques élaborés tels que les glucides
et les protéines. La production photosynthétique est mobilisée par les gousses
ainsi que les réserves en glucides et les protéines, noramment celles participant
à la photosynthèse. Ceci se traduit p,ar un “jaunissement” du feuillage, entrainant
un’e baisse de l’activité photosynthétique et une chute des feuilles. La baisse
des activités enzymatiques provoque une réduction des relations hormonales
et de leur contrôle. En particulier, les graines mûres ne recoivent plus
d’inhibiteur de germination, l’acide abscissique produit par la partie aérienne.
Chez les génotypes non dormants, la balance hormonale penche abers en faveur
de l’activeur interne dle germination. Les graines germent en terre, ce qui
est considéré de façon traditionnelle comme un signe de maturité de la culture.
Le processus
dle sénescence physiologique dépend des rapports
physiologiques entre l’appareil foliaire et racinaire et les gausses. Par
c.onséquent, des conditions du milieu qui influencent les potentiels métaboliques
(.activité photosynthétique, partition des assimilats), le nombre,, la taille et
le processus de remplissage des fruits, influencent le stade d’intervention de
la senescence, donc le pourcentage maximum de gousses mûres atteint.
106
Au moment de la récolte, le pourcentage de gousses mûres est d’autant
plus élevé que le nombre de gousses ayant eu le temps de mûrir est élevé.
Ce nombre sera d’autant plus grand que la floraison a débuté tôt et a été. breve,
que le temps d’élaboration de la gousse mûre à partir de la fleur fécondée
est court. Le degré de précocité d’une variété dépend donc de la durée :
tl + t2 + t3 + t4 + Temps d’élaboration par gousse.
La comparaison des moyennes variétales (tableau no 11) montre en effet
que plus une variété est hative, plus les durées de sa phase végétative, de ses
différentes phases de floraison et d’élaboration par gousse, sont réduites ;
ce que confirme les estimations des coefficients de corrélation phénotypiques.
Critère de précocité à la récolte adopté dans les conditions données de l’étude
Les pourcentages maximums de gousses mûres atteints par les variétés
sont faibles dans de nombreuses années (annexe no 1). Ceci est dû à l’arrêt
de la saison des pluies qui induit une sénescence des plantes bien avant leur
sénescence physiologique. Le critère de référence généralement adopté pour
la précocité à la récolte, nombre cie jours pour atteindre 75 % de gousses mûres,
n’est pas utilisable dans les conditions pluviométriques de Bambey. Le critère
de référence retenu pour la comparaison des variétés est alors le pourcentage
de gousses mûres par pied n jours après le semis, n varie suivant le degré de
précocité du matériel en étude. 90 jours ont été choisis pour cette étude.
Corrélations entre les composantes de la précocité et critères de sélection
Les estimations des corrélations phénotypiques à partir des moyennes
pluri-annuelles par variété, donnent une approche des liaisons générales qui
associent les différentes composantes de la précocité dans le cadre de l’échelle
de précocité présentée par les 8 variétés étudiées.
107
Les estimations des corrélations phénotypiques à partir des comportements
variétaux sur toutes ‘Les années, offrent une approche des liaisons entre les
composantes de la précocité qui tient compte des variations dues aux
modifications environnementales entre les années, essentiellement liée aux
conditions pluviométriques auxquelles est soumise la sélection.
Toutes les composantes de la précocité étudiées présentent un coefficient
de corrélation phénotypique élevé,, la plupart hautement Signific(atif (cr 2 1 %),
avec le pourcentage de gousses mûres au 90ème jour excepté pour le nombre
de jours pour que SO Ok, des fleurs soient produites (SO % des fleurs).
Seuls 2 caractères peuvent être suivis sur un grand nombre de plantes
et de ce fait constituer éventuellement des critères de sélection de la précocité
a la récolte :
-- le nombre de jours par pied entre le semis et le ler jour de floraison :
r = - 0,68 ***, ddl = 46
.- le nombre de jours par pied entre le semis et la production de plus de 3 fleurs
par jour :
r = - 0,76 ***, ddl = 46.
Un troisième caractère peut également constituer un critère de précocité
si l’effectif en sélection n’est pas trop important (de l’ordre de 2 à 3 centaines) :
- le nombre de jours par pied entre le semis et la production cumulée de 50
fleurs :
r = - 0,87 ***, ddl = 46.
Son intérêt, malgré le coût de son appréciation, est d’être le caractère
de précocité ayant la meilleure corrélation phénotypique avec le pourcentage
de gousses mûres par pied au 9Oème jour.
108
D.
ETUDE DE L’HEREDITE DE LA PRECOCITE ET DE LA DORMANCE
1.
MATERIEL GENETIQUE
Le matériel génétique entrant dans l’étude de l’hérédité de la précocité
et de la dormante est présenté aux tableaux no 14 et 15.
Les deux variétés parentales sont incluses dans l’étude des composantes
de la précocité (Chap. III p. 98).
II.
MODELES GENETIQUES
-
Les définitions des notations utilisées sont indiquées dans le tableau
no 16.
1.
Etude des effets génétiques
L’étude des effets génétiques conditionnant l’expression des caracteres
est menée à partir des modèles de la génétique quantitative élaborés par
MATHER et JINK (1982). Leur avantage est de s’enchainer suivant une
complexité croissante des paramètres pris en compte et suivant une diminution
du nombre des hypothèses de ba.se. Les données disponibles pour les différents
caractères ne permettent de tester que les deux premiers modèles : le modèle
d’additivité-dominante et celui d”intéraction allélique digénique.
Modèle d’additivité - dominante des effets des paires de gènes (MATHER. et
- -
JINKS, 1982)
Le modèle d’additivité - dominante repose sur quatre hypothèses :
1. Les valeurs phénotypiques ont des distributions normales..
Les effectifs des différentes générations sont pour la plupart trop réduits
pour permettre de tester la normalité de leur distribution. Dans le cas classique
109
Tableau no 14. - Matériel génétique entrant dans l’étude
de l’hérédité de la précocité.
Précisions
- variété botanique Spanish
- lignée pure dormante
- obtention par généalogique à partir
d ’ un croisement 61-24 (Spanish
d ’ Argentine) par 59- 127 (Virginia
du Burkina)
- 95 jours en zone Soudano-Sahél ienne
- variété botanique Spanish
- lignée pure non dormante
- obtention par généalogique à partir
d ’ une popu 1 ation d ’ URSS ( Caucase )
- 75 jours
73-30 x Chico
73-30 x Chico
73-30 x Chico
- 52 lignées Fg issues de 52 pieds
F2 choisi6 pour couvrir la gamme
de précocité des pieds R2 (20 à
96 % de gousses mûres à la récol te)
110
Tableau no 15. - Matériel génétique entrant dans l’étude
de l’hérédité de la dormante.
Jlédgnations
Natures
Précisions
dans l’étude
(cf. Tableau no 14)
p1
73-30
Chico
(cf. Tableau no 14)
p2
____--------- -,m-*m--.
---------------------------------.-.
73-30 x Chico
F2
73-30 x Chico
200 lignées provenant de 200 pieds
F3
F2 tirés au hasard
------ ----------.w--.
---------------------------------.-.
B
Autofécondation de
50 lignées
1 s
F1 x 73-30 (Bl)
50 lignées
B2S
Autofécondation de
F1 x Chico (B2)
.
Tableau no 16. - Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante :
Définitions des notations des estimations.
p1’ p2
Génotypes parentaux
Fg
Génération g avec g = 1,2 ou 3
-y f32
P a r k - c r o s s F l x PI -
Fl x p2
% 1s %2S
Autofécondation des back-cross Fl x PI , Fl x P2
F2 sup.
Moyennes phénotypiques des performances des x % individus ?2 supér!eurs
F3 sup.
Moyennes phénotypiques des individus Fg issus des x % individus F2 supérieurs
Fi inf.
Moyennes phénotypiques des performances des x % individus F2 inférieurs
Fi inf.
i
Moyennes phénotypiques des individus F3 issus des x % individus F2 inférieurs
,
G
’
Performance phénotypique moyenne inter-répétition du génotype G avec
G = PI, PL, Fg> %l, B2, %ls ou B2s
y =
1r--,...-.re
Aa r_
c
“a,‘a‘rbG Ub ”
/
Variante phenotypfque totale intra-répétition du génotype G
vG
Tableau no 16. - Etude de 1 ‘h6rédit.C de la précxitk et de la dormante :
Définitions des notations des estimations (suite).
Vatfance intra-descendances F3 issues de f pieds F2 ! (f = 52)
VBF3
‘WF3
Variante totale inter-descendances F3 issues de f pieds F2 (f = 52)
VP2(f)
Variante des f pieds-mère F2
ve
Variante intra-répétition due à 1 ‘environnement
‘Eb
Variance due à 1 ‘environnement entre les descendances Fg
D
Variance gén6tique due aux effets d ‘additivité 1
notation de Mather et Jink ( i949)
H
Variante génétique due aux effets de dominante
i
H
Héritabilité au sens large à la génération F avec e = E ou M selon le mode de calcu 1 de la
eFg
variante environnementa 1 e
g
h2D
Héritabilité au sens étroit de Smith (1950) et Warner (1952)
Héritabil ite au sens étroit par régression descendances/parents
h2b
Héritabilité au sens étroit par corrélation intra-classe F3
h2t
Héritabil ité réa 1 isée
h2R
%5/F2
Coefficient de régression entre les performances moyennes des descendances Fg et ce1 les
des plantes F2 dont et les sont issues
.
Tableau ny î6. -
Etude à i ‘hkrédité de ia précwité et de !a dormûnce :
Définitions des notations des estimations (suite).
1
r-fi-, rlenrro nh~nntvnlntte
pntyp
i
uVral.u..rr
Y..“..“‘,r’y--
!es narformances
c--- --
moyennes des descendances P3 et celles
des plantes F2 dont el les sont issues
Covariance phénotypique entre les caractères x et y chez PI ou P2
covPl ou 2 (&Y)
Covariance phénotypique entre les caractères x et y à la génération g
covFg ky)
I
Cevariance nhbnntvnintle
y.a”..” , r-y-v
‘Ov B Fg (~,y)
enfre
----- - les caractéres x et y à partir des moyennes phénotypiques
des descendances Fg
/
Coefficient de corr&lation environnementale entre 2 caractères x et y
‘E (xty)
!
Coefficient de corrélation phénotypique entre les caractères x et y chez PI OU P2
rP1 ou P2 (x,y)
Coefficient de corrélation phénotypique entre les caractéres x et y à la génération g
rP Fg
Coefficient de corrélation génotypique entre les caractères x et y à partir des
rG F3/P2
1
Coefficients de corrélation génotypique entre les caractères x et y, entre les performances
‘Gf3 (x ou y)/F2 (x ou y)
moyennes des descendances Fg et celles des plantes F2 dont elles sont issues
Coefficient de corrélation génotypique entre !es caractères x et y à la génération g
‘GFg
Coefficient de corrélation génotypique entre les moyennes des descendances Fg
‘GF;
,
Tableau no 16, - Etude de IWrédité de la précocité et de la dormante :
Définitions de6 notation6 des estimations (suite),
Moyenne harmonique du nombre d’individu6
“h
par descendance F3
f
Nombre de descendance6 F3
nPl o u P2
Nombre total d’individu6 de PI ou P2
Tdl
Taux de discrimination légitime
Gs
Gain de sélection attendu
Ttf
Taux de transgression favorable
I
K1 OU 2
Nombre de facteurs génétiques selon Mather et Jtnk (1949) ou Castle et Wright (1934)
s(
1
Erreur de standard de (
)
Remarque :
Dans le cas de formule6 06 les donnée6 génétique6 de 2 caractères interviennent,
les notation6 de ce6 donnée6 se rapportant à chacun des 2 caractère6 sont suivies
de (x) pour le ler caractère et de (y) pour le 2e.
1.15
de non conformité & la normalité que constituent les fréquences provenant
de dénombrements, une transformation angulaire est réalisée. Lorsqu’une liaison
de proportionnalité entre les variances et les moyennes des générations
génétiquement homogènes (Pl, P2 et Fl) se manifeste, elle peut être due à
une absence de normalité des distributions. Une modification de l’échelle de
mesure par transformation des données, par exemple logarithmique ou angulaire,
peut permettre de norm.aliser leur distribution et de supprimer ou minimiser
la ‘liaison moyennes-variantes (HUET et ECOCHARD, 1961 ;; ECOCHARD
et EHJET, 1961). En l’absence de cette liaison, nous admettrons que l’hypothèse
de :normalité des distributions est vérifiée.
2. ‘La variante aléatoire due au milieu est équivalente quel que soXt le génotype.
Un cas classique de variantes aléatoires dues au milieu differentes selon
les génotypes est celui d’une perte ou d’un gain d’homéostase dans l’expression
du caractère en fonction du degré d’hétérozygocie des génotypes (MATHER
et JINKS, 1982). La variante résiduelle des générations g&nétiquement
homogènes est une esti:mation de la variante aléatoire due au milieu sur ces
giinotypes. L’homogenéité des variantes est éprouvée par le test de BARTLETT.
Si l’hypothèse d’homog&réité n’est pas reftenue, l’existence d”un phénomène
d’homéostase différentielle entre les FL et :Les parents homozygotes est admise,
e!c l’hypothèse d’homogénéité des variantes aléatoires dues au milieu selon
les génotypes est rejetée.
3. Il n’existe pas d’intéraction entre les génotypes et les environnements.
Les dispositifs expkimentaux employés ne permettent pas de tester
l’hypothèse
d’absence
d,‘intéraction génotypes x environnements, nous
l’admettrons donc à priori.
116
4. Les effets des gènes se limitent aux effets d’additivité et de dominante,
sans effets d’épistasie.
Lorsque les 4 premières hypothèses ont été admises, l’adéquation au
modèle d’additivité-dominante est testée par la méthode des “Joint Scaling
tests” de MATHER et JINK (‘1982) qui intègre les différentes générations.
Si l’hypothèse d’adéquation au modèle est retenue, la part des effets d’addit:lvité
et de dominante est estimée et leur signification est testée.
Modèle d’intéractions alléliques digéniques (MATHER et JINKS, 1982)
Le modèle d’intéractions al.léliques digéniques repose sur les trois premières
hypothèses du modèle d’additivité-dominante.
Il est envisagé lorsque l’adéquation
à la quatrième hypothèse du premier modèle est rejetée pour le caractère
considéré. Deux nouvelles hypothèses sont alors formulées :
1. Il n’y a pas d’effet de linkage entre les gènes.
Un calcul de MATHER et JINK (1982) permet de mettre en évfdence
l’existence d’effet de linkage et de calculer l’intensité moyenne d’attrac:tion
et de répulsion. Nous ne l’utiliserons pas car il repose sur des hypothèses
trop peu réalistes. Nous admettrons lhypothèse d’absence d’effets de linkage.
2. Il existe des intéractions entre les allèles situés aux loti différents, effets
d’épistasie, qui se limitent à des intéractions par paire de loti.
L’adéquation à cette hypothèse est testée par la méthode des “Joint
Scaling tests” de MATHER et JINKS (1982). Si elle est admise, la part des
effets génétiques d’additivité, de dominante et des différents types
d’épistasie est estimée et leur signification est testée. Si l’hypotlhèse
’ d’adéquation au modèle est rejetée, nous admettrons globalement dans
l’expression du caractère, lexistence significative de phénomènes de linkage
ou d’intéractions alléliques intergéniques d’ordre supérieur à deux.
117
Les hypothèses de base des modèles ci-dessus sont restrictives.
Celle de la normalitk des distributions est peu contraignante, car les
cxx les plus fréquents de non conformité sont repérés, de plus, les distributions
des données biologiques se conforment assez bien à Ia loi normale (SNEDECOR,
1.957) ; enfin, la non-normalité des distributions biaise souvent assez peu les
dkompositions
statistiques (SNEDECOR, 1957).
L’hypothèse de variantes aléatoires dues au milieu équivalentes quel
que soit le génotype est souvent démentie, notamment par l’existence de gains
ou de pertes d’homéostase. suivant le degré d’hétérozygocie des génotypes qui
seront ici dépistés.
L’hypothèse d’absence d’intéraction génotype x milieu es’t peu réaliste
d’un point de vue biologique. Un dispositif adéquat permet souvent de mettre
en évidence de telles interactions surtout dans tes cas de caractères où
l’influence du milieu est importante. C’est le cas de la précocité à la récolte
que nous étudions ici.
Enfin, les hypothèses d’adéquation au.x deux premiers modèles de MATHER
et JINK (1982) sont triSs contraignantes d’un point de vue génétiqu’e. Ces modèles
sont adaptés à des caractères génétiquement très simples. Leur étude, dans
lie cas de caractères dont on connait à l’évidence le polygénisme, n’a pas de
signification.
Par contre, dans le cas des caractères dont on admet
traditionnellement Ia “simplicité” génétique, I’étude de l’adéquation à ces
modèles sera précieuse pour le sélectionneur. Il pourra déterminer si :
-. Le caractère est conditionné essentiellement par des effets d’additivité
et de dominante sans intervention déterlminante d’effets d’épistasie.
-- Le caractère présente, en plus des effets d’additivité et ‘éventuellement
de dominante, d.es effets limités d’épistasie.
.- Les effets d’épistasie ont une part déterminante dans l’expression du caractère.
;Selon la nature de cette information, le sélectionneur pourra opter pour des
méthodes de sélection différentes.
118
Dominante et super-dominante phénotypique
La mesure de la dominante phénotypique en Fl et F2 est définie par
la déviation phénotypique par rapport aux valeurs phénotypiques des parents.
Les mesures de dominante phénotypique partielle ou totale et de
super-dominante phénotypique à une génération donnée sont exprimés en
pourcentage de la moyenne phénotypique des parents.
2. Héritabilités
L’étude de l’hérédité des différents caractères étudiés est conduite dans
le cas particulier des espèces autogames (HANSON, 1963). Le détail des formules
d’ estimation des différentes heritabilités et de leur erreur standard est présenté
en annexe no 2.
L’héritabilité au sens large (MAHMUD et KRAMER, 1951 et autres) est calculée
pour les générations F2 et Fg :
Variante génatypique
VFg - ve
HeFg
=
=
Vatiance phénotypique
‘Fg
L’héritabiIité au sens étroit (LUSH, 1945 et autres) est évaluée suivant 3
méthodes :
- SMITH (1950), WARNER (1952), dans le cas où le caractère est détermi:né
par des effets génétiques d’additivité-dominante :
1/2 D
h2D
=
vF2
- LUSH (1945), ROBINSON et al., (1949) :
cov F3/F2
(coefficient de régression)
h2b = bi?3/F2 =
vF2
119
- FALCONER (1961) :
vB Fg
h2t
z
312
-
- - = (coefficient de corrélation intraclasse)
VBF3 + VWF3
L’héritabilité réalisée ese calculée selon la m.éthode de GUTHRIE et al., (1984) :
- -
F3 sup - F3 inf
h2R
=
-
P2 sup - F> inf
3,, Taux de discrimination légitime, Taux de transgression favorable
et Progrès génétiques attendus
Le taux de discrimination légitime (ECOCHARD et al., 1961) donne le
plus petit pourcentage de plantes que l’on puisse retenir dans la génération
s.ans en éliminer qui ne soient pas significativement différentes du lot retenu.
Il est essentiellement utilisé en F2.
Tdl =
1/2 m
Le gain de sélection attendu donne le progrès que l’on peut espérer obtenir
d’une génération à l’autre en exerçant une pression de sélection que l’on prend
en général égale au taux de discrimination légitime.
Gs = K . *Jv,, . h2b
avec K étant un coefficient fonction de la pression de sélection
(FALCONER, 1961).
Le taux de transgression favorable (ECOCHARD et al., 1!561) donne le
pourcentage de plantes significativement meilleures que le meilleur des parents.
I F2 $r 2 JVE - F2 I
Ttf = Proba (x >
1
V-Tg
120
4. Nombre de facteurs génétiques
Le nombre de facteurs génétiques correspond au nombre de gènes majeurs
ou de groupes majeurs de gènes (“Linkats” selon DEMARLY, 1977) qui
déterminent la différence de comportement entre les deux variétés parentales
pour le caractère considéré.
MATHER et JINKS (1982)” CASTLE (1921) ont établi des formules (annexe
no 3) permettant d’estimer le nombre de facteurs génétiques qui intervierment
dans la différence de comportement entre deux lignées pures. Elles reposent
sur des hypothèses du modèle .d’additivité-dominante
de MATHER et JI’NKS
(1982), examinées plus haut, auxquelles s’ajoutent trois hypothèses :
1 . L’absence d’effet de linkage entre les gènes (voir ci-dessus).
2. Les gènes ont des effets égaux sur l’expression du caractère.
Cette hypothèse est biologiquement peu réaliste comme le montre, par
exemple, le cas du contrôle génétique de la maturité (QUINBY, 1967) et
de la hauteur @HERTZ, 1970) chez le sorgho. Par approximation, :nous
admettrons cependant cette hypothèse.
3. Les allèles à effets comparables sont associés chez les mêmes parents.
Cette hypothèse peut être: admise sans grand risque lorsque la différence
de comportement entre les parents est importante et déterminée par un
petit nombre de facteurs génétiques.
Les hypothèses sur lesquelles reposent les formules de détermination
du nombre de facteurs génétiques sont biologiquement très contraignantes.
On peut donc douter du réalisme de ces formules. Elles sont toutefois utiles
,
au sélectionneur dans la mesure où, si elles s’accordent pour indiquer un petit
nombre de facteurs génétiques, il existe une forte présomption pour que ce
nombre soit très limité. Cette information aide le sélectionneur à choisir une
méthode de sélection adaptée.
‘121
5. Corrélation entre caractères
Pour les différentes générations, une estimation des coefficients de
corrélation environnementaux, phénotypiques et génétiques entre les paramètres
de la précocité est réalisée selon les formulations classiques (annexe no 4).
Les, erreurs standards sont précisées lorsqu’elles sont calculables.
Les estimations des coefficients de corrélation génétique permettent
de déterminer l’existence de liaisons qui associent les caractères sélectionnés
et la nature de ces liaisons. Selon qu’elles; sont positives ou négatives, elles
vont faciIiter ou gêner l’obtention de Vidéotype et Ie sélectionneur devra en
tenir compte lors de la conduite du programme d’amélioration (Chap. I p-55 ).
XII.
PROTOCOLES
EXPERIMENTAUX
1 .
La précocité
1.1. Dispositif statistique
-_-.----------------_
--
En 1984 sont semees les générations Pl, P2, Fl, F2, Bl et 132 en 5 blocs
randomisés.
Chaque bloc comprend :
- 1 ligne de chacune des générations génotypiquement homogènes Pl, P2 et
Pl*
- 4 lignes de la génération en ségrégation F2.
- 1 seule ligne des. générations génétiquement hétérogènes Bl et B;!. La quantité
de semences disponibles n’a pas permis de mettre en place (davantage de
plantes, qui auraient: mieux rendu compte de la variabilité génétique au
niveau de la variante intra-parcellaire.
Chaque ligne comprend 12 plantes et 2 plantes de bordure qui n’entrent
pa.s dans l’analyse. Sur les 12 plantes, 10 entourées de 4 plantes voisines sont
suivies. L’écartement est de 50 cm sur 50 cm.
122
En 1985 sont semées les générations Pl, P2 et Fg en 3 blocs randomi&s.
La quantité de semences F3 disponible a limité le nombre de répétitions, donc
la précision du dispositif statistique.
Chaque bloc comprend :
- 8 lignes de chacune des générations génétiquement homogènes Pl et P2.
- 52 lignes de la génération en ségrégation F3, à raison d’une descendance
Fg par ligne. Chacune des 52 descendances F3 est répartie sur l’es 3
répétitions. Elles proviennent de 52 pieds F2 choisis de façon à couvrir la
gamme de précocité présente en F2, évaluée à partir du pourcentage de
gousses mûres à la récolte.
Chaque ligne comprend 7 plantes et 2 de bordure qui n’entre pas dans
l’analyse. L’écartement est de 50 cm sur 50 cm.
Les effectifs des génératrions en étude ne sont pas égaux du fait de la
mortalité de certains individus en cours d’expérimentation et de l’étude d’un
plus grand nombre d’individus des générations F2 et F3 génétiquement plus
diversifiées que les générations parentales et Fl. Les variantes résiduelles
et les variantes des moyennes des différentes générations ne sont donc pas
estimées avec la même précision. C’est la raison pour laquelle, lors des analyses
statistiques des modèles, ces moyennes seront pondérées par l’inverse de leur
variante suivant la méthode proposée par MATHER et JINKS (1982).
1.2.
Critères de précocité
---------m--
----------
Les paramètres de précocité étudiés sont choisis à partir de l’étude des
composantes de la précocité (C%ap. III p 97) et selon les possibilités matérielles
d’évaluation indidduelle et non destructive.
Quatre critères sont retenus :
1 . Nombre de jours entre le semis et la levée (S-L).
2 . Nombre de jours entre la levée et le premier jour de floraison (L-P).
123
3. Nombre de fleurs produites durant les 4 premiers jours de floraison (4P).
4,. Pourcentage de gousses mûres, évalué à. partir de la coloration de l’intérieur
de la coque, SO jours après le semis (%age GM 8Oe jour).
2. La Dormante
-
-
-
2.1. Dispositif statistique
_____---__---- - -.------
En 1984, 10 gow;ses mûres sont prélevées au hasard sur chaque plante
incluse dans l’étude de la précocité, au moment de leur récolte. Les graines
sont semées le lendemain selon le même dispositif expérimental que celui
de l’étude de la précocité (chap. III p. 97).
Chez ces graines: le tégument est C:onstitué de tissu maternel. De plus,
au niveau génétique, la dormante résulte de l’intéraction entre l’expression
du génotype de la plante mère qui détermine la production d’inhibiteur, et
(celui de la proplantule qui détermine celle de l’activateur (Chap. II p. 81).
La dormante des graines F2 dépend donc des génotypes Fl et F2, celle des
graines F3 des génotypes F2 et F3, etc...
Chaque jour le comptage du nombre de graines levées par pied est réalisé.
Les graines germées sont alors éliminées. Le suivi se poursuit jusqu’à la
germination de toutes I.es graines.
2..2. Critère de dormante
------_---------------
Le critère de dormante adopté est le nombre de jours entre le semis
et la levée, mesuré individuellement pour chaque graine.
IV.
R E S U L T A T S
-
-
Les comportements des diférentes générations en 1984 et 1985, le résultat
des analyses de variantes et de leur décomposition, sont présentés aux tableaux
1’7, 18 et 19 pour c.hacun des critères de précocité et de dormante.
Les résultats des tests du modèle d’additivité-dormante sont présentés
124
Tableau no 17. - Etude de l’hérédité de Ia précocité :
Rksultats 1984.
-
-
-
G&&a-
Bffectlf8
MOplllU
Brreure
Varlancer
Varlancer
Tests de
C!V
ttou8
standards
totale.8
Intra-bloc
Eartlett
(‘X1
-
-
-
Pl
5 0
6,)
+ 0,l
0 , 7 8 2
0 , 8 4 0
1,4
p2
50
6.1
+ 0,o
0,058
0 , 0 6 0
1 .* ,I
FI
50
7,1
2 0.2
1,480
0 , 9 5 3
1 7
P2
200
7,7
2 0.1
2.902
2 , 5 8 0
2 2
Bl
50
9,3
+ 0,3
3,519
2 , 9 8 6
20
B2
50
6.1
+ 0,o
0.092
0,091
S
-
-
P I
5 0
1,265
+ 0 , 0 0 4
0 , 9 0 5 . 10-3
0 , 7 5 0 . 10-3
Pt
50
1,202
+ 0 , 0 0 4
0 . 8 5 7 . 10-3
0 . 8 7 3 . 10-3
N S
Fl
5 0
1.257
+ 0 , 0 0 5
1 , 7 3 8 . 10-3
1 , 5 7 3 . 10-3
F2
200
1,231
+ 0 , 0 0 3
2 , 3 4 1 : 10-3
2 , 3 1 7 . 10-3
Bl
50
1.273
2 0 , 0 0 7
2 , 7 3 6 . 10-3
2 . 9 0 3 . 10-3
B2
50
1.229
2 0 , 0 0 4
0 , 9 3 7 . 10-3
0 , 6 7 1 . 10-3
IA-
Pl
50
12,8
+ 0.6
19.714
20,858
35
p2
50
17,l
2 0.7
25,259
27,276
l NS 29
Pl
50
2 0 . 8
+ 0 . 9
41,114
38,580
31
F2
200
17,t
+ 0 . 4
37,181
37,111
3 5
Bl
4 5
12.8
;c 1.0
40.650
40.618
50
B2
50
20,8
+ 0,9
41,533
39,267
31
-
-
PI
49
48.0
2 1.1
57,103
50,362
1 6
p2
43
7 7 . 7
2 106
104.577
109,954
1 NS 13
PI
50
5 9 . 3
+ 1.2
60,379
57,339
1 4
p2
188
58,2
+ o,l3
124,726
116,512
1 9
Bl
41
51.1
2 1 . 7
:116,584
09,057
21
Bt
44
60,9
* 1,9
162,178
95,886
19
Tableau no 18. - Etude de l’hérédité de la dormante :
Résultats 1984.
1
I
I
I
Génhations Effectifs
Moyennes
Erreurs
Variantes Variantes
P
1Vartances
Variantes
CV
1
I standards
totale8
l Intra-Bloc
Fi&er
Intrafamille
hterfamille
(%)
I
l
I
Pl
l
7 4 8
1,89
+ 0,01
0,035
0,033
10
P 2
j
6 3 3
0,95
0 OsOl
0,045
I
0 , 0 4 4
l
-
2 2
F2
8 3 7
1,43
2 OnOl
0,080
1
0 , 0 7 6
2 0
F 3
2 8 2 5
1,40
.
0 O,Ol
0,095
0 , 0 8 9
0,062O
0,0327
2 2
BlS
596
1,61
2 O,Ol
0,076
0,060
17
B2S
7 1 6
1,19
2
OsOl
0,101
0,092
2 7
,
Tableau no 19. - Etude de l’h(Lr6dit6 de la précocité :
Résultats 1985.
I
I
Gén& Bffec- Moyennes ~ Erreurs
VdklIl~8
Variantes
Variantes
I
Variantes
I
rations
tifs
~
Standard8
totale8
Intra-Bloc
Intra-famille
Interfamille
il
Pl
155
689
0,559
0,451
11
Y2
168
es.4
0,326
0,330
9
F3
936
689
0,747
0,746
0,492
0,254
13
Pl
147
1,233
p2
160
1,206
F3
910
1,219
Pl
147
10,s
23,702
22,538
p2
160
22,6
+ 0,4
25,924
25,411
F3
910
12,6
+ 0,2
42,914
42,940
Pl
140
49,2
+ 0,8
86,383
86,248
19
p2
145
71,6
+ 0,9
125,247
125,338
16
F3
1
767
48,4
f 0,4
121,741
121,627
110,61
20,lO
23
127
en annexes no 5 et 6. Lorsque l’adéquation au modèle est admise,, l’estimation
ponctuelle des effets génétiques et le test de leur signification figurent au
tableau no 20.
Dans le
cas
des
caractères où
l’adéquation au
modèle
d’additivité-dominante est rejetée, le test du modèle génétique ~d’intéractions
digéniques est mené. L.es résultats figurent en annexes no 7 et 8. De même,
lorsque l’adéquation est admise, l’estimation ponctuelle de ses effets génétiques
et le test de leur signification sont indiqués au tableau no 21.
La comparaison deux à deux des variantes résiduelles parentales entre
le,s 2 années d’étude indique qu’elles ne sont pas significativement différentes.
La variance liée au milieu peut donc être considérée équivale,nte entre les
deux années. Ceci permet d’associer dans certains calculs les résultats de
générations étudiées au cours d’années différentes.
Le tableau n” 22 présente 1”estimation des héritabilités et des paramètres
genétiques qui en dérivent pour chacun des critères de précocité et de dormante.
Pour certains d’entre eux les estimations ne peuvent être calculé.es, l’ensemble
des générations et filiations nécessaires n’étant pas présentes dans l’étude
ou bien les conditions génétiques préalablement requises, telle que l’absence
td”effet d’épistasie, n’étant pas remplies. La plupart du temps, la concordance
e,st bonne entre les valeurs des estimations des héritabilités au sens étroit
et réalisées, calculées selon des méthodes indépendantes, ce qu.i conforte les
estimations obtenues. La précision SUI les valeurs des estimations des
héritabilités au ‘sens étroit est bonne. Celles-ci sont moyennes à faibles, ce
qui entraîne des gains de sélection réduits.
1. Précocité à la levée (S-L)
-
-
En 1984, le test de Bartlett indique que les variantes résiduelles des
g&-&rations génétiquement homogènes (P 1, P2 et Fl) sont trck différentes,
ce qui interdit de mener l’étude des effets ,génétiques chez ce caractère.
128
Tableau no 20. - Etude de 1 ‘hérédité de Pa précocité :
Estimations ponctuel 1 es, interval 1 es de confiance
et tests de signification des effets génétiques de la
précocité de maturité à la récolte selon le modèle
d’additivité - dominante de MATHER et JINKS.
Estimations
test t
d
additivité
14,85
+
0,88
*
h
dominante
-
4,32
+
1,48
-
**
129
.
Tableau no 21. - Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante :
- - -
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et tests
de: signification des effets génétiques de la rapidité de mise
à floraison et de la dormante selon le modèle d’interactions
alléliques digéniques de MATHER et JINKS.
1
BffeKs génétiques
Estimations
Test t
additivité
0,033 + 0,003
-
***
dom inance
0,170 2 0,056
*
add. x add.
0,067 + 0,002
-
*
add. x dom.
dom. x dom.
- 0,080 2 0,004
*
additivité
0,468 + 0,006
***
dominante
- 0,211 f 0,005
***
add. x add.
add. x dom.
- 0,197 + 0,069
**
dom. x dom.
0,437 2 0,117
*
-
-
13Q
Tableau no 22. - Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante :
Estimations ponctuelles des héritabilités au sens large et
au sens étroit, de I’héritabilité réalisée et des paramètres
génétiques calculés et observés dont ils dérivent.
H&itxbflit& au uns
HérltabilItés au E~~US étroit
rai
Ttf
WV
xLcul
WI
(%)
HE P%
Hn p2
HE Fi
hZr (PJ)
0.83
0.48
0.48 + 0,os
0.65
0.81
0.35. 2 0.07
0.23 + 0.01
4 F (flears)
0.35
0,16
0.34 + 0.07
wz= GM
0,31
0,41
0,24 -+ 0 . 0 6
0,24 + 0.04
0.223
3 9
1.0
1.6
0.27
(Arc Sbn 6)
D (joarc)
0,49
0.57
0.48 f 0,04
56
3.0
3.7
(log (x+1) 1
,Remarques : - Les galnc de cklectlon sont annoncés dans 1 ‘Cchel le de mesure d’orlgïne.
- Les cases vides correspondent à des estlmatlons qul ne peuvent pas itre
obtenues dans la présente exfirlmentation.
131
Un effet de superdominance phénotypique se manifeste en FI et F2 (114 %
et 123 %) en faveur de la tardiveté.
En F2, l’estimation de Vhéritabilité au sens large est élevée (0,78 en
moyenne). Aucune transgression en faveur de la précocité ne se manifeste,
les plantes F2 les plus précoces étant au mieux non significativement différentes
de Chico.
En F3, l’estimation de l’héritabflité au sens large est nettement plus
faible (0,48) à cause d’une réduction de la variante génétique. L’estimation
de l’héritabilité au sens étroit en F3 est moyenne (h2t = 0,51).
2. Précocité de mise à floraison (L-F)
Pour le nombre de jours entre la levée et le premier jour de floraison,
les variantes résiduelles des genérations Pl, P2 et F 1, à partir des données
originales, sont proportionnelles aux valeurs des moyennes. En 1984 et 1985,
une transformation logarithmique (log x) permet de supprimer la liaison variance-
moyenne et d’accepter l’hypothèse d’homogénéité des variantes résiduelles.
Une légère dominante phenotypique partielle se manifeste en Fl (102 %)
en faveur de la tardiveté.
Le test du modèle génétique d”additivité-dominante
indique que l’hypothèse
d’adéquation est rejetée de façon hautement significative (a> S”Joo). Celle
d’adéquation au modèle d’intéractions alléliques digéniques est admise. Selon
ce modèle, les estimations ponctuelles des effets génétiques montrent que
des effets d’additivité sont très hautement significatifs ( a > lO/,,) et des
effets de
dominante e t
d’épistasie de
type
additif-additif et
dominante-dominante
sont significatifs (CI > 5 %) pour la précocité de ,mise
à floraison. [ h 1 et [ 1 1 étant de signes opposés, les intéractions digéniques
sont essentiellement de type dupliqué.
132
En F2, l’estimation de l’héritabilité au sens large est moyenne (O,57 en
moyenne). Une transgression en faveur de la précocité se manifeste.
En Fg, l’estimation de l’héritabilité au sens large est bonne (0,811 et
légerement supérieure à celle observée en Et2. Les estimations de I’héritabilité
au sens étroit sont faibles (0,23 et 0,39).
3. Intensité de mise à floraison (4P)
Le nombre de fleurs produites pendant les 4 premiers jours de floraison
présente des variantes résiduelles équivalentes entre les générations
génétiquement homogènes.
Un effet de superdominance phénotypique se manifeste en Fl (139 %)
en faveur d’une forte intensité de mise à floraison. En F2 la dominante
phénotypique est totale (115 %).
Les hypothèses d’adéquation aux modèles d’additivité-dominante et
d’intéractions
alléliques digéniques sont rejetées de façon hautement
significative ( a > 1 %). 0n admettra chez ce caractère l’existence d’intéractions
alleliques d’ordre supérieur à 2 ou celle d’effets de linkage entre les gènes.
En F2 et F3, l’estimation des héritabilités au sens large e’t étroit sont
faibles (respectivement 0,32 en moyenne et 0,231. L’héritabilité au sens étroit
calculé à partir de la régression f3/F2 (0,09) est très faible, une sélection
e’n F2 sera donc d’une efficacité très limitée..
Une transgression en faveur d’une mise à floraison intense se manifeste
en F2.
4. Précocité de maturité des gousses (%8ee GM)
-
-
Après transformation angulaire, le pourcentage de gousses mûres par
pied au 8Oe jour présente des variantes réSidUelle homogènes entre les
générations P 1, P2 et F 1,.
133
Un effet de dominante phénotypique partielle se manifeste en Fl et
F2 (94 % et 93 %) en faveur de la tardiveté.
L’hypothèse d’adéquation du modèle d’additivité-dominante est admise.
L’estimation ponctuelle des effets génétiques de ce modèle et le test de leur
signification (tableau n O 20) indiquent que des effets d’additivité sont tres
hautement significatifs ((Y> l/ooo) et semblent nettement supérieurs à ceux
de dominante ( LY > 5 %).
En F2 et Fg, les estimations des héritabilités au sens large sont faibles
(respectivement 0;36 en moyenne et 0,13). L’estimation de l’héritabilité au
sens étroit en F2 est assez faible (h2D = 0,413). Les estimations en Fg, et par
régression F3/F2, sont équivalentes et faibles (0,24) et corroborent l’héritabilité
réalisée (h2R = 0,22).
Un faible taux de transgression en faveur de la précocité se manifeste
en F2.
La précocité de maturité des gousses est le seul des caractères étudiés
à se conformer à la condition génétique préalablement requise d’adéquation
au modèle d’additivité-dominante permettant de lui appliquer les form,ules
d’estimation
du nombre de facteurs génétiques. Elles donnent des valeurs
cohérentes. Celle de MATHER et JINKS (1982) indique 2,3 facteurs ; celle
de CASTLE (1921) : 1,9 facteur. On peut donc estimer que le nombre de genes
majeurs ou de groupes majeurs de gènes responsables de la différence de
précocité de maturité à la récolte entre les deux variétés, est très limité.
5. Dormante (D)
Pour la dormante,
exprimée en nombre de jours, entre le semis
immédiatement après la récolte et la germination, seules les 2 générations
parentales sont disponibles parmi les générations génétiquement homogènes.
Les variantes résiduelles sont proportionnelles aux valeurs des moyennes. Après
Tableau no 23. - Etude de l’hérédité de la préco<oité-
-
-
Estimations des coefficients de corrélation environnementaux
entre les paramètres de précocité (1984 au-dessus de la diagonale.
1985 en-dëssoush
‘L-F (EotwJ
(log x)
4 P (fkurr)
Tableau no 24. -
-
-
Etude de I’hérédité de la précocité.
Estimations des coefficients de corrélation phénotypique
entre h paramètres de précocité (F2 au-dessus de la diagonale.
F3 en-dessous).
135
transformation logarithmique, les variantes résiduelles deviennent non
significativement différentes.
La dormante ne manifeste pas de dominante phénotypique.
L’hypothèse d’adéquation au modèle d’additivité-dominante est rejetée
de façon hautement significative ( 0~ 2 SO/,,). Celle d’adéquation au modèle
d’intéractions alléliques digéniques est retenue. Selon ce modèle, les estimations
ponctuelles des effets génétiques indiquent que des effets d’additivité et de
dominante se manifestent de facon très hautement significative ( oc > l”/oo).
Des
effets _ d’épistasie de
type
additif-dominante ( OC > 1 %) et
dominante-dominante
( OC > 5 %) sont également significatifs. [ h 1 et [ 1 ]
étant des signes opposés, les intéractions digéniques sont essentiellement de
type dupliqué.
En F2 et Fg, l’estimation des héritabilités au sens large sont moyennes
(0,49 et 0,57). L’estimation de l’h&itabilité au sens étroit est également moyenne
(OS4).
Une transgression se manifeste en F2 en faveur de l’intensité de la
dormante.
6. Corrélations entre les paramètres de précocité
Les estimations des corrélations environnementales sont négligeables
(tableau no 23) excepté en 1985, entre la rapidité de levée (S-L) et la rapidité
de mise à floraison (L-F) (- 0,30), et l’intensité de mise à floraison (4F) (- 0,14).
Les estimations significatives des corrélations phénotypiques en F2 et
Fg sont faibles et peu nombreuses (tableau no 24). Elles concernent en F2 la
rapidité de levée (SLL) avec la rapidité de mise à floraison (L-F) (- 0,17 *),
et cette dernière variable avec la précocité de maturité à la récolte : (%age GM)
(- 0,25 **). En Fg, une corrélation phénotypique se manifeste entre la rapidité
de levée (S-L) et l’intensité de mise à floraison (4F) (- 0,lO **). Les corrélations
phénotypiques diffèrent suivant les générations.
136
Tableau no 25. - Etude de Shérédité de la précocit6 :
-w-b
Estimations des coefficients de corrélation génétique
entre les paramètres de précocité au niveau des
individus F2 et F3 (F2 au-dessus de la diagonale.
F3 en-dessous).
-
4F ( f l e u r s )
U%= GM
(Arc Sln Vi)
0 . 0 2
0,07
- 0 . 3 0
- 0,34
I
4P (fleurd
- 0,64
I
- 0,31
I
3 0,x
%W= CU
- O,!S
0.01
0,40
‘1
(Arc !iln 6)
-
Tableau no 26. - Etude de l’hérédité de la précocité :
- - -
Estimations des coefficients de corrélation génétique
entre les paramètres de pr&odité au niveau des familles
F3 et des indlidus F2 (rG F3 au-dessus de la diagonale
(ddl = 511, rG F3/F2 en-dessous).
S-L tJoar8)
L-F Qours)
(log xl
S-L (jour*)
- 0 . 4 1 + 0,13
‘- 0.11 * 0,lJ
? ? ?
? ?
-
-
-
-
-
L-F (jour4
- 0 . 2 5 2 0,14
0,02 + 0.14
(log xl
N S
NS
4P (flcurr)
- 0 . 2 9 2 0.5’7
- 0 . 7 3 2 0 . 3 2
O,29 2 0.14
.
-
-
-
-
-
+w= GM
- 0 . 4 4 + o,z!i
0 . 0 2 2 0,to
(Arc SlnJ/ii)
1
-_--
137
Les estimations des coefficients de corrélation génétique au niveau des
individus F2 et F3 (tableau n O 25) sont faibles excepté pour la rapidité de mise
à floraison (L-F) avec l’intensité de mise à floraison (4F) en Fg (- 0,64).
Les estimations des coefficients de corrélation génétique entre les
comportements moyens des familles Fg (tableau no 26) sont moyennes pour
les couples de variables rapidite de levée (S-L) et mise à floraison (L-F) (0,50),
rapidité de levée (S-L) et intensité de mise à floraison (4F) (0,41). Elles sont
faibles pour les autres couples de caractères.
Les estimations des coefficients de corrélation génétique entre les
comportements moyens des familles Fg et ceux des individus F2 dont ils sont
issus (tableau no 26), sont élevées entre la rapidité de mise à floraison (L-F)
et l’intensité de mise à floraison (4 F) (- 0,73), moyennes entre la rapidité
de levée (S-L) et de mise à floraison (L-F) (0,57), et entre la rapidité de levée
(S-L) et la précocité de maturité à la. récolte (%age GM) (- 0,44). Elles sont
faibles entre les autres couples de variables.
V. DISCUSSION
L’intérêt de cette étude génétique, outre celui de permettre de préciser
le choix et la conduite des méthodes de sélection à employer dans le cas du
matériel génétique utilisé, est d’inclure 2 géniteurs qui seront amenés à <être
parmi les plus employés dans les programmes de sélection menés sur les variétés
Spanish. En effet, Chico est le géniteur le plus précoce disponible en collection
et la variété 73-30 est la seule hâtive dormante existante, ce qui en fait un
géniteur de dormante -unique vis-à-vis des Spanish. Les conclusions de cette
étude devraient donner certaines indications intéressantes pour la conduite
de ces programmes de sélection avec les précautions qu’il est nécessaire de
prendre lorsque les partenaires giinétiques changent.
138
1. Précocité
Pour la rapidité de levée (S-L), la différence de comportement entre
les deux parents est extrêmement limitée bien que significative. L’intérêt
de son étude génétique est donc indicative car, à partir d’un croisement entre
les deux variétés, le progrès sur ce caractère lors d’une sélection en faveur
de la précocité serait négligeable,
surtout en l’absence de transgression
favorable. Cette remarque est généralisable, la variabilité génétique disponible
en collection pour ce caractère étant très réduite.
Les caractères de précocité liés à la mise à floraison présentent des
effets d’additivité, de dominante et d’épistasie de type digénique dupliqué
pour la rapidité de mise à floraison (L-F) et d’épistasie d’ordre supérieur à
2 pour l’intensité de mise à floraison (4F). Par contre, le pourcentage de gousses
mûres par pied à 80 jours, qui constitue le caractère de référence adopté ici
pour la précocité de maturité à la récolte, se limite à des effets génétiqu,es
d’additivité et de dominante.
L’étude des corrélations génétiques en F2 et Fg indique une absence
de liaison génétique entre : la rapidité de levée (S-L) et la précocité de maturité
à la récolte (%age GM), et une faible liaison entre cette dernière variable
et l’intensité de mise à floraison (4F). Il s’agit donc de caractères génétiquement
indépendants ou très peu lies. De plus, la précocité de maturité à la récolte
étant
la résultante de l’ensemble des composantes de la précocité
(chap. III p 106), l’absence de corrélation phénotypique entre : la précocité
de maturité à la récolte, la rapidité de levée et l’intensité de mise à floraison,
indique que les caractères de levée et de mise à floraison n’interviennent pas
de façon déterminante dans la précocité de maturité des gousses à la récolte.
L’indépendance génétique entre la précocité de maturité des gousses
et la précocité de levée et de mise à floraison, semble confirmée par Le fait
139
que le conditonnement génétique complexe des caractères de précocité de
levée et de mise à floraison ne s’exprime pas au niveau de H’hérédité du
pourcentage de gousses mûres par pied au 80e jour. Ce dernier argument en
faveur de l’indépendance génétique de ces caractères est à considérer avec
prudence,
car les composantes d’un caractère présentent parfois un
conditionnement ginétique plus complexe que le caractère lui-même. Ces
caractères étaient #associés chez les variétés parentales Chico e:t 73-30. Les
gènes qui les gouvernent seraient par conséquent différents et liés par des
effets de linkage ,négligeables. La rapidité de levée ne peut pas constituer
un test précoce de la précocité de maturit:é des gousses à la récolte. Le suivi
de la mise à floraison., notamment son intensité, ne constituera pas un bon
prédicteur de la précocité à la récolte. Son utilisation sera limitée à la
réalisation d’un premier choix dans des effec:tifs importants.
11 est probable que cette absence de liaison génétique a pu être mise
en évidence du fait de la faible variabilité génétique entre les deux variétés
parentales, pour les caractères de précocité de levée et de mise à floraison,
par rapport à leur variabilité génétique importante pour la précocité de maturité
des gousses. Si la variabilité génétique des caractères de levée et de mise
;S floraison avait t3té plus importante, une corrélation phénotypique se serait
imposée qui aurait masque l’indépendance genétique.
La liaison étroite entre le Pourcent:age de gousses mûres à 90 jours et
les caractères de rapidité et d’intensité de mise à floraison chez les 8 variétés
représentatives de la collection étudiées précédemment (Chap. III p X04), semble
in.diquer que les cara.ctères de floraison sont favorables à la précocité des
génotypes. Dans ce cas’, la liaison est due : soit à l’existence de liaisons
g:énêtiques qui s’expriment au niveau de cotte variabilité génétique importante,
soit à Faction de la pression de sélection naturelle qui les a associé dans les
mêmes génotypes sans imposer de liaison génétique.
140
Lors d’une sélection en faveur de la précocité, il s’agira d’associer ces
caractères en maintenant une pression de sélection sur chacun d’eux. L’existence
de corrélations génétiques entre les caractères de mise à floraison, notamment
au niveau individuel en P2 et F3 et au niveau du comportement moyen des
familles, facilitera cette tâche. Les héritabilités des caractères de floraison
sont faibles, les gains de sélection sont limités. Au cours des premieres
générations après une hybridation, une sélection sur ces caractères devrait
être basée sur le comportement moyen des familles plutôt que sur les
performances individuelles.
Les caractères de précocité à la levée et à la mise à floraison ne sont
pas déterminants au niveau individuel pour la précocité de maturité à la récolte.
Ce sont donc les autres composantes de la précocité, mises en évidence
précédemment (Chap. III p 1061, et qu’il n’a pas été possible de suivre dans
cette étude, qui sont déterminantes :
- La durée de la phase de floraison linéaire et d’arrêt de la floraison.
- La durée de maturation de la gousse à partir de la fleur.
Ces caractères sont génétiquement simples et commandés par un nombre très
limité de facteurs génétiques.
Malgré cette simplicité génétique, les héritabilités au sens large du
pourcentage de gousses mûres à 80 jours sont faibles, ce qui est dû à un effet
environnemental important, comme l’indique la part importante de la variante
phénotypique due au milieu, est:imée à partir des variantes parentales et de
la Fl sur les 2 années d’étude. Les héritabilités au sens étroit sont faibles,
notamment celles calculées par régression des performances des lignées F3
sur celles des plantes F2. Ce caractère satisfait au modèle génétique
d’additivité-dominante (Chap. III p 1321, il est possible de décomposer la
régression
F3/F2 en fonction des variantes des effets génétiques et
environnementaux suivant les formules de MATHER et JINKS (1982):
Figure no 15. - Etude de l’hérédité de la précocité :
-. -- ---
L)
.
Pourcentages moyens de gûusses müres Û !a :ëcv.cr
’
nl+- UIy
d*f .-..
fanl!!!ës F3 en fonction de ceux
des plantes mères F2 (Arc Sin fi/o).
8(
b&/F2 =
0,24
r
=
0,74
6C
+
t+ t
+t
t+
t
++
t
t+
50
t t ++
ttt++ tt +
+ t
+ t
t
t+
t
t
t+
*+$ t
t
t
t
+ t t
++
t
II
4
1
I
I
I
I
1
1
1
9
II
2 0
3 0
4 0
5 0
6 0
70
8 0
90
100
xagesDE G O U S S E S M Û R E S A L A R É C O L T E D E S P L A N T E S MERES F-2
142
CO” F3/F2
h2b (F3/F2) = bF</F2 = -
v F2
D+ 1/4H
= - D+l/2H+Ew
bp3/F2 étant faible, les effets de dominante ou environnementaux sont
importants. Dans l’étude des effets génétiques de ce caractère, nous avons
montré que les effets de dommance étaient significatifs, mais faibles. C’est
donc la part de la variante phénotypique due au milieu qui est responsable
de la faible héritabilité au sens étroit. Cette faiblesse peut avoir une deuxième
cause : malgré l’homogénéité statistique des variantes résiduelles parentales
entre les 2 années d’étude, la variante estimée due à l’environnement varie
de 30 % d’une année à l’autre. De plus, il se produit entre les deux années un
changement d’échelle maximum-minimum entre la F2 (20 % à 100 %) e:t la
F3 (0 % à 100 %), et entre les variétés parentales (73-30 : 20 % à 81 96 en
1984, 6 % à 91 % en 1985 ; Chico : 73 % à 100 % en 1984, 62 % à 100 % en
1985). Ces constatations semblent indiquer une certaine modification de la
variante environnementale entre les 2 années qui peut être responsable d’un
biais dans le calcul de l’héritabilité au sens étroit par la régression @-3,/F2.
Dans ce cas de biais, FREY et al., (1957) et TURNER et al., (1969)
recommandent de considérer le coefficient de corrélation descendants-parents
comme mesure de l’héritabilité. Sa valeur est ici de 0,74 .t 0,09, ce qui indique
une bonne héritabilité. En effet, l’existence d’un coefficient de corrélation
élevé (0,74) associé à un coefficient de régression assez faible mais positif
(0,241, indiqae que les descendances F3 les plus précoces à la récolte proviennent
bien de certaines des plantes F2 les plus précoces (figure no 15). Cette bonne
héritabilité devrait permettre d”obtenir des progrès génétiques très significatifs
par sélection généalogique à partir d’un ‘croisement entre les deux géniteurs.
143
Le nombre estimé de facteurs génétiques responsables de la différence
de précocité à la récolte entre Chico et la variété 73-30 est très faible, ent:re
2 et 3. Ce résultat est compatible avec celui d’une étude récente (HOLBROOK
et al., 1988) qui, à partir de Pa génération F2 d’un croisement entre Chico et
une variété Virginia extrêmement tardive, estime entre 4 et 6 le nombre de
gènes conditionnant la distribution observée.
Dans le cas de Chico et de la variété 73-30, le faible nombre de facteurs
génétiques impliqués autorise l’utilisation d’une méthode de sélection par rétro-
croisements, afin de transférer uniquement les allèles de précocité à la récolte
de Chico à la variété agronomiquement intéressante, ce qui devrait permettre
notamment de conserver la dormante de la variété 73-30. Les allèles de tardivité
étant partiellement dominants, les rétro-croisements doivent être effectués
au minimum en F2. L’héritabilité étant favorable, mais seulement moyenne,
se pose le problème du choix des génotypes à rétrocroiser et des effectifs
à observer. Cette question sera discutée au chapitre suivant.
2. Dormante
Le caractère de dormante étudié, nombre de jours entre le semis des
graines après la récolte et leur levée, est conditionné par des effets d’additivité,
de dominante et d’épistasie de type digénique. Une transgression en faveur
de la dormante se manifeste en F2. Les héritabilités au sens large et étroit
sont moyennes, ce qui devrait permettre à une sélection de type généralogique
en faveur de la dormante, d’être menée avec succès.
144
E:.
ETUDE DE
L’HEREDITE DE
CARACTERES
PHYS~IOLOGIQUES
.-
D’ADAPTATION A LA SECHERESSE
1. MATERIEL GENETIQUE
Différents demi-diallèles sont réalisés à partir de sept lignées pures
choisies pour leur représentativité de la variabilité génétique disponible en
collection et leur comportement vis-à-vis de la sécheresse (ta.bleau no 27).
Etant donné l’importance du temps nécessaire à la réalisation des hybridations
qui sont effectuées manuellement chez l’arachide, nous avons Préf(éré privilégier
1.e nombre de géniteurs par rapport à la réalisation des Croisement:s réciproques.
Ces demi-diallèles Port:ent sur 5, 6 ou 7 géniteurs suivant les caractères étudiés,
en fonction des contraintes matérielles.
Lors de la création de deux hybrides-doubles, les croisements sont réalisés
dans les 2 sens (tableau no 28, figure no 16) et suivis en F2, afin de tester
l’existence d’effets mat:erneIs pour Ira résistance protoplasmique.
II.
MODELES GENETIQUES
1 .
Demi-diallèles
Les modèles d’analyse des diallèles présentés ici reposent sur le principe
des modèles linéaires de la statistique inductive (PHILIPPEAU, 1982).
Les informations mises à la disposition du sélectionneur par ces modèles
sont de deux ordres. En premier lieu, l’analyse permet de préciser la nature
des effets généti,ques qui gouvernent le caractère, elle va conditionner la
méthode de sélection à employer. En second lieu, suivant la nature des effets
génétiques en cause, lknalyse éclaire le choix des géniteurs ii adopter dans
le programme de sélection.
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Tnhlecai, no 7 R
4.UY.IW..
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.
1-S - Rtnde de 1 *hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
Géniteurs des hybrides doubles.
Vari&é
Botanique
Cycle
Origfne
Obtention
59-127
Virginia
120
Burkina
Généa 1 ogique dans popu 1 ation
4 7 - 1 6
Vfginia
120
Inde
Généalogique dans population
57-422
Virgînia
105/110
USA
Généalogique à partir de croisement
73-33
Virglnia
105
USA & Australie
Généalogique à partir de croisement
55-437
Spanish
9 0
Argentine
Généa 1 ogique dans popu 1 ation
TS-32- 1
Spanish
90
USA & Burkina
Généalogique à partir de croisement
TG7
Spanish
90
Inde
Généalogique à partir de mutagénèse
64G 195
Spanish
90
Afrique du Sud
?
147
Figure no 16. - Schéma d’obtention des hybrides doubles.
59-127
55-437
73-33
TG7
HBl
HBlbis
57-422
64G195
47-16
TS32-1
HB2
HB2 bis
148
Parmi les nombreux modèles d’interprétation des croisements en diallèles,
nous avons adopte les analyses II et III du modèle de GARDNER et EBERHART
(1966) pour les raisons suivantes :
Elles sont realistes d’un point de vue biologique. Les hypothèises initiales
sont d’autant moins contraignantes que l’on se place dans le cadre du modèle
fix(e selon EISENHART. Seules Ies hypothèses de normalité des distributions
des comportements, d’absence d”interaction entre les génotypes et le milieu,
et entre les différents effets génétiques et le fait que les effets génétiques
soient centrés, sont prises en compte.
Les analyses II et: III de Gardner et Eberhart sont complémentaires et
constituent l’analyse la plus complète des différents effets génétiques,
présentant le moins de confusion entre les effets génétiques et le moins de
biais dans leur estimation (BAKER., 1978 ; SINGH et al., 1984 ; SINGH et al.,
1’9B4). En particulier, elIes intègrent dans l’étude de façon originale les variétés
P<arentales et permettent ainsi d’en extraire des informations génétiques
intéressantes, tout en évitant le biais que celles-ci peuvent entraîner dans
l’évaluation de la part des différents effets génétiques, comme c’est le cas
par exemple dans la méthode 2 du Modèle 1 de Griffing (HAYES, 1974).
L’analyse III du modèle de Gardner et Eberhart correspond au modèle 1
mtithode 4 de Griffing qui est certainement l’un des modèles d’analyse des
diallèles les plus employés par les sélectionneurs. Elle complète ce dernier
par l’étude de I’intéraction entre les variétés parentales et les croisements,
q,ui correspond à l’hétérosis moyen, ce qui permet de mettre en évidence une
Fart des effets non-additifs qui n’est pas prise en compte par :Le modèle de
Griffing.
La limitation de cette première analyse, comme dans le cas du modèle
de Griffing, est de restreindre l’expression des effets génétiques de dominante
et d’épistasie à l’alptitude spécifique à la combinaison (ASC) (GARDNER et
149
al., 1966), ce qui entraîne souvent une sous-estimation de la part des effets
génétiques non-additifs dans l’expression du caractère. L’emploi de l’analyse
II, en complément de l’analyse III, évite cette confusion des effets génétiques
par une décomposition de l’effet d’hétérosis, qui est lié aux effets de dominante
et d’épistasie, en 3 composantes, l’aptitude spécifique à la combinaison ne
constituant qu’une d’entre elles. L’une des deux autres composantes de I’hétérosis
est
I’hétérosis moyen sur l’ensemble des croisements (5) qui caractérise I”él:at
hétérozygote du matériel génétique en étude par rapport à l’état homozygote.
Il comprend notamment I’hétérosis d’origine cytoplasmique. L a derniere
composante de l’hétérosis est I’hétérosis lié systématiquement à certaines
variétés (hi). Elle concerne par exemple les génotypes cumulant des allèles
dominants.
A la suite de mortalités survenues en cours d’étude, le nombre de plantes
par génotype par bloc est variable. Toutefois, les mortalités ayant été très
limitées, cette variation est très faible. Le rapport des nombres d’individus
par bloc entre les génotypes varie de 2 à 1 et est égal à 1 dans la plupart des
Cas. L’analyse génétique peut donc être conduite sur la moyenne des
performances des plantes par génotype et par bloc (BOX, 1954).
Ce regroupement supprimant les répétitions intra-bloc, il ne permet
pas de tester l’intéraction entre les génotypes et les blocs. Pour cette raison,
l’analyse de variante est menée à partir des moyennes parcellaires, séparément
sur les parents et 6ur les I?l,
et lorsque leur différence génétique est
significative, l’effet d’intéraction génotypes x blocs est testé séparément par
rapport à la variante intra-case de chacune des structures génétiques, selon
la méthode non pondérée proposée par SNEDECOR (1953). Les rapports entre
les nombres d’individus par génotype par bloc (voir ci-dessus) sont conformes
aux limites de validité de cette méthode simplifiée.
150
L’analyse de variante des modèles d’étude génétique utilisés porte à
la fois sur les parents et les Fl. L’erreur résiduelle, due notamment à
I’environnement, est donc supposée la même pour les deux structures génétiques.
C!ette homogénéité est vérifiée en comparant par le test de Fischer les variantes
résiduelles des deux structures génétiques.
Les modèles d’étude génétique utilises sont :
Modèle de Gardner et Eberhart, Analyse III (1966)
- -
11 permet de vérifier la signification des différences génétiques entre
les parents et les Fl, et d’autre part celle de l’interaction entre les parents
et Les Fl qui traduit l’effet d’hétérosis moyen.
La décomposition de l’effet croisement suivant ce modèle est la même
qne celle de Griffing Modèle 1 méthode 4 (modèle déterministe ou fixe suivant
EISENHART). Le détail de L’analyse suivant ce modèle est présenté en annexe
nc’ 9 .
Modèle
: Yij = jlc ‘+ gi t’ gj + Sij
ifj
avec
: Yij
: performance du croisement entre les parents i et j
??
=: performance moyenne des croisements
UC
gi (gj)
: aptitude générale à la combinaison du parent i(j)
??
sij
= aptitude spécifique à la combinaison des parents
i et j.
Les différents effets génétiques peuvent être estimés (9^, et ST~) (annexe
]~‘a 9). Leur précision est calculée à partir de la variante de ces estimations
(annexe no 9) ce qui permet de tester la signification des paramètres et de
cllasser les génotypes suivant leurs effets gé:nétiques.
151
Modèle de Gardner et Eberhart, Analyse PI (1966)
Modèle
: Yij
= PV + (Vj, + y2 + Y h + Y (hi + hjj +
Y Sij
Y
=Osi
i=J’
Y
=l si ifj
avec
:
yij
= performance du parent i si
i = j et du
croisement entre les parents i et j si
i fj
= performance moyenne des parents
r”V
Vi (Vj)
= déviations par apport à
PV de la
performance du parent i(j)
ii
= hétérosis
m o y e n d e
l’ensemble
des
croisements.
hi (hj)
= déviation par rapport à h de l’hétérosis
moyen
des
croisements
impliquant le
parent i (j)
sij
= aptitude spécifique à la combinaison des
parents i et j
hij
=h+hj+hi+ sij
= hétérosis du croisement entre les parents
i et j.
Les différents effets génétiques sont estimés (annexe no 10). Les formules
de calcul des variantes de ces estimations n’étant pas disponibles dans la
littérature, elles ont été établies (annexe n O 101, ce qui permet de tester la
signification des paramètres et de classer les génotypes suivant leurs effets
génétiques.
2. Effet maternel
L’existence d’un effet maternel (hérédité cytoplasmique) est testée en
comparant les moyennes et les; variances des générations F2 des croisements
réciproques.
152
III.
PROTOCOLES EXPERIMENTAUX, RESULTATS ET DISCUSSION
1 .
Développement racinaire et a.érien
1.1. Techniques expérimentales
w----.-m -------------__--___--
1.1-I. Etude en aéroponie
Appareillage
Le dispositif expérimental réalisé en 1985 pour cette étudie est basé
sur celui conçu par N. AIHMADI (1982) pour étudier le comportement racinaire
du riz. Son originalité: est de pouvoir accueillir un effectif important de plantes
en C:ulture, 546 dans le cas présent, c.e qui est indispensable pour la réalisation
d’une étude génétique.
Ce dispositif de culture en aéroponie consiste en un caisson de 4 m de
long sur 1,5 m de large et 1,85 m de haut. La face supérieure de cette enceinte
(6 m2) est percée d’orifices circulaires (8 = 3 cm), alignés, écartés de
10 cm x 10 cm et destin& à laisser passer et pendre à l’intérieur du caisson
le système racinaire des plantes étudiées.
A l’intérieur de l’enceinte, 8 humidificateurs (Défensor 505) sont disposés
dans le fond, pulvérisant en permanence un aérosol de solution nutritive sur
les racines qui se développent dans l’air par géotropisme sans contrainte
miicanique. Les humidificateurs sont alimentés en solution nutritive par gravité
à partir d’une réserve de 40 litres placée en hauteur. La solution nutritive
est débitée à raison de 0,.5 litre par heure par humidificateur. Après pulvérisation
la solution nutritive retombe au fond de l’enceinte et s’écoule dans un réservoir
situé en contre- bas.
Un éclairage artificiel est assuré par 18 lampes de 400 watts fixées à
1,.3.5 m. au-dessus de la plate-forme de culture et produisant u:ne intensité
lumineuse de 400 à 500
PE . m-2 . S-l.
153
Mise en place et conduite de la culture
Les semences sont stérilisées par trempage pendant 10 minutes dans
une solution d’eau de Javel à 1 %, puis lavées abondamment à l’eau distillée
stérile. Elles sont ensuite mises à imbiber pendant 5 heures dans de l’eau distillée
stérile et placées entre 2 papiers filtres humides à l’intérieur d’un incubateur
à 28* C pendant 24 heures. Les graines sont alors semées à 2 cm de profondeur
dans un sable quartzeux stérilisé à l’autoclave à 120* C pendant 2 heures.
Après 7 Jours, les plantules sont dégagées du sable par trempage dans
de l’eau distillée. Un collier de mousse est fixé au niveau du collet qui, une
fois la racine passée par un des, orifices de la plate-forme de culture, sert
à soutenir la plante en reposant sur les bords de l’orifice.
Le premier jour après le transfert en aéroponie, les plantules sont soumises
à une photopériode de 4 heures qui, chaque jour suivant, est augmentée de
2 heures jusqu’à ce qu’elle atteigne 10 heures d’éclairage par 24 heures.
La température varie entre 18* C ‘et 20* C en phase nocturne et atteiint
28* C lors de la phase diurne.
L’humidité relative dans la pièce d’expérimentation est de 75 à 85 %.
La solution nutritive est préparée à partir d’un engrais complet pour
légumineuses 15/11/15 (HAKAPHOS) dilué à lg.!-1 et complété par Im !.1- 1
d’une solution de calcium à 236g. 1 -l de Ca (NO312 . 4 H20 et par 0,2m 1.1-l
d’une solution de zinc à 4,41g. 1 -l de ZnSO4 . 7H20 (annexe no 11). Le PH
de la solution varie de 6 à 7. La solution est renouvelée quotidiennement.
1.1-2. Etude par injection localisée d’herbicide en
profondeur dans le sol
Principe
Cette expérimentation reprend, en l’adaptant à l’arachide, la technique
mise au point par ROBERTSON et al., (1985) sur le niébé. Elle consiste en
154
un traitement localisé en profondeur dans le sol à l’aide d’un herbicide sélectif
qui provoque la mortalité des plantes lorsque leur système racinaire atteint
la zone traitée. Son originalité réside dans sa. facilité d’application sur le terrain
qui permet la mise en place de dispositifs statistiques d’étude de l’enracinement
au champ sur un nombre de génotypes important et également dans sa
représentativité des conditions réelles de Ia croissance racinaire puisqu’elle
a lieu en pleine terre sans perturbation du sol dans la zone de croissance
concernée.
Technique d’application (HAVARD et KHALFAOUI, 1987)
- -
Le traitement est réalisé en pré-semis à ho/70 cm de profondeur maximum
pau pulvérisation (3,7 1 /Imn) de la solution dl’herbicide à l’aide de 2 buses à jet
plat montées à la base et à l’arrière d’une dent étroite de type sous-soleuse
fixee sur le bâti d’un. tracteur. L’herbicide est appliqué sur une hauteur d’environ
15 cm selon 2 bandes verticales à la base de la double paroi de la fente.
L’herbicide utilisé est la métribuzine. Après une étude que nous avons
menée sur l’arachid:e, elle a été retenue pour ses symptômes foliaires très
net:s, son action rapide et uniforme entre l’absorption par les ralcines et les
premiers symptômes foliaires (47 heures chez des arachides de 50 jours), son
im:mobilité dans la terre en sol sableux (ROBERTSON et al., 198S)l et sa faible
rérnanence (inférieure àl 100 jours pour des doses de lkg/ha (BA’YER, 1981)).
Elle est appliquée à forte dose 10,7 kg de matière active par hectare de bande
verticale traitée.
L’expérimentation a été menée à la fin de la saison des pluiles 1987, afin
de Gnéficier de la réiserve en eau d’un terrain maintenu nu durant tout
l’:h:i,vernage et également d’éviter les précipitations provoquant des mouvements
d’eau dans Ie SOI susceptibles de déplacer I’herbicide. Le semis ;a été réalisé
le lendemain du traitement, à 45 cm de part et d’autre de la verticale passant
par le plan de traitement. Une irrigation de 25 mm a été faite le 25e jour de
culture.
155
1.2. Matériel génétique et dispositifs statisriques
----_---____________----------------------------
1.2-1. Etude en aéroponie
Un demi-diallèle 6 x 6 est étudié en aéroponie comprenant les variétés
parentales suivantes (tableau no 27) :
. 47 16
-
. 57 422
-
. 69 101
-
. 73 30
-
. 55 437
-
. KH 149
-
A
et les 15 génotypes Fl.
La surface de culture accueille 546 plantes dont 150 plantes de bord,ure
et 18 plantes de remplissage. Les 378 emplacements restants sont divisés en
6 blocs de 63 places. Chaque bloc comprend, pour chac.un des 21 génotypes,
3 plantes en randomisation totale.
1.2- 2. Etude par injection d’herbicide
L’étude est menée sur les 6 varietés parentales du diallèle plus Chico,
le géniteur de précocité :
. 47-16
. 57-422
. 69-101
. 73-30
. 55-437
. KH-149 A
. Chko.
Elle comprend 6 blocs randomisés entourés de bordures. Chaque bloc
comprend pour chaque génotypes 2 lignes de 32 pieds écartés de 30 cm.
l56
Tableau no 29. - Emde de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaption à la sécheresse :
Paramètres de developpement aérien et racinaire
étudiés en aéroponie.
--
Panmètres
-.
de développement racinaire et aérien
Désign~ations
- -
- -
Longueur maximale du système racinaire à :
LM’R 2
LM’R 3
LMR 4
LMR 5
- 8 semaines de culture
LMR 8
Masse sèche du système racinaire à 6 semaines :
T
- 2 semaines de culture
- 3 semaines de culture-
- 4 semaines de culture
- 5 semaines de culture
- entre
0 et 30 cm de profondeur
MS:R sup
- entre 30 et 60 cm de profondeur
MSR int
- au-delà de 60 cm de profondeur
MS:R prof
- total.
M S R
Nombre de racines seconda.ires partant du pivot
entre 30 et 35 cm de profondeur :
N R S
________.._.-----_____--------. - -_----.--.-...- --,-------------------------~.-----~
Hauteur du rameau principal à :
- 2 semaines de culture
HRP 2
- 3 semaines de culture
HRP 3
- 4 semaines de culture
HRP 4
- 5 semaines de culture
HRP 5
- 8 semaines de culture
HRP 8
Haut(eur du rameau principal plus la ‘longueur
moyenne des 2 rameaux cotylédonaires à
8 semaines :
HRP-LRC
Masse sèche de la partie aérienne à 8 semaines :
MSA
-------__------_____-------~--------~------------------------------------.
Masse sèche de la partie aérienne sur celui {du
systè,me racinaire à 8 semaines :
MSAIMSR
- - e m -
-
-
-
157
Les 2 lignes sont à 45 cm de part et d’autre du plan de traitement. Les génotypes
sont séparés par une ligne de bordure.
1.3. Paramètres de développement racinaire et aérien
______________-----~.--
----------------------------
1.3- 1. Etude en aéroponie
L’avantage d’un dispositif en aéroponie est de permettre le suivi de la
progression du système racinaire par observation des racines à l’intérieur de
l’enceinte (tableau no 29).
Un certain nombre de caractères de la partie aérienne sont suivis en
parallèle avec ceux du système racinaire, afin d’étudier d’éventuelles liaisons
(tableau no 29).
Les masses sèches sont obtenues par pesées après séchage à 60° C pendant
24 heures.
1.3-2. Etude par injection d’herbicide
Le délai entre le semis et l’apparition des symptômes foliaires est
enregistré pour chaque pied. L’expérimentation a débuté mi-Octobre 1987
à l‘issue de l’hivernage. Elle était donc en cours à la fin du mois de Novembre
lorsque la baisse importante de température qui accompagne la fin de l’année,
est survenue. Elle a eu pour effet de ralentir le développement des plantes.
Pour cette raison, seules les données correspondant aux 75 % premiers pieds
touchés par parcelle élémentaire sont pris en compte.
D’où les critères étudiés :
- pourcentage de pieds atteint 28 jours après le semis.
- pourcentage de pieds atteint lorsque 50 % des pieds de la parcelle de la
variété 57-422 sont touchés.
- délai moyen d’apparition des symptômes pour les 75 % premiers pieds touchés
de la parcelle (jours).
158
1.4. &&J~_a_t,-
1.4- 1. Etude en aéroponie
Les comportements des 6 lignées parentales, des 15 hybrides Fl et leurs
comparaisons pour les différents paramètres de développement racinaire et
aérien, sont présent& en annexe no 1.2.
La comparaison statistique des variantes résiduelles des parents et des
Fl (tableau n O 30) montre qu’elles ne sont pas significativement différentes,
l’analyse génétique peut donc être conduite sur l’ensemble des génotypes.
Les différences entre les génotypes
sont hautement significatives
( Lr ) 1 %) pour l’ensemble des paramètres excepté le nombre de racines
secondaires qui ne l’est qu’à
<Y 2 5 %. Les coefficients de variation des
paramètres de longueur sont assez limités (de 10 à 13 %), sauf poilr la longueur
du rameau principal et celle des rameaux: cotylédonaires à 8 semaines. Ceux
des paramètres de masse sont en moyenne plus élevés (9 % à 71 %). La précision
du dispositif expérimental est correcte.
Lorsque la signification des variantes dues aux effets génétiques des
Analyses II et III est admise, les estimations des effets génétique#s des variétés
parentales @ii, ci, f$ :
et entre celles-ci ($) sont calculées et comparées (annexe
II” 13).
Les estimations des coefficients de corrélation phénotypique entre les
comportements des Flr entre les différents paramètres de d:éveloppement
racinaire et aérien, sont présentées ,au tableau no 31.
L’analyse III de Gardner et Eberhart (tableau no 30) indique que les
‘différences entre les performances parentales et entre les performances des
F:i sont significatives, sauf pour le nombre de racines secondaires (NRS) chez
les parents, et pour le rapport des masses sèches racinaires et aériennes
MSA/MSR c h e z l e s :Fl. Les différences sont pour la plupart hautement
significatives. Aucun e:ffet d’intéraction entre les parents et les blocs, et entre
les ET1 et les blocs, n’est mis en évidence.
Tableau no 30. - Etude de 1’hCrédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses Il et 111 du Mocïèie cïe Garâner er aberhari : Ar1aiyet: ut: Ya1 iàKc.
LRU 2
LRU 3
LRW 4
LRW 5
LRW 8
-
-
-
-
Sourcea
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C U
P C
CM
FC
C U
P C
CM
C U
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C U
P C
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-
-
-
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N S
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t,i3
-
Tableau no 30. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation 8. la sécheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
-?-
l -
i
HRP 4
H R P 5
tlRP 8
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-
-
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-
-
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-
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-
-
-
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PS
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N S
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N S
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N S
lntracase
170
!,lO
,25
1,02
D,70
a19
-
-
Tableau no 30. - Etude de Shéréditb de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses 11 et III du Modéle de Gardner et Eberhart : Analyse de Variance (suite).
l -
-r
MSR ??up
MSR ht
MSR prof
bfSR
HRP 2
HRP 3
/
l
-
-
-
-
-
-
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C U
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F C
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-
-
-
-
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L.
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-
-
-
-
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NS
C3
9,99
VS
,61
N S
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lntracahe
70
24,07
i,sa
5,70
,fS
,28
-
-
-
-
-
?
‘Tab1ea.u no 31. - E!tude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
.-
Paramètres de développements aerien et racinaire en aéroponie :
E!stimations des coefficients de corrélation phénotypiques en Fl (ddl = 14)
-
- -- -
3R.P
HRP
HRP
IRP
HRP LMR
MR
L Y R
N R S
WSR
MSR MSA
3
4
5
8
2
3
4
5
s
prol.
LRC
---
-
-
-
-
- -
.87
0.77
0,72
174
1.74
I,53
0
-4
159
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3.41
3,63
),75 0.75
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1.59
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0.80
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HRP 5
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0,41 0,67 0.69
D,55 .0,63
HRP 8
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0,54 0,91
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HRP + LRC
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0,35 0.56 0.46
0,45 0.44
LMR 2
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.96
,93 0.70
3.65
0.50 I 0.79
0.65 0,66
LMR 3
**
**
*+
-T
** SS
-.-
,98 0,80
1.54
0,46 0.48
LMR 4
tt
** *
-
-
--
- -
-
-
0.86
5,49
LMR 5
\\
**
-
- -
-
1.21
0.05 0,67
I
LMR 8
I
- -
NRS
- -
MSR EU~.
** *+
-
+.--
.-
7 *
3,62
*+
-
--
-
-1
,--
- -
0.87
D,82 0.88
MSR int.
*+
c
- - - --
-
0,70
MSR prof.
? ? ?
-
-
-
- -
-
0.99
MSR
XL**
-
-
-
-
,-
163
Les effets d’intéractions entre les parents et les Fi, qui correspondent
à l’hérérosis moyen, se manifestent de façon significative, sauf pour la longueur
racinaire à 3 semaines (LMR 3),, le nombre de racines secondaires (NRS), la
hauteur du rameau principal à 8 semaines (HRP 8) et la somme des longueurs
des rameaux principaux et cotylédonaires (HRP + LRC).
Paramètres de développement racinaire
Les effets liés à l’aptitude générale à la combinaison (AGC) sont hautement
significatifs (CU > 1 %).
Ceux dus à l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC) sont hautemlent
significatifs (CU 2 1 %) pour les longueurs racinaires maximales aux différentes
dates (LRM), la masse sèche racinaire totale (MSR) et en surface (MSR sup).
Ils sont significatifs ( (r>5 %) pour les masses sèches racinaires à l‘horizon
intermédiaire (MSR int) et profond (MSR prof).
Les effets d’écart à la moyenne d’es performances parentales (vi) et creux
liés aux effets diétérosis général (hij), sont hautement significatifs ( (Y > 1 %)
sauf pour le nombre de racines secondaires (NRS) vis-à-vis de l’hétérosis.
Les effets dus à l’hétérosis moyen ch) sont hautement significatifs
( (y 2 1 %) excepté pour le nombre de racines secondaires (NRS) et la longueur
racinaire maximale à 3 semaines (LRM 3).
En ce qui concerne l’estimation des effets génétiques (annexe nQ 13),
la variété 57-422 présence des effets génétiques favorables vis-à-vis de
l’ensemble des paramètres, la variété 47-16 pour la profondeur d’enracinement
et la variété 55-437 pour le nombre de racines secondaires (NRS), Les
estimations des coefficients de corrélation entre les estimations des effets
d’aptitude générale à la combinaison (4) et les performances parentales (tableau
no 32) sont significatives excepte pour la longueur racinaire à 2 semaines (LMR2)
1 6 4
Tableau no 32. - Etude de l’hérédité de caractères physiologique-s
d’adaptation à la sécheresse :
Paramètre de développement aérien et racinaire,
Estimation des coefficients de corrélation
entre les performances parentales et les
effets d’aptitude généra.le à la combinaison.
Paramètres
Paramètres
de dévelop-
Ektimations
de dévelop-
Estimations
pement
pement
L M R 2
0,31 NS
HRP2
0,46 N S
L M R 3
0,79 *
HRP3
0,69 N S
L M R 4
O,Sl *
HRP4
0,84 **
LMRS
01,85 **
H R P S
0,88 **
L M R 8
OI,89 **
HRP8
0,80 *
MSR sup
01,81 *
HRP8 i- LRC
0,77 *
MSR int
0,70 NS
NR Sec
0,86 **
MSR prof
OI,79 *
MSA/MSR
0,39 N S
M S R
01,78 *
MSA
- 0,62 N S
ddl = 5.
165
et la masse sèche racinaire à l’horizon intermédiaire (MSR int), pour lesquelles
les comportements des variétés ne constitueront pas de bons prédicteurs de
leur effet d’aptitude générale à la combinaison <&>a
Paramètres de développement aérien
Les effets liés à l’aptitude générale à la combinaison (AGC) sont hautement
significatifs ( a 2 1 %).
Ceux dus à l’aptitude spécifique à la combinaison (AGC) sont hautem,ent
significatifs (CU 2 1 %) pour la hauteur du rameau principal de 2 à 5 semaines
(HRP 2 à 5). Ils ne sont pas significatifs pour la hauteur du rameau principal
à 8 semaines (HRP 8), la somme des longueurs des rameaux principaux et
cotylédonaires (HRP + LRC) et la masse sèche aérienne (MSA).
Les effets d’écart à la moyenne des performances parentales (vi) et ceux
liés aux effets d’hétérosis général (hij) sont hautement significatifs ( (Y 2 1 %).
Les effets dus à l’hétérosis moyen (h) sont hautement significatifs
(Q > 1 %) excepté pour la hauteur du rameau principal à 8 semaines (HRP 8)
et la somme des rameaux principaux et cotylédonnaires (HRP + LRC).
L’estimation des effets génétiques (annexe no 13) indique que la variété
57-422,
qui présente des effers génétiques favorables vis-à-vis de
l’enracinement, a également des effets génétiques favorables au développement
de la partie aérienne. L’estimation des coefficients de corrélation entre les
estimations des effets d’aptitude générale à la combinaison (gi) et les
performances parentales (tableau n * 32) sont significatifs pour la hauteur du
rameau principal de 4 à 8 semaines (HRP 4 à 8).
Corrélation entre les paramètres de développement aérien et racinaire
Les estimations des coefficients de corrélation phénotypique révèlent
de nombreux cas de corrélations elevées qui sont toutes positives, notamment :
166
Tableau no 33. - Etude de 1 ‘hérédtté de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse ‘:
Etude du développement racinaire par injection
d’herbicide :
Comportements variétaux et analyses de variantes.
%qe pieds
%a@-- pieds
délai moyen
atteints au 28e jour
attefnts à 50 k
pour 75 YB
pour 57-422
premiers pieds
atteints (jours)
(A.rc Sin ($11
(Arc Sin J%j
5 7 - 4 2 2
5 8
a
4 8
a
2 4
a
4 7 - 16
3 1
b
2 2
b
31
b
69 - 101
3 0
118
3 3
bc
7 3 - 3 0
29
21
3 2
b
5 5 - 4 3 7
2 4
15
3 3
bc
KH - 149 A
15
C
6
3 7
C
Chico
4
d
2
4 1
d
Fc
Variétés
61,7
***
58,7
38,s
Blocs
OS3
NS
NS
NS
CV
2 7 %
167
entre les paramètres de développement aérien :
. au même stade de développement
par
exemple
entre la somme des rameaux principaux et:
cotylédonnaires (HRP + LRC) et la masse sèche aérienne (MSA)
(0,80 **).
0 entre les stades juvéniles et adultes
par exemple entre les hauteurs du rameau principal à 2 semaines
(HRP2) et à 8 semaines (HRP8) (0,74 **).
entre les paramètres de développement racinaire :
. entre les stades juvéniles et adultes
par exemple entre les longueurs racinaires maximales à 3 semaines
(LMR 3) et 8 semaines (LMR 8) (0,70 **).
entre les paramètres de développement aérien et racinaire :
par exemple entre les masses sèches aériennes (MSA) et racinaires
(MSR) (0,99 **).
1.4-2. Etude par injection d’herbicide
Les comportements des 6 lignées parentales du diallèle plus celui de
la variété Chico, les comparaisons multiples et le résultat des analyses de
variante sont indiqués au tableau no 33. ‘Les variétés présentent des différences
très hautement significatives (a &lO/,,) pour les 3 critères de rapidité de
développement racinaire en plein sol. Les hiérarchies variétales sont les mêmes
selon les critères. Le plus discriminant est le pourcentage de pieds attei.nt
au 28e jour. La comparaison avec les longueurs racinaires maximales observées
au 28e jour en aéroponie (LMR 4) (annexe no 12) indique une bonne concordance
entre les deux modes de culture. Seule la place de la variété 73-30 diffère.
L’estimation du coefficient de corrélation de rang entre les deux hiérarchies
est élevée (0,89) et significative ( cy I+ 5 %). La variété Chico, qui n’était pas
présente dans l’étude en aéroponie, n’est pas prise en compte dans ce calcul.
168
1.5. Discussion
--m.--------
Le rôle du système racinaire vis-à-vis de l’adlaptation à la sécheresse :
- -
-
-
- -
Le rôle des racines dans l’alimentation en eau et en nutriments de la
plante est assez bien connu (RUSSEL 1977).
La corrélation entre l’importance du développement racinaire: des variétés
et leur réputation de résistance à la sécheresse a été souvent rapportée :
AMHADI (1982) et SPETONKUS (1980) chez: le riz, EL SHARKAWI (1977) chez
le blé et l’orge, de S0UZ.A (1984) chez le coton, COLEMAN (1986) chez la pomme
de terre. Plus préc:isément,
la corrélation entre le développement racinaire
et le rendement en condition de sécheresse et sa stabilité, a été: démontrée :
DERERA (19691, HURD (1974) et BLAHIA (1986) chez le blé ; BA.RSTEVA (1984)
chez le lin. Elle est: certainement due à une meilteure utilisation des réserves
en eau du sol. En effet,, la corrélation entre le développement racinaire et les
prélèvements hydriq,ues des variétés, notamment en profondeur, a été établie
par : BHAN (1973) chez. l’arachide, KASPAR (1984) chez le soja, ROBERTSON
(1985) chez le niébé. C!ette meilleure utilisation de l’eau permet: un maintien
plus efficace du potentiel hydrique des plantes en conditions Sèc:hes : PARA0
(19’76) et YOSHIDA (1981) ont montré une association entre l’importance du
développement racinaire et le maintien du potentiel hydrique foliaire des variétés
de riz en conditions de déficit hydrique. Le maintien plus efficace du popentiel
hydrique des variétés possédant un développement racinaire important permet
aux processus physiologiques de se poursuivre, notamment ceux Iiés à la
production, et à l’extrême la survie des plantes : NASS (1981) a démontré chez
le blé et l’orge l’existence d’une corrélation significative entre l’importance
du developpement racinaire et le pourcentage de survie des plantes de variétés
subissant une sécheresse sévère.
En fait, ces corrélations ne prouvent pas l’existence d*un lien physiologique
dlirect entre l’importance du développement racinaire et le rendement en
1 6 9
conditions de sécheresse. Elles peuvent se manifester de façon indirecte à travers
d’autres caractères physiologiques adaptatifs associés. La principale limitation,
notamment de ces études, est de réunir des variétés de cycles différents qui
constituent des idéotypes adaptatifs distincts augmentant les risques de
corrélations indirectes. Néanmoins, ces corrélations constituent un faisceau
de présomptions favorables. La preuve du lien direct entre le développement
racinaire et le rendement des génotypes en conditions sèches a été fournie par
la sélection : HURD (1964, 1968, 1974) a montré chez le blé que par sélection
pour la productivité en conditions sèches, sur un matériel issu d’un croisement
entre des variétés à fort et à faible développement racinaire, on obtient des
lignées à fort développement racinaire. De même, BLAHIA (1986) a montré
chez le blé que la sélection direc.te en faveur du développement racinaire crée
des lignées ayant une meilleure stabilité du rendement. MULEBA (cité par
FISHER, 1982) a obtenu chez le: maïs des variétés présentant un rendement
supérieur en conditions de sécheresse moyenne et sévère, en sélectionnant des
familles possédant un volume racinaire important, d’autres ayant un enracinement
profond et en les recombinant.
Données sur la croissance racinaire de l’arachide :
En ce qui concerne l’arachide, DANCETTE (1978) (Chap. III p 94) constate
que contrairement à d’autres espèces telles que le mil, l’arachide est incapable
d’extraire suffisamment d’eau en-dessous de 1 m pour satisfaire ses besoins.
Or, CHOPART (1980) a montré dans les mêmes sols sableux, que le pivot de
l’arachide est présent jusqu’à 140-150 cm. Il semble donc que chez l’arachide
la densité racinaire en profondeur soit faible et constitue le facteur limitant
par rapport au mil, dont le système racinaire demeure extrêmement dense sur
l’ensemble du profil, jusqu’à 180 cm.
170
Il existe peu de données sur le comportement racinaire des dicotylédones
et ses conséquences sur leur adaptation à la sécheresse (KETRING, 1984).
Chez l’arachide, cet auteur (1982, 1984), ainsi que BHAN (1973) et JORDAN
et al., (1983), ont montré l’existence d’une variabilité génétique pour les
paramètres du développement racinaire. Ceci est confirmé par les études
présentées ici.
Variabilités génétiques des paramètres de développement aérien et racinaire
étudiés :
Les paramètres de développement racinaire étudiés en aéroponie
présentent des variabilités génétiques importantes, excepté celle limitée de
la longueur racinaire maximale à 2 semaines (LRM2), que l’on peut assimiler
à une mesure de la vitesse initiale de croissance, et celle très limitée du nombre
de racines secondaires entre 30 et 35 cm (NR Sec). La variabilité génétique
importante observée pour la masse sèche racinaire entre 30 et 60 cm (MSR
int) indique que si le nombre de racines secondaires est génotypiquement peu
variable, leur longueur totale et le volume du système radiculaire qui s’y
développe, diffèrent beaucoup selon les variétés. De même, l’étude racinaire
à l’aide d’herbicide injecté en profondeur indique qu’il existe une variabilité
génétique importante pour la rapidité du développement racinaire principal
et secondaire en pleine terre. En effet, l’axe de croissance du pivot des plantes
en expérimentation étant situé parallèlement à 45 cm du plan de traitement,
ce test intègre à la fois la vitesse de croissance verticale du pivot et celle
latérale des racines secondaires.
Les paramètres de développement de la partie aérienne présentent en
aéroponie une forte variabilite génétique nette dès la 2ème semaine de culture
(HRP2).
1’7 1
Ta’blleau no 34. - Etude de l’hérédité de caractère6 physiologique6
-
-
d’adaptation à la sécheresse :
Paramètre6 de développement racinaire et aérien :
Ratios masses sèches aériennes et racinaires de
3 variétés en plein sol et en aéroponie.
Plein sol *
Aéroponie
(56e jour)
(%Se jour)
5 7 - 4 2 2
Moyennes
* d’après CHOPART (1980).
172
Liaison positive entre les développements aériens et racinaires :
Le rapport des masses sèches aériennes et racinaires ne présente que
très peu de variabilité. Or, les masses sèches aérienne et racinaire ont
séparément une variabilité génétique importante. 11 existe une forte liakon
entre le développement de la partie aérienne et celui des racines, confirmée
par des corrélations phénotypiques élevées entre les masses sèches aérierrnes
et racinaires (0,99**), et entre la longueur des rameaux et celle du système
racinaire, notamment à 8 semaines (0,65**). Le ratio masse sèche aérienne
et racinaire est donc fixé à une valeur pratiquement constante (51) quel que
soit le génotype parental ou Fl. TRUONG et al., (1979), AHMADI (19823 ont
rapporté un même phénomène en aéroponie chez le soja et le riz. Le ratio
observé est de 3 pour 5 Variété:s de soja au 46e jour et pour 22 variétés de
riz au 35e jour. De même, chez Yarachide en pleine terre BHAN (1973) observe
un ratio peu variable de 12 en moyenne au 60e jour pour 8 variétés représentant
les trois variétés botaniques cultivées. CHOPART (1980) obtient des ratios
très voisins en plein sol au 56e jour pour 1 variété Virginia et 2 Spanish. Ces
3 variétés font également partie de l’étude en aéroponie. Le tableau no 34
présente les ratios dans les deux conditions de culture. Ils sont très différents.,
KETRING (1984) observe un ratio peu variable de 1,3 pour 19 variétés Virginia,
Spanish et Valencia après 49 jours de culture sur un support artificiel (Fritted
Clay) imbibé d’un milieu nutritif.
Le rapport masse sèche aérienne et racinaire varie peu entre les variétés
pour chaque mode de culture, mais varie très fortement entre les modes de
cultures. L’aéroponie, milieu optimal pour la nutrition de la plante et son
alimentation hydrique, détermine un ratio partie aérienne sur partie racinaire
beaucoup plus élevé que la culture en plein sol qui est un milieu aux conditions
nettement plus limitantes pour la satisfaction des besoins nutritifs et hydriques
de la plante.
% 73
La comparaison avec les résultats obtenus en aéroponie sur le soja et
le riz (TRUONG et al., 1979 ; AHMADI, 1982) indique qu’il exist:e une forte
variabilité génétique entre les espèces pour ce rapport masse Sèc:he aérienne
et racinaire. Chez C:ertaines espèces, une variabilité génétique a çité observée
entre les variétés : SPENCER (1940) chez le maïs ; AYCOCK (1985) chez le
tabac ; El SHARKAWI (1977) chez le blé et l’orge ; ‘NOUR et al. (1978) chez
le sorgho malgré l’absence de variabilité génétique chez cette espèce pour
le ratio surface foliaire sur longueur maxima.1 racinaire (BLUM, 1977 ; JORDAN,
1980). Dans le cas des 3 dernières espèces, le ratio est en corrélation négative
avec la résistance à la sécheresse des variétés.
L’existence de corrélations positives élevées entre les paramètres de
développement racinaire et aérien a été rapportée chez différentes espèces.
Elbe semble être une constante interespèces : BHAN (1973) et KETRING (1982,
1984) chez l’arachide ; SPENCER (1940), AHMADI (1982), ARMENTO-SOT0
(1983), SURYA PRAKASHA (1983) et EKANAYAKE (1985) chez le riz ; TAYLOR
(1978) et TRUONG (1979) chez le soja ; Mc KEY (1974), HURD (1974) chez
le: blé ; BLUM (1977) et JORDAN (1980) chez le sorgho ; CARRIGAN (1980)
chez l’orge ; AYCOCK (1985) chez le tabac ; QUISENBERRY (1981) chez le
coton, en conditions sèches. HURD (1974) a fourni à ce sujet une dkmonstration
particulièrement éloquente sur le blé. Il a montré que chez les variétés à paille
courte destinées aux zones arides, notamment la série des variétés issues de
la variété demi-naine Norin 10 de BORLAUG (1968), la réduction de la taille
dles pailles a entrainé une réduction de la. taille du système racinaire. Il est
probable que cette liaison, même si elle est en partie fixée génétiquement,
Ceint son origine d’une liaison physiologique. En effet, le développement de
Ch<acune des parties de la plante a un effet favorable vis-à-vis du développement
174
et de l’activité physiologique de l’autre partie : le système racinaire par :Son
rôle d’extraction de l’eau et des nutriments favorise le développement du système
aérien et son rôle d’assimilation chlorophylienne. Inversement en ce qui conce’rne
le développement du système aérien vis-à-vis du système racinaire. Cette
influence physiologique détermine un bilan hormonal entre les deux parties
de la plante qui fixe un ratio donné à travers le programme génétique.
Cette liaison positive très forte va gêner l’obtention par sélection de
I’idéotype d’adaptation à la sécheresse défini par une plante ayant un système
racinaire développé, afin d’assure:r une extraction maximale de l’eau disponible
dans le sol, et un appareil foliaire limité afin de minimiser les pertes en eau
par transpiration. L’objectif de sélection devrait consister à modifier le ratio
partie aérienne sur partie souterraine contrôlé génétiquement, en maintenant
une pression de sélection opposée sur les 2 parties de la plante et en veillant
à rester dans les limites d’un ratio compatible avec l’objectif de production.
Cette tâche semble difficile chez l’arachide où la variabilité génétique est
très limitée pour ce caractère.
Liaison positive entre l’élongation racinaire et la longueur du cycle :
Il existe une forte liaison positive entre la longueur maximale racinaire
dès la 4e semaine et la longueur du cycle des variétés parentales. Les variétés
tardives et semi-tardives ont un système racinaire plus profond que celui des
variétés précoces. La corrélation se manifeste au niveau des Fl si l’on évalue
leur cycle à partir de la moyenne des cycles de leurs variétés parentales. Cette
liaison positive entre le dkveloppement racinaire et la longueur du cycle des
variétés a été rapportée chez d’autres espèces : YOSHIDA (1981) chez le riz ;
BLUM (1977) et SEETHARAMA (1982) chez le sorgho ; DERERA (1969) et
HURD (1974) chez le blé ; GREGORY (1983) chez le mil.
1.75
Cette deuxieme constante inter-espéces est probablement en
partie la conséquence de la première constante observée. En effet, chez la
plupart des espèces les variétés précoces ont un développement (de la partie
aérienne plus réduit. Les essais variétaux le montre clairement pour l’arachide
(corrélation positive élevée entre la longueur du cycle et le rendement en
fanes par pied), malgré la position étonnante pour le poids de la partie aérienne
de la variété tardive 69- 101 dans l’étude en aéroponie. La liaison est
particulièrement nette chez les espèces telles que le sorgho où la précocité
est obtenue par la présence d’aIleles mutés à certains loti. Leur action
plkïotropique par modification du bilan hormonal en faveur des auxines ou
des gibbérelines entraine, outre la précocité de la mise à floraison, une
diminution du nombre d’entre-noeuds et de leur taille (SINGH, 19’74). Or, nous
avons vu qu’une taille réduite de la partie aérienne entraIriant un dékeloppement
réduit du système racina.ire, est une Constant:e interespèces.
La deuxième cause de cette liaison développement racinaire - longueur
de cycle est liée à la fructification qui a lieu plus tôt chez les variétés hatives.
Chez nombre d’especes, le début de la phase de fructification coïncide avec
,
un très net ralentissement du développement racinaire et aérien, qui est
certainement dû à une mobilisation préférentielle des assimilats en faveur
des parties reproductives de la plante. CHOPART (1980) l’observe pour
Varachide, le sorgho et 1.e mil.
‘zorrélation positive entre les élongations racinaires au stade juvénile et adulte :
Chez les parents, parmi les meilleures variétés pour la profondeur
d’enracinement, les variétés 57-422 et 69-101 se dégagent dès la 3e semaine.
A la 4e semaine, la hiérarchie de la 8e semaine est déjà acquise excepté pour
la. variété 73-30. Cette bonne corrélation entre les stades initiaux et le stade
final de développement racinaire se manifeste au niveau des Fl : dès la Zème
176
semaine, l’estimation du coefficient de corrélation phénotypique est positive
et significative avec la longueur maximale racinaire à 8 semaines (0,54) ; à
la 3e semaine, elle est élevée et hautement significative (0,70). Cette corrélation
positive entre la vitesse initiale d’enracinement et le développement racfnaire
final a été observée par NASS (1971) chez le maïs, par AHMADI (1982) chez
le riz, par de SOUZA (1984) chez le coton, par HURD (1974) et
TOWNLEY-SMITH (1977) chez Re blé, par COLEMAN (1986) chez Ea Pom:me
de terre. Par contre, BLUM (1977) chez le sorgho, constate une vitesse de
croissance initiale supérieure chez les variétés précoces bien que les tardives
aient un système racinaire plus développé au stade adulte. Sans être une
constante interespèces, il existe une forte liaison entre la vitesse initiale de
croissance racinaire et le développement au stade adulte chez nombre d’espèces.
Cette liaison est très importante pour la sélection de ce caractère. Bile
autorise l’utilisation de tests précoces seule méthode envisageable pour la
sélection de ce caractère en générations génétiquement non stabilisées
comportant de nombreuses individualités génétiques.
Absence de corrélation entre l’élongation et le volume racinafre :
Il n’existe pas de corrélation significative entre la longueur maxtm,ale
du système racinaire et l’importance du volume racinaire évalué par la masse
sèche. Des variétés à enracinement peu profond, telle que la 55-437, ont une
colonisation latérale très intense qui leur confère un volume racinaire beaucsoup
plus important que celui des variétés à enracinement profond mais peu dense,
telle que la variété 69-101. Ceci est dû à l’indépendance entre la profondeur
maximale d’enracinement et l’installation racinaire dans l’horizon de surface
entre 0 et 30 cm qui constitue l’essentiel du volume racinaire. L’idéotype
d’adaptation à la sécheresse étant un enracinement profond et dense sur
l’ensemble du profil notamment en profondeur, ce qui semble être le point
177
faible de l’arachide, cette absence de corrélation entre la profondeur et le
volume racinaire implique qu’une pression dle sélection soit exercee à la fois
sur la profondeur d’enracinement et la densité racinaire.
Validité des données obtenues en aéroponie :
--
Le problème posé par les observations en aéroponie réside dans la
correspondance entre : le comportement racinaire dans ce milieu totalement
artificiel, mécaniquement très peu contraignant vis-à-vis de la. croissance
racinaire, et le comportement en pleine terre. L’étude par injection localisée
d’herbicide dans le sol, présente un coefficient de corrélation de rang élevé
avec la hiérarchie variétale en aéroponie. Ce résultat rend valide ceux obtenus
en aéroponie. Une telle concordance de comportement entre les cieux milieux
de culture a déjà été rapportée chez le riz (IRRI, 1973 ; AHMADI, 1983 ;
LORESTO et al., 1983) et le ma% (IRRI, 1973). Il est probable qu’elle soit en
partie due à la faible résistance à la pénétration mécanique des racines dans
le sol sableux de l’étude en pleine terre, ce qui la rapproche des conditions
de l’aéroponie.
Ces conditions de culture favorisent la capacité d’élongation
des racines par rapport à leur capacité de pénétration mécanique. Un sol
argileux, beaucoup plus résistant à la pénétration, aurait peut-être entrain6
une hiérarchie variétale différente en privilégiant la capacité de pénétration
m.écanique des racines. Ceci reste à préciser.
Dans des conditions de sol données, la technique d’étude de Ia croissance
racinaire en pleine terre par injection d’herbicide, remplit les conditions d’un
e:xcellent test de sélection de lignées : facilité d’application et discrimination
efficace.
Hé:rédité
----
des paramètres de développement racinaire et aérien :
--
En ce qui concerne l’hérédité du comportement racinaire, KUZ’MIN (1985)
nkrbserve chez le blé aucun effet de dominante pour les paramètres de
178
développement racinaire observés chez différentes Fl étudiées en hydroponie.
Par contre NASKHAEVA (1985) obtient dans une étude de croisements entre
4 variétés de blé, des cas de super-dominante phénotypique pour le nombre
de racines primaires et secondaires bien que les effets d’additivité restent
prépondérants. Chez le riz, BHADURI et ai., (1965) observent une intervention
majeure des effets additifs pour la longueur et le nombre de racines. De m&ne,
AHMADI (1983), dans l’étude d‘un diallèle entre 5 variétés de riz aquatiques
et pluviales, constate que les effets d’aptitude générale à la combinaison sont
plus importants dans l’expression des différents paramètres que ceux d’aptitude
spécifique à la combinaison. Aux stades juvéniles, un effet maternel significatif
se manifeste, qu’AHMAD1 attribue aux réserves de la graine. Xnversement,
EKANAYAKE et al., (1985) obtiennent dans l’étude des générations Fl et F2,
d’un croisement entre deux variétés de riz étudié
en hydroponie, une
intervention équivalente des effets d’additivité et de dominante pour la longueur
maximale racinaire, le nombre de racines et leur masse sèche. Il observe une
nette supériorité des effets de dominante pour la densité linéaire. Seuls
l’épaisseur des racines et leur volume présentent une prépondérance des effets
d’additivité. Entre les générations F2 et F3, les valeurs estimées des héritabilités
au sens étroit des différents paramètres sont faibles (le volume racinaire)
à assez élevées (l’épaisseur des racines). Chez le mil, MANGA (1986) constate,
dans des croisements de quatre lignées par deux testeurs, une intervention
équivalente des effets d’additivité et dominante pour la masse sèche racinaire
et une prépondérance des effets de dominante pour le nombre et la longueur
des racines avec des effets de super-dominante phénotypique importants pour
ce dernier paramètre. Chez le sorgho et le ma%, BLUM et al., (1977) et
SPENCER (1940) observent
également des effets de super-dominan.ce
phénotypique pour différents paramètres de développement racinaire.
1.79
Dans le cas de l’arachide étudié ici, l’analyse 111 montre que les effets
lies à l’aptitude spécifique à la combinaisaa, effets génétiques de dominante
et d’épistasie, interviennent de façon significative dans l’expression des
ca.ractères de développement racinaire. L.e nombre de racines secondaires
(NRS) fait exception, mais le manque de variabilité génétique pour ce caractère
dans le matériel en etude, ne permet pas d’étudier la part des effets génétiques
non-additifs.
Cependant, l’étude indique que les effets liés à l’aptitude générale 6
la combinaison (AGC), effets additifs et d’épistasie cis additif-additif, sont
prépondérants dans l’expression des caractères de développement racinaire,
conformément à ce que l’on peut supposer chez une espèce autogame. Cette
pr&pondérance est moins marquée dans le cas des paramètres aériens. En effet,
de 2 à 8 semaines, la longueur maximale racinaire présente des effets
significatifs d’aptitude spécifique à la combinaison (ASC). Par contre, pour
la hauteur du rameau ]Principal, l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC)
qui était effective aux premiers stades de développement, ne se manifeste
plus de façon significative au stade adulte. II semble qu’au cours du
dévefoppement, la part des effets liés à l’aptitude spécifique à Ia combinaison
(ASC) diminue alors que celle des effets liés à I’aptitude générale à la
combinaison (AGC) augmente chez les paramètres de développement. Cette
étude semble indiquer que l’expression des effets non-additifs de dominance
et d’épistasie est plus marquée aux stades juvéniles qu’au stade adulte pour
le;6 caractères mesurés.
Parmi les paramètres de développement racinaire, la part des effets
lies à I’aptitude spécifique à ta combinaison (ASC) est plus marquée chez les
paramètres de longueur que chez ceux de masse.
Un effet d’hétérosis généra1 se manifeste nettement pour tous les
caractères, excepté pour le nombre de racines secondaires (NRS). Il est
180
principalement dû aux effets liés à l’aptitude spécifique à la combinaison (AW)
pour les caractères de développement racinaire, alors que pour les paramètres
aériens
l’hétérosis
se limite davantage à des effets d’hétérosis 1:iés
systématiquement à certaines variétés (hi).
Dans cette étude, il apparaît que les effets génétiques d’intéractions
inter-alléliques de dominante et d’épistasie ont une part plus importante dans
l’hérédité des paramètres de développement racinaire que dans celle du
développement aérien.
Comparaison des Analyses II et III de Gardner et Eberhart
La comparaison des deux méthodes d’analyses confirme (chap. III p 148)
qu’avec l’bnalyse III, qui correspond à la méthode 4 du Modèle 1 de Griffing,
le sélectionneur peut être amené à sous-estimer l’intervention des effets
génétiques non-additifs dans l’expression des caractères.
Ceci peut le conduire à opter pour des méthodes de sélection moins à
même que d’autres de mettre en valeur les effets de dominante et d’épistasie.
C’est le cas des méthodes de sélection basées sur la fixation rapide des balances
internes à partir de croisements, telles les méthodes généalogiques, bulk, SSD,
par rapport aux méthodes de sélection récurrente (Chap. 1 p 57).
Le cas des deux paramètres de longueur du développement aérien : la
hauteur du rameau principal (HRP 8) et la somme des longueurs des rameaux
principaux et cotylédonaires (HRP + LRC), est particulièrement éloquent.
En effet, 1’Analyse III indique pour ces caractères que les effets liés à I’hétérosis
moyen (h) et à l’aptitude spécifique à la combinaison (ASCI ne sont p,as
significatifs, ce qui pourrait amener à conclure à l’absence d’effets génétiques
non-additifs dans l’expression des caractères. Or, YAnalyse II montre que des
effets liés à l’hétérosis se manifestent de façon hautement significative et
qu’ils sont essentiellement dus à des effets d’hétérosis systématiquement liés
181
a certaines variétés (hi). On voit donc qu’en fait, des effets génétiques
non-additifs d’interactions inter-alléliques interviennent de façon substantielle
dans l’expression de ces 2! Caractères.
Effets génétiques et choix des géniteurs
- -
En ce qui concerne les effets génétiques des caractères de développement
racinaires, la variété 57-422 se détache nettement parmi les géniteurs. Elle
possède les meilleurs effets d’aptitude générale à la combinaison <g^i) et
d”hétérosis systématique (hi). Les effets génétiques non-additifs sont plus
favorables lorsque cette variété 57-422 est croisée avec les lignées de la variété
botanique Spanish, plutôt qu’avec les lignées de sa propre varié,té botanique
(Vfrginia) lesquelles font apparaltre de6 effets génétiques défavorables.
C!orrélativement, ces effets génétiques favorables au développement racinaire
se retrouvent au ni.veau de l’expression de la partie aérienne, ce qui est alors
défavorable à l’obtention de l’idéotype. A l’inverse, les effets génétiques de
la variété 73-30 sont particulièrement défavorables au développement racinaire,
mais également vis-à-vis du développement aérien. C!ette opposition entre
le comportement génétique des deux variétés, routes deux adaptées à la
sécheresse, se retrouvera au niveau d’autres caractères adaptat:ifs. Elle est,
nous le verrons, riche d’enseignements.
2.
La transpiration
-
-
2.11. Technique expérimentale
---._-----___----_--------.--
Durant la saison des pluies de 1984, les plantules sont cultivées en serre
en sacs plastiques de 12 cm de diamètres et de 55 cm de haut, remplis sur
une hauteur de 50 cm par 8 kg de terre sèche de type Dior (sol sableux pauvre
en argile et en matière organique). Au semis, I’arrosage est: effectué à la
capacité au champ. Par la suite, on apporte 150 ml d’eau en laissant à chaque
fois intervenir une légère période de stress hydrique qui est estimée par le
Plétrissement du feuillage.
182
Cette expérimentation sur la transpiration menée par pesées periodiques
de feuilles détachées reprend la, technique mise au point par HYGEN (1951,
1953).
L’après-midi du 5Oe jour de culture, la première feuille Parfaitem(ent
développée du rameau principal est prélevée et mise immédiatement à tremper
dans l’obscurité dans de l’eau distillée pendant 16 heures à l’intérieur de boites
de Pétri fermées. Le matin, le pétiole de chaque feuille est coupé à la base
des 2 folioles inférieures et la section est recouverte d’une couche de vernis
imperméable. Les feuilles sont replacées dans les boites de Pétri vidées de
leur eau, mais humides à I’intéri.eur. Elles sont exposées à la lumière directe
du soleil. Après 10 minutes, les feuilles sont rapidement séchées à L’aide de
papier absorbant et placées à l’air libre. Elles sont pesées une à une avec une
balance de précision, toutes les 4 minutes, pendant 2 heures. A l’issue de ces
2 heures, la surface de chaque feuille est mesurée au planimètre. Ensuite,
elles sont mises à sécher en étuve à 8C” C pendant 12 heures. Le poids sec
est mesuré.
2.2. Matériel génétique et dispositifs statistiques
-------------.-----------------------------------
Un demi-diallèle 5 x 5 est réalisé comprenant les variétés parentales
suivantes (tableau no 30) :
- 57-422
69-101
??
* 73-30
- 55-437
- KH- 149A
et les 10 génotypes F 1.
Le dispositif statistique en serre consiste en 5 blocs correspondant aux:
5 premiers blocs du dispositif d’étude de la résistance protoplasmique. Chaque
183
F&ue no 17. - Transpiration de feuilles détachées :
Evolution de la contenance relative en
eau (CRE) en fonction du temps.
c
à
--I
AIRE
I
DES STOMATES (PFS)
0
50
100
TEMPS-~MINUTES)
184
bloc comprend, pour chacun des 15 génotypes, 3 répétitions d’une plante en
randomisation totale. L’étude en laboratoire est menée de manière à respecter
le pas de temps de 2 jours par bloc imposé lors du semis.
2.3. Paramètres de transpiration
---------------------- -------
A l’issue du trempage des feuilles pendant une nuit dans l’eau distilliie,
on considère que les tissus sont à leur niveau maximum de rétention en eau.
La première pesée correspond donc. au poids à saturation en eau.
La “contenance relative en eau (CRE) des tissus” appelée “Relative Water
Content (RWC)” chez les anglo-saxons, est égale à :
Poids Frais au Temps t - Poids Sec
CRE =
Poids à Saturation - Poids Sec
Son évolution est suivie pendant 2 heures (figure no 17). Après une chute initiale
linéaire rapide, qui correspond à la transpiration stomatique et à la transpiration
cuticulaire, la baisse de la CRE ralentit rapidement lors de la fermeture des
stomates, on l’appelle le “point moyen de fermeture des stomates” (PFSE, et
redevient linéaire avec une pente plus faible qu’initialement. Les pertes en
eau sont alors essentiellement limitées à la transpiration cuticulaire.
La pente de la première partie linéaire de la courbe correspond à la somme
des taux de transpiration stomatique et cuticulaire. La pente de la deuxième
partie linéaire de la courbe correspond aux taux de transpiration cuticulaire.
D’où les paramètres de transpiration étudiés :
- CRE-PFS
: Contenance relative en eau des tissus au point moyen de
fermeture des stomates.
- CRE-2 h
: Chute en deux heures de la contenance relative en eau
des tissus.
- SbatF Es
: %age d’eau à saturation des tissus.
- Trans, Sto
: Transpiration stomatique (mg/minute/dm2).
Tableau no 35. - Etude de I%%édité de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
Paramètres de transpiration : - .
jinalyses IX et III dü modéte de Gardner -.
-* Eberhart, Analyse de Variante.
sources de Yulatloas
CCnotvpcs
Par& x bloca
1 6
5,70
N S
1,52
N S
3.60
N S
Intracasc
48
9532
I
I
4,Ol
I
I
6ss’
I
I
FI x blocs
36
ll,42
N S
4 . 0 8
N S
:Intracace
96
16,36
5 . 9 9
186
- Trans. Cut
: Transpiration c.uticulaire (mg/minute/dm2).
2.4. Résultats
Les comportements des 5 lignées parentales, des Il hybrides Fl et leurs
comparaisons pour les différent6 paramètres de transpiration sont présenl:és
en annexe no 14.
Les variantes résiduelles des parents et des Fl (tableau no 35) n’étant
pas significativement différentes, l’analyse génétique est menée sur l’ensemble
des génotypes.
Les différences entre les génotypes sont hautement significatives (crbl %)
pour la CRE au point de fermeture moyen des stomates (CRE-PFS) et pour
la chute de la CRE en 2 heures (CRE - 2 h). Les effets blocs sont également
significatifs et la précision du dispositif expérimental est très bonne puisq,ue
les coefficients de variation sont limités à 4 et 5 %.
Le pourcentage d’eau à saturation (%age E.S.) présente chez les parents
une faible variabilité qui n’est significative qu’à 5 %. Elle ne se retrouve pas
au niveau des Fl, malgré une très bonne précision de l’expérimentati.on
(CV = 2 %).
Les taux de transpiration stomatique et cuticulaire ne manifestent pas
de différences significatives entre les génotypes. Ceci est dû à la précision
médiocre de l’expérimentation pour l’évaluation de ces paramètres qui présente
des CV de 22 %.
L’analyse génétique est donc menée uniquement sur la contenance relative
en eau au point moyen de fermeture des stomates (CRE-PFS) et après deux
heures de transpiration (CRE-2h).
L’analyse III (tableau n O 35) montre que les différences entre le6 parents
et entre les Fl sont significatives (CX & 5 %) et hautement significatives ( L+ 21 %).
187
Les effets liés à l’aptitude gtkérale à la combinaison (AGC) et ceux liés
à l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC) sont hautement significatifs
(a) 1 %).
Les effets d’écart à la moyenne des performances parentales (vi) et ceux
lds <aux effets d’hétérosis général (h$ sont hautement significatifs ( a Z 1 %).
La décomposition de l’hététosis général montre que les effets dus à
l’hétérosis moyen (g) n,e sont pas significatifs (a ( 5 %), alors que ceux dus
à. des effets d’hétérosis liés à certaines variétés (hi) et à l’aptitude spécifique
à la combinaison (AK) sont hautement significatifs.
Lorsque la signification des variances dues aux effets génétiques des
A:nalyses II et III est admise, les estimations des effets génétiques des variétés
parentales (g?, $ l$) et entre celles-ci (s$) sont calculées et comparées (annexe
no 15). Parmi les Varié:tés adaptées à la sécheresse, la variété 55-437 présente
des effets d’aptitude générale à la combinaison (Li) et d’hétérosis systématique
Cl$ favorables à une fermeture tardive des stomates. A l’opposé, les effets
d’aptitude générale à la combinaison (g?) de la va.riété 73-30 et d’hétérosis
systématique (hi) de la variété 57-422 s’expriment en faveur d’une fermeture
p,récoce des stomates.. Les variétés 57-422 et 73-30 présentent entre elles
un effet d’aptitude spikifique à la. combinaison (s$) favorable à la fermeture
hative des stomates. Les comportements variétaux ne présentent aucune
corrélation significative avec leur effet d’aptitude générale à la1 combinaison.
Elles ne pourront donc pas servir de prédicteurs i r = 0,17 pour la CRE au
point de fermeture moyen des stomates (GRE-PFS) et
r = 0,116 pour la CRE
après 2 heures de transpiration (CRE - 2h)).
2,,5. Discussion
$ôle du contrôle de la rranspiration vis-à-vis de l’adaptation à la sécheresse :
Le système racinaire assure à la plante son approvisionnement en eau
alors que le contrfile de la transpiration permet de gérer cette eau et d’adapter
188
sa consommation aux conditions d’alimentation hydrique.
Différents caractères, responsables de la différence de comportement
des variétés vis-à-vis de la transpiration, interviennent :
- la surface foliaire
- la régulation stomatique
- le taux de transpiration stomatique à pleine ouverture
- le taux de transpiration cuticulaire
- la limitation des radiations absorbées
- la pubescence.
Parmi ceux-ci, les deux premiers sont les plus importants pour la
consommation en eau des génotypes.
L’existence d’une variabilité génétique pour la surface foliaire totale
a été rapportée pour de nombreuses espèces et son rôle vis-à-vis de l’utilisation
de l’eau a été démontré notamment chez le blé et l’orge (ATSMON et al., 1973).,
En ce qui concerne la régulation stomatique, une variabilité génétique
a été observée chez : le blé où elle est en corrélation positive avec le rendement
en conditions de sécheresse (JONES 19771, le coton (ROARK et al., 197.5 ;
QUISENBERRY et al., 1982), le riz (JAOQUINOT et ai., 1981 ; AHMADI 198.3 ;
PWARD et al., 1983), le mars et le sorgho (HENZELL et al., 1975 ; BLUM 197*4),
le palmier à huile (ADJAH~SSOU 19831, le soja (MAERTENS et al., 1981 ;
MAVOUNGOU et al., 1982) et l’arachide (GAUTREAU 1970).
Pour le taux de transpiration stomatique à pleine ouverture, une variabilité
génétique a été démontrée chez le blé et l’orge (ATSMON 19731, le coton
(ROARK et al., 1975 ; QUISENBER-RY et al., 19821, la pomme de terre
(COLEMAN et al., 1986) et le palmier à huile (OCHS 1963 ; ADJAHOSSOU
1983).
189
Pour le taux de transpiration cuticulaire, une variabilité. génétique a
et& rapportée chez le ble où elle est en corrélation positive avec le rendement
en conditions de sécheresse (CLARKE et a1.B 1982 ; JARADA et al., 1983),
l’orge (LARSON et nl., 1986), le coton (ROARK et al., 1975 ; QUISENBERRY
et al., 1982), la pomme de terre (COLEMAN et al., 1986), le sorghio (JORDAN
et i~~l.# 1984), le riz (YOSHIDA et aI,., 1976 ; O’TOOLE et al., 1979) e!t le palmier
à :huile (ADJAHOSSO’U
1983).
En ce qui concerne la réduction de la quantité de radiations absorbées
par le feuillage, une variabilité génétique a été constatée pour le mouvement
des feuilles chez le sorgho (BLUM, 1984) et le tournesol (MORIZBT 1984),
ainsi que pour la quant:ité de cire cuticulaire chez le sorgho (BLUM 1978),
la pomme de terre (COLBMAN et al., 1986) et le riz (O’TOOLE et al., 1979).
Une variabilité genétique pour la pilosité a été observée chez le blé
(RICHARD et al., 1982), Ie soja (CLANSON et al., 1986), le tournesol (MORIZET
et al., 1984) et l’arachide (BANKS et aL., 1986).
V.ariabilités génétiques des paramètres de transpiration étudiés :
- -
Dans le cadre de Ifa variabilité génétique étudiée, les taux de transpiration
stomatique et cuticulaire ne présentent pas de différence entre les génotypes.
C:e:lle pour le pourcentage d’eau à saturation est extrêmement réduite et limitée
aux parents.
Par contre, les génotypes presentent une variabilité génétique pour la
Ggulation stomatique ,puisque selon les variétés les stomates s;e ferment à
une contenance relative en eau (CRE) plus ou moins élevée. C’est ainsi que
la variété 73-30 ferme ses stomates’à une CRE élevée, donc très tôt, alors
que la variété 57-422 et la variété KH-149A les ferment à une CRE nettement
pllus basse. Ces deux dernières variétés maintiennent leurs stomates ouverts
plus longtemps permettant une activité photosynthétique prolongée en conditions
hydriques limitantes.
190
Chez le sorgho, HENZELL et al., (1975) rapportent que les Vari&és
adaptées gardent leurs stomates ouverts à des potentiels hydriques du sol plus
bas, sans préciser l’état hydrique des variétés. Chez le coton, ROARK et al.,
(I975), QUISENRERRY et al., (1982) ont démontré que les variétés Ies mieux
adaptées à la sécheresse maintiennent leurs stomates ouverts à des CRE ,plus
basses que les variétés sensibles. A l’inverse, PUARD et al., (1983) rapportent
que les variétés résistantes ferment leurs stomates à des potentiels hydriques
foliaires supérieurs. De même, ADJAHOSSOU (1983) chez le palmier à huile
observe que les variétés les mieux adaptées semblent fermer leurs stomates
à des CRE supérieures, mais cette plante constitue un idéotype tout à fait
différent des plantes annuelles puisque ses réserves glucidiques importantes
Xui permettent de fermer de façon prolongée ses stomates, donc de réduire
fortement sa photosynthèse sans préjudice notable pour la survie de la plante
et sa production.
Chez l’arachide, aucune liaison ne se manifeste entre le sensibilité à
la sécheresse et la rapidité de fermeture des stomates en cas de déficit hydrique.
La 57-422, variété adaptée, et la KH-149 A, variété sensible, maintiennent
toutes les deux leurs stomates ouverts. A l’inverse, la 73-30, variété adapt:ée,
et la 69-101, variété sensible, ferment très rapidement leurs stomates. Dans
le cas de la variété KH-149 A, si l’on rapproche son comportement vis-à-vis
de la transpiration des caractéristiques de son système racinaire peu profond
et peu dense (annexe n O 12, tableau no 33), sa sensibilité à la sécheresse est
parfaitement expliquée puisque sa transpiration est dispendieuse en eau, alors
que son système racinaire est incapable d’exploiter correctement les réserves
en eau du sol.
Ce rapprochement, comportement de la régulation stomatique et racinaire,
permet de distinguer 2 idéotypes d’adaptation à la sécheresse. Le premier,
1 9 1
représenté par la variété 73-30, économise l’eau disponible dans le sol grâce
à un système racinaice moyennement dévelolppé à une fermeture très rapide
de ses stomates dès que les conditions d’alimentation hydrique deviennent
1imit:antes. Le deuxième idéotype, représente par la variété 57-422, maintient
ses stomates ouverts plus longtemps en conditions de sécheresse, donc son
assimilation chlorophyllienne. Cette transpiration soutenue lui ‘est rendue
possible grâce à un système racinaire très développé qui lui assure un bon
approvisionnement en eau. Ceci est favorable à la production, comme l’atteste
la comparaison des rendements de la variété 57-422 par rapport à ceux de
la variété 73-30, lors d’années pluvieuses. Par exemple, à Bambey en 1979,
annee où les Conditi:ons pluviométriques ont été assez bonnes (539 mm), la
varieté 57-422 a réalisé 2 210 kg de gousses à l’hectare contre 1 780 kg pour
la variété 73-30 (significatif à cr>5 O/o) dans un essai statistique. Par contre,
en conditions pluviométriques très limitantes où la réserve en eau <du sol reste
réduite tout au long du cycle, l’idéotype “57-422” devient défavorable pour
la production. Par exemple, à Bambey en 198#3, année où l’alimentation hydrique
a été extrêmement limitante (315 mm), la variété 57-422 a produit 750 et
660 kg de gousses à l’hectare contre 1000 et 880 kg pour la variété 73-30
(significatif à (Y > 5 %), dans deux essais statistiques.
Dans la zone sèche Nord ,- Sénégal, les réserves en eau du sol étant
limitées, l’idéotype “73-30” qui assure une bonne économie de l’eau sera à
rechercher. Par contre, d:ans la zone Centre Ila disponibilité en eau en profondeur
est supérieure. Elle permet de rechercher des niveaux de potentiel dce production
wpé:rieurs. Pour cette région, l’idéotype “57-422” constituera l’objectif de
sélecti.on.
Les mesures au C:hamp par thermométrie infrarouge ont confirmé le
comportement des variétés, parentales vis-a-vis de la transpiration, déterminé
par ia technique de pesées d.e feuilIes détachees.
192
Hérédité des paramètres de la transpiration :
Du point de vue de l’hérédité, ROARK et al., (1977) observent, à partir
de l’étude d’un croisement entre deux variétés de coton, l’intervention d’efflets
d’additivité et de dominante, sans effet maternel, dans la régulation stomatique.
Ils obtiennent une héritabilité au sens étroit de 0,X qui, bien que réduite,
doit permettre de mener avec succès une sélection sur ce caractère. AHMADI
(1983), chez le riz, met en évidence à partir d’un diallèle une forte prépondérance
de l’aptitude générale à la combinaison (AGC), sans effet d’aptitude spécifique
à la combinaison (ASC) significatif ; il obtient un effet maternel significatif.‘
Dans le cas de l’arachide, nous avons observé une hérédité de la régulation
stomatique contrôlée à la fois par les aptitudes générales (AGC) et spécifique
(ASC) à la combinaison, donc par les effets d’additivité et une part des effets
d’additivité x additivité cis, et par ceux de dominante et d’épistasie.
L’importance des effets génétiques non-additifs dans l’hérédité du contrôle
stomatique de la transpiration est confirmée par un effet d’hétérosis qui est
principalement dû à des effets d’aptitude spécifique à la combinaison (ASC)
et secondairement par des effets d’hétérosis systématiquement liés à certaines
variétés (hi).
Effets génétiques et choix des géniteurs :
Parmi les variétés adaptées à la sécheresse, aucun géniteur ne semble
potentiel pour la sélection de l’idéotype “73-30”. Seule la variété KH-149 A
présente un
effet d’hétérosis systématique
(ci) favorable, malgré
son
comportement propre en faveur d’une fermeture tardive des stomates, ce
qu’indique un effet variétal (6$ de signe positif. Parmi les combinaisons hybrides,
le croisement entre les variétés de types opposés, la 57-422 par la 73-30,
présente un effet d’aptitude spécifique à la combinaison (s$ favorable à
l’idéotype “73-30”.
193
En ce qui concerne l’idéotype
“57-422”, la variété 55-437 se détache
comme étant le meilleur géniteur puisqu’elle présente des effets d’aptitude
g&~~rale à la combinaison (gi) et d’hétérosis systématique (hi) favorables. La
combinaison de la variété 57-422 par la 69- 101 est également intéressante
pour son effet d’aptit,ude spécifique à la combinaison <s$).
3. Résistance protoplasmique
3.1. Technique expérimentale
____--__--__---------------
A
u
71e jour de culture, la deuxième, troisième et quatrième feuilles
parfaitement développées du rameau principal sont prélevées sur chaque plante.
Dans chacune des 4 folioles de chaque feuille un disque de 1 cm de diamètre
est découpé à l’aide d’un emporte-pièce.
Les 12 disques foliaires de chaque
plante sont rincés .3 fois à l’eau distillée, puis placés dans un tube à essai,
contenant 5 ml d’eau distillée, bouché par du para-film. L’ensemble des tubes
est passé au bain-marie à SOOC pendant 80 minutes. Après refroidissement,
la conductimétrie est mesurée sur la solution de trempage de chaque tube
qui a été prélevée et complétée à 20 ml par de l’eau distillée. Cette
conductrimétrie est directement proportionnelle à la quantité d’électrolytes
liberés par les tissus foliaires après un choc thermique de !X°C pendant
810 minutes. Les disques foliaires sont rincés, puis de nouveau immergés dans
5 ml d’eau distillée. Le lendemain, les tubes sont passés au bain-marie pendant
60 minutes à 90° (3. A.près refroidissement, la conductimétrie de la solution
de trempage est mlesurée. Elle est directement proportionnelle <à la quantité
tsotale d’électrolytes contenus dans les tissus foliaires.
3.2. Matériel genétique et dispositifs statistiques
----.-m-w.- .---w-s -e-e----- --.-------------- ---
3.;!- 1. Demi-diallèle
Un demi-diallèle 7 x 7 est réalisé comprenant les variétés parentales
suivantes (tableau no 27) :
194
. 47-16
. 57-422
. 69-101
.73-30
. 55-437
. KH-149 A
. Tarapoto
et les 21 génotypes FL.
Le dispositif statistique en serre consiste en 6 blocs. Chaque bloc
comprend, pour chacun des 28 génotypes, 4 plantes en randomisation totale.
Autour de chaque bloc est disposée une rangée de plantes servant de
bordure.
Le test de résistance protoplasmique en laboratoire est réalisé de maniere
à respecter le pas de temps de 2 jours par bloc imposé lors du semis, les blocs
étant semés tous les 2 jours afin de permettre un échelonnement (de
l’expérimentation.
3.2-2. Effet maternel
L’expérimentation est menée en serre durant la saison des pluies de 1985.
Les deux générations F2 réciproques de chacun des 2 hybrides doubles
sont étudiées en serre selon le même dispositif statistique que pour le diallèle.
Chaque génération F2 est composée des descendances F2 de 27 plantes hybrides-
doubles. Chaque descendance F2 est représentée par 6 plantes réparties entre
les 6 blocs du dispositif statistique.. Les emplacements intra- blocs sont
randomisés. La mesure de la résistance protoplasmique est effectuée au 34e
jour.
3.3. Paramètre de résistance protoplasmiq_u-
---__------------3_--------
--m-s ------
Pour chaque plante, le pourcentage de conductimétrie à SO0 C par rapport
à celle à 90° C donne une mesure inversement proportionnel au degré
Tableau no 36. .-
-
-
-
Etude de l’hér&iité de caractères physiologiqueS d’adaptation 2 la sécheresse :
w
Paramètres de résistance protoplasmique : -
Analyses Il et III du modèle de Gardner et Eberhart.
Analyse de variante.
r
RP (%)
Ve
- -
Sourc(es de Variations
ddl
C M
P C
-
- -
Wlocs
5
5 611,17
**
Génotypes
27
129,90
**
_----- - ---- ----------,--.
Parents
6
171,25
**
Parents x Fl
1
18,26
NS
FI
20
123,08
**
AGC (gi)
6
251,21
**
I
ASC (sij)
14
68,26
*
f
I
.-----------_._,
vi
6
367,79
**
hétérosis
(“ii)
21
62,Ol
NS
moyen
ci;,
1
18,26
NS
variétal ( h i )
6
54,75
NS
I
14
68,26
*
i
ASC (Sij)
i
,-- -----_--
- ,_,____------ -- -------_
----,-------------------
---_--
Résidue 1 le
134M
38,02
c v
13%
Parents x 1310~s
30
26,35
NS
Intracase
126
30,04
-
-
-
Fl x x3locs
43.32
NS
Intracase
332
42,35
Remarque :
M = une donnée manquante.
196
d’intégrité des membranes Cellulaires après un choc thermique. D’où :
Résistance Protoplasmique (RP) =
(Conductimétrie après 90° C - Conductimétrie après 5OOC)
x 100
Conductimétrie après 9OoC
Elle est déterminée pour chaque plante.
3.4. Résultats
3.4- 1. Demi-diallèle
Les comportements des 6 lignées parentales, des 15 hybrides FI et leurs
comparaisons sont présentés en annexe no 16.
Les variantes résiduelles des FI et des parents (tableau no 36) ne sont
pas significativement différentes ce qui permet de mener l’analyse génétique
sur l’ensemble des génotypes.
Les différences entre les génotypes sont hautement significatives
( (Y ) 1 %). L’effet bloc est hautement significatif et le coefficient de variation
est moyen (13 %).
Les différences entre les parents et celles entre les Fl sont hautemlent
significatives. Aucun effet d’intéraction Parents x Blocs, ni Fl x Blocs n’est
mis en évidence.
L’Analyse III (tableau n O 36) montre que les différences entre les parents
et entre les FI sont hautement significatives ( o ) 1 %).
les effets liés à l’aptitude générale à la combinaison (AGC) sont hautement
significatifs ( CY) 1 %) et ceux liés- à l’aptitude spécifique à la combinaison
(ASC) sont significatifs ( (Y) 5 %).
Les effets d’écart à la moyenne des variétés parentales (vi) sont hautement
significatifs. Par contre, les effets d’hétérosis général (hij) ne sont pas
significatifs. Parmi ses composantes seuls les effets liés à l’aptitude spécifique
à la combinaison (ASC) sont significatifs ( cz 2 5 %).
197
Tableau no 37 . -- Etude de l’hérédité de czwactètes d’adapration à la sécheresse :
- -
Paramètres de résistance protoplasmique :
Comparaison des croisements réciproques en F2.
Croisements
Origines
Effectifs
Moyennes
Variantes
(cf fig xl* 1.6)
cytoplasmiques
t
HBl
59 - 127
1 6 1
57,7
128,9
*
NS
HBl bis
73 - 33
X61
54,8
1.69 ,9
-
-
HB2
57 - 422
154
57,0
129,9
N S
NS
HB2 ibis
47- 1 6
160
56,7
198
3.4-Z.Effet maternel
Les moyennes et les variantes des F2 des croisements réciproques sont
présentées au tableau no 37.
Les variantes ne sont pas significativement différentes. Par contre,
en ce qui concerne les moyennes, l’un des 2 croisements, HBl, présente des
moyennes significativement différentes ((Y&S %) selon le sens du croisement.
Ceci semble indiquer l’existence d’un effet maternel, donc l’intervention d’une
hérédité cytoplasmique chez la résistance protoplasmique. Le cytoplasme
favorable serait ici celui de la variété -59-127 par rapport à celui de la variété
.
73- 33.
3.5. Discussion
---..-------
Rôle de la résistance protoplasmique vis-à-vis de l’adaptation à la sécheresse
La stabilité des membranes cellulaires vis-à-vis des chocs thermiques
et osmotiques dépend de leur composition en acide gras, précisément de leur
degré de saturation. Plus les acides gras sont saturés, plus leur édifice est
stable et la membrane capable de supporter des stress d’intensité élevée.
Ce mécanisme adaptatif est en partie constitutif, il dépend de la
composition initiale en acide gras, mais également inductif : PHAM THI et
al., (1983, 1984), ont en effet démontré qu’un stress précoce provoque l’inhibition
d’un enzyme de la chaine de biosynthèse : acide gras saturé - acide gras
monoénoïque (mono-insaturé) - acide gras polyénoïque (poly-insaturé), qui
bloque la biosynthèse donnant naissance à des acides gras davantage saturés,
donc à un édifice membranaire plus stable. Ceci est un phénomene
“d’endurcissement” qui a été observé par BLUM (1985) chez le sorgho.
L’importance de ce caractère adaptatif a été démontré pour le sorgho
(SULLIVAN et al., 1972, 1974), le mil (SULL~VAN et al., 1970, 1977), le coton
199
. .
(VIEXRA da SILVA, X976), le palmier à huile (ADJAHOSSOU, X983), le soja
(BOUSLAMA 1984) e:t le maïs (MARTINIELLO et al., 1985). Cher: le sorgho,
la Gkistance protoplasmique des variétés à la chaleur est en corrélation élevée
avec. : la résistance à Ia chaleur des plantes entières, l’index de stabilité
chk~rophyllienne d’individus au champ et le rendement en conditions de
sécheresse. Chez le coton, la résistance protoplasmique à la dessiccation des
espilces et variétés est en corrélation avec leur réputation de résistance à
la sécheresse. Chez le palmier à huile, 1.a résistance protoplasmique à la
dessiccation de lignées est en corrélation avec leur résistance aux stress
hydriques mesurée sur le terrain. Chez le soja, la résistance protoplasmique
des variétés à la chaleur est en corrélation élevée avec la résistance à Ia
sécheresse, mesurée: à partir de cultures en hydroponie comportant du
polyéthylène glycol. Chez le maïs, la résistance protoplasmique des variétés
à la dessiccation est en corrélation élevée avec le rendement en conditions
de S;tress hydrique et de températures élevées.
Variabilité génétique .%aramètre de résistance protoplasmique étudié
- -
-
L’étude indique que l’arachide présente une variabilité génétique vis-à-
vis: (de la résistance protoplasmique.
Malgré la pression de sélection qui a dû s’exercer en faveur de la résistance
protoplasmique à la chaleur sur les génotypes dont les stomates se ferment
tôt, aucune corrélation variétale n’apparaît entre les 2 caractères. A l’opposé,
on constate que la variété 57-422 qui maintient plus longtemps ses stomates
ouverts présente la mieilleure résistance protolplasmique.
L’idéotype “73-30” défini précédemment ferme très rapidement ses
stomates en cas de sécheresse. II économise ainsi l’eau disponible mais provoque
l’augmentation rapide de la température des; tissus. Il doit donc être complété
par une résistance protoplasmique élevée à la température. Le:s idéotypes
2 0 0
“73-30” et “57-422” doivent tous deux être complétés par une résistance
protoplasmique importante à la dessication pour faire face aux stress hydrîques
sévères.
Hérédité de la résistance protoplasmique :
En ce qui concerne l’hérédité de la résistance protoplasmique, de SOUZA
et al., (1984) obtiennent chez le coton des héritabilités au sens large de 0,38
pour la résistance à la dessiccation et 0,30 pour la résistance à la chaleur.
Une sélection récurrente leur permet d’obtenir des gains de sélection efficaces,
respectivement 12 % et 9 % en moyenne par cycle au cours de 3 cycles de
sélection.
MARTINEAU et al.,
(1979) déterminent pour la résistance
protoplasmique à la chaleur des héritabilités au sens large de 0,65 et 0,511 en
F2 chez 2 croisements de variétés de soja, respectivement résistante par
résistante et résistante par sensible. Les gains de sélection obtenus, 18 50 et
16 %, sont assez élevés. Chez le maïs, TRAPANI et al., (1984) observent à
partir d’un demi-diallèle une intervention équivalente de l’aptitude générale
à la combinaison (AGC) et de l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC:)
dans l’hérédité de la résistance protoplasmique à la dessication.
En ce qui concerne la résistance protoplasmique de l’arachide à la chaleur,
nous observons dans cette étude une hérédité essentiellement gouvernée par
des effets génétiques d’additivité simple puisque les effets d’aptitude générale
à la combinaison (AGC) hautement significatifs avec une intervention moin.dre
de l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC) et aucun effet d’hétérosis moyen
(h) ni d’hétérosis lié à certaines variétés (hi)* Cette hérédité assez simple est
favorable à l’obtention de progrès par sélection.
Les croisements réciproques semblent indiquer l’existence d’une hérédité
cytoplasmique pour ce caractère. Ceci est conforme à ce que l’on pouvait
supposer. En effet, ce test de la résistance des membranes à la chaleur concerne
les membranes vacuolaires et celles du plasmalème, dont la composition et
201
la structure sont déterminées par les gènes nucléaires, mais également les
membranes mitochondriales et chloroplasti.ques, dont la composition et la
structure sont commandées à la fols par l.eur propre informati.on génétique,
qui constitue l’hérédité cytaplasmique, et par les gènes nucléaires. Une méthode
plus précise pour étudier cette hérédité cytoplasmique de la. résistance
proroplasmique aurait consisté à réaliser un diallèle complet, afin de pouvoir
tester la signification des effets maternels généraux et spécifiques, et d’évaluer
les dommages causés aux membranes en mesurant la quantité de phosphate
inorganique (Pi) 1ibé:rée par Ies ceIlules. Em effet, la libération dlu phosphate
inaocganique (Pi) est une mesure spécifique de la résistance des membranes
chluroplastiques puisqu’elle est due à la libération d’une enzyme, la phosphatase
acide, contenue dans les chl,oroplastes. Cette étude est en Préparatio*n.
Liaikon entre les résistances protoplasmiques à la tempkature et à la
d - i -
-
-
dessiccation
- -
Chez le blé (BLUM et ai., 1981) et le ma& (TRAPANI et aLl 1984) les
rkristances des membranes aux chocs osmotiques et thermiques sont gouvernées
par des systèmes géniques différents puisqu’une absence de corrlélation entre
les comportements variétaux est observée. Chez le coton (de SOUZA et al.,
19841, des plantes issues de recombinaisons génétiques après 3 cycles de sélection
rkurrente présentent une très bonne corrélation (r = 0,98) entre leurs
comportements membranaires à la chaleur et à la dessication, ce qui indique
qp’il s’agit du même système génique. Che!z le sorgho, SULLIVAN et al., (1974,
1979) obtiennent de bonnes corrélations entre les comportements variétaux
aux 2. tests, malgré certaines inversions d’ordres.
De même chez l’arachide, une étude :menée par.ANNEROSE (1989) montre
chez 9 variétés, un coefficient de corrélation de rang élevé et significatif
r: ,’.s= 0,72 (CU> 5 %)E au 21e jour de culture entre les résistances protoplasmiques
6 la chaleur et celles & la déshydratation 5 l’aide du polyéthylène glycol (PEG).
2 0 2
Par contre, au 71e jour cette corrélation disparaît ( rs = 0,45 NS) du fait de
modifications importantes dans le classement des variétés entre les deux dat:es
pour la résistance à la température ( rs = 0,23 NS), alors que celle à la
dessiccation conserve une hiérarchie similaire du 2le au 71e jour de culture
((rs = 0,90 ((u&l %)). Il semble donc que chez l’arachide, la résistance des
membranes à la chaleur et celle à la déshydratation soient des caractères
génétiques différents. L’étude de matériel génétique en ségrégation permettra
de déterminer s’ils appartiennent au même linkat.
Effets génétiques et choix des géniteurs
Parmi les variétés, Tarapoto et 57-422, se distinguent pour leur aptitude
générale à la combinaison, De plus, la variété 57-422 présente une aptitude
spécifique à la combinaison élevée en croisement avec la variété 73-30.
4.
Réserve en amidon dans les racines
4.1. Technique expérimentale
-------- ------------------
Le dispositif en serre est le même que celui de l’étude de la résistance
protoplasmique.
22 jours après le semis, en début de floraison, la terre est prélevée à
la base de chaque sac plastique sur une hauteur de 10 cm. Les racines qui s’y
trouvent sont séparées de la terre qui les entoure, lavées et conditionnées
de manière à pouvoir être conservées pour un dosage ultérieur de la
concentration en amidon.
4.-2. Matériel génétique et dispositif statistique
----------------- ----------------------------
Un demi-disllèle 7 x 7 est réalisé comprenant les variétés parentales
suivantes (tableau no 27) :
. 47-16
- 57-422
:203
P
Tableau no 38. -= Htude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
:Paramètres de réserves en amidon des racines :
.Analyse III du modèle de Gardner et Eberhart.
.Analyse de variante,.
Ami
7
(IO-’ mg/mg)
Sources de variations
ddl
C M
F C
1 830 009
* *
Génotypes
27
154 490
NS
_--__----.
c v
Résidue 1 le
101 590
22 Qh
Remarque :
M = une donnée manquante.
204
. 69-101
. 73-30
. 55-437
. KH-149 A
. Tarapoto
et les 21 génotypes Fl.
Le dispositif statistique en serre est le même que pour l’étude de Ea
résistance protoplasmique. Le prélèvement et le conditionnement des racines,
ainsi que les dosages d’amidon respectent le pas de temps de 2 jours par bloc
imposé lors du semis.
4.3. Paramètre d’évaluation des réserves glucidiques
____-__-------------____________________------------
Le paramètre étudié est la concentration en amidon dans les racines (Ami)
(10w5 mg d’amidon/mg de racine).
Elle est déterminée pour chaque plante.
4.4. Résultats
-_-__-----
Les comportements des 7 lignées parentales et des 21 Fl sont présentes
en annexe no 18. Aucune variabilité génétique n’est mise en évidence Che:z
les parents et les Fl (tableau n 0 38). Par contre, l’effet bloc est très hautement
significatif. Le coefficient de variation élevé (22 %) indique que la précision
de l’expérimentation est médiocre ne permettant pas de mettre en évidence
une variabilité génétique qui, si elle existe, doit être très limitée.
4.5. Discussion
m-;-m- -----
Rôle des réserves glucidiques vis-à-vis de l’adaptation à la sécheresse
Le blé (HURD, 1974) présente une variabilité pour la quantité de réserves
racinaires en amidon et leur utilisation. SEETHARAMA et al., (1982) observent
P
chez le sorgho une variabilité génétique pour la capacité de mobilisation des
rés’erves glucidiques des tiges vers les graines en conditions de sécheresse.
Celle-ci est en corrélation positive avec la tardivité des variétés. ADJAHOSSOU
(1983) démontre l’existence d’une variabilité génétique pour la capacité
d’.accumulation des glucides de réserve, essentiellement dans le stipe, et pour
leur remobilisation en cas de stress hydrique. Elle est associée au degré
d’a’daptation à la sécheresse des variétés. Il insiste sur l’importance de ce
mécanisme adaptatif dans le maintien de la production des régimes.
Chez l’arachide, le mécanisme adaptatif lié aux réserves: glucidiques
dans les racines, bien que physiologiquement effectif, est extrêmement limité
et, faute d’une variabilité génétique conséquente, ne pourra guère progresser
grke à l’amélioration genétique. Il semble que chez cette plante, le mécanisme
des réserves glucidiques soit très différent de celui des autres espèces et tout
fait original puisqu’il serait en partie lié à des transferts entre gousses d’âges
différents (ANNEROSE 1989).
CffAPnRE 7v
--
DISCUSSION GENERALE ET
ELABORATION DES PROGRAMMES
DE SELECTION
207
Les chapitres précédents ont permis d’établir une approche de
l’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse. Appliquée au cas de
l’arachide dans la zone sèche du Sénégal, elle a conduit à poser un diagnostic
bioclimatologique, puis physiologique et enfin génétique du problème, qui d.oit
à présent permettre d’élaborer un programme de sélection adapté.
Deux régions se sont clairement distinguées dans chacune de ces étapes
nécessitant des investigations particulières.
Etant donné l’extrême urgence du problème posé par la sécheresse aux
agricultures, nous avons cherché à associer pour chacune de ces deux régions
un programme de sélection à “court terme” susceptible d’aboutïr très rapidement
à un progrès génétique vulgarisable, et un programme de sélection à plus “long
terme” capable d’optimiser le potentiel de progrès génétique, vis-à-vis de
l’adaptation à la sécheresse, disponible au sein de l’espèce. Les variétés du
‘“programme à court terme” doivent permettre d’attendre la création des variétés
plus performantes issues du “programme à moyen et long terme”.
208
A.
PROGRAMME DE SELECTION DESTINE A LA REGION DU NORD
-
-
1.
SYNTHESE DES PRINCIPALES DONNEES
La réduction considérable de la saison des pluies dans cette région
nécessite Ia création de variétés possédant une précocité extrême et présentant
kgalement une dormante des gra.ines afin de subir sans dommage les pluies
de fin de cycle.
L’étude des composantes de la précocité de matürité des gousses a montré
qu’elle constitue la résultante de la rapidité d’exécution de 5 composantes :
les durées de mise à floraison, de mise à floraison intense, de floraison linéaire,
d’arrêt de la floraison et de maturation de la fleur à la gousse mûre. Leurs
brievetés sont associées chez les variétés précoces. Le critère de référence
de la précocité de maturation a été déterminé comme étant égal a.u pourcentage
de gousses mûres n jours après le semis, n correspondant à la longueur de cycle
recherchée.
L’étude de l’hérédité a montré que les composantes de mise à floraison
(rapidité et intensité de mise à floraison) constituent des caractères distincts
où la part des effets de dominante et d’épistasie est importante, Bien que
c’orrelés entre eux, ils sont indépendants de la précocité de maturité des gousses,
elle même déterminée par la durée de 1.a floraison linéaire ‘et d’arrêt de la
floraison, et la durée d’élaboration de la gousse mûre à partir de la fleur
ftkondée. La précocité de maturité à la récolte est un caractère génétique
commandé par un pet:it nombre de facteurs génétiques, évalués à 2 ou 3, à
effets génétiques essentiellement
additifs et secondairement de dominante.
Malgré cette “simplicité” génétique, les héritabilités au sens large et étroit
sont faibles du fait d’un effet de l’environnement important dans l’expression
phénotypique.
209
L’étude de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse a permis
de préciser l’idéotype de développement racinaire, de régulation stomatique
et de résistance protoplasmique, adapté à la région Nord où les précipitations
étant réduites le disponible en eau dans le sol est limité. Cet idéotype comprend :
premièrement, un système racinaire moyennement développé et une fermeture
rapide des stomates lors de l’installation du déficit hydrique afin d’économiser
les réserves hydriques du sol ; deuxièmement, une résistance protoplasmique
à la chaleur élevée afin de supporter l’élévation de la température des tissus
qu’entraine la régulation stomatique. Cet idéotype, qui correspond à la Varié:té
73-30, sacrifie la recherche d’un potentiel de production élevé, mais dans une
région où ce potentiel ne pourrait jamais s’exprimer, l’accent doit
être mis
sur la sécurisation de la production. Afin de supporter les stress hydriques
sévères, la résistance protoplasmique à la dessiccation est à adjoindre à cet
idéotype.
II.
METHODE DE SELECTION
1. Rétro-croisements
Le faible nombre de facteurs génétiques intervenant dans la différence
de précocité de maturité des gousses à la récolte entre les variétés Chico
et 73-30, a permis l’adoption d’une méthode de sélection par rétro-croisements,
afin de transférer les allèles de précocité de maturité des gousses de la variété
Chico à la variété 73-30. Un programme de rétro-croisements similaire à
partir de Chico est également mené sur la deuxième varié- vulgarisée dans
cette zone, la variété 55-437. Ses défauts, par rapport à l’idéotype, sont de
ne pas être dormante, de fermer ses sto:mates à un niveau de déficit hydrique
supérieur et de présenter une résistance protoplasmique à la chaleur et à la
dessiccation médiocre au stade jeune. Par contre, elle possède un potenti.el
de production très nettement supérieur à celui de la variété 73-30.
1!10
Figure no’18 . - Programme Nord-Sénégal :
Programme de rétro-croisements pour la précocité.
- Géniteur de précocité
:
Chico
- Parent récurrent
73-3Q ou Pi-437
- . -
- -
-
Y
d7
73-30
Chico
,Y457
: 290 individus
i:
i
à 1.a récolte choix des 5 individus
les plus précoces (analyse des gousses)
: 5 familles
Rétro-croisement no I : 73-30
X
4 individus par famille F3
:
5Y437
:
i
à la récolte choix de l’individu F3
le plus précoce de la famille F3 la
plus précoce (analyse des go,usses)
Pl
: 35 individus
:
i
à la rkolte choix des 5 individus les
plus précoces (analyse des gousses)
F2
: 290 individus.
i
211
Les allèles de précocité à transférer étant globalement partiellement
recessffs, le choix des plantes à rétro-croiser est effectué à partir de la F2.
Ce choix est compliqué par l’héritabilité moyenne du caractère qui oblige 6
retenir un certain nombre des individus F2 les plus précoces et à tester la
précocité de maturité des gousses de leur descendance, afin de déterminer
quels sont les génotypes F2 parmi ceux retenus qui comportaient les allèles
de Chico recherchés. Les rétro-croisements sont effectués sur les individus Fg
et le choix final n’ayant lieu qu’à la récolte à partir de l’analyse des gousses,
plusieurs croisements sont réalisés pour n’en retenir finalement qu’un seul.
La figure no 18 présente le principe de réalisation des rétro-croisements. Partant
de l’hypothèse que : les loti impliqués sont au nombre de 3 et les gènes aux
3 loti ont des effets comparables, l’annexe n O 19 indique les calculs permettant
de déterminer :
- le nombre de plantes F2 à tester
- le nombre de plantes Fg à rétro-,croiser par descendance Fg
- le nombre de plantes Fl à cultiver par rétro-croisement.
Le risque d’échec accepté est de l/lOO.
Les deux cas compatibles avec les hypothèses de base et le degré de
dominante observé en FL sont envisagés :
- Dans le premier, les trois allèles de Chico sont semi-récessifs à
semi-dominants. En 53,
les individus les plus précoces sont alors
triples-homozygotes pour les allèles de Chico.
- Dans le deuxième, deux allèles de Chico sont semi-récessifs à récessifs
et le troisième dominant.
En F2, les individus les plus précoces sont alors les triples-homozygotes
et les doubles-homozygotes pour les deux allèles récessifs et hétérozygotes
pour l’allèle dominant de Chico.
212
Ne pouvant trancher entre les deux hypothèses, ce sont les effectifs
les plus élevés qui sont retenus en expérimentation.
Ces résultats n’étant pas encore disponibles au moment des premiers
croisements, les deux premiers rétro-croisements sur la variété 73-30 et le
premier sur la variété 55437 ont été réalisés directement sur la F2 en croisant
les 20 plantes F2 ayant la mise à floraison la plus rapide et la plus intense
et en n’en retenant qu’une seule parmi celles-ci après leur analyse de maturité
à la récolte. Cet effectif représente un risque d’échec très important quï est
cependant minimisé par l’existence de corrélations génétiques entre la rapidité
de mise à floraison, l’intensité de mise à floraison et la précocité de maturation
des gousses, respectivement - 0,34 et 0,32 (Chap. III p 1352, au niveau individuel
en F2.
En 1987, le troisième et le deuxième rétro-croisement sur les variétés
73-30 et 55-437 ont été réalisés. La comparaison des F2 avec Chico indique
que certains individus ont une précocité à la récolte non significativement
différente de Chico, ce qui semble indiquer que les allèles de Chico recherchés
sont toujours présents dans le matériel sélectionné.
Une collaboration débutée en 1983 avec le Botswana, dont le cycle de
culture est en opposition dans le temps à celui du Sénégal, permet de réaliser
les générations non sélectionnées (culture des Fl) en contre-saison, donc de
diminuer le temps de réalisation des programmes de rétro-croisements.
Afin de tenir compte du risque de perte de ces allèles au cours des rétro-
croisements ultérieurs, la génCration F2 du 2e rétro-croisement, dont le degré
d’isogénisation par rapport à la variété récurrente est déjà élevé (88 % en
probabilité), est le point de départ d’une sélection généalogique. Elle a débuté
en 1986 pour le rétro-croisement portant sur la variété 73-30. Cette option
est d’autant plus intéressante que la variété Chico s’est révélée posséder une
213
Tableau no 39.. - Programme Nord-Sénégal :
Sélection généalogique à partir des hybridations naturelles de la variété
Chico.
Comportements des meilleures lignées vis-à-vis des variétés témoins.
Cycles
%a@ gousses
Production
théoriques
mures à
I F -
(jours 1
80 jours
( kg/ha)
73 - 33
105
48 d
2480 a
Variétés
73 - 30
9 5
72 c
2210
bc
Témoins
55 - 437
9 0
80 b
2470 a
Chico
75
84 ab
2020
c
Meil leures
GC 8 - 35
87 a
2420 ab
lignées
testées
CC 3 - 37
86 a
2490 a
C V
7,l Yo
9,,6 %
DispositiP statistique : lattice 5 x 5.
214
très nette aptitude génétique à la combinaison vis-à-vis de la production,
comme l’a montré le “programme de sélection à court terme” destiné à. la
région Nord, présenté ci-dessous.
2.
Sélection généalogique à partir d’hybridations naturelles de
la variété Chico.
Lors du premier rétro-croisement entre les variétés 73-30 et Chi.co,
certains pieds de la variété Chico, qui ont été éliminés des croisements,
présentaient une taille de gousses et une production supérieure à la normale.
Ces caractères corrigent les principaux défauts de la variété. Les descendances
se sont révélées en ségrégation indiquant que ces pieds “hors-type” étaient
issus d’hybridations naturelles.
De 1984 à 1987, une sélection généalogique a été réalisée à partir de
ces descendances. Elle a porté sur la précocité, la taille des gousses et la
production par pied. La sélection de la précocité a été menée à partir Ides
critères de sélection dont les études des composantes de la précocité, de leur
hérédité et des corrélations génétiques, ont mis en évidence l’efficacité
potentielle pour la sélection de lignées très précoces à l’aide de la méthode
généalogique.
En 1987, les 21 meilleures lignées stabilisées ont été testées dans un
dispositif statistique en lattice avec 4 variétés témoins, présentant une gamme
de précocité (75 jours à 105 jours). Parmi les lignées testées, deux se sont
révélées répondre aux objectifs recherchés (tableau no 39) puisqu’elles ont
une production équivalente à celle de la variété locale SS-437 et une précocité
équivalente à celle de la variété Chico. En 1988, ces deux lignées ont eté
implantées à Louga dans le Nord du ‘Sénégal en première étape d’un essai
multilocal.
215
B .
PROGRAMME DE SELECTION DESTINE A LA REGION CENTRE
1.
SYNTHESE DES PRINCIPALES DONNEES
Afin de faire face au problème de périodes d’absence de précipitati.on
en cours de cycle rencontrées par les cultures dans cette région, un idéotype
variétal présentant un certain nombre de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse a été étudié d’un point de vue génétique. II porte sur le
développement racinaire, la transpiration, la résistance protoplasmique et
les réserves glucidiques des racines.
L’étude a montré que l’arachide présente une forte variabilité génétique
pour la presque totalité des paramètres de développement racinaire étudiés.
Deux liaisons entre caractères vont gêner l’obtention de I’idéotype. La Premiere
associe l’importance du développement racinaire à celui du développement
aérien. La deuxième relie l’importance du développement racinaire à la tardiveté
des génotypes. Dans les 2 cas, une pression de sélection devra être exercée
sur chacun des paramètres, afin d’obtenir un progrès génétique sur Chac:un
d’eux opposé à l’effet des corrélations négatives. De même, l’absence de liaison
entre la longueur racinaire maximale et la masse racinaire qui évalue la densité
racinaire, impose d’exercer une pression de sélection sur les 2 paramètres.
En revanche, la très bonne corrélation existant entre l’importance du
développement racinaire aux stades jeune et adulte permet d’adopter un test
précoce pour la sélection de ce ca,ractère.
L’hérédité des paramètres de dévelopement racinaires est gouvernée
de façon prépondérante par les effets liés à l’aptitude générale à la combinaison
(AGC). Les effets liés à l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC)
interviennent également, ce qui traduit l’existence d’effets génétiques de
dominante et d’épistasie qui sont confirmés par de nets effets d’hétérosis.
216
La1 variété 57-422 se distingue des autres variétés pour ses qualités propres
et en tant que géniteur. Les variétés adaptées 47-16 et 55-437 présentent
également une héredité favorable : la première vis-à-vis de la profondeur
d’enracinement, la deuxième vis-à-vis du nombre de racines secondaires.
Les génotypes étudiés présentent une variabilité génétique importante
pour la rapidité du contrôle stomatique de la transpiration en fonction du degré
de déficit hydrique. Celui-ci est déterminé génétiquement par des effets liés
à l’aptitude générale (AGC) et spécifique (ASC) à la combinaison. :L’importance
des effets génétiques non-additifs est confirmée par des effets d’hétérosis
systématiquement liés à certaines variétés. Une nouvelle fois, la variété 57-422
se distingue. Sa capacité à maintenir ses stomates ouverts plus longtemps
en cas de déficit hydrique, associée à son système racinaire tres développ&
doit lui procurer un potentiel de production élevé dans une région telle que
la Zone Centre où,, en cas de sécheresse, il existe un disponible en eau en
profondeur dans le sol. La variété 55-437 est le géniteur le pllus favorable
vis.-à-vis du maintien de l’ouverture des stomates.
L’étude génétique a montré l’existence d’une variabilité génétique chez
l’arachide pour la résistance protoplasmique aux chocs thermilques qui est
commandée essentiellement par les effets liés à l’aptitude générale à la
combinaison (AGC). Les effets liés à l’aptitude spécifique à la combinaison
(.ASC!D pour ce caractère sont secondaires. La faible intervention d’effets
génétiques non-additifs est confirmée par des effets d’hétérosis très limités.
Par ailleurs, l’existence d’une hérédité c,ytoplasmique a été avancée. Cette
d%monstration a été réalisée de façon sommaire et mérite d’&re précisée.
Outre la variété Tarapoto, 57-422 se distingue à nouveau comme géniteur
et pour sa valeur propre. Les résistances protoplasmiques à la température
et aux chocs osmotiques constituent 2 caractères génétiques distincts qui ne
2 1 7
sont pas systématiquement carrelés au niveau des variétés. Ceci impose Ilors
de la sélection de maintenir la. pression de sélection sur chacun des deux
caractères, afin de les faire progresser.
Aucune variabilité génétique n’a été mise en évidence pour l’importance
des réserves en amidon dans les racines, ce qui nous amène à écarter ce
caractère de l’idéotype destiné à la Région Centre.
Les différentes études génétiques ont permis de préciser cet idéotype.
11 comporte :
- Un système racinaire profond et dense sur toute sa longueur, capable de
bien exploiter l’ensemble de la réserve utile en eau du sol, notamment
profonde, en cas de périodes de sécheresse.
- Un système foliaire au développement moyen, afin de limiter les pentes
en eau, mais compatible avec un niveau d’assimilation photosynthétique
élevé, pour assurer un potentiel de production satisfaisant.
- Des stomates demeurant ouverts plus longtemps en condition de déficit
hydrique, dans le but de maintenir l’activité chlorophyllienne.
- Une bonne résistance protoplasmique aux chocs osmotiques et thermiques.
L’idéotype précité présente une lacune importante. Elle se situe au niveau
du manque de données physiologiques et génétiques sur le comportement des
mécanismes liés à l’activité photosynthétique vis-à-vis de la sécheresse chez
l‘arachide. Le seul aspect pris en compte est la résistance des membranes
des chloroplastes qui doit assurer leur intégrité, ainsi que ANDREW (1969)
et SULLIVAN et al., (1974) l’ont démontré chez le sorgho, le mil et le maïs.
Cet aspect est déterminant mais non suffisant. L’investigation d’autres
composantes est à l’étude, notamment le dosage, après l’application de stress,
des sucres solubles dans les tissus foliaires. Il doit rendre compte du maintien
de la photosynthèse des génotypes en conditions de sécheresse.
2 1 8
Tableau no 40. - Programme Centre-Sénégal :
Sélection récurrente sur test Sl.
Variétés génitrices de la sélection récurrente.
Variétés
I
Cycles (jours)
Variétb
botauiques
47 - 1 6
120
Virginia
Inde
59 - 127
120
Virginia
Burkina
57 - 422
105/110
Virginia
U.S.A.
73 - 33
105
Virginia
U . S . A . 65 AustraIie
55 - 437
9 0
Spanish
Argentine
TS
TS - 32
32 - 1
9 0
Spanish
Burkina
T G 7
9 0
Spanish
Inde (mutagenèse)
64G 195
90
Spanish
Afrique diu Sud
diu
219
IL
METHODES DE SELECTION
1. Sélection récurrente
Une amélioration de fond de l’adaptation à la sécheresse du matériel
génétique travaillé, basée sur la sélec,tion récurrente a été adoptée comme
préalable à la création variétale! à l’aide des méthodes de sélection classiques
des autogames qui présentent de sérieuses limitations (Chap. 1 p 57 )
(GARRITY, 1983).
1.1. Matériel génétique
----------------__-_
Huit variétés ont été choisies : premièrement, pour leurs bons
comportements aux tests physiologiques d’adaptation à la sécheresse et leur
bonne production sur le terrain en conditions de sécheresse ; deuxièmement,
pour la large variabilité génétique qu’elles couvrent grâce à la distance génétique
qui doit exister entre elles. L’importance de cette distance est jugée à leur
appartenance aux 2 principales variétés botaniques cultivées et à leurs origines
géographiques éloignées. De plus, l’une d’entre elles est issue de mutagénèse
ce qui augmente les chances d’accroître la variabilité génétique ponctuelle
(tableau no 40).
Parmi ces variétés se trouvent les 3 géniteurs qui se sont distingués lors
de l’étude des caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse : 57-422,
47- 16 et 55-437.
La population de départ de la sélection- récurrente (Po) a été obtenue
par intercroisements des génotypes à l’aide d’un schéma de croisement “en
pyramide” réalisé manuellement. A partir des Fl, les croisements ont été réalisés
dans les deux sens (tableau n O 28) afin de conserver les quatres cytoplasmes
des variétés tardives. Elles sont potent,iellement supérieures aux hâtives pour
220
la production. Or, une nette intervention de l’hérédité cytoplasmique a été
démontrée pour les paramètres de production (GARET, 1976). Cette diversité
cytoplasmique dans la. population travaillée devrait être favorable à
l’amélioration de la resistance protoplasmique, si celle-ci est en partie
dét:erminée par une hérédité cytoplasmique, comme semble l’indiquer l’étude
qui a été menée.
1.2. Schéma de sélection
---_------------_-----
11 existe différents types de méthodes de sélection récurrente, suivant
la structure génétique (des variétés vulgarisées (lignées pures, hybrides Fl . ..)
quii conditionnent la nature de la valeur variétale que l’on cherche à faire
progresser chez la population travaillée, et suivant I’hérédité des caractères
aa&liorés. Dans le cas présent, l’arachide étant une autogame stricte, ce sont
des lignées pures qui sont vulgarisées. C’est donc l’amélioration de la valeur
variétale en autofécondation qui est recherchée. De plus, la prépondérance
de l’aptitude générale à la combinaison, c’est-à-dire des effets d’additivité,
a été précédemment mlontrée pour les caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse choisis. La littérature rapporte un même type d’hérédité chez
l’arachide pour les caractères agronomiques, dont la productivité (WYNNE,
et sil., 1975 ; CARET, 1976 ; BAKER, 1978 ; GIBORI et al., 19713; LAYRISSE
et al., 1980). Pour ces deux raisons, recherche d’une bonne valeur variétale
en, autofécondation et hérédité à effets additifs prépondérants, la sélection
récurrente sur tests Sl est la plus appropriée.
Le problème majeur pour la mise en place d’un programme de sélection
récurrente chez l’arachide est la difficulté de réalisation des; croisements
manuels et le faible taux de réussite généralement obtenu par fleur pollinkée.
Nous avons été amenés à améliorer la technique afin qu’elle devienne
opérationnelle dans le: cadre d’une sélection récurrente. Les améliorations
221
ont porté sur deux points. Premièrement, une simplification des manipulatkms
a été apportée, notamment au niveau du marquage des fleurs pollinisées et
des gynophores afin de distinguer de façon certaine les gousses provenant de
fécondations
manuelles et
celles
issues d’autofécondations naturell.es.
Deuxièmement, une amélioration de la méthode d’apport du pollen sur le
stigmate (quantité et protection), le maintien de l’humidité de l’air autour
de la fleur fécondée à l’aide de cônes en papier filtre humidifiés et le respect
strict des heures de la journée favorables à la fécondation, ont permis de porrer
le taux de réussite à 79 % (nombre de gousses hybrides récoltées/nombre de
fleurs pollinisées). Ceci place la technique d’hybridation mise au point en tete
de celles réalisées en conditions naturelles hors phytotron, rapportées dans
la littérature (VAN der STOCK, 1910 ; :BADAMI, 1923 ; STOKES et al., 1930 ;
BOLHUIS et al., 1954 ; BENSON, 1967 ; NORDEN et al., 1971 ; NIGAM et
al., 1980).
Deux problèmes majeurs se posent pour la mise en place d’un programme
d’amélioration de l’adaptation à la sécheresse. Premièrement, il est clairement
établi que nombre de caractères physiologiques adaptatifs présentent un coût
physiologique (PISHER, 1979 ; R.ICHARD, 1982) et certainement une charge
génétique vis-à-vis de la production. Deuxièmement, les conditions
d’alimentation hydrique favorables à la sélection de certains caractères
physiologiques d’adaptation à la sécheresse sont différentes des conditions
hydriques favorables à la sélection de la productivité (QUISENBERRY, 1983 ;
RICHARD, 1982). En effet, les caractères physiologiques, tout ou partiellement
inductifs, nécessitent l’intervention de stress hydriques prononcés, c’est le
cas notamment de la résistance protoplasmique et de la régulation osmotique,
alors que les caractères de productivité s’exprimeront à leur niveau optimal
lorsque les conditions d’alimentation hydrique seront à leur niveau optimal
2 2 2
pour la région, donc en l’absence de sécheresse marquée. La solution retenue
consiste à effectuer la sélection des meilleurs génotypes de la population selon
deux processus qui se déroulent en parallèle. Une première partie des familles
F2 est testée en serre pour les caractères physiologiques d’adaptation à la
sécheresse, après induction d’une sécheresse contrôlée. Son intensité a l’avantage
d’être relativement reproductible de cycle en cycle, permettant de maintenir
une pression de sélection constante, facteur important d’optimisation
de la
sélection (BLUM, 1985). Une deuxième partie des familles F2 est sélectionnée
pour la production, -la précocité, la résistance aux pathogènes et les qualités
technologiques, à partir d’un essai comparatif sur le terrain. Une irrigation
d’appoint est éventuellement apportée pour éviter les stress sévères. Le niveau
optimal pour la région Centre a été fixé à des stress n’excédant pas 2 jours
consécutifs de déficit hydrique de la culture estimé au degré de flétrissement
du feuillage. Les meilleurs individus des meilleures familles issus des tests
physiologiques sont intercroisés avec les descendances des individus des
meilleures familles issus de l’essai agronomique, afin d’associer leurs qualités
respectives dans les mêmes génotypes. Le produit de ces croisements constitue
la population améliorée dont les familles F2 sont à leur tour testées suivant
les deux processus , avant de créer la population améliorée suivante. Cette
méthode de sélection peut être qualifiée de “divergente-convergente”. Seule
la sélection récurrente peut permettre de la conduire à un rythme soutenu.
Les populations améliorées sont le point de départ de méthodes classiques
de création variétale.
En 1986, les meilleurs individus des meilleures familles SI, sélectionnés
à partir des tests physiologiques et de productivité de la population initiale
Po, ont été inter-croisés afin de créer la première population améliorée F’l.
Le nombre de familles retenues lors de chacun des deux processus est de 32,
2 2 3
Tableau no 41. - Programme Centre-Sihégal :
Shction récurrente mx test Sl.
Comparaisons des productions du témoin et: des
populations Po et Pl entre 1985 et 1987.
Production de gousses par pied
- -
Années
Nombre
Varknces
Moyennes (g)
de lignes
t
m-P--
Lignes
1985
2 8
65,88
34,2
témoins
Os90 NS
(55-437)
1987
3 8
55,76
32,6
Production en % des Témoins
Années
Nombre de
variantes
Moyennes ( %)
lignées F2
I
t
-----
Po
1985
7 0
383,99
83,2
3,14 **
Pl
1987
9 6
562,40
94,l
2 2 4
ce qui représente au total 64 familles SI sélectionnées. Ce nombre est conforme
à l’estimation de 50 familles Sl minimum, recommandé par LONNQUIST (1967).
Le nombre initial de familles F2 testées pour leur comportement agronomique
était de 70, pour les tests physiologiques de 93, ce qui implique des pressions
de sélection de 46 % et 34 % sur les familles. Deux plantes ont été retenues
par famille sélectionnée, l’une servant de mâle et l’autre de femelle. Une
trentaine de plantes par famille étant testées agronomiquement et six à partir
des critères physiologiques, les pressions de sélection sont portées à 3 96 et
11 % des individus initiaux.
En 1987, le deuxième cycle de sélection a débuté par les tests
agronomiques.
96 familles ont été étudiées suivant le même dispositif qu’en
1985 : 2 répétitions par famille SI, 1 ligne de 6 m par Sl dans chaque répétition.,
écartement intermédiaire (SO x 30 cm) et 1 ligne de la variété locale (55-437)
toutes les 6 lignes. La comparaison des témoins de 1985 avec ceux de 1987
indique que leur. production de gousses par pied n’est pas significativement
différents, ce qui permet de comparer de façon approximative les productions
des populations Po et Pl exprimées pour chaque famille en pourcentage de
la moyenne des productions des 2 lignes témoins adjacentes (tableau no 41).
La comparaison des moyennes des familles SL (Po) et des familles SL (PI) indique
que Pl est plus productive que Po de façon hautement significative (Û ) 5 o/oo)
(tableau no 40). La progression a été de 13 % lors du premier cycle de la
sélection récurrente (P 1 = 113 % de Po).
Le net progrès génétique obtenu démontre l’efficacité de la méthode
de sélection mise en place et met en évidence un point capital, à savoir le
potentiel de progrès important de l’arachide lorsque la base génétique travaillée
est élargie. La plupart des programmes de sélection menés sur cette espèce,
comme chez beaucoup d’autres d’ailleurs, sont basés sur des croisements simples.
2 2 5
Leur variabilité génétique restreinte entraine des progrès génétiques limités
qui sont essentiellement (dus à une mauvaise utilisation de la variabilité génétique
disponible.
Par contre, l’i.mportance du progrès obtenu peut faire craindre qu‘il ne
soit accompagné d’une dérive génétique importante, risquant de compromettre
le progrès à long terme par restriction trop rapide de la variabiliité génétique
travaillée. Ce point: fa& ressortir 1”obstacle majeur de la sélection récurrente
Ch#ez les espèces autogames strictes, pour lesquelles la difficulté des croisements
manuels entraine un nombre limité d’individus participant à la phase de brassage,
donc une pression de sélection importante risquant de provoquer une dérive
génétique élevée et de limiter rapidement le progrès obtenu. Aucune solution
n.‘est envisageable puisque la limitation tient à la technique même de croisement
lice à la biologie florale de l’espèce. Le seul palliatif possible consiste à veiller
2t apporter, au cours des cycles successifs, de la variabilité génétique nouvelle
clans la population travaillée. Cet apport doit être soigneusement contrôlé
afin d’éviter de compromettre le progrès obtenu. L’utilisation dle populations
tampons est une possibilité. Un problème intéressant est celui de sa.voir comment
diiterminer le “moment” et la “quantité” de variabilité génétique à “injecter”.
Sf ceci est réalisé à partir du suivi de la restriction du progrès génétique, on
peut dire que le “remède” risque d’être apporté lorsque le “mal” est déjà fait.
Une méthode origfna1.e est envisageable qui pourrait constituer un moyen
d’avertissement pl,us sensible : l’électrophorèse. A partir de 1989, nous allons
mettre en place une étude par électrophotèse du matériel génétique qui devrait
permettre de caractériser par rapport à la variabilité génétique de l’espèce,
wlle des 8 géniteurs initiaux, ce qui pourra donner certaines ,indications sur
la nature de la variabilité génétique à introduire ultérieurement, et devrait
egalement permettre de suivre l’évolution de la variabilité des populations
ameliorées successives.
226
En 1987, a débuté l’extraction de variétés à partir de la Premiere
*
population améliorée P 1. Une sélection généalogique sera menée sur ‘les
caractères agronomiques et technologiques Jusqu’en Fg, dans deux localités
de la région Centre du Sénégal : Bambey au nord et Niorio du Rip au Sud, en
conditions naturelles strictes. En Fg, les lignées les plus prometteuses seront
testées pour leur comportement vis-à-vis des différents c a r a c t è r e s
physiologiques d’adaptation à la sécheresse, afin de déterminer les meilleures
d’entre elles. Un système d’irrigation différentielle sera employé qui permettra
de combiner l’intensité de la skheresse avec sa période d’intervention au cours
du cycle de la plante. Ce système a déjà permis de caractériser les huit géniteurs
initiaux (ANNEROSE, 1989).
2. Rétro-croisements
L’inconvénient majeur d’un programme d’amélioration génétique basé
sur la sélection récurrente est le délai d’obtention des premières variétés
(Chap. 1 p 59).
En attendant et afin d’obtenir rapidement un progrès génétique
vulgarisable, un autre programme de sélection est mené en parallèle ayant
le même objectif général mais empruntant une voie différente.
2.1. Matériel génétique
------------------__
II
Les études génétiques et physiologiques ont permis de dégager une variété,
Ia 57-422, qui est la seule à cumuler de bonnes expressions aux différents
caractères d’adaptation aux conditions de sécheresse de la région Centre. Elle
possède par contre un défaut majeur vis-à-vis de la sécheresse, celui de produhe
de grosses graines, ce qui entraine trois inconvénients : Premièrement, ses
besoins en eau pour germer sont importants, elle a donc une germtiation difficile
à pression osmotique élevée qui explique les pertes à la levée souvent observées
lorsque la pluie de semis est peu abondante. Deuxièmement, la quantité
2 2 7
importante d’assimilats ‘par graine et leur temps d’accumulation par gousse
rendent sa phase de remplissage particulièrement sensible à une période de
sécheresse
qui
bloque le
processus
d’assimilation
photosynthétique.
Troisièmement, comme toutes les variétés à grosses graines, elle présente
en cas de sécheresse durant la maturation des défauts d’assimilation du calcium
au niveau de la grame qui provoquent un mauvais développement de l’embryon
pouvant aller jusqu’à l’avortement. Ces défauts de développement entrainent
une: baisse de la qualite germinative des graines qui grève la production de
l’amnée suivante quelles que soient ses conditions pluviométriques.
2.2. Schéma de sélection
----------------------
Plusieurs étudies génétiques chez l’arachide ont montré que la grosseur
des graines est un. caractère gouverné par un faible nombre de facteurs
gtinétiques, entre 1 et 3 suivant les auteurs @ADAM~, 1930 f HAYES, 1933 ;
SYAKUDO, 1959 ; MARTIN, 1967). La taille réduite est partiellement récessive.
Un programme de sélection par rétro-croisements a été entrepris avec une
variété à petites graines ayant une bonne germination à pression osmotique
élevée : la SS-437 (GAUTREAU, communication personnelle), afin de transférer
à ‘la variété 57-422: les allèles de la variété 55-437 commandant la taille des
graines.
En 1988 aura lieu le premier rétro-croisement à partir de la génération
CONCLUSION BT PERSPECTIVES
7.
229
Le principal apport de ces recherches est d’avoir dégagé une approche
intégrée de l’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse des espèces
Cult:ivées. Son application devrait permettre de palier les limitations de la
démarche empirique généralement adoptée, responsable en grande partie du
plafonnement des progrès génétiques actuellement observé.
Elle a été appliquée au cas de l’arachide destinée à la zone semi-aride
du Sénégal et a permis de préciser I: premièrement, les idéotypes de cycles,
de dormante et de caractères physiologiques adaptatifs pour les différentes
régirons ; deuxièmement, la génétique de ces caractères et leur variabilité
génetique disponible ; troisièmement, les méthodes de sélection adaptées à
la recherche de chacun des idéotypes. Les différents progra’mmes sont
maintenant en place et pour l’un d’entre eux bien avancé (programme ‘Nord).
Dans l’avenir, ces recherches se poursuivront dans le cadre présenté
et auront 2 développements :
En premier lieu, les populations améliorées pour leur adaptation à la
sécheresse serviront à différents pays cultivateurs d’arachide s’oumis à la
Séc:heresse : le Botswana, le Brésil et le Burkina, afin d’y être sélectionnées
pour répondre aux contraintes locales. Le travail de création varietale a déjà
débuté en 1987 au Botswana sur le même principe que celui employé au Sénégal.
En deuxième lieu, l’approche de l’amélioration génétique de l’adaptation
à la sécheresse établie sera appliquée à l’amélioration d’autres espèces de
première nécessité culti.vées dans les zones semi-arides, à trav’ers la mise
en p’lac:e au CNRA de Bambey d’un Centre d’étude inter-Etats.
231
ANNEXES
1
Composantes de la précocité : comportements pluriannuels
de 8 variétés.
Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante : Formules
erreur standard.
3
Formules de détermination du nombre de facteurs génétiques.
4
Formules
d’estimation
des
coefficients de
environnementale, phénotypique, génétique et de leur erreur
standard.
5
Etude de l’hérédité de la précocité : Résultats du “Joint Scaling
Test” du modèle d’additivité - dominante de MATHER et
JINKS.
6
Etude de l’hérédité de la dormante : Résultat du “Joint Scaling
JINKS.
7
Etude de l’hérédité de la précocité : Résultats du “Joint Scaling
Test” du modèle d’intéractions alléliques digéniques de
MATHER et JINKS.
8
Etude de l’hérédité de la dormante : Résultat du “Joint Scaling
Test” du modèle d’intéraction alléliques digéniques de MATHER
et JINKS.
9
Modèle de Gardner et Eberhart : Analyse III.
10
Modèle de Gardner et Eberhart : Analyse II.
11
Composition de l’engrais et de la solution nutritive de l’étude
racinaire en aéroponie.
12
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres du développement aérien et
racinaire en aéroponie : Comportements des parents et des
Fl.
1.3
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de développement aérien et
racinaire en aéroponie : Analyses II et III du modèle de Gardner
et Eberhart : Estimations ponctuelles, intervalles de confiance
et comparaisons des effets génétiques parentaux.
14
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de transpiration : Comportements
des parents et des FI.
r.-r+~l<~rr*~~-~.m,a”~~*-
b-v---
_____.___.
^-” -.--.-
I
_
. ._ ..,,_. I ..-
ANNEXE!S (suite)
232
Titres
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de transpiration : Analyses Il
et III du Modèle de Gardner et Eberhart : Estimations
ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux.
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de résistance protoplasmique :
Comportements des parents et des Fl.
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptatison
à la sécheresse : Paramètres de résistance protoplasmique :
Analyses II et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations
ponctuelles,
intervalles de
confiance et
comparaisons des effets génétiques parentaux.
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de réserve en amidon dans les
racines : Comportements des parents et des FI.
Programmes Nord-Sénégal : Calculs des effectifs pour les
programmes de rétro-croisements en faveur de la précocité.
233
Annexe no 1. - Composantes de h précocité :
Comportements pluriannuels de 8 variétés.
-
-
-
I
I
!-
vaxaas
kycla ~4Iqnu)
-
-
-
AIU&ZS
7 6
7 6
78 79
-
-
lèlu flePrr
(jwrc)
-
-
I? 3 flcuH/JouH
24
2 6 125 121 125 (32 126
36
46
32 22
27
(jcurr)
-
-
-
5ofknra
3 0
46
32 26 35 46 36
49
37 30
40
(Icurc)
-
-
-
SO % des fkon
56
37 28 36 26 37
38 43
55
(Jours)
-
-
-
-
< 3fbzws&nlr
76
54 53 67 70 63
65
44 61
70
(Jourr)
-
-
-
-
-
-
lire oouue Wûre
60
67
67 61
68
74
a9
74
8 1
74
(Jours)
-
-
-
Temps maturation
lJ=w==
39
52
47
51
47
50
58
53
(Jours)
-
-
-
-
u-=Max
66
88
48
51 sa 80 36 8 0
(%:l-
-
-
w 90 Jourr
35
20
45
55
1 8
57
-
Remarque : Les chiffre6 hdlqukr correrpondent B la moyenne des moyenna parce1 lalrer da 3 rCp<lonr.
-I-m.-.mC
-.rr.l-cr..-..rr.uRLr<--L*’
--m-m--
.rr.““-*l
. . . -m.-w
-UlrUIII*l-<I
234
Annexe no 1. -. Composantes de Ia précmcité :
Comportements pluriannuels de 8 variétés (suite).
--iii---T-;?3
- 33 (105 lourd
T- 57- 4 2 2 (110 lourd
PIoruMer
(120 leurs)
28-206 (12oplx)
----
-
-
-
&a fleura
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
.< 3 fIcudjoIlr
-
-
-
-
-
Ilèn czouiœe m-ii
-
-
*W max
-
-
235
Annexe no 2. - Etude de l’hérédité de Ia précocité et de la dormante :
Formules de calcul des différentes héritabilités employées
et de leur erreur standard.
- L’Héritabilité au sens large (MAHMUD et KRAMER 1951 et autres) donne
la part de la variante phénotypique qui est due à la variante génotypique.
Elle est calculée pour les générations F2 et F3.
Variante génotypique
vJ?g - ve
H eFg =
- =
Variante phénotypique
w3
d’où :
avec :
ve = Ii2 @P1 + VP2)
(ECOCHARD et al., 1961)
HEFg
o u
Ve = 1/4 (~PI + vp2 + 2vFl)
(MATHER et al., 1949)
HMFg
L’évaluation de la variante phénotypique des différentes générations est
donnée par la variante totale intra-répétition obtenue à partir de la
décomposition de la variante totale de chaque génération.
- L’Héritabilité au sens étroit (LUSH 1945 et autres) donne la part de la variante
phénotypique qui est due aux effets additifs et à une partie des effets
d’épistasie additifs - additifs qui sont les effets génétiques qui se conservent
d’une génération à l’autre.
Elle est evaluée suivant 3 méthodes :
- SMITH (1950), WARNER (1952)
dans le cas où le caractère est déterminé par des effets génétiques simples
d’additivité - dominante :
1/2 D
h2D =
vF2
avec :
1/2 D = 2 VF2 - (VF1 + VF21 - 2 VF3 - (VBis + VB2&
1/4 I-I = v)Q + VF2 - VF2 - VE = vBls + vB2s - 2V Fg - 2 vE
2 3 6
Annexe no 2. - Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante :
-
-
Formules de calcul des différentes héritabilites employées
et de leur erreur standard (suite).
VF2 =
Var intra F2
O U=
1/2D+:t/4H+ VE
VF3 =
Var intra F3
w
=
3/4 ‘D + :3/16 H + ‘VB + VEb + l V,F3
“h
- LUSH (1945), ROBINSON et al. (1949)
hzb = bF3/F2 := -,covl?3/F2 (coefficient de régression)
vF2
L’erreur standard de cette estimation de l’héritabilité est obtenue
par (FALCONER, 1960) :
VBF3 (f-1 “P3/F2’ 1
VF2
-. FALCONER (1960)
vB F3
hz, = 3/2 - -
(coefficient de corrélation intraclasse)
VBF3 + VWF3
L’erreur standard de cette estimation de I’héritabilité est abtenue
par (FALCONER 1960) :
2 [ 1 + (nh - 1) h2t]’ (1 - hz,)’
S (hz_) = -
nh (nh - 1) (f -’ 1)
- &‘Héritabilité réalisée est calculée par la méthode de GUTHRIE et al. (1984).
F> sup - 1p3 inf
2
h R=
-
-
l5 sup - F2 inf
2 3 7
Annexe no 3. - Formules de détermination du nombre de facteurs génétiques.
CASTLE et WRIGHT (1934)
(F-1 - F2)
K =
1/8
tvF2 -’ Vq)
MATHER et JINKS (1949)
(F-1 - f-22)
K =
1/4
D
Avec
D =
4 VF2 - 2 (vq + vB2)
238
Annexe no 4. - Formules
d’estimation des
coefficients de
corrélatioll
- -
environnementale, phénotypique, génétique et de leur erreur
standard..
- Le coefficient decorrélation environnementale entre 2 caractères x et y
:ëz calculé à partir des coefficients de c’orrélation entre ces deux caractères
chez les individus parentaux :
re
=
1/2 [ rpl (x, y) + 3 (&Y) 1
Covp1 ou P2 (x, y)
avec rPl ou p2 (x,y)
=
-1 P2 (x) VPl ou 2 (y)
- Le coefficient de corrélation phénotypi@ entre 2 caractères x et y est
;:alculé chez les individus aux générations F2 et F3 :
c:ov Fg (x,y)
‘PFg =
-?/ VPg (x) v Fg (Y)
- ‘Le coefficient de corrélation génétique entre 2 caractères x et y est calculé
Kelon 3 m é t h o d e s :
1. A partir des individus aux générations F2 et F3
(kW Fg (x,y) - cov P (x, y)
‘GFg =
-
d i ‘Fg (X) - ‘e (X)l iv Fg (Y) - ‘e (y)]
avec COvp(x, y) :=
1/2
[ covp l (.x, y) + covp2 (x, Y)1
ve (x, y) =:
1/2 [vpl fx, y) + vp2 tx, y,] (ECOCHA:RD 1961).
2 3 9
Annexe no 4. - Formules
d’estimation des
coefficients de
corrélation
environnementale, phénotypique, génétique et de leur erreur
standard (suite).
2. A partir des moyennes des familles à la génération F3
CT3 Fg (XJ)
rGF3
=
if vB F3 (x1 bF3 (Y)
L’erreur standard de cette estimation de la corrélation génétique
est calculée suivant TAILLIS (1959).
3. A partir des moyennes des familles F3 et des plantes F2 dont elles
sont issues (Hazel 1943).
(x) / F2 (Y)) (rF3 (y)/F2 (x))
rGF3/F2 = J(‘F3
(‘F3 (x) / F2 (x)) ( ‘F3 (Y) / F2 (Y))
L’erreur standard de C:ette estimation de la corrélation génétique
est calculée suivant REEVE (1955).
240
P
Annexe no 5. - Etude de l’hérédité de la précocité :
Résultats du “Joint Scaling Test” du modèle d’additivité-dominante
(MATE-IER et JINKS, 1949).
-
l--r12
MO~CnIU26
-
-
10 - ri
AJurtemps
c AJust.
(=I/V.)
-
m
XSCrVèU
Th&rtquu
[hl
t-
-
-
5 5 245,918
- 1
0
1,26S2
1.2644
0,77S97 . 10-3
0,033
PI
S8 316,216
1
0
1,2OZl
1,2003
1,7959’18 . 10-l
0,188
p2
20 766,062
0
1
t,2566
l,tSl6
5.094211 . 10-3
0.747
PI
6 9 514.82B
0
112
1.2314
1.2420
10,4ss743 , 10”
7,600
p2
I&l 271,688
- 112
112
1,2733
l,tS80
15,2542:30 . 10-3
4,tSl
81
5 3 34k,472
112
1/2
1.2289
1,2259
2,978S44 . 10-3
0,473
02
-
-
-
-
-
-
-
. .
Différence stgnlflcatlve X3 ((Y = SD/,,) = 12,84 < 14,S3
2,5362
12.80
12.02
0,78
1,s)
1,979s
17.08
17,s7
0,49
0,48
1,2161
20,:18
19,98
0.80
0,78
5.3789
17,:!
17.39
0.19
0,19
1,107o
12.96
16,OO
3.02
10.10
1.2039
23,:16
18,78
1,99
4,74
. .
Dlfféren,ce significative
X3 (ck = 5 “l,,.) = 12,B4
< 17,83
0,8SPO95
48,042
47,076
0,966
0,800
0.411181
77,729
76,778
0.951
0.372
0,73I214
S9,2!59
57,600
1,659
2.013
1 ,S07302
58,166
59,764
1,598
3,050
0,351679
51,091
52,338
1,247
0,547
0,27135S
68,904
67,189
1.715
0.798
-
N S
Dtfférence na’n stgnlflcatlve ‘X3 (CK = 2.5’s) =:
9,35
> 8.38
Annexe no 6. - Etude de l’hérédité de la dormante :
Résultat du “Joint Scaling Test” du modèle d’additivité - dominante
de MATHER et JINKS.
Ï-
l-
Ajustements
Modè 1 es
Moyenne6
Générations
(= 1/ d-3
I 0 -. T I
l 0 - T 1’
m
[dl
[hl
Observées
Théoriques
x Ajust.
PI
21 083,70
1
0
1,8894
1,879O
0,0104
2,2804
2
w
p2
13 950,89
- 1
0
0,9533
0,9502
0,003l
0,134l
j 2 2
F2
10 527,42
0
1/2
1,4 250
1,3999
0,025l
6,6324
= c
j
F3
29 859,66
0
1/4
le3956
1‘4072
0,0116
4,0179
md
BlS
7 888‘92
1/2
1/4
1,6058
1,6394
0,0336
8,9063
.i
R2S
7 117,94
- 1/2
1/4
1,187l
1,175o
0,0121
1,0421
8
B
* *
Différence significative x 3 (oc =5 %) = 12,84 < 23,Ol
242
Annexe no 7. -
-
-
-
Etude de Hérédité de la précocité :
Résultats d’un “Joint Scaling Test” du modèle d’intéractioms
alléliques digkniques de MATHER et JINKS.
-
YOpUlU
-
-
I
Généra-
10-11
tiono
Observ&a
[dl
Théoriquea
m
.----
-
-
F’l
1,265227
1 . 2 6 6 5 9 6
1 * 37 . 10-3
0.103691
F’2
lI202059
1.200700
1.35 . 10-3
0,106281
p’l
1,256647
1,256642
5,09 . 10-6
7.45.10-7
F’2
1.231499
1,231491
7,481 . 10-6
wg.lo-6
E’l
1.2173256
1,264737
8,5;2 . 103
1.33
Et2
1 ,X28608
1,231789
2.91 * 10-4
0.4497
-
-
-
-
-
Dlffkrence non clgnlficatlve I X.2l (oc= ‘0 %) = 2 . 7 1 > 1,99
.
-
-
-
1’ 1
1
13.56
0,765
1,484
“2
1
17.96
0,877
1,521
I:’
0
21.59
0,814
0,806
“1
0
17.92
0,002
2,7 . 10-s
‘31
114
14,25
1,430
2,249
‘31
114
21,58
0.823
0,815
-
-
-
Différence clgnlflcatiVe X 2l
(or:= 1 5) = 6.63 < 6.88
Annexe no 8. - Etude de l’hérédité de la dominante :
- -~
Résultat du “Joint Scaling Test” du modèle d’intéractions alléliques
i
digéniques de MATHER et JINKS.
Géd-
rations
Modèles
ennes
IO-TI
IO-T12
m
bl
Dl
Observées
Calculées
X Ajust.
Pl
1
0
0
0
_, 1,889439
1,889393
4,528.10-5
4,32.10-s
pz
- 1
0
0
0
0,953318
0,953315
0,304,10-5
1,28.10-7
F2
0
1/2
0
1/4
1,424970
1,424976
1,738.10-5
3,18.10-g
F3
0
1/4
0
1/16
1,395648
1,395878
23,014.10-5
1,58.10-3
P
BlS
-la
1/2
1/4
1/8
I/l6
1,605839
1‘605258
58,067.10-5
2,66.10-3
B-n
La
- 1/2
1/4
- 1/8
1/16
1,187113
1,186497
6L571.10’5
2,70.10-3
N.S.
Différencé non significative X 1 ( * = 90 %)
= 0,020 > 0,007
244
Annexe no 9. - Modèle de Gardner et Eberhart. Analyse III.
‘i . Somme des carrés des écarts des différentes composantes génetiques avec
p = nombre de génotypes parentaux :
4
- S C E (gi) = - -
(Yi, + Y-i - 2 Yii12 - -
Y2. .
P
ifj1
ddl = p - 1
2
- SCE (sij) = Z JZ
Yij2 -
(Yi. + Y.i - 2 Yii)‘2 + -
Y2 1
ifj
p - l ifj
(p - 3)
ddl= p--
2
2 . Estimations des paramètres génétiques :
1
I
2
A
gi =-
(I[i. + Y.i - 2 Yii) - Y . .
P - 2
[”
P
ifj1
12
1
2
sij =
(Y i. + Ysi - 2 Yii) +
(Yj. + Y-j - 2
Yij--
Yjji)
P - 2
1 +
[
(p- 1 )(p-2) :;j
3 . Variante des estima.tions des paramètres génétiques et de leurs écarts :
P - l
2
V a r & = - -
a 2
avec u R = carré moyen résiduel
rp (p-2)
R
r = nombre de répétition
2
V a r (gi - tjj> = - - -
r (p - 2)
aR2
.p-3
Var Z$ =--
*R2
r (p-l)
AA
2 (p - 3)
Var (Sij - sik) :=
r (p - 2)
“1R2
A
2 (p - 4)
Var (ci - slk)
=
0 2
r (p- 2)
IX
L’erreur standaird est égale à l’écart type.
245
Annexe no 10. - ModèLe de Cardner et Eberhart, Analyse IL
1 . Somme des carrés des écarts des différentes composantes génétiques
avec p = nombre de génotypes parentaux.
1
4
- SCE (vi) = -
1
(Yi. + Y-i)’ - - Yse1
P+2
C i
P
d d l = p - 1 .
-SCE(h) = -
Y..2 2
y*,2
2
1
p-l
ifj
-
P+I
ddl = I
4
- SCE (hi) = 1 Yii2
- -Y ( 1
Yii)2 -
Y..2 + 4
Y 2
i
P
i
p (p-2) i fj
p (p+2)
1
1
(Yi. + Y ..02 +
’
z (Yi + Yai - 2 Y iil2
p+2
i
p-2i
*
ddl= p - 1
- SCE (sij) : voir Gardner et Eberhart. Analyse III.
1
- SCE (hij) = Z 1
Yij2 - p XX (Yi + Ysi)2 +
2
Y..2
i j
p+2 i
-
(p+lKp+2)
ptp-1)
ddl=
2
Remarques : SCE (vi) = SCE (gi)
de Griffiny Modèle 1 méthode 2
SCE (Sij) = SCE (SiJ)
de Griffiny Modèle 1 méthode 4
SCE (h) = SCE (parents X FI) de Gardner et Eberhart -
Analyse III.
246
F!nnexe no 10. - Modèle de Gardner et Eberhart. Analyse II (suite),
2. Estimation des
génétiques :
A~‘i = yii - --I
P
A
2
l-
f E’ii
r; =
- 1:
yii
- --
P
p(p- 1)
ifj
“
1
g
2 -
1/2
6,
1
y
2 yij - ylj
= .- 4.. -
P
-
-
1
P - 2 [ .i
2
- -2 Y i i (p 1);
P+2
2
yi. + y.i
P+2
=
.-
- - - - -
-
Yii +’
y..
Y..
2
2 p (p - 21
2p (p - 2) i = J
p (p - 2)
Y4
sij = Voir Gardner et Eberhart - Analyse III
Ar\\
A A A
hij = h + hi + h + Sij
(Yii + Yjj)
= yij - -
-
-
-
î!
A
Remarques :
vi ~- gi
de Griffing Modèle 1 méthode 2.
A
A
% = ‘iJ
de Griffing M:odèle 1 méthode 4.
247
. .
Annexe no 10. - Modèle de Gar&er et Bberhart. Analyse II (suite).
3. Variante des estimations des paramètres génétiques et de leurs
écarts :
P - l
Var (4) =
aR2
r P
2
Var (Cl - 4) = -
OR2
r
Var (6 =
p+l
a2
R
rp (p-1)
(p-lHp+2) u 2
Var (hi, =
R
4rp (p - 2)
(P + 2)
~ 2
Var (fi - 4) =
R
2r’(p - 2)
-. L’erreur standard est égale à l’écart:-type.
248
Annexe no 11. -
- -
Composition de I’eugrais et de Ia solution nutritive de I’étude
racinaire en aéroponie.
Compositkon de l’engrais
Composition de la solution
nutritive
Eléments
Concentrations
en ppm
N
178
P
48
K
125
2 4 9
Annexe no 12. Etude . de l%érédité de caractères physiologiques d”adaptation à la
-
sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Comportements des parents et des FI.
-
-
-
--
-
-
LRU 2
LRbC 3
LRU 4
LRH S
LRU. 8
NRS
MSR cup
L[SR lnt
YSR prof
Y S R
(cm)
km)
(cm)
km)
(cm)
(mg)
(mg)
(mg)
(mg)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-~
PUenU
:t 0.8
+ 1,3
+ 2 . 0
+ 2,4
+ 3 . 4
+2
+ 1 . 8
+ 0.6
+ 0 . 4
+ 2.1
4 7 - G
14.7 a
27.2 a
42.0 a
52,8 a b
89.0 a
2 3 a
2 0 . 2 b c
5.8 ab
3 . 4 a
2Ç’,7 b
69-101
L l . 3 ab
23.2 ab
36,s ab
47.2 abc
6 8 , S b
22 a
13,8
c
2,8 cd
0.6 b
17.2 c
57-422
13.7 ab
28.2 a
41.7 a
S3,8 a
86,S a
25 a
32,l a
7,6 a
4 . 1 a
43,7 a
73-30
.!l.O
b
18.5 b
2 8 , 0 b
37.3 c
S S . 8 b c
22 a
20,9 bc
4 . 0 b c
1.4
b
2 6 . 2 b c
SS-437
:!3,0 rb
2 3 . 7 ab
33,7 ab
4 3 . 2 b c
50.2 c
24 a
25.5 a b
3 . 2 b c d
0.6 b
29.2 b
KH-149
, J2.3 ab
2 1 . 3 b
3 1 . 3 b
38.5
c
46,O
c
23 a
2 1 , s b c
1.1 d
0.1 b
22’8
*, bc
-
-
-
-_II
PI
:: 0 . 7
+ 0,9
+ 1,8
+ 2 . 3
+ 3,8
+2
+ 2,4
+ 0.8
-
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-
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d
33,7 cd
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33,3 b c d
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0,3
c
3S,l
bcd
---_
-
-
-
-
250
Annexe no
- 12. Etude
-
de l’hérédité de caractères physiologiques d’ada;ptation à la
sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéropclnie :
Comportements des parents et des F1 (suite).
-
-
-
-- --- -
-
-
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-
-
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-
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-
-
-
-
-
-
-
-
-
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49.1 a
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1 . 6 6 b c
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-
-
-
-
-
-
-
-
-
251
Annexe no 13. - Etude de l%érédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques pàrentaux.
---
1
LRM 2 (cm)
LRM 3 (cm)
LRM 4 km)
-
-
T
-
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t
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-
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23.66
+ 1.28
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+ 1.83
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b
190
+ 0,34
0,66
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-
2,a2
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+ 0,31
0 . 9 6
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- 2 . 3 3
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?
cd
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0 . 9 9
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2 1.21.
3 . 7 3
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*
b
- 1 , 9 5 5
?
b
- 1 , 9 7 5
? ?
b
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*
a
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a
2 . 1 0 5
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a
57
0,250
NS
ab
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? ?
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? ?
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- 1 , 7 0 5
?
b
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b
- 2 . 7 6 5
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b
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- 0 . 1 2 5
? ?
ab
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? ?
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1,000
?
ab
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a
2 , 4 0 0
?
a
?
-
-
252
Annexe II” 13. - Etude de I’hér&dité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
-
-
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
r
1
LRM 2 km)
LRM 3 (cm)
LRM 4 (cm)
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t
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+ 0.79
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2.29
4.57
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3.72
kl
47-69
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- 0.32.
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- 3.86~
.
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*
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*
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*
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1,77
?
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?
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?
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?
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?
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- 1,51-
?
- 0,96
? ?
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? ?
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?
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2,73
?
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?
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?
“SS
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? ?
0.21
? ?
- 0.42
? ?
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- 1.15,
?
- 0.66
? ?
- 1.25
? ?
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- 0.11
? ?
0,26
? ?
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? ?
-KH
- 0,69
? ?
- 1,29
? ?
- 3.75
?
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- 0,61
? ?
- 2.58
?
- 4,09
?
-
-
-
253
. .
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à Ia sèchere-sse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
LRM 5 km)
T
LRM 8 km)
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1
-
l3stlmatloa8
t
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t
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crltiques
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-,
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45.5 + 2.43
66,O + 3,4
23,4 + 2
3 ,3
4,6
1.8
+ 1.06
3,2a
.c 1.68
_-
s,to
+
- 0.04
2.60
47
2,s
t
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*
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NS
c
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*
a
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a
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t
a
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-
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a
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? ?
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- 5.91
?
C
SS
- 1.11
? ?
b
c
KH
2.19
? ?
a b
?
-
254
Annexe n” 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
LRM 5 km)
LRM 8 (cm)
1
-.
Estimatlo~
DUfCWKZC8
t
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-
+ 2,85
-
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-
4.70
*
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*
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-
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-
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5,86
*
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?
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*
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-
6,41
?
-. 6.35
*
-73
5,21
?
6.53
?
-5.5
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? ?
2.53
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5,51
?
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?
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?
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-
1.41
? ?
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? ?
-KH
-
0.95
? ?
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? ?
7.3-S
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? ?
-* 0,06
? ?
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-
6,33
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.. 10.26
?
5%KH
-
5,33
?
.a 7,26
?
255
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
-
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
--
-
MSR sup (g,
MSR int (g>
MSR prof <9)
--
-
Xstimations
t
E8tlmatlona
t
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Estimations
t
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- - -
-
-
R
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2,6 + 0,7
-
A
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+ 1,6
4.1 + 0,6
1,7 0.4
2
t
4,2
1.6
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A
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+ 1,Ol
3,12
+ 0.36
1 . 2 0
+ 0.31
0,96
47
-
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*
C
- 0,47
N S
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0,05
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a
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- 4.37
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C
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0,27
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*
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1,87
*
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73
- 4.91
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c
- 1,43
?
bc
- 0 . 6 1
N S
ab
55
3,s
?
b
- 0 . 5 6
? ?
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- 0 . 4 6
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mi
1.84
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b
- 1.18
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- 1,OP
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5,07
2 0,71
1,78
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- 0,62
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b
55
3,13
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b
- 0,as
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C
- 1,14
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b
KH
- 0 . 8 2
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bc
- 2 . 9 5
?
d
- 1,57
?
b
b;
2 1.43
4 . 3 9
2 0 . 5 0
1,54
47
- 6 . 0 4
?
d
- 1,32
?
b
69
-’ 0 . 1 3
? ?
bc
1,20
?
a
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6 . 1 3
?
a
1,34
?
a
73
- 4 . 1 9
?
cd
- 1,38
?
b
55
1.99
? ?
ab
- 0 . 1 2
? ?
ab
KH
2 . 2 5
? ?
ab
0 . 3 0
? ?
a
-
- -
?
2 5 6
Annexe na 13. -
-_--
Etude de l’héredité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses 11 et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques’ parentaux (suite).
MSR sup (g,
MSR int (g>
IMSR prof (g)
Eetimattonr
Difftrenca
Estimations
crltlqucs
A4
2 0.60
+ 0.!53
!i,38
1,89
1,6S
ik
il
4.39
l,S4
1.35
kl.
47-69
2,90
N S
- 0.43
- 1,lS
c
-57
- 5,82
?
- 1.34
0.53
N S
-73
- 3,29
*
? ?
- 1.27
- 1,66
-55
2,sz
? ?
1.32
1,34
?
-KH
3,59
?
1,69
0.34
? ?
69-57
3.10
? ?
0,09
? ?
- 0,64
? ?
,-73
0,8S
? ?
0.51
? ?
0,34
? ?
- 55
- 1.24
? ?
- 0.19
? ?
0.47
? ?
-KH
- S,63
?
0,oo
? ?
0,91
? ?
57-73
1.63
? ?
1.70
?
l,24
?
-5s
- 0,61
? ?
- 0,70
? ?
- 0,87
? ?
-KB
1.60
? ?
0.17
? ?
- 0.26
? ?
73-5.5
- 0.17
? ?
0.19
? ?
- 0,20
? ?
-KH
0.96
? ?
- 1,23
?
- 0,32
? ?
SS-Kin
- 0.52
? ?
- 0.65
? ?
- 0.73
? ?
-
-
257
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la skheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Madèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons d.es effets
génétiques parentaux (suite).
1
MSR (g,
HPR 2 (cm)
HPR 3 km)
Ï
.-
-
-
Estimatiotu
t
Différcncu
-- b3stlmatlolu
t
Différences
Botlmatioac
t
Différences
CrltipX
critiques
crittqoa
ic
.-
-
-
A%
.34,75 + 3,2
5 . 9 2 + 0 . 3
9,08
+ 0,Sl
Ah
28.12 2 2,1
S,26 + 0 . 2
a,35
+ 0,40
6 . 6 3
\\
0,65
0 . 7 3
:1
+ 1,34
4,14
+ 0,14
0,42
+ 0,22
0,67
47
- 7 . 1 4
*
d
0 . 2 4
N S
b
0 . 0 4
N S
bc
69
- 4 , 0 0
*
cd
*
- 0,36
c
- 0,43
N S
c
57
14.13
*
a
1,17
*
a
2,62
*
a
73
- 6 . 0 4
*
d
- 0,86
*
d
- 0 . 4 0
N S
C
55
2.21
NS
b
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*
b
0.31
N S
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- 0 . 3 5
N S
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- 0 . 7 0
*
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- 2,lS
*
d
A
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+ 2.68
6,73
+ 0 . 2 7
0,68
+ 0,43
1,08
47
1.55
N S
b
1.79
*
a
2,52
*
a
69
-10.89
?
c
- 1,19
*
c
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*
d
57
15,56
?
a
0 . 2 3
N S
b
1,77
*
ab
73
- 1 . 9 0
‘*
? ?
b
0,36
N S
b
1,37
k
55
1.05
? ?
b
a.51
N S
b
0,48
N S
C
KH
- 5,37
?
bc
- 1,69
*
C
- 3,95
*
e
ho;
+ 1,90
5,83
+ 0,19
0,589
+ 0 , 3 0 7
0,944
47
- 7,92
?
c
- 0,66
*
C
- 1,22
?
d
69
1,45
? ?
b
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N S
b
0 . 6 6
?
b
57
6,3S
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a
1,06
+
a
1,74
?
a
73
- 5.89
?
C
- 1.04
*
C
,- 1.09
?
cd
55
1.69
? ?
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NS
b
0,07
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0.15
N S
b
- 0 . 1 8
? ?
bc
-
-
.-
-
-
?
-
-
-
2 5 8
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
- - -
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses Il et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimati0n.s ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
MSR (9)
T
HPR 2 (cm)
HPR 3 (cm)
&timatilo~
t
Diff&enus
Jhtimationc
Estlmatloaa
critiquer
-
2 1!,28
+ 0.23
.-
+ a.37
-
7,14
0,72
1,16
?
S,83
0,59
kl
47-69
1,47
NS
o,s9
0.31
NS
-57
- 6.34
*
- 0.90
- 0,79
*
-73
- 6,lO
*
- 1 . 4 3
- 1,99
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-55
S,46
*
0,83
1,60
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-KH
5 . 4 9
*
0.93
0.87
?
69-57
2,90
NS
- 0,30
? ?
- 0,17
? ?
-73
2,lO
NS
0,68
?
0.88
?
-55
- 2,23
NS
0.10
? ?
- 0.10
? ?
-KH
- 4,25
NS
- 1,04
?
- 0.92
?
57-73
4 . 4 1
NS
1.00
1.12
?
-55
- 1,98
NS
- 0,28
? ?
- 0,68
? ?
-KH
0.99
NS
0,51
?
o,s2
? ?
73-55
0,28
NS
- 0.23
? ?
- 0.17
? ?
-KH
- 0.71
NS
0.00
? ?
0.17
? ?
SS-KH
- 1.55
NS
- 0.39
? ?
- 0.64
? ?
2 5 9
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
T
-
HRP 4 km)
HRP 5 km)
HRP 8 (cm)
m-7
Ï
I
-
Elstlmatione
K
WfCrcnw
Estimations
t
Diffkencea
Estimatlonc
t
Dlfférencer
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CrltltJW2#
critiquer
- -
-
-
-
11.3 & 0.6
14.2
2 0,8
23,8
2 1,O
10.6
+ 0,6
13,s
+ 0,7
2 2 . 9
2 1,3
0 . 7
0,8
0 . 9
5 0.28
0,87
+ 0,35
1 . 0 9
+ 0 . 5 6
1.72
. . 0.07
NS
b
0,03
N S
b
0 . 5
N S
bc
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. . 0.42
NS
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b
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N S
C
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3 . 3 0
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a
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a
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0,18
NS
b
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b
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N S
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b
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-
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1 . 7 7
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*
a
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b
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C
-
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-
4 . 2 5
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3 . 3 4
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a
3,83
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a
2 . 9 1
?
b
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?
a
3.01
?
a
5 . 0 8
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a
55
0 . 1 7
? ?
b
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? ?
b
1 . 0 8
? ?
c
KH
.- 5 . 3 9
?
d
-
6,70
?
d
-
7 . 2 5
?
e
L\\
‘1
+ 0.40
1,23
+ 0,50
1,529
2 0 . 7 9
2,425
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‘- 1.31
?
d
-
1.17
?
C
-
1 . 1 6
? ?
C
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0 . 9 3
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ab
1) 19
?
ab
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?
a
1,57
?
a
1,96
?
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-
0,92
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-
2,25
?
c
55
0 . 0 2
? ?
k
0,03
? ?
b
0,70
? ?
a
RH
‘- 0,43
? ?
c d
-
0,66
? ?
c
-
0 . 6 6
? ?
bc
-
-
-
-
?
260
Annexe cp-I3. - Etude de I’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à Ia sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et 1.11 du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervaIIes de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
HRP 4 (cm)
HRP 5 (cm)
-
-
-
- -
-
Edxaatlopu
t
Difrcrc-
Edmat Lon8
t
biff.&alcca
critiques
critiqua
.---
-
-
-
-
-
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+ 0,4a
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1,SO
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Lk
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1,53
IL1
47-69
0.67
NS
1.21
*
-57
-
0,92
NS
-. 0,92
NS
-73
2,02
*
-. 2.58
+
-55
1,3a
*
1.45
?
-KR
0.90
NS
0.85
? ?
69-57
-
0.42
NS
.I 0 . 7 6
? ?
-73
0.67
NS
1,75
?
-55
-
0.12
NS
.. 0,74
? ?
-KH
- 0.79
NS
O”68
? ?
57-73
1.38
*
0.73
? ?
-55
- 0.56
NS
- 0 . 2 9
? ?
-KH
0.63
NS
,- 0,88
? ?
73-55
0,Ol
NS
0.17
NS
-KH
-
0.03
NS
- 0 . 0 6
NS
SS-KEf
-
0.70
NS
- 0 . 5 8
NS
-
261
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
H R P
+ LRC (cm)
-
Eatlmatkm
f
mttmattoaa
f
wfé-
crlttqua
-.
34.2
+ I,O
1.73 ??0,16
32.8
+ 1.8
1.47 2 0.11
1.4
0.26
6
+ 1.14
3.54
L 0 . 0 7
0.22
47
0 . 9 5
N S
b
- 0.35
*
d
6 9
1.35
N S
b
- 0.13
.
b c
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12.84
.
a
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N S
a
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-
5.28
*
cd
- 0 . 3 0
.
cd
5 5
-
3.05
.
c
0.06
N S
b
K H
-
6.81
*
d
- 0.12
N S
k
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+ 2.22
2.49
+ 0 . 1 4
0.35
47
13.92
?
a
0.20
N S
b
6 9
-
6 . 4 0
?
bc
- 0.60
I
d
57
14,lO
?
a
0,73
*
a
7 3
-
3.63
?
b
- 0 . 1 0
N S
bc
SS
-
6.23
?
b
0,04
N S
k
K H
- 11.78
?
c
- 0,2s
N S
c
.\\
“t
+ 1.59
4.893
* 0 . 1 0
0,303
4 7
-
6.01
?
d
- 0,4s
.
c
6 9
4,ss
?
ab
1.13
.
a
5 7
5.79
?
a
- 0.50
.
c
73
-
3.47
?
cd
- 0.25
.
bc
.55
0.07
? ?
bc
0.04
N S
b
A H
-
0.92
b
? ?
t
0.01
N S
262
‘Annexe na 14. -- Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sècheresse :
Paramètres de transpiration :
Comportements des parents et des Fi.
CRE-PPS
CRE-th
Trans. sto
( % )
CU)
h’&nn/dm2)
+ 1.1
-
+ O,S3
+ 1.9
+ 0.11
69-101
8 0 . 9 b c
30,7 b
77.4 nb
18.5 a
1.42 a
57-422
76.3 ab
313.1 a
74.5 b
19.7 a
1.48 a
73-30
81.9
c
2!2,8 b
76.3 cib
19.9 a
1.28 a
55-437
77,s abc
3:2,0 ab
78.0 II
21.7 a
1.48 a
KK-149 A
75.8 a
33.0 a
75.9 ab
17.8 a
1.38 a
=1
+ 1.5
+ O,W6
+ 2.0
-
+ 0.14
69-57
74.3 a
33.7 ab
75.2 a
25.0 a
1.18 a
691-73
78,7 ab
31,s ab
75,6 <n
20.0 a
1.40 a
691-55
75.1 ab
33.8 ab
74,o n
20.5 a
1.12 a
69’- KH
81.9 b
3 0 . 1 b
76.5 ,a
18.4 a
1.36 a
57-73
81.9 b
2 9 . 8 b
75.8 a
16.7 a
1.18 a
57-55
77,2 ab
32.9 ab
74.6 a
21.8 a
1.38 a
57-KH
78.6 ab
31.1 ab
75.6 a
19,8 a
1.32 a
73-55
75.5 ab
33,4 ab
73.8 a
21.1 a
1.16 a
73-KH
77,9 ab
31.3 ab
75.7 a
20,2 a
1.18 a
S!i-KH
74.6 a
35.0 a
76.4 a
20.1 a
1.42 a
263
Annexe no 15. - Etude de I’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à Ia
-
-
-
sècheresse :
Paramètres de transpiration :
Analyses 11 et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux.
-
CRE-PFS (%)
CRE-2h(%)
Edmattona
t
Différences
Ïhttmationa
t
crttiquea
77,56 + 1.51
32.26 + 0,9
78.48
+ 1,07
31,72 + 0,s
-
0.92
+ 0,72
2.28
+ 0.40
1,30
-
0.09
NS
a
0,02
NS
b
0.59
NS
a
-
0.51
NS
b
1,24
NS
a
-
1,Ol
*
b
-
2,6S
?
b
2.02
*
a
0,9
? ?
a
-
0.51
NS
b
A
.t
+ 1,25
3,0s
i 0,7s
1.83
69
2.46
? ?
a
-
1,02
NS
b
57
-
2,12
? ?
b
1.38
NS
a
73
3,40
?
a
-
1,92
*
b
5s
- 0.96
? ?
b
0,2a
NS
a b
KH
-
2,70
?
b
1.28
NS
a
A
ht
2 0,9s
3.01
+ 0.57
1.80
69
-
1,32
? ?
bc
0.53
NS
ab
57
1,6S
? ?
a b
-
1.20
+
b
73
- 0.46
? ?
a b c
-
0,os
NS
b
5.5
- 2.17
?
C
1,88
*
a
KH
2.25
?
a
-
1.15
*
b
---
-
264
Annexe no 15. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la
-
sècheresse :
Paramètres de transpiration :
Analyses II et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux (suite).
CRT3 - PFS (96)
CRE-Zh(%)
--.-
Edmations
t
Différences
E?stimations
t
Diff~rencu
crltlquca
critiquca
-
-
m-m.-
-se
--
A
SU
+
- 0,99
+ 0.55
3,22
1,81
Ik
V
2 ) 2.‘7
1.28
kl
69-57
” 3.71
*
1.93
t
.-73
- 0,Ol
NS
0,24
NS
-SS
0.23
NS
-
0.50
NS
-KH
3,51
*
-
l,O6
?
57-73
2.49
*
-
0,93
? ?
-SS
1,69
NS
-
0,86
? ?
-KH
- 0,45
NS
-
0.13
? ?
73-5s
- 0,67
NS
0,14
? ?
KR
-
1,80
NS
o,s7
? ?
SS-KH
-
1,25
NS
1.24
?
265
Y
Annexe no 16. - Etude de l’hérédité de carac.tères physiologiques d’adaptation
-
-
-
_
à la sècheresse :
Paramètres de résistance protoplasmique :
Comportements des parents et des Fl.
-
-
-
---
Parent#
RP (%L)
Pl
RP (%z)
-
-
47-16
47,3 b
4 7 - 6 9
49,5 abcde
69-101
4 7 . 4 b
4 7 - 5 7
SI, 2 a b c d e
5 7 - 4 2 2
60,4 a
4 7 - 7 3
4 7 . 6
cde
7 3 - 3 0
SS,6 a b
47-55
46,1
de
5 5 - 4 3 7
4 7 . 4 b
47-KH
51,O abcde
KH-149 A
56,s a
47-Tara
S3,7 abcde
Taraporo
S4,l a b
-
-
-
6 9 - 5 7
53,s bcde
i2,1
6 9 - 7 3
49,s abcde
6 9 - 5 5
43,8
e
69-KH
53.4 abcde
69-Tara
58.3 a b
5 7 - 7 3
58.9 a
57-5s
48,O abcde
57-m-l
S7,k3 a b
57-Tara
56.7 abcd
73-5s
46.4
de
73-KH
4 7 . 9
c-de
73-Tara
59.5 abc
SS-KH
52.9 abcde
SS-Tara
53.4 abcde
KH-Tara
51.7 akde
a66
Annexe no 17. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à Ila
-
sècheresse :
Parametres de résis;tauce protapksmique :
Analyses II et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux.
r
RP (96)
1
-.
.-
Edmat10ns
t
Valeurs
crlttques
S I . 9 5 z 2,lO
S2,71 2 2.69
L 1,04
3,lS
4 7
- 2,s2
.
cd
6 9
- 0 . 6 8
NS
C
S T
2.93
.
a b
73
-
0,38
NS
C
SS
- 4,27
.
d
KH
0.58
NS
bc
Tars
4,32
*
a
A.
“1
2 2.83
5.95
47
- 5.43
.
C
69
- 5 . 3 3
*
C
57
7.64
.
a
73
2.92
N S
a b
SS
- 5.28
.
C
KX
4.09
NS
a b
Tara
1.39
NS
b
-
-
2 6 7
Annexeno 17. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la
sècheresse :
Paramètres de résistance protoplasmique :
Analyses II et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux (suite).
-I
RP.(%)
Lktlmatlons
Valeur8
crltiquu
-
h%j
+ 2.06
6,3
Ik
1J
S,46
kl
47-69
0,76
N S
-57
-
1,13
N S
-73
-
1.50
N S
-SS
0,97
N S
-KH
0,9s
N S
-Tara
- 0.03
N S
69-57
-
0,40
N S
-73
-
1,36
N S
-SS
-
3,22
N S
-KH
1.54
N S
-Tara
2.69
N S
57-73
4,42
?
-SS
- 2,66
? ?
-KH
2.32
? ?
-Tara
-
2,99
? ?
73-5s
-
0,93
? ?
-KH
-
4,23
?
-Tara
3,64
? ?
SS-KH
4.59
?
-Tara
1.37
? ?
KH-Tara
-
s,12
2 6 8
Annexe no 18. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sècheresse :
Paramètres de réserve en amidon dans les racines :
Comportements des parents et des Fl.
Ami
( lOes mg/mg)
-
47- 16
X 375.6 a
47-69
1 270,O a
69-101
I 509,8 a
47-57
1 764.0 a
57-422
1 955,8 a
47-73
1 478.8 a
73-30
‘1 620.8 a
47-5s
1 456.6 a
55-437
1 451.0 a
47-KH
1 380,4 a
KH-149 A.
1 428.2 a
47-Tara
1 452.6 a
Tarapoto
1 373,4 a
-
-
-
-
-
69-57
1 S93,6 a
i 142.15
69-73
:I 360,O a
- -
69-55
I 275.2 a
69-KH
1 334.2 a
69-Tara
1 751.2 a
57-73
1 456.8 a
57-5s
1 885.2 a
S7-KH
1 433.8 a
S7-Tara
1 457.2 a
73-5s
1 437.4 a
73-KH
1 680.8 a
73-Tara
1 312.0 a
SS-KH
1 528.6 a
SS-Tara
1 495.6 a
KH-Tara
1 666.6 a
-
-
2 151.8
269
Annexe no 19. - Programme Nord Sthégal :
Calculs des effectifs pour les programmes de rétro-croisements
en faveur de la précocité.
Premier Cas : Les 3 allèles de Chico sont seml-récessifs à semi-dominants.
1 . Génotypes des individus les plus précoces en F2 et leur probabilité :
- Les triples-homozygotes pour les allèles de Chico
proba =
(1/4)3
2. Nombre minimum d’individus à tester en IF2 pour avoir au maximum 1 chance
sur 100 de ne pas avoir au moins 1 individu du génotype recherché :
- Probabilité d’échouer =
1 - (1/4)3 ‘Il
l/lOO
- d’où : n = 290
3. Nombre minimum d’individus à rétro-croiser par descendance F3 pour avoir les
3 allèles recherchés dans la descendance.
- Le génotype F2 le plus précoce étant homozygote :
1 individu.
4. Nombre de plantes Fl à cultiver par rétro-croisement pour avoir au moins 290
plantes F2 :
- Le génotype F2 le plus précoce étant homozygote :
5 individus.
2 7 0
Annexe no 19. -
-
-
Programme Nord Sénégal :
Calculs des effectifs pour les programmes de rétro-croisements
en faveur de la précocité (suite).
Deuxième Cas: 2 allèles de Chico sont semi-récessifs à récessifs et le 3e est dominant.
1 . Génotypes des invidus les pXus précoces F2 et leur probabilité :
- Les triples-.homozygotes pour les allèles de Chico
P r o b a = (1/4)3
- Les doubles-homozygotes pour les 2 allèles récessifs de Chico et hétérozygote
pour l’allèle dominant
Proba =
(1/4)2 x 1/2
2. Nom;bre minimum d’individus à tester en F2 pour avoir au maximum 1 chance
sur 100 de ne pas avoir au moins 1 individu des génotypes recherchés :
- Probabilité d’échouer :=
1 - (1/4)3 + (1/4)2 x 1/2
n
l/lO
- D’où : n = 95
3 .
Nombre minimum d’indi.vidus F3 à rétro-croiser par descendance 1?3 pour avoir
au maximum 1 chance sur 100 de ne pas avoir au moins 1 individu croisé
comportant les 3 allèles recherchés :
- Probabilité du génotype triple-homozygote dans la descendance F3 des
individus F2 les plus précoces : 1/4.
2 7 1
. .
Annexe no 19. - Programme Nord Sthégal :
Calculs des effectifs pour les programmes de rétro-croisements
en faveur de la précocité (suite).
- Probabilité du génotype double-homosygote pour les 2 allèles récessifs et
hétérozygote pour I’allèle dominant dans la descendance Fg des individus
F2 les plus précoces : 1/2.
- D’où : probabilité d’échouer =
1 - (1/4 + 1/2) ri l/lOO
- D’où : n = 4.
4 .
Nombre de plantes Fl à cultiver par rétro-croisement pour avoir au maximum
1 chance sur 100 de ne pas avoir au moins 1 individu Fl comportant les 3 allèles
recherchés :
- Si la plante F3 retenue, qui a été rétro-croisée, est triple-homozygote :
1 individu.
-’ Si la plante F3 retenue, qui a été rétro-croisée, est double-homozygote
pour les allèles récessifs recherchés et hétérozygote pour I’allèle dominant
recherché :
. Probabilité
d’un
individu F 1
comportant
les
3 allètes
recherchés = 1/2
. Probabilité d’échouer =
Il - 1/2Jn
l/lOO
. D’où : n = 7 individus.
L!72
Annexe no 19. - Programme Nord Sénégal :
Calculs des effectifs pour les programmes de rétro-croisements
en faveur de la précocité (suite).
Les 2 génotypes des plantes Fg ci-dessus ne pouvant être distingués, le nombre
de 7 individus Fl est considéré.
290 plantes F2 devant être testées, 35 individus I?l sont cultivés pour retenir
les 5 plus précoces à la recolte.
Remarque : Le 3e cas où 1 allèle de Chico est récessif et les 2 autres dominants,
-
n’est pas pris en compte, car dans l’hypothèse retenue où les 3 gènes
ont des actions équivalentes, il ne permet pas d’obtenir le degré de
dominante observé en faveur de la tardivité.
.
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Zones semi-arides’ - Amélioration gérkttque - Adaptation des cultures -
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ns3 ordre - 7 0 5
.
UNIVERSITÉ DE PARIS-SUD
CENTRE D’ORSAY
THESE
présentée
pour obtenir
Le TITRE de DOCTEUR en SCIENCE
SPECIALITE : Sciences de la vie
PAR
Jean-Luc B, KHALFAOUI
SUJET :
A P P R O C H E D E L ’ A M E L I O R A T I O N G E N E T I Q U E D E
L ’ A D A P T A T I O N A L A S E C H E R E S S E D E S E S P E C E S
C U L T I V E E S E N Z O N E S S E M I - A R I D E S . -
A P P L I C A T I O N A U C A S D E L ’ A R A C H I D E (ARACHIS
H Y P O G A E A L . ) D E S T I N E E A L A R E G I O N S E C H E D U
S E N E G A L .
soutenue le 28 Octobre 1988 devant la Commission d’examen
Mme Y. DATTEE
Président
MM. J. VIEIRA da SILVA
Rapporteur
J.P. GASCON
Rapporteur
Y . DEMARLY
J. GENERMONT
A V A N T - P R O P O S
Les recherches présentées dans ce mémoire ont été réalisées et se
poursuivent au Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey
(Sénégal) appartenant à l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA).
Je remercie I’ISRA et le CIRAD, particulièrement I’IRHO, de m’avoir
donné la possibilité et la liberté de mettre en place avec mon “complice”’ Daniel
ANNEROSE, ce programme de recherche passionnant.
Je remercie Madame DATTEE de présider le jury de cette thèse, ainsi
que de son intérêt et de sa disponibilité. Sa rigueur scientifique est un
enseignement.
Je suis redevable à Monsieur le Professeur DEMARLY de m’avoir enseigné
et fait découvrir l’amélioration génétique des plantes, discipline scientifique
où entre une part certaine de sensibilité créatrice. Je le remercie de la confiance
qu’il m’a accordée.
Je suis redevable à Monsieur le Professeur VIEIRA da SILVA de son soutien
constant. Sa vision humaniste de la science est un exemple.
Je tiens à remercier hionsieur GASCON de son appui critique et chaleureux
qui est un encouragement.
Je remercie Monsieur le Professeur GENERMONT d’avoir accepté de
participer à ce jury, ainsi que Monsieur ROBELIN de son concours pour
l’évaluation de ce travail.
J’exprime ma reconnaissance toute particulière aux personnes des
organismes ci-après et aux institutions elles-mêmes qui par leur concours
ont permis et permettent à ce programme d’exister :
2
- I’IRAT
- la DG XII de la CCE qui finance une grande partie de ces recherches
- the Department of Agricultural Research (Botswana)
- the Texas A & M University (USA).
Je ne saurais manquer d’associer à ce travail : Jean GAUTREAU qui
par ses recherches nous a ouvert le chemin et Jean-Claude MORTREUIL pour
les très longues heures d’hybridation partagées, sans lesquelles ce programme
de sélection ne pourrait avoir lieu.
\\
L’étude de la croissance racinaire par culture en aéroponie a été réalisee
avec la participation de Abdul Rasack NAYAMUTH, celle par injection
d’herbicide dans le sol en collaboration avec Michel HAVARD, les études sur
la résistance protoplasmique et les réserves en amidon des racines en
collaboration avec Daniel ANNEROSE.
3
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SUBJECT :
An approach to genetic improvement of the adaptation to drought of species
cultivated in semi-arid Zones. Application to a case-study with peanut (Arachis
Hypogaea L.) in the semi-arid zone of Senegal.
ABSTRACT :
An integrated approach to the genetic improvement of the adaptation to drought
of species cultivated in semi-arid zones is proposed. It involves the
indentification of bioclimatological, physiological and genetic factors that
could be used in designing selection programs appropriate for each particular
case of drought and for each species.
This approach is used in a case-study involving peanut (Arachis Hypogaea ‘L.)
in the semi-arid zone of Senegal,, Two regions with different types of drought
were identified on the basis of bioclimatological studies. For each region,
the improvement in specific adaptive characteristics is needed, that are
determined by a physiological approach.
In the Northerm region of Senegal which, for the last eighteen years” has had
to face a decrease in the length of the rainy season, a reduction of the growth
cycle of varieties in extension is required. Cne study has shown that the gene,tic
difference responsible for the difference in maturity at harvest between the
early variety and the recommended variety is due to a few genes. This allows
the use of a back-cross method to create new varieties.
In the Central region of Senegal which is subjected to periods of drought during
the growing season, varieties which exhibit some adaptive physiological
charcacteristics are needed. Genetic studies have helped define the ideotype
and its polygenic heredity. Heredity and genotype dispersion of good
characteristics lead to an improvement program essentially based on a recurrent
selection method adapted to autogamous plants.
KEY-WORDS :
Drought
Semi-arid zones
Genetic improvement
Adaptation of crops
Arachis Hypogaea L.
4
S O M M A I R E
Pages
/CI
18
r---------l
c!ffAPI’mE 7
2 1
--
APPROCHE DE L’AMELIORATION
GENETIQUE DE L’ADAPTATION
A LA SECHERESSE
A.
DEFINITIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..~..........~......................................
“2
1.
DEFINITION CLIMATO’LOGIQUE DE LA SECHERESSE . . .
2 2
II.
DEFINITION AGRONOMIQUE DE LA SECHERESSE
ET DE L’ADAPTATION A LA SECHERESSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 2
B.
DONNEES CLIMATOLOGLQVES
SUR LA SECHERESSE . . . . . . . . . . .
23
1.
ZONE INTER-TROPICALE ............................................
2 3
II.
CAS DU SENEGAL .......................................................
25
1. Diminution de la durée de la saison des pluies .........
:29
2. Périodes de sécheresse au cours de la saison
des pluies . . . . . . . . . . . . ..<..................................................
3 1
5
C.
ADAPTATION GENETIQUE DE LA LONGUEUR DU CYCLE
DE LA PLANTE A LA DUREE UTILE DE LA SAISON
-
DES PLUIES *..........<.............................*................................
3 5
1.
PRINCIPE,............*~....,..“.*..........~..............................*.
35
Il.
DETERMINATION DE LA L.ONGUEUR POTENTIELLE
DU CYCLE DANS LA ZONE SEMI-ARIDE DU
SENEGAL “.........,..“.....................”.,..............................
38
D.
@4ELIORATION GENETIQUE DH L’ADAPTATION
PHYSIOLOGIQUE AUX PERIODES DE STRESS
EN COURS DE CULTURE . . . . . . . . . . . . . . ..*...................................*.
4 5
1.
PRINCIPES . . . . . . . . . ..“..............................~.......................
4 5
1 . Sélection de l’adaptation à la sécheresse basée
sur la productivité en conditions d’alimentation
hydrique limitante .,.....,.........................*..................
45
2 . Sélection de l’adaptation à la sécheresse basée
sur les méc:anismes physiologiques d’adaptation . . . . . . . . . .
46
II.
AMELIORATION GENETIQUE DE L’ADAPTATION
A LA SECHER.ESSE EN PONCTION DE SES
-
MECANISMES PHYSIOLOGIQUES . . . . . . . . . . . . ..*...................
48
1 . Physiologie de l’adaptation à la sécheresse . . . . . . . . . . . . . . . .
48
2. Approche i.ntégrée de l’amélioration de
l’adaptation à la sécheresse en fonction
des mécanismes physiologiques . . . . . . . . . . . ..m...................
50
2.1. Que:stions préalables à l’élaboration
du programme de sélection . . . . . . . ..*.*.................
52
6
2.2. Types de réponses et contraintes
qu’elles imposent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
53
2.3. Utilisation des tests de criblage physiologiques
dans l e programme d e sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
56
2.4. Méthodes de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
IL
PLACE DE L’AMELIORATION GENETIQUE DANS
LE CADRE D’UNE LUTTE INTEGREE CONTRE
LA SECHERESSE . . . ..r.r...r....r...........................~........*............
60
CffWZT-RE 72
62
APPLICATION AU CAS DE L’AHELIORATXON
GENETIQUE DE L’ADAPTATION A LA
SECHERESSE DE L’ARACHIDE DESTINEE
A LA ZONE SEMI-ARIDE DU SENEGAL
A.
PRESENTATION DE L’ARACHIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..a...**....
64
1.
TAXONOMIE, ORIGINES, GENETIQUE ET
REPRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*.....
64
II.
IMPORTANCE DE LA CULTURE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
67
B.
ADAPTATION GENETIQUE DE LA LONGUEUR DU
CYCLE CHEZ L’ARACHIDE “............“....................................
69
’
1.
VARIABILITE GENETIQUE DISPONIBLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
II.
IDEOTYPE POUR LA LONGUEUR DU CYCLE ET
LA DORMANCE DANS CHAQUE REGION DE
LA ZONE SEMI-ARIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
7
HI.
DONNEES SUR LA PRECOCITE CHEZ
L’ARACHIDE . . . . . . . ..~...............~............*........................*
72
1, Floraison et fructification ........................................
72
2. Evaluation de la précocite ........................................
73
3 . Hérédités des caractères de précocité ........................
75
4. Méthodes de sélection de la précocité
employées traditionnellement ....................................
80
IV.
DONNEES SUR. LA DORMANCE CHEZ
L’ARACHIDE ..,.............~“.~,...,.“....,................................
80
1. Principe physiologique ............. .................................
80
2 . Evaluation de la dormante
.........................................
8 1
3 . Héré#dité de la dormante ..........................................
8 1
4 . Méthodes de sélection de la dormante
employées traditionnellement ....................................
82
C .
AMELIORATION GEINETIQUE DE L’ADAPTATION
PHYSIOLOGIQUE A.UX PERIODES DE SECHERESSE
EN COURS DE CYCLE CHEZ L’ARACHIDE
8 4
. ..*.....................A....
1.
MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D’ADAPTATION
A L A SECHERESSE CHEZ L’ARACHIDE . . . . * . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
84
1. Germination . . . . . . . ..0...............~...................................
84
2. Phase végétative . . . . . ..~..........~..................................
85
3. Phase reproductive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
*86
4. Photosynthèse, transpiration et
état hydrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..~...................................
87
5. Phase de sensibilité à la sécheresse
notamment pour la production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*.
88
8
II.
HEREDITE DES MECANISMES PHYSIOLOGIQUES
D’ADAPTATION A LA SECHERESSE . . . . . . . . . . . . . . . . . ..f.........
89
CffAPI7-RE I?I
90
ETUDE DE L’HEREDITE DES
CARACTERES D’ADAPTATION
A LA SECHERESSE DE L’ARACHIDE
CHOISIS EN FONCTION DES CONDITIONS
DE SECHERESSE DU SENEGAL
A.
APPROCHE Dl323 MODELES GENETIQUES D’ETUDE
DE L’HEREDITE DES CARACTERES QV ANTITATIFS . . . . . . . . . . . . . .
91
B .
CARACTERES D’ADAPTATION A LA SECHERESSE
ETUDIES EN FONCTION DBS DEUX PRINCIPALBS
ZONES SECHBS DU SENEGAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
93
1.
R E G I O N N O R D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..“................
93
II.
REGION CENTRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
94
1. La croissance racinaire ............................................
94
2. La transpiration .......................................................
95
3. La résistance protoplasmique ...................................
95
4. Les réserves en glucides ...........................................
96
c.
ETUDE DBS COMPOSANTES DE LA PRECOCITE . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9 7
1.
MATERIEL GENETIE ................................................
9 7
II.
DISPOSITIF EXPERIMENTAL ........................................
9 7
9
III.
RESULTATS .................................
...............................
97
IV.
DISCUSSION .................................................................
104
D.
ETUDE DE L’HEREDITE DB LA PRECOCITE ET DE LA DORMA.NCB
108
1.
MATERIEL GENETIQUE ................................................
1 0 8
IL
MODELES GENETIQUES ................................................
1 0 8
1 . Etude d.es effets génétiques ......................................
108
2 . Héritabilités ...........................................................
118
3 . Taux de discrimination légitime, Taux de transgression
favorable et Progrès génétiques attendus ...................
119
4 . Nombre de facteurs génétiques .................................
120
5 . Corrélation entre caractères ....................................
1 2 1
III.
PROTOCOLES EXPERIMENTAUX .................................
1 2 1
1. La précocité ...........................................................
1 2 1
1.1. Dispositif statistique .....................................
1 2 1
1.2. Crit:ères de précocité .....................................
122
2. La dormante ..........................................................
123
2.1. Dispositif statistique ......................................
1 2 3
2.2. Critère de dormante ......................................
123
IV.
RESULTATS ................................................................
123
1. Précocité à la levée (SL) .........................................
127
2. Précocité de mise à floraison (LF) ..............................
1 3 1
3. Intensité de mise à floraisck (41F) ................................
132
4 . Précocité de maturité des gouoses (%age GM) .............
132
5 . Dormante (D) ..........................................................
1 3 3
6 . Corrélations entre les paramètres de précocité ..........
135
1 0
v.
DISCUSSION ................ .................................................
1.37
1. Précocité ................................................................
138
2 . Dormante ............... .................................................
1,43
E.
BTUDB DE L’HEREDITE DE CARACTERES PHYSIOLOGIQUES
D’ADAPTATION A LA SBCHBRF3SSB
. . . . . . . . . . . . . . . ..*....*...............
1.44
1.
MATERIEL GENETIQUE ................................................
1.44
II.
MODELES GENETIQUES ...............................................
1<44
1. Demi-diallèles . . . . . . ..~~...............................................
144
2. Effet maternel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..*.............*................*...
1.51
III.
PROTOCOLES EXPERIMENTAUX, RESULTATS ET
DISCUSSION . . ..*...........................................................
1.52
1. Développement racinaire et aérien ...........................
1.52
1.1. Techniques expérimentales .............................
1.52
1 . 1 - 1. Etude en aéroponie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...“....
1!52
1.1-2. Etude par injection IocaIisée d’herbicide
en profondeur dans le sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
li53
1.2. Matériel génétique et dispositifs statistiques . . .
1.55
1.2-1. Etude en aéroponie ...........................
1:55
1.2-2. Etude par injection d’herbicide ............
Ii55
1.3. Paramètres de développement racinaire et
aériens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..~...
157
1.3-1. Etude en aéroponie .,.........................
157
1.3-2. Etude par injection d’herbicide . . . . . . I . . . . .
li57
1.4. Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . ..*...................................
1 5 8
1.4- 1. Etude en aéroponie .............................
1.58
1.4-2. Etude par injection d’herbicide ............
167
1.5. Discussion . . ..U................................................
1 6 8
1. 1
2. Transpiration ............................................................
1 8 1
2.1. Technique expérimentale ................................
1 8 1
2.2. Matériel génétique et dispositifs statistiques ....
182
2.3. Paramètres de transpiration ...........................
184
2.4. Résultats ......................................................
186
2.5. Discussion ....... ..~....,.....................................~.
187
3. Résistance protoplasm ique .... ..a, ................................
193
3.1. Technique expérimentale ...............................
193.
3.2. Matiiriel génétique et d!spositifs statistiques ....
193
3.2- 1. Demi-diallèle ....................................
193
3.2.-2. Effet maternel ....................................
194
3.3. ‘Para.mètre de résistance protoplasmique .........
194
3.4. Résultats ......................................................
196
3.4-l. Demi-diallèle ....................................
196
3.4-2. Effet maternel ...................................
198
3.5. Discussion .....................................................
198
4. Réserves en amidon dans les racines ..........................
2 0 2
4.1. Technique expérimentale ................................
2 0 2
4.2. Matériel génétique et dispositif statistique ......
2 0 2
4.3. Paramètre d’évaluation des réserves
glucidiques ....................................................
204
4.4. Résultats .......................................................
2 0 4
4.5. Discussion .....................................................
204
1 2
CtfAPn-uE IV
206
DISCUSSION GENERALE ET
ELABORATION DES PROGRAMMES
DE SELECTION
A.. PROGRAMME DE SELECTION DESTINE A LA REGION NORD . . .
208
1.
SYNTHESE DES PRINCIPALES DONNEES ......................
208
II.
METHODE DE SELECTION ...........................................
209
1. Rétro-croisements ..................................................
209
2. Sélection généalogique à partir d’hybridations
naturelles de la variété Chico ...................................
214
B. PROGRAMME DE SELECTION DESTINE A LA REGION
CENTRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2l5
1.
SYNTHESE DES PRINCIPALES DONNEES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2:LS
II.
METHODES DE SELECTION ..........................................
2:19
1. Sélection récurrente ........................................
.,.......
219
1.1. Matériel génétique a........................................
219
1.2. Schéma de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..*..*...
220
2. Rétro-croisements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*..
226
2.1. Matériel génétique ..f.....................................
226
2.2. Schéma de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...*..
227
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
228
1 A N N E X E S 1
2.30
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
2’73
FIGURES ET TABLEAUX
13
Figures
Tableaux
Titres
jages
no 1
Carte des isohyètes au Sénégal durant les périodes
1951 - 1967 et 1968 - 1985.
2 4
no 2
Moyennes des pluviométries annuelles de 10 localités
représentatives de la zone semi-aride du Sénégal
en fonction des années de 1953 à 1986.
2 6
no 1
Pluviométrie minimale de la pluie de semis en
fonction de la région et de la date (FOREST, 19821.
2 8
no 3
Longueur utile de l’hivernage à LOUGA en fonction
des années de 1953 à 1986.
3 0
no 4
Longueur utile de l’hivernage à BAMBEY en fonction
des années de 1953 à 1986.
3 2
no 5
Longueur utile de l’hivernage à NIORO-DIJ-RIP
en fonction des années de 1953 à 1986.
3 3
no 6
Pluviométrie de l’hivernage 1984 à BAMBEY.
3 4
no 7
Durée potentielle du cycle à LOUGA en fonction
des années de 1953 à 1986.
3 7
no 8
Durée potentielle du cycle à BAMBEY en fonction
des années de 1953 à 1986.
3 9
no 9
Durée potentielle du cycle à NIORO-DU-RIP
en fonction des années de 1953 à 1986.
4 0
no 2
Adaptabilité de différents cycles en fonction
de 3 régions de la zone semi-aride du Sénégal
des
périodes
1953-1969
1970- 1986
Tiourcentage d’années où le cycleets’lnscrit dans
la durée potentielle du cycle).
41
n0 10
Carte des moyennes interannuelles des cycles
potentiels durant la période 1970-1986 dans la
zone semi-aride du Sénégal.
4 3
no 11
Carte des longueurs de cycle satisfaites dans
au moins 80 % des années de la période 197O- 1986
dans la zone semi-aride du Sénégal.
4 3
no 3
Caractères d’esquive du déficit hydrique.
4 7
no 4
Caractères d’évitement du déficit hydrique.
4 9
no 5
Caractères de tolérance du déficit hydrique.
5 1
no 6
Classification taxonomique du genre Arac.his L.
(nomina nuda).
6 3
FIGURES ET TABLEAUX (suite)
14
Titres
Pages
-
-
Classification
taxonomique de
l’espèce .&
6 3
Répartition mondiale de la production d’arachide
(19 à 20 millions de tonnes/an).
6 6
Carte de la répartition des variétés d’arachide
71
Différentes méthodes d’évaluation de la maturité
sur les gousses et les graines.
7 4
Variétés . entrant dans l’étude des composantes
de la précocité.
9 8
Composantes de la précocité étudiées.
9 9
Composantes
de la précocité : Moyennes des
comportements pluriannuels de 8 variétés.
100
Composantes de la précocité : Résultats des
analyses de variante à 2 facteurs.
1 0 1
Composantes de la précocité : Estimations des
coefficients de corrélation phénotypique
entre
les paramètres de précocité.
102
Courbe de floraison cumulée par pied en fonction
du temps ecoulé depuis le semis, en l’absence
de facteur limitant intervenant en cours de cycle.
103
Matériel génétique entrant dans l’étude de l’hérédité
de la précocité.
109
Matériel génétique entrant dans l’étude de l’hérédité
de la dormante.
110
Etude de l’hérédité de la précocité et de la
dormante : Définition des notations utilisées.
1 1 1
Etude de Phérédité de la précocité : Résultats
124
‘Etude de l’hérédité de la dormante : Résultats
125
E t u d e de l’hérédité de la précocité : Résultats
126
Etude de l’hérédité de la précocité : Estimations
intervalles de confiance et tests
de signification des effets génétiques de la précocité
de maturité à la récolte selon le modèle
d’additivité -dominante de MATHER et JINKS
12.8
-
-
FIGURES ET TABLEAUX (suite)
15
Figures
Tableaux
Tirres
?ages
no 21
Etude de l’hérédité de la précocité et de la
dormante :
Estimations ponctuelles, intervalles
de confiance et tests de signification des effets
génétiques de la rapidité de mise à floraison et
de la dormante selon le modèle d’intéractions
alléliques digéniques de MATHER et JINKS (1982).
129
no 22
Etude de l’hérédité de la précocité et de la
dormante : Estimations ponctuelles des héritabilités
au sens large et au sens étroit de l’héritabilité
réalisée, et des paramètres génétiques calculés
et observés dont ils dérivent.
130
no 2 3
Etude de l’hérédité de la précocité : Estimations
des coefficients de clorrélation environnementale
entre Iles paramètres de précocité.
134
no 2 4
Etude de l’hérédité de la précocité : Esti,mations
des coefficients de corrélation phénotypique entre
les paramètres de précocité.
134
i!
no 2 5
Etude de l’hérédité de la précocité : Estimations
des coefficients de corrélation génétique entre
les paramètres de précocité au niveau des individus
F2 et F3.
136
no 2 6
Etude de l’hérédité de la précocité : Estimations
des coefficients de corrélation génétique entre
les paramètres de précocité au niveau des familles
Fg et des individus F2.
136
no 15
Etude de l’hérédité de la précocité : Pourcentages
moyens de gousses mûres à la récolte des familles
F3 en fonction de ceux des plantes mères F2
(Arc Sin 0).
141
no 2 7
Variétés entrant dans l’étude de l’hérédité de
caractères
physiologiques
d’adaptation à la
sécheresse.
145
no 2 8
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Géniteurs des hybrides
doubles.
146
na 16
Schéma d’obtention des hybrides doubles.
1.47
no 2 9
Etude de l’hérédité d.e caractères physiologiques
d’a.daptation à la sécheresse : Paramètres de
développement
aérien et racinaire étudiés en
aéroponie.
l56
---
--
--
FIGURES BT TABLEAUX (suite)
16
Figures
Tableaux
Titres
Pages
no 30
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart.
Analyse de variante.
159
no 31
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
développement aérien et racinaire en aéroponie :
Estimations
des
coefficients de
corrélation
phénotypique en Fl.
162
no 32
Etude de I’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation
à .la sécheresse :
Paramètres de
développement aérien et racinaire en aéroponie :
Estimation des coefficients de corrélation entre
les performances parentales et les effets d’aptitude
générale à la combinaison.
164
no 33
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la
sécheresse :
Etude du
développement racinaires par injection d’herbicide :
Comportements variétaux et analyses de variante.
166
no 34
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
développement racinaire et aérien : Ratios masses
sèches aériennes et racinaires de 3 variétés en
plein-sol et en aéroponie.
1 7 1
no 17
Transpiration
de feuilles détachées : Evolution
de la contenance relative en eau (CRE) en fonction
du temps.
183
no 35
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de
transpiration : Analyses II et III du Modèle de
Gardner et Eberhart. Analyse de variante.
185
no 36
Etude de Yhérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
résistance protoplasmique : Analyses I et II du
‘Modèle de Gardner et Eberhart. Analyse de
variante.
195
no 37
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
résistance
protoplasmiques :
comparaison
des
croisements réciproques en F2.
197
FIGURES ET TABLEAUX (suite)
1 7
--
Figures
Tableaux
Titres
Pages
-
-
-
no 38
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse : Paramètres de
réserve
en amidon des racines : Analyse III du
Modèle de Gardner et Eberhart. Analyse de
variante.
203
no 18
Programme Nord-Sénégal : Programme de rétro-
croisements pour la précocité.
210
no 39
Programme Nord-Sénégal : Sélection généalogique
à partir des hybridations naturelles de la variété
Chico.
Comportements des meilleures Hgnées
vis-à-vis des variétés témoins.
213
no 40
Programme Centre-Sénégal : Sélection récurrente
sur tests Sl* Variétés génitrices de la Sél>ection
récurrente.
218
no 41
Programme Centre-Sénégal : Sélection récurrente
sur tests Sl. Comparaisons des productions du
témoin et des populations Po et Pl entre 1985
et 1987.
223
1 9
Le manque d’eau constitue l’un des principaux facteurs limitant le niveau
de production de l’agriculture mondiale et de loin le principal en zone
intertropicale semi-aride. Quarante-neuf pays en développement et l’Australie
sont touchés sur une superficie totale de près de 20 millions de km2, dont environ
220 millions d’hectares de terres agricoles (à partir de données FAO 1986).
Celles-ci assurent, malgré tout 50 % de la production mondiale de Sorgho,
de 80 % de celle du Mil, de 70 % de celle de l’Arachide, 700 millions de
personnes, parmi les plus pauvres du monde et présentant un taux de croissance
démographique élevé de 3 % par an, sont en état de précarité permanente,
lorsqu’elles ne sont pas sinistrées. L’accentuation de la sécheresse depuis une
quinzaine d’années n’a fait qu’aggraver cette situation, particulièrement en
Afrique.
Face à ce constat, on assiste peu à peu à la mobilisation aux niveaux
nationaux et internationaux de moyens importants de recherche et de
développement afin de lutter contre la sécheresse. Cette mise en place est
malheureusement bien lente face à la situation d’extrême urgence à laquelle
nous sommes confrontés.
En 1983, l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (I.S.R.A.) a initié
un programme d’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse de
l’arachide à partir de ses recherches en physiologie menées depuis près de
20 ans sur cette espèce.
A travers un examen des programmes de sélection réalisés de par le
monde sur les principales cultures des zones semi-arides, nous avons été frappés,
par rapport à l’avancement et a la capacité d’investigation de la physiologie
dans la compréhension des mécanismes adaptatifs, par le très faible nombre
de programmes d’amélioration génétique qui utilise “l’outil physiologique”.
20
Nous avons donc tenté, sélectionneur et physiologiste, de dégager une
ap,proche pluridisciplinaire intégrant la bioclimatologie. Cet:te approche,
dkeloppée dans les pages qui suivent, consiste en un diagnostique
bioclimatologique et physiologique qui permet de mettre en évidence un certain
nombre de caractères adaptatifs capables de répondre aux conditions données
de sécheresse sévissant dans la région. Ces caractères constituent, en
compl6ment des caractères agronomiques et technologiques, un idéotype dont
la génétique est prtiicisée et qui est alors recherché à l’aide de méthodes de
.-
sélection adaptées. Cette démarche sera illustrée par le cas de la création
de variétés d’arachide destinées à la zone semi-aride du Sénégal.
Ce programme de recherches fait l’objet de 2 thèses com:plémentaires
de Doctorat d’Université:, l’une de physiologie à soutenir à l’Université Paris VII
par D, ANNEROSE, l’autre de génétique et d’amélioration des Plant:es présentée
dans ce mémoire.
CfwnRE 1
APPROCHB DE L’AMBLIORATION
GENETIQUE DE L’ADAPTATION
\\
l
I
A LA SECHElRI3SSB
I
22
A .
~DEFINITIONS
1.
DEFINITI[ONCL.IMATOLOGIQUE
DE LA SECHERESSE-
La sécheresse est une diminution de la pluviosité par rapport à. une normale
calculée sur une période donnée.
II.
DEFINITION AGRONOMIQUE DE LA SECHERESSE ET DE
L’ADAPTATION A LA SECHERESSE
-
-
L’apport d’eau sur une culture, par les pluies ou l’irrigation, se caractérise
par une certaine quantité et une certaine répartition du semis à la récolte.
Cet apport est dit optimal lorsqu’il ne constitue pas un facteur limitant pour
la vie de la culture et, d’un point de vue agronomique plus restrictif, sa
productivité.
La sécheresse,, ou déficit hydrique, correspond à une réduction quantitative
ou qualitative de cet apport par rapport à l’optimum, responsable de la
diminution de la productivité de la culture : l’apport en eau devient un facteur
limitant pour la productivité.
D’un point de vue agronomique, la sécheresse n’a donc de signification
que par rapport aux plantes, et par extension, aux espèces et variétés en culture.
Par conséquent, N’adaptation à la sécheresse se définit par comparaison
entre génotypes. Les meilleurs sont ceux dont les qualités physiologiques leur
permettent, pour une même sécheresse, d’avoir une chute de productivité
moindre par rapport à l’optimum s’ils appartiennent à des espèces différentes,
ou diavoir une productivité: supérieure s’ils appartiennent à la même espèce.
2 3
B.
DONNERS CLIMATOLOGIQUES SUR LA SECHBRRSSB
1.
ZONE INTER-TROPICALE
L’étude sur de longues périodes (30 000 ans) des variations du niveau
des lacs d’Afrique et d’Australie, ‘basée sur des datations au carbone 14, montre
que des fluctuations importantes de la pluviosité ont existé dans le passé
(STREET et al., 1979, dans UNESCO 1984). La dernière phase de dessèchement
s’est produite il y a 8 000 années pour atteindre son niveau minimum il y a
4 000 ans,
modifiant
profondément les paysages et les écosystèmes
puisqu’auparavant une grande partie de l’Afrique du Nord, dont le Sahara, était
occupée par une savane arborée.
Les totaux pluviométriques depuis le début des années 40 montrent que
pour l’Inde, la sécheresse est due à une fluctuation interannuelle importante,
sans tendance à la baisse. Par contre, pour l’Afrique Soudano-Sahélienne et
l’Australie, une tendance à la baisse de la pluviométrie a débuté durant les
années 50 avec, semble-t-il, une stabilisation à partir des années 72-73. Il
en est de même pour le Nord de l’Amérique du Sud, notamment le Nord-Est
Brésilien à partir de 1945, et plus récemment, pour l’Afrique Orientale et
Australe. Rien ne permet de déterminer si cette tendance est le début d’une
nouvelle phase de dessèchement à l’échelle des longues périodes telle que celle
survenue il y a 8 000 ans (UNESCO 1984).
En Afrique, on met statistiquement en évidence une certaine périodicité
dans les séries pluviométriques. Les deux précédentes périodes sèches sont
celles survenues dans les années 1910 et 1940 qui ont duré moins longtemps
que celle qui sévit actuellement. Cette périodicité n’a pourtant aucune valeur
pour la prévision du fait des modifications aléatoires de phase de ces séries
chronologiques (UNESCO 1984).
24
--
MAURITANIE
~~KAK~ambe~
-
/ .:.:I:‘::::::::::::i.~:
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MAURITANIE
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::::~:I:I:i:::::::::::::::::,
c
:;:;:;:;:;:‘::i:::::::::::::::
GUINEE
. . .
(d’après : Service de bioclimatolonie/ISRA)
25
Les causes dynamiques de la. sécheresse sont mal connues, la climatologie
ayant encore beaucoup de difficultés à distinguer les causes des effets corrélés
qui peuvent être sinergiques. Quelques explications partielles sont avancées
telles que l’augmentation de la réflectivité du sol, les variations de la
température de surface des océans qui seraient dues à des modifications de
la dynamique des courants marins.
Il est à présent établi que l’action de l’homme, par le surpaturage, le
déboisement
et de mauvaises pratiques agricoles, participe de façon
déterminante au processus de sécheresse-désertification. II semble qu’au Sahel
son action dépréciante puisse entrainer une détérioration irréversible.
II.
CAS DU SENEGAL
Au Sénégal, la comparaison de la carte des isohyètes de la période
1951-1967 avec celle de la période 1968-1985 (figure no 1) montre qu’un
glissement s’est produit du Nord vers le Sud du pays correspondant à une baisse
générale de la pluviométrie.
La figure no 2 présente la moyenne des pluviométries annuelles de 10
lacalités représentatives de la zone sèche du Sénégal en fonction des années
de 1953 à 1986. On constate qu’après un “coup de semonce” en 1968, une baisse
de la pluviométrie annuelle s’est produite à partir de 1970. La moyenne inter-
annuelle passe de 588 mm durant la “Période humide”, à 410 mm durant la
“Période sèche”, soit une baisse de 178 mm correspondant à 30 % de perte.
La comparaison statistique de ces deux moyennes indique qu’elles sont
différentes de façon hautement significative ( a ) I”/,.). Par contre, la
comparaison des variantes des deux périodes montrent qu’elles ne sont pas
significativement différentes. La variation inter-annuelle est donc la même
au cours des deux périodes. Ceci indique que la baisse de la pluviométrie
Figure no 2. - Moyennes des pluviométries annuelles de 10 localités représentatives de la zone semi-aride
du SENEGAL eu fonction des années 1953 à 1986.
15
8 0
85
PERIODE HUMIDE
PERIODE SECHE
27
ne provient pas de I’apparition d’années extrêmement sèches, mais d’une
détérioration générale de la pluviosité.
Cette régression est due : premièrement à la réduction de la longueur
de la saison des pluies, appelée également “hivernage”, deuxièmement à
l’apparition, de plus en plus fréquente durant celle-ci, de périodes d’absence
de précipitation.
,
. - . “ -
. ~ . ~ .
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_
-
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. - - . - .
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> - - . “ - “ - - - ~
2 8
Tableau no 1 : Pluviométrie minimale de la pluie de semis en fonction de
- -
Ia région et de Ia date (d’après POREST et aI,, 1982).
Sites
Périodes de semis
Pluie de
semis (mm)
- -
L O U G A
ler au 15 Juin
> 60
16 au 30 Juin
3 30
Ier au 20 Juillet
.
> 20
Au-delà du 20 Juillet
> 15
>
- -
BAMBEY
ler au 15 .Juin
> 40
\\
16 Juin au 15 Juillet
> 20
Au-delà du1 15 Juillet
) 1 5
- -
NIORO du RIP
ler au 10 *Juin
> 40
11 Juin au 10 Juillet
>r 20
Au-delà du 10 Juillet
b 1 5
29
1 . Diminution de la durée de la saison des pluies
Dans la zone semi-aride du Sénégal, les pluviométries pluri-annuelles
de 3 localités : Louga dans la région Nord, Bambey dans la région Centre-Nord
et Nioro-du-Rip dans la région Centre-Sud (figure no 1) permettent d’illustrer
le phénomène de diminution de la durée de la saison des pluies.
Pour chaque localité, la “durée utile de l’hivernage” est suivie durant
les 34 dernières années (1953-1986).
Nous avons défini la “durée utile de la saison des pluies” (KHALFAOUI
et ANNEROSE 1987) comme étant la durée en jours entre “la première pluie
de semis” et “la dernière pluie utile”.
- “La première pluie de semis“ (FOREST et a1 1982) est définie, en
fonction du temps écoulé depuis le début possible de la saison des pluies,
comme étant la quantité minimum de précipitations permettant
d’obtenir, en semant après celle-ci, une bonne levée et installation
de la culture. Cette notion importante ne concerne que les cultures
telles que le sorgho, l’arachide, le niébé qui sont semées juste après
une pluie et non le mil qui est semé “en sec” avant le début de
l’hivernage. Chez cette culture, la notion de décision de semis en
fonction des précipitations n’existe pas et la notion de “première pluie
de semis” correspond alors à celle de “première pluie de réussite de
semis en sec”. Les chances de réussite d’un semis diminuant à mesure
qu’il a lieu tôt dans la saison, la pluviosité minimale de la pluie de
semis sera d’autant plus élevée que l’agriculteur désirera semer tôt.
Le tableau no 1 a été établi par FOREST et DANCETTE (1982).
- “La dernière pluie utile” est définie comme étant la dernière
précipitation qui participe à l’alimentation hydrique d’une culture semée
sur la première pluie de semis.
Figure no 3. - Longueur utile de l’hivernage à LOUGA en fonction des années 1953 à 1986.
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11 0 .-
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1953
55
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65
61
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75
80
85 A n n é e s
PERIODE HUMIDE
PERIODE SECHE
31
A Louga (figure n O 3), un racourcissement de l’hivernage s’est produit
#à partir de 1970. La comparaison de la moyenne des durées utiles d’hivernage
(durant les années précédant 1970 avec celles à partir de 1970 montre que cette
baisse, en moyenne de 25 jours, est significative ( CY ) 1 o/oo). Par contre, la
‘comparaison des variantes des durées entre les 2 périodes indique qu’elles
ne sont pas significativement différentes ( a = 5 %), donc que les durées utiles
d’hivernage ne sont pas plus irrégulières à partir de 1970.
A Bambey (figure n O 4), la réduction de la durée utile de l’hivernage
à partir de 1970, n’est significative qu’à cy ) 10 % et en moyenne de 10 jours
entre la “période humide” et la “période sèche”, sans modification significative
de la régularité inter-annuelle.
A Nioro-du-Rip (figure no S), une chute brusque et significative
(a ) 5 o/oo) de la durée utile de l’hivernage se produit à partir de 1970. Elle
est en moyenne de 12 jours, sans modification significative de la régularité
inter-annuelle.
2. Périodes de sécheresse au cours de la saison des pluies
La deuxième cause de la baisse de la pluviométrie est l’apparition de
périodes d’absence de précipitation de plus en plus longues et fréquentes en
cours d’hivernage.
La pluviométrie à Bambey en 1984 est un exemple type (figure nQ 6),
la longueur de l’hivernage a été favorable puisqu’elle aurait permis à une variété
de 120 jours de terminer son cycle. Par contre, deux périodes de sécheresse
importantes ont eu lieu en cours de culture : la première de 15 jours, entre
le 45e et le 60e jour ; la deuxième de 13 jours entre le 68e et le 81e jour.
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Figure no 4. - Longueur utile de l’hivernage à BAMBBY en fonction des années 1953 à 1986.
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PERIODE HUMIDE
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PERIODE SECHE
. - Longueur utile de l’hivernage à NIORO-DU-RIP eu fonction des armées 1953 à 1986.
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PERIODE HUMIDE
PERIODE SECHE
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34
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1
C.
ADAPTATION GENETIQUE DE LA LONGUEUR DU CYC!LE DE LA
PLANTE A LA DUREE UTILE DE LA SAISON DES PLUIES
1.
P RINCZPE
Avant de début:er un programme d’amélioration, l’une des premières tâches
du sélectionneur est de déterminer la longueur du cycle qu’il va. chercher à
conférer aux variétés à créer,
Ce choix est fait généralement de façon empirique. Nous avons établi
une méthode simple, basée sur les donnees bioclimatologiques, permettant
d”évaluer une longueur de cycle optimale par région et suffisamment générale
pour pouvoir s’appliquer à toutes les cultures (KHALFAOUI
et ANNEROSE,
1987). Cette méthode est à présent informatisée et peut être affinée pour
chaque espèce en l’associant à un modèle de simulation du bilan hydrique des
cultures tel que celui de FOREST,
Ce choix est guid.é par un. pr,lncipe de base : il est généralement admis
que toute diminution du cycle entraine une baisse du potentiel d,e production.
Afin d’optimiser la culture, la longueur du cycle doit donc colncider le plus
exactement possible avec celle de la saison des pluies.
La principale contrainte réside dans la fluctuation interannuelle importante
de la longueur de l’hivernage qui rend difficile la déterminati.on de la durée
du cycle à adopter. Dans le cas des durées utiles des hivernages, durant la
f
periode 1953-1986 pou’r les villes de Louga, Bambey, et Nioro (figures no 3,
4~ et 5) les coefficients de variation sont respectivement de 24 %, 18 % et
13 %. On constate que plus on monte vers le Nord et plus la pluviométrie
diminue, plus les variations interannuelles augmentent. Ceci constitue une
des composantes de l’augmentation du risq,ue climatique dans les régions Nord.
Une optimisation est donc nécessaire qui consiste à fixer une certaine fraction
d’années où Ie cycle doit: s’inscrire dans la saison des pluies, ce qui équivaut
36
à choisir une probabilité de succès. Ce choix doit principalement tenir Compte
de deux facteurs économiques :
- Au niveau individuel, la situation économique du cultivateur des pays
en développement se caractérise par la faiblesse de son volant financier
interannuel qui l’empêche de pouvoir spéculer sur un risque d’échec
assez élevé, globalement plus productif, mais impliquant une fluctuation
trop importante de son revenu annuel, notamment si la politique
nationale de développement de l’agriculture est basée sur un crédit
agricole qui lui impose des annuités.
- Au niveau national, la stabilité des marchés, donc des niveaux de
production, est une priorité économique pour tous les pays, mais surtout
pour ceux en développement où les circuits de traitement, de distribution
et de commercialisation des produits agricoles, à mettre ou nouvellement
mis en place, doivent être sécurisés du fait de leur “fragilité”.
Ces deux facteurs économiques imposent de fixer un risque d’échec faible
et, en conséquence, des cycles suffisamment précoces. Cela permettra
également au cultivateur de sécuriser ses semis en se prémunisant contre les
“faux-départs” d’hivernage, c’est-à-dire contre les semis effectués sur une
première pluie abondante, mais précoce dans la saison, qui risque d’être sutvie
par une période d’attente avant le véritable début de la saison des pluies
(FOREST et al.,1982). Ceci correspond à la prise en compte d’une “marge de
sécurité”.
La longueur du cycle doit également tenir compte du calendrier cultural
en début et en fin d’hivernage qui représente pour le cultivateur une période
“d’engorgement”
des travaux. Des variétés de cycle légèrement inférieur à
celui que la durée d’hivernage autoriserait pour la plupart des années,
apporteront une souplesse de travail en permettant un échelonnement des
semis et des récoltes. En outre, elles rendront possible la réalisation de labours
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37
:
38
en humide qui, s’ils sont applicables, constituent une importante technique
culturale d’économie et de valorisation de l’eau. Ceci correspond à la prise
en compte d’une “marge de liberté technique”.
Le décalage de semis de ces variétés par rapport au début de l’hivernage
devra être déterminé de façon à maximiser les chances de réussite de la culture
er à faire coïncider la fin de la maturation des variétés avec l’arrêt des pluies.
Ceci permettra de limiter les risques de récolte durant les dernières pluies,
ce qui rend l’exécution des travaux difficile, provoque des regerminations en
terre dans le cas des variétés d’arachide non dormantes, et entraine des
détériorations de la récolte par attaques fongiques (DANCETTE, 1985).
II.
DETERMINATION DE LA LONGUEUR POTENTIELLE DU CYCLE
-
DANS LA ZONE SEMI-ARIDE DU SENEGAL
Nous avons défini la “longueur potentielle du cycle” comme étant égale à :
- La durée utile de la saison des pluies (Chap. 1 p. 29).
- Plus le temps, à l’issue de la dernière pluie utile, pendant laquelle
la réserve utile en eau du sol permet l’alimentation hydrique de la
culture.
- Moins 5 jours correspondant à la “marge de sécurité” plus la “marge
de liberté technique”.
Les figures n O 3, 4 et 5, longueur utile de la saison des pluies en fonction
des années allant de 1953 à 1986, sont reprises afin de remplacer le premier
terme par la longueur potentielle du cycle (figures no 7, 8 et 9).
Le temps d’utilisation de la réserve utile en eau du sol, à l’issue de la
dernière pluie utile, est évalué à partir du cumul des pluies durant le dernier
mois. On considère que durant ce mois l’évapo-transpiration de la culture est
de l’ordre de 2 mm par jour, soit 60 mm pour l’ensemble du mois. Le total
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Figure no 9. - Durée potentielle du cycle à NIC?RO-DU-RIP en fonction de-s années 1953 à 1986.
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Années
PERIODE Ht’M:DE
PERIODE? SECHE
(*) : Donnée rhanquante.
41
Tableau no 2. Adaptabilité de différents cycles en fonction des 3 régions de
-
-
la zone semi-aride du Sénégal et des périodes 1953 - 1969 et
1970 -. 1986 (pourcentage d’années où le cycle s’inscrit dans
la longueur potentielle du cycle).
Régions
1 3 5 3 - 6 9
11970 - 86
120
2 9 %
0
110
35
0
Nord
90
82
18
( Louga 1
75
100
70
100
/-$
60
100
82
-
-
-
120
59
29
Centre-Nord
110
71
41
(Bambey)
9.5
88
Isol
90
94
88
-
-
-
-
-
120
75
59
Centre-Sud
110
100
71
(Nioro d u Rip)
105
100
1771
90
100
94
4 2
pluviométrique durant le mois moins 60 mm, donne une évaluation de la réserve
en eau disponible qui est consommée à raison de 3,5 mm par jour, la demande
évaporative augmentant après les pluies.
- Soit :
a = longueur utile de la saison des pluies
b = nombre de jours pendant lesquels les réserves en
eau du sol permettent l’alimentation hydrique de
la culture
c = total pluviométrique durant le dernier mois de
l’hivernage
- Ona:
Longueur potentielle du cycle = a + b - 5 (en jours).
- Avec :
c - 6 0 m m
b=
(1en Jours)
3,s mm
Etant donné la plasticité dont peut faire preuve une culture, notamment
l’arachide, nous admettrons qu’une variété est capable de terminer son cycle
sans préjudice, pour sa production, lorsque pour une année donnée la durée
potentielle du cycle est inférieure jusqu’à 5 jours au cycle théorique de la
variété.
Le tableau no 2 résume l’adaptabilité de différents cycles dans les 3
régions de la zone semi-aride du Sénégal durant “la période humide” (1953- 1969)
et la “période sèche” (1970-1986). II met en évidence le net racourcissement
que la sécheresse a imposé, à partir de la fin des années 60, aux cycles des
variétés à vulgariser dans chaque région.
Les données pluviométriques de 14 localités réparties sur 1”ensemble
de la zone semi-aride du Sénégal permettent de dresser la carte des moyennes
inter-annuelles des cycles potentiels durant la période sèche 1970-1986 (figure
no 10). Cette représentation ne permet pas de choisir le cycle à rechercher
4 3
Figure no 10. - Carte d.es moyennes interaanuelles des cycles potentiels durant
la période 11970-1986 dans la zone semi-aride du SENEGAL (jours).
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++,-**cc+
1 0 1
+
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4
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4
+
.+4+4++4+4++ *+++4:
GUINEE-BISSAU
$
-- ----5:.
GUINEE
4
Figgre no 11. - Carte des longueurs de cycle satisfaites dans au moins 80 96 des années
de la période 1970-1986 dans la zone semi-aride du SENEGAL (jours).
GUINEE!
44
en sélection pour les différentes régions, car elle n’intègre pas la probabilité
de succès qui tient compte des variations inter-annuelles (Chap. 1 p. 35).
Le choix des cycles sera fait à partir de la carte de la durée des cycles
satisfaits dans au moins 80 % des années, c’est-à-dire 14 années sur 17 de
la période sèche (figure no 11).
45
D..
-AMELIORATIO~GEWETIQUB DE L’ADAPTATION PI-IYY3IOLOGIQUE
AUX PERIODES DE3 STRESS BN C0UR.S DE CYCLE
-
-
1.
P R I N C I P E S
-
La deuxième cause de la baisse de la pluviométrie dans les zones
semi-arides, après la reduction de la durée de l’hivernage, se situe au niveau
de la répartition des pluies qui comporte des périodes plus ou moins longues
d’absence de précipitation en cours de culture.
Face à ces stress hydriques, la solution qu’offre la sélection est de créer
des variétés adaptêes à la sécheresse, capables de supporter ces périodes.
Il existe pour cela1 deux approches, l’une: est basée sur la productivité en
clo:nditions sèches et l’,autre sur l’amélioration des caractères physiologiques
d’a!daptation
à la sécheresse (KHALFAOUI., 1985; KHALFAOUI et ANNEROSE,
1987).
1. Sélection de l’adaptation à la. sécheresse basée sur la productivité
-
-
en conditions d’alimentation hydrique limitante
-
-
Jusqu’à présent, la plupart des progréis dans la sélection pour l’adaptation
à la sécheresse ont ét:é obtenus de façon indirecte, c’est-à-dir’e non pas en
&Valuant le degré d’adalptation physiologique des individus, puisque les moyens
d.‘i.nvestigation
n’&aient pas disponibles, mais en mesurant son influence sur
l,a. productivité en conditions naturelles comportant des périodes de stress
hydrique, les génotypes les plus aptes à supporter ces périodes Grant les plus
productifs. Cette méthode s’apparente à, la sélection naturelle. Elle en a
l’efficacité, ses obtentions l’ont prouvé, mais également ses limitations qui
t:iennent essentiellement au manque de constance, à la fois quantitative et
qualitative, de la pression de sélection excercée d’une génération à l’autre.
4 6
D’un point de vue quantit:atif, l’intensité des sécheresses sévissant au
cours des années est extrêmement variable pouvant même être nulle.
D’un point de vue qualitatif, la productivité étant sous l’influence de
plusieurs facteurs environnementaux, sa réponse à la sécheresse subit
l’interférence d’autres facteurs, parfois occasionnels telle qu’une attaque
pathogène, qui rend difficile, voire impossible, le dépistage des génotypes
adaptés. D’autre part, il est à présent établi que les conséquences sur la vie
et la production de la plante v,arient suivant le stade de développement qui
subit le stress. Or, selon les années, les périodes de sécheresse ne surviennent
pas aux mêmes moments, donc aux mêmes stades ontogénétiques. ‘Par
conséquent, au cours des générations de la création variétale, la pression de
sélection va se déplacer de mécanismes physiologiques d’adaptation à d’autres.
Ce manque de constance de la pression de sélection impose un progrès
génétique aléatoire et donc lent qui explique en grande partie le “plafonnement”
du progrès génétique par sélection auquel on assiste actuellement pour la plupart
des espèces cultivées en zones semi-arides.
2. Sélection de l’adaptation â la sécheresse basée sur les mécanismes
physiologiques d’adaptation
Les progrès de la physiologie dans la compréhension des mécanismes
physiologiques impliqués dans l’adaptation à la sécheresse des espèces cultivees,
offrent de nouvelles perspectives à l’amélioration génétique de ce caractere.
En effet, elle permet, en portant directe,ment sur ses mécanismes physiologiques,
d’assurer, tout au long du programme de création variétale, une meilleure
homogénéité de la pression de sélection en s’affranchissant en grande partie
de l’interférence des autres facteurs environnementaux et, dans le cas oii le
stress est contrôlé, en maintenant son intensité et ses périodes d’intervention.
C’est cette deuxième approche de l’amélioration génétique de l’adaptation
à la sécheresse qui va être développée.
4 7
Tableau no 3 : Caractères d’esquive du déficit hydrique
SECHERESSE OE
S E ~ C H E R E S S E E N C O U R S
DE CYCLE
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STRESS
CYCLE
CYCLE
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’
PHASE
TOIRE
SENSI-
B L E
--
--
-. Développement
phéno 1 ogique
rapide :
Précocité
N . R .
Pacile
- Décalage de
la phase
sensible dans
le cycle
t-1
N . R .
Difficile
‘- Plasticité de
déve Ioppement
0
R
Pacile ,à diffi-
cile suivant
espèces
-
- -
-
Légende :
- = influence négative
? = inf 1 uence inconnue
R = reversible
+ = action efficace
(
1 = non établ ie avec
N . R . = non réversible
certitude
0 = sans influence
P. R. = partiel lement
réversib ie .
4 8
II.
AMELIORATION GENETIQUE DE L’ADAPTATION A LA SECHE-.
RESSE EN FONCTION DE SES MECANISMES PHYSIOLOGIQUES
1. Physiologie de l’adaptation à la sécheresse
Un développement important étant consacré aux différents aspects de
la physiologie
de l’adaptation à la
sécheresse
dans
la thèse de
D. ANNEROSE (1989), seules les grandes lignes sont présentées ici.
Ainsi que l’écrit AHMADI (1982) l’adaptation à la sécheresse “apparait
comme le résultat de nombreuses caractéristiques anatomiques, morphologiques,
physiologiques et biochimiques constitutives ou inducribles qui interagissent
pour permettre le maintien des processus de croissance et de développement
dans des conditions climatiques et édaphiques appelées sécheresse”.
Un certain nombre de classifications de ces différents mécanismes ont
été élaborées. Nous retiendrons l’une des plus classiques, celle de LEVITT~(1981).
L’adaptation à la sécheresse y est décomposée en 3 facteurs : l’esquive,
l’évitement et la tolérance, c,es deux dernières constituant la “résistance”
proprement dite.
Les mécanismes d’esquive tendent à permettre à la plante de ne pas
subir les périodes de déficit hydrique, c’est-à-dire à lui permettre de réaliser
l’ensemble de son cycle, ou tout au moins les phases essentielles pour la
production, pendant les périodes d’alimentation hydrique favorables.
Les mécanismes d’évitement tendent à diminuer la portée du stress en
assurant principalement une bonne gestion de l’eau : économie et utilisation
maximum de l’eau disponible.
Les mécanismes de tolérance tendent à permettre à la plante de supporter
les effets directs et indirects des stress hydriques.
49
Tableau no 4. - Carac:tères d’évitement du déficit hydrique
iéchererse de
cheresse en cours de
cycle
-
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cycle
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Surface follalre réduite :
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* Caractère conctltutlf
NR
Facile
* Caractère Inductlble :
PR
. taille l’eulllec
Paclle
. senebce:nc:e follalre
Dlffldle
Conductance cromatlque f a l b l e :
* Fermecure ctomaclque raplde
R
Paclle
+
+
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+
plus rtçervu; qen glucIdea
Assez fac1 le
+
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pleine ouverture faible
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” Dan&& et taille des
ctomarpî :
NR
Facile
+
+
??
+
f o r t e fatble culvanr espèce
falble forl:e I
Rblrtance
curlculalre
I m p o r t a n t e :
0
NR
Facf le
+
+
?
+
?? Cuticule cireuse
?? Cohésion du: cellulec
. Pubcscence follake
0
NR
Facile
+
+
?
+
. Llmltatlon du radlatlonc
absorbées :
??
Surface follake réduire
(cl-dessus)
??
RCflexlon Importante :
t-1
NR
Facile
+
+
?
+
. cuticule c1reuo
. couleur feu.11 lage
* Mouvement des feulllec :
a
R
Faclle
+
+
?
+
. f
Iétrlscement
. enroulement
. parahillotroplques
??
??????
*
N R
Facile
+
+
?
+
2.. Alsorpisou de 1 ‘ulu
-
-
- Développement raclnalre :
NR
?? Vltesae de croissauce
? ?
P r o f o n d e u r
?? Densité racinalre
L faible
Cà-
+
?
Importantes
* l à -
?
?
- Conductance raclnalre :
NR
* Dlamétre du; valsaeaux
du xylène
hcçez facile
?? Nombre de valsceaux
Faclle à dlfl
(espèce )
. .
+
?
?
Importante
+
?
?
-
-
-
?
?
* RU =: Réserve utile.
50
Les tableaux no 3, 4 et 5 présentent les différents mécanismes d’adaptation
à la sécheresse suivant la classification de LEVITT en précisant :
- leur influence sur la productivité
- leur reversibilité
- leur facilité de sélection
- leur efficacité suivant les différents types de sécheresse que
l’on peut rencontrer.
Ils reprennent le tableau de TURNER (1981) en complétant les mécanismes
physiologiques et leur efficacité en fonction des types de sécheresse. Notre
appréciation de leur influence sur la productivité et de leur facilité de sélection,
diffère dans certains cas.
2. Approche intégree de l’amélioration de l’adaptation à 2
sécheresse en fonction des mécanismes physiologiques
Nous allons tenter de dégager les grandes lignes d’une méthodologie
permettant de mettre sur pied un programme d’amélioration de l’adapta,tion
à la sécheresse portant directement sur les caractères physiologiques.
Etablir une méthodologie c’est tout d’abord permettre de déterminer
l’ensemble des contraintes que cet objectif impose. Pour cela, on définira les
questions préalables à l’élaboration d’un tel programme, capables par leurs
réponses de cerner ces contraintes.
Dans un deuxième temps, à partir des types de réponses que l’on obtient,
on tentera de définir les méthodes de sélection adaptées.
51
Tableau no 5. -’ Caractères de tolérance du déficit hydrique
Sécheresss en cours de
Sécheresçe de
nfluanc
RCver-
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-
-
- Cermlnatlon ;à presclon
ocmorlque élevée
0
NR
Qaclle
0
- îOtéfanCC à l a dC66kitlon
(et à la chaleur) :
!
?? Membrane6 procoplasmYque6
réslsrantu
I
Paclle
?? Réol6tance
dC6 prorélner
enzymaclques (dont ccl les de
l a phocosynthése)
NR
IXfflclle
- Malnclen d e Ila turgeccence :
0
IXfftclle
?? Ajurcemene
ocmotlque
R
?? E~asticlté
d.3 tt66U6
NR
- Waintlen d e Ils Photorynthèse :
+
?? Quantlté
procélne/unlté
curface follatre
NR
Facile
?? Barbe6
NR
I?acllc
- Halntlen d e :la production e n
organe6 rkoltC6 :
+
?? HodtflcaeIon
de la partItlon
des ardmllar:o
(RI
Dlfflclle
??
Compensation de6 facteur6 de
production
NR
Facile
- Hodlflcatloa d o métaboll6me
(actlonr hormonales)
?
R
Dlfflctle
-
5 2
2.1. Questions préalables à l’élaboration du programme
------------,--------____________________-------- -a----
d’amélioration
---------------
1. A quelle forme de sécheresse doit-on faire face ?
En fonction de l’espèce :
2. Quels sont les stades critiques d’intervention de la sécheresse dans
la vie de la plante ?
3. Etant donné la réponse aux 2 premières questions, quels caractères
physiologiques permettant l’adaptation à la sécheresse doit-on
sélectionner et dans quel sens ?
4. Existe-t-il une variabilité génétique disponible pour ces caractères ?
si oui :
5. Quels tests d’évaluation à adopter pour les sélectionner ?
6. Quels géniteurs employer ?
7. Quelle est la génétique de ces caractères ?
Ces questions dépassent le domaine d’action propre au sélectionneur.
Elles vont imposer une approche pluridisciplinaire. Le bioclimatologiste défini.t
le type de sécheresse sévissant dans la région où doit être développée la variété.
Au physiologiste revient le soin de déterminer les stades critiques du
développement et les caractères physiologiques à travailler, ainsi que la mise
au point des tests de criblage. L’évaluation de la variabilité génétique et le
dépistage des meilleurs géniteurs incombent, dans l’idéal, au conservateur
des ressources génétiques. Enfin, le sélectionneur se charge pour sa part,
d’effectuer l’étude génétique des caractères retenus, de choisir les géniteurs
les mieux adaptés et de mettre sur pied le programme de sélection. Pour que
chaque réponse soit intégrée aux autres, l’information doit circuler entre les
différents spécialistes.
.53
A cet égard, il faut noter que c’est ‘un manque de liaison er de souci
d’intégration entre les disciplines qui sont responsables, en comparaison de
l’avancement certain de la connaissance des mécanismes physiologiques
d’adaptation à la sécheresse, du très petit nombre de travaux d’amélioration
génetique qui ont été issus et, par conséquent,1 du retard qui a été pris.
2.2. ‘Iyles de réponses et contraintes @elles imposent
-------- ___-___----------------
__-------
m--.--e
Il existe différents types de sécheresse sévissant dans les zones de culture.
Par exemple, pour une même durée de la saison des pluies et un même total
limité de précipitations, celles-ci peuvent être réparties soit en f#aibles pluies
fréquentes, soit en pluies plus importantes mais séparées par des périodes
sèches. En fonction du type d.e sécheresse, les caractères physiologiques
favorables diffèrent., L’idéotype à recherch.er n’est donc pas le même. Dans
l’exemple ci-dessus, la C(apacité à constituer des réserves en amidon sera inutile
dans le cas des petites précipitations régulières, alors que pour le deuxième
type de sécheresse, elle permettra aux plantes de survivre durant les périodes
de stress hydrique. ‘De même, pour un caractère adaptatif donné, l’expression
favorable pourra être différente. Un système racinaire très profond sera
avantageux pour aller puiser les réserves en eau du sol dans le cas de pluies
importantes espacées, alors qu’un système superficiel très dense et bien
développe latéralement sera adapté à de petites pluies régulières (HALL, 1979).
Le principal enseignement de la physiologie, dans le domaine de
l’adaptation à la sécheresse, est d’avoir mis en évidence et précisé la complexité
du phénomène. Ainsi, il existe non pas un stade critique dans la vie de la plante,
mals plusieurs qui varient d’une espèce à l’autre (HALL,1979; FISCHER,1973;
SIL.ATY ER, 1973; TURK, 1979). De plus, l’adaptation à la sécheresse apparait
comme la résultante de l’intervention de plusieurs mécanismes plus ou moins
spkifiques à chaque espèce. L’amélioration doit donc, pour être efficace,
5 4
porter sur un certain nombre de caractères complémentaires parmi ces
mécanismes adaptatifs. Une fois définis, l’une des difficultés majeures est
de fixer le niveau optimal de chacun des caractères (HALL,l979), afin d’obtenir
une réponse la “mieux balancée” possible, compatible avec un comportement
agronomique correct.
Avant toute investigation supplémentaire, il importe de déterminer si
les caractères choisis disposent d’une variabilité génétique suffisante, au niveau
de l’espèce et des espèces apparentées, indispensable à la sélection. Ainsi,
bien que l’on connaisse l’importance de la résistance foliaire à la transpiration
dans les mécanismes physiologiques de réduction des pertes d’eau de la plante
(JONES, 19791, AHMADI (1983) posent le problème de l’efficacité de la sélection
appliquée à ce caractère chez le riz, où ,ils observent une variabilité génétique
.H-.
limitée.
Les tests de criblage, mis au point par le physiologiste, doivent répondre
à un certain nombre de conditions : être reproductibles, non destructifs afin
d’assurer une descendance aux individus retenus et capables d’évaluer rapidement
un très grand nombre de plantes.. Ce nombre maximum constituera l’une des
principales contraintes au programme d’amélioration puisqu’il va conditionner
l’efficacité de la sélection.
La sélection naturelle et la sélection indirecte à partir du rendement
ont eu pour effet de disperser les meilleures expressions aux divers caractères
d’adaptation dans différentes sources génétiques. En effet, par leur processus
même, tout progrès pour. un certain nombre de caractères provoque une baisse
de la pression de sélection sur l’ensemble des caractères adaptatifs, baisse
d’autant plus grande, donc niveau d’autant plus faible, que le progrès est
important et l’intensité de la pression de sélection variable. Par exemple, une
bonne expression aux caractères d’évitement a tendance à entrafner une
mauvaise
expression à ceux de tolérance. Le cas du comportement
photosynthétique du blé est à cet egard très significatif. Il existe pour ce
caractère deux types de variétés résistantes à la sécheresse : celles qui
constituent des réserves préalables afin de supporter les périodes Sèches, et
celles qui ont la capacité de photosynthétiser même en condition de stress
(HURD, 1974)” C’est ainsi que les différentes sources génétiques ont, si l’on
peut dire, “misé” sur ‘un très petit nombre de caractères plus ou moins
alkoirement différents d’un génotype à l’autre. Le but de la sélection, telle
qu’elle est envisagée ici, étant de cumuler le maximum de bonnes expressions
aux caractères d’adaptation à la sécheresse, cela impose de multiplier le nombre
de géniteurs et de les choisir pour leurs qualités complémentaires, d’où la
nécessité d’un travail important de croisements. Les espèces sauvage6
apparentées seront à considérer avec attention, car elles possèdent souvent
un bon niveau d’expression pour les caractères de rusticité.
Au niveau génétique, deux informations sont déterminantes. L’existence
et la nature de6 corrélations entre les Carac:tères et l’hérédité de ceux assurant
l’adaptation à la sècheresse.
L’existence er la nature des relations éventuelles liant 1e:s caractère6
d’adaptation, et, entre ceux-ci et: certains caractères agronomiques, vont
conditionner la conduite du programme d’amélioration. Ces dépendance6 qui
peuvent être évaluées par la mesure des corrélations ou par analyse factorielle
de correspondance ou en composantes principales, vont : soit faciliter la
sklection lorsqu’elles sont positives, par exemple chez le riz pluvial entre les
deux caractères d’adaptation suivants : système racinafre profond à racines
de diamètre important plus ou moins ramifiées et tallage faible (AIHMADI,l983),
soit la compliquer lorsqu’elles sont négal:ives. Dans ce cas, on déterminera
si cette dépendance: est d’ordre génétique ou physiologique. Si elle est génétique,
on peut espérer rompre la liaison par recombinaison génétique. Si elle est
ph’ySiOLOgiqUe, la rupture est impossible. L.e seul recours devient la recherche
56
du meilleur équilibre possible entre les facteurs de l’antagonisme. C’est le
cas dans la liaison fonctionnelle entre, d’une part la limitation de la transpiration
par fermeture des stomates, et d’autre part, la baisse de I’activlte
photosynthétique et l’échauffement des tissus foliaires qui peut entrainer la
rupture des membrane6 protoplasmiques,, On Sait également que les Caractè:res
physiologique6 d’adaptation a la sécheresse présentent un coût fonction.ne
pour la productivité. Par conséquent, cela impose lors de l’amélioration génétilque
de ne pas limiter la sélection aux caractères d’adaptation, mais également
de maintenir une pression de sélection en faveur de la productivité sous peine
d’aboutir à la création de cultivars très résistants, mais de productivité
médiocre.
L’étude de l’hérédité des caractères d’adaptation, renseignera sur leur
degré de complexité génétique, c’est-à-dire sur le nombre et le mode d’action
des gènes intervenant dans leur expression. Plus les caractères seront
génétiquement complexes, plus leur héritabilité sera faible et la tâche du
sélectionneur difficile. Jusqu’à présent de très rares études génétiques ont
été réalisées sur les caractère6 phy6iOlOgiqUe6 d’adaptation à la sécheresse.
2.3. Utilisation de6 tests de criblage physiologiques dans
-----------__-------------------------
--a -------- -- ---------s
le programme de sélection
-_-_-- -----.-----------------
L’utilisation des tests phySiO1OgiqUe6 de criblage peut prendre deux voies.
Dans tes deux, ils servent tout d’abord à choisir les meilleur6 geniteUr6 vis-&Vis
des caractère6 adaptatifs jugés fondamentaux dans les condittons de sécheresse
rencontrées. Ensuite, deux options se présentent :
Dans la première, l’amélioration est conduite par sélection indirecte
sur la productivité en condition de stress hydrique et les lignée6 StabiliSeeS
sont criblées à I’aide de tests physiologiques. Cette démarche s’impose lorsque
5 7
les tests sont destructifs (ou trop “lourds” pour pouvoir être appliqués à grande
éch,elle ou encore lorsqu’ils ne sont pas assez sélectifs pour pouvoir juger un
gén,otype sur un seul exemplaire, comme c’est le cas en début de ségrégation
ori chaque individu est génotypiquement unique, enfin lorsque les moyens
disponibles sont limités. En plus des limitations de la sélection indirecte,
prkédemment citées, l’inconvénient majeur de cette première voie est de
faire intervenir les tests physiologiques lorsque tout est génétiquekment
joué.
Ils ne participent pas au “façonnement” des génotypes. Cette approche peut
êtrIe illustrée par le travail réalisé au Sénégal par MAUBOUSSIN et GAUTREAU
sur ‘l’arachide qui à partir de tests tels que : germination à pression osmotique
élevée, résistance à la chaleur, transpiration relative, potentiel hydrique foliaire,
menés sur des lignées ayant montré un bon comportement agronomique dans
les essais multilocaux, ont permis de participer à la révélation des cultivars
actuellement vulgarisés dans la zone semi-aride du Sénégal.
Dans la deuxième voie, la sélection va être menée à l’aide de tests
ph?ysiologiques.
Ainsi que nous l’avons vu, son avantage est d’assurer une
meilleure homogénéité de la pression de sélection au cours des générations
du programme de sélection. Très peu de travaux relèvent de cette démarche.
On peut citer ceux de BLUM et al., sur le sorgho en Israël, de VIE1R.A da SILVA
et al., sur le coton au Brésil, de O’TOOLB et al., sur le riz aux: Philippines
et de JOHNSON et al., sur les espèces herbacées pérennes aux U.S.A.
2.4. Méthodes de sélection
---------_.--------------
Les méthodes classiques de création variétale (généalogiques, BULK,
SSD...) chez les espèces autogames et allogames auront une portée limitée
sur un caractère aussi polygénique que l’adaptation à la sécheresse, car elles
Pré:sentent deux inconvénients majeurs. Elles font intervenir :
- un nombre limité de gémteurs, le plus souvent deux, rarement plus de trois,
ce qui limite le nombre d’allèles favorables disponibles.
5 8
- un nombre limité de recombinaisons efficaces puisque l’on tend rapidement
vers l’homozygotie ce qui limite les chances de réunir dans un même génotype
les allèles favorables en une bonne balance interne.
Ces méthodes doivent être réservées au cas où un très petit nombre
de caractères auront été défmis comme déterminants pour l’adaptation à la
sécheresse de l’espèce travaillée.
La sélection récurrente (DEMARLY, 1977) présente, grâce à une succession
de cycles de brassages génétiques des meilleurs individus, trois avantages
majeurs :
- elle assure un progrès constan’t et prolongé, en évitant les pertes de variabilité
intéressante
- elle augmente la fréquence des allèles favorables dans la population
- elle multiplie les recombinaisons génétiques.
Les deux derniers points C:oncourent à augmenter la probabilité de réunir
les allèles favorables en un même génotype.
Lorsque le niveau atteint est jugé suffisant, chaque population peut être
le point de départ d’une méthode classique de création variétale.
La sélection récurrente, préalable aux méthodes classiques, est une voie
d’amélioration exigeante en temps et en moyens, mais souple d’utilisation.
En effet, elle permet :
- de concilier l’amélioration à long et à moyen termes
- d’être “entretenue” par des apports contrôlés de variabilité génétique nouvelle
- d’être “gelée” momentanément si la priorité est mise sur l’extraction de
variétés à partir de la population améliorée.
Le travail préalable, déterminant pour la réussite d’un programme de
sélection récurrente, est la création de la population de départ à base génétique
large. Pour cela, les géniteurs retenus peuvent servir de parents initiaux à
un schéma de croisements “en pyramide” ou “en cercle” (DOUSSINAULT, 1981).
59
L’ avantage de ces (deux. méthodes, par rapport à des croisements au hasard,
est de créer une populat:ion constituée d’individus aux génotypes parfaitement
équilibrés entre les dlfférents parents de départ.
Il existe diverses méthodes de sélection récurrentes qui diffèrent selon
le mode de croisement de l’espèce sélectionnée, manuel ou par stiirilité mâle,
et selon la structure génétique des variétés vulgarisées (DEMARLY, 1977 ;
GALLAIS, 1977, 197Sa, 1978b).
L’inconvénient majeur d’un programme d’amélioration variétale basé
sur la sélection récurrente est, comme tout travail de fond, l’obtention à long
terme du progrès maximum. Mais cette contrainte s’impose d’elle-même lorsque
l’objectif poursuivi e:st l’amelioration d’un caractère faisant intervenir de façon
aus,si globale et intégrée la physiologie de la plante. Pour un tel caractère,
toute amélioration à court terme ne peut être que limitée.
B. PLACE DE L’AMELIORATION GENETIQUE DANS LE CADRE D’UNE LUTTE
-
INTEGREE CONTRE LA SECHERESSE
La lutte contre la sécheresse, quel que soit le moyen utilisé, participe
de deux principes complémentaires :
1) économiser l’eau
2) mieux utiliser l’eau disponible :
- soit en augmentant son efficience, c’est-à-dire la production
par unité d’eau util.isée ;
- soit en ayant accès à une fraction d’eau non exploitée.
La sélection doit débuter par le choix des espèces les mieux adaptées
à la mise en culture dans une région donnée. Les conditions environnementales
évoluant, nombre de cultures locales traditionnelles perdent peu à peu leur
adéquation au milieu et, la plupart du temps, sans que de nouvelles espèces
mieux adaptées ne viennent rapidement les remplacer. On ne peut que konstater
le conformisme des pratiques agronomiques qui se limitent à un petit nombre
de cultures, alors que la variabilité génétique interespèce disponible pour
l’adaptation à la sécheresse est très riche. De modernes “Parmentier” font
défaut qui feraient évoluer les habitudes culturelles et techniques. En second
lieu, la sélection joue sur la va.riabi1it.é intraespèce, afin d’adapter les cultures
aux modifications climatiques.
D’autres méthodes de lutte existent (CIRAD/lSRA 19851, dont le niveau
actuel d’application et d’efficacité est variable. On en distingue quatre, outre
la sélection :
- Les techniques culturales
- L’amélioration et la gestion des terroirs
- L’irrigation
- Les systèmes agraires.
61
L’amélioration génetique ne peut jouer au mieux son rôle, donc être
efficace, que dans la mesure où elle est intégrée aux autres méthodes de lutte
en un ensemble cohérent. Son avan.tage fondamental, par rapport à ces dernières,
est: de faire porter l’essentiel de l’effort de changement, non pas sur l’agriculteur,
mais sur les organismes de recherches et semenciers. En effet, dan.s la mesure
où la sélection a été menée de manière à ne provoquer que peu - ou pas - de
modification des habitudes et de surcoûts techniques et financiers, la
vulgarisation d’une nouvelle variété présentant une plus-value se fait aisément
auprès des cultivateurs.
--
APPLICATION AU CAS DE L’AMELIORATION
GENETIQUE DE L’ADAPTATION A LA
SECHERESSE DE L’ARACHIDE DESTINEE
A LA ZONE SEMI--ARIDE DU SENEGAL
Tableau no 6 : Classification Taxonomique du Genre hackia
-
-
(nomina nuda).
sections
1. Arachis
2. Perennes
3. Amphiplaides
II. Erectoides
1. Trifol iolatae
2. Tetrafoliolatae
3. Procum bensae
III. Cau 1 orhizae
I.V. Rhizomatosae
1 e Prorhizomatosae
2 q Eurhizomatosae
V. Extranervosae
VI. Ambinervosae
‘VII. Triseminalae
Tableau no 7 :
- -
Classifkation taxonomique de l’espèce A. ffypogU L.
--
---
sous-espèces
Variétés
Types Cult:ivés
- -
Hypogaea
Hypogaea
Virginia
Hirsuta
Peruvian / Runner
-
Fastigiata
Fastigiata
Valencia
Vulgaris
Spanish
---
-
64
A. PRQSBNTATION
DE L’ARACKIDB
1. TAXONOMIE, ORIGINES, GENETIQUE ET REPRODUCTION
Le genre Artczckis appartient à la famille des Léguminosées, la sous-famille
des Papilionacées, la tribu des Arachidinées (Aeschynumeneae) et la sous-tribu
des Stylosanthinées (Stylosanthinae) (CHEVALIER 1934).
Il comprend plus de 60 especes annuelles ou pérennes dont seul 32 sont
décrites, réparties en 7 sections subdivisées pour certaines en séries (GREGORY
et al, 1973, 1980 ; KRAPIVICKAS, 1973 ; RESSLAR, 1980) (tableau no 6).
La section A&ati se compose de 3 séries. Deux sont diploIdes : A.Annuae
et A. Pehennti , et une amphiploïde : A. AmpkipLoidti . Celle-ci comportent
deux espèces : A.Maticola et A . lfypagaea L .
Chez A. Hypagau on dist-ingue 2 sous-espèces : Hypogaeu et &digiaXa
composées chacune de 2 variétés botaniques, respectivement : &pogae.a, hh&.d..
et 6astig.&Zu, vu.Qti (tableau nO 7). Elles constituent l’arachide cultivée.
Le centre de diversité primaire du genre A&u&& a été localisé da:ns
le Mato Grosso au Brésil où sont représentées la plupart des sections du genre.
Le centre d’origine de l‘arachide cultivée, dont les premières preuvles
archéologiques datent de 2 000 à 3 000 ans Avant J.C. au Pérou, est situé dans
la région qui couvre le Sud de la Bolivie et le Nord-Ouest de l’Argentine. A
partir de cette zone, des axes d’extension et de diversification se sont propagés
vers le Pérou, l’Ouest et le Nord-Est brésiliens, qui correspondent à différents
centres de diversité secondaire, couvrant des régions de conditions pluvieuses
à semi-arides.
Vers le début du 16e siècle, les Portugais ont introduit l’arachide, à partir
du Brésil, sur la côte Ouest de l’Afrique, puis vers la côte Sud-Ouest de l’Inde.
A la même époque, à partir du Pérou par le Mexique et en utilisant la voie
pacifique, les Espagnols l’introduisaient aux Philippines d’où la culture s’étendit
6 5
à la Chine, au Sud-Est asiatique, à l’Australie et aux côtes Est de l’Inde et
de l’Afrique. Cette migration, orientale et occidentale, a permis la création
de 2 zones de diversité tertiaire : en Afrique de l’Ouest, principalement pour
la variété Virginia, et en Asie, principalement pour les variétés Spanish et
Valancia.
Le genre ,Quzckis , en général, et l’arachide cultivée - A. Hqpagaea L. - ,
en particulier, se caractérisent donc par une très importante variabilj.té
génétique dont les représentants c.ouvrent des aires géographiques aux conditions
écologiques extrêmement variées.
Le nombre chromosomique de base du genre A&uckid est 10. Ses espèc:es
sont diploïdes excepté 4 d’entre elles qui sont tétraploïdes, dont A. Hqpogaea L.
qui est considérée comme un alloploïde. Elle a malgré tout, une hérédité
essentiellement diploïde.
Les croisements intra-section sont réalisables. Par contre, ceux
inter-section le sont beaucoup plus difficilement.
Le mode de reproduction de A. Hqpogaeat 1. est autogame pratiquement
strict : 0,l % d’allogarnie pour la variété botanique Virginia, et 1 à 23 % pour
les variétés Spanish et Valencia. ‘Les variétés vulgarisées sont des lignées pures,
et pour les populations de pays des mélanges de lignées pures.
L’arachide a la particularité d’avoir une fructification souterraine. La
floraison débute entre le 19e et 25e jour après le semis, dans les conditions
de l’Afrique de l’Ouest. Après la fécondation de la fleur, la base de l’ovaire
au niveau de la tige, s’allonge pour former un gynophore dont l’extrêmité
s’enfonce dans le sol avant de former une gousse.
6 6
Figure no 1 2 :
-
Répartition mondiale de la production d’arachide
(19 à X0 millions de tonnes/an).
Pays divers
(14 %)
Afrique
(27 %)
3e producteur
U.S.A.
(9 %)
2e produc:teur
Chine
ler prodlucteur
67
II. IMPORTANCE DE LA CULTURE
Ces dernières années, la production mondiale d’arachide s’est maintenue
à un niveau stable de l’ordre de 19 millions de tonnes par an, ce qui représente
environ 19 millions d’hectares cultivés, Les principaux pays producteurs So#nt :
l’Inde, la Chine, et les U.S.A. qui assurent à eux seuls plus de 60 % de la
production mondiale. L’Afrique, pour sa part, représente 27 % de cette
production, contre 58 % à l’Asie et 12 % aux Amériques (figure no 12).
. 90 % de la production mondiale provient des pays en développement,
dont 70 % en zone semi-aride, ce qui représente 11 millions de tonnes sur
14 millions d’hectares, avec des rendements moyens très variables d’un pays
à l’autre ; par exemple : 1 500 kg/ha au Brésil, 800 à 1 000 kg/ha en Inde et
au Nigéria, et 700 kg/ha au Sénégal et au Zaïre.
En Afrique (BOCKELEE, 1986), la culture de l’arachide est en presque
totalité le fait de petites exploitations familiales. Plus de la moitié de la
production est consommée directement sans être pressée pour extraire l’huile.
Elle est alors employée soit dans des plats cuisinés, soit grillée, soit bouillie
en vert. Le reste de la production est trituré, afin d’en extraire l’huile. Une
partie, qui peut atteindre près de 40 %, l’est de façon artisanale au niveau
du village, les tourteaux entrant alors dans l’alimentation sous forme notamment
de semoule. Le reste est traité par les grandes huileries industrielles et les
tourteaux sont exportés pour l’alimentation du bétail.
La place importante qu’occupe l’arachide parmi les cultures africaines,
notamment dans les pays de la zone Soudano-Sahélienne, tient à ses qualités
alimentaires et agronomiques.
D’un point de vue alimentaire, c’est une protéoléagineuse possédant une
valeur énergétique et nutritionnelle importante qui lui permet de jouer un
rôle essentiel dans l’alimentation des populations productrices et également
6 8
un rôle industriel, donc économique majeur au niveau national, par son débouché
sur le marché agro-alimentaire international.
D’un point de vue agronomique, ses faibles exigences nutritionnelles
e:t hydriques en font une des rares cultures adaptées aux régions aux sols
relativement pauvres et à pluviométrie limitée. C’est une légumineuse dont
la symbiose avec les rhizobiums permet Ila fixation de l’azote atmosphérique
et l’économie de coûteux engrais azotés. Ceci en fait une excellente culture
de rotation avec les céréales. L’arachide est également une culture fourragère
de première importance pour l’alimentation du bétail, donc pour l’intégration
agro-pastorale qui, dans les régions à pluviométrie défavorable, est l’une des
seules façons pour le paysan de maintenir son activité agricole à un niveau
iiconomiquement viable.
69
B. ADAPTATION GENETIQUE DE LA LONGUEUR DU CYCLE CHEZ
-.
L’ARACHIDE
Le problème de la réduction de la durée de la saison des pluies dans la
zone semi-aride du Sénégal (Chap. 1 p. 29) conduit à réviser Ies objectifs de
longueur de cycle et de dormante des variétés à sélectionner pour cette zone
selon la méthode présentée au chapitre I.C. (p. 35).
1. VARIABILITE GENETIQUB DISPONIBLE
En zone semi-aride tropicale, la variabilité génétique disponible en
collection pour la longueur du cycle, va de 75 à 150 jours chez l’arachide. Les
cultivars vulgarisés vont de 90 a 120 jours, les variétés de cycle inférieur à
90 jours étant agronomiquement médiocres, et ceux de plus de 120 jours réservés
aux zones pluvieuses.
Les variétés dénommées “hatives” vont de 75 à 95 jours. El’les
correspondent aux variétés botaniques Spanish et Valencia. Les “semi-tardives”,
de 95 à 110 jours, et les “tardives’” de 120 à 150 jours, se classent dans la variété
botanique Virginia dont les graines à la récolte sont dormantes. Les hatives
ne présentent pas de dormante exception faite d’une variété Spanish de 95
jours : la 73-30 vulgarisée au Sénegal qui est issue d’un croisement entre Spanish
et Virginia.
II. IDEOTYPE POUR LA LONGUBUR DU CYCLE ET LA DORMANCE,
DANS CHAQUE REGION DE LA ZONE SEMI-ARIDE
Région Nord
Dans la région de Louga, si l’on compare la carte variétale (figure no :I3)
et celle des cycles satisfaits dans 80 % des années (figure no ll), on constate
que la variété de 90 jours (SS-437), actuellement vulgarisée, a un cycle trop
7 0
long qui la rend inadaptée 14 années sur 17 durant la période sèche (tableau
no 2). Le cycle exigé dans cette zone, de l’ordre de 70 jours, est inférieur à
celui. des variétés d’arachide les plus précoces. En conséquence, dans l’état
actuel de la pluviométrie et de la variabilité génétique disponible en collection,
la C:ulture “semi-industrielle” de l’arachide est inadaptée dans cette région.
Malgré cette inadaptation, on constate que les cultivateurs persistent
à cultiver l’arachide qui est devenue une culture fourragere essentielle. En
effet, si la très faible longueur de la saison des pluies ne permet d’obtenir
qukne production de gousses mûres médiocre, elle permet d’assurer une
prod.uction fourragère correcte, puisqu’à la fin de l’hivernage celle-ci est déjà
acquise alors que les gousses continuent à mûrir. La production de graines
est autoconsommée et le fourrage, qui est de bonne qualité chez; l’arachide,
sert à l’élevage dont nous avons défà noté l’importance économique: dans cette
région. Les semences sont: achetées en partie dans la région plus au Sud.
La précocité maximale disponible en collection, 75 jours, que l’on peut
esptirer conférer à une variété agronomiquement satisfaisante, devrait permettre
à l’arachide de voir sa zone d’adaptation regagner du terrain vers le Nord.
Dans La zone où elle demeurera inadaptée, une telle variété permettra une
meilleure production de gousses mûres en complément du fourrage.
Un point important est à prendre en considération, ce sont les risques
de pluies en fin d’hivernage, susceptibles de provoquer la regermination en
ter,re d’une partie des graines des variétés hatives qui ne sont pas dormantes.
Ce risque est accru par l’emploi de variétés de longueur de cycle inférieure
à celle que permettrait, certaines années, la longueur de l’hivernage. Des
expérimentations ont permis d’évaluer les risques de pertes, entre 10 et 15 %
de la production. Il est dolnc souhaitable, dans cette zone de vulgarisation de
variétés Spanish très hatives, de créer des cultivars associant la précocité
et la ciormance, comme c’est le cas dans la region Centre-Nord.
7 1
Figure no 13. - Carte de Ia répartition des variétés d’arachide au SENEGAL.
MAURITANIE
.....,....u......-......
. ..<............. -_ . . . . . .
T+
. ... . . . . . ..........
. . ..................
+
....................
DE CASAMANCE
4++
+++++*y
....................
........
-.........
. ...................
_
........... . ....
Mil Limites de variétés.
-
-
Limites de régions.
++++
Frontières.
(X).X fours de cycle.
72
Région Centre Nord
Dans la région de Bambey, la longueur du cycle de la variété vulgarisée
73-313, correspond à celle recommandable de 95 Jours qui lui aurait permis
durant la période sèche d’achever son cycle 14 années sur 17. Elle présente
l’avantage d’être dormant:e ce qui supprime les risques de regermination en
terre lors de pluies de fin de cycle. Son défaut majeur réside dans sa productivité
limitée ce qui a tend:ance 6 lui faire préférer, par les cultivateurs, la variété
vulgarisée dans le Nord, 55-437 de 90 jours, plus productive mais dont
l’inconvénient est de ne pas être dormante. Pour cette zone, la! variété à
rechercher est une hative de 95 Jours, dormante et agronomiquement
performante.
Région Centre-Sud
d
Le cycle de la variéte 73-33, vulgarisé:e dans la région de Nioro-du-Rip,
satisfait aux 105 jours recommandables pour la région, qui lui aurait permis
durant la période sèche, de terminer son cycle 13 années sur 17. La 73-33
est dormante et agroncmiquement performante. De plus, son aldaptation à
la sécheresse est très bonne. Elle est donc particulièrement bien adaptée à
la région.
III. DONNEES SUR LA PRECOCITE CHEZ L‘ARACHIDE
1. Floraison et fructification
-
-
La floraison et la. fructification de l’arachide sont influencées par le
phototharmopériodime, mais de façon non déterminante. Il n’agit pas en tant
que déclencheur, mais en tant que modulateur (KETRING, 1982).
La floraison, après une phase végétative de 3 à 4 semaines, se prolonge
durant toute la vie de Y.a plante. Elle est dite indéterminée. Il semble que ce
phknomène soit un caractke adaptif permettant à la plante de produire des
73
graines viables quelle que soit l’agression environnementale venant compromettre
une partie de la floraison. En effet, la suppression des fleurs entraine le maintien
d’une floraison intense, alors que normalement celle-ci passe par un nombre
maximum de fleurs produites par jour avant de baisser et d’atteindre en début
de sénescence un niveau très faible, voire nul. A partir de la fleur, le delai
d’élaboration et de maturation de la gousse est très sensible à la température
diurne et nocturne. En Afrique de l’Ouest, il est au minimum de l’ordre de
40 jours.
Cette floraison prolongée et ce délai de formation font que la floraison
donnant naissance aux gousses mûres à la récolte ne représente qu’une petite
fraction, en temps et en nombre de fleurs, de l’ensemble de la floraison.
Du fait de la formation constante de nouvelles gousses, un pied d”arachide
présente à la récolte des fruits à tous les stades de formation. La courbe de
floraison journalière, en fonction du temps, passant par un maximum avant
de décroître, la proportion de gousses mûres sur un pied augmente au cours
du temps sans jamais atteindre la totalité de la production. Or, il est établi
que les gousses immatures déprécient la récolte.
La précocité chez l’arachide est donc définie par la capacité d’un génotype
à former rapidement des fruits dont la proportion de mûrs soit la plus élevée
possible.
2. Evaluation de la précocité
Différentes méthodes d’évaluation de la précocité sont employées chez
l’arachide. En sélection on distinguera celles utilisables en début de ségrégation
à partir de croisements, pour La comparaison des différents pieds, et celles,
destructives ou nécessitant un certain nombre de pieds, qui sont réservées
aux lignées stabilisées.
Tableau no 8 : Différentes méthodes d’évaluation de la maturité
-
-
sur les gousses et les graines.
l--
-----r---
Méthodes
Evolution lors de
la maturation
Dosage col orimétrique des
caroténoyde dans 1’ hui 1 e
Dosage colotimétrique des
pigments extraits au
Baisse
Méthode<s
méthano 1
destructives
Dosage de 1 ‘arginine 1 ibre
dans les graines
Densité des gousses
Augmentation
Méthodes
non destructives
Poids des graines/Poids
7 5
La méthode de référence non destructive est basée sur la détermination,
à un temps donné après le semis, du pourcentage de gousses mûres par rapport
à la totalité des gousses formées. Généralement le seuil de maturité adopté
pour un pied ou une variété est de 75 I de gousses matures. Le cycle est alors
évalué en nombre de jours de culture permettant d’atteindre ce pourcentage.
Cette détermination se fait par l’examen de la face interne de la coq’ue
(péricarpe) (PATTEE et al., 1974) ou du tissu interne de la coque (mésocarpe)
(DREXLER et al., 1979) qui se colorent et noircissent lors de la maturatbon
de la gousse permettant de classer chaque gousse en mature ou immature.
D’autres méthodes d’évaluation de la maturité portent sur les graines
et les gousses (EMERY et al., 1966 ; PEARSON et al., 1973 ; YOUNG et al.,
1972 ; GILMAN et al., 1977 ; PATTEE et al., 1976) (tableau no 8).
Certaines méthodes sont basées sur le suivi de caractères intervenant
dans la précocité, donc en corrélation avec le pourcentage de gousses mûres
à la récolte. C’est le cas de caractères de floraison tels que :
- Nombre de jours pour avoir n fleurs produites
(n = 1 ou 25 ou 50 . ..)
- Nombre de jours pour avoir x % des pieds en floraison
(x = 50 % ou 75 %).
3. Hérédités des caractères de précocité
Chez l’arachide, l’hérédité de la longueur du cycle est mal connu. Peu
de données sont disponibles dans la littérature et nombre d’entre elles manquent
.
de précisions sur l’origine des croisements, les méthodes employées et Iles
résultats.
Dominante :
- BADAMI (1923 - 1928)
. Le caractère tardif est dominant sur précoce.
7 6
- PATEL et al., (1936) et HASSAN (1964)
. Le caractère tardif est partiellement dominant sur précoce.
- TAI et al., (1977) - 9 croisements entre 6 parents : Virginia, Spanish, Valencia.
Generation F2. Evaluation de la maturité par le dosage de I’arginine libre
dans les graines.
a, “Tardif” est super-dominant sur “précoce” dans un croisem,ent entre
2 spanish.
” “Tardif” est partiellement dominant sur “précoce” dans 2 croisements :
Spanish par Virginia et-Virginia par Valencia.
. “Précoce” est dominant sur “tardif” dans 2 croisements : Spanish par
Virginia et Virginia par Spanish.
. Pas de dominante dans le cas de 3 croisements : Virginia par Spanish,
Spanish par Virginia et Virginia par Virginia.
. Des transgresfrions,
au-delà du parent tardif, se manifestent dans la
plupart des croisements. Par contre, en-deça du parent précoce, elles
n’apparaissent que pour 2 croisements : Virginia par Spanish et Virginia
par Virginia.
- NIGAM e t a l . , (1980).- Dans un programme d’obtention de variétés très
précoces, ils citent certains croisements : Virginia par Spanish et Virginia
pa.r Virginia, pour lesquels ils obtiennent à la génération Fl un comportement
favorable vis-à-vis de la précocité. Le critère de précocité est le nombre
de jours pour avoir 75 % des pieds en floraison.
. “Précoce” est super-dominant sur “tardif” dans 1 croisement.
. “Précoce” est dominant sur “tardif” da.ns 2 croisements.
. “Précoce” est partiel.lement dominant sur “tardif” dans 1 croisement.
. Pas de dominante dans le cas de 2 croisements.
7 7
Héritabilité :
- TAI et al., (1977) (voir ci-dessus les conditions de l’étude).
. Héritabilité au sens large (H) va de 60 % à 93 %.
- GUPTON et al. (1970).- Croisement de 2 Virginia. Génération F4 et Fg.
Evaluation de la maturité par calorimétrie de I’huile.
H (hérédit6 au sens large)
hz
Caractères de précocité
- (hérédité au
F4
FS
sens étroit)
par régrefision
. Premières fructifications
72 %
76 %
69 %
” Fructifications intermédiaires
84 %
a7 %
87 %
* Dernières fructifications
95 %
95 %
94 %
. Existence d’un effet localité et année qui est dû aux variations de
la pluviométrie.
- GIBORI et al., (1978). Diallèle 9 x 9 : Virginia, Spanish, Valencia.
Génération F2. Le critère de précocité est le nombre de jours entre le
semis et le ler jour de floraison.
. Parmi les effets génétiques, seul la variante due aux effets additifs
est significative ( (X > 1 O/OO).
. D’où, selon la méthode de Mather et Jink :
h2 = (+ D) / (+ D + E) = 0,62
Aptitude à la combinaison
- PARKER et al., (1970).- Demi-diallèle 6 x 6 : Virginia, Spanish, Valencia
Modèle 1, méthode 4 de Griffing. Génération Fl.
7 8
-
Caractère de précocité
Variance
VahIlCe
AGC
ASC
-
. Temps pour la levée
1 %
N.S.
. Temps pour 1 ‘ouverture
des premières feuil les
des rameaux coty Iédonaires
N.S.
N.S.
-
-
-
-
. Temps pour 1 ‘ouverture
de la première feuille
5 %
N.S.
du rameau principal
-
. Temps pour la première
fleur
1 %
5 %
-
>> = Variance très supérieure à
? = Variante supérieure à
1 % = Varf.ance significative à
cr>l%
5 % = Variante significative à
a >5%
N S = Variante non significative
- WYNNE et al., (1970) .- Demi-dia1 Ièle 6 x 6. Virginia, Spanish,
Va 1 encia..
Modèle 1, méthode 4 de Griffing. Génération FI.
79
(1975) Génération F2
-
1
VadaIlCe
Variante
Caractère de précocité
AGC
ASC
-l
I Temps pour la première fleur
1 %
1 %
I
Effet maternel :
- TAI et al., (1977) (voir ci-dessus les conditions de l’étude).
. Pas de différence significative entre les 2 F2 de 2 croisements
réciproques entre Spanish.
- PARKER et al., (1970) (voir ci-dessus les conditions de l’étude)
. Pour les 3 caractères de précocité étudiés, les variances des effets
maternels généraux et specifiques ne sont pas significatives.
- DHERY (communication personnelle).
. Estime que lorsque la variété Tifspan (Spanish) est utilisée comme
femelle, un gain de précocité est obtenu par rapport aux croisements
réciproques, qui se conserve au cours des générations.
Nombre de facteurs génétiques
- BADAMI (1928)
. 1 facteur génétique (gène majeur ou groupe majeur de gènes) diffère
entre les Virginia et les Spanish.
- TAI et al., (1977) (voir ci-dessus les conditions de l’étude)
. 2 facteurs génétiques avec intervention de gènes mineurs.
Ces quelques données semblent indiquer :
1. IJne certaine tendance à la dominante des allèles de tardivité dans un grand
nombre de croisements. Les cas de dominante des allèles de précocité
sont plus rares.
2. Illne bonne héritabilité des caractères.
3. Une prépondérance des effets génétiques de type additif.
Cela corrobore l’olpinion empirique répandue chez les sélIectionneurs
de l’arachide que la précocité est un caractére à hérédité relativement simple,
tout: comme dans nombre d’espèces.
4 . Méthodes de sélection de la précocité employées tradfti~nellement
Les programmes de sélection visant à obtenir des variétes précoces
d’arachide de bonnes qualités agronomiques, et technologiques ont été menés
en sélection généalogique ou bulk à partir ‘de croisements simples entre deux
variétés parentales.
La principale difficulté provient de la. baisse de productivité: qu’entraIne
un raccourcissement du cycle, phénomène observé chez la plupart des espèces.
C’est ainsi qu’aucune variété associant une précocité extrême de 75 jours et
de bonnes qualités agronomiques n’a jusqu’à présent été obtenue.
TV. - DONNEES SUR LA DORMANCE CHEZ L‘ARACHIDE
1. Principe physiologique
Le degré de dormante des graines d’arachide résulte de la balance
hormonale entre d’une part un inhibiteur de germination, l’acide abscissique,
produit par la partie aérienne qui s’accumule dans les cotylédons et le tégument
8 1
séminal de la graine et, d’autre part, un activateur de germination, l’éthylè,ne,
produit par embryon lorsque la graine s’imbibe. Les variétés botaniques, Spanish
et Valencia, qui sont non dormantes, produisent de l’éthylène en plus grande
quantité que les Virginia lors de l’imbibition (KETRING et al., 1972). Au cours
de la conservation des graines dormantes la concentration d’inhibfteur balsse
faisant pencher la balance en faveur de l’activateur de germination en cas
*
d’imbibition.
Au niveau génétique, la dormante résulte donc de l’intéractfon entre
le génotype de la plante mère, qui détermine la production d’inhibiteur, et
celui de l’embryon qui détermine celle de l’activateur. Ces génotypes sont
différents dans les générations précoces d’un croisement.
2. Evaluation de la dormante
HULL (1937) utilise pour mesurer la dormante le temps moyen pour obtenir
la levée de graines semées immédiatement après la récolte.
MAUBOUSSIN (1966) a montré que le critère le plus stable pour une
même variété n’est pas le taux (de regerminatfon des graines en terre sur pied
non récolté, mais celui de graines fraichement récoltées, débarrassées de leur
coque et ressemées immédiatement. 11 détermine alors le pourcentage de graines
germant avant celles d’une variété témoin dormante suivie dans les mêmes
conditions.
3. Hérédité de la dormante
Les données sur l’héridité de la dormante chez l’arachide sont très peu
nombreuses et sujettes aux mêmes critiques que celles de l’hérédité de la
précocité.
STOKES et al., (1930) rapportent que la dormante est partiellement
dominante.
HULL (1937), à partir du temps moyen de levée des graines, observe
une distribution normale ‘des Eréquences phénotypiques des générations en
8 2
ségrégation et avance un contrôle polygéniclue. Pour 4 croisements il obtient
des transgressions au-delà du parent dormant.
JOHN et al., (1948) n’obtiennent pas de dominante en Fl et F2. Les graines
F2 et F3 présentent une grande variabilité de comportements cqui lui fait
proposer un déterminisme polygénique.
L.IN et al., (1971), déterminent la dormante de graines 14 jours après
leur récolte, à partir de croisements réciproques entre des Virginia ayant des
intensités de dormante différentes. Il avance, à partir des effectifs en F2
et F3, un contrôle monogénique aveC dominante pour la dormante.
MAUBOUSSIN (1966) trouve une influence paternelle très nette entre
Fl réciproques qui disparait en F2, à partir de 2 croisements réciproques Virginia
par Spanish. Il obtient (1.966 non publié) une héritabilité au sens étroit de 56 %
et 50 % par régression F4/F3, pour 2 croisem,ents Spanish par Virginia, le variété
Spanish étant commu.ne aux 2 croisements.
Ces quelques données sur l’hérédité de la dormante sont contradictoires.
Certaines semblent indiquer une hérédité polpgénique à héritabilité moyenne,
alors que l’étude de LIN (1971) avance une héritabilité monog&nique, mais
ceci dans le cas de croisements intra-variété botanique Virginia.
4 . Méthode de sélection de la dormante employées traditionnellement
Pendant très longtemps les sélectionneurs de l’arachide ont estimé que
les caractères de précocité et de dormante n’étaient pas conciliables (très
for%e corrélation négative), malgré l’intérêt qu’il y eut à les associer dans une
m&me variété.
En 1973, MAUBOUSSIN a obtenu pour 1.a première fois une hative (95 jours)
dormante,
par sélection généalogique à partir d’un croisement Spanish par
83
Virginia. Elle démontre que la liaison négative entre les 2 caractères n’est
pas d’ordre physiologique. Cette variété demeure à l’heure actuelle la seule
obtention du genre, bien que de nombreux programmes de sélection de type
généalogique bulk ou SSD, ai’ent été mer& depuis dans le même but. Si l’on
admet que ces programmes ont été bien conduits, ce caractère exceptionnel
semble indiquer l’existence d’un fort effet de linkage entre les gènes responsables
de la longueur du cycle et ceux responsables de la dormante.
84
C. &MELIORATION GmTIQUI3 DE L’ADAPTATION PHYSIOL~IQUB AUX
I’ERIODES DE SECHERESSE EN COURS DE CYCLE CHEZ L’ARACHIDE
- - -
1. MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D’ADAPTATION A LA SBCHERESSE
-
-
CHEZ L’ARACHIDE
-
-
A partir d’une large variabilité génétique originelle présente dans le
Centre d’origine de Mato Grosso, les voies d’extension et de diversification
ont amené le genre krratdd à s’adapter à des régions géographiques à faible
pluvtométrie, du Pérou, du Nord-Est Brésilien et ultérieurement de l’Afrique
et de l’Inde.
L’espèce est devenue particulièrement bien adaptée à la sécheresse,
ce (que met en évidence son aire de culture et l’étude encore fragmentaire
de ses mécanismes physiologiques d’adaptation.
Une étude exhaustive du comportement physiologique et des mécanismes
d’adaptation à la slicheresse de l’arachide étant présentée dans la thèse de
D, ANNEROSE nous n’indiquerons ici que les principales donniies disponibles
(BOOTE et al, 1982. GAZJTREAU, 1984 et autres...).
1. Germination
-
-
-
Du fait de sa. tai.lle importante, la graine d’arachide demande lors de
sa germination un disponible en eau supérieur aux cultures à pet:ites graines.
L’arachide présente une variabilité génétique pour la capacité à germer à
pression osmotique élevée @AUTREAU,
1966) qui n’est pas uniquement
déterminée par la itaille d,e la graine, mais en corrélation négative avec elle.
Le criblage d’individus et de lignées peut se faire aisément par passage dans
des solutions de manitol à pression osmotique donnée, ou dans une presse à
membrane. Les résultats sont influencés par les conditions du milieu, notamment
les conditions de conservation des graines, mais celles-ci peuvent être
normalisées.
85
La germination à pression osmotique élevée provoque un endurcissemernt
des plantes, c’est-à-dire une meilleure adaptation ultérieure à la sécheresse
qui leur permet une production supérieure. Par contre, en conditions
d’alimentation hydrique normale, cet endurcissement est défavorable pour
la production.
2. Phase végétative
Une période de déficit hydrique pendant le stade végétatif a pour
conséquence de retarder le début de la phase reproductive (BILLAZ, 1962 ;
LENKA et al., 1973 ; STANSELL et al., 1979 ; BOOTE et al., 1981). ANNEROSE
(1986) a montré qu’elle induit un endurcissement favorable vis-à-vis de
Yadaptation à la sécheresse, mais défavorable vis-à-vis du potentiel d.e
production.
Durant la croissance de la plante, une sécheresse provoque une diminution
de la taille de I’appareil végétatif : feuilles moins nombreuses, plus Petite#s,
entre-noeuds plus courts, etc... (SLATYER, 1955 ; ILL?NIA, 1958 ; OCHS et
al., 1959 ; LIN et al., 1963 ; GORBET et al., 1975 ; ALLEN et al., 1976 ;
VIVEKANANDAN et al., 1976 ; BOOTE et al., 1981). Ce phénomène, bien
qu’essentiel pour l’adaptation à Xa sécheresse puisqu’il diminue les surfaces
transpirantes et les besoins en assimilats, n’est pas à proprement parler, un
phénomène adaptatif. Il est directement impliqué par le processus physiologique
de la croissance et de la division cellulaire qui nécessite le maintien de la
turgescence et n’a. donc été que faiblement le jeu de la sélection naturell’e.
C’est la raison pour laquelle on le rencontre à des degrés divers dans toutes
les,espèces quel que soit leur niveau d’adaptation à la sécheresse.
Lorsque les sécheresses sont modérées et surviennent tôt, la réduction
de la croissance végétative s’accompagne d’une augmentation du ratio :
Poids des gousses/Poids de l’appareil aérien (PALLAS et al., 1979). Ce mécanisme
est un phénomène adaptatif très important pour le maintien de la production.
Certains auteurs observent un enracinement plus profond en cas de
sécheresse (LIN et al.,, 1963 ; LENKA et al., 1973), alors que pour d’autres
cette tendance constatée au stade précoce s’inverse par la suite (ROBERTSON
et al., 1980). Le pivot de l’arachide est capable de pénétrer dans les sols
relativement secs lorsq,ue la résistance à la pénétration est faible (sol sableux).
La compaction affecte moins sa croissance racinaire que certaines autres
espèces tel que le cotonnier (TAYLO R et al., 1969). Quelque:s études ont
dti!montré l’existence d’une variabilité génétique de son comportement racinaire :
longueur maximale du pivot, masse sèche, etc... (KETRING et al., 1982 ;
JORDAN et al., 1983 ; IKETRING, 1984).
Comparativement au mil et au sorg’ho, l’efficacité du Syst(ème racinaire
de l’arachide est moiindre : le volume d’occupation du sol, la profondeur
d’installation, la profondeur maximale d’extraction, sont inférieurs (CHORART,
1!378).
En cas de sécheresse et de forte intensité radiative, les folioles des feuilles
rse replient les unes contre les autres et se mettent parallèlement aux rayons
incidents du soleil. (ILL’INIA, 1958 ; ALL:EN et al., 1976 ; BHAGSARI et al.,
1976). Cette esquive permet de diminuer la quantité de radia.tions directes
interceptées, donc: de diminuer la température du feuillage, alors que la
fermeture des stomates empêche le refroidissement par la transpiration. Le
gradient de vapeur d’eau entre les feuilles et l’air baisse limitant encore la
transpiration. Ce caractère essentiel d’évitement de la sécheresse et de la
chaleur se maintient jusqu’à la sénescence de la plante qui a lieu durant la
maturation des gousses.
3. Phase reproductive
Durant la floraison, une période de déficit hydrique provoque une baisse
très rapide et imlportante du nombre de fleurs produites par jour (BILLAZ,
87
1962 ; LIN et al., 1963). Sa relative indétermination permet à la floraison de
reprendre de façon intensive lorsque le stress est levé (BILLAZ et al., 1961 ;
PALLAS et al., 1979). Le retard enregistré se répercute sur la date de maturité
(BILLAZ, 1962 ; STANZELL et <al., 1979 ; BOOTE et al., 1981) bien que ‘les
gousses se forment et murissent plus rapidement (VIVEKANANDAN et al.,
1976). Cette capacité de “récupération” est un phénomène important d’adaptation
à la sécheresse.
Durant la fructification, une sécheresse entraIne une diminution du nombre
des gousses produites et de leur poids. Ceci est essentkllement dû à une
mauvaise transformation des gynophores en gousses (MATLOCK et al., 196’1 ;
UNDERWOOD et al., 1971 ; LENKA et al., 1973 ; ON0 et al., 1974 ; BOOTE
et al., 1981). La pression osmotique élevée, l’excès de compaction et de
température d’un sol sec, gênent la croissance et la pénétration dans le sol
des gynophores et le développement des gousses. Dans un même temps, le
disponible en assimilats est réduit: du fait de la baisse d’activité photosynthétique
de la partie aérienne liée à la fermeture des stomates. La réduction des f’kux
xylémiens dans la plante diminue l’assimilation et le transport du calcium vers
les gousses, ce qui entraine des défauts de développement de l’embryon pouvant
aller jusqu’à l’avortement (GILLIER, 1969 ; COX et al., 1976).
Cette diminution du nombre de gousses formées s’accompagne donc d’une
moindre qualité des graines. Elles présentent un taux de germination et une
vigueur à la levée, inférieurs qui grèvent la production de l’année suivante.
4. Photosynthèse, Transpiration et Etat Hydrique
Certains auteurs ont trouvé une réponse de la photosynthèse aux stress
hydriques,
et une relation entre : photosynthèse, résistance foliaire à la
transpiration et pourcentage relatif en eau des feuilles, similaire entre ‘:
l’arachide, le soja, le coton, la patate douce et le riz (TSUNO, 1975 ; BHAGSARI
88
et ad., 1976). A l’inverse, IYAMA (1961) obtient, par rapport au soja et au petit
pois, une meilleure adaptation à la sécheresse de la photosynthèse dle l’arachide
qui commence à baisser à une contenance en eau du sol Infé:rieure. Ces
contradictions, que l’on rencontre souvent entre les études physiologiques,
peuvent être dues à des différences variétales, mais également à des différences
d’intensité, de mode et de stade d’application de la sécheresse. L’arachide,
tout comme le soja, semble recouvrer plus rapidement que d’autres espèces
l’irrtégrité de son fonctionnement stomatique, ce qui constitue um c.aractère
adaptatif important (BOCITE et al.., 11981).
GAUTREAU (1969 ) 1970) a montré qu’il existe chez l’arachide une
variabilité génétique pour le potentiel hydrique foliaire, dont la mesure rapide
peut être normalisée et appliquée à la comparaison d’individus. II a mis en
évidence une variabilité génétique pour certains caractères de la transpiration :
resistance foliaire à la transpiration ‘(GAUTREAU, 1985) et transpiration relative
(GAUTREAU, 19701, mais le manque de précision, d’indépendance vis-à-vis
des conditions du milieu et de rapidité de leur mesure, les limitent jusqu’à
présent à la comparaison de lignées stabilisées. Les variétés présentant de
bons rendements en condition de sécheresse ont des potentiels hydriques
inférieurs et une transpiration relative
supérieure aux variétés moins
performantes.
5 . Phase de sensibilité à la sécheresse notamment pour la production
La phase végétative a une sensibilité limitée vis-à-vis de la sécheresse
(IILL’XNA, 1958 ; SU et al., 1964 ; REDDI et al., 1977 ; PALLAS et al., 1979).
Ceci pour 2 raisons :
.- Premièrement, à ce stade la production n’étant pas en place ou en cours
de mise en place, elle n’est pas directement menacée.
89
- Deuxièmement, les mécanismes adaptatifs qui interviennent sont très
efficaces : réduction du d&eloppement végétatif, augmentation du ra.tto
fruits/appareil végétatif, endurcissement, etc...
Ce potentiel d’adaptation important tient au faible degré de différenciation
qui, de la cellule à la population, caractérise ce stade de développement
conférant à la culture une souplesse d’adaptation importante qu’elle va Per(dre
à mesure que son degré de différenciation va augmenter.
Pour les raisons inverses, le stade reproducteur est particulièrement
sensible. La plupart des auteurs s’accordent pour situer la phase critique au
moment du pic de floraison utile et du remplissage des gousses, c’est-à-dire
durant la période de mise en place de la production (RILLAZ et al., 1961 ;
SU et al., 1963, 1964 ; GILLIER, 1969 ; KEPPLER, 1973 ; COX et al., 1976 ;
MARTIN et al., 1977 ; PALLAS et al., 1979). Cette phase correspond au pic
de consommation d’eau durant le cycle, ce qui constitue une cause
supplémentaire de sensibilité à la sécheresse.
IL HERIDITE DES MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D’ADAPTATION
- -
A LA SECHERESSE
GAUTREAU (1985) indique que chez des descendances (FZ à Fg) d’un
croisement entre des variétés ayant des potentiels hydriques moyens divergents,
les niveaux de potentiels se conservent au cours des générations. Ceci constitue
la seule indication disponible concernant l’hérédité de l’adaptation à la sécheresse
de l’arachide.
cc .
--
ETUDE DE L’HEREDITE DES CARACTERES D’ADAPTATION
A LA SECHERESSE DE L’ARACHIDE
CHOISIS EN FONCTION DES CONDITIONS DE SECHERESSE
DW SENEGAL
91
A.
APPROCHE DES MODBLBS GENETXQUES D’ETUDE
DE L’HEREDITE DEFi CARACTERES QUANTITATIFS
Les modèles genétiques d’étude de l’hérédité des caractères quantitatif6
6ont, comme tous les modèles mathématiques, de6 tentatives de représentations
explicative6 de la réalité, Ils ont de ce fait une valeur de prévision qui permet,
dans certains ca6, d’influer dan6 un sens désiré sur la réalisation d’évènements
à venir, en jouant sur les paramètres du modèle. La complexité de la réalité
ne pouvant être qu’approchée, ces modèle6 sont de6 approximation6 bâtie6
à partir d’hypothèses de base simplificatrices, vérifiables ou non. Selon le6
modèles, ce6 approximation6 6ont @us ou moins réalistes, notamment d’un
poi:nt de vue biologique. Certain6 modèle6 ont de6 hypOthè6e6 de base tellement
contraignantes, par exemple le modèle d’analyse de6 diallèles d’Hayman (1954),
que l’on peut douter de leur réalisme (CALLAIS, 1978 c).
Les modèles de la génétique quantitative sont donc pour le sélectionneur
des, “outils d’aide à la décision” pour la mise en place et la conduite de6
programme6 de sélection. Dans cette optique, le6 modèles permettant de préciser
le comportement génét:ique du matériel travaillé sont précieux en prenant
toutefois soin de relativiser le6 indications obtenues selon le6 hypothèse6 de
base et de demeurer extrêmement prudent6 quant aux généralisations de ces
in:d.ications à l’ensemble du génome ou à d’aurres origine6 génétiques.
Afin de réduire les risque6 d”interprétation6 erronées, nous avons dan6
les études qui suivent étudié : d’Üne part les caractères par différents modèles
lorsque ceux-ci étai.ent applicables, afin de ,vérifier la cohérence: des résultats ;
d’kutre part, le comportement génétique de variétés directement utilisables
dans les programmes de Sé:lection à mettre en place pour répondre aux objectifs
qw nous nou6 sommes fixés.
92
Enfin, bien qu’indirect, l’un des intérêts de l’utilisation de ces modèles
génétiques est de nécessiter la conduite d’expérimentations et d’observations
sur le matériel génétique qui permettent son apprentissage par le sélectionneur.
.
9 3
B.
CARACTERES D’ADAPTATION A LA SECHERESSE ETUDJBS EN
FONCTION DES Dl3UX PRINCIPALES ZONES SECHES DU SENEGAL
Les 2 zones sèches correspondent ici aux 2 régions du Sénegal étudiées
aux Chapitres 1 p. 25et II p. 69.
1
.
R E G I O N N O R D
-0
Si l’on considère les deux composantes de la sécheresse de la zone semi-
aride du Sénégal : raccourcissement de la saison des pluies et périodes d’absence
de précipitation durant celle-ci (Chap. 1 p. 291, c’est la première qui a été
la plus préjudiciable aux cultures dans la zone Nord du Sénégal (C!hap. II p 69).
Le principal objectif de la sélection est de réduire le cycle des variétés à
vulgariser dans Cett:e zone. Les périodes de sécheresse peu fréquentes en cours
d’hivernage ne justifient pas que, dans un premier temps, les caractères
physiologiques d’évitement et de tolérance, qui sont déjà à un bon niveau
d’expression chez les variétés destinées ii la Région Nord, soient travaillés
en sélection. L’adaptation à la sécheresse doit ici être essentiellement basée
sur l’esquive.
Pour cette zone où les “pluies parasites” de fin de cycle sont à redouter,
l,a dormante est un caractère important qu’il est souhaitable d’associer à une
précocité extrême (Chap. II p. 70).
Le manque de données sur l’hérédité de ces 2 caractères (Chap. II p. 75, 811,
et sur les composantes de la précocité, notamment chez le matériel génétique
utilisé en sélection au. Sénégal, a conduit à entreprendre leur étude. Elle a
et:& menée de manière àl pouvoir aboutir directement sur un programme de
sé:lec.tion répondant à l’objectif de racourcissement du cycle pour le Nord du
Sénégal.
II.
REGION CENTRE
Des périodes d’absence de précipitation en cours de culture* deuxième
composante de la sécheresse, caracterisent la sécheresse sévissant dans la
Région Centre. Le but de la sélection est de créer des génotypes présentant
de bonnes expressions à des caractères physiologiques d’adaptation a la
sécheresse leur permettant de supporter ces périodes de sécheresse, et possédant
d’autre part de bonnes qualités agronomiques et technologiques.
Dans une première phase,, I’idéotype d’adaptation à la sécheresse a été
défini de manière à être relativement simple d’un point de vue physiologique
et compatible avec les caractères de productivité. Cet idéotype est basé: sur
4 caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse : la croissance racinaire,
la résistance protoplasmique, les réserves en glucides et la transpiration.
1.
La croissance racinaire
Les travaux de DANCETTE (1978) montrent, par l’étude des profils
d’humidité du sol mesurés à la sonde à neutrons pendant l’hivernage, que
l’arachide, au cours des périodes de sécheresse intense, exploite mal les réserves
en eaux profondes en-dessous, de 1 mètre. Elle est incapable d’extraire
suffisamment d’eau en profondeur pour satisfaire ses besoins faute de posséder
un système racinaire suffisamment profond et dense. Corrélativement, on
constate qu’une vitesse initiale importante d’enracinement est un caractère
favorable qui peut permettre au systeme racinaire en croissance d’échapper
au front d’assèchement du sol lorsque la pluie de semis est suivie d’une période
.
de sécheresse. Certains travaux (BHAN, 1973 ; KETRING et al., 1982, 1984 ;
JORDAN et al., 1983) ont montré l’existence d’une variabilité génétique du
comportement racinaire chez l’arachide.
95
---+‘L’idéotype d’adaptation à la sécheresse comporte un système racinaire
;à croissance rapide, profond et dense. Ce sont des caractères d’évitement
de la sécheresse.
2. --
La transpiration
La transpiration (Chap. 1 p. 56) est un caractère dont il est difficile de
definir l’idéotype du fait de la liaison fonctionnelle entre, d’une part la limitation
de la transpiration par la fermeture des stomates et, d’autre part, la baisse
de l’assimilation photosynthétique, donc de la production, et l’échauffement
des tissus foliaires qui peut entraîner la rupture des membranes protoplasmiques
(COWAN, 1977).
La définition de l’idéotype pour ce caractère sera faite à l’issue des études
physiologiques et génétiques qui permettront de le préciser.
3.
La résistance protoplasmiqrr
-
-
Lorsque le défi& hydrique de la plante atteint un certain seuil, les
sfomates se ferment lim.itant la transpiration, donc les pertes d’ea.u. La réduction
de l’échange de vapetur d’eau avec l’air empêche le mécanisme de contrôle
de l’élévation de temperature des tissus foliaires. Cet échauffement provoque
la dénaturation des protéines, notamment enzymatiques, et la rupture des
membranes, ce qui entraine une libération d’enzymes lytiques et une perturbation
dans le maintien des différences de potentiels transmembranaires qui
conditionnent nombre de processus métaboliques. Cette décompartimentation
cellulaire est également provoquée par le choc osmotique lors de la baisse
du potentiel hydriqu.e foliaire.
La composition chimique des membranes protoplasmiques, notamment
l,e niveau d’insaturation des acides gras qui la composent, peut leur permettre
de résister aux chocs thermiques et osmotiques.
96
~L’idéotype d’adaptation à la sécheresse comporte une bonne résistance
des membranes protoplasmiques, capable de supporter les chocs thermiques
et osmotiques. C’est un caractère de tolérance à la sécheresse.
4 .
Les réserves en glucides
Lors de la fermeture des stomates, la réduction des échanges gazeux
limitant l’absorption du CO2 donc l’assimilation photosynthétique, la mobilisation
des réserves glucidiques, dont l’amidon, permet à la plante de conserver ses
activités d’entretien et partiellement de croissance.
- L’idéotype d’adaptation à la sécheresse comporte des réserves en amidon
importantes que nous avons recherchées au niveau des racines. C’est
un caractère d’évitement de la sécheresse.
97
0,.
ETUDE DES COMF’OSANTES DE LA PRECOCITE
1.
MATERIEL GENETIQUE
-
11 s’agit de sept ‘lignées pures et une multilignée couvrant la gamme de
précocités utiles en régions semi-arides,, ainsi que la variabilité génétique
dkponible en collection puisque chacune des trois variétés botaniques d’arachide
cultivées y est représentée (tableau no 9).
II.
DISPOSITIF EXPERIMENTAL
Cet essai est mené depuis plus de 20 ans au C.N.R.A. de Bambey (Sénégal)
(données partiellement exploitées et non publiées). Les données retenues pour
la présente étude correspondent aux 6 années d’expérimentation allant de 1976
à 1981.
La variété Florunner est une multilignée de lignées soeurs. Elle a été
introduite dans l’essai a partir de 1977.
Le semis a été réalisé à 60 sur 20 cm en 1976 et à 50 sur 20 cm à partir
de 1977, à raison de 2 graines par poquet suivi d’un démariage à Ia levée.
Le dispositif comporte 3 répétitions en blocs randomisés, et, par bloc,
1 parcelle de 5 lignes de chaque variété.
Un certain nombre de paramètres de précocité de floraison et de maturité
des gousses sont suivis (tableau no 10).
III.
RESULTATS
-
-
-
Le tableau no 11 présente le comportement moyen pluriannuel des
S variétés pour chacun des paramètres de: precocité. Le détail de chaque année
d’expérimentation figure à l’annexe no 1.
Tableau nt 9. - Variétés entrant dans 1 ‘étude des composantes de la précocité.
Variétés
Cycles
Variétés
Origines
Modes d ’ Obtention
Théoriques
Botaniques
Géographiques
(jours)
Chico
75
Spanlsh
U R S S
Généalogique dans une popu 1 ation
5 9 - 457
90
Valencia
Argentine
Généalogique dans une population
55 - 437
9 0
Spanish
Argentine
Généa 1 ogique dans une population
73 - 30
95
Spanish
Argentine & Burkina
Généalogique à partir d ’ un croisement
73 - 33
1 0 5
Vlrginia
USA & Australie
Généalogique à partir d’un croisement
57 - 422
110
Virginia
USA
Généa 1 ogique dans une popu 1 ation
F 1 orunner
120
Virginia
USA
Généalogique à partir d’un croisement
28 - 206
120
Virginia
MALI
Généalogique dans une population
9 9
Tableau no 10. - C!omposantes de la précocité étudiées.
Panmètres de floraison
Désignations
abrégées
-
-
-
-
1 : Nombre de jours entre le
temps de mise à
lères f 1 eurs
semis et le ler jour de
f 3 oraison
2 : Nombre de jours entre le
temps de mise à
> 3 fleurs/jour
semis et la production de
floraison intense
plus de 3 fleurs par jour
3 : Nombre de jours entre le
temps de mise à
50 fleurs
semis et la production
floraison intense
cumulée de 50 fleurs
4 : Nombre de jours entre le
temps d ’ émission
50 % des fleurs
semis et la production de
de la floraison
50 % des fleurs produites
pendant la f 1 oraison
5 : Nombre de jours entre le
temps d ’ émission
< 3 fleurs/jour
semis et la production de
de la floraison
moins de 3 fleurs par jour
- - - -
Paramètres de
maturité des gousses
6 : Nombre de jours pour avoir
temps de mise à
1 gousse mûre
1 go,usse mûre
maturation des
7 : (caractère 6) - (caracthe 1)
temps de matura-
temps de matu-
tion par gousse
ration/,gousse
.
8 : Pourc~entage maximum de
maturité: maximum
% a.!Ze max
gousses mûres
de la production
9 : Pourcentage de gousses
Rapidité de matu-
% age 90 jours
mûrles 90 jours après
ration de la pro-
le semis.
- - - - -
-
-
.
100
Tableau no 11. - Composantes de la précocité :
Moyexmes des comportements
pluriannuels de 8 variétés.
l i r a fleura
u) Z d a Ile
BO1
Tableau no 12. -
- -
Ccqxwantes de la précocité s
Résultaxs des analyses de variante à 2 facteurs.
Paramètres de floraison
50 lb des
-
fleura
- < 3 fleurs/Jour
il ourr)
CU
Fc
54,717
3,74 *’
358.554
24.49 ?? ??
14,642
Paramètres de maturité des gousses
-
sage max
uLage9oJoun
-
-
RCslduel l e 3 4
*** = slgntfkatlf à
a ) 1 o/~~~~
** = rtgnifkntlf à
a > IV,,
Remarque : L’absence de Plorunner en 1976 est consIdi& comme une donnée manquante pour chaque caract&e.
Tableau no 13. - Comp$xantes de la précocité :
Estimation des coefficients de corrélation phénotypique entre les paramétres de précocité.
- Corrélations entre les caractères sur les moyennes pluriannuelles des comportements variétaux :
~u-dé~auo de ia diagoitliit: (dji = ;;
- Corrélations entre les caractères sur les comportements variétaux sur toutes les années :
en-dessous de la diagonale (ddI = 46).
Temp de mat.
nw 90 Jour8
50 ‘L du fleurs
- 0.94 9.0
< 3 fleurstJour
- 0.58 NS
- 0,76 ?
Ière gouse miire
????? ??? ? ???
? ? ???? ? ? ? ? ?
- 0,76 ????
- 0 . 8 7 ***
- 0,32 ?
- 0,74 ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
- 0,81 ‘*’
0.75 ‘**
?
?? ** = Slgnlflcatlf
à a > I*l.,
** = Slgnîflcatlf à 0 ) ï k
* = Significatif à Q ) 5 91
N.S = Non rlgnlcaclf
103
Figure no 14. - Courbe de floraison cumulée par pied en fonction du temlps
écoulé depuis le semis, en l’absence de facteur limitant
intervenant en cours de cycle.
.-e--
t
I
I
Tl
f
i
I
Tz
i
53
I
T4
]
TEMPS
~1~ PHASE DE MISE A FLORAISON ,
Tz = PHASE DE MISE A FLORAISON LINÉAIRE,
~3~ PHASE DE FLORAISON LINÉAIRE.
~4~ PHASE DE BAISSE DE LA FLORAISON ,
~5~ PHASE D’ARRET DE LA FLORAISON,
104
Les analyses de variante à 2 facteurs : variétés et années, (tableau no 12)
indiquent que les différences entre les années et entre les variétés sont
hautement significatives pour tous les caractères. Les distributions des
pourcentages de gousses mûres, sont normalisées par transformation angulaire.
Les estimations des corrélations phénotypiques entre les paramètres
sont réalisées entre les mesures du comportement variétal des 6 années et
entre les moyennes pluriannuelles des comportements variétaux (tableau no 13).
Elles sont pour la plupart significatives et souvent élevées.
IV.
DISCUSSION
Composantes de précocité de la maturité des gousses
Pour une variété, la précocité à la récolte dépend du déroulement de
la phase végétative, de la floraison et de la maturation des gousses.
En l’absence de facteur limitant, notamment lié à l’alimentation hydrique,
une courbe de floraison cumulée par pied peut être établie (figure no 14).
Elle comprend 5 phases :
- lère phase : la phase de mise à floraison
(q3
- 2ème phase : la phase de mise à floraison linéaire
(QI
- 3ème phase : la phase de floraison linéaire
(t3)
- 4ème phase : la phase de baisse de la floraison
(f4)
- Sème phase : la phase d’arrêt de la floraison (production
(t5)
de fleurs extrêmement faible, voire nulle).
Ces phases peuvent être situées par rapport aux paramètres étudiés :
- Nombre de jours entre le semis et le ler jour de floraison (lères fleurs) = tl;
- Nombre de jours entre le semis et la production de plus de 3 fleurs par jour
( > 3 fleurs/jour) = tl + t2.
- Nombre de jours entre le semis et la production de moins de 3 fleurs par
jour ( < 3 fleurs/jour) z tl + t2 + tg + t4
105
Lors de la maturation, le pourcentage de gousses mûres par pied augmente
rapidement à mesure que les gousses correspondant aux fleurs produites pendant
la phase linéaire de floraison arrivent à maturité. En l’absence de limitation
dans le temps, l’existence d’une “production résiduelle” de fleurs en phase de
plateau fait que le pourclentage devrait tendre vers 100 Ok, sans jamais I’a.tteindre.
Deux limitations dans le temp.,e vont maintenir le pourcentage de gousses
mûres à un niveau plus faible : l’arr6t de la saison des pluies et la sénescence
physiologique des plantes. Cette dernière est due, lors du remplissage et de
la maturation des gousses, à un “épuisement” en faveur des fruits de l’appareil
aerien et racinaire en produits metaboliques élaborés tels que les glucides
et les protéines. La production photosynthétique est mobilisée par les gousses
ainsi que les réserves en glucides et les protéines, noramment celles participant
à la photosynthèse. Ceci se traduit p,ar un “jaunissement” du feuillage, entrainant
un’e baisse de l’activité photosynthétique et une chute des feuilles. La baisse
des activités enzymatiques provoque une réduction des relations hormonales
et de leur contrôle. En particulier, les graines mûres ne recoivent plus
d’inhibiteur de germination, l’acide abscissique produit par la partie aérienne.
Chez les génotypes non dormants, la balance hormonale penche abers en faveur
de l’activeur interne dle germination. Les graines germent en terre, ce qui
est considéré de façon traditionnelle comme un signe de maturité de la culture.
Le processus
dle sénescence physiologique dépend des rapports
physiologiques entre l’appareil foliaire et racinaire et les gausses. Par
c.onséquent, des conditions du milieu qui influencent les potentiels métaboliques
(.activité photosynthétique, partition des assimilats), le nombre,, la taille et
le processus de remplissage des fruits, influencent le stade d’intervention de
la senescence, donc le pourcentage maximum de gousses mûres atteint.
106
Au moment de la récolte, le pourcentage de gousses mûres est d’autant
plus élevé que le nombre de gousses ayant eu le temps de mûrir est élevé.
Ce nombre sera d’autant plus grand que la floraison a débuté tôt et a été. breve,
que le temps d’élaboration de la gousse mûre à partir de la fleur fécondée
est court. Le degré de précocité d’une variété dépend donc de la durée :
tl + t2 + t3 + t4 + Temps d’élaboration par gousse.
La comparaison des moyennes variétales (tableau no 11) montre en effet
que plus une variété est hative, plus les durées de sa phase végétative, de ses
différentes phases de floraison et d’élaboration par gousse, sont réduites ;
ce que confirme les estimations des coefficients de corrélation phénotypiques.
Critère de précocité à la récolte adopté dans les conditions données de l’étude
Les pourcentages maximums de gousses mûres atteints par les variétés
sont faibles dans de nombreuses années (annexe no 1). Ceci est dû à l’arrêt
de la saison des pluies qui induit une sénescence des plantes bien avant leur
sénescence physiologique. Le critère de référence généralement adopté pour
la précocité à la récolte, nombre cie jours pour atteindre 75 % de gousses mûres,
n’est pas utilisable dans les conditions pluviométriques de Bambey. Le critère
de référence retenu pour la comparaison des variétés est alors le pourcentage
de gousses mûres par pied n jours après le semis, n varie suivant le degré de
précocité du matériel en étude. 90 jours ont été choisis pour cette étude.
Corrélations entre les composantes de la précocité et critères de sélection
Les estimations des corrélations phénotypiques à partir des moyennes
pluri-annuelles par variété, donnent une approche des liaisons générales qui
associent les différentes composantes de la précocité dans le cadre de l’échelle
de précocité présentée par les 8 variétés étudiées.
107
Les estimations des corrélations phénotypiques à partir des comportements
variétaux sur toutes ‘Les années, offrent une approche des liaisons entre les
composantes de la précocité qui tient compte des variations dues aux
modifications environnementales entre les années, essentiellement liée aux
conditions pluviométriques auxquelles est soumise la sélection.
Toutes les composantes de la précocité étudiées présentent un coefficient
de corrélation phénotypique élevé,, la plupart hautement Signific(atif (cr 2 1 %),
avec le pourcentage de gousses mûres au 90ème jour excepté pour le nombre
de jours pour que SO Ok, des fleurs soient produites (SO % des fleurs).
Seuls 2 caractères peuvent être suivis sur un grand nombre de plantes
et de ce fait constituer éventuellement des critères de sélection de la précocité
a la récolte :
-- le nombre de jours par pied entre le semis et le ler jour de floraison :
r = - 0,68 ***, ddl = 46
.- le nombre de jours par pied entre le semis et la production de plus de 3 fleurs
par jour :
r = - 0,76 ***, ddl = 46.
Un troisième caractère peut également constituer un critère de précocité
si l’effectif en sélection n’est pas trop important (de l’ordre de 2 à 3 centaines) :
- le nombre de jours par pied entre le semis et la production cumulée de 50
fleurs :
r = - 0,87 ***, ddl = 46.
Son intérêt, malgré le coût de son appréciation, est d’être le caractère
de précocité ayant la meilleure corrélation phénotypique avec le pourcentage
de gousses mûres par pied au 9Oème jour.
108
D.
ETUDE DE L’HEREDITE DE LA PRECOCITE ET DE LA DORMANCE
1.
MATERIEL GENETIQUE
Le matériel génétique entrant dans l’étude de l’hérédité de la précocité
et de la dormante est présenté aux tableaux no 14 et 15.
Les deux variétés parentales sont incluses dans l’étude des composantes
de la précocité (Chap. III p. 98).
II.
MODELES GENETIQUES
-
Les définitions des notations utilisées sont indiquées dans le tableau
no 16.
1.
Etude des effets génétiques
L’étude des effets génétiques conditionnant l’expression des caracteres
est menée à partir des modèles de la génétique quantitative élaborés par
MATHER et JINK (1982). Leur avantage est de s’enchainer suivant une
complexité croissante des paramètres pris en compte et suivant une diminution
du nombre des hypothèses de ba.se. Les données disponibles pour les différents
caractères ne permettent de tester que les deux premiers modèles : le modèle
d’additivité-dominante et celui d”intéraction allélique digénique.
Modèle d’additivité - dominante des effets des paires de gènes (MATHER. et
- -
JINKS, 1982)
Le modèle d’additivité - dominante repose sur quatre hypothèses :
1. Les valeurs phénotypiques ont des distributions normales..
Les effectifs des différentes générations sont pour la plupart trop réduits
pour permettre de tester la normalité de leur distribution. Dans le cas classique
109
Tableau no 14. - Matériel génétique entrant dans l’étude
de l’hérédité de la précocité.
Précisions
- variété botanique Spanish
- lignée pure dormante
- obtention par généalogique à partir
d ’ un croisement 61-24 (Spanish
d ’ Argentine) par 59- 127 (Virginia
du Burkina)
- 95 jours en zone Soudano-Sahél ienne
- variété botanique Spanish
- lignée pure non dormante
- obtention par généalogique à partir
d ’ une popu 1 ation d ’ URSS ( Caucase )
- 75 jours
73-30 x Chico
73-30 x Chico
73-30 x Chico
- 52 lignées Fg issues de 52 pieds
F2 choisi6 pour couvrir la gamme
de précocité des pieds R2 (20 à
96 % de gousses mûres à la récol te)
110
Tableau no 15. - Matériel génétique entrant dans l’étude
de l’hérédité de la dormante.
Jlédgnations
Natures
Précisions
dans l’étude
(cf. Tableau no 14)
p1
73-30
Chico
(cf. Tableau no 14)
p2
____--------- -,m-*m--.
---------------------------------.-.
73-30 x Chico
F2
73-30 x Chico
200 lignées provenant de 200 pieds
F3
F2 tirés au hasard
------ ----------.w--.
---------------------------------.-.
B
Autofécondation de
50 lignées
1 s
F1 x 73-30 (Bl)
50 lignées
B2S
Autofécondation de
F1 x Chico (B2)
.
Tableau no 16. - Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante :
Définitions des notations des estimations.
p1’ p2
Génotypes parentaux
Fg
Génération g avec g = 1,2 ou 3
-y f32
P a r k - c r o s s F l x PI -
Fl x p2
% 1s %2S
Autofécondation des back-cross Fl x PI , Fl x P2
F2 sup.
Moyennes phénotypiques des performances des x % individus ?2 supér!eurs
F3 sup.
Moyennes phénotypiques des individus Fg issus des x % individus F2 supérieurs
Fi inf.
Moyennes phénotypiques des performances des x % individus F2 inférieurs
Fi inf.
i
Moyennes phénotypiques des individus F3 issus des x % individus F2 inférieurs
,
G
’
Performance phénotypique moyenne inter-répétition du génotype G avec
G = PI, PL, Fg> %l, B2, %ls ou B2s
y =
1r--,...-.re
Aa r_
c
“a,‘a‘rbG Ub ”
/
Variante phenotypfque totale intra-répétition du génotype G
vG
Tableau no 16. - Etude de 1 ‘h6rédit.C de la précxitk et de la dormante :
Définitions des notations des estimations (suite).
Vatfance intra-descendances F3 issues de f pieds F2 ! (f = 52)
VBF3
‘WF3
Variante totale inter-descendances F3 issues de f pieds F2 (f = 52)
VP2(f)
Variante des f pieds-mère F2
ve
Variante intra-répétition due à 1 ‘environnement
‘Eb
Variance due à 1 ‘environnement entre les descendances Fg
D
Variance gén6tique due aux effets d ‘additivité 1
notation de Mather et Jink ( i949)
H
Variante génétique due aux effets de dominante
i
H
Héritabilité au sens large à la génération F avec e = E ou M selon le mode de calcu 1 de la
eFg
variante environnementa 1 e
g
h2D
Héritabilité au sens étroit de Smith (1950) et Warner (1952)
Héritabil ite au sens étroit par régression descendances/parents
h2b
Héritabilité au sens étroit par corrélation intra-classe F3
h2t
Héritabil ité réa 1 isée
h2R
%5/F2
Coefficient de régression entre les performances moyennes des descendances Fg et ce1 les
des plantes F2 dont et les sont issues
.
Tableau ny î6. -
Etude à i ‘hkrédité de ia précwité et de !a dormûnce :
Définitions des notations des estimations (suite).
1
r-fi-, rlenrro nh~nntvnlntte
pntyp
i
uVral.u..rr
Y..“..“‘,r’y--
!es narformances
c--- --
moyennes des descendances P3 et celles
des plantes F2 dont el les sont issues
Covariance phénotypique entre les caractères x et y chez PI ou P2
covPl ou 2 (&Y)
Covariance phénotypique entre les caractères x et y à la génération g
covFg ky)
I
Cevariance nhbnntvnintle
y.a”..” , r-y-v
‘Ov B Fg (~,y)
enfre
----- - les caractéres x et y à partir des moyennes phénotypiques
des descendances Fg
/
Coefficient de corr&lation environnementale entre 2 caractères x et y
‘E (xty)
!
Coefficient de corrélation phénotypique entre les caractères x et y chez PI OU P2
rP1 ou P2 (x,y)
Coefficient de corrélation phénotypique entre les caractéres x et y à la génération g
rP Fg
Coefficient de corrélation génotypique entre les caractères x et y à partir des
rG F3/P2
1
Coefficients de corrélation génotypique entre les caractères x et y, entre les performances
‘Gf3 (x ou y)/F2 (x ou y)
moyennes des descendances Fg et celles des plantes F2 dont elles sont issues
Coefficient de corrélation génotypique entre !es caractères x et y à la génération g
‘GFg
Coefficient de corrélation génotypique entre les moyennes des descendances Fg
‘GF;
,
Tableau no 16, - Etude de IWrédité de la précocité et de la dormante :
Définitions de6 notation6 des estimations (suite),
Moyenne harmonique du nombre d’individu6
“h
par descendance F3
f
Nombre de descendance6 F3
nPl o u P2
Nombre total d’individu6 de PI ou P2
Tdl
Taux de discrimination légitime
Gs
Gain de sélection attendu
Ttf
Taux de transgression favorable
I
K1 OU 2
Nombre de facteurs génétiques selon Mather et Jtnk (1949) ou Castle et Wright (1934)
s(
1
Erreur de standard de (
)
Remarque :
Dans le cas de formule6 06 les donnée6 génétique6 de 2 caractères interviennent,
les notation6 de ce6 donnée6 se rapportant à chacun des 2 caractère6 sont suivies
de (x) pour le ler caractère et de (y) pour le 2e.
1.15
de non conformité & la normalité que constituent les fréquences provenant
de dénombrements, une transformation angulaire est réalisée. Lorsqu’une liaison
de proportionnalité entre les variances et les moyennes des générations
génétiquement homogènes (Pl, P2 et Fl) se manifeste, elle peut être due à
une absence de normalité des distributions. Une modification de l’échelle de
mesure par transformation des données, par exemple logarithmique ou angulaire,
peut permettre de norm.aliser leur distribution et de supprimer ou minimiser
la ‘liaison moyennes-variantes (HUET et ECOCHARD, 1961 ;; ECOCHARD
et EHJET, 1961). En l’absence de cette liaison, nous admettrons que l’hypothèse
de :normalité des distributions est vérifiée.
2. ‘La variante aléatoire due au milieu est équivalente quel que soXt le génotype.
Un cas classique de variantes aléatoires dues au milieu differentes selon
les génotypes est celui d’une perte ou d’un gain d’homéostase dans l’expression
du caractère en fonction du degré d’hétérozygocie des génotypes (MATHER
et JINKS, 1982). La variante résiduelle des générations g&nétiquement
homogènes est une esti:mation de la variante aléatoire due au milieu sur ces
giinotypes. L’homogenéité des variantes est éprouvée par le test de BARTLETT.
Si l’hypothèse d’homog&réité n’est pas reftenue, l’existence d”un phénomène
d’homéostase différentielle entre les FL et :Les parents homozygotes est admise,
e!c l’hypothèse d’homogénéité des variantes aléatoires dues au milieu selon
les génotypes est rejetée.
3. Il n’existe pas d’intéraction entre les génotypes et les environnements.
Les dispositifs expkimentaux employés ne permettent pas de tester
l’hypothèse
d’absence
d,‘intéraction génotypes x environnements, nous
l’admettrons donc à priori.
116
4. Les effets des gènes se limitent aux effets d’additivité et de dominante,
sans effets d’épistasie.
Lorsque les 4 premières hypothèses ont été admises, l’adéquation au
modèle d’additivité-dominante est testée par la méthode des “Joint Scaling
tests” de MATHER et JINK (‘1982) qui intègre les différentes générations.
Si l’hypothèse d’adéquation au modèle est retenue, la part des effets d’addit:lvité
et de dominante est estimée et leur signification est testée.
Modèle d’intéractions alléliques digéniques (MATHER et JINKS, 1982)
Le modèle d’intéractions al.léliques digéniques repose sur les trois premières
hypothèses du modèle d’additivité-dominante.
Il est envisagé lorsque l’adéquation
à la quatrième hypothèse du premier modèle est rejetée pour le caractère
considéré. Deux nouvelles hypothèses sont alors formulées :
1. Il n’y a pas d’effet de linkage entre les gènes.
Un calcul de MATHER et JINK (1982) permet de mettre en évfdence
l’existence d’effet de linkage et de calculer l’intensité moyenne d’attrac:tion
et de répulsion. Nous ne l’utiliserons pas car il repose sur des hypothèses
trop peu réalistes. Nous admettrons lhypothèse d’absence d’effets de linkage.
2. Il existe des intéractions entre les allèles situés aux loti différents, effets
d’épistasie, qui se limitent à des intéractions par paire de loti.
L’adéquation à cette hypothèse est testée par la méthode des “Joint
Scaling tests” de MATHER et JINKS (1982). Si elle est admise, la part des
effets génétiques d’additivité, de dominante et des différents types
d’épistasie est estimée et leur signification est testée. Si l’hypotlhèse
’ d’adéquation au modèle est rejetée, nous admettrons globalement dans
l’expression du caractère, lexistence significative de phénomènes de linkage
ou d’intéractions alléliques intergéniques d’ordre supérieur à deux.
117
Les hypothèses de base des modèles ci-dessus sont restrictives.
Celle de la normalitk des distributions est peu contraignante, car les
cxx les plus fréquents de non conformité sont repérés, de plus, les distributions
des données biologiques se conforment assez bien à Ia loi normale (SNEDECOR,
1.957) ; enfin, la non-normalité des distributions biaise souvent assez peu les
dkompositions
statistiques (SNEDECOR, 1957).
L’hypothèse de variantes aléatoires dues au milieu équivalentes quel
que soit le génotype est souvent démentie, notamment par l’existence de gains
ou de pertes d’homéostase. suivant le degré d’hétérozygocie des génotypes qui
seront ici dépistés.
L’hypothèse d’absence d’intéraction génotype x milieu es’t peu réaliste
d’un point de vue biologique. Un dispositif adéquat permet souvent de mettre
en évidence de telles interactions surtout dans tes cas de caractères où
l’influence du milieu est importante. C’est le cas de la précocité à la récolte
que nous étudions ici.
Enfin, les hypothèses d’adéquation au.x deux premiers modèles de MATHER
et JINK (1982) sont triSs contraignantes d’un point de vue génétiqu’e. Ces modèles
sont adaptés à des caractères génétiquement très simples. Leur étude, dans
lie cas de caractères dont on connait à l’évidence le polygénisme, n’a pas de
signification.
Par contre, dans le cas des caractères dont on admet
traditionnellement Ia “simplicité” génétique, I’étude de l’adéquation à ces
modèles sera précieuse pour le sélectionneur. Il pourra déterminer si :
-. Le caractère est conditionné essentiellement par des effets d’additivité
et de dominante sans intervention déterlminante d’effets d’épistasie.
-- Le caractère présente, en plus des effets d’additivité et ‘éventuellement
de dominante, d.es effets limités d’épistasie.
.- Les effets d’épistasie ont une part déterminante dans l’expression du caractère.
;Selon la nature de cette information, le sélectionneur pourra opter pour des
méthodes de sélection différentes.
118
Dominante et super-dominante phénotypique
La mesure de la dominante phénotypique en Fl et F2 est définie par
la déviation phénotypique par rapport aux valeurs phénotypiques des parents.
Les mesures de dominante phénotypique partielle ou totale et de
super-dominante phénotypique à une génération donnée sont exprimés en
pourcentage de la moyenne phénotypique des parents.
2. Héritabilités
L’étude de l’hérédité des différents caractères étudiés est conduite dans
le cas particulier des espèces autogames (HANSON, 1963). Le détail des formules
d’ estimation des différentes heritabilités et de leur erreur standard est présenté
en annexe no 2.
L’héritabilité au sens large (MAHMUD et KRAMER, 1951 et autres) est calculée
pour les générations F2 et Fg :
Variante génatypique
VFg - ve
HeFg
=
=
Vatiance phénotypique
‘Fg
L’héritabiIité au sens étroit (LUSH, 1945 et autres) est évaluée suivant 3
méthodes :
- SMITH (1950), WARNER (1952), dans le cas où le caractère est détermi:né
par des effets génétiques d’additivité-dominante :
1/2 D
h2D
=
vF2
- LUSH (1945), ROBINSON et al., (1949) :
cov F3/F2
(coefficient de régression)
h2b = bi?3/F2 =
vF2
119
- FALCONER (1961) :
vB Fg
h2t
z
312
-
- - = (coefficient de corrélation intraclasse)
VBF3 + VWF3
L’héritabilité réalisée ese calculée selon la m.éthode de GUTHRIE et al., (1984) :
- -
F3 sup - F3 inf
h2R
=
-
P2 sup - F> inf
3,, Taux de discrimination légitime, Taux de transgression favorable
et Progrès génétiques attendus
Le taux de discrimination légitime (ECOCHARD et al., 1961) donne le
plus petit pourcentage de plantes que l’on puisse retenir dans la génération
s.ans en éliminer qui ne soient pas significativement différentes du lot retenu.
Il est essentiellement utilisé en F2.
Tdl =
1/2 m
Le gain de sélection attendu donne le progrès que l’on peut espérer obtenir
d’une génération à l’autre en exerçant une pression de sélection que l’on prend
en général égale au taux de discrimination légitime.
Gs = K . *Jv,, . h2b
avec K étant un coefficient fonction de la pression de sélection
(FALCONER, 1961).
Le taux de transgression favorable (ECOCHARD et al., 1!561) donne le
pourcentage de plantes significativement meilleures que le meilleur des parents.
I F2 $r 2 JVE - F2 I
Ttf = Proba (x >
1
V-Tg
120
4. Nombre de facteurs génétiques
Le nombre de facteurs génétiques correspond au nombre de gènes majeurs
ou de groupes majeurs de gènes (“Linkats” selon DEMARLY, 1977) qui
déterminent la différence de comportement entre les deux variétés parentales
pour le caractère considéré.
MATHER et JINKS (1982)” CASTLE (1921) ont établi des formules (annexe
no 3) permettant d’estimer le nombre de facteurs génétiques qui intervierment
dans la différence de comportement entre deux lignées pures. Elles reposent
sur des hypothèses du modèle .d’additivité-dominante
de MATHER et JI’NKS
(1982), examinées plus haut, auxquelles s’ajoutent trois hypothèses :
1 . L’absence d’effet de linkage entre les gènes (voir ci-dessus).
2. Les gènes ont des effets égaux sur l’expression du caractère.
Cette hypothèse est biologiquement peu réaliste comme le montre, par
exemple, le cas du contrôle génétique de la maturité (QUINBY, 1967) et
de la hauteur @HERTZ, 1970) chez le sorgho. Par approximation, :nous
admettrons cependant cette hypothèse.
3. Les allèles à effets comparables sont associés chez les mêmes parents.
Cette hypothèse peut être: admise sans grand risque lorsque la différence
de comportement entre les parents est importante et déterminée par un
petit nombre de facteurs génétiques.
Les hypothèses sur lesquelles reposent les formules de détermination
du nombre de facteurs génétiques sont biologiquement très contraignantes.
On peut donc douter du réalisme de ces formules. Elles sont toutefois utiles
,
au sélectionneur dans la mesure où, si elles s’accordent pour indiquer un petit
nombre de facteurs génétiques, il existe une forte présomption pour que ce
nombre soit très limité. Cette information aide le sélectionneur à choisir une
méthode de sélection adaptée.
‘121
5. Corrélation entre caractères
Pour les différentes générations, une estimation des coefficients de
corrélation environnementaux, phénotypiques et génétiques entre les paramètres
de la précocité est réalisée selon les formulations classiques (annexe no 4).
Les, erreurs standards sont précisées lorsqu’elles sont calculables.
Les estimations des coefficients de corrélation génétique permettent
de déterminer l’existence de liaisons qui associent les caractères sélectionnés
et la nature de ces liaisons. Selon qu’elles; sont positives ou négatives, elles
vont faciIiter ou gêner l’obtention de Vidéotype et Ie sélectionneur devra en
tenir compte lors de la conduite du programme d’amélioration (Chap. I p-55 ).
XII.
PROTOCOLES
EXPERIMENTAUX
1 .
La précocité
1.1. Dispositif statistique
-_-.----------------_
--
En 1984 sont semees les générations Pl, P2, Fl, F2, Bl et 132 en 5 blocs
randomisés.
Chaque bloc comprend :
- 1 ligne de chacune des générations génotypiquement homogènes Pl, P2 et
Pl*
- 4 lignes de la génération en ségrégation F2.
- 1 seule ligne des. générations génétiquement hétérogènes Bl et B;!. La quantité
de semences disponibles n’a pas permis de mettre en place (davantage de
plantes, qui auraient: mieux rendu compte de la variabilité génétique au
niveau de la variante intra-parcellaire.
Chaque ligne comprend 12 plantes et 2 plantes de bordure qui n’entrent
pa.s dans l’analyse. Sur les 12 plantes, 10 entourées de 4 plantes voisines sont
suivies. L’écartement est de 50 cm sur 50 cm.
122
En 1985 sont semées les générations Pl, P2 et Fg en 3 blocs randomi&s.
La quantité de semences F3 disponible a limité le nombre de répétitions, donc
la précision du dispositif statistique.
Chaque bloc comprend :
- 8 lignes de chacune des générations génétiquement homogènes Pl et P2.
- 52 lignes de la génération en ségrégation F3, à raison d’une descendance
Fg par ligne. Chacune des 52 descendances F3 est répartie sur l’es 3
répétitions. Elles proviennent de 52 pieds F2 choisis de façon à couvrir la
gamme de précocité présente en F2, évaluée à partir du pourcentage de
gousses mûres à la récolte.
Chaque ligne comprend 7 plantes et 2 de bordure qui n’entre pas dans
l’analyse. L’écartement est de 50 cm sur 50 cm.
Les effectifs des génératrions en étude ne sont pas égaux du fait de la
mortalité de certains individus en cours d’expérimentation et de l’étude d’un
plus grand nombre d’individus des générations F2 et F3 génétiquement plus
diversifiées que les générations parentales et Fl. Les variantes résiduelles
et les variantes des moyennes des différentes générations ne sont donc pas
estimées avec la même précision. C’est la raison pour laquelle, lors des analyses
statistiques des modèles, ces moyennes seront pondérées par l’inverse de leur
variante suivant la méthode proposée par MATHER et JINKS (1982).
1.2.
Critères de précocité
---------m--
----------
Les paramètres de précocité étudiés sont choisis à partir de l’étude des
composantes de la précocité (C%ap. III p 97) et selon les possibilités matérielles
d’évaluation indidduelle et non destructive.
Quatre critères sont retenus :
1 . Nombre de jours entre le semis et la levée (S-L).
2 . Nombre de jours entre la levée et le premier jour de floraison (L-P).
123
3. Nombre de fleurs produites durant les 4 premiers jours de floraison (4P).
4,. Pourcentage de gousses mûres, évalué à. partir de la coloration de l’intérieur
de la coque, SO jours après le semis (%age GM 8Oe jour).
2. La Dormante
-
-
-
2.1. Dispositif statistique
_____---__---- - -.------
En 1984, 10 gow;ses mûres sont prélevées au hasard sur chaque plante
incluse dans l’étude de la précocité, au moment de leur récolte. Les graines
sont semées le lendemain selon le même dispositif expérimental que celui
de l’étude de la précocité (chap. III p. 97).
Chez ces graines: le tégument est C:onstitué de tissu maternel. De plus,
au niveau génétique, la dormante résulte de l’intéraction entre l’expression
du génotype de la plante mère qui détermine la production d’inhibiteur, et
(celui de la proplantule qui détermine celle de l’activateur (Chap. II p. 81).
La dormante des graines F2 dépend donc des génotypes Fl et F2, celle des
graines F3 des génotypes F2 et F3, etc...
Chaque jour le comptage du nombre de graines levées par pied est réalisé.
Les graines germées sont alors éliminées. Le suivi se poursuit jusqu’à la
germination de toutes I.es graines.
2..2. Critère de dormante
------_---------------
Le critère de dormante adopté est le nombre de jours entre le semis
et la levée, mesuré individuellement pour chaque graine.
IV.
R E S U L T A T S
-
-
Les comportements des diférentes générations en 1984 et 1985, le résultat
des analyses de variantes et de leur décomposition, sont présentés aux tableaux
1’7, 18 et 19 pour c.hacun des critères de précocité et de dormante.
Les résultats des tests du modèle d’additivité-dormante sont présentés
124
Tableau no 17. - Etude de l’hérédité de Ia précocité :
Rksultats 1984.
-
-
-
G&&a-
Bffectlf8
MOplllU
Brreure
Varlancer
Varlancer
Tests de
C!V
ttou8
standards
totale.8
Intra-bloc
Eartlett
(‘X1
-
-
-
Pl
5 0
6,)
+ 0,l
0 , 7 8 2
0 , 8 4 0
1,4
p2
50
6.1
+ 0,o
0,058
0 , 0 6 0
1 .* ,I
FI
50
7,1
2 0.2
1,480
0 , 9 5 3
1 7
P2
200
7,7
2 0.1
2.902
2 , 5 8 0
2 2
Bl
50
9,3
+ 0,3
3,519
2 , 9 8 6
20
B2
50
6.1
+ 0,o
0.092
0,091
S
-
-
P I
5 0
1,265
+ 0 , 0 0 4
0 , 9 0 5 . 10-3
0 , 7 5 0 . 10-3
Pt
50
1,202
+ 0 , 0 0 4
0 . 8 5 7 . 10-3
0 . 8 7 3 . 10-3
N S
Fl
5 0
1.257
+ 0 , 0 0 5
1 , 7 3 8 . 10-3
1 , 5 7 3 . 10-3
F2
200
1,231
+ 0 , 0 0 3
2 , 3 4 1 : 10-3
2 , 3 1 7 . 10-3
Bl
50
1.273
2 0 , 0 0 7
2 , 7 3 6 . 10-3
2 . 9 0 3 . 10-3
B2
50
1.229
2 0 , 0 0 4
0 , 9 3 7 . 10-3
0 , 6 7 1 . 10-3
IA-
Pl
50
12,8
+ 0.6
19.714
20,858
35
p2
50
17,l
2 0.7
25,259
27,276
l NS 29
Pl
50
2 0 . 8
+ 0 . 9
41,114
38,580
31
F2
200
17,t
+ 0 . 4
37,181
37,111
3 5
Bl
4 5
12.8
;c 1.0
40.650
40.618
50
B2
50
20,8
+ 0,9
41,533
39,267
31
-
-
PI
49
48.0
2 1.1
57,103
50,362
1 6
p2
43
7 7 . 7
2 106
104.577
109,954
1 NS 13
PI
50
5 9 . 3
+ 1.2
60,379
57,339
1 4
p2
188
58,2
+ o,l3
124,726
116,512
1 9
Bl
41
51.1
2 1 . 7
:116,584
09,057
21
Bt
44
60,9
* 1,9
162,178
95,886
19
Tableau no 18. - Etude de l’hérédité de la dormante :
Résultats 1984.
1
I
I
I
Génhations Effectifs
Moyennes
Erreurs
Variantes Variantes
P
1Vartances
Variantes
CV
1
I standards
totale8
l Intra-Bloc
Fi&er
Intrafamille
hterfamille
(%)
I
l
I
Pl
l
7 4 8
1,89
+ 0,01
0,035
0,033
10
P 2
j
6 3 3
0,95
0 OsOl
0,045
I
0 , 0 4 4
l
-
2 2
F2
8 3 7
1,43
2 OnOl
0,080
1
0 , 0 7 6
2 0
F 3
2 8 2 5
1,40
.
0 O,Ol
0,095
0 , 0 8 9
0,062O
0,0327
2 2
BlS
596
1,61
2 O,Ol
0,076
0,060
17
B2S
7 1 6
1,19
2
OsOl
0,101
0,092
2 7
,
Tableau no 19. - Etude de l’h(Lr6dit6 de la précocité :
Résultats 1985.
I
I
Gén& Bffec- Moyennes ~ Erreurs
VdklIl~8
Variantes
Variantes
I
Variantes
I
rations
tifs
~
Standard8
totale8
Intra-Bloc
Intra-famille
Interfamille
il
Pl
155
689
0,559
0,451
11
Y2
168
es.4
0,326
0,330
9
F3
936
689
0,747
0,746
0,492
0,254
13
Pl
147
1,233
p2
160
1,206
F3
910
1,219
Pl
147
10,s
23,702
22,538
p2
160
22,6
+ 0,4
25,924
25,411
F3
910
12,6
+ 0,2
42,914
42,940
Pl
140
49,2
+ 0,8
86,383
86,248
19
p2
145
71,6
+ 0,9
125,247
125,338
16
F3
1
767
48,4
f 0,4
121,741
121,627
110,61
20,lO
23
127
en annexes no 5 et 6. Lorsque l’adéquation au modèle est admise,, l’estimation
ponctuelle des effets génétiques et le test de leur signification figurent au
tableau no 20.
Dans le
cas
des
caractères où
l’adéquation au
modèle
d’additivité-dominante est rejetée, le test du modèle génétique ~d’intéractions
digéniques est mené. L.es résultats figurent en annexes no 7 et 8. De même,
lorsque l’adéquation est admise, l’estimation ponctuelle de ses effets génétiques
et le test de leur signification sont indiqués au tableau no 21.
La comparaison deux à deux des variantes résiduelles parentales entre
le,s 2 années d’étude indique qu’elles ne sont pas significativement différentes.
La variance liée au milieu peut donc être considérée équivale,nte entre les
deux années. Ceci permet d’associer dans certains calculs les résultats de
générations étudiées au cours d’années différentes.
Le tableau n” 22 présente 1”estimation des héritabilités et des paramètres
genétiques qui en dérivent pour chacun des critères de précocité et de dormante.
Pour certains d’entre eux les estimations ne peuvent être calculé.es, l’ensemble
des générations et filiations nécessaires n’étant pas présentes dans l’étude
ou bien les conditions génétiques préalablement requises, telle que l’absence
td”effet d’épistasie, n’étant pas remplies. La plupart du temps, la concordance
e,st bonne entre les valeurs des estimations des héritabilités au sens étroit
et réalisées, calculées selon des méthodes indépendantes, ce qu.i conforte les
estimations obtenues. La précision SUI les valeurs des estimations des
héritabilités au ‘sens étroit est bonne. Celles-ci sont moyennes à faibles, ce
qui entraîne des gains de sélection réduits.
1. Précocité à la levée (S-L)
-
-
En 1984, le test de Bartlett indique que les variantes résiduelles des
g&-&rations génétiquement homogènes (P 1, P2 et Fl) sont trck différentes,
ce qui interdit de mener l’étude des effets ,génétiques chez ce caractère.
128
Tableau no 20. - Etude de 1 ‘hérédité de Pa précocité :
Estimations ponctuel 1 es, interval 1 es de confiance
et tests de signification des effets génétiques de la
précocité de maturité à la récolte selon le modèle
d’additivité - dominante de MATHER et JINKS.
Estimations
test t
d
additivité
14,85
+
0,88
*
h
dominante
-
4,32
+
1,48
-
**
129
.
Tableau no 21. - Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante :
- - -
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et tests
de: signification des effets génétiques de la rapidité de mise
à floraison et de la dormante selon le modèle d’interactions
alléliques digéniques de MATHER et JINKS.
1
BffeKs génétiques
Estimations
Test t
additivité
0,033 + 0,003
-
***
dom inance
0,170 2 0,056
*
add. x add.
0,067 + 0,002
-
*
add. x dom.
dom. x dom.
- 0,080 2 0,004
*
additivité
0,468 + 0,006
***
dominante
- 0,211 f 0,005
***
add. x add.
add. x dom.
- 0,197 + 0,069
**
dom. x dom.
0,437 2 0,117
*
-
-
13Q
Tableau no 22. - Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante :
Estimations ponctuelles des héritabilités au sens large et
au sens étroit, de I’héritabilité réalisée et des paramètres
génétiques calculés et observés dont ils dérivent.
H&itxbflit& au uns
HérltabilItés au E~~US étroit
rai
Ttf
WV
xLcul
WI
(%)
HE P%
Hn p2
HE Fi
hZr (PJ)
0.83
0.48
0.48 + 0,os
0.65
0.81
0.35. 2 0.07
0.23 + 0.01
4 F (flears)
0.35
0,16
0.34 + 0.07
wz= GM
0,31
0,41
0,24 -+ 0 . 0 6
0,24 + 0.04
0.223
3 9
1.0
1.6
0.27
(Arc Sbn 6)
D (joarc)
0,49
0.57
0.48 f 0,04
56
3.0
3.7
(log (x+1) 1
,Remarques : - Les galnc de cklectlon sont annoncés dans 1 ‘Cchel le de mesure d’orlgïne.
- Les cases vides correspondent à des estlmatlons qul ne peuvent pas itre
obtenues dans la présente exfirlmentation.
131
Un effet de superdominance phénotypique se manifeste en FI et F2 (114 %
et 123 %) en faveur de la tardiveté.
En F2, l’estimation de Vhéritabilité au sens large est élevée (0,78 en
moyenne). Aucune transgression en faveur de la précocité ne se manifeste,
les plantes F2 les plus précoces étant au mieux non significativement différentes
de Chico.
En F3, l’estimation de l’héritabflité au sens large est nettement plus
faible (0,48) à cause d’une réduction de la variante génétique. L’estimation
de l’héritabilité au sens étroit en F3 est moyenne (h2t = 0,51).
2. Précocité de mise à floraison (L-F)
Pour le nombre de jours entre la levée et le premier jour de floraison,
les variantes résiduelles des genérations Pl, P2 et F 1, à partir des données
originales, sont proportionnelles aux valeurs des moyennes. En 1984 et 1985,
une transformation logarithmique (log x) permet de supprimer la liaison variance-
moyenne et d’accepter l’hypothèse d’homogénéité des variantes résiduelles.
Une légère dominante phenotypique partielle se manifeste en Fl (102 %)
en faveur de la tardiveté.
Le test du modèle génétique d”additivité-dominante
indique que l’hypothèse
d’adéquation est rejetée de façon hautement significative (a> S”Joo). Celle
d’adéquation au modèle d’intéractions alléliques digéniques est admise. Selon
ce modèle, les estimations ponctuelles des effets génétiques montrent que
des effets d’additivité sont très hautement significatifs ( a > lO/,,) et des
effets de
dominante e t
d’épistasie de
type
additif-additif et
dominante-dominante
sont significatifs (CI > 5 %) pour la précocité de ,mise
à floraison. [ h 1 et [ 1 1 étant de signes opposés, les intéractions digéniques
sont essentiellement de type dupliqué.
132
En F2, l’estimation de l’héritabilité au sens large est moyenne (O,57 en
moyenne). Une transgression en faveur de la précocité se manifeste.
En Fg, l’estimation de l’héritabilité au sens large est bonne (0,811 et
légerement supérieure à celle observée en Et2. Les estimations de I’héritabilité
au sens étroit sont faibles (0,23 et 0,39).
3. Intensité de mise à floraison (4P)
Le nombre de fleurs produites pendant les 4 premiers jours de floraison
présente des variantes résiduelles équivalentes entre les générations
génétiquement homogènes.
Un effet de superdominance phénotypique se manifeste en Fl (139 %)
en faveur d’une forte intensité de mise à floraison. En F2 la dominante
phénotypique est totale (115 %).
Les hypothèses d’adéquation aux modèles d’additivité-dominante et
d’intéractions
alléliques digéniques sont rejetées de façon hautement
significative ( a > 1 %). 0n admettra chez ce caractère l’existence d’intéractions
alleliques d’ordre supérieur à 2 ou celle d’effets de linkage entre les gènes.
En F2 et F3, l’estimation des héritabilités au sens large e’t étroit sont
faibles (respectivement 0,32 en moyenne et 0,231. L’héritabilité au sens étroit
calculé à partir de la régression f3/F2 (0,09) est très faible, une sélection
e’n F2 sera donc d’une efficacité très limitée..
Une transgression en faveur d’une mise à floraison intense se manifeste
en F2.
4. Précocité de maturité des gousses (%8ee GM)
-
-
Après transformation angulaire, le pourcentage de gousses mûres par
pied au 8Oe jour présente des variantes réSidUelle homogènes entre les
générations P 1, P2 et F 1,.
133
Un effet de dominante phénotypique partielle se manifeste en Fl et
F2 (94 % et 93 %) en faveur de la tardiveté.
L’hypothèse d’adéquation du modèle d’additivité-dominante est admise.
L’estimation ponctuelle des effets génétiques de ce modèle et le test de leur
signification (tableau n O 20) indiquent que des effets d’additivité sont tres
hautement significatifs ((Y> l/ooo) et semblent nettement supérieurs à ceux
de dominante ( LY > 5 %).
En F2 et Fg, les estimations des héritabilités au sens large sont faibles
(respectivement 0;36 en moyenne et 0,13). L’estimation de l’héritabilité au
sens étroit en F2 est assez faible (h2D = 0,413). Les estimations en Fg, et par
régression F3/F2, sont équivalentes et faibles (0,24) et corroborent l’héritabilité
réalisée (h2R = 0,22).
Un faible taux de transgression en faveur de la précocité se manifeste
en F2.
La précocité de maturité des gousses est le seul des caractères étudiés
à se conformer à la condition génétique préalablement requise d’adéquation
au modèle d’additivité-dominante permettant de lui appliquer les form,ules
d’estimation
du nombre de facteurs génétiques. Elles donnent des valeurs
cohérentes. Celle de MATHER et JINKS (1982) indique 2,3 facteurs ; celle
de CASTLE (1921) : 1,9 facteur. On peut donc estimer que le nombre de genes
majeurs ou de groupes majeurs de gènes responsables de la différence de
précocité de maturité à la récolte entre les deux variétés, est très limité.
5. Dormante (D)
Pour la dormante,
exprimée en nombre de jours, entre le semis
immédiatement après la récolte et la germination, seules les 2 générations
parentales sont disponibles parmi les générations génétiquement homogènes.
Les variantes résiduelles sont proportionnelles aux valeurs des moyennes. Après
Tableau no 23. - Etude de l’hérédité de la préco<oité-
-
-
Estimations des coefficients de corrélation environnementaux
entre les paramètres de précocité (1984 au-dessus de la diagonale.
1985 en-dëssoush
‘L-F (EotwJ
(log x)
4 P (fkurr)
Tableau no 24. -
-
-
Etude de I’hérédité de la précocité.
Estimations des coefficients de corrélation phénotypique
entre h paramètres de précocité (F2 au-dessus de la diagonale.
F3 en-dessous).
135
transformation logarithmique, les variantes résiduelles deviennent non
significativement différentes.
La dormante ne manifeste pas de dominante phénotypique.
L’hypothèse d’adéquation au modèle d’additivité-dominante est rejetée
de façon hautement significative ( 0~ 2 SO/,,). Celle d’adéquation au modèle
d’intéractions alléliques digéniques est retenue. Selon ce modèle, les estimations
ponctuelles des effets génétiques indiquent que des effets d’additivité et de
dominante se manifestent de facon très hautement significative ( oc > l”/oo).
Des
effets _ d’épistasie de
type
additif-dominante ( OC > 1 %) et
dominante-dominante
( OC > 5 %) sont également significatifs. [ h 1 et [ 1 ]
étant des signes opposés, les intéractions digéniques sont essentiellement de
type dupliqué.
En F2 et Fg, l’estimation des héritabilités au sens large sont moyennes
(0,49 et 0,57). L’estimation de l’h&itabilité au sens étroit est également moyenne
(OS4).
Une transgression se manifeste en F2 en faveur de l’intensité de la
dormante.
6. Corrélations entre les paramètres de précocité
Les estimations des corrélations environnementales sont négligeables
(tableau no 23) excepté en 1985, entre la rapidité de levée (S-L) et la rapidité
de mise à floraison (L-F) (- 0,30), et l’intensité de mise à floraison (4F) (- 0,14).
Les estimations significatives des corrélations phénotypiques en F2 et
Fg sont faibles et peu nombreuses (tableau no 24). Elles concernent en F2 la
rapidité de levée (SLL) avec la rapidité de mise à floraison (L-F) (- 0,17 *),
et cette dernière variable avec la précocité de maturité à la récolte : (%age GM)
(- 0,25 **). En Fg, une corrélation phénotypique se manifeste entre la rapidité
de levée (S-L) et l’intensité de mise à floraison (4F) (- 0,lO **). Les corrélations
phénotypiques diffèrent suivant les générations.
136
Tableau no 25. - Etude de Shérédité de la précocit6 :
-w-b
Estimations des coefficients de corrélation génétique
entre les paramètres de précocité au niveau des
individus F2 et F3 (F2 au-dessus de la diagonale.
F3 en-dessous).
-
4F ( f l e u r s )
U%= GM
(Arc Sln Vi)
0 . 0 2
0,07
- 0 . 3 0
- 0,34
I
4P (fleurd
- 0,64
I
- 0,31
I
3 0,x
%W= CU
- O,!S
0.01
0,40
‘1
(Arc !iln 6)
-
Tableau no 26. - Etude de l’hérédité de la précocité :
- - -
Estimations des coefficients de corrélation génétique
entre les paramètres de pr&odité au niveau des familles
F3 et des indlidus F2 (rG F3 au-dessus de la diagonale
(ddl = 511, rG F3/F2 en-dessous).
S-L tJoar8)
L-F Qours)
(log xl
S-L (jour*)
- 0 . 4 1 + 0,13
‘- 0.11 * 0,lJ
? ? ?
? ?
-
-
-
-
-
L-F (jour4
- 0 . 2 5 2 0,14
0,02 + 0.14
(log xl
N S
NS
4P (flcurr)
- 0 . 2 9 2 0.5’7
- 0 . 7 3 2 0 . 3 2
O,29 2 0.14
.
-
-
-
-
-
+w= GM
- 0 . 4 4 + o,z!i
0 . 0 2 2 0,to
(Arc SlnJ/ii)
1
-_--
137
Les estimations des coefficients de corrélation génétique au niveau des
individus F2 et F3 (tableau n O 25) sont faibles excepté pour la rapidité de mise
à floraison (L-F) avec l’intensité de mise à floraison (4F) en Fg (- 0,64).
Les estimations des coefficients de corrélation génétique entre les
comportements moyens des familles Fg (tableau no 26) sont moyennes pour
les couples de variables rapidite de levée (S-L) et mise à floraison (L-F) (0,50),
rapidité de levée (S-L) et intensité de mise à floraison (4F) (0,41). Elles sont
faibles pour les autres couples de caractères.
Les estimations des coefficients de corrélation génétique entre les
comportements moyens des familles Fg et ceux des individus F2 dont ils sont
issus (tableau no 26), sont élevées entre la rapidité de mise à floraison (L-F)
et l’intensité de mise à floraison (4 F) (- 0,73), moyennes entre la rapidité
de levée (S-L) et de mise à floraison (L-F) (0,57), et entre la rapidité de levée
(S-L) et la précocité de maturité à la. récolte (%age GM) (- 0,44). Elles sont
faibles entre les autres couples de variables.
V. DISCUSSION
L’intérêt de cette étude génétique, outre celui de permettre de préciser
le choix et la conduite des méthodes de sélection à employer dans le cas du
matériel génétique utilisé, est d’inclure 2 géniteurs qui seront amenés à <être
parmi les plus employés dans les programmes de sélection menés sur les variétés
Spanish. En effet, Chico est le géniteur le plus précoce disponible en collection
et la variété 73-30 est la seule hâtive dormante existante, ce qui en fait un
géniteur de dormante -unique vis-à-vis des Spanish. Les conclusions de cette
étude devraient donner certaines indications intéressantes pour la conduite
de ces programmes de sélection avec les précautions qu’il est nécessaire de
prendre lorsque les partenaires giinétiques changent.
138
1. Précocité
Pour la rapidité de levée (S-L), la différence de comportement entre
les deux parents est extrêmement limitée bien que significative. L’intérêt
de son étude génétique est donc indicative car, à partir d’un croisement entre
les deux variétés, le progrès sur ce caractère lors d’une sélection en faveur
de la précocité serait négligeable,
surtout en l’absence de transgression
favorable. Cette remarque est généralisable, la variabilité génétique disponible
en collection pour ce caractère étant très réduite.
Les caractères de précocité liés à la mise à floraison présentent des
effets d’additivité, de dominante et d’épistasie de type digénique dupliqué
pour la rapidité de mise à floraison (L-F) et d’épistasie d’ordre supérieur à
2 pour l’intensité de mise à floraison (4F). Par contre, le pourcentage de gousses
mûres par pied à 80 jours, qui constitue le caractère de référence adopté ici
pour la précocité de maturité à la récolte, se limite à des effets génétiqu,es
d’additivité et de dominante.
L’étude des corrélations génétiques en F2 et Fg indique une absence
de liaison génétique entre : la rapidité de levée (S-L) et la précocité de maturité
à la récolte (%age GM), et une faible liaison entre cette dernière variable
et l’intensité de mise à floraison (4F). Il s’agit donc de caractères génétiquement
indépendants ou très peu lies. De plus, la précocité de maturité à la récolte
étant
la résultante de l’ensemble des composantes de la précocité
(chap. III p 106), l’absence de corrélation phénotypique entre : la précocité
de maturité à la récolte, la rapidité de levée et l’intensité de mise à floraison,
indique que les caractères de levée et de mise à floraison n’interviennent pas
de façon déterminante dans la précocité de maturité des gousses à la récolte.
L’indépendance génétique entre la précocité de maturité des gousses
et la précocité de levée et de mise à floraison, semble confirmée par Le fait
139
que le conditonnement génétique complexe des caractères de précocité de
levée et de mise à floraison ne s’exprime pas au niveau de H’hérédité du
pourcentage de gousses mûres par pied au 80e jour. Ce dernier argument en
faveur de l’indépendance génétique de ces caractères est à considérer avec
prudence,
car les composantes d’un caractère présentent parfois un
conditionnement ginétique plus complexe que le caractère lui-même. Ces
caractères étaient #associés chez les variétés parentales Chico e:t 73-30. Les
gènes qui les gouvernent seraient par conséquent différents et liés par des
effets de linkage ,négligeables. La rapidité de levée ne peut pas constituer
un test précoce de la précocité de maturit:é des gousses à la récolte. Le suivi
de la mise à floraison., notamment son intensité, ne constituera pas un bon
prédicteur de la précocité à la récolte. Son utilisation sera limitée à la
réalisation d’un premier choix dans des effec:tifs importants.
11 est probable que cette absence de liaison génétique a pu être mise
en évidence du fait de la faible variabilité génétique entre les deux variétés
parentales, pour les caractères de précocité de levée et de mise à floraison,
par rapport à leur variabilité génétique importante pour la précocité de maturité
des gousses. Si la variabilité génétique des caractères de levée et de mise
;S floraison avait t3té plus importante, une corrélation phénotypique se serait
imposée qui aurait masque l’indépendance genétique.
La liaison étroite entre le Pourcent:age de gousses mûres à 90 jours et
les caractères de rapidité et d’intensité de mise à floraison chez les 8 variétés
représentatives de la collection étudiées précédemment (Chap. III p X04), semble
in.diquer que les cara.ctères de floraison sont favorables à la précocité des
génotypes. Dans ce cas’, la liaison est due : soit à l’existence de liaisons
g:énêtiques qui s’expriment au niveau de cotte variabilité génétique importante,
soit à Faction de la pression de sélection naturelle qui les a associé dans les
mêmes génotypes sans imposer de liaison génétique.
140
Lors d’une sélection en faveur de la précocité, il s’agira d’associer ces
caractères en maintenant une pression de sélection sur chacun d’eux. L’existence
de corrélations génétiques entre les caractères de mise à floraison, notamment
au niveau individuel en P2 et F3 et au niveau du comportement moyen des
familles, facilitera cette tâche. Les héritabilités des caractères de floraison
sont faibles, les gains de sélection sont limités. Au cours des premieres
générations après une hybridation, une sélection sur ces caractères devrait
être basée sur le comportement moyen des familles plutôt que sur les
performances individuelles.
Les caractères de précocité à la levée et à la mise à floraison ne sont
pas déterminants au niveau individuel pour la précocité de maturité à la récolte.
Ce sont donc les autres composantes de la précocité, mises en évidence
précédemment (Chap. III p 1061, et qu’il n’a pas été possible de suivre dans
cette étude, qui sont déterminantes :
- La durée de la phase de floraison linéaire et d’arrêt de la floraison.
- La durée de maturation de la gousse à partir de la fleur.
Ces caractères sont génétiquement simples et commandés par un nombre très
limité de facteurs génétiques.
Malgré cette simplicité génétique, les héritabilités au sens large du
pourcentage de gousses mûres à 80 jours sont faibles, ce qui est dû à un effet
environnemental important, comme l’indique la part importante de la variante
phénotypique due au milieu, est:imée à partir des variantes parentales et de
la Fl sur les 2 années d’étude. Les héritabilités au sens étroit sont faibles,
notamment celles calculées par régression des performances des lignées F3
sur celles des plantes F2. Ce caractère satisfait au modèle génétique
d’additivité-dominante (Chap. III p 1321, il est possible de décomposer la
régression
F3/F2 en fonction des variantes des effets génétiques et
environnementaux suivant les formules de MATHER et JINKS (1982):
Figure no 15. - Etude de l’hérédité de la précocité :
-. -- ---
L)
.
Pourcentages moyens de gûusses müres Û !a :ëcv.cr
’
nl+- UIy
d*f .-..
fanl!!!ës F3 en fonction de ceux
des plantes mères F2 (Arc Sin fi/o).
8(
b&/F2 =
0,24
r
=
0,74
6C
+
t+ t
+t
t+
t
++
t
t+
50
t t ++
ttt++ tt +
+ t
+ t
t
t+
t
t
t+
*+$ t
t
t
t
+ t t
++
t
II
4
1
I
I
I
I
1
1
1
9
II
2 0
3 0
4 0
5 0
6 0
70
8 0
90
100
xagesDE G O U S S E S M Û R E S A L A R É C O L T E D E S P L A N T E S MERES F-2
142
CO” F3/F2
h2b (F3/F2) = bF</F2 = -
v F2
D+ 1/4H
= - D+l/2H+Ew
bp3/F2 étant faible, les effets de dominante ou environnementaux sont
importants. Dans l’étude des effets génétiques de ce caractère, nous avons
montré que les effets de dommance étaient significatifs, mais faibles. C’est
donc la part de la variante phénotypique due au milieu qui est responsable
de la faible héritabilité au sens étroit. Cette faiblesse peut avoir une deuxième
cause : malgré l’homogénéité statistique des variantes résiduelles parentales
entre les 2 années d’étude, la variante estimée due à l’environnement varie
de 30 % d’une année à l’autre. De plus, il se produit entre les deux années un
changement d’échelle maximum-minimum entre la F2 (20 % à 100 %) e:t la
F3 (0 % à 100 %), et entre les variétés parentales (73-30 : 20 % à 81 96 en
1984, 6 % à 91 % en 1985 ; Chico : 73 % à 100 % en 1984, 62 % à 100 % en
1985). Ces constatations semblent indiquer une certaine modification de la
variante environnementale entre les 2 années qui peut être responsable d’un
biais dans le calcul de l’héritabilité au sens étroit par la régression @-3,/F2.
Dans ce cas de biais, FREY et al., (1957) et TURNER et al., (1969)
recommandent de considérer le coefficient de corrélation descendants-parents
comme mesure de l’héritabilité. Sa valeur est ici de 0,74 .t 0,09, ce qui indique
une bonne héritabilité. En effet, l’existence d’un coefficient de corrélation
élevé (0,74) associé à un coefficient de régression assez faible mais positif
(0,241, indiqae que les descendances F3 les plus précoces à la récolte proviennent
bien de certaines des plantes F2 les plus précoces (figure no 15). Cette bonne
héritabilité devrait permettre d”obtenir des progrès génétiques très significatifs
par sélection généalogique à partir d’un ‘croisement entre les deux géniteurs.
143
Le nombre estimé de facteurs génétiques responsables de la différence
de précocité à la récolte entre Chico et la variété 73-30 est très faible, ent:re
2 et 3. Ce résultat est compatible avec celui d’une étude récente (HOLBROOK
et al., 1988) qui, à partir de Pa génération F2 d’un croisement entre Chico et
une variété Virginia extrêmement tardive, estime entre 4 et 6 le nombre de
gènes conditionnant la distribution observée.
Dans le cas de Chico et de la variété 73-30, le faible nombre de facteurs
génétiques impliqués autorise l’utilisation d’une méthode de sélection par rétro-
croisements, afin de transférer uniquement les allèles de précocité à la récolte
de Chico à la variété agronomiquement intéressante, ce qui devrait permettre
notamment de conserver la dormante de la variété 73-30. Les allèles de tardivité
étant partiellement dominants, les rétro-croisements doivent être effectués
au minimum en F2. L’héritabilité étant favorable, mais seulement moyenne,
se pose le problème du choix des génotypes à rétrocroiser et des effectifs
à observer. Cette question sera discutée au chapitre suivant.
2. Dormante
Le caractère de dormante étudié, nombre de jours entre le semis des
graines après la récolte et leur levée, est conditionné par des effets d’additivité,
de dominante et d’épistasie de type digénique. Une transgression en faveur
de la dormante se manifeste en F2. Les héritabilités au sens large et étroit
sont moyennes, ce qui devrait permettre à une sélection de type généralogique
en faveur de la dormante, d’être menée avec succès.
144
E:.
ETUDE DE
L’HEREDITE DE
CARACTERES
PHYS~IOLOGIQUES
.-
D’ADAPTATION A LA SECHERESSE
1. MATERIEL GENETIQUE
Différents demi-diallèles sont réalisés à partir de sept lignées pures
choisies pour leur représentativité de la variabilité génétique disponible en
collection et leur comportement vis-à-vis de la sécheresse (ta.bleau no 27).
Etant donné l’importance du temps nécessaire à la réalisation des hybridations
qui sont effectuées manuellement chez l’arachide, nous avons Préf(éré privilégier
1.e nombre de géniteurs par rapport à la réalisation des Croisement:s réciproques.
Ces demi-diallèles Port:ent sur 5, 6 ou 7 géniteurs suivant les caractères étudiés,
en fonction des contraintes matérielles.
Lors de la création de deux hybrides-doubles, les croisements sont réalisés
dans les 2 sens (tableau no 28, figure no 16) et suivis en F2, afin de tester
l’existence d’effets mat:erneIs pour Ira résistance protoplasmique.
II.
MODELES GENETIQUES
1 .
Demi-diallèles
Les modèles d’analyse des diallèles présentés ici reposent sur le principe
des modèles linéaires de la statistique inductive (PHILIPPEAU, 1982).
Les informations mises à la disposition du sélectionneur par ces modèles
sont de deux ordres. En premier lieu, l’analyse permet de préciser la nature
des effets généti,ques qui gouvernent le caractère, elle va conditionner la
méthode de sélection à employer. En second lieu, suivant la nature des effets
génétiques en cause, lknalyse éclaire le choix des géniteurs ii adopter dans
le programme de sélection.
noiwaaqo
auama3mdrno~
qA-?-qA
ap
BI
assalaq+s
91-f.tr
021
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I
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ZZP-LS
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I
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SZI
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ndod
I
uojatz
Tnhlecai, no 7 R
4.UY.IW..
.
.
1-S - Rtnde de 1 *hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
Géniteurs des hybrides doubles.
Vari&é
Botanique
Cycle
Origfne
Obtention
59-127
Virginia
120
Burkina
Généa 1 ogique dans popu 1 ation
4 7 - 1 6
Vfginia
120
Inde
Généalogique dans population
57-422
Virgînia
105/110
USA
Généalogique à partir de croisement
73-33
Virglnia
105
USA & Australie
Généalogique à partir de croisement
55-437
Spanish
9 0
Argentine
Généa 1 ogique dans popu 1 ation
TS-32- 1
Spanish
90
USA & Burkina
Généalogique à partir de croisement
TG7
Spanish
90
Inde
Généalogique à partir de mutagénèse
64G 195
Spanish
90
Afrique du Sud
?
147
Figure no 16. - Schéma d’obtention des hybrides doubles.
59-127
55-437
73-33
TG7
HBl
HBlbis
57-422
64G195
47-16
TS32-1
HB2
HB2 bis
148
Parmi les nombreux modèles d’interprétation des croisements en diallèles,
nous avons adopte les analyses II et III du modèle de GARDNER et EBERHART
(1966) pour les raisons suivantes :
Elles sont realistes d’un point de vue biologique. Les hypothèises initiales
sont d’autant moins contraignantes que l’on se place dans le cadre du modèle
fix(e selon EISENHART. Seules Ies hypothèses de normalité des distributions
des comportements, d’absence d”interaction entre les génotypes et le milieu,
et entre les différents effets génétiques et le fait que les effets génétiques
soient centrés, sont prises en compte.
Les analyses II et: III de Gardner et Eberhart sont complémentaires et
constituent l’analyse la plus complète des différents effets génétiques,
présentant le moins de confusion entre les effets génétiques et le moins de
biais dans leur estimation (BAKER., 1978 ; SINGH et al., 1984 ; SINGH et al.,
1’9B4). En particulier, elIes intègrent dans l’étude de façon originale les variétés
P<arentales et permettent ainsi d’en extraire des informations génétiques
intéressantes, tout en évitant le biais que celles-ci peuvent entraîner dans
l’évaluation de la part des différents effets génétiques, comme c’est le cas
par exemple dans la méthode 2 du Modèle 1 de Griffing (HAYES, 1974).
L’analyse III du modèle de Gardner et Eberhart correspond au modèle 1
mtithode 4 de Griffing qui est certainement l’un des modèles d’analyse des
diallèles les plus employés par les sélectionneurs. Elle complète ce dernier
par l’étude de I’intéraction entre les variétés parentales et les croisements,
q,ui correspond à l’hétérosis moyen, ce qui permet de mettre en évidence une
Fart des effets non-additifs qui n’est pas prise en compte par :Le modèle de
Griffing.
La limitation de cette première analyse, comme dans le cas du modèle
de Griffing, est de restreindre l’expression des effets génétiques de dominante
et d’épistasie à l’alptitude spécifique à la combinaison (ASC) (GARDNER et
149
al., 1966), ce qui entraîne souvent une sous-estimation de la part des effets
génétiques non-additifs dans l’expression du caractère. L’emploi de l’analyse
II, en complément de l’analyse III, évite cette confusion des effets génétiques
par une décomposition de l’effet d’hétérosis, qui est lié aux effets de dominante
et d’épistasie, en 3 composantes, l’aptitude spécifique à la combinaison ne
constituant qu’une d’entre elles. L’une des deux autres composantes de I’hétérosis
est
I’hétérosis moyen sur l’ensemble des croisements (5) qui caractérise I”él:at
hétérozygote du matériel génétique en étude par rapport à l’état homozygote.
Il comprend notamment I’hétérosis d’origine cytoplasmique. L a derniere
composante de l’hétérosis est I’hétérosis lié systématiquement à certaines
variétés (hi). Elle concerne par exemple les génotypes cumulant des allèles
dominants.
A la suite de mortalités survenues en cours d’étude, le nombre de plantes
par génotype par bloc est variable. Toutefois, les mortalités ayant été très
limitées, cette variation est très faible. Le rapport des nombres d’individus
par bloc entre les génotypes varie de 2 à 1 et est égal à 1 dans la plupart des
Cas. L’analyse génétique peut donc être conduite sur la moyenne des
performances des plantes par génotype et par bloc (BOX, 1954).
Ce regroupement supprimant les répétitions intra-bloc, il ne permet
pas de tester l’intéraction entre les génotypes et les blocs. Pour cette raison,
l’analyse de variante est menée à partir des moyennes parcellaires, séparément
sur les parents et 6ur les I?l,
et lorsque leur différence génétique est
significative, l’effet d’intéraction génotypes x blocs est testé séparément par
rapport à la variante intra-case de chacune des structures génétiques, selon
la méthode non pondérée proposée par SNEDECOR (1953). Les rapports entre
les nombres d’individus par génotype par bloc (voir ci-dessus) sont conformes
aux limites de validité de cette méthode simplifiée.
150
L’analyse de variante des modèles d’étude génétique utilisés porte à
la fois sur les parents et les Fl. L’erreur résiduelle, due notamment à
I’environnement, est donc supposée la même pour les deux structures génétiques.
C!ette homogénéité est vérifiée en comparant par le test de Fischer les variantes
résiduelles des deux structures génétiques.
Les modèles d’étude génétique utilises sont :
Modèle de Gardner et Eberhart, Analyse III (1966)
- -
11 permet de vérifier la signification des différences génétiques entre
les parents et les Fl, et d’autre part celle de l’interaction entre les parents
et Les Fl qui traduit l’effet d’hétérosis moyen.
La décomposition de l’effet croisement suivant ce modèle est la même
qne celle de Griffing Modèle 1 méthode 4 (modèle déterministe ou fixe suivant
EISENHART). Le détail de L’analyse suivant ce modèle est présenté en annexe
nc’ 9 .
Modèle
: Yij = jlc ‘+ gi t’ gj + Sij
ifj
avec
: Yij
: performance du croisement entre les parents i et j
??
=: performance moyenne des croisements
UC
gi (gj)
: aptitude générale à la combinaison du parent i(j)
??
sij
= aptitude spécifique à la combinaison des parents
i et j.
Les différents effets génétiques peuvent être estimés (9^, et ST~) (annexe
]~‘a 9). Leur précision est calculée à partir de la variante de ces estimations
(annexe no 9) ce qui permet de tester la signification des paramètres et de
cllasser les génotypes suivant leurs effets gé:nétiques.
151
Modèle de Gardner et Eberhart, Analyse PI (1966)
Modèle
: Yij
= PV + (Vj, + y2 + Y h + Y (hi + hjj +
Y Sij
Y
=Osi
i=J’
Y
=l si ifj
avec
:
yij
= performance du parent i si
i = j et du
croisement entre les parents i et j si
i fj
= performance moyenne des parents
r”V
Vi (Vj)
= déviations par apport à
PV de la
performance du parent i(j)
ii
= hétérosis
m o y e n d e
l’ensemble
des
croisements.
hi (hj)
= déviation par rapport à h de l’hétérosis
moyen
des
croisements
impliquant le
parent i (j)
sij
= aptitude spécifique à la combinaison des
parents i et j
hij
=h+hj+hi+ sij
= hétérosis du croisement entre les parents
i et j.
Les différents effets génétiques sont estimés (annexe no 10). Les formules
de calcul des variantes de ces estimations n’étant pas disponibles dans la
littérature, elles ont été établies (annexe n O 101, ce qui permet de tester la
signification des paramètres et de classer les génotypes suivant leurs effets
génétiques.
2. Effet maternel
L’existence d’un effet maternel (hérédité cytoplasmique) est testée en
comparant les moyennes et les; variances des générations F2 des croisements
réciproques.
152
III.
PROTOCOLES EXPERIMENTAUX, RESULTATS ET DISCUSSION
1 .
Développement racinaire et a.érien
1.1. Techniques expérimentales
w----.-m -------------__--___--
1.1-I. Etude en aéroponie
Appareillage
Le dispositif expérimental réalisé en 1985 pour cette étudie est basé
sur celui conçu par N. AIHMADI (1982) pour étudier le comportement racinaire
du riz. Son originalité: est de pouvoir accueillir un effectif important de plantes
en C:ulture, 546 dans le cas présent, c.e qui est indispensable pour la réalisation
d’une étude génétique.
Ce dispositif de culture en aéroponie consiste en un caisson de 4 m de
long sur 1,5 m de large et 1,85 m de haut. La face supérieure de cette enceinte
(6 m2) est percée d’orifices circulaires (8 = 3 cm), alignés, écartés de
10 cm x 10 cm et destin& à laisser passer et pendre à l’intérieur du caisson
le système racinaire des plantes étudiées.
A l’intérieur de l’enceinte, 8 humidificateurs (Défensor 505) sont disposés
dans le fond, pulvérisant en permanence un aérosol de solution nutritive sur
les racines qui se développent dans l’air par géotropisme sans contrainte
miicanique. Les humidificateurs sont alimentés en solution nutritive par gravité
à partir d’une réserve de 40 litres placée en hauteur. La solution nutritive
est débitée à raison de 0,.5 litre par heure par humidificateur. Après pulvérisation
la solution nutritive retombe au fond de l’enceinte et s’écoule dans un réservoir
situé en contre- bas.
Un éclairage artificiel est assuré par 18 lampes de 400 watts fixées à
1,.3.5 m. au-dessus de la plate-forme de culture et produisant u:ne intensité
lumineuse de 400 à 500
PE . m-2 . S-l.
153
Mise en place et conduite de la culture
Les semences sont stérilisées par trempage pendant 10 minutes dans
une solution d’eau de Javel à 1 %, puis lavées abondamment à l’eau distillée
stérile. Elles sont ensuite mises à imbiber pendant 5 heures dans de l’eau distillée
stérile et placées entre 2 papiers filtres humides à l’intérieur d’un incubateur
à 28* C pendant 24 heures. Les graines sont alors semées à 2 cm de profondeur
dans un sable quartzeux stérilisé à l’autoclave à 120* C pendant 2 heures.
Après 7 Jours, les plantules sont dégagées du sable par trempage dans
de l’eau distillée. Un collier de mousse est fixé au niveau du collet qui, une
fois la racine passée par un des, orifices de la plate-forme de culture, sert
à soutenir la plante en reposant sur les bords de l’orifice.
Le premier jour après le transfert en aéroponie, les plantules sont soumises
à une photopériode de 4 heures qui, chaque jour suivant, est augmentée de
2 heures jusqu’à ce qu’elle atteigne 10 heures d’éclairage par 24 heures.
La température varie entre 18* C ‘et 20* C en phase nocturne et atteiint
28* C lors de la phase diurne.
L’humidité relative dans la pièce d’expérimentation est de 75 à 85 %.
La solution nutritive est préparée à partir d’un engrais complet pour
légumineuses 15/11/15 (HAKAPHOS) dilué à lg.!-1 et complété par Im !.1- 1
d’une solution de calcium à 236g. 1 -l de Ca (NO312 . 4 H20 et par 0,2m 1.1-l
d’une solution de zinc à 4,41g. 1 -l de ZnSO4 . 7H20 (annexe no 11). Le PH
de la solution varie de 6 à 7. La solution est renouvelée quotidiennement.
1.1-2. Etude par injection localisée d’herbicide en
profondeur dans le sol
Principe
Cette expérimentation reprend, en l’adaptant à l’arachide, la technique
mise au point par ROBERTSON et al., (1985) sur le niébé. Elle consiste en
154
un traitement localisé en profondeur dans le sol à l’aide d’un herbicide sélectif
qui provoque la mortalité des plantes lorsque leur système racinaire atteint
la zone traitée. Son originalité réside dans sa. facilité d’application sur le terrain
qui permet la mise en place de dispositifs statistiques d’étude de l’enracinement
au champ sur un nombre de génotypes important et également dans sa
représentativité des conditions réelles de Ia croissance racinaire puisqu’elle
a lieu en pleine terre sans perturbation du sol dans la zone de croissance
concernée.
Technique d’application (HAVARD et KHALFAOUI, 1987)
- -
Le traitement est réalisé en pré-semis à ho/70 cm de profondeur maximum
pau pulvérisation (3,7 1 /Imn) de la solution dl’herbicide à l’aide de 2 buses à jet
plat montées à la base et à l’arrière d’une dent étroite de type sous-soleuse
fixee sur le bâti d’un. tracteur. L’herbicide est appliqué sur une hauteur d’environ
15 cm selon 2 bandes verticales à la base de la double paroi de la fente.
L’herbicide utilisé est la métribuzine. Après une étude que nous avons
menée sur l’arachid:e, elle a été retenue pour ses symptômes foliaires très
net:s, son action rapide et uniforme entre l’absorption par les ralcines et les
premiers symptômes foliaires (47 heures chez des arachides de 50 jours), son
im:mobilité dans la terre en sol sableux (ROBERTSON et al., 198S)l et sa faible
rérnanence (inférieure àl 100 jours pour des doses de lkg/ha (BA’YER, 1981)).
Elle est appliquée à forte dose 10,7 kg de matière active par hectare de bande
verticale traitée.
L’expérimentation a été menée à la fin de la saison des pluiles 1987, afin
de Gnéficier de la réiserve en eau d’un terrain maintenu nu durant tout
l’:h:i,vernage et également d’éviter les précipitations provoquant des mouvements
d’eau dans Ie SOI susceptibles de déplacer I’herbicide. Le semis ;a été réalisé
le lendemain du traitement, à 45 cm de part et d’autre de la verticale passant
par le plan de traitement. Une irrigation de 25 mm a été faite le 25e jour de
culture.
155
1.2. Matériel génétique et dispositifs statisriques
----_---____________----------------------------
1.2-1. Etude en aéroponie
Un demi-diallèle 6 x 6 est étudié en aéroponie comprenant les variétés
parentales suivantes (tableau no 27) :
. 47 16
-
. 57 422
-
. 69 101
-
. 73 30
-
. 55 437
-
. KH 149
-
A
et les 15 génotypes Fl.
La surface de culture accueille 546 plantes dont 150 plantes de bord,ure
et 18 plantes de remplissage. Les 378 emplacements restants sont divisés en
6 blocs de 63 places. Chaque bloc comprend, pour chac.un des 21 génotypes,
3 plantes en randomisation totale.
1.2- 2. Etude par injection d’herbicide
L’étude est menée sur les 6 varietés parentales du diallèle plus Chico,
le géniteur de précocité :
. 47-16
. 57-422
. 69-101
. 73-30
. 55-437
. KH-149 A
. Chko.
Elle comprend 6 blocs randomisés entourés de bordures. Chaque bloc
comprend pour chaque génotypes 2 lignes de 32 pieds écartés de 30 cm.
l56
Tableau no 29. - Emde de l’hérédité de caractères physiologiques
d’adaption à la sécheresse :
Paramètres de developpement aérien et racinaire
étudiés en aéroponie.
--
Panmètres
-.
de développement racinaire et aérien
Désign~ations
- -
- -
Longueur maximale du système racinaire à :
LM’R 2
LM’R 3
LMR 4
LMR 5
- 8 semaines de culture
LMR 8
Masse sèche du système racinaire à 6 semaines :
T
- 2 semaines de culture
- 3 semaines de culture-
- 4 semaines de culture
- 5 semaines de culture
- entre
0 et 30 cm de profondeur
MS:R sup
- entre 30 et 60 cm de profondeur
MSR int
- au-delà de 60 cm de profondeur
MS:R prof
- total.
M S R
Nombre de racines seconda.ires partant du pivot
entre 30 et 35 cm de profondeur :
N R S
________.._.-----_____--------. - -_----.--.-...- --,-------------------------~.-----~
Hauteur du rameau principal à :
- 2 semaines de culture
HRP 2
- 3 semaines de culture
HRP 3
- 4 semaines de culture
HRP 4
- 5 semaines de culture
HRP 5
- 8 semaines de culture
HRP 8
Haut(eur du rameau principal plus la ‘longueur
moyenne des 2 rameaux cotylédonaires à
8 semaines :
HRP-LRC
Masse sèche de la partie aérienne à 8 semaines :
MSA
-------__------_____-------~--------~------------------------------------.
Masse sèche de la partie aérienne sur celui {du
systè,me racinaire à 8 semaines :
MSAIMSR
- - e m -
-
-
-
157
Les 2 lignes sont à 45 cm de part et d’autre du plan de traitement. Les génotypes
sont séparés par une ligne de bordure.
1.3. Paramètres de développement racinaire et aérien
______________-----~.--
----------------------------
1.3- 1. Etude en aéroponie
L’avantage d’un dispositif en aéroponie est de permettre le suivi de la
progression du système racinaire par observation des racines à l’intérieur de
l’enceinte (tableau no 29).
Un certain nombre de caractères de la partie aérienne sont suivis en
parallèle avec ceux du système racinaire, afin d’étudier d’éventuelles liaisons
(tableau no 29).
Les masses sèches sont obtenues par pesées après séchage à 60° C pendant
24 heures.
1.3-2. Etude par injection d’herbicide
Le délai entre le semis et l’apparition des symptômes foliaires est
enregistré pour chaque pied. L’expérimentation a débuté mi-Octobre 1987
à l‘issue de l’hivernage. Elle était donc en cours à la fin du mois de Novembre
lorsque la baisse importante de température qui accompagne la fin de l’année,
est survenue. Elle a eu pour effet de ralentir le développement des plantes.
Pour cette raison, seules les données correspondant aux 75 % premiers pieds
touchés par parcelle élémentaire sont pris en compte.
D’où les critères étudiés :
- pourcentage de pieds atteint 28 jours après le semis.
- pourcentage de pieds atteint lorsque 50 % des pieds de la parcelle de la
variété 57-422 sont touchés.
- délai moyen d’apparition des symptômes pour les 75 % premiers pieds touchés
de la parcelle (jours).
158
1.4. &&J~_a_t,-
1.4- 1. Etude en aéroponie
Les comportements des 6 lignées parentales, des 15 hybrides Fl et leurs
comparaisons pour les différents paramètres de développement racinaire et
aérien, sont présent& en annexe no 1.2.
La comparaison statistique des variantes résiduelles des parents et des
Fl (tableau n O 30) montre qu’elles ne sont pas significativement différentes,
l’analyse génétique peut donc être conduite sur l’ensemble des génotypes.
Les différences entre les génotypes
sont hautement significatives
( Lr ) 1 %) pour l’ensemble des paramètres excepté le nombre de racines
secondaires qui ne l’est qu’à
<Y 2 5 %. Les coefficients de variation des
paramètres de longueur sont assez limités (de 10 à 13 %), sauf poilr la longueur
du rameau principal et celle des rameaux: cotylédonaires à 8 semaines. Ceux
des paramètres de masse sont en moyenne plus élevés (9 % à 71 %). La précision
du dispositif expérimental est correcte.
Lorsque la signification des variantes dues aux effets génétiques des
Analyses II et III est admise, les estimations des effets génétique#s des variétés
parentales @ii, ci, f$ :
et entre celles-ci ($) sont calculées et comparées (annexe
II” 13).
Les estimations des coefficients de corrélation phénotypique entre les
comportements des Flr entre les différents paramètres de d:éveloppement
racinaire et aérien, sont présentées ,au tableau no 31.
L’analyse III de Gardner et Eberhart (tableau no 30) indique que les
‘différences entre les performances parentales et entre les performances des
F:i sont significatives, sauf pour le nombre de racines secondaires (NRS) chez
les parents, et pour le rapport des masses sèches racinaires et aériennes
MSA/MSR c h e z l e s :Fl. Les différences sont pour la plupart hautement
significatives. Aucun e:ffet d’intéraction entre les parents et les blocs, et entre
les ET1 et les blocs, n’est mis en évidence.
Tableau no 30. - Etude de 1’hCrédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses Il et 111 du Mocïèie cïe Garâner er aberhari : Ar1aiyet: ut: Ya1 iàKc.
LRU 2
LRU 3
LRW 4
LRW 5
LRW 8
-
-
-
-
Sourcea
ddl
C U
P C
CM
FC
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P C
CM
C U
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C U
P C
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-
-
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Tableau no 30. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation 8. la sécheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
-?-
l -
i
HRP 4
H R P 5
tlRP 8
HRP + L R C
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-
-
~ ~--
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2 0
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BO,34
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1,63
*+
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- -
_-__---_-_.
me.
-----___---
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I
8
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**
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5
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98,58
134,38
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1,21
8
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1
13,93
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14,46
21,86
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1.79
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Ei
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1 4
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56,82
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Pl
65,21
476,36
1,76
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&I
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? ? ?
? ?
? ?
5
100,78
137,2
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? ?
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15,60
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-
-
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N S
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NS
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,67
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-
-
-
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PS
,84
N S
9,76
N S
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N S
,16
N S
lntracase
170
!,lO
,25
1,02
D,70
a19
-
-
Tableau no 30. - Etude de Shéréditb de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses 11 et III du Modéle de Gardner et Eberhart : Analyse de Variance (suite).
l -
-r
MSR ??up
MSR ht
MSR prof
bfSR
HRP 2
HRP 3
/
l
-
-
-
-
-
-
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C U
F C
CM
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CW
F C
C U
PC
CM
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CU
IC
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-
-
-
-
-
-
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II
106,88
20,70
**
L6,60
,*
14,Sl
L*
,02
**
8,19
1,
20
391,30
II
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t*
91,25
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L.
9,52
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Parents x Fl
451,40
66,96
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21,64
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L1
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66,62
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LS
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16,76
? ?
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L*
6,5! *+
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.-----------. ? ? ?
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? ? ?
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119
129
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-
-
-
-
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19,61
W
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NS
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VS
,36
N S
l,89
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66
20,87
1.96
5,86
,48
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-
-
-
-
-
?
Fl x blocs
70
33.08
PS
I,27
NS
C3
9,99
VS
,61
N S
,59
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70
24,07
i,sa
5,70
,fS
,28
-
-
-
-
-
?
‘Tab1ea.u no 31. - E!tude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
.-
Paramètres de développements aerien et racinaire en aéroponie :
E!stimations des coefficients de corrélation phénotypiques en Fl (ddl = 14)
-
- -- -
3R.P
HRP
HRP
IRP
HRP LMR
MR
L Y R
N R S
WSR
MSR MSA
3
4
5
8
2
3
4
5
s
prol.
LRC
---
-
-
-
-
- -
.87
0.77
0,72
174
1.74
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0
-4
159
.70
3.41
3,63
),75 0.75
IHRP 2
**
**.
**
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*
* ,60
1.59
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-
-
- - --
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1.86
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0,57
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848
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0,59 0 . 8 3
0.80
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IHRP 3
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s* *
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*
**
**
*+
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-
-
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- --
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1.84
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0 ,45
033
.38
3.41
),37
0.50 0.79
0.78
Iv66 0,73
HRP 4
? ? ?
**
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**
**
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1,80
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0 $39
,34
0,.39
1.31
0,40 0.73
).,56 0.64
HRP 5
**
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*
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-
-
-
- --
- -
-
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01.40
030
.36 0.36
),33
0,41 0,67 0.69
D,55 .0,63
HRP 8
\\
**
**
**
? ?
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-
-
-
-.-
-
0,so
\\
01,67
,58
,59 0,65
1.36
0,54 0,91
ci,73
-** **
HRP + LRC
-
\\
**
?
*
**
*
**
- -
t
0
*go
,85
0.54
1,57
0,35 0.56 0.46
0,45 0.44
LMR 2
**
**
*
*
?
-
1
\\
-
-
-.-
.96
,93 0.70
3.65
0.50 I 0.79
0.65 0,66
LMR 3
**
**
*+
-T
** SS
-.-
,98 0,80
1.54
0,46 0.48
LMR 4
tt
** *
-
-
--
- -
-
-
0.86
5,49
LMR 5
\\
**
-
- -
-
1.21
0.05 0,67
I
LMR 8
I
- -
NRS
- -
MSR EU~.
** *+
-
+.--
.-
7 *
3,62
*+
-
--
-
-1
,--
- -
0.87
D,82 0.88
MSR int.
*+
c
- - - --
-
0,70
MSR prof.
? ? ?
-
-
-
- -
-
0.99
MSR
XL**
-
-
-
-
,-
163
Les effets d’intéractions entre les parents et les Fi, qui correspondent
à l’hérérosis moyen, se manifestent de façon significative, sauf pour la longueur
racinaire à 3 semaines (LMR 3),, le nombre de racines secondaires (NRS), la
hauteur du rameau principal à 8 semaines (HRP 8) et la somme des longueurs
des rameaux principaux et cotylédonaires (HRP + LRC).
Paramètres de développement racinaire
Les effets liés à l’aptitude générale à la combinaison (AGC) sont hautement
significatifs (CU > 1 %).
Ceux dus à l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC) sont hautemlent
significatifs (CU 2 1 %) pour les longueurs racinaires maximales aux différentes
dates (LRM), la masse sèche racinaire totale (MSR) et en surface (MSR sup).
Ils sont significatifs ( (r>5 %) pour les masses sèches racinaires à l‘horizon
intermédiaire (MSR int) et profond (MSR prof).
Les effets d’écart à la moyenne d’es performances parentales (vi) et creux
liés aux effets diétérosis général (hij), sont hautement significatifs ( (Y > 1 %)
sauf pour le nombre de racines secondaires (NRS) vis-à-vis de l’hétérosis.
Les effets dus à l’hétérosis moyen ch) sont hautement significatifs
( (y 2 1 %) excepté pour le nombre de racines secondaires (NRS) et la longueur
racinaire maximale à 3 semaines (LRM 3).
En ce qui concerne l’estimation des effets génétiques (annexe nQ 13),
la variété 57-422 présence des effets génétiques favorables vis-à-vis de
l’ensemble des paramètres, la variété 47-16 pour la profondeur d’enracinement
et la variété 55-437 pour le nombre de racines secondaires (NRS), Les
estimations des coefficients de corrélation entre les estimations des effets
d’aptitude générale à la combinaison (4) et les performances parentales (tableau
no 32) sont significatives excepte pour la longueur racinaire à 2 semaines (LMR2)
1 6 4
Tableau no 32. - Etude de l’hérédité de caractères physiologique-s
d’adaptation à la sécheresse :
Paramètre de développement aérien et racinaire,
Estimation des coefficients de corrélation
entre les performances parentales et les
effets d’aptitude généra.le à la combinaison.
Paramètres
Paramètres
de dévelop-
Ektimations
de dévelop-
Estimations
pement
pement
L M R 2
0,31 NS
HRP2
0,46 N S
L M R 3
0,79 *
HRP3
0,69 N S
L M R 4
O,Sl *
HRP4
0,84 **
LMRS
01,85 **
H R P S
0,88 **
L M R 8
OI,89 **
HRP8
0,80 *
MSR sup
01,81 *
HRP8 i- LRC
0,77 *
MSR int
0,70 NS
NR Sec
0,86 **
MSR prof
OI,79 *
MSA/MSR
0,39 N S
M S R
01,78 *
MSA
- 0,62 N S
ddl = 5.
165
et la masse sèche racinaire à l’horizon intermédiaire (MSR int), pour lesquelles
les comportements des variétés ne constitueront pas de bons prédicteurs de
leur effet d’aptitude générale à la combinaison <&>a
Paramètres de développement aérien
Les effets liés à l’aptitude générale à la combinaison (AGC) sont hautement
significatifs ( a 2 1 %).
Ceux dus à l’aptitude spécifique à la combinaison (AGC) sont hautem,ent
significatifs (CU 2 1 %) pour la hauteur du rameau principal de 2 à 5 semaines
(HRP 2 à 5). Ils ne sont pas significatifs pour la hauteur du rameau principal
à 8 semaines (HRP 8), la somme des longueurs des rameaux principaux et
cotylédonaires (HRP + LRC) et la masse sèche aérienne (MSA).
Les effets d’écart à la moyenne des performances parentales (vi) et ceux
liés aux effets d’hétérosis général (hij) sont hautement significatifs ( (Y 2 1 %).
Les effets dus à l’hétérosis moyen (h) sont hautement significatifs
(Q > 1 %) excepté pour la hauteur du rameau principal à 8 semaines (HRP 8)
et la somme des rameaux principaux et cotylédonnaires (HRP + LRC).
L’estimation des effets génétiques (annexe no 13) indique que la variété
57-422,
qui présente des effers génétiques favorables vis-à-vis de
l’enracinement, a également des effets génétiques favorables au développement
de la partie aérienne. L’estimation des coefficients de corrélation entre les
estimations des effets d’aptitude générale à la combinaison (gi) et les
performances parentales (tableau n * 32) sont significatifs pour la hauteur du
rameau principal de 4 à 8 semaines (HRP 4 à 8).
Corrélation entre les paramètres de développement aérien et racinaire
Les estimations des coefficients de corrélation phénotypique révèlent
de nombreux cas de corrélations elevées qui sont toutes positives, notamment :
166
Tableau no 33. - Etude de 1 ‘hérédtté de caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse ‘:
Etude du développement racinaire par injection
d’herbicide :
Comportements variétaux et analyses de variantes.
%qe pieds
%a@-- pieds
délai moyen
atteints au 28e jour
attefnts à 50 k
pour 75 YB
pour 57-422
premiers pieds
atteints (jours)
(A.rc Sin ($11
(Arc Sin J%j
5 7 - 4 2 2
5 8
a
4 8
a
2 4
a
4 7 - 16
3 1
b
2 2
b
31
b
69 - 101
3 0
118
3 3
bc
7 3 - 3 0
29
21
3 2
b
5 5 - 4 3 7
2 4
15
3 3
bc
KH - 149 A
15
C
6
3 7
C
Chico
4
d
2
4 1
d
Fc
Variétés
61,7
***
58,7
38,s
Blocs
OS3
NS
NS
NS
CV
2 7 %
167
entre les paramètres de développement aérien :
. au même stade de développement
par
exemple
entre la somme des rameaux principaux et:
cotylédonnaires (HRP + LRC) et la masse sèche aérienne (MSA)
(0,80 **).
0 entre les stades juvéniles et adultes
par exemple entre les hauteurs du rameau principal à 2 semaines
(HRP2) et à 8 semaines (HRP8) (0,74 **).
entre les paramètres de développement racinaire :
. entre les stades juvéniles et adultes
par exemple entre les longueurs racinaires maximales à 3 semaines
(LMR 3) et 8 semaines (LMR 8) (0,70 **).
entre les paramètres de développement aérien et racinaire :
par exemple entre les masses sèches aériennes (MSA) et racinaires
(MSR) (0,99 **).
1.4-2. Etude par injection d’herbicide
Les comportements des 6 lignées parentales du diallèle plus celui de
la variété Chico, les comparaisons multiples et le résultat des analyses de
variante sont indiqués au tableau no 33. ‘Les variétés présentent des différences
très hautement significatives (a &lO/,,) pour les 3 critères de rapidité de
développement racinaire en plein sol. Les hiérarchies variétales sont les mêmes
selon les critères. Le plus discriminant est le pourcentage de pieds attei.nt
au 28e jour. La comparaison avec les longueurs racinaires maximales observées
au 28e jour en aéroponie (LMR 4) (annexe no 12) indique une bonne concordance
entre les deux modes de culture. Seule la place de la variété 73-30 diffère.
L’estimation du coefficient de corrélation de rang entre les deux hiérarchies
est élevée (0,89) et significative ( cy I+ 5 %). La variété Chico, qui n’était pas
présente dans l’étude en aéroponie, n’est pas prise en compte dans ce calcul.
168
1.5. Discussion
--m.--------
Le rôle du système racinaire vis-à-vis de l’adlaptation à la sécheresse :
- -
-
-
- -
Le rôle des racines dans l’alimentation en eau et en nutriments de la
plante est assez bien connu (RUSSEL 1977).
La corrélation entre l’importance du développement racinaire: des variétés
et leur réputation de résistance à la sécheresse a été souvent rapportée :
AMHADI (1982) et SPETONKUS (1980) chez: le riz, EL SHARKAWI (1977) chez
le blé et l’orge, de S0UZ.A (1984) chez le coton, COLEMAN (1986) chez la pomme
de terre. Plus préc:isément,
la corrélation entre le développement racinaire
et le rendement en condition de sécheresse et sa stabilité, a été: démontrée :
DERERA (19691, HURD (1974) et BLAHIA (1986) chez le blé ; BA.RSTEVA (1984)
chez le lin. Elle est: certainement due à une meilteure utilisation des réserves
en eau du sol. En effet,, la corrélation entre le développement racinaire et les
prélèvements hydriq,ues des variétés, notamment en profondeur, a été établie
par : BHAN (1973) chez. l’arachide, KASPAR (1984) chez le soja, ROBERTSON
(1985) chez le niébé. C!ette meilleure utilisation de l’eau permet: un maintien
plus efficace du potentiel hydrique des plantes en conditions Sèc:hes : PARA0
(19’76) et YOSHIDA (1981) ont montré une association entre l’importance du
développement racinaire et le maintien du potentiel hydrique foliaire des variétés
de riz en conditions de déficit hydrique. Le maintien plus efficace du popentiel
hydrique des variétés possédant un développement racinaire important permet
aux processus physiologiques de se poursuivre, notamment ceux Iiés à la
production, et à l’extrême la survie des plantes : NASS (1981) a démontré chez
le blé et l’orge l’existence d’une corrélation significative entre l’importance
du developpement racinaire et le pourcentage de survie des plantes de variétés
subissant une sécheresse sévère.
En fait, ces corrélations ne prouvent pas l’existence d*un lien physiologique
dlirect entre l’importance du développement racinaire et le rendement en
1 6 9
conditions de sécheresse. Elles peuvent se manifester de façon indirecte à travers
d’autres caractères physiologiques adaptatifs associés. La principale limitation,
notamment de ces études, est de réunir des variétés de cycles différents qui
constituent des idéotypes adaptatifs distincts augmentant les risques de
corrélations indirectes. Néanmoins, ces corrélations constituent un faisceau
de présomptions favorables. La preuve du lien direct entre le développement
racinaire et le rendement des génotypes en conditions sèches a été fournie par
la sélection : HURD (1964, 1968, 1974) a montré chez le blé que par sélection
pour la productivité en conditions sèches, sur un matériel issu d’un croisement
entre des variétés à fort et à faible développement racinaire, on obtient des
lignées à fort développement racinaire. De même, BLAHIA (1986) a montré
chez le blé que la sélection direc.te en faveur du développement racinaire crée
des lignées ayant une meilleure stabilité du rendement. MULEBA (cité par
FISHER, 1982) a obtenu chez le: maïs des variétés présentant un rendement
supérieur en conditions de sécheresse moyenne et sévère, en sélectionnant des
familles possédant un volume racinaire important, d’autres ayant un enracinement
profond et en les recombinant.
Données sur la croissance racinaire de l’arachide :
En ce qui concerne l’arachide, DANCETTE (1978) (Chap. III p 94) constate
que contrairement à d’autres espèces telles que le mil, l’arachide est incapable
d’extraire suffisamment d’eau en-dessous de 1 m pour satisfaire ses besoins.
Or, CHOPART (1980) a montré dans les mêmes sols sableux, que le pivot de
l’arachide est présent jusqu’à 140-150 cm. Il semble donc que chez l’arachide
la densité racinaire en profondeur soit faible et constitue le facteur limitant
par rapport au mil, dont le système racinaire demeure extrêmement dense sur
l’ensemble du profil, jusqu’à 180 cm.
170
Il existe peu de données sur le comportement racinaire des dicotylédones
et ses conséquences sur leur adaptation à la sécheresse (KETRING, 1984).
Chez l’arachide, cet auteur (1982, 1984), ainsi que BHAN (1973) et JORDAN
et al., (1983), ont montré l’existence d’une variabilité génétique pour les
paramètres du développement racinaire. Ceci est confirmé par les études
présentées ici.
Variabilités génétiques des paramètres de développement aérien et racinaire
étudiés :
Les paramètres de développement racinaire étudiés en aéroponie
présentent des variabilités génétiques importantes, excepté celle limitée de
la longueur racinaire maximale à 2 semaines (LRM2), que l’on peut assimiler
à une mesure de la vitesse initiale de croissance, et celle très limitée du nombre
de racines secondaires entre 30 et 35 cm (NR Sec). La variabilité génétique
importante observée pour la masse sèche racinaire entre 30 et 60 cm (MSR
int) indique que si le nombre de racines secondaires est génotypiquement peu
variable, leur longueur totale et le volume du système radiculaire qui s’y
développe, diffèrent beaucoup selon les variétés. De même, l’étude racinaire
à l’aide d’herbicide injecté en profondeur indique qu’il existe une variabilité
génétique importante pour la rapidité du développement racinaire principal
et secondaire en pleine terre. En effet, l’axe de croissance du pivot des plantes
en expérimentation étant situé parallèlement à 45 cm du plan de traitement,
ce test intègre à la fois la vitesse de croissance verticale du pivot et celle
latérale des racines secondaires.
Les paramètres de développement de la partie aérienne présentent en
aéroponie une forte variabilite génétique nette dès la 2ème semaine de culture
(HRP2).
1’7 1
Ta’blleau no 34. - Etude de l’hérédité de caractère6 physiologique6
-
-
d’adaptation à la sécheresse :
Paramètre6 de développement racinaire et aérien :
Ratios masses sèches aériennes et racinaires de
3 variétés en plein sol et en aéroponie.
Plein sol *
Aéroponie
(56e jour)
(%Se jour)
5 7 - 4 2 2
Moyennes
* d’après CHOPART (1980).
172
Liaison positive entre les développements aériens et racinaires :
Le rapport des masses sèches aériennes et racinaires ne présente que
très peu de variabilité. Or, les masses sèches aérienne et racinaire ont
séparément une variabilité génétique importante. 11 existe une forte liakon
entre le développement de la partie aérienne et celui des racines, confirmée
par des corrélations phénotypiques élevées entre les masses sèches aérierrnes
et racinaires (0,99**), et entre la longueur des rameaux et celle du système
racinaire, notamment à 8 semaines (0,65**). Le ratio masse sèche aérienne
et racinaire est donc fixé à une valeur pratiquement constante (51) quel que
soit le génotype parental ou Fl. TRUONG et al., (1979), AHMADI (19823 ont
rapporté un même phénomène en aéroponie chez le soja et le riz. Le ratio
observé est de 3 pour 5 Variété:s de soja au 46e jour et pour 22 variétés de
riz au 35e jour. De même, chez Yarachide en pleine terre BHAN (1973) observe
un ratio peu variable de 12 en moyenne au 60e jour pour 8 variétés représentant
les trois variétés botaniques cultivées. CHOPART (1980) obtient des ratios
très voisins en plein sol au 56e jour pour 1 variété Virginia et 2 Spanish. Ces
3 variétés font également partie de l’étude en aéroponie. Le tableau no 34
présente les ratios dans les deux conditions de culture. Ils sont très différents.,
KETRING (1984) observe un ratio peu variable de 1,3 pour 19 variétés Virginia,
Spanish et Valencia après 49 jours de culture sur un support artificiel (Fritted
Clay) imbibé d’un milieu nutritif.
Le rapport masse sèche aérienne et racinaire varie peu entre les variétés
pour chaque mode de culture, mais varie très fortement entre les modes de
cultures. L’aéroponie, milieu optimal pour la nutrition de la plante et son
alimentation hydrique, détermine un ratio partie aérienne sur partie racinaire
beaucoup plus élevé que la culture en plein sol qui est un milieu aux conditions
nettement plus limitantes pour la satisfaction des besoins nutritifs et hydriques
de la plante.
% 73
La comparaison avec les résultats obtenus en aéroponie sur le soja et
le riz (TRUONG et al., 1979 ; AHMADI, 1982) indique qu’il exist:e une forte
variabilité génétique entre les espèces pour ce rapport masse Sèc:he aérienne
et racinaire. Chez C:ertaines espèces, une variabilité génétique a çité observée
entre les variétés : SPENCER (1940) chez le maïs ; AYCOCK (1985) chez le
tabac ; El SHARKAWI (1977) chez le blé et l’orge ; ‘NOUR et al. (1978) chez
le sorgho malgré l’absence de variabilité génétique chez cette espèce pour
le ratio surface foliaire sur longueur maxima.1 racinaire (BLUM, 1977 ; JORDAN,
1980). Dans le cas des 3 dernières espèces, le ratio est en corrélation négative
avec la résistance à la sécheresse des variétés.
L’existence de corrélations positives élevées entre les paramètres de
développement racinaire et aérien a été rapportée chez différentes espèces.
Elbe semble être une constante interespèces : BHAN (1973) et KETRING (1982,
1984) chez l’arachide ; SPENCER (1940), AHMADI (1982), ARMENTO-SOT0
(1983), SURYA PRAKASHA (1983) et EKANAYAKE (1985) chez le riz ; TAYLOR
(1978) et TRUONG (1979) chez le soja ; Mc KEY (1974), HURD (1974) chez
le: blé ; BLUM (1977) et JORDAN (1980) chez le sorgho ; CARRIGAN (1980)
chez l’orge ; AYCOCK (1985) chez le tabac ; QUISENBERRY (1981) chez le
coton, en conditions sèches. HURD (1974) a fourni à ce sujet une dkmonstration
particulièrement éloquente sur le blé. Il a montré que chez les variétés à paille
courte destinées aux zones arides, notamment la série des variétés issues de
la variété demi-naine Norin 10 de BORLAUG (1968), la réduction de la taille
dles pailles a entrainé une réduction de la. taille du système racinaire. Il est
probable que cette liaison, même si elle est en partie fixée génétiquement,
Ceint son origine d’une liaison physiologique. En effet, le développement de
Ch<acune des parties de la plante a un effet favorable vis-à-vis du développement
174
et de l’activité physiologique de l’autre partie : le système racinaire par :Son
rôle d’extraction de l’eau et des nutriments favorise le développement du système
aérien et son rôle d’assimilation chlorophylienne. Inversement en ce qui conce’rne
le développement du système aérien vis-à-vis du système racinaire. Cette
influence physiologique détermine un bilan hormonal entre les deux parties
de la plante qui fixe un ratio donné à travers le programme génétique.
Cette liaison positive très forte va gêner l’obtention par sélection de
I’idéotype d’adaptation à la sécheresse défini par une plante ayant un système
racinaire développé, afin d’assure:r une extraction maximale de l’eau disponible
dans le sol, et un appareil foliaire limité afin de minimiser les pertes en eau
par transpiration. L’objectif de sélection devrait consister à modifier le ratio
partie aérienne sur partie souterraine contrôlé génétiquement, en maintenant
une pression de sélection opposée sur les 2 parties de la plante et en veillant
à rester dans les limites d’un ratio compatible avec l’objectif de production.
Cette tâche semble difficile chez l’arachide où la variabilité génétique est
très limitée pour ce caractère.
Liaison positive entre l’élongation racinaire et la longueur du cycle :
Il existe une forte liaison positive entre la longueur maximale racinaire
dès la 4e semaine et la longueur du cycle des variétés parentales. Les variétés
tardives et semi-tardives ont un système racinaire plus profond que celui des
variétés précoces. La corrélation se manifeste au niveau des Fl si l’on évalue
leur cycle à partir de la moyenne des cycles de leurs variétés parentales. Cette
liaison positive entre le dkveloppement racinaire et la longueur du cycle des
variétés a été rapportée chez d’autres espèces : YOSHIDA (1981) chez le riz ;
BLUM (1977) et SEETHARAMA (1982) chez le sorgho ; DERERA (1969) et
HURD (1974) chez le blé ; GREGORY (1983) chez le mil.
1.75
Cette deuxieme constante inter-espéces est probablement en
partie la conséquence de la première constante observée. En effet, chez la
plupart des espèces les variétés précoces ont un développement (de la partie
aérienne plus réduit. Les essais variétaux le montre clairement pour l’arachide
(corrélation positive élevée entre la longueur du cycle et le rendement en
fanes par pied), malgré la position étonnante pour le poids de la partie aérienne
de la variété tardive 69- 101 dans l’étude en aéroponie. La liaison est
particulièrement nette chez les espèces telles que le sorgho où la précocité
est obtenue par la présence d’aIleles mutés à certains loti. Leur action
plkïotropique par modification du bilan hormonal en faveur des auxines ou
des gibbérelines entraine, outre la précocité de la mise à floraison, une
diminution du nombre d’entre-noeuds et de leur taille (SINGH, 19’74). Or, nous
avons vu qu’une taille réduite de la partie aérienne entraIriant un dékeloppement
réduit du système racina.ire, est une Constant:e interespèces.
La deuxième cause de cette liaison développement racinaire - longueur
de cycle est liée à la fructification qui a lieu plus tôt chez les variétés hatives.
Chez nombre d’especes, le début de la phase de fructification coïncide avec
,
un très net ralentissement du développement racinaire et aérien, qui est
certainement dû à une mobilisation préférentielle des assimilats en faveur
des parties reproductives de la plante. CHOPART (1980) l’observe pour
Varachide, le sorgho et 1.e mil.
‘zorrélation positive entre les élongations racinaires au stade juvénile et adulte :
Chez les parents, parmi les meilleures variétés pour la profondeur
d’enracinement, les variétés 57-422 et 69-101 se dégagent dès la 3e semaine.
A la 4e semaine, la hiérarchie de la 8e semaine est déjà acquise excepté pour
la. variété 73-30. Cette bonne corrélation entre les stades initiaux et le stade
final de développement racinaire se manifeste au niveau des Fl : dès la Zème
176
semaine, l’estimation du coefficient de corrélation phénotypique est positive
et significative avec la longueur maximale racinaire à 8 semaines (0,54) ; à
la 3e semaine, elle est élevée et hautement significative (0,70). Cette corrélation
positive entre la vitesse initiale d’enracinement et le développement racfnaire
final a été observée par NASS (1971) chez le maïs, par AHMADI (1982) chez
le riz, par de SOUZA (1984) chez le coton, par HURD (1974) et
TOWNLEY-SMITH (1977) chez Re blé, par COLEMAN (1986) chez Ea Pom:me
de terre. Par contre, BLUM (1977) chez le sorgho, constate une vitesse de
croissance initiale supérieure chez les variétés précoces bien que les tardives
aient un système racinaire plus développé au stade adulte. Sans être une
constante interespèces, il existe une forte liaison entre la vitesse initiale de
croissance racinaire et le développement au stade adulte chez nombre d’espèces.
Cette liaison est très importante pour la sélection de ce caractère. Bile
autorise l’utilisation de tests précoces seule méthode envisageable pour la
sélection de ce caractère en générations génétiquement non stabilisées
comportant de nombreuses individualités génétiques.
Absence de corrélation entre l’élongation et le volume racinafre :
Il n’existe pas de corrélation significative entre la longueur maxtm,ale
du système racinaire et l’importance du volume racinaire évalué par la masse
sèche. Des variétés à enracinement peu profond, telle que la 55-437, ont une
colonisation latérale très intense qui leur confère un volume racinaire beaucsoup
plus important que celui des variétés à enracinement profond mais peu dense,
telle que la variété 69-101. Ceci est dû à l’indépendance entre la profondeur
maximale d’enracinement et l’installation racinaire dans l’horizon de surface
entre 0 et 30 cm qui constitue l’essentiel du volume racinaire. L’idéotype
d’adaptation à la sécheresse étant un enracinement profond et dense sur
l’ensemble du profil notamment en profondeur, ce qui semble être le point
177
faible de l’arachide, cette absence de corrélation entre la profondeur et le
volume racinaire implique qu’une pression dle sélection soit exercee à la fois
sur la profondeur d’enracinement et la densité racinaire.
Validité des données obtenues en aéroponie :
--
Le problème posé par les observations en aéroponie réside dans la
correspondance entre : le comportement racinaire dans ce milieu totalement
artificiel, mécaniquement très peu contraignant vis-à-vis de la. croissance
racinaire, et le comportement en pleine terre. L’étude par injection localisée
d’herbicide dans le sol, présente un coefficient de corrélation de rang élevé
avec la hiérarchie variétale en aéroponie. Ce résultat rend valide ceux obtenus
en aéroponie. Une telle concordance de comportement entre les cieux milieux
de culture a déjà été rapportée chez le riz (IRRI, 1973 ; AHMADI, 1983 ;
LORESTO et al., 1983) et le ma% (IRRI, 1973). Il est probable qu’elle soit en
partie due à la faible résistance à la pénétration mécanique des racines dans
le sol sableux de l’étude en pleine terre, ce qui la rapproche des conditions
de l’aéroponie.
Ces conditions de culture favorisent la capacité d’élongation
des racines par rapport à leur capacité de pénétration mécanique. Un sol
argileux, beaucoup plus résistant à la pénétration, aurait peut-être entrain6
une hiérarchie variétale différente en privilégiant la capacité de pénétration
m.écanique des racines. Ceci reste à préciser.
Dans des conditions de sol données, la technique d’étude de Ia croissance
racinaire en pleine terre par injection d’herbicide, remplit les conditions d’un
e:xcellent test de sélection de lignées : facilité d’application et discrimination
efficace.
Hé:rédité
----
des paramètres de développement racinaire et aérien :
--
En ce qui concerne l’hérédité du comportement racinaire, KUZ’MIN (1985)
nkrbserve chez le blé aucun effet de dominante pour les paramètres de
178
développement racinaire observés chez différentes Fl étudiées en hydroponie.
Par contre NASKHAEVA (1985) obtient dans une étude de croisements entre
4 variétés de blé, des cas de super-dominante phénotypique pour le nombre
de racines primaires et secondaires bien que les effets d’additivité restent
prépondérants. Chez le riz, BHADURI et ai., (1965) observent une intervention
majeure des effets additifs pour la longueur et le nombre de racines. De m&ne,
AHMADI (1983), dans l’étude d‘un diallèle entre 5 variétés de riz aquatiques
et pluviales, constate que les effets d’aptitude générale à la combinaison sont
plus importants dans l’expression des différents paramètres que ceux d’aptitude
spécifique à la combinaison. Aux stades juvéniles, un effet maternel significatif
se manifeste, qu’AHMAD1 attribue aux réserves de la graine. Xnversement,
EKANAYAKE et al., (1985) obtiennent dans l’étude des générations Fl et F2,
d’un croisement entre deux variétés de riz étudié
en hydroponie, une
intervention équivalente des effets d’additivité et de dominante pour la longueur
maximale racinaire, le nombre de racines et leur masse sèche. Il observe une
nette supériorité des effets de dominante pour la densité linéaire. Seuls
l’épaisseur des racines et leur volume présentent une prépondérance des effets
d’additivité. Entre les générations F2 et F3, les valeurs estimées des héritabilités
au sens étroit des différents paramètres sont faibles (le volume racinaire)
à assez élevées (l’épaisseur des racines). Chez le mil, MANGA (1986) constate,
dans des croisements de quatre lignées par deux testeurs, une intervention
équivalente des effets d’additivité et dominante pour la masse sèche racinaire
et une prépondérance des effets de dominante pour le nombre et la longueur
des racines avec des effets de super-dominante phénotypique importants pour
ce dernier paramètre. Chez le sorgho et le ma%, BLUM et al., (1977) et
SPENCER (1940) observent
également des effets de super-dominan.ce
phénotypique pour différents paramètres de développement racinaire.
1.79
Dans le cas de l’arachide étudié ici, l’analyse 111 montre que les effets
lies à l’aptitude spécifique à la combinaisaa, effets génétiques de dominante
et d’épistasie, interviennent de façon significative dans l’expression des
ca.ractères de développement racinaire. L.e nombre de racines secondaires
(NRS) fait exception, mais le manque de variabilité génétique pour ce caractère
dans le matériel en etude, ne permet pas d’étudier la part des effets génétiques
non-additifs.
Cependant, l’étude indique que les effets liés à l’aptitude générale 6
la combinaison (AGC), effets additifs et d’épistasie cis additif-additif, sont
prépondérants dans l’expression des caractères de développement racinaire,
conformément à ce que l’on peut supposer chez une espèce autogame. Cette
pr&pondérance est moins marquée dans le cas des paramètres aériens. En effet,
de 2 à 8 semaines, la longueur maximale racinaire présente des effets
significatifs d’aptitude spécifique à la combinaison (ASC). Par contre, pour
la hauteur du rameau ]Principal, l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC)
qui était effective aux premiers stades de développement, ne se manifeste
plus de façon significative au stade adulte. II semble qu’au cours du
dévefoppement, la part des effets liés à l’aptitude spécifique à Ia combinaison
(ASC) diminue alors que celle des effets liés à I’aptitude générale à la
combinaison (AGC) augmente chez les paramètres de développement. Cette
étude semble indiquer que l’expression des effets non-additifs de dominance
et d’épistasie est plus marquée aux stades juvéniles qu’au stade adulte pour
le;6 caractères mesurés.
Parmi les paramètres de développement racinaire, la part des effets
lies à I’aptitude spécifique à ta combinaison (ASC) est plus marquée chez les
paramètres de longueur que chez ceux de masse.
Un effet d’hétérosis généra1 se manifeste nettement pour tous les
caractères, excepté pour le nombre de racines secondaires (NRS). Il est
180
principalement dû aux effets liés à l’aptitude spécifique à la combinaison (AW)
pour les caractères de développement racinaire, alors que pour les paramètres
aériens
l’hétérosis
se limite davantage à des effets d’hétérosis 1:iés
systématiquement à certaines variétés (hi).
Dans cette étude, il apparaît que les effets génétiques d’intéractions
inter-alléliques de dominante et d’épistasie ont une part plus importante dans
l’hérédité des paramètres de développement racinaire que dans celle du
développement aérien.
Comparaison des Analyses II et III de Gardner et Eberhart
La comparaison des deux méthodes d’analyses confirme (chap. III p 148)
qu’avec l’bnalyse III, qui correspond à la méthode 4 du Modèle 1 de Griffing,
le sélectionneur peut être amené à sous-estimer l’intervention des effets
génétiques non-additifs dans l’expression des caractères.
Ceci peut le conduire à opter pour des méthodes de sélection moins à
même que d’autres de mettre en valeur les effets de dominante et d’épistasie.
C’est le cas des méthodes de sélection basées sur la fixation rapide des balances
internes à partir de croisements, telles les méthodes généalogiques, bulk, SSD,
par rapport aux méthodes de sélection récurrente (Chap. 1 p 57).
Le cas des deux paramètres de longueur du développement aérien : la
hauteur du rameau principal (HRP 8) et la somme des longueurs des rameaux
principaux et cotylédonaires (HRP + LRC), est particulièrement éloquent.
En effet, 1’Analyse III indique pour ces caractères que les effets liés à I’hétérosis
moyen (h) et à l’aptitude spécifique à la combinaison (ASCI ne sont p,as
significatifs, ce qui pourrait amener à conclure à l’absence d’effets génétiques
non-additifs dans l’expression des caractères. Or, YAnalyse II montre que des
effets liés à l’hétérosis se manifestent de façon hautement significative et
qu’ils sont essentiellement dus à des effets d’hétérosis systématiquement liés
181
a certaines variétés (hi). On voit donc qu’en fait, des effets génétiques
non-additifs d’interactions inter-alléliques interviennent de façon substantielle
dans l’expression de ces 2! Caractères.
Effets génétiques et choix des géniteurs
- -
En ce qui concerne les effets génétiques des caractères de développement
racinaires, la variété 57-422 se détache nettement parmi les géniteurs. Elle
possède les meilleurs effets d’aptitude générale à la combinaison <g^i) et
d”hétérosis systématique (hi). Les effets génétiques non-additifs sont plus
favorables lorsque cette variété 57-422 est croisée avec les lignées de la variété
botanique Spanish, plutôt qu’avec les lignées de sa propre varié,té botanique
(Vfrginia) lesquelles font apparaltre de6 effets génétiques défavorables.
C!orrélativement, ces effets génétiques favorables au développement racinaire
se retrouvent au ni.veau de l’expression de la partie aérienne, ce qui est alors
défavorable à l’obtention de l’idéotype. A l’inverse, les effets génétiques de
la variété 73-30 sont particulièrement défavorables au développement racinaire,
mais également vis-à-vis du développement aérien. C!ette opposition entre
le comportement génétique des deux variétés, routes deux adaptées à la
sécheresse, se retrouvera au niveau d’autres caractères adaptat:ifs. Elle est,
nous le verrons, riche d’enseignements.
2.
La transpiration
-
-
2.11. Technique expérimentale
---._-----___----_--------.--
Durant la saison des pluies de 1984, les plantules sont cultivées en serre
en sacs plastiques de 12 cm de diamètres et de 55 cm de haut, remplis sur
une hauteur de 50 cm par 8 kg de terre sèche de type Dior (sol sableux pauvre
en argile et en matière organique). Au semis, I’arrosage est: effectué à la
capacité au champ. Par la suite, on apporte 150 ml d’eau en laissant à chaque
fois intervenir une légère période de stress hydrique qui est estimée par le
Plétrissement du feuillage.
182
Cette expérimentation sur la transpiration menée par pesées periodiques
de feuilles détachées reprend la, technique mise au point par HYGEN (1951,
1953).
L’après-midi du 5Oe jour de culture, la première feuille Parfaitem(ent
développée du rameau principal est prélevée et mise immédiatement à tremper
dans l’obscurité dans de l’eau distillée pendant 16 heures à l’intérieur de boites
de Pétri fermées. Le matin, le pétiole de chaque feuille est coupé à la base
des 2 folioles inférieures et la section est recouverte d’une couche de vernis
imperméable. Les feuilles sont replacées dans les boites de Pétri vidées de
leur eau, mais humides à I’intéri.eur. Elles sont exposées à la lumière directe
du soleil. Après 10 minutes, les feuilles sont rapidement séchées à L’aide de
papier absorbant et placées à l’air libre. Elles sont pesées une à une avec une
balance de précision, toutes les 4 minutes, pendant 2 heures. A l’issue de ces
2 heures, la surface de chaque feuille est mesurée au planimètre. Ensuite,
elles sont mises à sécher en étuve à 8C” C pendant 12 heures. Le poids sec
est mesuré.
2.2. Matériel génétique et dispositifs statistiques
-------------.-----------------------------------
Un demi-diallèle 5 x 5 est réalisé comprenant les variétés parentales
suivantes (tableau no 30) :
- 57-422
69-101
??
* 73-30
- 55-437
- KH- 149A
et les 10 génotypes F 1.
Le dispositif statistique en serre consiste en 5 blocs correspondant aux:
5 premiers blocs du dispositif d’étude de la résistance protoplasmique. Chaque
183
F&ue no 17. - Transpiration de feuilles détachées :
Evolution de la contenance relative en
eau (CRE) en fonction du temps.
c
à
--I
AIRE
I
DES STOMATES (PFS)
0
50
100
TEMPS-~MINUTES)
184
bloc comprend, pour chacun des 15 génotypes, 3 répétitions d’une plante en
randomisation totale. L’étude en laboratoire est menée de manière à respecter
le pas de temps de 2 jours par bloc imposé lors du semis.
2.3. Paramètres de transpiration
---------------------- -------
A l’issue du trempage des feuilles pendant une nuit dans l’eau distilliie,
on considère que les tissus sont à leur niveau maximum de rétention en eau.
La première pesée correspond donc. au poids à saturation en eau.
La “contenance relative en eau (CRE) des tissus” appelée “Relative Water
Content (RWC)” chez les anglo-saxons, est égale à :
Poids Frais au Temps t - Poids Sec
CRE =
Poids à Saturation - Poids Sec
Son évolution est suivie pendant 2 heures (figure no 17). Après une chute initiale
linéaire rapide, qui correspond à la transpiration stomatique et à la transpiration
cuticulaire, la baisse de la CRE ralentit rapidement lors de la fermeture des
stomates, on l’appelle le “point moyen de fermeture des stomates” (PFSE, et
redevient linéaire avec une pente plus faible qu’initialement. Les pertes en
eau sont alors essentiellement limitées à la transpiration cuticulaire.
La pente de la première partie linéaire de la courbe correspond à la somme
des taux de transpiration stomatique et cuticulaire. La pente de la deuxième
partie linéaire de la courbe correspond aux taux de transpiration cuticulaire.
D’où les paramètres de transpiration étudiés :
- CRE-PFS
: Contenance relative en eau des tissus au point moyen de
fermeture des stomates.
- CRE-2 h
: Chute en deux heures de la contenance relative en eau
des tissus.
- SbatF Es
: %age d’eau à saturation des tissus.
- Trans, Sto
: Transpiration stomatique (mg/minute/dm2).
Tableau no 35. - Etude de I%%édité de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
Paramètres de transpiration : - .
jinalyses IX et III dü modéte de Gardner -.
-* Eberhart, Analyse de Variante.
sources de Yulatloas
CCnotvpcs
Par& x bloca
1 6
5,70
N S
1,52
N S
3.60
N S
Intracasc
48
9532
I
I
4,Ol
I
I
6ss’
I
I
FI x blocs
36
ll,42
N S
4 . 0 8
N S
:Intracace
96
16,36
5 . 9 9
186
- Trans. Cut
: Transpiration c.uticulaire (mg/minute/dm2).
2.4. Résultats
Les comportements des 5 lignées parentales, des Il hybrides Fl et leurs
comparaisons pour les différent6 paramètres de transpiration sont présenl:és
en annexe no 14.
Les variantes résiduelles des parents et des Fl (tableau no 35) n’étant
pas significativement différentes, l’analyse génétique est menée sur l’ensemble
des génotypes.
Les différences entre les génotypes sont hautement significatives (crbl %)
pour la CRE au point de fermeture moyen des stomates (CRE-PFS) et pour
la chute de la CRE en 2 heures (CRE - 2 h). Les effets blocs sont également
significatifs et la précision du dispositif expérimental est très bonne puisq,ue
les coefficients de variation sont limités à 4 et 5 %.
Le pourcentage d’eau à saturation (%age E.S.) présente chez les parents
une faible variabilité qui n’est significative qu’à 5 %. Elle ne se retrouve pas
au niveau des Fl, malgré une très bonne précision de l’expérimentati.on
(CV = 2 %).
Les taux de transpiration stomatique et cuticulaire ne manifestent pas
de différences significatives entre les génotypes. Ceci est dû à la précision
médiocre de l’expérimentation pour l’évaluation de ces paramètres qui présente
des CV de 22 %.
L’analyse génétique est donc menée uniquement sur la contenance relative
en eau au point moyen de fermeture des stomates (CRE-PFS) et après deux
heures de transpiration (CRE-2h).
L’analyse III (tableau n O 35) montre que les différences entre le6 parents
et entre les Fl sont significatives (CX & 5 %) et hautement significatives ( L+ 21 %).
187
Les effets liés à l’aptitude gtkérale à la combinaison (AGC) et ceux liés
à l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC) sont hautement significatifs
(a) 1 %).
Les effets d’écart à la moyenne des performances parentales (vi) et ceux
lds <aux effets d’hétérosis général (h$ sont hautement significatifs ( a Z 1 %).
La décomposition de l’hététosis général montre que les effets dus à
l’hétérosis moyen (g) n,e sont pas significatifs (a ( 5 %), alors que ceux dus
à. des effets d’hétérosis liés à certaines variétés (hi) et à l’aptitude spécifique
à la combinaison (AK) sont hautement significatifs.
Lorsque la signification des variances dues aux effets génétiques des
A:nalyses II et III est admise, les estimations des effets génétiques des variétés
parentales (g?, $ l$) et entre celles-ci (s$) sont calculées et comparées (annexe
no 15). Parmi les Varié:tés adaptées à la sécheresse, la variété 55-437 présente
des effets d’aptitude générale à la combinaison (Li) et d’hétérosis systématique
Cl$ favorables à une fermeture tardive des stomates. A l’opposé, les effets
d’aptitude générale à la combinaison (g?) de la va.riété 73-30 et d’hétérosis
systématique (hi) de la variété 57-422 s’expriment en faveur d’une fermeture
p,récoce des stomates.. Les variétés 57-422 et 73-30 présentent entre elles
un effet d’aptitude spikifique à la. combinaison (s$) favorable à la fermeture
hative des stomates. Les comportements variétaux ne présentent aucune
corrélation significative avec leur effet d’aptitude générale à la1 combinaison.
Elles ne pourront donc pas servir de prédicteurs i r = 0,17 pour la CRE au
point de fermeture moyen des stomates (GRE-PFS) et
r = 0,116 pour la CRE
après 2 heures de transpiration (CRE - 2h)).
2,,5. Discussion
$ôle du contrôle de la rranspiration vis-à-vis de l’adaptation à la sécheresse :
Le système racinaire assure à la plante son approvisionnement en eau
alors que le contrfile de la transpiration permet de gérer cette eau et d’adapter
188
sa consommation aux conditions d’alimentation hydrique.
Différents caractères, responsables de la différence de comportement
des variétés vis-à-vis de la transpiration, interviennent :
- la surface foliaire
- la régulation stomatique
- le taux de transpiration stomatique à pleine ouverture
- le taux de transpiration cuticulaire
- la limitation des radiations absorbées
- la pubescence.
Parmi ceux-ci, les deux premiers sont les plus importants pour la
consommation en eau des génotypes.
L’existence d’une variabilité génétique pour la surface foliaire totale
a été rapportée pour de nombreuses espèces et son rôle vis-à-vis de l’utilisation
de l’eau a été démontré notamment chez le blé et l’orge (ATSMON et al., 1973).,
En ce qui concerne la régulation stomatique, une variabilité génétique
a été observée chez : le blé où elle est en corrélation positive avec le rendement
en conditions de sécheresse (JONES 19771, le coton (ROARK et al., 197.5 ;
QUISENBERRY et al., 1982), le riz (JAOQUINOT et ai., 1981 ; AHMADI 198.3 ;
PWARD et al., 1983), le mars et le sorgho (HENZELL et al., 1975 ; BLUM 197*4),
le palmier à huile (ADJAH~SSOU 19831, le soja (MAERTENS et al., 1981 ;
MAVOUNGOU et al., 1982) et l’arachide (GAUTREAU 1970).
Pour le taux de transpiration stomatique à pleine ouverture, une variabilité
génétique a été démontrée chez le blé et l’orge (ATSMON 19731, le coton
(ROARK et al., 1975 ; QUISENBER-RY et al., 19821, la pomme de terre
(COLEMAN et al., 1986) et le palmier à huile (OCHS 1963 ; ADJAHOSSOU
1983).
189
Pour le taux de transpiration cuticulaire, une variabilité. génétique a
et& rapportée chez le ble où elle est en corrélation positive avec le rendement
en conditions de sécheresse (CLARKE et a1.B 1982 ; JARADA et al., 1983),
l’orge (LARSON et nl., 1986), le coton (ROARK et al., 1975 ; QUISENBERRY
et al., 1982), la pomme de terre (COLEMAN et al., 1986), le sorghio (JORDAN
et i~~l.# 1984), le riz (YOSHIDA et aI,., 1976 ; O’TOOLE et al., 1979) e!t le palmier
à :huile (ADJAHOSSO’U
1983).
En ce qui concerne la réduction de la quantité de radiations absorbées
par le feuillage, une variabilité génétique a été constatée pour le mouvement
des feuilles chez le sorgho (BLUM, 1984) et le tournesol (MORIZBT 1984),
ainsi que pour la quant:ité de cire cuticulaire chez le sorgho (BLUM 1978),
la pomme de terre (COLBMAN et al., 1986) et le riz (O’TOOLE et al., 1979).
Une variabilité genétique pour la pilosité a été observée chez le blé
(RICHARD et al., 1982), Ie soja (CLANSON et al., 1986), le tournesol (MORIZET
et al., 1984) et l’arachide (BANKS et aL., 1986).
V.ariabilités génétiques des paramètres de transpiration étudiés :
- -
Dans le cadre de Ifa variabilité génétique étudiée, les taux de transpiration
stomatique et cuticulaire ne présentent pas de différence entre les génotypes.
C:e:lle pour le pourcentage d’eau à saturation est extrêmement réduite et limitée
aux parents.
Par contre, les génotypes presentent une variabilité génétique pour la
Ggulation stomatique ,puisque selon les variétés les stomates s;e ferment à
une contenance relative en eau (CRE) plus ou moins élevée. C’est ainsi que
la variété 73-30 ferme ses stomates’à une CRE élevée, donc très tôt, alors
que la variété 57-422 et la variété KH-149A les ferment à une CRE nettement
pllus basse. Ces deux dernières variétés maintiennent leurs stomates ouverts
plus longtemps permettant une activité photosynthétique prolongée en conditions
hydriques limitantes.
190
Chez le sorgho, HENZELL et al., (1975) rapportent que les Vari&és
adaptées gardent leurs stomates ouverts à des potentiels hydriques du sol plus
bas, sans préciser l’état hydrique des variétés. Chez le coton, ROARK et al.,
(I975), QUISENRERRY et al., (1982) ont démontré que les variétés Ies mieux
adaptées à la sécheresse maintiennent leurs stomates ouverts à des CRE ,plus
basses que les variétés sensibles. A l’inverse, PUARD et al., (1983) rapportent
que les variétés résistantes ferment leurs stomates à des potentiels hydriques
foliaires supérieurs. De même, ADJAHOSSOU (1983) chez le palmier à huile
observe que les variétés les mieux adaptées semblent fermer leurs stomates
à des CRE supérieures, mais cette plante constitue un idéotype tout à fait
différent des plantes annuelles puisque ses réserves glucidiques importantes
Xui permettent de fermer de façon prolongée ses stomates, donc de réduire
fortement sa photosynthèse sans préjudice notable pour la survie de la plante
et sa production.
Chez l’arachide, aucune liaison ne se manifeste entre le sensibilité à
la sécheresse et la rapidité de fermeture des stomates en cas de déficit hydrique.
La 57-422, variété adaptée, et la KH-149 A, variété sensible, maintiennent
toutes les deux leurs stomates ouverts. A l’inverse, la 73-30, variété adapt:ée,
et la 69-101, variété sensible, ferment très rapidement leurs stomates. Dans
le cas de la variété KH-149 A, si l’on rapproche son comportement vis-à-vis
de la transpiration des caractéristiques de son système racinaire peu profond
et peu dense (annexe n O 12, tableau no 33), sa sensibilité à la sécheresse est
parfaitement expliquée puisque sa transpiration est dispendieuse en eau, alors
que son système racinaire est incapable d’exploiter correctement les réserves
en eau du sol.
Ce rapprochement, comportement de la régulation stomatique et racinaire,
permet de distinguer 2 idéotypes d’adaptation à la sécheresse. Le premier,
1 9 1
représenté par la variété 73-30, économise l’eau disponible dans le sol grâce
à un système racinaice moyennement dévelolppé à une fermeture très rapide
de ses stomates dès que les conditions d’alimentation hydrique deviennent
1imit:antes. Le deuxième idéotype, représente par la variété 57-422, maintient
ses stomates ouverts plus longtemps en conditions de sécheresse, donc son
assimilation chlorophyllienne. Cette transpiration soutenue lui ‘est rendue
possible grâce à un système racinaire très développé qui lui assure un bon
approvisionnement en eau. Ceci est favorable à la production, comme l’atteste
la comparaison des rendements de la variété 57-422 par rapport à ceux de
la variété 73-30, lors d’années pluvieuses. Par exemple, à Bambey en 1979,
annee où les Conditi:ons pluviométriques ont été assez bonnes (539 mm), la
varieté 57-422 a réalisé 2 210 kg de gousses à l’hectare contre 1 780 kg pour
la variété 73-30 (significatif à cr>5 O/o) dans un essai statistique. Par contre,
en conditions pluviométriques très limitantes où la réserve en eau <du sol reste
réduite tout au long du cycle, l’idéotype “57-422” devient défavorable pour
la production. Par exemple, à Bambey en 198#3, année où l’alimentation hydrique
a été extrêmement limitante (315 mm), la variété 57-422 a produit 750 et
660 kg de gousses à l’hectare contre 1000 et 880 kg pour la variété 73-30
(significatif à (Y > 5 %), dans deux essais statistiques.
Dans la zone sèche Nord ,- Sénégal, les réserves en eau du sol étant
limitées, l’idéotype “73-30” qui assure une bonne économie de l’eau sera à
rechercher. Par contre, d:ans la zone Centre Ila disponibilité en eau en profondeur
est supérieure. Elle permet de rechercher des niveaux de potentiel dce production
wpé:rieurs. Pour cette région, l’idéotype “57-422” constituera l’objectif de
sélecti.on.
Les mesures au C:hamp par thermométrie infrarouge ont confirmé le
comportement des variétés, parentales vis-a-vis de la transpiration, déterminé
par ia technique de pesées d.e feuilIes détachees.
192
Hérédité des paramètres de la transpiration :
Du point de vue de l’hérédité, ROARK et al., (1977) observent, à partir
de l’étude d’un croisement entre deux variétés de coton, l’intervention d’efflets
d’additivité et de dominante, sans effet maternel, dans la régulation stomatique.
Ils obtiennent une héritabilité au sens étroit de 0,X qui, bien que réduite,
doit permettre de mener avec succès une sélection sur ce caractère. AHMADI
(1983), chez le riz, met en évidence à partir d’un diallèle une forte prépondérance
de l’aptitude générale à la combinaison (AGC), sans effet d’aptitude spécifique
à la combinaison (ASC) significatif ; il obtient un effet maternel significatif.‘
Dans le cas de l’arachide, nous avons observé une hérédité de la régulation
stomatique contrôlée à la fois par les aptitudes générales (AGC) et spécifique
(ASC) à la combinaison, donc par les effets d’additivité et une part des effets
d’additivité x additivité cis, et par ceux de dominante et d’épistasie.
L’importance des effets génétiques non-additifs dans l’hérédité du contrôle
stomatique de la transpiration est confirmée par un effet d’hétérosis qui est
principalement dû à des effets d’aptitude spécifique à la combinaison (ASC)
et secondairement par des effets d’hétérosis systématiquement liés à certaines
variétés (hi).
Effets génétiques et choix des géniteurs :
Parmi les variétés adaptées à la sécheresse, aucun géniteur ne semble
potentiel pour la sélection de l’idéotype “73-30”. Seule la variété KH-149 A
présente un
effet d’hétérosis systématique
(ci) favorable, malgré
son
comportement propre en faveur d’une fermeture tardive des stomates, ce
qu’indique un effet variétal (6$ de signe positif. Parmi les combinaisons hybrides,
le croisement entre les variétés de types opposés, la 57-422 par la 73-30,
présente un effet d’aptitude spécifique à la combinaison (s$ favorable à
l’idéotype “73-30”.
193
En ce qui concerne l’idéotype
“57-422”, la variété 55-437 se détache
comme étant le meilleur géniteur puisqu’elle présente des effets d’aptitude
g&~~rale à la combinaison (gi) et d’hétérosis systématique (hi) favorables. La
combinaison de la variété 57-422 par la 69- 101 est également intéressante
pour son effet d’aptit,ude spécifique à la combinaison <s$).
3. Résistance protoplasmique
3.1. Technique expérimentale
____--__--__---------------
A
u
71e jour de culture, la deuxième, troisième et quatrième feuilles
parfaitement développées du rameau principal sont prélevées sur chaque plante.
Dans chacune des 4 folioles de chaque feuille un disque de 1 cm de diamètre
est découpé à l’aide d’un emporte-pièce.
Les 12 disques foliaires de chaque
plante sont rincés .3 fois à l’eau distillée, puis placés dans un tube à essai,
contenant 5 ml d’eau distillée, bouché par du para-film. L’ensemble des tubes
est passé au bain-marie à SOOC pendant 80 minutes. Après refroidissement,
la conductimétrie est mesurée sur la solution de trempage de chaque tube
qui a été prélevée et complétée à 20 ml par de l’eau distillée. Cette
conductrimétrie est directement proportionnelle à la quantité d’électrolytes
liberés par les tissus foliaires après un choc thermique de !X°C pendant
810 minutes. Les disques foliaires sont rincés, puis de nouveau immergés dans
5 ml d’eau distillée. Le lendemain, les tubes sont passés au bain-marie pendant
60 minutes à 90° (3. A.près refroidissement, la conductimétrie de la solution
de trempage est mlesurée. Elle est directement proportionnelle <à la quantité
tsotale d’électrolytes contenus dans les tissus foliaires.
3.2. Matériel genétique et dispositifs statistiques
----.-m-w.- .---w-s -e-e----- --.-------------- ---
3.;!- 1. Demi-diallèle
Un demi-diallèle 7 x 7 est réalisé comprenant les variétés parentales
suivantes (tableau no 27) :
194
. 47-16
. 57-422
. 69-101
.73-30
. 55-437
. KH-149 A
. Tarapoto
et les 21 génotypes FL.
Le dispositif statistique en serre consiste en 6 blocs. Chaque bloc
comprend, pour chacun des 28 génotypes, 4 plantes en randomisation totale.
Autour de chaque bloc est disposée une rangée de plantes servant de
bordure.
Le test de résistance protoplasmique en laboratoire est réalisé de maniere
à respecter le pas de temps de 2 jours par bloc imposé lors du semis, les blocs
étant semés tous les 2 jours afin de permettre un échelonnement (de
l’expérimentation.
3.2-2. Effet maternel
L’expérimentation est menée en serre durant la saison des pluies de 1985.
Les deux générations F2 réciproques de chacun des 2 hybrides doubles
sont étudiées en serre selon le même dispositif statistique que pour le diallèle.
Chaque génération F2 est composée des descendances F2 de 27 plantes hybrides-
doubles. Chaque descendance F2 est représentée par 6 plantes réparties entre
les 6 blocs du dispositif statistique.. Les emplacements intra- blocs sont
randomisés. La mesure de la résistance protoplasmique est effectuée au 34e
jour.
3.3. Paramètre de résistance protoplasmiq_u-
---__------------3_--------
--m-s ------
Pour chaque plante, le pourcentage de conductimétrie à SO0 C par rapport
à celle à 90° C donne une mesure inversement proportionnel au degré
Tableau no 36. .-
-
-
-
Etude de l’hér&iité de caractères physiologiqueS d’adaptation 2 la sécheresse :
w
Paramètres de résistance protoplasmique : -
Analyses Il et III du modèle de Gardner et Eberhart.
Analyse de variante.
r
RP (%)
Ve
- -
Sourc(es de Variations
ddl
C M
P C
-
- -
Wlocs
5
5 611,17
**
Génotypes
27
129,90
**
_----- - ---- ----------,--.
Parents
6
171,25
**
Parents x Fl
1
18,26
NS
FI
20
123,08
**
AGC (gi)
6
251,21
**
I
ASC (sij)
14
68,26
*
f
I
.-----------_._,
vi
6
367,79
**
hétérosis
(“ii)
21
62,Ol
NS
moyen
ci;,
1
18,26
NS
variétal ( h i )
6
54,75
NS
I
14
68,26
*
i
ASC (Sij)
i
,-- -----_--
- ,_,____------ -- -------_
----,-------------------
---_--
Résidue 1 le
134M
38,02
c v
13%
Parents x 1310~s
30
26,35
NS
Intracase
126
30,04
-
-
-
Fl x x3locs
43.32
NS
Intracase
332
42,35
Remarque :
M = une donnée manquante.
196
d’intégrité des membranes Cellulaires après un choc thermique. D’où :
Résistance Protoplasmique (RP) =
(Conductimétrie après 90° C - Conductimétrie après 5OOC)
x 100
Conductimétrie après 9OoC
Elle est déterminée pour chaque plante.
3.4. Résultats
3.4- 1. Demi-diallèle
Les comportements des 6 lignées parentales, des 15 hybrides FI et leurs
comparaisons sont présentés en annexe no 16.
Les variantes résiduelles des FI et des parents (tableau no 36) ne sont
pas significativement différentes ce qui permet de mener l’analyse génétique
sur l’ensemble des génotypes.
Les différences entre les génotypes sont hautement significatives
( (Y ) 1 %). L’effet bloc est hautement significatif et le coefficient de variation
est moyen (13 %).
Les différences entre les parents et celles entre les Fl sont hautemlent
significatives. Aucun effet d’intéraction Parents x Blocs, ni Fl x Blocs n’est
mis en évidence.
L’Analyse III (tableau n O 36) montre que les différences entre les parents
et entre les FI sont hautement significatives ( o ) 1 %).
les effets liés à l’aptitude générale à la combinaison (AGC) sont hautement
significatifs ( CY) 1 %) et ceux liés- à l’aptitude spécifique à la combinaison
(ASC) sont significatifs ( (Y) 5 %).
Les effets d’écart à la moyenne des variétés parentales (vi) sont hautement
significatifs. Par contre, les effets d’hétérosis général (hij) ne sont pas
significatifs. Parmi ses composantes seuls les effets liés à l’aptitude spécifique
à la combinaison (ASC) sont significatifs ( cz 2 5 %).
197
Tableau no 37 . -- Etude de l’hérédité de czwactètes d’adapration à la sécheresse :
- -
Paramètres de résistance protoplasmique :
Comparaison des croisements réciproques en F2.
Croisements
Origines
Effectifs
Moyennes
Variantes
(cf fig xl* 1.6)
cytoplasmiques
t
HBl
59 - 127
1 6 1
57,7
128,9
*
NS
HBl bis
73 - 33
X61
54,8
1.69 ,9
-
-
HB2
57 - 422
154
57,0
129,9
N S
NS
HB2 ibis
47- 1 6
160
56,7
198
3.4-Z.Effet maternel
Les moyennes et les variantes des F2 des croisements réciproques sont
présentées au tableau no 37.
Les variantes ne sont pas significativement différentes. Par contre,
en ce qui concerne les moyennes, l’un des 2 croisements, HBl, présente des
moyennes significativement différentes ((Y&S %) selon le sens du croisement.
Ceci semble indiquer l’existence d’un effet maternel, donc l’intervention d’une
hérédité cytoplasmique chez la résistance protoplasmique. Le cytoplasme
favorable serait ici celui de la variété -59-127 par rapport à celui de la variété
.
73- 33.
3.5. Discussion
---..-------
Rôle de la résistance protoplasmique vis-à-vis de l’adaptation à la sécheresse
La stabilité des membranes cellulaires vis-à-vis des chocs thermiques
et osmotiques dépend de leur composition en acide gras, précisément de leur
degré de saturation. Plus les acides gras sont saturés, plus leur édifice est
stable et la membrane capable de supporter des stress d’intensité élevée.
Ce mécanisme adaptatif est en partie constitutif, il dépend de la
composition initiale en acide gras, mais également inductif : PHAM THI et
al., (1983, 1984), ont en effet démontré qu’un stress précoce provoque l’inhibition
d’un enzyme de la chaine de biosynthèse : acide gras saturé - acide gras
monoénoïque (mono-insaturé) - acide gras polyénoïque (poly-insaturé), qui
bloque la biosynthèse donnant naissance à des acides gras davantage saturés,
donc à un édifice membranaire plus stable. Ceci est un phénomene
“d’endurcissement” qui a été observé par BLUM (1985) chez le sorgho.
L’importance de ce caractère adaptatif a été démontré pour le sorgho
(SULLIVAN et al., 1972, 1974), le mil (SULL~VAN et al., 1970, 1977), le coton
199
. .
(VIEXRA da SILVA, X976), le palmier à huile (ADJAHOSSOU, X983), le soja
(BOUSLAMA 1984) e:t le maïs (MARTINIELLO et al., 1985). Cher: le sorgho,
la Gkistance protoplasmique des variétés à la chaleur est en corrélation élevée
avec. : la résistance à Ia chaleur des plantes entières, l’index de stabilité
chk~rophyllienne d’individus au champ et le rendement en conditions de
sécheresse. Chez le coton, la résistance protoplasmique à la dessiccation des
espilces et variétés est en corrélation avec leur réputation de résistance à
la sécheresse. Chez le palmier à huile, 1.a résistance protoplasmique à la
dessiccation de lignées est en corrélation avec leur résistance aux stress
hydriques mesurée sur le terrain. Chez le soja, la résistance protoplasmique
des variétés à la chaleur est en corrélation élevée avec la résistance à Ia
sécheresse, mesurée: à partir de cultures en hydroponie comportant du
polyéthylène glycol. Chez le maïs, la résistance protoplasmique des variétés
à la dessiccation est en corrélation élevée avec le rendement en conditions
de S;tress hydrique et de températures élevées.
Variabilité génétique .%aramètre de résistance protoplasmique étudié
- -
-
L’étude indique que l’arachide présente une variabilité génétique vis-à-
vis: (de la résistance protoplasmique.
Malgré la pression de sélection qui a dû s’exercer en faveur de la résistance
protoplasmique à la chaleur sur les génotypes dont les stomates se ferment
tôt, aucune corrélation variétale n’apparaît entre les 2 caractères. A l’opposé,
on constate que la variété 57-422 qui maintient plus longtemps ses stomates
ouverts présente la mieilleure résistance protolplasmique.
L’idéotype “73-30” défini précédemment ferme très rapidement ses
stomates en cas de sécheresse. II économise ainsi l’eau disponible mais provoque
l’augmentation rapide de la température des; tissus. Il doit donc être complété
par une résistance protoplasmique élevée à la température. Le:s idéotypes
2 0 0
“73-30” et “57-422” doivent tous deux être complétés par une résistance
protoplasmique importante à la dessication pour faire face aux stress hydrîques
sévères.
Hérédité de la résistance protoplasmique :
En ce qui concerne l’hérédité de la résistance protoplasmique, de SOUZA
et al., (1984) obtiennent chez le coton des héritabilités au sens large de 0,38
pour la résistance à la dessiccation et 0,30 pour la résistance à la chaleur.
Une sélection récurrente leur permet d’obtenir des gains de sélection efficaces,
respectivement 12 % et 9 % en moyenne par cycle au cours de 3 cycles de
sélection.
MARTINEAU et al.,
(1979) déterminent pour la résistance
protoplasmique à la chaleur des héritabilités au sens large de 0,65 et 0,511 en
F2 chez 2 croisements de variétés de soja, respectivement résistante par
résistante et résistante par sensible. Les gains de sélection obtenus, 18 50 et
16 %, sont assez élevés. Chez le maïs, TRAPANI et al., (1984) observent à
partir d’un demi-diallèle une intervention équivalente de l’aptitude générale
à la combinaison (AGC) et de l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC:)
dans l’hérédité de la résistance protoplasmique à la dessication.
En ce qui concerne la résistance protoplasmique de l’arachide à la chaleur,
nous observons dans cette étude une hérédité essentiellement gouvernée par
des effets génétiques d’additivité simple puisque les effets d’aptitude générale
à la combinaison (AGC) hautement significatifs avec une intervention moin.dre
de l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC) et aucun effet d’hétérosis moyen
(h) ni d’hétérosis lié à certaines variétés (hi)* Cette hérédité assez simple est
favorable à l’obtention de progrès par sélection.
Les croisements réciproques semblent indiquer l’existence d’une hérédité
cytoplasmique pour ce caractère. Ceci est conforme à ce que l’on pouvait
supposer. En effet, ce test de la résistance des membranes à la chaleur concerne
les membranes vacuolaires et celles du plasmalème, dont la composition et
201
la structure sont déterminées par les gènes nucléaires, mais également les
membranes mitochondriales et chloroplasti.ques, dont la composition et la
structure sont commandées à la fols par l.eur propre informati.on génétique,
qui constitue l’hérédité cytaplasmique, et par les gènes nucléaires. Une méthode
plus précise pour étudier cette hérédité cytoplasmique de la. résistance
proroplasmique aurait consisté à réaliser un diallèle complet, afin de pouvoir
tester la signification des effets maternels généraux et spécifiques, et d’évaluer
les dommages causés aux membranes en mesurant la quantité de phosphate
inorganique (Pi) 1ibé:rée par Ies ceIlules. Em effet, la libération dlu phosphate
inaocganique (Pi) est une mesure spécifique de la résistance des membranes
chluroplastiques puisqu’elle est due à la libération d’une enzyme, la phosphatase
acide, contenue dans les chl,oroplastes. Cette étude est en Préparatio*n.
Liaikon entre les résistances protoplasmiques à la tempkature et à la
d - i -
-
-
dessiccation
- -
Chez le blé (BLUM et ai., 1981) et le ma& (TRAPANI et aLl 1984) les
rkristances des membranes aux chocs osmotiques et thermiques sont gouvernées
par des systèmes géniques différents puisqu’une absence de corrlélation entre
les comportements variétaux est observée. Chez le coton (de SOUZA et al.,
19841, des plantes issues de recombinaisons génétiques après 3 cycles de sélection
rkurrente présentent une très bonne corrélation (r = 0,98) entre leurs
comportements membranaires à la chaleur et à la dessication, ce qui indique
qp’il s’agit du même système génique. Che!z le sorgho, SULLIVAN et al., (1974,
1979) obtiennent de bonnes corrélations entre les comportements variétaux
aux 2. tests, malgré certaines inversions d’ordres.
De même chez l’arachide, une étude :menée par.ANNEROSE (1989) montre
chez 9 variétés, un coefficient de corrélation de rang élevé et significatif
r: ,’.s= 0,72 (CU> 5 %)E au 21e jour de culture entre les résistances protoplasmiques
6 la chaleur et celles & la déshydratation 5 l’aide du polyéthylène glycol (PEG).
2 0 2
Par contre, au 71e jour cette corrélation disparaît ( rs = 0,45 NS) du fait de
modifications importantes dans le classement des variétés entre les deux dat:es
pour la résistance à la température ( rs = 0,23 NS), alors que celle à la
dessiccation conserve une hiérarchie similaire du 2le au 71e jour de culture
((rs = 0,90 ((u&l %)). Il semble donc que chez l’arachide, la résistance des
membranes à la chaleur et celle à la déshydratation soient des caractères
génétiques différents. L’étude de matériel génétique en ségrégation permettra
de déterminer s’ils appartiennent au même linkat.
Effets génétiques et choix des géniteurs
Parmi les variétés, Tarapoto et 57-422, se distinguent pour leur aptitude
générale à la combinaison, De plus, la variété 57-422 présente une aptitude
spécifique à la combinaison élevée en croisement avec la variété 73-30.
4.
Réserve en amidon dans les racines
4.1. Technique expérimentale
-------- ------------------
Le dispositif en serre est le même que celui de l’étude de la résistance
protoplasmique.
22 jours après le semis, en début de floraison, la terre est prélevée à
la base de chaque sac plastique sur une hauteur de 10 cm. Les racines qui s’y
trouvent sont séparées de la terre qui les entoure, lavées et conditionnées
de manière à pouvoir être conservées pour un dosage ultérieur de la
concentration en amidon.
4.-2. Matériel génétique et dispositif statistique
----------------- ----------------------------
Un demi-disllèle 7 x 7 est réalisé comprenant les variétés parentales
suivantes (tableau no 27) :
. 47-16
- 57-422
:203
P
Tableau no 38. -= Htude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse :
:Paramètres de réserves en amidon des racines :
.Analyse III du modèle de Gardner et Eberhart.
.Analyse de variante,.
Ami
7
(IO-’ mg/mg)
Sources de variations
ddl
C M
F C
1 830 009
* *
Génotypes
27
154 490
NS
_--__----.
c v
Résidue 1 le
101 590
22 Qh
Remarque :
M = une donnée manquante.
204
. 69-101
. 73-30
. 55-437
. KH-149 A
. Tarapoto
et les 21 génotypes Fl.
Le dispositif statistique en serre est le même que pour l’étude de Ea
résistance protoplasmique. Le prélèvement et le conditionnement des racines,
ainsi que les dosages d’amidon respectent le pas de temps de 2 jours par bloc
imposé lors du semis.
4.3. Paramètre d’évaluation des réserves glucidiques
____-__-------------____________________------------
Le paramètre étudié est la concentration en amidon dans les racines (Ami)
(10w5 mg d’amidon/mg de racine).
Elle est déterminée pour chaque plante.
4.4. Résultats
-_-__-----
Les comportements des 7 lignées parentales et des 21 Fl sont présentes
en annexe no 18. Aucune variabilité génétique n’est mise en évidence Che:z
les parents et les Fl (tableau n 0 38). Par contre, l’effet bloc est très hautement
significatif. Le coefficient de variation élevé (22 %) indique que la précision
de l’expérimentation est médiocre ne permettant pas de mettre en évidence
une variabilité génétique qui, si elle existe, doit être très limitée.
4.5. Discussion
m-;-m- -----
Rôle des réserves glucidiques vis-à-vis de l’adaptation à la sécheresse
Le blé (HURD, 1974) présente une variabilité pour la quantité de réserves
racinaires en amidon et leur utilisation. SEETHARAMA et al., (1982) observent
P
chez le sorgho une variabilité génétique pour la capacité de mobilisation des
rés’erves glucidiques des tiges vers les graines en conditions de sécheresse.
Celle-ci est en corrélation positive avec la tardivité des variétés. ADJAHOSSOU
(1983) démontre l’existence d’une variabilité génétique pour la capacité
d’.accumulation des glucides de réserve, essentiellement dans le stipe, et pour
leur remobilisation en cas de stress hydrique. Elle est associée au degré
d’a’daptation à la sécheresse des variétés. Il insiste sur l’importance de ce
mécanisme adaptatif dans le maintien de la production des régimes.
Chez l’arachide, le mécanisme adaptatif lié aux réserves: glucidiques
dans les racines, bien que physiologiquement effectif, est extrêmement limité
et, faute d’une variabilité génétique conséquente, ne pourra guère progresser
grke à l’amélioration genétique. Il semble que chez cette plante, le mécanisme
des réserves glucidiques soit très différent de celui des autres espèces et tout
fait original puisqu’il serait en partie lié à des transferts entre gousses d’âges
différents (ANNEROSE 1989).
CffAPnRE 7v
--
DISCUSSION GENERALE ET
ELABORATION DES PROGRAMMES
DE SELECTION
207
Les chapitres précédents ont permis d’établir une approche de
l’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse. Appliquée au cas de
l’arachide dans la zone sèche du Sénégal, elle a conduit à poser un diagnostic
bioclimatologique, puis physiologique et enfin génétique du problème, qui d.oit
à présent permettre d’élaborer un programme de sélection adapté.
Deux régions se sont clairement distinguées dans chacune de ces étapes
nécessitant des investigations particulières.
Etant donné l’extrême urgence du problème posé par la sécheresse aux
agricultures, nous avons cherché à associer pour chacune de ces deux régions
un programme de sélection à “court terme” susceptible d’aboutïr très rapidement
à un progrès génétique vulgarisable, et un programme de sélection à plus “long
terme” capable d’optimiser le potentiel de progrès génétique, vis-à-vis de
l’adaptation à la sécheresse, disponible au sein de l’espèce. Les variétés du
‘“programme à court terme” doivent permettre d’attendre la création des variétés
plus performantes issues du “programme à moyen et long terme”.
208
A.
PROGRAMME DE SELECTION DESTINE A LA REGION DU NORD
-
-
1.
SYNTHESE DES PRINCIPALES DONNEES
La réduction considérable de la saison des pluies dans cette région
nécessite Ia création de variétés possédant une précocité extrême et présentant
kgalement une dormante des gra.ines afin de subir sans dommage les pluies
de fin de cycle.
L’étude des composantes de la précocité de matürité des gousses a montré
qu’elle constitue la résultante de la rapidité d’exécution de 5 composantes :
les durées de mise à floraison, de mise à floraison intense, de floraison linéaire,
d’arrêt de la floraison et de maturation de la fleur à la gousse mûre. Leurs
brievetés sont associées chez les variétés précoces. Le critère de référence
de la précocité de maturation a été déterminé comme étant égal a.u pourcentage
de gousses mûres n jours après le semis, n correspondant à la longueur de cycle
recherchée.
L’étude de l’hérédité a montré que les composantes de mise à floraison
(rapidité et intensité de mise à floraison) constituent des caractères distincts
où la part des effets de dominante et d’épistasie est importante, Bien que
c’orrelés entre eux, ils sont indépendants de la précocité de maturité des gousses,
elle même déterminée par la durée de 1.a floraison linéaire ‘et d’arrêt de la
floraison, et la durée d’élaboration de la gousse mûre à partir de la fleur
ftkondée. La précocité de maturité à la récolte est un caractère génétique
commandé par un pet:it nombre de facteurs génétiques, évalués à 2 ou 3, à
effets génétiques essentiellement
additifs et secondairement de dominante.
Malgré cette “simplicité” génétique, les héritabilités au sens large et étroit
sont faibles du fait d’un effet de l’environnement important dans l’expression
phénotypique.
209
L’étude de caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse a permis
de préciser l’idéotype de développement racinaire, de régulation stomatique
et de résistance protoplasmique, adapté à la région Nord où les précipitations
étant réduites le disponible en eau dans le sol est limité. Cet idéotype comprend :
premièrement, un système racinaire moyennement développé et une fermeture
rapide des stomates lors de l’installation du déficit hydrique afin d’économiser
les réserves hydriques du sol ; deuxièmement, une résistance protoplasmique
à la chaleur élevée afin de supporter l’élévation de la température des tissus
qu’entraine la régulation stomatique. Cet idéotype, qui correspond à la Varié:té
73-30, sacrifie la recherche d’un potentiel de production élevé, mais dans une
région où ce potentiel ne pourrait jamais s’exprimer, l’accent doit
être mis
sur la sécurisation de la production. Afin de supporter les stress hydriques
sévères, la résistance protoplasmique à la dessiccation est à adjoindre à cet
idéotype.
II.
METHODE DE SELECTION
1. Rétro-croisements
Le faible nombre de facteurs génétiques intervenant dans la différence
de précocité de maturité des gousses à la récolte entre les variétés Chico
et 73-30, a permis l’adoption d’une méthode de sélection par rétro-croisements,
afin de transférer les allèles de précocité de maturité des gousses de la variété
Chico à la variété 73-30. Un programme de rétro-croisements similaire à
partir de Chico est également mené sur la deuxième varié- vulgarisée dans
cette zone, la variété 55-437. Ses défauts, par rapport à l’idéotype, sont de
ne pas être dormante, de fermer ses sto:mates à un niveau de déficit hydrique
supérieur et de présenter une résistance protoplasmique à la chaleur et à la
dessiccation médiocre au stade jeune. Par contre, elle possède un potenti.el
de production très nettement supérieur à celui de la variété 73-30.
1!10
Figure no’18 . - Programme Nord-Sénégal :
Programme de rétro-croisements pour la précocité.
- Géniteur de précocité
:
Chico
- Parent récurrent
73-3Q ou Pi-437
- . -
- -
-
Y
d7
73-30
Chico
,Y457
: 290 individus
i:
i
à 1.a récolte choix des 5 individus
les plus précoces (analyse des gousses)
: 5 familles
Rétro-croisement no I : 73-30
X
4 individus par famille F3
:
5Y437
:
i
à la récolte choix de l’individu F3
le plus précoce de la famille F3 la
plus précoce (analyse des go,usses)
Pl
: 35 individus
:
i
à la rkolte choix des 5 individus les
plus précoces (analyse des gousses)
F2
: 290 individus.
i
211
Les allèles de précocité à transférer étant globalement partiellement
recessffs, le choix des plantes à rétro-croiser est effectué à partir de la F2.
Ce choix est compliqué par l’héritabilité moyenne du caractère qui oblige 6
retenir un certain nombre des individus F2 les plus précoces et à tester la
précocité de maturité des gousses de leur descendance, afin de déterminer
quels sont les génotypes F2 parmi ceux retenus qui comportaient les allèles
de Chico recherchés. Les rétro-croisements sont effectués sur les individus Fg
et le choix final n’ayant lieu qu’à la récolte à partir de l’analyse des gousses,
plusieurs croisements sont réalisés pour n’en retenir finalement qu’un seul.
La figure no 18 présente le principe de réalisation des rétro-croisements. Partant
de l’hypothèse que : les loti impliqués sont au nombre de 3 et les gènes aux
3 loti ont des effets comparables, l’annexe n O 19 indique les calculs permettant
de déterminer :
- le nombre de plantes F2 à tester
- le nombre de plantes Fg à rétro-,croiser par descendance Fg
- le nombre de plantes Fl à cultiver par rétro-croisement.
Le risque d’échec accepté est de l/lOO.
Les deux cas compatibles avec les hypothèses de base et le degré de
dominante observé en FL sont envisagés :
- Dans le premier, les trois allèles de Chico sont semi-récessifs à
semi-dominants. En 53,
les individus les plus précoces sont alors
triples-homozygotes pour les allèles de Chico.
- Dans le deuxième, deux allèles de Chico sont semi-récessifs à récessifs
et le troisième dominant.
En F2, les individus les plus précoces sont alors les triples-homozygotes
et les doubles-homozygotes pour les deux allèles récessifs et hétérozygotes
pour l’allèle dominant de Chico.
212
Ne pouvant trancher entre les deux hypothèses, ce sont les effectifs
les plus élevés qui sont retenus en expérimentation.
Ces résultats n’étant pas encore disponibles au moment des premiers
croisements, les deux premiers rétro-croisements sur la variété 73-30 et le
premier sur la variété 55437 ont été réalisés directement sur la F2 en croisant
les 20 plantes F2 ayant la mise à floraison la plus rapide et la plus intense
et en n’en retenant qu’une seule parmi celles-ci après leur analyse de maturité
à la récolte. Cet effectif représente un risque d’échec très important quï est
cependant minimisé par l’existence de corrélations génétiques entre la rapidité
de mise à floraison, l’intensité de mise à floraison et la précocité de maturation
des gousses, respectivement - 0,34 et 0,32 (Chap. III p 1352, au niveau individuel
en F2.
En 1987, le troisième et le deuxième rétro-croisement sur les variétés
73-30 et 55-437 ont été réalisés. La comparaison des F2 avec Chico indique
que certains individus ont une précocité à la récolte non significativement
différente de Chico, ce qui semble indiquer que les allèles de Chico recherchés
sont toujours présents dans le matériel sélectionné.
Une collaboration débutée en 1983 avec le Botswana, dont le cycle de
culture est en opposition dans le temps à celui du Sénégal, permet de réaliser
les générations non sélectionnées (culture des Fl) en contre-saison, donc de
diminuer le temps de réalisation des programmes de rétro-croisements.
Afin de tenir compte du risque de perte de ces allèles au cours des rétro-
croisements ultérieurs, la génCration F2 du 2e rétro-croisement, dont le degré
d’isogénisation par rapport à la variété récurrente est déjà élevé (88 % en
probabilité), est le point de départ d’une sélection généalogique. Elle a débuté
en 1986 pour le rétro-croisement portant sur la variété 73-30. Cette option
est d’autant plus intéressante que la variété Chico s’est révélée posséder une
213
Tableau no 39.. - Programme Nord-Sénégal :
Sélection généalogique à partir des hybridations naturelles de la variété
Chico.
Comportements des meilleures lignées vis-à-vis des variétés témoins.
Cycles
%a@ gousses
Production
théoriques
mures à
I F -
(jours 1
80 jours
( kg/ha)
73 - 33
105
48 d
2480 a
Variétés
73 - 30
9 5
72 c
2210
bc
Témoins
55 - 437
9 0
80 b
2470 a
Chico
75
84 ab
2020
c
Meil leures
GC 8 - 35
87 a
2420 ab
lignées
testées
CC 3 - 37
86 a
2490 a
C V
7,l Yo
9,,6 %
DispositiP statistique : lattice 5 x 5.
214
très nette aptitude génétique à la combinaison vis-à-vis de la production,
comme l’a montré le “programme de sélection à court terme” destiné à. la
région Nord, présenté ci-dessous.
2.
Sélection généalogique à partir d’hybridations naturelles de
la variété Chico.
Lors du premier rétro-croisement entre les variétés 73-30 et Chi.co,
certains pieds de la variété Chico, qui ont été éliminés des croisements,
présentaient une taille de gousses et une production supérieure à la normale.
Ces caractères corrigent les principaux défauts de la variété. Les descendances
se sont révélées en ségrégation indiquant que ces pieds “hors-type” étaient
issus d’hybridations naturelles.
De 1984 à 1987, une sélection généalogique a été réalisée à partir de
ces descendances. Elle a porté sur la précocité, la taille des gousses et la
production par pied. La sélection de la précocité a été menée à partir Ides
critères de sélection dont les études des composantes de la précocité, de leur
hérédité et des corrélations génétiques, ont mis en évidence l’efficacité
potentielle pour la sélection de lignées très précoces à l’aide de la méthode
généalogique.
En 1987, les 21 meilleures lignées stabilisées ont été testées dans un
dispositif statistique en lattice avec 4 variétés témoins, présentant une gamme
de précocité (75 jours à 105 jours). Parmi les lignées testées, deux se sont
révélées répondre aux objectifs recherchés (tableau no 39) puisqu’elles ont
une production équivalente à celle de la variété locale SS-437 et une précocité
équivalente à celle de la variété Chico. En 1988, ces deux lignées ont eté
implantées à Louga dans le Nord du ‘Sénégal en première étape d’un essai
multilocal.
215
B .
PROGRAMME DE SELECTION DESTINE A LA REGION CENTRE
1.
SYNTHESE DES PRINCIPALES DONNEES
Afin de faire face au problème de périodes d’absence de précipitati.on
en cours de cycle rencontrées par les cultures dans cette région, un idéotype
variétal présentant un certain nombre de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse a été étudié d’un point de vue génétique. II porte sur le
développement racinaire, la transpiration, la résistance protoplasmique et
les réserves glucidiques des racines.
L’étude a montré que l’arachide présente une forte variabilité génétique
pour la presque totalité des paramètres de développement racinaire étudiés.
Deux liaisons entre caractères vont gêner l’obtention de I’idéotype. La Premiere
associe l’importance du développement racinaire à celui du développement
aérien. La deuxième relie l’importance du développement racinaire à la tardiveté
des génotypes. Dans les 2 cas, une pression de sélection devra être exercée
sur chacun des paramètres, afin d’obtenir un progrès génétique sur Chac:un
d’eux opposé à l’effet des corrélations négatives. De même, l’absence de liaison
entre la longueur racinaire maximale et la masse racinaire qui évalue la densité
racinaire, impose d’exercer une pression de sélection sur les 2 paramètres.
En revanche, la très bonne corrélation existant entre l’importance du
développement racinaire aux stades jeune et adulte permet d’adopter un test
précoce pour la sélection de ce ca,ractère.
L’hérédité des paramètres de dévelopement racinaires est gouvernée
de façon prépondérante par les effets liés à l’aptitude générale à la combinaison
(AGC). Les effets liés à l’aptitude spécifique à la combinaison (ASC)
interviennent également, ce qui traduit l’existence d’effets génétiques de
dominante et d’épistasie qui sont confirmés par de nets effets d’hétérosis.
216
La1 variété 57-422 se distingue des autres variétés pour ses qualités propres
et en tant que géniteur. Les variétés adaptées 47-16 et 55-437 présentent
également une héredité favorable : la première vis-à-vis de la profondeur
d’enracinement, la deuxième vis-à-vis du nombre de racines secondaires.
Les génotypes étudiés présentent une variabilité génétique importante
pour la rapidité du contrôle stomatique de la transpiration en fonction du degré
de déficit hydrique. Celui-ci est déterminé génétiquement par des effets liés
à l’aptitude générale (AGC) et spécifique (ASC) à la combinaison. :L’importance
des effets génétiques non-additifs est confirmée par des effets d’hétérosis
systématiquement liés à certaines variétés. Une nouvelle fois, la variété 57-422
se distingue. Sa capacité à maintenir ses stomates ouverts plus longtemps
en cas de déficit hydrique, associée à son système racinaire tres développ&
doit lui procurer un potentiel de production élevé dans une région telle que
la Zone Centre où,, en cas de sécheresse, il existe un disponible en eau en
profondeur dans le sol. La variété 55-437 est le géniteur le pllus favorable
vis.-à-vis du maintien de l’ouverture des stomates.
L’étude génétique a montré l’existence d’une variabilité génétique chez
l’arachide pour la résistance protoplasmique aux chocs thermilques qui est
commandée essentiellement par les effets liés à l’aptitude générale à la
combinaison (AGC). Les effets liés à l’aptitude spécifique à la combinaison
(.ASC!D pour ce caractère sont secondaires. La faible intervention d’effets
génétiques non-additifs est confirmée par des effets d’hétérosis très limités.
Par ailleurs, l’existence d’une hérédité c,ytoplasmique a été avancée. Cette
d%monstration a été réalisée de façon sommaire et mérite d’&re précisée.
Outre la variété Tarapoto, 57-422 se distingue à nouveau comme géniteur
et pour sa valeur propre. Les résistances protoplasmiques à la température
et aux chocs osmotiques constituent 2 caractères génétiques distincts qui ne
2 1 7
sont pas systématiquement carrelés au niveau des variétés. Ceci impose Ilors
de la sélection de maintenir la. pression de sélection sur chacun des deux
caractères, afin de les faire progresser.
Aucune variabilité génétique n’a été mise en évidence pour l’importance
des réserves en amidon dans les racines, ce qui nous amène à écarter ce
caractère de l’idéotype destiné à la Région Centre.
Les différentes études génétiques ont permis de préciser cet idéotype.
11 comporte :
- Un système racinaire profond et dense sur toute sa longueur, capable de
bien exploiter l’ensemble de la réserve utile en eau du sol, notamment
profonde, en cas de périodes de sécheresse.
- Un système foliaire au développement moyen, afin de limiter les pentes
en eau, mais compatible avec un niveau d’assimilation photosynthétique
élevé, pour assurer un potentiel de production satisfaisant.
- Des stomates demeurant ouverts plus longtemps en condition de déficit
hydrique, dans le but de maintenir l’activité chlorophyllienne.
- Une bonne résistance protoplasmique aux chocs osmotiques et thermiques.
L’idéotype précité présente une lacune importante. Elle se situe au niveau
du manque de données physiologiques et génétiques sur le comportement des
mécanismes liés à l’activité photosynthétique vis-à-vis de la sécheresse chez
l‘arachide. Le seul aspect pris en compte est la résistance des membranes
des chloroplastes qui doit assurer leur intégrité, ainsi que ANDREW (1969)
et SULLIVAN et al., (1974) l’ont démontré chez le sorgho, le mil et le maïs.
Cet aspect est déterminant mais non suffisant. L’investigation d’autres
composantes est à l’étude, notamment le dosage, après l’application de stress,
des sucres solubles dans les tissus foliaires. Il doit rendre compte du maintien
de la photosynthèse des génotypes en conditions de sécheresse.
2 1 8
Tableau no 40. - Programme Centre-Sénégal :
Sélection récurrente sur test Sl.
Variétés génitrices de la sélection récurrente.
Variétés
I
Cycles (jours)
Variétb
botauiques
47 - 1 6
120
Virginia
Inde
59 - 127
120
Virginia
Burkina
57 - 422
105/110
Virginia
U.S.A.
73 - 33
105
Virginia
U . S . A . 65 AustraIie
55 - 437
9 0
Spanish
Argentine
TS
TS - 32
32 - 1
9 0
Spanish
Burkina
T G 7
9 0
Spanish
Inde (mutagenèse)
64G 195
90
Spanish
Afrique diu Sud
diu
219
IL
METHODES DE SELECTION
1. Sélection récurrente
Une amélioration de fond de l’adaptation à la sécheresse du matériel
génétique travaillé, basée sur la sélec,tion récurrente a été adoptée comme
préalable à la création variétale! à l’aide des méthodes de sélection classiques
des autogames qui présentent de sérieuses limitations (Chap. 1 p 57 )
(GARRITY, 1983).
1.1. Matériel génétique
----------------__-_
Huit variétés ont été choisies : premièrement, pour leurs bons
comportements aux tests physiologiques d’adaptation à la sécheresse et leur
bonne production sur le terrain en conditions de sécheresse ; deuxièmement,
pour la large variabilité génétique qu’elles couvrent grâce à la distance génétique
qui doit exister entre elles. L’importance de cette distance est jugée à leur
appartenance aux 2 principales variétés botaniques cultivées et à leurs origines
géographiques éloignées. De plus, l’une d’entre elles est issue de mutagénèse
ce qui augmente les chances d’accroître la variabilité génétique ponctuelle
(tableau no 40).
Parmi ces variétés se trouvent les 3 géniteurs qui se sont distingués lors
de l’étude des caractères physiologiques d’adaptation à la sécheresse : 57-422,
47- 16 et 55-437.
La population de départ de la sélection- récurrente (Po) a été obtenue
par intercroisements des génotypes à l’aide d’un schéma de croisement “en
pyramide” réalisé manuellement. A partir des Fl, les croisements ont été réalisés
dans les deux sens (tableau n O 28) afin de conserver les quatres cytoplasmes
des variétés tardives. Elles sont potent,iellement supérieures aux hâtives pour
220
la production. Or, une nette intervention de l’hérédité cytoplasmique a été
démontrée pour les paramètres de production (GARET, 1976). Cette diversité
cytoplasmique dans la. population travaillée devrait être favorable à
l’amélioration de la resistance protoplasmique, si celle-ci est en partie
dét:erminée par une hérédité cytoplasmique, comme semble l’indiquer l’étude
qui a été menée.
1.2. Schéma de sélection
---_------------_-----
11 existe différents types de méthodes de sélection récurrente, suivant
la structure génétique (des variétés vulgarisées (lignées pures, hybrides Fl . ..)
quii conditionnent la nature de la valeur variétale que l’on cherche à faire
progresser chez la population travaillée, et suivant I’hérédité des caractères
aa&liorés. Dans le cas présent, l’arachide étant une autogame stricte, ce sont
des lignées pures qui sont vulgarisées. C’est donc l’amélioration de la valeur
variétale en autofécondation qui est recherchée. De plus, la prépondérance
de l’aptitude générale à la combinaison, c’est-à-dire des effets d’additivité,
a été précédemment mlontrée pour les caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse choisis. La littérature rapporte un même type d’hérédité chez
l’arachide pour les caractères agronomiques, dont la productivité (WYNNE,
et sil., 1975 ; CARET, 1976 ; BAKER, 1978 ; GIBORI et al., 19713; LAYRISSE
et al., 1980). Pour ces deux raisons, recherche d’une bonne valeur variétale
en, autofécondation et hérédité à effets additifs prépondérants, la sélection
récurrente sur tests Sl est la plus appropriée.
Le problème majeur pour la mise en place d’un programme de sélection
récurrente chez l’arachide est la difficulté de réalisation des; croisements
manuels et le faible taux de réussite généralement obtenu par fleur pollinkée.
Nous avons été amenés à améliorer la technique afin qu’elle devienne
opérationnelle dans le: cadre d’une sélection récurrente. Les améliorations
221
ont porté sur deux points. Premièrement, une simplification des manipulatkms
a été apportée, notamment au niveau du marquage des fleurs pollinisées et
des gynophores afin de distinguer de façon certaine les gousses provenant de
fécondations
manuelles et
celles
issues d’autofécondations naturell.es.
Deuxièmement, une amélioration de la méthode d’apport du pollen sur le
stigmate (quantité et protection), le maintien de l’humidité de l’air autour
de la fleur fécondée à l’aide de cônes en papier filtre humidifiés et le respect
strict des heures de la journée favorables à la fécondation, ont permis de porrer
le taux de réussite à 79 % (nombre de gousses hybrides récoltées/nombre de
fleurs pollinisées). Ceci place la technique d’hybridation mise au point en tete
de celles réalisées en conditions naturelles hors phytotron, rapportées dans
la littérature (VAN der STOCK, 1910 ; :BADAMI, 1923 ; STOKES et al., 1930 ;
BOLHUIS et al., 1954 ; BENSON, 1967 ; NORDEN et al., 1971 ; NIGAM et
al., 1980).
Deux problèmes majeurs se posent pour la mise en place d’un programme
d’amélioration de l’adaptation à la sécheresse. Premièrement, il est clairement
établi que nombre de caractères physiologiques adaptatifs présentent un coût
physiologique (PISHER, 1979 ; R.ICHARD, 1982) et certainement une charge
génétique vis-à-vis de la production. Deuxièmement, les conditions
d’alimentation hydrique favorables à la sélection de certains caractères
physiologiques d’adaptation à la sécheresse sont différentes des conditions
hydriques favorables à la sélection de la productivité (QUISENBERRY, 1983 ;
RICHARD, 1982). En effet, les caractères physiologiques, tout ou partiellement
inductifs, nécessitent l’intervention de stress hydriques prononcés, c’est le
cas notamment de la résistance protoplasmique et de la régulation osmotique,
alors que les caractères de productivité s’exprimeront à leur niveau optimal
lorsque les conditions d’alimentation hydrique seront à leur niveau optimal
2 2 2
pour la région, donc en l’absence de sécheresse marquée. La solution retenue
consiste à effectuer la sélection des meilleurs génotypes de la population selon
deux processus qui se déroulent en parallèle. Une première partie des familles
F2 est testée en serre pour les caractères physiologiques d’adaptation à la
sécheresse, après induction d’une sécheresse contrôlée. Son intensité a l’avantage
d’être relativement reproductible de cycle en cycle, permettant de maintenir
une pression de sélection constante, facteur important d’optimisation
de la
sélection (BLUM, 1985). Une deuxième partie des familles F2 est sélectionnée
pour la production, -la précocité, la résistance aux pathogènes et les qualités
technologiques, à partir d’un essai comparatif sur le terrain. Une irrigation
d’appoint est éventuellement apportée pour éviter les stress sévères. Le niveau
optimal pour la région Centre a été fixé à des stress n’excédant pas 2 jours
consécutifs de déficit hydrique de la culture estimé au degré de flétrissement
du feuillage. Les meilleurs individus des meilleures familles issus des tests
physiologiques sont intercroisés avec les descendances des individus des
meilleures familles issus de l’essai agronomique, afin d’associer leurs qualités
respectives dans les mêmes génotypes. Le produit de ces croisements constitue
la population améliorée dont les familles F2 sont à leur tour testées suivant
les deux processus , avant de créer la population améliorée suivante. Cette
méthode de sélection peut être qualifiée de “divergente-convergente”. Seule
la sélection récurrente peut permettre de la conduire à un rythme soutenu.
Les populations améliorées sont le point de départ de méthodes classiques
de création variétale.
En 1986, les meilleurs individus des meilleures familles SI, sélectionnés
à partir des tests physiologiques et de productivité de la population initiale
Po, ont été inter-croisés afin de créer la première population améliorée F’l.
Le nombre de familles retenues lors de chacun des deux processus est de 32,
2 2 3
Tableau no 41. - Programme Centre-Sihégal :
Shction récurrente mx test Sl.
Comparaisons des productions du témoin et: des
populations Po et Pl entre 1985 et 1987.
Production de gousses par pied
- -
Années
Nombre
Varknces
Moyennes (g)
de lignes
t
m-P--
Lignes
1985
2 8
65,88
34,2
témoins
Os90 NS
(55-437)
1987
3 8
55,76
32,6
Production en % des Témoins
Années
Nombre de
variantes
Moyennes ( %)
lignées F2
I
t
-----
Po
1985
7 0
383,99
83,2
3,14 **
Pl
1987
9 6
562,40
94,l
2 2 4
ce qui représente au total 64 familles SI sélectionnées. Ce nombre est conforme
à l’estimation de 50 familles Sl minimum, recommandé par LONNQUIST (1967).
Le nombre initial de familles F2 testées pour leur comportement agronomique
était de 70, pour les tests physiologiques de 93, ce qui implique des pressions
de sélection de 46 % et 34 % sur les familles. Deux plantes ont été retenues
par famille sélectionnée, l’une servant de mâle et l’autre de femelle. Une
trentaine de plantes par famille étant testées agronomiquement et six à partir
des critères physiologiques, les pressions de sélection sont portées à 3 96 et
11 % des individus initiaux.
En 1987, le deuxième cycle de sélection a débuté par les tests
agronomiques.
96 familles ont été étudiées suivant le même dispositif qu’en
1985 : 2 répétitions par famille SI, 1 ligne de 6 m par Sl dans chaque répétition.,
écartement intermédiaire (SO x 30 cm) et 1 ligne de la variété locale (55-437)
toutes les 6 lignes. La comparaison des témoins de 1985 avec ceux de 1987
indique que leur. production de gousses par pied n’est pas significativement
différents, ce qui permet de comparer de façon approximative les productions
des populations Po et Pl exprimées pour chaque famille en pourcentage de
la moyenne des productions des 2 lignes témoins adjacentes (tableau no 41).
La comparaison des moyennes des familles SL (Po) et des familles SL (PI) indique
que Pl est plus productive que Po de façon hautement significative (Û ) 5 o/oo)
(tableau no 40). La progression a été de 13 % lors du premier cycle de la
sélection récurrente (P 1 = 113 % de Po).
Le net progrès génétique obtenu démontre l’efficacité de la méthode
de sélection mise en place et met en évidence un point capital, à savoir le
potentiel de progrès important de l’arachide lorsque la base génétique travaillée
est élargie. La plupart des programmes de sélection menés sur cette espèce,
comme chez beaucoup d’autres d’ailleurs, sont basés sur des croisements simples.
2 2 5
Leur variabilité génétique restreinte entraine des progrès génétiques limités
qui sont essentiellement (dus à une mauvaise utilisation de la variabilité génétique
disponible.
Par contre, l’i.mportance du progrès obtenu peut faire craindre qu‘il ne
soit accompagné d’une dérive génétique importante, risquant de compromettre
le progrès à long terme par restriction trop rapide de la variabiliité génétique
travaillée. Ce point: fa& ressortir 1”obstacle majeur de la sélection récurrente
Ch#ez les espèces autogames strictes, pour lesquelles la difficulté des croisements
manuels entraine un nombre limité d’individus participant à la phase de brassage,
donc une pression de sélection importante risquant de provoquer une dérive
génétique élevée et de limiter rapidement le progrès obtenu. Aucune solution
n.‘est envisageable puisque la limitation tient à la technique même de croisement
lice à la biologie florale de l’espèce. Le seul palliatif possible consiste à veiller
2t apporter, au cours des cycles successifs, de la variabilité génétique nouvelle
clans la population travaillée. Cet apport doit être soigneusement contrôlé
afin d’éviter de compromettre le progrès obtenu. L’utilisation dle populations
tampons est une possibilité. Un problème intéressant est celui de sa.voir comment
diiterminer le “moment” et la “quantité” de variabilité génétique à “injecter”.
Sf ceci est réalisé à partir du suivi de la restriction du progrès génétique, on
peut dire que le “remède” risque d’être apporté lorsque le “mal” est déjà fait.
Une méthode origfna1.e est envisageable qui pourrait constituer un moyen
d’avertissement pl,us sensible : l’électrophorèse. A partir de 1989, nous allons
mettre en place une étude par électrophotèse du matériel génétique qui devrait
permettre de caractériser par rapport à la variabilité génétique de l’espèce,
wlle des 8 géniteurs initiaux, ce qui pourra donner certaines ,indications sur
la nature de la variabilité génétique à introduire ultérieurement, et devrait
egalement permettre de suivre l’évolution de la variabilité des populations
ameliorées successives.
226
En 1987, a débuté l’extraction de variétés à partir de la Premiere
*
population améliorée P 1. Une sélection généalogique sera menée sur ‘les
caractères agronomiques et technologiques Jusqu’en Fg, dans deux localités
de la région Centre du Sénégal : Bambey au nord et Niorio du Rip au Sud, en
conditions naturelles strictes. En Fg, les lignées les plus prometteuses seront
testées pour leur comportement vis-à-vis des différents c a r a c t è r e s
physiologiques d’adaptation à la sécheresse, afin de déterminer les meilleures
d’entre elles. Un système d’irrigation différentielle sera employé qui permettra
de combiner l’intensité de la skheresse avec sa période d’intervention au cours
du cycle de la plante. Ce système a déjà permis de caractériser les huit géniteurs
initiaux (ANNEROSE, 1989).
2. Rétro-croisements
L’inconvénient majeur d’un programme d’amélioration génétique basé
sur la sélection récurrente est le délai d’obtention des premières variétés
(Chap. 1 p 59).
En attendant et afin d’obtenir rapidement un progrès génétique
vulgarisable, un autre programme de sélection est mené en parallèle ayant
le même objectif général mais empruntant une voie différente.
2.1. Matériel génétique
------------------__
II
Les études génétiques et physiologiques ont permis de dégager une variété,
Ia 57-422, qui est la seule à cumuler de bonnes expressions aux différents
caractères d’adaptation aux conditions de sécheresse de la région Centre. Elle
possède par contre un défaut majeur vis-à-vis de la sécheresse, celui de produhe
de grosses graines, ce qui entraine trois inconvénients : Premièrement, ses
besoins en eau pour germer sont importants, elle a donc une germtiation difficile
à pression osmotique élevée qui explique les pertes à la levée souvent observées
lorsque la pluie de semis est peu abondante. Deuxièmement, la quantité
2 2 7
importante d’assimilats ‘par graine et leur temps d’accumulation par gousse
rendent sa phase de remplissage particulièrement sensible à une période de
sécheresse
qui
bloque le
processus
d’assimilation
photosynthétique.
Troisièmement, comme toutes les variétés à grosses graines, elle présente
en cas de sécheresse durant la maturation des défauts d’assimilation du calcium
au niveau de la grame qui provoquent un mauvais développement de l’embryon
pouvant aller jusqu’à l’avortement. Ces défauts de développement entrainent
une: baisse de la qualite germinative des graines qui grève la production de
l’amnée suivante quelles que soient ses conditions pluviométriques.
2.2. Schéma de sélection
----------------------
Plusieurs étudies génétiques chez l’arachide ont montré que la grosseur
des graines est un. caractère gouverné par un faible nombre de facteurs
gtinétiques, entre 1 et 3 suivant les auteurs @ADAM~, 1930 f HAYES, 1933 ;
SYAKUDO, 1959 ; MARTIN, 1967). La taille réduite est partiellement récessive.
Un programme de sélection par rétro-croisements a été entrepris avec une
variété à petites graines ayant une bonne germination à pression osmotique
élevée : la SS-437 (GAUTREAU, communication personnelle), afin de transférer
à ‘la variété 57-422: les allèles de la variété 55-437 commandant la taille des
graines.
En 1988 aura lieu le premier rétro-croisement à partir de la génération
CONCLUSION BT PERSPECTIVES
7.
229
Le principal apport de ces recherches est d’avoir dégagé une approche
intégrée de l’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse des espèces
Cult:ivées. Son application devrait permettre de palier les limitations de la
démarche empirique généralement adoptée, responsable en grande partie du
plafonnement des progrès génétiques actuellement observé.
Elle a été appliquée au cas de l’arachide destinée à la zone semi-aride
du Sénégal et a permis de préciser I: premièrement, les idéotypes de cycles,
de dormante et de caractères physiologiques adaptatifs pour les différentes
régirons ; deuxièmement, la génétique de ces caractères et leur variabilité
génetique disponible ; troisièmement, les méthodes de sélection adaptées à
la recherche de chacun des idéotypes. Les différents progra’mmes sont
maintenant en place et pour l’un d’entre eux bien avancé (programme ‘Nord).
Dans l’avenir, ces recherches se poursuivront dans le cadre présenté
et auront 2 développements :
En premier lieu, les populations améliorées pour leur adaptation à la
sécheresse serviront à différents pays cultivateurs d’arachide s’oumis à la
Séc:heresse : le Botswana, le Brésil et le Burkina, afin d’y être sélectionnées
pour répondre aux contraintes locales. Le travail de création varietale a déjà
débuté en 1987 au Botswana sur le même principe que celui employé au Sénégal.
En deuxième lieu, l’approche de l’amélioration génétique de l’adaptation
à la sécheresse établie sera appliquée à l’amélioration d’autres espèces de
première nécessité culti.vées dans les zones semi-arides, à trav’ers la mise
en p’lac:e au CNRA de Bambey d’un Centre d’étude inter-Etats.
231
ANNEXES
1
Composantes de la précocité : comportements pluriannuels
de 8 variétés.
Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante : Formules
erreur standard.
3
Formules de détermination du nombre de facteurs génétiques.
4
Formules
d’estimation
des
coefficients de
environnementale, phénotypique, génétique et de leur erreur
standard.
5
Etude de l’hérédité de la précocité : Résultats du “Joint Scaling
Test” du modèle d’additivité - dominante de MATHER et
JINKS.
6
Etude de l’hérédité de la dormante : Résultat du “Joint Scaling
JINKS.
7
Etude de l’hérédité de la précocité : Résultats du “Joint Scaling
Test” du modèle d’intéractions alléliques digéniques de
MATHER et JINKS.
8
Etude de l’hérédité de la dormante : Résultat du “Joint Scaling
Test” du modèle d’intéraction alléliques digéniques de MATHER
et JINKS.
9
Modèle de Gardner et Eberhart : Analyse III.
10
Modèle de Gardner et Eberhart : Analyse II.
11
Composition de l’engrais et de la solution nutritive de l’étude
racinaire en aéroponie.
12
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres du développement aérien et
racinaire en aéroponie : Comportements des parents et des
Fl.
1.3
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de développement aérien et
racinaire en aéroponie : Analyses II et III du modèle de Gardner
et Eberhart : Estimations ponctuelles, intervalles de confiance
et comparaisons des effets génétiques parentaux.
14
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de transpiration : Comportements
des parents et des FI.
r.-r+~l<~rr*~~-~.m,a”~~*-
b-v---
_____.___.
^-” -.--.-
I
_
. ._ ..,,_. I ..-
ANNEXE!S (suite)
232
Titres
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de transpiration : Analyses Il
et III du Modèle de Gardner et Eberhart : Estimations
ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux.
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de résistance protoplasmique :
Comportements des parents et des Fl.
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptatison
à la sécheresse : Paramètres de résistance protoplasmique :
Analyses II et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations
ponctuelles,
intervalles de
confiance et
comparaisons des effets génétiques parentaux.
Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sécheresse : Paramètres de réserve en amidon dans les
racines : Comportements des parents et des FI.
Programmes Nord-Sénégal : Calculs des effectifs pour les
programmes de rétro-croisements en faveur de la précocité.
233
Annexe no 1. - Composantes de h précocité :
Comportements pluriannuels de 8 variétés.
-
-
-
I
I
!-
vaxaas
kycla ~4Iqnu)
-
-
-
AIU&ZS
7 6
7 6
78 79
-
-
lèlu flePrr
(jwrc)
-
-
I? 3 flcuH/JouH
24
2 6 125 121 125 (32 126
36
46
32 22
27
(jcurr)
-
-
-
5ofknra
3 0
46
32 26 35 46 36
49
37 30
40
(Icurc)
-
-
-
SO % des fkon
56
37 28 36 26 37
38 43
55
(Jours)
-
-
-
-
< 3fbzws&nlr
76
54 53 67 70 63
65
44 61
70
(Jourr)
-
-
-
-
-
-
lire oouue Wûre
60
67
67 61
68
74
a9
74
8 1
74
(Jours)
-
-
-
Temps maturation
lJ=w==
39
52
47
51
47
50
58
53
(Jours)
-
-
-
-
u-=Max
66
88
48
51 sa 80 36 8 0
(%:l-
-
-
w 90 Jourr
35
20
45
55
1 8
57
-
Remarque : Les chiffre6 hdlqukr correrpondent B la moyenne des moyenna parce1 lalrer da 3 rCp<lonr.
-I-m.-.mC
-.rr.l-cr..-..rr.uRLr<--L*’
--m-m--
.rr.““-*l
. . . -m.-w
-UlrUIII*l-<I
234
Annexe no 1. -. Composantes de Ia précmcité :
Comportements pluriannuels de 8 variétés (suite).
--iii---T-;?3
- 33 (105 lourd
T- 57- 4 2 2 (110 lourd
PIoruMer
(120 leurs)
28-206 (12oplx)
----
-
-
-
&a fleura
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
.< 3 fIcudjoIlr
-
-
-
-
-
Ilèn czouiœe m-ii
-
-
*W max
-
-
235
Annexe no 2. - Etude de l’hérédité de Ia précocité et de la dormante :
Formules de calcul des différentes héritabilités employées
et de leur erreur standard.
- L’Héritabilité au sens large (MAHMUD et KRAMER 1951 et autres) donne
la part de la variante phénotypique qui est due à la variante génotypique.
Elle est calculée pour les générations F2 et F3.
Variante génotypique
vJ?g - ve
H eFg =
- =
Variante phénotypique
w3
d’où :
avec :
ve = Ii2 @P1 + VP2)
(ECOCHARD et al., 1961)
HEFg
o u
Ve = 1/4 (~PI + vp2 + 2vFl)
(MATHER et al., 1949)
HMFg
L’évaluation de la variante phénotypique des différentes générations est
donnée par la variante totale intra-répétition obtenue à partir de la
décomposition de la variante totale de chaque génération.
- L’Héritabilité au sens étroit (LUSH 1945 et autres) donne la part de la variante
phénotypique qui est due aux effets additifs et à une partie des effets
d’épistasie additifs - additifs qui sont les effets génétiques qui se conservent
d’une génération à l’autre.
Elle est evaluée suivant 3 méthodes :
- SMITH (1950), WARNER (1952)
dans le cas où le caractère est déterminé par des effets génétiques simples
d’additivité - dominante :
1/2 D
h2D =
vF2
avec :
1/2 D = 2 VF2 - (VF1 + VF21 - 2 VF3 - (VBis + VB2&
1/4 I-I = v)Q + VF2 - VF2 - VE = vBls + vB2s - 2V Fg - 2 vE
2 3 6
Annexe no 2. - Etude de l’hérédité de la précocité et de la dormante :
-
-
Formules de calcul des différentes héritabilites employées
et de leur erreur standard (suite).
VF2 =
Var intra F2
O U=
1/2D+:t/4H+ VE
VF3 =
Var intra F3
w
=
3/4 ‘D + :3/16 H + ‘VB + VEb + l V,F3
“h
- LUSH (1945), ROBINSON et al. (1949)
hzb = bF3/F2 := -,covl?3/F2 (coefficient de régression)
vF2
L’erreur standard de cette estimation de l’héritabilité est obtenue
par (FALCONER, 1960) :
VBF3 (f-1 “P3/F2’ 1
VF2
-. FALCONER (1960)
vB F3
hz, = 3/2 - -
(coefficient de corrélation intraclasse)
VBF3 + VWF3
L’erreur standard de cette estimation de I’héritabilité est abtenue
par (FALCONER 1960) :
2 [ 1 + (nh - 1) h2t]’ (1 - hz,)’
S (hz_) = -
nh (nh - 1) (f -’ 1)
- &‘Héritabilité réalisée est calculée par la méthode de GUTHRIE et al. (1984).
F> sup - 1p3 inf
2
h R=
-
-
l5 sup - F2 inf
2 3 7
Annexe no 3. - Formules de détermination du nombre de facteurs génétiques.
CASTLE et WRIGHT (1934)
(F-1 - F2)
K =
1/8
tvF2 -’ Vq)
MATHER et JINKS (1949)
(F-1 - f-22)
K =
1/4
D
Avec
D =
4 VF2 - 2 (vq + vB2)
238
Annexe no 4. - Formules
d’estimation des
coefficients de
corrélatioll
- -
environnementale, phénotypique, génétique et de leur erreur
standard..
- Le coefficient decorrélation environnementale entre 2 caractères x et y
:ëz calculé à partir des coefficients de c’orrélation entre ces deux caractères
chez les individus parentaux :
re
=
1/2 [ rpl (x, y) + 3 (&Y) 1
Covp1 ou P2 (x, y)
avec rPl ou p2 (x,y)
=
-1 P2 (x) VPl ou 2 (y)
- Le coefficient de corrélation phénotypi@ entre 2 caractères x et y est
;:alculé chez les individus aux générations F2 et F3 :
c:ov Fg (x,y)
‘PFg =
-?/ VPg (x) v Fg (Y)
- ‘Le coefficient de corrélation génétique entre 2 caractères x et y est calculé
Kelon 3 m é t h o d e s :
1. A partir des individus aux générations F2 et F3
(kW Fg (x,y) - cov P (x, y)
‘GFg =
-
d i ‘Fg (X) - ‘e (X)l iv Fg (Y) - ‘e (y)]
avec COvp(x, y) :=
1/2
[ covp l (.x, y) + covp2 (x, Y)1
ve (x, y) =:
1/2 [vpl fx, y) + vp2 tx, y,] (ECOCHA:RD 1961).
2 3 9
Annexe no 4. - Formules
d’estimation des
coefficients de
corrélation
environnementale, phénotypique, génétique et de leur erreur
standard (suite).
2. A partir des moyennes des familles à la génération F3
CT3 Fg (XJ)
rGF3
=
if vB F3 (x1 bF3 (Y)
L’erreur standard de cette estimation de la corrélation génétique
est calculée suivant TAILLIS (1959).
3. A partir des moyennes des familles F3 et des plantes F2 dont elles
sont issues (Hazel 1943).
(x) / F2 (Y)) (rF3 (y)/F2 (x))
rGF3/F2 = J(‘F3
(‘F3 (x) / F2 (x)) ( ‘F3 (Y) / F2 (Y))
L’erreur standard de C:ette estimation de la corrélation génétique
est calculée suivant REEVE (1955).
240
P
Annexe no 5. - Etude de l’hérédité de la précocité :
Résultats du “Joint Scaling Test” du modèle d’additivité-dominante
(MATE-IER et JINKS, 1949).
-
l--r12
MO~CnIU26
-
-
10 - ri
AJurtemps
c AJust.
(=I/V.)
-
m
XSCrVèU
Th&rtquu
[hl
t-
-
-
5 5 245,918
- 1
0
1,26S2
1.2644
0,77S97 . 10-3
0,033
PI
S8 316,216
1
0
1,2OZl
1,2003
1,7959’18 . 10-l
0,188
p2
20 766,062
0
1
t,2566
l,tSl6
5.094211 . 10-3
0.747
PI
6 9 514.82B
0
112
1.2314
1.2420
10,4ss743 , 10”
7,600
p2
I&l 271,688
- 112
112
1,2733
l,tS80
15,2542:30 . 10-3
4,tSl
81
5 3 34k,472
112
1/2
1.2289
1,2259
2,978S44 . 10-3
0,473
02
-
-
-
-
-
-
-
. .
Différence stgnlflcatlve X3 ((Y = SD/,,) = 12,84 < 14,S3
2,5362
12.80
12.02
0,78
1,s)
1,979s
17.08
17,s7
0,49
0,48
1,2161
20,:18
19,98
0.80
0,78
5.3789
17,:!
17.39
0.19
0,19
1,107o
12.96
16,OO
3.02
10.10
1.2039
23,:16
18,78
1,99
4,74
. .
Dlfféren,ce significative
X3 (ck = 5 “l,,.) = 12,B4
< 17,83
0,8SPO95
48,042
47,076
0,966
0,800
0.411181
77,729
76,778
0.951
0.372
0,73I214
S9,2!59
57,600
1,659
2.013
1 ,S07302
58,166
59,764
1,598
3,050
0,351679
51,091
52,338
1,247
0,547
0,27135S
68,904
67,189
1.715
0.798
-
N S
Dtfférence na’n stgnlflcatlve ‘X3 (CK = 2.5’s) =:
9,35
> 8.38
Annexe no 6. - Etude de l’hérédité de la dormante :
Résultat du “Joint Scaling Test” du modèle d’additivité - dominante
de MATHER et JINKS.
Ï-
l-
Ajustements
Modè 1 es
Moyenne6
Générations
(= 1/ d-3
I 0 -. T I
l 0 - T 1’
m
[dl
[hl
Observées
Théoriques
x Ajust.
PI
21 083,70
1
0
1,8894
1,879O
0,0104
2,2804
2
w
p2
13 950,89
- 1
0
0,9533
0,9502
0,003l
0,134l
j 2 2
F2
10 527,42
0
1/2
1,4 250
1,3999
0,025l
6,6324
= c
j
F3
29 859,66
0
1/4
le3956
1‘4072
0,0116
4,0179
md
BlS
7 888‘92
1/2
1/4
1,6058
1,6394
0,0336
8,9063
.i
R2S
7 117,94
- 1/2
1/4
1,187l
1,175o
0,0121
1,0421
8
B
* *
Différence significative x 3 (oc =5 %) = 12,84 < 23,Ol
242
Annexe no 7. -
-
-
-
Etude de Hérédité de la précocité :
Résultats d’un “Joint Scaling Test” du modèle d’intéractioms
alléliques digkniques de MATHER et JINKS.
-
YOpUlU
-
-
I
Généra-
10-11
tiono
Observ&a
[dl
Théoriquea
m
.----
-
-
F’l
1,265227
1 . 2 6 6 5 9 6
1 * 37 . 10-3
0.103691
F’2
lI202059
1.200700
1.35 . 10-3
0,106281
p’l
1,256647
1,256642
5,09 . 10-6
7.45.10-7
F’2
1.231499
1,231491
7,481 . 10-6
wg.lo-6
E’l
1.2173256
1,264737
8,5;2 . 103
1.33
Et2
1 ,X28608
1,231789
2.91 * 10-4
0.4497
-
-
-
-
-
Dlffkrence non clgnlficatlve I X.2l (oc= ‘0 %) = 2 . 7 1 > 1,99
.
-
-
-
1’ 1
1
13.56
0,765
1,484
“2
1
17.96
0,877
1,521
I:’
0
21.59
0,814
0,806
“1
0
17.92
0,002
2,7 . 10-s
‘31
114
14,25
1,430
2,249
‘31
114
21,58
0.823
0,815
-
-
-
Différence clgnlflcatiVe X 2l
(or:= 1 5) = 6.63 < 6.88
Annexe no 8. - Etude de l’hérédité de la dominante :
- -~
Résultat du “Joint Scaling Test” du modèle d’intéractions alléliques
i
digéniques de MATHER et JINKS.
Géd-
rations
Modèles
ennes
IO-TI
IO-T12
m
bl
Dl
Observées
Calculées
X Ajust.
Pl
1
0
0
0
_, 1,889439
1,889393
4,528.10-5
4,32.10-s
pz
- 1
0
0
0
0,953318
0,953315
0,304,10-5
1,28.10-7
F2
0
1/2
0
1/4
1,424970
1,424976
1,738.10-5
3,18.10-g
F3
0
1/4
0
1/16
1,395648
1,395878
23,014.10-5
1,58.10-3
P
BlS
-la
1/2
1/4
1/8
I/l6
1,605839
1‘605258
58,067.10-5
2,66.10-3
B-n
La
- 1/2
1/4
- 1/8
1/16
1,187113
1,186497
6L571.10’5
2,70.10-3
N.S.
Différencé non significative X 1 ( * = 90 %)
= 0,020 > 0,007
244
Annexe no 9. - Modèle de Gardner et Eberhart. Analyse III.
‘i . Somme des carrés des écarts des différentes composantes génetiques avec
p = nombre de génotypes parentaux :
4
- S C E (gi) = - -
(Yi, + Y-i - 2 Yii12 - -
Y2. .
P
ifj1
ddl = p - 1
2
- SCE (sij) = Z JZ
Yij2 -
(Yi. + Y.i - 2 Yii)‘2 + -
Y2 1
ifj
p - l ifj
(p - 3)
ddl= p--
2
2 . Estimations des paramètres génétiques :
1
I
2
A
gi =-
(I[i. + Y.i - 2 Yii) - Y . .
P - 2
[”
P
ifj1
12
1
2
sij =
(Y i. + Ysi - 2 Yii) +
(Yj. + Y-j - 2
Yij--
Yjji)
P - 2
1 +
[
(p- 1 )(p-2) :;j
3 . Variante des estima.tions des paramètres génétiques et de leurs écarts :
P - l
2
V a r & = - -
a 2
avec u R = carré moyen résiduel
rp (p-2)
R
r = nombre de répétition
2
V a r (gi - tjj> = - - -
r (p - 2)
aR2
.p-3
Var Z$ =--
*R2
r (p-l)
AA
2 (p - 3)
Var (Sij - sik) :=
r (p - 2)
“1R2
A
2 (p - 4)
Var (ci - slk)
=
0 2
r (p- 2)
IX
L’erreur standaird est égale à l’écart type.
245
Annexe no 10. - ModèLe de Cardner et Eberhart, Analyse IL
1 . Somme des carrés des écarts des différentes composantes génétiques
avec p = nombre de génotypes parentaux.
1
4
- SCE (vi) = -
1
(Yi. + Y-i)’ - - Yse1
P+2
C i
P
d d l = p - 1 .
-SCE(h) = -
Y..2 2
y*,2
2
1
p-l
ifj
-
P+I
ddl = I
4
- SCE (hi) = 1 Yii2
- -Y ( 1
Yii)2 -
Y..2 + 4
Y 2
i
P
i
p (p-2) i fj
p (p+2)
1
1
(Yi. + Y ..02 +
’
z (Yi + Yai - 2 Y iil2
p+2
i
p-2i
*
ddl= p - 1
- SCE (sij) : voir Gardner et Eberhart. Analyse III.
1
- SCE (hij) = Z 1
Yij2 - p XX (Yi + Ysi)2 +
2
Y..2
i j
p+2 i
-
(p+lKp+2)
ptp-1)
ddl=
2
Remarques : SCE (vi) = SCE (gi)
de Griffiny Modèle 1 méthode 2
SCE (Sij) = SCE (SiJ)
de Griffiny Modèle 1 méthode 4
SCE (h) = SCE (parents X FI) de Gardner et Eberhart -
Analyse III.
246
F!nnexe no 10. - Modèle de Gardner et Eberhart. Analyse II (suite),
2. Estimation des
génétiques :
A~‘i = yii - --I
P
A
2
l-
f E’ii
r; =
- 1:
yii
- --
P
p(p- 1)
ifj
“
1
g
2 -
1/2
6,
1
y
2 yij - ylj
= .- 4.. -
P
-
-
1
P - 2 [ .i
2
- -2 Y i i (p 1);
P+2
2
yi. + y.i
P+2
=
.-
- - - - -
-
Yii +’
y..
Y..
2
2 p (p - 21
2p (p - 2) i = J
p (p - 2)
Y4
sij = Voir Gardner et Eberhart - Analyse III
Ar\\
A A A
hij = h + hi + h + Sij
(Yii + Yjj)
= yij - -
-
-
-
î!
A
Remarques :
vi ~- gi
de Griffing Modèle 1 méthode 2.
A
A
% = ‘iJ
de Griffing M:odèle 1 méthode 4.
247
. .
Annexe no 10. - Modèle de Gar&er et Bberhart. Analyse II (suite).
3. Variante des estimations des paramètres génétiques et de leurs
écarts :
P - l
Var (4) =
aR2
r P
2
Var (Cl - 4) = -
OR2
r
Var (6 =
p+l
a2
R
rp (p-1)
(p-lHp+2) u 2
Var (hi, =
R
4rp (p - 2)
(P + 2)
~ 2
Var (fi - 4) =
R
2r’(p - 2)
-. L’erreur standard est égale à l’écart:-type.
248
Annexe no 11. -
- -
Composition de I’eugrais et de Ia solution nutritive de I’étude
racinaire en aéroponie.
Compositkon de l’engrais
Composition de la solution
nutritive
Eléments
Concentrations
en ppm
N
178
P
48
K
125
2 4 9
Annexe no 12. Etude . de l%érédité de caractères physiologiques d”adaptation à la
-
sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Comportements des parents et des FI.
-
-
-
--
-
-
LRU 2
LRbC 3
LRU 4
LRH S
LRU. 8
NRS
MSR cup
L[SR lnt
YSR prof
Y S R
(cm)
km)
(cm)
km)
(cm)
(mg)
(mg)
(mg)
(mg)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-~
PUenU
:t 0.8
+ 1,3
+ 2 . 0
+ 2,4
+ 3 . 4
+2
+ 1 . 8
+ 0.6
+ 0 . 4
+ 2.1
4 7 - G
14.7 a
27.2 a
42.0 a
52,8 a b
89.0 a
2 3 a
2 0 . 2 b c
5.8 ab
3 . 4 a
2Ç’,7 b
69-101
L l . 3 ab
23.2 ab
36,s ab
47.2 abc
6 8 , S b
22 a
13,8
c
2,8 cd
0.6 b
17.2 c
57-422
13.7 ab
28.2 a
41.7 a
S3,8 a
86,S a
25 a
32,l a
7,6 a
4 . 1 a
43,7 a
73-30
.!l.O
b
18.5 b
2 8 , 0 b
37.3 c
S S . 8 b c
22 a
20,9 bc
4 . 0 b c
1.4
b
2 6 . 2 b c
SS-437
:!3,0 rb
2 3 . 7 ab
33,7 ab
4 3 . 2 b c
50.2 c
24 a
25.5 a b
3 . 2 b c d
0.6 b
29.2 b
KH-149
, J2.3 ab
2 1 . 3 b
3 1 . 3 b
38.5
c
46,O
c
23 a
2 1 , s b c
1.1 d
0.1 b
22’8
*, bc
-
-
-
-_II
PI
:: 0 . 7
+ 0,9
+ 1,8
+ 2 . 3
+ 3,8
+2
+ 2,4
+ 0.8
-
+ 0 . 7
-
+ 3 . 2
47-69
14.8 a
25.0 ab
39.5 abc
49.7 abc
77,7 a b
26 ab
17,9
d
5,4 abcde
1 . 2 ak
2S.1 d
47-57
.4.0 ab
28,O a
44,2 a
SS,3 a
90,O a
2S ab
24.7 bcd
7.0 abcd
5.1 a
37.4 abcd
47-73
7.2 c
14.3
a
2S,O
d
35,O cd
64,8 b c d
1 8
b
Il,2
2.5
e
1 . 0 kc
14..7
47-5s
:.s,8 a
27.0 a
42,0 ab
SS,8 a
77,3 a b
2 7 ab
25.5 bcd
5.0 abcde
3.5 abc
3S,3 b c d
47-KH
:.6.2 a
2 7 . 8 a
46.0 a
57.3 a
82.7 ab
25 ab
24,8 bcd
4.7 abcde
2.0 abc
32.,8 cd
69-S7
14.2 ab
26.3 ab
3 9 . 5 abc
SO.3 abc
82.2 ab
25 ab
36.3 ab
3.4 a
4 . 1 a b
49.8 ab
69-73
1 4 . 3 rb
25.2 ab
39.3 abc
49.3 abc
75.5 ab
2 2 ab
18.1 d
5.3 abcde
2.6 abc
268.0
d
69-55
1 3 . 3 ab
2 4 . 5 ak
39.S abc
SO.8 abc
73.5 ab
25 ab
24.5 cd
5.5 abcde
2.9 abc
30.7
d
69-KH
1 6 . 3 a
27.2 a
44.2 a
56.7 a
81.7 ab
2 5 ab
18.4
d
5,l
bide
2.8 abc
26,,2
d
57-73
14.7 a
27.2 a
41.2 ab
54.8 a
76.5 ab
26 ab
34 2 abc
.
),1 a b
5.1 a
40.5 abc
57-5s
14.7 a
27.8 a
40.3 abc
SO,.5 abc
6 9 , 0 b c
3 1 a
40.5 a
7,s abc
3.2 abc
51,l a
S7-KH
14.2 ab
27.5 a
41.0 ab
S1,7 ab
69.3 bc
25 ab
4 1 . 0 a
7.8 ak
3,l a b c
51.5 a
73-5s
Il,0 b
20.2 cd
31.7 cd
3 9 . 3 kd
5 0 , s
cdc
2 6 ab
25.0 bcd
j.9
cde
1.3 b c
30.4 d
73-KH
1 1 . 3 b
19.2 d
28.3
d
33,7 cd
41.5
d<
2.3 ab
24.4 cd
L.9
e
0 . 6 b c
26.9 d
SS-KH
14.0 ab
21.7 bcd
33,3 b c d
41.0 bcd
46.5 de
2 4 ab
31.4 abc
1.3 de
0,3
c
3S,l
bcd
---_
-
-
-
-
250
Annexe no
- 12. Etude
-
de l’hérédité de caractères physiologiques d’ada;ptation à la
sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéropclnie :
Comportements des parents et des F1 (suite).
-
-
-
-- --- -
-
-
HUP 2
HRP 3
HR.P 4
“El:
HRP 8
HRP 6 + LRC
USA
ushfusw
knl)
km)
(cm)
(cm)
(cm)
(Id
-
-
-
--- -
-m
-
-
-
PUrnU
2 0,2
2 004
?? ? ? ?
+ 0,7
2 1.0
2 0,ll
1, 2.2
47*16
7.1 a
10,9 a
13,l ab
15,9 ab
23.3 a
46.7 a
1,67 b
S6,3 ab
69-101
4,1 c
6.2 c
7.9 c
10,7
c
1$,7 b
2 6 . 4 b c
0.137
c
61,l a
57-412
5.5 IJ
10,l a
13,9 a
17,3 a
25.8 a
46,9 a
2.20 a
S O . 6 b
73-30
S,6 b
9,7 ab
12,7 ab
16,s ab
25,Q a
29,2 b
1 . 3 7 b
53.5 ab
SS-437
5.8 1)
8.1 b
lC,B b
13,7 b
24.0 a
26,6 b
c
1,‘51 b
S2,l ab
KH - 149 l
3.6
c
4.4 d
5.2
d
6,8
d
15,7 b
21,o
c
1 . 2 2 b c
54.3 ab
-m -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Pl
2 0.3
2 0.5
4 0,tS
+ 0,8
2 1.3
2 206
2.0, 16
2 2.0
47-69
6:4 ???
9 . 0 kd
Il,5 bcde
lS,3 b c
23.8 abcde
37,s abcde
1,129 cd
S O . 0 a
47-57
6.4 alb
11,O ab
13.7 ak
16.8 ab
27.0 ab
49.2 a
1.98 ak
53,8 a
47-73
3.9 c
6.7
de
9.4
dei
12,3 c d e
21,7 c d e
23,s
f
0,:Bl
d
54.3 a
47-55
7.5 a
11.0 ab
1 2 . 8 b c
I§,B b c
2S.S abc
33.2 bcdef
1 ,166 bc
SO.7 a
47-KH
6.4 ??b
7,9
cde
901
dei
11.1
cde
2 1 . 0 c d e
31.4
cdef
1.54 cd
47.0 a
69-57
6.4 ab
11.1 ??b
13.8 abc
16.7 ab
24,8 abc
48,8 a
2,53 a
51.0 a
69-73
5.4 ‘k
9.1 b c
Il,8 b c d
lS,3 b c
25.7 abc
32.4
cdef
1.41 cd
54.9 a
69-55
6.2 ab
8.9 bcd
10.9
cde
13,9 b c d
24,3 abcd
32.4
cdef
1 . 6 4 b c
52.8 a
69-KH
3.8
c
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e
7.0
f
9,1
e
18.1
c
2S,3 ef
1.32 cd
51.5 a
57-73
7.2 a
12.4 a
I6,2 a
20,O a
29,7 a
45.3 ab
2.54 a
52.4 a
57-55
7.3 a
11.3 ab
14.2 ab
17.1 ab
28.2 ab
39.9 abc
2.S2 a
SO.2 a
S7- KH:
6.9 ?? b
10,l abc
12,2 b c d
14,4 k d
23,t bcde
39,0 abcd
2.43 ab
47.1 a
73-5s
5.3 b c
8.6 b c d
Il,6 b c d
15.1 b c
24,8 abc
26,9
def
1.46 cd
49.1 a
73sKH
4.4
.c
6.7 de
a,4
ef
10.7 cd
16,s de
21.6
f
1,27 cd
48.6 a
SS-KM
S,3 b c
6.6 de
7.6
f
9.0
e
21,3 c d e
26.4
dei
1 . 6 6 b c
48.8 a
-
-
-
-
-
-
-
-
-
251
Annexe no 13. - Etude de l%érédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques pàrentaux.
---
1
LRM 2 (cm)
LRM 3 (cm)
LRM 4 km)
-
-
T
-
-_
Estimationa
t
Diff&?Dc4?%
Estimations
t
HffCrence
Estimations
t
Diff&CIlcl%
crftlqueo
critiqueIl
critiquez
A
-
Pc
13.7
+ 0,7
24,32
L 0,94
3 8 . 3 7
+ 2,03
4
12,7
+ 0,a
23.66
+ 1.28
35.55
+ 1.83
n
b
190
+ 0,34
0,66
+ 0,so
-
2,a2
>
+ 0,31
0 . 9 6
? 0,47
1,45
+ 0 . 8 6
2,6S
47
-’ Cl,17
N S
C
- 0,20
N S
cd
1.25
N S
abc
69
1.08
*
a
1.31
*
b
2 . 5 8
?
ab
57
0 . 7 5
*
abc
3,47
*
a
3 . 6 3
?
a
73
- 2 . 5 4
*
d
- 4,23
?
d
6.54
?
d
55
0 . 0 4
N S
bc
- 0,44
? ?
C
1,21
? ?
C
m
0.83
*
ab
0,lO
? ?
bc
0,29
? ?
bc
h
‘1
+ 0.64
0,70
+ 0,93
1 . 0 2
L 1.71
4,33
47
2 , 0 0
*
a
3,Sl
?
a
6,45
?
a
69
- 1 . 3 4
*
C
- 0,49
? ?
b
0.95
? ?
b
57
1,oo
N S
ab
4.51
?
a
6 . 1 2
?
a
73
-’ 1 . 6 7
*
C
- 5 . 1 6
?
C
7.55
?
d
55
0 . 3 3
NS
b
0,Ol
? ?
b
1.78
?
bc
KR
- 0 . 3 4
NS
bc
- 2 . 3 3
?
bc
4,22
?
cd
+ 0.45c
0 . 9 9
2 0,661
2803
2 1.21.
3 . 7 3
47
- 1 , 1 7 0
*
b
- 1 , 9 5 5
?
b
- 1 , 9 7 5
? ?
b
69
1,750
*
a
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-
-
252
Annexe II” 13. - Etude de I’hér&dité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
-
-
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
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1
LRM 2 km)
LRM 3 (cm)
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-
-
-
253
. .
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à Ia sèchere-sse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
LRM 5 km)
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LRM 8 km)
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1
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-
254
Annexe n” 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
LRM 5 km)
LRM 8 (cm)
1
-.
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255
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
-
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
--
-
MSR sup (g,
MSR int (g>
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-
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2 5 6
Annexe na 13. -
-_--
Etude de l’héredité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses 11 et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques’ parentaux (suite).
MSR sup (g,
MSR int (g>
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- 0.52
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- 0.65
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? ?
-
-
257
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la skheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Madèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons d.es effets
génétiques parentaux (suite).
1
MSR (g,
HPR 2 (cm)
HPR 3 km)
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-
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-
-
2 5 8
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
- - -
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses Il et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimati0n.s ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
MSR (9)
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HPR 2 (cm)
HPR 3 (cm)
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0.10
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?
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NS
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0,51
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NS
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- 0.17
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- 0.71
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0.00
? ?
0.17
? ?
SS-KH
- 1.55
NS
- 0.39
? ?
- 0.64
? ?
2 5 9
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
T
-
HRP 4 km)
HRP 5 km)
HRP 8 (cm)
m-7
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-
-
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1 . 0 9
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1.72
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3 . 3 0
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0,18
NS
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a
1,57
?
a
1,96
?
a
73
‘- 0.80
?
cd
-
0,92
? ?
c
-
2,25
?
c
55
0 . 0 2
? ?
k
0,03
? ?
b
0,70
? ?
a
RH
‘- 0,43
? ?
c d
-
0,66
? ?
c
-
0 . 6 6
? ?
bc
-
-
-
-
?
260
Annexe cp-I3. - Etude de I’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à Ia sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et 1.11 du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervaIIes de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
HRP 4 (cm)
HRP 5 (cm)
-
-
-
- -
-
Edxaatlopu
t
Difrcrc-
Edmat Lon8
t
biff.&alcca
critiques
critiqua
.---
-
-
-
-
-
.A‘!lj
+ 0,4a
2 0,60
1,SO
1.87
Lk
11
1.22
1,53
IL1
47-69
0.67
NS
1.21
*
-57
-
0,92
NS
-. 0,92
NS
-73
2,02
*
-. 2.58
+
-55
1,3a
*
1.45
?
-KR
0.90
NS
0.85
? ?
69-57
-
0.42
NS
.I 0 . 7 6
? ?
-73
0.67
NS
1,75
?
-55
-
0.12
NS
.. 0,74
? ?
-KH
- 0.79
NS
O”68
? ?
57-73
1.38
*
0.73
? ?
-55
- 0.56
NS
- 0 . 2 9
? ?
-KH
0.63
NS
,- 0,88
? ?
73-55
0,Ol
NS
0.17
NS
-KH
-
0.03
NS
- 0 . 0 6
NS
SS-KEf
-
0.70
NS
- 0 . 5 8
NS
-
261
Annexe no 13. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la sècheresse :
Paramètres de développement aérien et racinaire en aéroponie :
Analyses II et III du Modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des effets
génétiques parentaux (suite).
H R P
+ LRC (cm)
-
Eatlmatkm
f
mttmattoaa
f
wfé-
crlttqua
-.
34.2
+ I,O
1.73 ??0,16
32.8
+ 1.8
1.47 2 0.11
1.4
0.26
6
+ 1.14
3.54
L 0 . 0 7
0.22
47
0 . 9 5
N S
b
- 0.35
*
d
6 9
1.35
N S
b
- 0.13
.
b c
57
12.84
.
a
0.83
N S
a
7 3
-
5.28
*
cd
- 0 . 3 0
.
cd
5 5
-
3.05
.
c
0.06
N S
b
K H
-
6.81
*
d
- 0.12
N S
k
E:
+ 2.22
2.49
+ 0 . 1 4
0.35
47
13.92
?
a
0.20
N S
b
6 9
-
6 . 4 0
?
bc
- 0.60
I
d
57
14,lO
?
a
0,73
*
a
7 3
-
3.63
?
b
- 0 . 1 0
N S
bc
SS
-
6.23
?
b
0,04
N S
k
K H
- 11.78
?
c
- 0,2s
N S
c
.\\
“t
+ 1.59
4.893
* 0 . 1 0
0,303
4 7
-
6.01
?
d
- 0,4s
.
c
6 9
4,ss
?
ab
1.13
.
a
5 7
5.79
?
a
- 0.50
.
c
73
-
3.47
?
cd
- 0.25
.
bc
.55
0.07
? ?
bc
0.04
N S
b
A H
-
0.92
b
? ?
t
0.01
N S
262
‘Annexe na 14. -- Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sècheresse :
Paramètres de transpiration :
Comportements des parents et des Fi.
CRE-PPS
CRE-th
Trans. sto
( % )
CU)
h’&nn/dm2)
+ 1.1
-
+ O,S3
+ 1.9
+ 0.11
69-101
8 0 . 9 b c
30,7 b
77.4 nb
18.5 a
1.42 a
57-422
76.3 ab
313.1 a
74.5 b
19.7 a
1.48 a
73-30
81.9
c
2!2,8 b
76.3 cib
19.9 a
1.28 a
55-437
77,s abc
3:2,0 ab
78.0 II
21.7 a
1.48 a
KK-149 A
75.8 a
33.0 a
75.9 ab
17.8 a
1.38 a
=1
+ 1.5
+ O,W6
+ 2.0
-
+ 0.14
69-57
74.3 a
33.7 ab
75.2 a
25.0 a
1.18 a
691-73
78,7 ab
31,s ab
75,6 <n
20.0 a
1.40 a
691-55
75.1 ab
33.8 ab
74,o n
20.5 a
1.12 a
69’- KH
81.9 b
3 0 . 1 b
76.5 ,a
18.4 a
1.36 a
57-73
81.9 b
2 9 . 8 b
75.8 a
16.7 a
1.18 a
57-55
77,2 ab
32.9 ab
74.6 a
21.8 a
1.38 a
57-KH
78.6 ab
31.1 ab
75.6 a
19,8 a
1.32 a
73-55
75.5 ab
33,4 ab
73.8 a
21.1 a
1.16 a
73-KH
77,9 ab
31.3 ab
75.7 a
20,2 a
1.18 a
S!i-KH
74.6 a
35.0 a
76.4 a
20.1 a
1.42 a
263
Annexe no 15. - Etude de I’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à Ia
-
-
-
sècheresse :
Paramètres de transpiration :
Analyses 11 et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux.
-
CRE-PFS (%)
CRE-2h(%)
Edmattona
t
Différences
Ïhttmationa
t
crttiquea
77,56 + 1.51
32.26 + 0,9
78.48
+ 1,07
31,72 + 0,s
-
0.92
+ 0,72
2.28
+ 0.40
1,30
-
0.09
NS
a
0,02
NS
b
0.59
NS
a
-
0.51
NS
b
1,24
NS
a
-
1,Ol
*
b
-
2,6S
?
b
2.02
*
a
0,9
? ?
a
-
0.51
NS
b
A
.t
+ 1,25
3,0s
i 0,7s
1.83
69
2.46
? ?
a
-
1,02
NS
b
57
-
2,12
? ?
b
1.38
NS
a
73
3,40
?
a
-
1,92
*
b
5s
- 0.96
? ?
b
0,2a
NS
a b
KH
-
2,70
?
b
1.28
NS
a
A
ht
2 0,9s
3.01
+ 0.57
1.80
69
-
1,32
? ?
bc
0.53
NS
ab
57
1,6S
? ?
a b
-
1.20
+
b
73
- 0.46
? ?
a b c
-
0,os
NS
b
5.5
- 2.17
?
C
1,88
*
a
KH
2.25
?
a
-
1.15
*
b
---
-
264
Annexe no 15. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la
-
sècheresse :
Paramètres de transpiration :
Analyses II et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux (suite).
CRT3 - PFS (96)
CRE-Zh(%)
--.-
Edmations
t
Différences
E?stimations
t
Diff~rencu
crltlquca
critiquca
-
-
m-m.-
-se
--
A
SU
+
- 0,99
+ 0.55
3,22
1,81
Ik
V
2 ) 2.‘7
1.28
kl
69-57
” 3.71
*
1.93
t
.-73
- 0,Ol
NS
0,24
NS
-SS
0.23
NS
-
0.50
NS
-KH
3,51
*
-
l,O6
?
57-73
2.49
*
-
0,93
? ?
-SS
1,69
NS
-
0,86
? ?
-KH
- 0,45
NS
-
0.13
? ?
73-5s
- 0,67
NS
0,14
? ?
KR
-
1,80
NS
o,s7
? ?
SS-KH
-
1,25
NS
1.24
?
265
Y
Annexe no 16. - Etude de l’hérédité de carac.tères physiologiques d’adaptation
-
-
-
_
à la sècheresse :
Paramètres de résistance protoplasmique :
Comportements des parents et des Fl.
-
-
-
---
Parent#
RP (%L)
Pl
RP (%z)
-
-
47-16
47,3 b
4 7 - 6 9
49,5 abcde
69-101
4 7 . 4 b
4 7 - 5 7
SI, 2 a b c d e
5 7 - 4 2 2
60,4 a
4 7 - 7 3
4 7 . 6
cde
7 3 - 3 0
SS,6 a b
47-55
46,1
de
5 5 - 4 3 7
4 7 . 4 b
47-KH
51,O abcde
KH-149 A
56,s a
47-Tara
S3,7 abcde
Taraporo
S4,l a b
-
-
-
6 9 - 5 7
53,s bcde
i2,1
6 9 - 7 3
49,s abcde
6 9 - 5 5
43,8
e
69-KH
53.4 abcde
69-Tara
58.3 a b
5 7 - 7 3
58.9 a
57-5s
48,O abcde
57-m-l
S7,k3 a b
57-Tara
56.7 abcd
73-5s
46.4
de
73-KH
4 7 . 9
c-de
73-Tara
59.5 abc
SS-KH
52.9 abcde
SS-Tara
53.4 abcde
KH-Tara
51.7 akde
a66
Annexe no 17. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à Ila
-
sècheresse :
Parametres de résis;tauce protapksmique :
Analyses II et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux.
r
RP (96)
1
-.
.-
Edmat10ns
t
Valeurs
crlttques
S I . 9 5 z 2,lO
S2,71 2 2.69
L 1,04
3,lS
4 7
- 2,s2
.
cd
6 9
- 0 . 6 8
NS
C
S T
2.93
.
a b
73
-
0,38
NS
C
SS
- 4,27
.
d
KH
0.58
NS
bc
Tars
4,32
*
a
A.
“1
2 2.83
5.95
47
- 5.43
.
C
69
- 5 . 3 3
*
C
57
7.64
.
a
73
2.92
N S
a b
SS
- 5.28
.
C
KX
4.09
NS
a b
Tara
1.39
NS
b
-
-
2 6 7
Annexeno 17. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation à la
sècheresse :
Paramètres de résistance protoplasmique :
Analyses II et III du modèle de Gardner et Eberhart :
Estimations ponctuelles, intervalles de confiance et comparaisons des
effets génétiques parentaux (suite).
-I
RP.(%)
Lktlmatlons
Valeur8
crltiquu
-
h%j
+ 2.06
6,3
Ik
1J
S,46
kl
47-69
0,76
N S
-57
-
1,13
N S
-73
-
1.50
N S
-SS
0,97
N S
-KH
0,9s
N S
-Tara
- 0.03
N S
69-57
-
0,40
N S
-73
-
1,36
N S
-SS
-
3,22
N S
-KH
1.54
N S
-Tara
2.69
N S
57-73
4,42
?
-SS
- 2,66
? ?
-KH
2.32
? ?
-Tara
-
2,99
? ?
73-5s
-
0,93
? ?
-KH
-
4,23
?
-Tara
3,64
? ?
SS-KH
4.59
?
-Tara
1.37
? ?
KH-Tara
-
s,12
2 6 8
Annexe no 18. - Etude de l’hérédité de caractères physiologiques d’adaptation
à la sècheresse :
Paramètres de réserve en amidon dans les racines :
Comportements des parents et des Fl.
Ami
( lOes mg/mg)
-
47- 16
X 375.6 a
47-69
1 270,O a
69-101
I 509,8 a
47-57
1 764.0 a
57-422
1 955,8 a
47-73
1 478.8 a
73-30
‘1 620.8 a
47-5s
1 456.6 a
55-437
1 451.0 a
47-KH
1 380,4 a
KH-149 A.
1 428.2 a
47-Tara
1 452.6 a
Tarapoto
1 373,4 a
-
-
-
-
-
69-57
1 S93,6 a
i 142.15
69-73
:I 360,O a
- -
69-55
I 275.2 a
69-KH
1 334.2 a
69-Tara
1 751.2 a
57-73
1 456.8 a
57-5s
1 885.2 a
S7-KH
1 433.8 a
S7-Tara
1 457.2 a
73-5s
1 437.4 a
73-KH
1 680.8 a
73-Tara
1 312.0 a
SS-KH
1 528.6 a
SS-Tara
1 495.6 a
KH-Tara
1 666.6 a
-
-
2 151.8
269
Annexe no 19. - Programme Nord Sthégal :
Calculs des effectifs pour les programmes de rétro-croisements
en faveur de la précocité.
Premier Cas : Les 3 allèles de Chico sont seml-récessifs à semi-dominants.
1 . Génotypes des individus les plus précoces en F2 et leur probabilité :
- Les triples-homozygotes pour les allèles de Chico
proba =
(1/4)3
2. Nombre minimum d’individus à tester en IF2 pour avoir au maximum 1 chance
sur 100 de ne pas avoir au moins 1 individu du génotype recherché :
- Probabilité d’échouer =
1 - (1/4)3 ‘Il
l/lOO
- d’où : n = 290
3. Nombre minimum d’individus à rétro-croiser par descendance F3 pour avoir les
3 allèles recherchés dans la descendance.
- Le génotype F2 le plus précoce étant homozygote :
1 individu.
4. Nombre de plantes Fl à cultiver par rétro-croisement pour avoir au moins 290
plantes F2 :
- Le génotype F2 le plus précoce étant homozygote :
5 individus.
2 7 0
Annexe no 19. -
-
-
Programme Nord Sénégal :
Calculs des effectifs pour les programmes de rétro-croisements
en faveur de la précocité (suite).
Deuxième Cas: 2 allèles de Chico sont semi-récessifs à récessifs et le 3e est dominant.
1 . Génotypes des invidus les pXus précoces F2 et leur probabilité :
- Les triples-.homozygotes pour les allèles de Chico
P r o b a = (1/4)3
- Les doubles-homozygotes pour les 2 allèles récessifs de Chico et hétérozygote
pour l’allèle dominant
Proba =
(1/4)2 x 1/2
2. Nom;bre minimum d’individus à tester en F2 pour avoir au maximum 1 chance
sur 100 de ne pas avoir au moins 1 individu des génotypes recherchés :
- Probabilité d’échouer :=
1 - (1/4)3 + (1/4)2 x 1/2
n
l/lO
- D’où : n = 95
3 .
Nombre minimum d’indi.vidus F3 à rétro-croiser par descendance 1?3 pour avoir
au maximum 1 chance sur 100 de ne pas avoir au moins 1 individu croisé
comportant les 3 allèles recherchés :
- Probabilité du génotype triple-homozygote dans la descendance F3 des
individus F2 les plus précoces : 1/4.
2 7 1
. .
Annexe no 19. - Programme Nord Sthégal :
Calculs des effectifs pour les programmes de rétro-croisements
en faveur de la précocité (suite).
- Probabilité du génotype double-homosygote pour les 2 allèles récessifs et
hétérozygote pour I’allèle dominant dans la descendance Fg des individus
F2 les plus précoces : 1/2.
- D’où : probabilité d’échouer =
1 - (1/4 + 1/2) ri l/lOO
- D’où : n = 4.
4 .
Nombre de plantes Fl à cultiver par rétro-croisement pour avoir au maximum
1 chance sur 100 de ne pas avoir au moins 1 individu Fl comportant les 3 allèles
recherchés :
- Si la plante F3 retenue, qui a été rétro-croisée, est triple-homozygote :
1 individu.
-’ Si la plante F3 retenue, qui a été rétro-croisée, est double-homozygote
pour les allèles récessifs recherchés et hétérozygote pour I’allèle dominant
recherché :
. Probabilité
d’un
individu F 1
comportant
les
3 allètes
recherchés = 1/2
. Probabilité d’échouer =
Il - 1/2Jn
l/lOO
. D’où : n = 7 individus.
L!72
Annexe no 19. - Programme Nord Sénégal :
Calculs des effectifs pour les programmes de rétro-croisements
en faveur de la précocité (suite).
Les 2 génotypes des plantes Fg ci-dessus ne pouvant être distingués, le nombre
de 7 individus Fl est considéré.
290 plantes F2 devant être testées, 35 individus I?l sont cultivés pour retenir
les 5 plus précoces à la recolte.
Remarque : Le 3e cas où 1 allèle de Chico est récessif et les 2 autres dominants,
-
n’est pas pris en compte, car dans l’hypothèse retenue où les 3 gènes
ont des actions équivalentes, il ne permet pas d’obtenir le degré de
dominante observé en faveur de la tardivité.
.
RBFBRENCBS BIBLIOGRAPH-lQUJ3!5
274
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