CROISSANCE DE LA TI-KMINE E 0 T H Y M hl U S A f f...
CROISSANCE DE LA TI-KMINE
E 0 T H Y M hl U S A f f & T T E R A. T tl S (~FINESQUE, 1 8 1 CD),
ETABLIE A PARTIR DE COUPES
TRA!W/ERSALES DU PREMIER RAYON
DE LA NMEOIRE DORSALE
Patrice CAYRE (" et Taïb DIOUF (')
R E S U M E
Des eoupes transversales du premier.rayon de la na-
geoire dorsale sont effectuées-sur un échantilloc.&z~WO
thonines (Etlthynnus aZZetteratus) de 27 à 80 cm de lon-
gueur à la fourche, pêchées au large du SéniZgal. Une es-
timation de l’âge absolu à partir des marques observées
sur les coupes et la courbe de croissance correspondante
sont données. Un ajustement de cette courbe de croissan-
ce, par l’utilisation du rétrocalcul, est nécessaire en
raison de l’effacement de certains annuli chez les pois-
sons les plus âgés. Une équation de croissance est pro-
posée pour les poissons âgés de 1 à 6 ans inclus.
A B S T R A C T
Cross sections of the first dorsal fin ray made from
a sample of 100 Atlantic little tunas (Euthymus ailette
ratus), from 27 to 80 cm length, fished in the offing of
Senegal. Absolute ages are estimated from the observed
growth marks of the cross sections, and the corresponding
growth curve is given. After utilisation of a back calcu-
lation, it appeared necessary to fit this growth curvebe-
cause of the striking out of some growth marks for theold
fishes. A growth equation is proposed for the 1 to 6 years
old f ishes.
(1) Ocaanographe biologiste de 1’ORSTOM en fonction au Centre de Recher-
ches oceanographiques de Dakar-Thiaroye (ISRA), BP 2241 Dakar (Sénégal).
(2) Ocaanographe biologiste. Centre de Recherches océanographiques de
Dakar-Thiaroye (ISRA), RP 2241 Dakar (Sénégal).
2
I N T R O D U C T I O N
D’apras les plus rkents ouvrages de systématique, la thonine : Euthyw
nus nl.2ettera-b (F.afinesque,
18 10) appartient, comme tous les thons i à 1 a
famille des Scombridae. Cette espèce est largement répandue dans l’océan
Atlantique est depuis les côtes de Norvège jusqu’en Afrique du Sud, et dans
l’Atlantique ouest du cap Cod jusqu’au Brésil ; elle demeure cependant une
espèce tropicale puisque c’est dans toute la zone intertropicale que son a<-
bondance est maximale.
Un intérêt croissant semble se manifester envers la thonine qui est en
tore peu exploitee par la pêche industrielle. Au Sénégal quelques 2 Oc13 à
3 XW tonnes de thonine sont mises 2 terre chaque année, 50 % de ces mises
.s terre étant le fait de la pêche artisanale. L’importance cconamique que
prendra sans doute la thonine dans les années à venir a incité le Sénégal à
entreprendre un programme de recherches qui permettrait de mieux comprendre
la biologie de l’espèce et ses potentialités d’exploitation.
La d&termination de l’âge est un point important dans toutes les études
de dynamique des populations. La croissance de JWhynnus alletteraiw a étG
assez peu 6tudice jusqu’n présent : POSTEL (1955) a entrepris une étude de
la croissance de la thonine de la région du Cap-Vert .?ï partir de 1’ analyse
des distributions de fréquences de tailles, LANDAU (1965) a établi une rela-
tion âge-longueur pour la thonine de Méditerrannée à partir de l’observation
de coupes de vertèbres. La presentc étude de croissance est faite sur les
thonines pêchées au large du Sénégal, B partir de coupes minces effectuees
dans le premier rayon de la nageoire dorsale.
1 .
MATEFIEL E
T
M E T H O D E
1.1. ECHANTILLOJWKX
Les débarquements de thonines pêch6es dans les eaux sénégalaises par les
pêcheries industrielle et artisanale sont bien suivis depuis janvier 1979;un
échantillonnage classique de ces débarquements comprenant : mesure de la lona
Sueur à la fourche (LF), pesée des individus de l*échantillon, observation
et étude en laboratoire des organes reproducteurs, prélèvement du premier
rayon de la nageoire dorsale, etc... est régulièrement effectué dans les dif,,
férents points de mise 2 terre. Parmi ces échantillons 100 individus couvrant
toute l’khelle de tailles de la population exploitee (fig.1) ont été retenus
pour cette étude ; ces 100 spécimens ont été pêchés durant les mois de juic,
juillet et août 1979, aux alentours de la presqu’île du Cap-Vert (fig.2È.Pour
chaque individu les renseignements suivants intkessant cette étude ont été
notés : longueur b la fourche (LF) nu mm près, sexe, date et 1 ieu rde pêche
(tab1.T).
1.2. PREPARATION ET ORSEEVATION DES COUPES
Le premier rayon de la nageoire dorsale est prélev6 entier sur chacundes
individus et nettoyé à l’eau courante après avoir P,t6 débarasse des chairsqui
:newent y adhérer. Le niveau auquel les coupes ont 6te pratiquées EL été déter
min6 p a r
observations
s u c c e s s i v e s d e
coupes
sériées du rayon.
n
f e m e l l e s
m m â l e s
m Immstures
30
4 0
50
60
70
60 L-F. ( c m )
Fi$&l.- Distribution de fréquences de tailles de l’échantillon
(mâles, femelles et immatures).
W20
17°00’w
16’40’
Fig.2.- Principaux centres de débarquements de la thonine
au niveau de la presqu’île du Cap-Vert
et station hydrologique côtière de Yoff (0)
4
- . - - m m - -
DAT-
~
:ONE DE PECHti
16.06.79
27.07.79 ~
YOFF
~
fl
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11
Il
II
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00,09.79
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18.06.79
0 9 . 0 8 . 7 9 !
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21.06.?9
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18.07.79
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27.07.79
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b 0 8 . 7 9
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11
It
11
i
TABLEAU I.- Date, z’;:‘- *‘.y r.“&., r*.x;e, taille (LF en cm)
tics i7.G ,..‘.y 4lj érhanéillonn&
Dans la partie tout S. fait basalc du rayon9
l’os est très poreux et le rema-
niement osseux y est trhs important, atteignant parfois les 4/5 de la surfa
ce de la coupe : une coupe Pratiqu&e ,3 ce niveau est, la plupart du temps y
inutilisable. A l’inverse dans la partie supérieure du rayon qui est consti-
tuée d’os de plus en plus r&emwnt formG au fur et à mesure que 1’ on s ’ é.-
loigne de sa base, les coupes sont parfaitement lisibles, le remaniement ow
seux y étant faible voire nul I mais en raison de la formation recente de
cet os, seclsles annuli les plus &Cents y sont marqués. Le niveau choisi
pour effectuer lea coupes se situe donc dans le 1/5 inférieur du premier rayon
de la nageoire dorsale. Des coupes fines (2 ou 3 par rayon) de 4.50 nierons
d’épaisseur sont rgalisées R l’aide dsune scie rotative W vitesse lente :
I%??!ET-=Ru..hler tyre 1 1 - 1 181) V De l’huile minérale (Isocut Fluid Buehler)
est utilisk comme liquide de couce * cette huile présente l’avantage de ren-
14re les coupes plus transparentes et donc plus faciles à lire. Les coupes sont
ensui te conservees 3 sec dans des enveloppes sur lesquelles sont portés tous
les renseipnements (LT’;. iieu et date de prélèvement, sexe) concernant le pois-
5on e
L’observation Ces coupes est faite 3. la loupe binoculaire en lumi6re
tranc: * :;3, naturelle et polarisk. Les mensurations de ces coupes utilisées
pour le rctrocalcul sont effectuées R l’aide d’un micromètre oculaire. Chaque
lecture est faite c<par&enZ par les deux auteurs et cela 2 fois a fr m o i s
d ’ intervalle, soit quatre le*:ures par coupe.
r
I N T E R P R E T A T I O N
.‘.
l
1!” 1 . STRlJCTPRn DES CcxJ?ES
En lumi?re tr.“nvmise il appara2t clairement sur les coupes des bandes
alternativement clzi rec. et opaques. Si 1”on observe attentivement les bandes
C:laires ou annSi 9 on voit quPelles sont formées par une double annulation
(fig.?) 0 ci: phGnon?ne de double annulation a été plusieurs fois observé sur
les picces ossc~:ses de Scombridae (DAHL, 1357 : LANDAU, 1905 f COMPEAN JlXX?Z
et EARD, 1179) caris qui une expl-1. .:kI.on satisfaisante en soit donnée. Les an*
nuli correspondent Z u-2 ral.entissement de la croissance, lequel peut: avoir
des causez divczpsc? 5 -elentissement gkéral du métabolisme dû E‘z une diminw*
tion de lr tem+-tl:re exGrieure, reproduction, migration, alimentation,
e t c . . .
Chez les inz! ivid?~ -3 %$t:, il se produit un remaniement osseux au centre
du rayon * cc X- w’
. .-” YYX’:.,
.de
ou changement de la structure osseuse, bien obser-.
vé chez de ro:::8::cu:r .:n~~nux (CASTAYET et ai!. I 1977) p a pour r6sultat fâcheux
d’effacer tout ou nart,i.e des structures osseuses antérieures et donc les an-
nulrtions ccrtecrendan:: 3ux premizres années de la vie du poisson. Xous ver=-
rons comment
l’utiliçxtion du rétrocalcul nous a permis de palliercetincon-
vénient. Sur les IW cou:>ea observées une seule svest averGe totalement
illisible.
2.2 nJ%ULTATS
l
2.2.1. Période de formation des annuli
L’observation de la position des annuli dans la coupe a montré que 63 %
des coupes observées pr6sentcnt un annuluu
sur leur bord externe (tabl. II).
.
1
.,^_
2
.^_
3
. ._. 4
‘f;
.,
Fig. 3- Coupe transversale du premier rayon de la nageoire
dorsale d’une thonine ( Euthynnus allettecatus) :
Cf. LF = 72 cm
1,2,3,4.5 : doublets d annuli
âge estimé: 5 ans
?
‘observations
avec un annulus
avec un annulus
TABLEAU 11. - Proportion de coupes possédant un annulus périphérique.
Les thonines sur lesquelles porte cette étude ont toutes été pêchées en-
tre Le Ier juin et le 20 août, près de la presqu’île du Cap-Vert. La position
externe du dernier annulus sur les coupes indique que celui-ci s’est récemment
formé, pendant les mois précédant La capture des thonines échantillonnées.
Bien que Leurs migrations soient encore mal connues, les statistiques de
p&he semblent indiquer que les thonines sont présentes toute l’annk?e devant
Les côtes sénégalaises (DIOUF, étude en cours), elles seraient donc effective-
ment soumises aux alternances d’eaux chaudes et frcides qui se produisent au
large des côtes sénégalaises.
Tempéra turc de surface
t
28
26
24
16-
1
I
I
r
I
1
I
1
I
1
I
I
IFMAMIIASON
D
MUIS
Fig.4.- Températures de surface (1979) à la station de Yoff.
Lés variations de la température de surface a,Yoff en 1979 (fig.41 sont
bien reprbsentatives des conditions du milieu d’où proviennent nos échan-
tillons et font apparaître clairement que le mois de juin correspond au d&ut
de la saison des eaux chaudes ; cette saison chaude fait suite à plusieurs
mais (janvier à mai) durant lesquels la température de surface est basse. Les
annuli se formeraient donc pendant les mois de saison froide de janvier:àmai, la
tempgrature étant plus ou moins directement liée au ralentissement de crois-
sance qu’indiquent ces annuli.
2.2.2, Lecture directe des coupes et courbe de croissance correspondante.
Les résultats des observations,à savoir : nombre de doublets d’annuli et
tailles moyennes correspondantes pour chaque sexe ainsi que les ixmWures,sont
indiqugs dans le tableau III; les diamStres moyens des coupes sont également
indiqués dans ce tableau.
Nombre de
Nb. d’individus
Diamètre moye
I
l
dl
d
TOTAL
1. 7
TABLEAU III.- Lecture directe : - Nombre d’annuli observés (doublets)
- Diamètre moyen des coupes
- Tailles moyennes correspondantes
N,B. - ; = immatures
9
.
observations
O---O moyenne obssrvis
+-+ moyenne rbtrocalculie
1
2
3
4
5
6 AGE f annhs)
Fig.S.- Croissance de la thonine obtenue par Lecture directe des coupes
sans correction et par rétrocalcul.
La courbe de croissance correspondant à ces lectures directes est repré-
sentde sur la figure 5. D’après les individu8 utilisés pour cette étude, i.1
n’est pasapparude différence significative entre les croissances des mâles et
des femelles, nous avons donc confondu les sexes et utilisé toutesnos observa--
tions pour le calcul des tailles moyennes aux différents âges et le trac6 de
la courbe de croissance.
3 .
V A L I D A T I O N D E L A
C O U R B E D E
C R O I S S A N C E
P A R L E
R E T R O C A L C U L
La comparaison de la courbe de croissance établie par lecture directe et
de celle établie par l’utilisation du rétrocalcul permet de confirmer l’allure
générale de la courbe de croissance et de valider l’hypothèse de la périodicité
de formation de8 annuli.
3.1. RELATION ENTRE LA LONGUEUR A LA FOURCHE ET LE DIAMETRE DES COURES
Le centre des coupes transversales du premier rayon de la nageoire dorsale
de Euthynnus aW&eratis , étant souvent difficile a situer, nous avons préféré
utiliser la mesure du diamètre transversal des coupes plutôt que leur rayon. La
relation liant le diamètre des coupes (d) à la longueur à la fourche (LF) a été
calculée séparément pour les mâles, les femelles, les immatures et tous sexes
confondus. Les équations (axe majeur réduit et droite de régression LF -dia-
m&tre) de ces différente8 relations figurent dans le tableau IV.
Nombre de ’
Axe majeur réduit
Droite de régression
1
r
de LF -3 d
/
coupes
i
/
i
l
TOT.
=
f
LF =
+
I
99
LF
19,615 d
11,397
19,027 d
12,556 -L--J 0,97 ; i
TABLEAU IV.- Relations liant la longueur à la fourche (LF en cm)
au diamatre des coupes (d en mm)
Etant donné les pentes très voisines des relations LF-d pour les mâleset
les femelles et compte tenu du petit nombre d’immatures,nous n’avons représen-
té (fig.6) que -la relation générale LF-d (axe majeur réduit) prenant en compte
tous les individus.
\\.
+
\\
t
0
*\\*
*
4
9
0
.._
$’
.
+
a
a
“l2
3 2. iETRocALm
l
XBLongueur ;i lafourche et le diam8tre de la coupe (d) Btant lige pour
une relation lingaire de la forme y = bx * a, nous avons utilise pour le rétro-
calcul, la formule de Fraser (1916) et Lee (1920).
R
=a*&
LFn
R W-a)
a = constante de l-a relation LP = bR + a,liant la longueur LF du poisson au
rayon de la coupe (R);
LF * longueur à la fourche du poisson lors de sa capture (cm);
Lyn - longueur à la fourche (cm) du poisson correspondant à l’annulus
ou à
1’Ege ni
Rn m distance (mm) séparant le centre de la coupe de i’annulus n (mm);
R = distance (mn) séparant le centre de la coupe de son bord distal (* rayon).
Pour les raisons exposées plus haut, nous avons dû utiliser la mesure du
diamètre total (d) de la coupe plutôt que son rayon (R); de m8me pour détermi-
ner la position des annuli dans une coupe nous avons mesuré la distance (dn)
les séparant du bord le plus éloigné de la coupe (fig.7). A partir de ces
valeurs d et d , pour utiliser la formule de rétrocalcul de Fraser et Lee, it
suffisait de p8ser :
d
R=-etR=d--
2
n 2
Pig*7.- Emplacement des mensurations effectuées sur les coupes :
1 = diamètre (d>
2 = mesure utilisee pour positionner les annuli (an).
1 3
Le coefficient (a) utilisé vient de I’équatick de la droite de r6gression
linéaire de y en x, liant la longueur (LF) au diamètre (d) et tenant compte de
tous les individus (cf,? et immatures), soit :
LF = 19,027 d * 12,556
nu, si ‘l’on remplace d par R = 4
LF = 38,054 R * 12,556
Pati les 99 coupe8 de notre échantillon les 20 coupes les moins claires
ont été écartées et la moitié (40) des 79 coupes, bien lisibles, restantea a
&té utilisée pour effectuer le rétrocalcul ; les résultats sont mention& dan8
1.e tableau V ; Dans ce tableau les âges lus ont. été arrondis aux ann6ea
entières.
Au cours du rétrocalcul de la taille LF1 (taille du poisson & l.a formation
de son premier annulus), nous avons remarqu8 que cette taille r6trocalculbe S%
partir des coupes correepondant aux plus gros individus (LFP50), différait si-
gnificativement de la taille LFI moyenne, calculée 3 partir d’individu8 plus
petits (LF<50); par contre cette LF1 rétrocalculGe à partir des gros individus
correspondait parfaitement à la taille LF2 calculée à partir de8 individus plus
petits. Il y aurait donc, chez certains individus de taille supérieure 3 50 cm,
effacement du premier annulus formé en raison du remaniement osseux qui se pro-
duit au centre de.l’épine. La proportion d’individus dont le premier annulus
est ainsi effacé va en croissant avec ia taille pour être proche de 100 X 2
partir de LF = 57 cm. Nous avons donc rajouté 1 annulus aux individus de taille
supérieure à 50 cm présentant de fortes traces de remaniement osseux et dont
la LFI calculée différait significativement de la LFI moyenne calculée 3
partir des individus plus petits ou ne présentant pas de remaniement osseux
eh= 26) ; ceci explique que sur le tableau V, il n/y ait pasd’estimation de la
taille à 1 an rdtrocalculée h partir des individus les plus gros. La croissance
-t-
[EFj
Taille8 rétrocalculées (cm) aux
Age lu i Nombre
Taille 1 -
à
différents âges
l
(annÉ+)
de
moyenne
pois sons
l a captlne -
(cm>
i---T
1
2
190
2,o
37,3,
1
390
30,O
47,7
490
39,7
48,l
54,7
-
530
29,l
49,l
57,s
66,3
6sO
38,9
48,4
59,4
67,9
32
Rétrocalcul
Taille moyenne ré-
trocalculée (cm)
31,l
38,9
48,4 I 56,8 l 66,7
TBLEAU V.- Rétrocalcul des tailles correspondant aux différents @es.
14
obtenue à partir du rétrocalcul est wacée sur La figure 5 ; on remarquera la
divergence,importante à partir de l’âge de 3 1/2 ans, entre les deux graphes
de croissance (observée et rétrocafculée).
3,,3. AJUSTEMENT DE LA COURBE DE CROISSANCE OBSERVEE
L’&art entre les graphes de croissance obtenus par Lecture directe et
par Le rétrocalcul peut s’expliquer de deux façons :
1’) Lorsque nous avons attribué un âge aux poissons de notre éehanti’llon
nous faisons l’hypothèse que les annuli de tous les individus se sont form& en
n@mtemps et peu de temps avant leur capture ; et nous avons vu (c:f.paragr.
3.2.1.) que la période de formation des annuli s’étendait probablement sur
4 mois (janvier à mai); notre échantillon ayant été lui-même rbcolté sur une
période de 2 112 mois et la saison de ponte s’étalant probablement sur 3 mois
(DIOUF, travail en cours), il peut y avoir une erreur maximale d’environ
6 mois dans l’attribution de l’âge. Si la taille de l’échantillon était plus
importante cette erreur devrait statistiquement être négligeable ; maris étant
donné le très petit nombre d’individus dans la classede’ 112 an%par=ple, et
le! position moyenne de cette classe sur la courbe de croissance, nous avons
pensé que la détermination de l’âge de ces poissons avait été sous-estimee.
2’) La seconde explication, déjà mentionnée plus haut, serait la dispari:
tion du premier annulus formé en raison du remaniement osseux
intervenant
plus ou moins brutalement chez les thonines à partir de l’âge de 3 ans.
Compte tenu de ces deux explications nous avons, à partir de 1 * âge de
3 1/2 ans, déplacé vers la droite (vieillissement) les points de La courbe de
croissance observée (fig.8); les poissons auxquels nous avions attribué 3 X/2
ans par la lecture directe, ont ainsi été vieillis de 6 mois (ils auraient
donc 4 ans au lieu de 3 Il2 ans), et à ceux auxquels nous avions donné 4 ans
et plus nous avons ajouté 3 an. Les deux graphes se recourapentialors de façon
satisfaisante. Il faut cependant bien remarquer que le bien fondé des correc-
tions mentionnées devra être vérifié, en complétant cette étude par un échan-
tillonuage plus important des classes mal représentées.
4 .
E Q U A T I O N D E L A
C O U R B E D E
C R 0 1 S S A N C E
Afin d’obtenir une équation de von Bertal&ffy décrivant la courbe de
croissance obtenue (fig.81, nous avons traité sans succès nos données par le
progranxne CIA?’ DO5 (etabli par PSAROPOULOS selon la méthode de TYMIJHSON et
ABPAMSOF;, 1961) ; les données ne convergeant pas, la courbe de croissance
ne présente pas d’asymptote. Le Lcx, = 232 cm, calculé par le prograamne, sem-
ble peu réaliste ; compte tenu de ce résultat, de la faible importance numé-
rique des individus dans la classe la plus âgée, vu
la variance impo 1: tante
des valeurs (fig.51 et 1”allure générale du graphe de la croissance (fig.&),
îl n’a pas semblé souhaitable d’essayer de décrire cette croissance selon les
équations de croissance classiques.
Nous nous bornerons donc à exprimer cette croissance pour les âges de 1 a
6 ans inclus, sous forme d’équation linéaire (axe majeur réduit), soit :
LF = 8,499s t + 23,7277
(n = 97; 1: = 0,962)
0 points mopns observée
déplacés
rétrocalculir
1
2
3
4
5
6
a AGE
( snnha)
FigA- Courbe de croissance observée,
ajustée à Ila courbe de croissance rétroc&ulée,
‘.iVc..C : Q’ r”” l;J~igc&c à la i”ourcliie en cm,
1 = ?,y e?-I ar.naes.
La formz lin&ire :.z ?a crroi~~ancz jurqu’% 6 acs inclus et la valeur
é?!.evée d u il m := 232 m, cîlc:tlB par 1,~ progremme CIAT D05, pourraient sug-
gérer au lectiL*Jr $cr.‘-:uI e =p
Mi -
ezent Lx&02 que (le s erreurs liées à l’échantil-
lonnage mises à part) 1.~ thonine a une potentialité dz croissance tr$s élevée
qui serait rrzsqu6c p::r i1n.e fc--te m.~t~.lj,te naturelle ou une indisponibili-
t 1s totale h la cspc:~ro G :a i~:ti~it&n~ z.71 delà des tailles maximales observées
en diverses rGgicn., : Lh = 122 tm CII t.x cks Antilles (Fouler, 1936), LF = 102
Cm en Mklitcrrarn% (i'*ZZiXL, 1955) r f,?? = (,&,6 cm au Sén@gal (POSTEL, 1955).
r- ..s---
At:tex
:
Méthode:
Lieu :
AY
(ann&)
i--
0
1
2
3
4
5
6
7
-
-
-
(fi8.5 et 8) n'a peut-être pas uniquement pour cause le remaniement osseux ou
les aléas de l'échantillonnage ; une croissance présentant cet aspect a
déja étk signalée chez un autre Thunnidae : l?zunn~~ a2bacmes (FONT~EAU ,
1979). Il resterait à mettre en rapport le point d'inflexion de cette sigmoi-
de avec un changement physiologique important (maturité sexuelle, changement
d'ecosystème...) q ai interviendrait à ce moment de la vie de la thonine,
BXBLIOGRAPHIE
CASTANET (Y.), MEUNIER (F,J.) et RICQLES (A.de), 1977.- L'enregistrement de la
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E 0 T H Y M hl U S A f f & T T E R A. T tl S (~FINESQUE, 1 8 1 CD),
ETABLIE A PARTIR DE COUPES
TRA!W/ERSALES DU PREMIER RAYON
DE LA NMEOIRE DORSALE
Patrice CAYRE (" et Taïb DIOUF (')
R E S U M E
Des eoupes transversales du premier.rayon de la na-
geoire dorsale sont effectuées-sur un échantilloc.&z~WO
thonines (Etlthynnus aZZetteratus) de 27 à 80 cm de lon-
gueur à la fourche, pêchées au large du SéniZgal. Une es-
timation de l’âge absolu à partir des marques observées
sur les coupes et la courbe de croissance correspondante
sont données. Un ajustement de cette courbe de croissan-
ce, par l’utilisation du rétrocalcul, est nécessaire en
raison de l’effacement de certains annuli chez les pois-
sons les plus âgés. Une équation de croissance est pro-
posée pour les poissons âgés de 1 à 6 ans inclus.
A B S T R A C T
Cross sections of the first dorsal fin ray made from
a sample of 100 Atlantic little tunas (Euthymus ailette
ratus), from 27 to 80 cm length, fished in the offing of
Senegal. Absolute ages are estimated from the observed
growth marks of the cross sections, and the corresponding
growth curve is given. After utilisation of a back calcu-
lation, it appeared necessary to fit this growth curvebe-
cause of the striking out of some growth marks for theold
fishes. A growth equation is proposed for the 1 to 6 years
old f ishes.
(1) Ocaanographe biologiste de 1’ORSTOM en fonction au Centre de Recher-
ches oceanographiques de Dakar-Thiaroye (ISRA), BP 2241 Dakar (Sénégal).
(2) Ocaanographe biologiste. Centre de Recherches océanographiques de
Dakar-Thiaroye (ISRA), RP 2241 Dakar (Sénégal).
2
I N T R O D U C T I O N
D’apras les plus rkents ouvrages de systématique, la thonine : Euthyw
nus nl.2ettera-b (F.afinesque,
18 10) appartient, comme tous les thons i à 1 a
famille des Scombridae. Cette espèce est largement répandue dans l’océan
Atlantique est depuis les côtes de Norvège jusqu’en Afrique du Sud, et dans
l’Atlantique ouest du cap Cod jusqu’au Brésil ; elle demeure cependant une
espèce tropicale puisque c’est dans toute la zone intertropicale que son a<-
bondance est maximale.
Un intérêt croissant semble se manifester envers la thonine qui est en
tore peu exploitee par la pêche industrielle. Au Sénégal quelques 2 Oc13 à
3 XW tonnes de thonine sont mises 2 terre chaque année, 50 % de ces mises
.s terre étant le fait de la pêche artisanale. L’importance cconamique que
prendra sans doute la thonine dans les années à venir a incité le Sénégal à
entreprendre un programme de recherches qui permettrait de mieux comprendre
la biologie de l’espèce et ses potentialités d’exploitation.
La d&termination de l’âge est un point important dans toutes les études
de dynamique des populations. La croissance de JWhynnus alletteraiw a étG
assez peu 6tudice jusqu’n présent : POSTEL (1955) a entrepris une étude de
la croissance de la thonine de la région du Cap-Vert .?ï partir de 1’ analyse
des distributions de fréquences de tailles, LANDAU (1965) a établi une rela-
tion âge-longueur pour la thonine de Méditerrannée à partir de l’observation
de coupes de vertèbres. La presentc étude de croissance est faite sur les
thonines pêchées au large du Sénégal, B partir de coupes minces effectuees
dans le premier rayon de la nageoire dorsale.
1 .
MATEFIEL E
T
M E T H O D E
1.1. ECHANTILLOJWKX
Les débarquements de thonines pêch6es dans les eaux sénégalaises par les
pêcheries industrielle et artisanale sont bien suivis depuis janvier 1979;un
échantillonnage classique de ces débarquements comprenant : mesure de la lona
Sueur à la fourche (LF), pesée des individus de l*échantillon, observation
et étude en laboratoire des organes reproducteurs, prélèvement du premier
rayon de la nageoire dorsale, etc... est régulièrement effectué dans les dif,,
férents points de mise 2 terre. Parmi ces échantillons 100 individus couvrant
toute l’khelle de tailles de la population exploitee (fig.1) ont été retenus
pour cette étude ; ces 100 spécimens ont été pêchés durant les mois de juic,
juillet et août 1979, aux alentours de la presqu’île du Cap-Vert (fig.2È.Pour
chaque individu les renseignements suivants intkessant cette étude ont été
notés : longueur b la fourche (LF) nu mm près, sexe, date et 1 ieu rde pêche
(tab1.T).
1.2. PREPARATION ET ORSEEVATION DES COUPES
Le premier rayon de la nageoire dorsale est prélev6 entier sur chacundes
individus et nettoyé à l’eau courante après avoir P,t6 débarasse des chairsqui
:newent y adhérer. Le niveau auquel les coupes ont 6te pratiquées EL été déter
min6 p a r
observations
s u c c e s s i v e s d e
coupes
sériées du rayon.
n
f e m e l l e s
m m â l e s
m Immstures
30
4 0
50
60
70
60 L-F. ( c m )
Fi$&l.- Distribution de fréquences de tailles de l’échantillon
(mâles, femelles et immatures).
W20
17°00’w
16’40’
Fig.2.- Principaux centres de débarquements de la thonine
au niveau de la presqu’île du Cap-Vert
et station hydrologique côtière de Yoff (0)
4
- . - - m m - -
DAT-
~
:ONE DE PECHti
16.06.79
27.07.79 ~
YOFF
~
fl
t t
11
Il
II
II
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‘II
If
Il
00,09.79
tt
18.06.79
0 9 . 0 8 . 7 9 !
?rANli
11
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25,06,79
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02.07.79
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10,07,79
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18.07.79
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i 13.08.79
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24.07.79
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11
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71
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27.07.79
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11
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11
b 0 8 . 7 9
YOFF
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1
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,29&8,79
11
It
11
i
TABLEAU I.- Date, z’;:‘- *‘.y r.“&., r*.x;e, taille (LF en cm)
tics i7.G ,..‘.y 4lj érhanéillonn&
Dans la partie tout S. fait basalc du rayon9
l’os est très poreux et le rema-
niement osseux y est trhs important, atteignant parfois les 4/5 de la surfa
ce de la coupe : une coupe Pratiqu&e ,3 ce niveau est, la plupart du temps y
inutilisable. A l’inverse dans la partie supérieure du rayon qui est consti-
tuée d’os de plus en plus r&emwnt formG au fur et à mesure que 1’ on s ’ é.-
loigne de sa base, les coupes sont parfaitement lisibles, le remaniement ow
seux y étant faible voire nul I mais en raison de la formation recente de
cet os, seclsles annuli les plus &Cents y sont marqués. Le niveau choisi
pour effectuer lea coupes se situe donc dans le 1/5 inférieur du premier rayon
de la nageoire dorsale. Des coupes fines (2 ou 3 par rayon) de 4.50 nierons
d’épaisseur sont rgalisées R l’aide dsune scie rotative W vitesse lente :
I%??!ET-=Ru..hler tyre 1 1 - 1 181) V De l’huile minérale (Isocut Fluid Buehler)
est utilisk comme liquide de couce * cette huile présente l’avantage de ren-
14re les coupes plus transparentes et donc plus faciles à lire. Les coupes sont
ensui te conservees 3 sec dans des enveloppes sur lesquelles sont portés tous
les renseipnements (LT’;. iieu et date de prélèvement, sexe) concernant le pois-
5on e
L’observation Ces coupes est faite 3. la loupe binoculaire en lumi6re
tranc: * :;3, naturelle et polarisk. Les mensurations de ces coupes utilisées
pour le rctrocalcul sont effectuées R l’aide d’un micromètre oculaire. Chaque
lecture est faite c<par&enZ par les deux auteurs et cela 2 fois a fr m o i s
d ’ intervalle, soit quatre le*:ures par coupe.
r
I N T E R P R E T A T I O N
.‘.
l
1!” 1 . STRlJCTPRn DES CcxJ?ES
En lumi?re tr.“nvmise il appara2t clairement sur les coupes des bandes
alternativement clzi rec. et opaques. Si 1”on observe attentivement les bandes
C:laires ou annSi 9 on voit quPelles sont formées par une double annulation
(fig.?) 0 ci: phGnon?ne de double annulation a été plusieurs fois observé sur
les picces ossc~:ses de Scombridae (DAHL, 1357 : LANDAU, 1905 f COMPEAN JlXX?Z
et EARD, 1179) caris qui une expl-1. .:kI.on satisfaisante en soit donnée. Les an*
nuli correspondent Z u-2 ral.entissement de la croissance, lequel peut: avoir
des causez divczpsc? 5 -elentissement gkéral du métabolisme dû E‘z une diminw*
tion de lr tem+-tl:re exGrieure, reproduction, migration, alimentation,
e t c . . .
Chez les inz! ivid?~ -3 %$t:, il se produit un remaniement osseux au centre
du rayon * cc X- w’
. .-” YYX’:.,
.de
ou changement de la structure osseuse, bien obser-.
vé chez de ro:::8::cu:r .:n~~nux (CASTAYET et ai!. I 1977) p a pour r6sultat fâcheux
d’effacer tout ou nart,i.e des structures osseuses antérieures et donc les an-
nulrtions ccrtecrendan:: 3ux premizres années de la vie du poisson. Xous ver=-
rons comment
l’utiliçxtion du rétrocalcul nous a permis de palliercetincon-
vénient. Sur les IW cou:>ea observées une seule svest averGe totalement
illisible.
2.2 nJ%ULTATS
l
2.2.1. Période de formation des annuli
L’observation de la position des annuli dans la coupe a montré que 63 %
des coupes observées pr6sentcnt un annuluu
sur leur bord externe (tabl. II).
.
1
.,^_
2
.^_
3
. ._. 4
‘f;
.,
Fig. 3- Coupe transversale du premier rayon de la nageoire
dorsale d’une thonine ( Euthynnus allettecatus) :
Cf. LF = 72 cm
1,2,3,4.5 : doublets d annuli
âge estimé: 5 ans
?
‘observations
avec un annulus
avec un annulus
TABLEAU 11. - Proportion de coupes possédant un annulus périphérique.
Les thonines sur lesquelles porte cette étude ont toutes été pêchées en-
tre Le Ier juin et le 20 août, près de la presqu’île du Cap-Vert. La position
externe du dernier annulus sur les coupes indique que celui-ci s’est récemment
formé, pendant les mois précédant La capture des thonines échantillonnées.
Bien que Leurs migrations soient encore mal connues, les statistiques de
p&he semblent indiquer que les thonines sont présentes toute l’annk?e devant
Les côtes sénégalaises (DIOUF, étude en cours), elles seraient donc effective-
ment soumises aux alternances d’eaux chaudes et frcides qui se produisent au
large des côtes sénégalaises.
Tempéra turc de surface
t
28
26
24
16-
1
I
I
r
I
1
I
1
I
1
I
I
IFMAMIIASON
D
MUIS
Fig.4.- Températures de surface (1979) à la station de Yoff.
Lés variations de la température de surface a,Yoff en 1979 (fig.41 sont
bien reprbsentatives des conditions du milieu d’où proviennent nos échan-
tillons et font apparaître clairement que le mois de juin correspond au d&ut
de la saison des eaux chaudes ; cette saison chaude fait suite à plusieurs
mais (janvier à mai) durant lesquels la température de surface est basse. Les
annuli se formeraient donc pendant les mois de saison froide de janvier:àmai, la
tempgrature étant plus ou moins directement liée au ralentissement de crois-
sance qu’indiquent ces annuli.
2.2.2, Lecture directe des coupes et courbe de croissance correspondante.
Les résultats des observations,à savoir : nombre de doublets d’annuli et
tailles moyennes correspondantes pour chaque sexe ainsi que les ixmWures,sont
indiqugs dans le tableau III; les diamStres moyens des coupes sont également
indiqués dans ce tableau.
Nombre de
Nb. d’individus
Diamètre moye
I
l
dl
d
TOTAL
1. 7
TABLEAU III.- Lecture directe : - Nombre d’annuli observés (doublets)
- Diamètre moyen des coupes
- Tailles moyennes correspondantes
N,B. - ; = immatures
9
.
observations
O---O moyenne obssrvis
+-+ moyenne rbtrocalculie
1
2
3
4
5
6 AGE f annhs)
Fig.S.- Croissance de la thonine obtenue par Lecture directe des coupes
sans correction et par rétrocalcul.
La courbe de croissance correspondant à ces lectures directes est repré-
sentde sur la figure 5. D’après les individu8 utilisés pour cette étude, i.1
n’est pasapparude différence significative entre les croissances des mâles et
des femelles, nous avons donc confondu les sexes et utilisé toutesnos observa--
tions pour le calcul des tailles moyennes aux différents âges et le trac6 de
la courbe de croissance.
3 .
V A L I D A T I O N D E L A
C O U R B E D E
C R O I S S A N C E
P A R L E
R E T R O C A L C U L
La comparaison de la courbe de croissance établie par lecture directe et
de celle établie par l’utilisation du rétrocalcul permet de confirmer l’allure
générale de la courbe de croissance et de valider l’hypothèse de la périodicité
de formation de8 annuli.
3.1. RELATION ENTRE LA LONGUEUR A LA FOURCHE ET LE DIAMETRE DES COURES
Le centre des coupes transversales du premier rayon de la nageoire dorsale
de Euthynnus aW&eratis , étant souvent difficile a situer, nous avons préféré
utiliser la mesure du diamètre transversal des coupes plutôt que leur rayon. La
relation liant le diamètre des coupes (d) à la longueur à la fourche (LF) a été
calculée séparément pour les mâles, les femelles, les immatures et tous sexes
confondus. Les équations (axe majeur réduit et droite de régression LF -dia-
m&tre) de ces différente8 relations figurent dans le tableau IV.
Nombre de ’
Axe majeur réduit
Droite de régression
1
r
de LF -3 d
/
coupes
i
/
i
l
TOT.
=
f
LF =
+
I
99
LF
19,615 d
11,397
19,027 d
12,556 -L--J 0,97 ; i
TABLEAU IV.- Relations liant la longueur à la fourche (LF en cm)
au diamatre des coupes (d en mm)
Etant donné les pentes très voisines des relations LF-d pour les mâleset
les femelles et compte tenu du petit nombre d’immatures,nous n’avons représen-
té (fig.6) que -la relation générale LF-d (axe majeur réduit) prenant en compte
tous les individus.
\\.
+
\\
t
0
*\\*
*
4
9
0
.._
$’
.
+
a
a
“l2
3 2. iETRocALm
l
XBLongueur ;i lafourche et le diam8tre de la coupe (d) Btant lige pour
une relation lingaire de la forme y = bx * a, nous avons utilise pour le rétro-
calcul, la formule de Fraser (1916) et Lee (1920).
R
=a*&
LFn
R W-a)
a = constante de l-a relation LP = bR + a,liant la longueur LF du poisson au
rayon de la coupe (R);
LF * longueur à la fourche du poisson lors de sa capture (cm);
Lyn - longueur à la fourche (cm) du poisson correspondant à l’annulus
ou à
1’Ege ni
Rn m distance (mm) séparant le centre de la coupe de i’annulus n (mm);
R = distance (mn) séparant le centre de la coupe de son bord distal (* rayon).
Pour les raisons exposées plus haut, nous avons dû utiliser la mesure du
diamètre total (d) de la coupe plutôt que son rayon (R); de m8me pour détermi-
ner la position des annuli dans une coupe nous avons mesuré la distance (dn)
les séparant du bord le plus éloigné de la coupe (fig.7). A partir de ces
valeurs d et d , pour utiliser la formule de rétrocalcul de Fraser et Lee, it
suffisait de p8ser :
d
R=-etR=d--
2
n 2
Pig*7.- Emplacement des mensurations effectuées sur les coupes :
1 = diamètre (d>
2 = mesure utilisee pour positionner les annuli (an).
1 3
Le coefficient (a) utilisé vient de I’équatick de la droite de r6gression
linéaire de y en x, liant la longueur (LF) au diamètre (d) et tenant compte de
tous les individus (cf,? et immatures), soit :
LF = 19,027 d * 12,556
nu, si ‘l’on remplace d par R = 4
LF = 38,054 R * 12,556
Pati les 99 coupe8 de notre échantillon les 20 coupes les moins claires
ont été écartées et la moitié (40) des 79 coupes, bien lisibles, restantea a
&té utilisée pour effectuer le rétrocalcul ; les résultats sont mention& dan8
1.e tableau V ; Dans ce tableau les âges lus ont. été arrondis aux ann6ea
entières.
Au cours du rétrocalcul de la taille LF1 (taille du poisson & l.a formation
de son premier annulus), nous avons remarqu8 que cette taille r6trocalculbe S%
partir des coupes correepondant aux plus gros individus (LFP50), différait si-
gnificativement de la taille LFI moyenne, calculée 3 partir d’individu8 plus
petits (LF<50); par contre cette LF1 rétrocalculGe à partir des gros individus
correspondait parfaitement à la taille LF2 calculée à partir de8 individus plus
petits. Il y aurait donc, chez certains individus de taille supérieure 3 50 cm,
effacement du premier annulus formé en raison du remaniement osseux qui se pro-
duit au centre de.l’épine. La proportion d’individus dont le premier annulus
est ainsi effacé va en croissant avec ia taille pour être proche de 100 X 2
partir de LF = 57 cm. Nous avons donc rajouté 1 annulus aux individus de taille
supérieure à 50 cm présentant de fortes traces de remaniement osseux et dont
la LFI calculée différait significativement de la LFI moyenne calculée 3
partir des individus plus petits ou ne présentant pas de remaniement osseux
eh= 26) ; ceci explique que sur le tableau V, il n/y ait pasd’estimation de la
taille à 1 an rdtrocalculée h partir des individus les plus gros. La croissance
-t-
[EFj
Taille8 rétrocalculées (cm) aux
Age lu i Nombre
Taille 1 -
à
différents âges
l
(annÉ+)
de
moyenne
pois sons
l a captlne -
(cm>
i---T
1
2
190
2,o
37,3,
1
390
30,O
47,7
490
39,7
48,l
54,7
-
530
29,l
49,l
57,s
66,3
6sO
38,9
48,4
59,4
67,9
32
Rétrocalcul
Taille moyenne ré-
trocalculée (cm)
31,l
38,9
48,4 I 56,8 l 66,7
TBLEAU V.- Rétrocalcul des tailles correspondant aux différents @es.
14
obtenue à partir du rétrocalcul est wacée sur La figure 5 ; on remarquera la
divergence,importante à partir de l’âge de 3 1/2 ans, entre les deux graphes
de croissance (observée et rétrocafculée).
3,,3. AJUSTEMENT DE LA COURBE DE CROISSANCE OBSERVEE
L’&art entre les graphes de croissance obtenus par Lecture directe et
par Le rétrocalcul peut s’expliquer de deux façons :
1’) Lorsque nous avons attribué un âge aux poissons de notre éehanti’llon
nous faisons l’hypothèse que les annuli de tous les individus se sont form& en
n@mtemps et peu de temps avant leur capture ; et nous avons vu (c:f.paragr.
3.2.1.) que la période de formation des annuli s’étendait probablement sur
4 mois (janvier à mai); notre échantillon ayant été lui-même rbcolté sur une
période de 2 112 mois et la saison de ponte s’étalant probablement sur 3 mois
(DIOUF, travail en cours), il peut y avoir une erreur maximale d’environ
6 mois dans l’attribution de l’âge. Si la taille de l’échantillon était plus
importante cette erreur devrait statistiquement être négligeable ; maris étant
donné le très petit nombre d’individus dans la classede’ 112 an%par=ple, et
le! position moyenne de cette classe sur la courbe de croissance, nous avons
pensé que la détermination de l’âge de ces poissons avait été sous-estimee.
2’) La seconde explication, déjà mentionnée plus haut, serait la dispari:
tion du premier annulus formé en raison du remaniement osseux
intervenant
plus ou moins brutalement chez les thonines à partir de l’âge de 3 ans.
Compte tenu de ces deux explications nous avons, à partir de 1 * âge de
3 1/2 ans, déplacé vers la droite (vieillissement) les points de La courbe de
croissance observée (fig.8); les poissons auxquels nous avions attribué 3 X/2
ans par la lecture directe, ont ainsi été vieillis de 6 mois (ils auraient
donc 4 ans au lieu de 3 Il2 ans), et à ceux auxquels nous avions donné 4 ans
et plus nous avons ajouté 3 an. Les deux graphes se recourapentialors de façon
satisfaisante. Il faut cependant bien remarquer que le bien fondé des correc-
tions mentionnées devra être vérifié, en complétant cette étude par un échan-
tillonuage plus important des classes mal représentées.
4 .
E Q U A T I O N D E L A
C O U R B E D E
C R 0 1 S S A N C E
Afin d’obtenir une équation de von Bertal&ffy décrivant la courbe de
croissance obtenue (fig.81, nous avons traité sans succès nos données par le
progranxne CIA?’ DO5 (etabli par PSAROPOULOS selon la méthode de TYMIJHSON et
ABPAMSOF;, 1961) ; les données ne convergeant pas, la courbe de croissance
ne présente pas d’asymptote. Le Lcx, = 232 cm, calculé par le prograamne, sem-
ble peu réaliste ; compte tenu de ce résultat, de la faible importance numé-
rique des individus dans la classe la plus âgée, vu
la variance impo 1: tante
des valeurs (fig.51 et 1”allure générale du graphe de la croissance (fig.&),
îl n’a pas semblé souhaitable d’essayer de décrire cette croissance selon les
équations de croissance classiques.
Nous nous bornerons donc à exprimer cette croissance pour les âges de 1 a
6 ans inclus, sous forme d’équation linéaire (axe majeur réduit), soit :
LF = 8,499s t + 23,7277
(n = 97; 1: = 0,962)
0 points mopns observée
déplacés
rétrocalculir
1
2
3
4
5
6
a AGE
( snnha)
FigA- Courbe de croissance observée,
ajustée à Ila courbe de croissance rétroc&ulée,
‘.iVc..C : Q’ r”” l;J~igc&c à la i”ourcliie en cm,
1 = ?,y e?-I ar.naes.
La formz lin&ire :.z ?a crroi~~ancz jurqu’% 6 acs inclus et la valeur
é?!.evée d u il m := 232 m, cîlc:tlB par 1,~ progremme CIAT D05, pourraient sug-
gérer au lectiL*Jr $cr.‘-:uI e =p
Mi -
ezent Lx&02 que (le s erreurs liées à l’échantil-
lonnage mises à part) 1.~ thonine a une potentialité dz croissance tr$s élevée
qui serait rrzsqu6c p::r i1n.e fc--te m.~t~.lj,te naturelle ou une indisponibili-
t 1s totale h la cspc:~ro G :a i~:ti~it&n~ z.71 delà des tailles maximales observées
en diverses rGgicn., : Lh = 122 tm CII t.x cks Antilles (Fouler, 1936), LF = 102
Cm en Mklitcrrarn% (i'*ZZiXL, 1955) r f,?? = (,&,6 cm au Sén@gal (POSTEL, 1955).
r- ..s---
At:tex
:
Méthode:
Lieu :
AY
(ann&)
i--
0
1
2
3
4
5
6
7
-
-
-
(fi8.5 et 8) n'a peut-être pas uniquement pour cause le remaniement osseux ou
les aléas de l'échantillonnage ; une croissance présentant cet aspect a
déja étk signalée chez un autre Thunnidae : l?zunn~~ a2bacmes (FONT~EAU ,
1979). Il resterait à mettre en rapport le point d'inflexion de cette sigmoi-
de avec un changement physiologique important (maturité sexuelle, changement
d'ecosystème...) q ai interviendrait à ce moment de la vie de la thonine,
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