Modou THIAM (1)
.‘
I’
RES.UME
Dans ce document,trois aspects ade la.biologie de a-
noglossus cansriensis sont &udi&~partir d'échantillons
provenant du naviré océanographique "Laurent Aaaro"et des
chal%tiers~camerciawr', de janvier 1976 & juin '1877.
Ce scgit :
Ix repAduction.- La taille(Lm 50%) et l%ge(ti .50$>
a la prwnière maturit6 sekuelie scmt d&erainés pour les
femelles';Les saisons principales de reproductionsont étu-
diées pour' les secteurs nord et sudduplateek continental
sér&gsxbien;~plusieurs indices déreproduction sont.utili-
sés : les poukcentages mensuels de femelles mûres (skdes
VI et VI'I),le rapport gonado-scmtitique (RGS) et16 rapport
hgpato-stiatique (RHS); 'Les modalit& de la ponte pour
l*etisanble de la populati0n et~cellessrunïveaude~ indivi-
dus sont analysées; les r6sultats sont comparés à ceux
obtenus chez certaines espk-ces d&wmsaleedugolf.&de Cuir&.
IJne heothèse est 'hise. sur la localisa%ioti. bathp&rique
des ntisei5es. Les relations entre l'a rej-oduction'et les
conditiotis du milieu (tmp&atwe,sslin~t6) sont siises en
(Y) Océanographe bi6logiste de l'ISRA, en fonction&
Cent-e de,Re.-herches oc&mographiques de ~Dak.sz-Tiaroye.
B.P. 2241,
Dakak
(SbnbgaJ.).
.’
‘-

---

2
évidence et discutdes. Une analyse des variations du sex-
ratio est effectude par rapport 8. 1.a taille des individus
et les differentes saisons hydrologiques.
La biom&rie,- Deux caractères biom6triques so&f&Z"
diés.en-~~~~î~~c~~~eur~totI;ale~~~~s.‘ix,is~srla
longueur-standard (LS) et la longueur de la tête (LT).Les
équations biométriques sont établies par sexe,pour chaque
secteur géographique,
La croissance.- Elle est dtudiee sous deux aspects 1
linéaire et pondéra1 ) pour chaque sexe. L’étude de lacrois-
sance linéaire est faite par lecture des dcailles.Des
essais de lecture dv otolithes sont aussi effectués mais
sans résultats appréciables.La loi de croissance de C.ca-
nariensis est du type VON BERTALANFFY.La déterminatizs
différents paramètres des équations de croissance a &6
faite par la méthode des moindres carrés de TOMLINSON et
ABRAMSON (1961). Les résultats sont comparés à ceuxobte-
nus en Côte d’ivoire par CHAWET (197O)sur Intimeespèce.
A B S T R A C T
In this paper, three sights of the biology of Cyna-
glossus canariensis are studied with s8nples talren bath
from the oceanographic research vesse1 “Laurent Amaro”snd
the commercial bottom trawlers, from January 1976 till
3une 1977. These biological aspects are :
The reproduction.- The size ( Lm 50 % ) and the age
(!Rn 50 %) at first sexual maturity are determined for the
females. The main spawning seasons are studied far the
northern areas of the senegambian continental. shelf ; se-‘-
veral reproduction. indices are utilized :the monthly Fr-
centages of ripe females (i.e. at VI snd VII stages), the
gonad and liver indices. The spawning modalities for the
whole population and thosé for the individuals are analy-
sed;the results are compared to thoso obtained with some
demersal ,species in the gulf of Guinea. An hypothesis is
given. about the bathymetric location of the rurseries,the
relat ionships between reproduction <and environment al con-
ditions, (temperature ,salinity) are d.isplayed and discussed
The analysis of sex-ratio ,variations is made with regard
to the size of individuals and the different hydrological
s e a s o n s .
The biometry .,: Two biometric characters are studied
in their relation ‘kith the total length (LT) of the fishee:
the standard length (LS) and the, len#<h of head (LR). The
biometric equati0n.s are calculated ‘by sex for each geop-
phical area .
The growth.- It is studied both in length and in
weight, for each sex. The study of linear growth is made
by means of scales-reading technique. Some otohiths rea-
dings have also .been tried but without q appr e c i able
results.,,The. gr%$h pattern of Cynoglossus canariensis
follows a VON BERTALANFFY type. The determination of the

---

3
growth parameters has heen made by the TOMLINSON and
ABRAMSON's least squares method (1961) .The results are
compared to those obtained in Ivory Coast by CHAUVET
(1970) on the same species.
.
S O M M A I R E
INTRODUCTION
CHAPITRE I.- BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION
1 .- STADESDEMATURITE SEXUELLR
1.1. Description des gonades
7.2. Echelle de maturité sexuelle
1.3. Variations saisonnières des différents=stades sexuels
2.- DETERMINATION DE LA TAILLE A LA PREMIE!RE MATURITR SEXUELLE
2.1. Définition
2.2. Méthode et.rÉsultats
2.3. Discussion et conclusion
3.- DBTERMINATION DES PERIODES DE REPRODUCTION
3.1. Méthodologie générale
3.1.1. 'Les principales m6thode.s
3.1.1.1. Les pourcentages mensuels de femelles miires
3.1.1.2. Les variations du rapport gonado-somatique (RGS)
- Définition
- Méthode d'étude des variations du RGS avec la taille
des individus
- Méthode d'etude des variations saisonnières du RGS
3.1.1.3, M&thode dg6tude deg variations saisonnières du
rapport hépato-somatique (RHS)
- Définition,
w M&hode d'étude
3..1.2. Discussion sur les différentes m&hodes d'étude
3.1.2.1. Analyse des variations saisonnières du pourcenta-
ge de femelles mûres
3.1.2.2. Analyse des variations saisonnières du RGS et du RHS
3.2. Les r&ultats des différentes méthodes
3.2.1'," Mgthode des pourcentages de femelles mûres
3.2.2. Méthode des variations du RGS
3.2.2.1. Variations du RGS avec la taille
3.2.2.2. Variations saisonnières du RGS
3.2.3. Variations. saisonnières'du RHS'
3.3. Discussions .et conc,lusions générales
4 . - DETERMINISl@ DE. LA PONTE : INFLUENCE DES CONDITIONS HYDROLo.GIQUES
4.1. Liaison apparente avec la température
4.2. Liaison apparente avec la salinité
4.3. Discussion et conclusion

---

y.- LES AIRES DE REPRODUCTION
5.1. Les Fés@.tats des chalutages
,'
5.2.L'étude des larves du'pl&cton
ii.- LE SEX-RATIO
6.1. Sex-ratios @obaux
6.2. Variations saisonnières du sex-ratio,
6.3. Va, iations du sex-ratio avec la taille
CHAPITRE II.- BIOMEZRIE ET CR03CSSANCE
l.- QUELQUES DONNEES BIOMETRIQUES SUR C. CANARIENSIS
1.1. Les caractères métriques
1.2. Méthodes de calcul des équations et resultats
1.3. Discussions et conclusions
3.' LA CROISSANCE
2.1. La croissance linbeire
2.1.1. M6thode d’ étude
2.1.2. Description des $Cailles de soles
2.1.3. Prélèvement, préparation et conservation des écailles
2.1.4. Matériel et modalités de lecture ; relation longueur-poi.sson?
longueur-6caill.e
2.1.4.1. Matériel de lecture
2.1.4.2. Modalités de lecture
2.1.4.3. Mensuration,des dcailles ; relation longueur-poisson
longueur-Ccaille
2.1.5. Interpr6tation des stries et des anneaux
2.1.5.1. P&riodes de formation des stries Xikes ii la croissanw
2.1.5.2. Interprétation des anneaux (ou bandes) de croissance
2.1.6. Distribution des 8ges liés aux diff6rentes tailles (ou clés
^wesylongueurs )
2.1.7. Equkions et courbes de croissance lin&ire
2.1.7.1, Formulation math6matiqtre de la croissance
’ 2,1.7.2. Détermination des param&res li, L
et t. : méthode
des moindres carrés de TOMLINSON et ABRAMSON (1967)
2.1.7.3. Param&res, équation,Q et courbes de croissance li-
néaire
. - Les paramètres de croissance
Les équations de croissance
Les courbes drr’ croissance
La croissance ‘Par sexe
Cwparaison de-la croissance de C. canariensis W
Sénégal. et en Côte d'ivoire .
2.1.7.4. Conclusion
2.2. La croissance pondérale
2.2.1. La relation taille-poids de C. canariens&
2.2.1.1. Récolte des données
2.2.1.2. Calcul des équations. de la relation
2.2.1.2. Résultats
2.2.2. .Fo&ation mathématique de la croissance ponderale
2.2.3. Equations et courbes de croissance
2.2.3.1. Equations
2.2.3.2. Courbes
2.2.3.3. Conclusion

---

IRTRODUCTION
Les cynoqlosses sont des poissons plats benthiques, de la famille des
cCyno@ossidae, de l'ordre des Pleuronectiformes.
Quatre esp&es de cynopllossessznt p@chées sur le plateau continental
sénZ+mbien et débarqu6es sous la d&mination commerciale "soles langues" :
C~~~~;~OSSUS canariensis, Cynoglossus goreensis, Cynoglossus mono&., Cy-noglos-
sus browni.
Elles représentaient jusqu'en 1976, a,-& la crevette blancho (Penaeus-
duorarum), l'une des ressoucres les plus importantes en poids et en valeur
-de la p&he chaluti&e s6négalaise. En 1977 et 1978, elles occupent le troi-
sième rang avec respectivement l3,3 $ et 11,7 % des débarquements chalutiers,,
C. canariensis, qui fait l'objet du présent document est l'esp&e la
plus carnct&istique et lqune des plus abondantes des soles débarquées 2
'3akar (plus de 50 $ en poids) ; présente sans interruption de la Mauritanie
9 Il'-Mola, sur des fonds allant jusqu'a 100-200 mètres, c'est le cynoglosse
qui connaît la plus vaste distribution ggographique et bathym6trique du coi-
fe de C;uir&e.
Dans la partie nord du plateau continental sé&gambien, C. canariensis
i?st tr& abondante entre 20 et 110 mètres, sur substrats vaso-sableux et
oablo-vaseux
j sa limite bathymétrique inférieure y est de 75 mètres en sai-
son froide (THIAM, 1978). Dans la partie sud, lgesp&e se limite ;i l'isoba-
the des 50 mètres et est nettement-moins abondante.
Les trois autres espsces sont plus &i&cs, leur limite bathymktrique
inférieure ne dépassant guêre 35 m&res.
La présente &tude a pour principal objectif de dhterminer certains pa-
ramètres biologiques et dynamiques n&essaires 5 196tablissement d'un mod&
le de gestion des stocks de soles langues ; elle est a&e sur :
- La biologie de la reproduction ;
- La biométrie
- La croissance lin6aire et pondérale,'
Dans l'Atlantique Centre-Est, les seules autres études faites sur la
.bioloSie de Cynoglossus canariensis sont celles de CHAUVES? (1970), r&.lis~e~
cn Côte d91voire.
C H A P I T R E 1:"
B I O L O G I E D E L A
R E P R O D U C T I O N D E
C Y N 0 G L 0.S.S U S
C A N A R I E N S 1 8
La'connaiss~ance du cycle de reproduction: de la taille .Ê la première ma-
turit sexuelle, des aires et p6riodes de ponte, du sex-ratio et de la taill?
au recrutement, est fondamentale en biologie des pêches comme en dynamique des
populations. Cette présent e ktude repose sur l'analyse des -gonades de 825
femelles de la zone nord et 276 femelles du sud ; ces zones d'6tude sont re-
pr6sent6es par la carte page 38
Les individus 6tudi6s proviennent de deux sources dP&hantillonnage :
- Les d6b<arquements des c'halutiers de pêche industrielle bas& a Dakar-
- Les chalutages du navire de recherche oc&noSraphique "Laurent Amaro".
Dans le cadre de cette &ude, nous n'avons pas analysé lv&olutian des
gonades mâles, leur aspect ext&ieur ne présentant pas de variations macros-
copiquement apparentes ; nous supposons, dqune part, que la maturation des
testicules est ;s3mchmie de celle des ovaires et, d'autre part, que In pro-
xx--Lion des males matures n'est jamais un facteur limitant pour la reproduc-,
tien.

---

1 .
S T A D E S D E
M A T U R I T E
S :E X 1.l E L L E
1.7. DESCRLPTION DES GONADES
Chez les “soles langues” legon0m est de règ:Le ; on distingue :
- Chez les femelles une paire de gonades allong&es, bien visibles; de
couleurs var%es, allant du blanc laiteux à l’Yorange foncé taché de violet ;
la gonade de la face oculée (zgnithale) est toujours plus volumineuse et
plus allongée .que celle de la face aveugle (nadiraie).
- Chez les mâles une paire de testicules r&iformes, de trèspetite~
taille, plaqu& contre la cavit6 abdominale. La,. différenciation des colora-
tions , en liaison avec la maturation, est beaucoup moins nette que pour les
ovaires.
Il n’y a pas de dimorphisme sexuel externe 4 cvest pourquoi, au cours
de nos 6chantillonnages au port ou dans les usi.nes, :La determination des se-
sexes a été effectuée par transparence, sous la lumière : les gonades femel-
les apparaissent nettement opaques
sur toute leur longueur alors que les
gonades maes restent invisibles. Ce procédd s’avère cependant dglicat si
l’examen porte sur de jeunes individus immatures, dont8 les ovaires sont en-
core transparente.
7.2. ECRELLES DE MATURITE SEXUELLE
Le stade de maturité sexuelle d’un poisson est le deg;& de développe-
ment.de ses ovaires ou de ses testicules ; lF observation macroscopique des
ovaires ,, suivie d’un examen à la binoculaire ou au. microscope, permet l’&ta-
blissement d’une échelle de maturité ;, celle utilisée d.ans notre étude est
emprunt%e 3 CRAUVET (1970) et comprend 7 stades.
Observation macroscopique :
Stade 1
: Sexe non identifiable macroscopiquement ;
Stade II :
Ovaire transparent 3
Stade If1 :
Ovaire blanc-laiteux ;
Stade IV
: Ovaire jaune-beige et granuleux y
Stade V :
Ovaire jaune et granuleux ;
Stade VS
: Ovaire jaune orange à, gros oeufs;’
Stade VII : Ovaire orange foncé possgdant quelquefois des taches V~O-
lettes ; cet ovaire est coulant.
Il est utile de préciser que les ovaires ne sont jsmais totalement
Gpuisés.
Observation binoculaire
Stade II
:: Ovaire parfaitement transparent ;
Stade III :
Ovaire opaque sans ovocytes visibles
Stades IV/V: Ovaire contenant des ovocytes sans inclusions lipidiques;
Stade ,VI: :
Ovaire contenant des ovocytes avec inclusions et d’autres
sans inclusions, les seconds 6tsn-t plus petitsque les premiers g
Stade VII :
Ovaires contenant presque exclusivement des ovocytes ~OS-
sédant des inclusions.
S’il est exact que la combinaison des 2 khclles donne une bonne carac-
térisation des stades sexuels, il n’en demeure pas moins que l’appréciation
de ces derniers, selon des critères de coloration, reste difficile. Ce pro-
blème s’est souvent po& pour la détermination des stades V et Vl. Aussi,
pour mieux appréhender lvévolution des gonades dans le temps, avons nous
adjoint d’autres m6thodes non basees sur 19utilisntion des échelles precé-
dentes : variations du ‘rapport gonade-somatique et du rapport hépato-soma-
tique.Notons enfin que lsidentification macroscopique des sexes a 6t6 possi-

---

7
cible sur tous nos aynoglosses
; le stade 1 nia jamais Z?t6 rencontr6 ; oe
steade serait pélagique selon CRAWET (1970).
1.3. VARIATIONS SAISONNIERES DES DIFFERENTS STADES SEXUELS
Nous avons regroupé tous nos sous-6chantillons par mois et calcul< les
pourcentages des stades sexuels par rapport au nombre total de febelles ren-,
contr&s.
Les résultats exprim& paphiquoment (fig. 1) montrent que :
- Exception faite du stade VII,presque tous les autres stades sont rlensu&-.
li?ment représent& avec des fr6quences très variables. Cela signifie que
l'c'volution sexuelle de la population de C. canariensis n'est pas synchrone,
- Les stades II et III, absents en août, sont abondants de f&risr <$
<juin et d"octobre 2 decembre. Les fr&luences les plus &vées sont obtenues
en février.
- Les stades IV et VI assez stables le reste de l'année,augmentent de
juin à août ; les f&qucnces les plus ClevGes semblent se situer en %oût.
- Le stade VI aupente de E&rier 2 avril-mai, pour baisser trks len-
tement jusqu'en août-septembre : un léger nccroissement a lieu en octobre-
novembre,
- Le stade VII, absent en avril, octobre, novembre et décembre, atteint
sa frgquence maximale en juillet.
L'étude, des fréquences mensuelles des diffirents stades sexuels seml&
montrer une Gvolution cyclique, saisonnière. Un fait important mérite d?Ztre
souligné : c'est 1.a pr6sence II pzatiquement en toute saison, au sein de la
.
:jopulatxon, de tous les stades sexuels (des immatures <aux femelles en cours
d-z ponte). Cela implique l'existence dvune ponte continue, tout au Sony; de
l'ann6e.
Plusieurs auteurs ont d6ja fait de pareilles observations (SCRRF'FERS
<aIL.
et
) 1072 ; QASIM, 1973 ; CRAWET, 1970 ; SUR, 1975 ; STRQURRT, 1976)~
des espèces tropicales.ou subtropicales.
2
DETERI4INATION D E L A
T A I L L E A
l
L A
P R E M I E R E
M A T U R I T E
S E X U E L L E
3sl. DEFINITION
Plusieurs d6finitior.s existent dans oe domaine. Pour certains auteurs,
1:: taille ? la première maturit6 sexuelle repr&ente la longueur g laquelle
tous les individus de cette taille, dans la population, commencent leur pre,-
mier cycle setiel. DOautres donnent les tailles de la plus grande femellu
immature et de la plus petite femelle mûre et la taille ;i. partir de laquelle
toutk:s les femelles sont m6res (Im 100 $). Pour d'autres enfin, la taille
3 la premizre maturit6 sexuel12 correspond r‘t la longueur pour laquelle 50 $
?es individus sont matures (Lm 50 %).
Nous avons adopt6 cette dernisre définition dans le cadre de cette Ctu-
ai:. Tm 50 fl est une donnêe importante en biologie h$alieutique puisque, pour
.L wzploitation rationnelle d'un stock, elle intervient souvent avec d'autres
narsm?tres dws la d&ermination de la taille minimale de capture.

---

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---
2.2. ME?THODE ET RESULTATS
Nous avons calculé par classe de taille de 10 mm, le pourcentage de
femelles (V 9 VI 6 VII) par rapport au nombre total de femelles de la clas-
se ; nos calculs ont ét6 effectu& sur les sous-&hantillons nord et sud
obtenus penda:% les périodes d'activité sexuelle.
Les résultats exprimant la relation entre la lon~ucur de C. canariensis
et le pourcent+,
q-e ~cs ferzelles matures, sont repr&entbs graphiquement pour
la zone nord sur la figure 2 ; la courbe est njustge par la méthode des
moyennes mobiles.
Il apparaît qu'en dessous d'une taille dc: 27 cm,, aucune femelle nsat-
teint la maturité sexuelle.
Au dessus de 27' cm, les pourcentages de femelles aux stades V, VI et
VII augmentent rapidement avec la taille pour plafonner ù 43 cm, soit dans
un intervalle de longueurs de 16 CIY seulement,
Graphiquement, nous avons déterminé les longueurs caractéristiques
(tabl. suivant) en comparaison avec les r&,ultats obtenus en Côte d'ivoire
par CXAUVET (1970) :
S E N E G A L
i C!OTE D ' I V O I R E [
t' Longueurs i Ages
(cd
! (an&es)
1 h 100 $ f 43-44 i 3,33-3,66
29-32
; "1,33-l 66 f
L
i
:
’
L
1 ;
lh
50
$
1
31+
j 2
1 25-26
;
1
! IL?
28
:23-.24.
:
0,75
:
t
I-I-
Nous avons consid&6 1~ 50 $ = 314 cm comme étant la taille ,Z la premiè-
re maturit6 sexuelle, ce qui correspond & un $ge de :2 ans (chap. II, deu-
xisme partie).
Dans la zone sud, du fait du nombre insuffisant de données, les points
observés sont très dispersés et aboutissent 4 de s résultats légèrement infé-
rieurs(de 1 à 2 cm) 2 ceux du nord ; les diffcrences n'&ant pas très grandes
les tailles 2 la premike maturit6 obtenues sont suppos&es 6gales dans les
deux zones.
2.3. DISCUSSION ET COB'.-LUSIOfii
Nos r&ultats sur Ifétude de la croiss,ance linéaire de C. canariensis
nous ont gwmis d'indiquer, sur le tableau pr%&ent, les ??&es corre$pondant
aux longueurs ; ceux de CHAUVET sont aussi mentionnés.
Les tailles obtenues en Côte d*Ivoire sont nettement plus faibles ; 1s
croissance linéaire des femelles de C. canariensis étsnt très voisine dans
ces deux pays à partir de la deuxième année de vie, 11 appsraît ciairement
que la maturit& sexuelle est plus prdcoce en Côte drIvoire : elle y inter-
vient à. l'%ge d'un an, alors quOelle a lieu 2 un peu ,moins de 2 a!~ au
SZnégal.
Cette dktermination de la taille à la première maturité sexuelle nous
a aussi permis de connaître la composition ,en femelles non reproductrices
de nos échantillons : nous avons calcul6, à partir des distributions de

---

fréquences de tailles des 6chantillons de la pêche industrielle, les pour-
centages de femelles dont la longueur totale est inf&ieure8 Im 50 Ix:,
Au nord, sur 2 315 femelles mesurees, 972 immatures ont ét6 observces,
soit b2 % ; au sud 365 immstures ont ét6 ex<ami&es sur 887 femelles, soit
I+l %. Cela signifie qu'un peu plus de 4C % en nombre, des &unella gchantillon-
nées naont pas atteint liâge à la première maturitg sexuelle.
Si nos &hantilXons reflètent bien la coqosition des dgbarquements des
chalutiers, il y aurait une n&essit6 évidente de protéger le stock non re-
producteur, Les rejets opérés en mer par ces chalutiers étant quantïtative-
ment assez importants, il est clair que la mortalitg par pêche des immatures
s'avèrerait encore plus Cilevée si l'on ramenait les débarquements aux captu-
res &elles.
3 e
D E T E R M I N A T I O N
D E S
P E R I O D E S D E
R E P R O D U C T I O N
3.1. METRODOLOGIE GENERALR
La d6termination des périodes de reproduction, en milieu tropical est
souvent plus complexe qu'en zones temp&ées. C'est pourquoi, dans cette &u-
de, nous avons eu recours à plusieurs mgthodes :
'..-
- Les variations du pourcentage de femelles m&res,
- Les variations du rapport gonade-somatique (RGS),
- Les variations du rapport hcpato-somatique (RH~).
Une information supplCmentaire
sera apportce par les variations dOabon--
dwce des larves de Cyno~lossidf:s dans le plancton.
3.1.1. Les principales méthodes
3.1.1.1. Les pourcentages mensuels de femelles mties
------------- -3--...--c -----------I---I-----------
L'existence de femelles immatures tout au long de l'ann6e nous a amen6
7, calculer par mois et par zone, le pourcentage de femelles (stades VI et
'?II) par rapport au nombre total de femelles dont la longueur totale est su-
p&ieure à 13 taille 5 le. première maturit'ë (Lm 50 % = 34 cm).
3.1.1.2. Les variations du raggort &nado-$omatique (RGS) ou indice
---------------------------- w--w -3--
w-----e-
gonade-somatique (IGS.)
----.e------- ---w---L
La méthode pré&dente de déterminati7n des p&iodes de ponte peut $tre
sujette à des erreurs d'appr&iation des stades de maturitj, quand ceux-ci
sont bas& sur des crit&es.de coloration.
Le rapport gonade-somatique ou RGS est par contre un indice ponderal
dont les variations temporelles, au sein'diune classe de tailles, sont fonc-
tion de lg6tat de maturité sexuelle.
- Définition.- BOUGIS (1952) d6finit le RGS comme étant -"c&al'à 100
fois le poids des gonades divisé par le poids total du.corps et exprime le
poids des gonades en pourcentage du poids du corps". Autrement dit, si WT
est le poids total du poisson (en gramm03 et WG le poids des gonades (en
,ymmd3 le RGS est égal à :
100 +y2T

---

1 0
L'êcole anglaise adopte chez les femelles un autre indice appel% "OVARY
INDEX" égd. à :
W
<'
G lon
2
où WG est le poids des ovaires et
L3 le cube de la longueur du poisson.
- Méthode d96tude des variations du RGS Evec 1-a taille des individus.-
Le RGS est un indice qui varie avec la taille, le sexe et l'&at de maturit6
des gonades.
Afin de dissocier les effets sur le RGS, de la taille des individus de
ceux liés à la maturit6 sexuelle, nous avons d'abord 6tudi6 les variations
du RGS en fonction de la taille.
'
De janvier 1976 à juin 1977, 1 061 paires d'ovaires ont 6t6 prélevges
à partir de nos sous-échantillons, puis pes&es au dix:i&e de grume près
sur une balance monoplateau de type Mettler,
17 lecture directe. Le poids des
:gonades males, trop faible (au plus quelques dixièmes (de grammes) n'a pas
été mesuré .
Les RGS sont calculés puis regroupés par mois et par classes de tailles
de 1 centimktre.
Nous avons ensuite scindÉ, arbitrairement, tous les individus de nos
%chantillons biologiques en quatre grandes classes de ,tailles et calculé
leur RGS moyen mensuel par zone.
Classe 1 :
kcds29m
Classe 2 : 30 ixi~ ~~~538 cm
Classe 3 : 39 mi;c $d 40 cm
Classe 4 :
~~41cIn
La classe 1 a ét6 ainsi définie afin de regrouper la plupart des fe-
melles aux stades II, III et IV.
- MÉthode dP&ude des variations saisonnihes du RGS.- Pour chaque zone
géographique, nous avons regroup6 en lots mensuels les RGS de toutes les fe-
melles dont la taille est supérieure au égale ,i 30 cm, et calculé les valeurs
moyennes ; nous avons ainsi élimin6 de nos calculs les Qemelles inférieures
ou égales à 29 cm, dont les RGS sont très faibles (veleur m,aximale :' 0,951
et ne montrent pas de variations saisonnières nettes : ce sont en fait tou-
tes les femelles aux stades sexuels II, III et IV, donc peu avancés.
- Definition.- L'étude du cycle hépatique par les variations pondérales
du foie, permet, chez certains tél6osi$ens, de dZ%xi.r les p&iodes de pontes.
Ces variations, estimées 'par le rapport h6patwsomatique ((RI-E) sont dues
aux mouvements des graisses dans le foie. Ces mouvements (accumulation et
libération de lipides) sont li$s ?î. lDalimentation et à l'activité sexuelle
(MILLOT, 1928). .
Selon BOUGE3 (1952), le foie jouerait chez certains poissons un rôle
important dans les phénomenes physiologiques qui ,pr&ident 2 lPélaboration
des produits sexuels, et ses variations pondkalcs seraient essentiellement
sous l@influence des conditions génitales,
Cet auteur définit le RHS comne étant "&&l. ;i 100 fois le poids du foie
divisé par lé poids total du corps et exprime le poids du foie (WH) en pour-
centage du poids du corps" (WT).
Autrement dit :
RHS = 100 x 'H
WT

---

(WH et WT &3nt exprimés en grammes),
- Mgthode dOetude%- Les méthodes utilis&s-.sont .les mêmes que celles
,léj& dkrites pour lP&ude du RGS. L'Ctude des variations saisonnières a
%é faite dans les m&?.es classes de tailles, c'est-%-dire chez les femelles
de taille supgrieure ou &ale à. 30 cm. Au total, 616 foies ont $t$ prblevés
et pesés .au dixieme de gramme Pr&.
3.1.2. Discussion sur les différentes mcthodes d'6tude
En biologie helieutique lpon a souvent recours aux mgthodcs prkedentcs
;-~our dkrire le cycle de reproduction des espèces.
Cependant, l'on devra faire preuve de beaucoup d'attention quant aux
conclusions tirées de 19utilisation de telle ou telle &hode en milieu trc-
piebal.
3.1.2.1. Anal~~e des variations saisonnières du Eourcentage de
'-"-"""x-" --------------------I_I___uu - - -
femelles mures
-----------"e.--
Cette mgthode repose sur des &helles de maturit6 dont 1'6tablissement
est bas6 en &&a1 sur des crit&cs de forme, de taille et de coloration
des gonades, lesquels sont difficiles 2 appr&ier avec pr&ision.
L'ex$rience du biologiste réduit, souvent la marge d'erreur SUT' l'ap-
prkiation des colorations.
D\\ans notre ctude, nous avonsantou& la difficulté par lpexcamen des
ovocytes de certains ovaires 2 la loupe binoculairé,
Une :;utre .difficult6 de la mcthode est l'existence, dans les Echelles
de maturit6 sexuelle, de nombreux stades : QASIM (1973) a propos6 une Zkhel-
le de ~iaturité à. trois stades chez les T&éostéens à ponte continue des zo-
nes tropicales ou subtropicales :
Stade 1 : Immature
Stade II
: Maturing
Stade III : Ripening
3.1.2.2. Analyse des variations saisonnières du RGS et du.RHS
-----s----I -----------c------------------~--------
Le RGS est une donnée quantitative dont les fluctuations sont fonction
de la taille, du stade de maturit6 et de lYalimentation. Nous avons de ce
:Fait supprimé toutes les femelles aux stades II, III et IV.
La réplétion (ou la vacuité) des estomacs de nos cynoglosses a sans nul
d$nrte mcdifi.G les résultats réels ; en effet, le poids total (WT) qui a ser-
vi 2 nos calculs de RGS inclut celui des contenus stomacaux,
ceux-ci n'ayant
Pas 6tc extraits avant la pesée des poissons. Cependant, compte tenu du fait
que chez les cynoglosses, le coefficient de vacuité des estomacs est très
G:Levé, ces modifications peuvent a priori être consid&ées c-e faibles.
Du fait des variations individuelles de maturité sexuelle dans une popu-
lation de poissons (ph&omène déj$ dkrit au paragraphe 1.3), QASIM (1973‘)
propose $our les études de périodes de reproduction, la détermination des
RGS moyens pour chaque stade sexuel. Le nombre total d'individus récoltés
ne nous a pas permis de procéder par stade sexuel.
Ces difficult6s liées à la m6thode du RGS existent également pour l'é-
tude du RHS.
FONTANA (1979) souligne que ces indices de reproduction (pourcentage de
fftmelles tires, RGS) indiquent des p&iodes pr6férentielles de ponte, mais
ne peuvent en aucun cas rendre compte de l'intensit6 de la reproduction
puisque celle-ci dépend également, et entre autres facteurs, de lgimportan-
ce du stock reproducteur présent.

---

12
3.2. LES RESTLlXTS DES DIFFEXWT7!:S BlETRODES
3.2.1. Méthodes des pourcentages de femelles m@?es-
L'interp&tation des'résultats repose sur 19hypothèse selon laquelle
la.ponte suit de très près la p&iode 06 la courbe des v,ariations saison&-
res du pourcentage de femelles mûres passe par un ma.&lm, ce dernier étant
aloTs consid&é ccpnme le maximum de ponte.
Les résultats sont représcnt& graphiquement aux figures 3 et 4.
- PGur la zone nord (fig. 3), deux -saisons de reproduction se dégagent
marquées par des pourcentages $lev& de femelles mûres :
Une période d9avril 2 fin juillet, avec un maximum de ponte 'en mSi-
juin,' Une autre d90ctobre $ décembre, avec un maximum de ponte en novembre.
lktre ces deux saisons a lieu le repos sexuelmarqu6 par un arrêt to-
tal de la ponte en fdvrier, et une diminution iie 19activit6 reproductrice
en août et septembre.
- Pour la zone sud (fig. 4), le cycle de ponte semble comparable 3 ce-
lui observé au nord, malgré 1"insuffisance ou lPabsence de données 2 certai-
nes périodes de 19ann6e.
On observe deuxmaxima de ponte en juin et novembre, e-t deux minima en
janvier-f6vrier et en aokt-septembre. Les périodes de ponte semblent ccln-
eider avec celles du nord, avec une Premiere saison vers juin et une secon-
de d'intensite plus faible vers novembre.
- Discussion et conclusion.- Cette étude nous conduit 2 consid&er
l'ex@ence de deux saisons de ponte chez Cynoglossus canariensis :
. La première, d'avril à juillet, correspondant au debut de la saison
chasude.' et à lParrivée sur le plateau continental des 'eaux tropicales chau-
des et salées ;
. La seconde d'octobre 3 décembre, coïncidant avec la fin de la saison
chaude et au retrait des eaux gui&ennes chaudes & dessalées.
La première saison connaît une intensit5 de pont,e plus grande que la
seconde et est plus longue ; cPest la p&%dc principale de reproduction.
VHAUVET (19'(O), dans son étude des p&iodes (de ponte de ~Og~OSStiS
canariensis en C"ote d@Ivoire, note aussi 19c~istence de deux saisons coin-
cidsnt avec la grande skson chaude et la petite saison chaude, et une dimi-
nution de l'intensité de ponte pendant les saisons froides.
3.2.2. Méthode des variations du RGS
3.2.2.i. Variations du RGS avec la taille
-----------------------------i-------~
Les résultats ont 6té représent&s sur les figures 5 et 6, respective-
ment pour les zones nord et sud:
- Au nord, Ifinfluence de ls taille des individus sur les valeurs moyen-
nes obtenues ressort nettement entre les classes 1, 2 et 3 : le RGS augmente
avec la longueur totale des .poissons. Chez les grands individus (L~>39 cm)î
l'influence de la taille sur le RGS est beaucoup moins kidente entre classes,
On peut d6jà noter des variations saisonni&es du RGS, d'amplitude plus
marquée chez les plus grands individus.
-' Au sud, ma&& le caractère f’ragnentairc des don&es (absence,d'échan--
tillons en février, mars, mai, J'uin et dkembro), 19essentiel des observations
précédentes, est confirm6.
La presque identitc des conditions hydrologiques et la colncidence dans
le temps des maxima et des minima de RGS dans
les deux zones, jointes à l'ir-
r6,rularité des données du sud, nous ont conduit à proc&kr 5 un regroupement

---

dos valeurs obtenues dans les deux aires gcographiques (fig. 7).
3.2.2. 2. Variations saisonnières du RGS
--------------------_I_____________
Les resultats sont représent& sur les figures li et 9 et sur le tableau 1
.- Au nord, (fig. 8), les valeurs du RGS sont en moyenne plus élev&s
qu'au sud ; en mars-avril 1976,on rmsiste W un accroissement assez rapide du ?c"-
pars,ll$lement 3 1% nette augmentation dgj!X observée de la proportion de femeXki; ?. ".Y
Ccmpte tenu de l'absence dg&hantillons en mai, il est difficile de si-
tuer le maximum qui se trouverait entre avril et juin ; la situation simi-
lairi? observee en 1977 pourrait laisser supposer que le maximum est en mai
pour lPannée 1976.
A partir de juin, la valeur du RGS baisse r@ulièrement pour .attein-
dre sa valeur minimale en février (saison froide).
A partir de mars 1977, le sch&a se rGp&e.
De ces observations semble se dtjgager lPexistence d'une saison de re-
production avec un maximum en avril-juin
; du fait que le sens de variation
$1 RGS n'est pas connu pour les mois de juillet et septembre, une seconde
saison de ponte.maximale ne peut être individualisee comme dans la mgthode
des pourcentages de femelles mïkes.
- Au sud, les résultats (fig. 9), du fait dumanque rEpétÉ dgéchan-
tillons, sont plus difficles à interprcter.
Des valeurs 6levées du RGS sont cependant observGes en avril et en oc-
tobre-novembre.
Deux maxima d'activitf sexuelle semblent ainsi se dessiner : un premier
v:?rs avril et un second en octobre-novembre, de m'eme que deux minima : l'un
vc!rs fkier, l'autre en juillet-août-septembre.
- Diseusion et conclusion.- Les discontinuit& que nous nsavons pu évi-
t:r dans la série des donnces rendent difficile une g&&alisation des r&-
sJltsts ; ces diseontinuit& sont dues soit 2 l'inexistence de femelles de
tsille sup&ieure ou Egale 2 30 cm dans les sous-&hantillons trait&, soit
ii l'absence totale d'c.chantillons.
Les r&ultats doivent, per cons$quent, être consid&és ccmme pr~%.minai-*
rys. J!Sganmoins, des conclusions peuvent en être tirees :
Au nord, une saison de ponte maximale est Observ@e vers juin, coïnci-
dant Avec la saison chaude salée. L'intensitg do la ponte diminue de juin 2
fkier. La pkiode de repos se situe vers f&rier-mars, donc en saison
froide., Au sud, on observe une Premiere saison de reproduction importante
apxès avril, suivie d'une p&iode de repos de juillet 2 septembre (saison
moine de transition) ; une seconde période de ponte a lieu à partir de no-
v*embre, vers la fin de la saison chaude dessalse ; elle est suivie dsun
ralentiesement de l*act?vit6 sexuelle en f&rier.
L'C%ude des variations du RGS, bien que portant sur des donndes inccan-
pI2tes semble montrer l'existence de deux saisons de reproduction, tout au
soins pour la zone sud.
3.2.3. Variations saisonnières du RHS
L& ri?sultats, repr&ent&en même temps que ceux du RGS (fig. 8 et 9)
montrent que l'amplitude de variation du RHS est toujours infkieure 2 celk
du RGS.
- Pour la zone nord (fig. 8), le RHS montre de faibles variations d'une
saison c7. lPautre : les valeurs obtenues sont quasi stables autour d'une va-
leur moyenne de 0,60.
Le RHS Va;rie dans une fourchette de 0,45 ?I 0~85.

---

i 4
- Pour la zone sud (fig. o), les variations sont plus :nettes et les
valeurs obtenues varient de 0,45 à 0,gO.
Les deux cycles du RGS et du RHS semblent analogues, bien que les sm-
plitudes soient très différentes,
Comme pour le RGS, on peut distinguer :
. Deuxmaxima: l'un vers avril et. lgsutre vers novembre,
. Deux minima correspondant 2 j.uillet-aoGt-septembre et ?2 février.
- Conclusion.- Si li6tude des variations du RHS ne donne pas de r@sul-
tats concluants au nord, par contre au sud, elle semble montrer :
. Une première saison de ponte, vraisemblablement après avril ;
. Une période de repos sexuel en fin de saison ch,aude salce j
. Une seconde saison de ponte vers novembre suivie d'un repos en fkrier.
Mais si la participation du foie dans le m&abolisme des graisses en
liaison avec l'activit6 sexuelle est êvidente, il reste que son rôle semble
assez faible. Cela signifie que lgaccumulation etla lib&ation des lipides
au cours du cycle sexuel ne se font pas uniquement dans le foie mais G@ale-
ment au niveau d'autres organes (maésentère, muscles, etc...) ; dans ce cas
le foie nIest pas seul 2 intervenir dans le ktabolisme des lipides, dont
la mobilisation est lente : cela s'observe trss souvent chez les poissons
rZras. Au cours de tios Etudes, nous n'avions malheureusement pas observg le
degr6 d'adiposit6 des differents organes de nos poiswns.
3.3. DISCUSSION ET CONCLUSION GENRRALES
Les diff6rentes m6thodes we nous avons utili&es permettent de tirer
quelques observations, leurs r&ultats respectifs 6tant assez proches.
D'une manière &nérale, il semble niexister aucune diffgrence au pointde
vue.dc la reproduction entre les zones nord et sud.
Les trois m6thcdes (pourcentage de felrel1.s ~$rt:s, vzriations du KS et
du RHS) ont permis de distinguer :
- Une première saison de ponte d'avril .$ fin juillet, coïncidant avec
l'envahissement du plateau continental par les eaux tropicales chaudes sal6cs
(saison chaude et salce).
Le maximum de ponte se situe en mai-juin (transition saison froide-
saison chaude).
- Une période de ralentissement de la ponte cn août et septembre pen-
dant la transition entre la saison chaude salce et la saison chaude dessa&.
Août et septembre sont les mois oc la température des eaux est maximale et
leur salinité minimale.
- Une seconde saison de ponte, d*intensit$ moindre, d'octobre à d6cem-
bre ; elle correspond 2 lgsrriv%e des eaux gui&ennes chaudes et dessalses
(saison chaude dessalée).
Le maximum de ponte a lieu en novembre (transition saison chaude- sai-
son froide);
- Une p&iode de repos sexuel de janvier 2 mars, coîncidant avec la sai-
son froide. Le minimum de ponte se situe en ?%vrier, mois,le plus froid de
lgannée.
La prgsence de femelles mikes pendant toute la p&iode d*échantillonna-
f;e et la fr6quence &guli&e de juv&-&cs dans les prises chalutières mon-
trent que la ponte est continue toute Ifann& au sein de la population re-
productrice de soles, quelle que soit la zone &o@aphique.
Cependant, malgr6 cette continuiti: du phsnomène biologique, il y a des
variations cycliques nettement m<erquSes des pourcentages de femelles mûres
àu RGS, et, à un de& moindre, du RHS ;1 ces variations permettent dliden-
tifier les saisons principales de ponte.

---

Selon Q,ASIM (1956 a), les espèces 2 saison de reproduction prolong& pris-
sitdent des ovaires contenant des lots d'ovocytes destin& périodiquement 9
la maturit6 puis 5 la ponte.
Ce processus de maturation a St;: d&rit chez les sardinelles du Congo
par FONTAHA (l#sI) qui a mont& la présenee,dans les ovaires de ces esp&cs
de trois groupesd'ovocytes de taillesLdistinctes <-valuant parall&ement
vers la ponte. .,.
Chez ($I’lOglOSSUS canariensis, le m&le sehzma de maturation semble exis-.
ter ; nous avons en effet observ<3au cours des d6terminations de stades Sexut;1<;
rt:; plusieurs ovaires mûre: des ovocytcs translucides de grande taille .% cô-
t< d'autres plus petits.et non mûrs.
CRAIJVET (7970), distinguant des ovocytes (de femelles VI et VII) ayant
des tailles differentes et contenant ou non des inclusions lipidiques, en
est arriv6 it l'hypoth&se d'une ponte par 6missionssuccessives.
Ce processus de maturation, 06 plusieurs stades se superposent dans
une mème gonade, permet donc un fra&ionnement de la ponte qui peut se pro-
duire plusieurs mois durant une même saison de reproduction.
DOMANEVSffi (lÇ68) et GIRET (1974) sur Pagrus erhenbergi, POI?XXRD et
IYOADEC (1966) et SUR (1975) sur Pseudotolithus senegalensis, ont dfjà fait
1~s m&es observations sur les côtes ouest-africaines.
k cycle de ponte que nous venons de décrire, en.liaison avec les s-'
0 l...
sons marines, se rencontre frCquemment en milieu tropical : plusieurs espèces
d;ktersales du golfe de Guinée ont une ponte &&e sur une p&icde ~:LUS ou
moins longe de l'anr&e, avec deux maxima coïncidant avec les intersaisons
marines : le tableau suivarf;donne quelques exemples de ces espèces rgpondant
6 ce sch&na de reproduction dans le {Colfe de Guince.
ESPECES
' ZORES DYE'S7JDESi
REFERENCES
i
/1 Pagellus coupei
Libéria-Cameroun RIJAVEK (1973)
/ Pagellus coupei
S&&~a1
FRAH@RIVILLE (1977)9non publi;? i
1 Dentex angolcnsis
S&&a1
DOMAIN (1977), non public
1
i Penaeus duorsrum
Cote a ;Ivoire
GARCIA (1976)
i
t
I +naeus duorerum
S&2?gal
LHOMME (1977)
I
j 'Pseudotolithus seneealensis
/
S&$+a1
SUJ'J 0975)
; Brachydeuterus auritus
Congo-Ga'bon
FONTANA et BOUCREREAU (1976) 1
3rachydeuterus auritus
l Lib&in-Cameroun RAITT et SAGUA (1969)
, ~CynoQossu s canariensis
f
,C&e ol'Ivoire
CHAUVET (1970)
Pteroscion peli
Congo
FONTAJXA et BARON (1976)
-
t
Le groupe de travail
ISRA-ORSTOM (1) de novembre 1977 sur la repro-
duction: est arrivz aux mêmes conclusions pour beaucoup d'ses$ces d&ersaltic
exploitees dans le golfe de Guinde.
-
(1) ISRA : Institut s&&~alais de Recherches agricoles,.
ORSTW : office de la Recherche scientifique et technique
Outre-
"4c.r .

---

4 .
DETEHMIXI SME
11 5:
1; .i?
P O N T E :
I N F L U E N C E .
D E S
C 0 N ‘D 1 T I 0 N S
HPDRO~t.hf?UE?i
Dans le but de connaître lPinflucncc dt: l'hy3,roclimat sur le cycle de
ponte, nous avons représenté sur les figure:; 3 et 4 lv&olution des tempcra-
turcs et des salinités de surface ii Saint--Louis (nord) et Kbour (sud) en ~:LUS
celle des pourcentages de femélles mûres.
1t.l. LIAISON APPARENTE AVEC LA TEMPERATUi'lE (fig. 3)
L'atientation rapide de la températurc à partir d"avril est parallèle
3 l'accroissement du pourcentage de femelles mûres 1; lc! déclenchement dc lf:
ponte maximale (mai-juin) correspond à la pbriode de rîkhauffement maximal.
Le minimum de ponte correspond au maximum de température, en aoî!it et
septembre.
L'abaissement rapide de la température co?.ncide avec: une augmentation
du pourcentage de femelles m6res ; la seconde saison dc ponte correspond à.
une baisse de tanp&ature.
De ces observations se dEgage un synchronisme entre les deuxprincipa-
les saisons de ponte et les p&%des de r&hwffkmcnt et de refroidissement
des eaux marines ; ces dernières correspondent respectivement avec le d6but
de la saison chaude sa&% et la fin de la saison chaude dessal6e, c'est-&-
dire aux intersaisons marines.
La figure 4 montre, pour la zone sud, :Les mêmes faits avec des tenpéra-
turcs moyennes plus fortes.
Donc .la tempgrature (ou les facteurs qurelle induit) semble jouer un
rôle dans la ponte de Cynoglossus canariensis ; 1~:; pontes maximales se pro-
duisent au mcuent de l'envahissement du pl$teau continent~al.~ les eaux tro-
picales
chaudes et salées, pour la Premiere saison de ponte, et au retrait,
des eaux guinéennes
chaudes et dessalées , pour lx seconde saison.
L
Les périodes intermédaires sont marqu&:s per un ralentissement de l'ac-
tivité sexuelle.
4.2. LIAISON APPARENTE AVEC LA SALINITE
L'observation des courbes de salinil do surface (fig. 3 et 4) smène È;
soupçonner, dans le déterminisme de la ponte, une certaine influence de la
salinité, bien que lPessentiel de la reproduction ait lieu en saison chaude
et qu'elle ralentisse en saison froide,
Dans les zones nord et sud, la superposition des ph&om&es de ponte
et de variations de la salinit6 est nette au moment de la saison dessalée :
on note une nette diminution de l'activité rc!productrice au momentde la-des-
salut-e des eaux (saison chaude dessalge).
4.3. DISCUSSION ET CONCLUSION
Le déclenchement de la ponte semble &rsitement li6 2 certaines condi-
tions de temp&ature et/ou ae salinité.
Chez C. canariensis, si la temp&atur+z sable avoir 'une influence app+
remment plus importmte sur les ph&r&nes dr ponte, il n'en demeure pas
moins vrai que la salinit6 peut agir ; chez Pseudotolithus eI.ongatus du pla-
teau continentalcongolais~ pas exemple, il ~3. cts mis en évidence une relatlcr

---

-,
1 i'
ctroiteentre la ponte et la dessalure des eaux.
FONTANA et CHARDY (197'1) ont par ailleurs mis en évidence au Congo, un-
%roite relation entre l'intensit6 de ponte de Sardinells <aurita et certni-.
ries conditions hydrologiques ayant exist6 pendant la smson chaude pr&Cdant
1ka ponte.
Mais la tempkature et la salinit6., prises c-e indicateurs hydrologi-
(lues ne sauraient suffire à elles seules pour expliquer tous les m&:anismes
de la ponte.
Plusieurs autres facteurs kologiques (biotiques ou abiotiques), plus
ou moins difficilement mesurables peuvent jouer un rôle dans le déterminis-
me du phénc&ne 'biologique ; et la force et lsimportance de leurs effets
restent difficiles $ dissocier du fait des interactions complexes entre cer-
tains facteurs du milieu.
Selon FONTAJTA (1979), il serait d'ailleurs vain de vouloir dissocier
les deux paramstres que sont la temp&ature et la salinit6 car tous deux ea-
ractkisent une masse d'eau.
5 0
L E S
A I R E S
D E
R E P R O D U C T I O N
5.1. RESULTATS DE CHALUTAGES
Il est connu :que certaines espèces de Cynoglossid& effectu nt des mi-
grations liges en partie $ lfa3imentation et à la reproduction, dans les es--
tuaires, les embouchures ou dans les lagunes (SCIES, 1976 ; REIZEB,f971).
Cela nous a amen6 ‘2 effectuer au cours de nos campagnes de chalutagtis
desprospections au niveau des embouchures des fleuves S&égal, Casamance
et Sine-Saloum ; nous avions alors garni int&ieurement Xc cul de chalut
utilise à l'aide d'une poche de 10 mm de c%tr de maille afin de r6duire au
minimum l'khappement des très jeunes individus. Les r&ultats, quelle que
soit la saison, n'ont montre aucune concentration particulière de femelles
mûres ou de juvéniles.
Par contre, dans nos zones habituelles de chalutage (fig. ci-après),
nous avions toujours pêché des jeunes Cynoglossus canariensis et ceux des
autres espèces
,
;'de'm&e,'les femelles mûres ont et6 r&oltees à différentes
profondeurs sur tout le plateau continental.
C!es différentes observations montrent :
- Que la reproduction de Q-JJOR~OSSUS canariensis ne semble pas avoir
lieu dans les embouchures des fleuves ;
- Que la reproduction a lieu sur toute l'aire de répartition de l'os-
$CC au niveau du plateau continental sén&mbicn.
Il faut cependant souligner que nous n'avons jamais Chalut$ de <jeunes
de taille infkieure
à 14 cm. Ces juvéniles pourraient avoir une distribu-
tion plus côtière, &3nt don& que dans les zones dgabondance maximale de
Cynoglossus
canariensis (zone nord), le ch&lutage n'est possible qu'au des-
~~US de la sonde des 1$ m ; de même dans la zone sud, une large bande côtik
Sit&e entre 0 et 5 m, demeure non chalutable. Les nurseries pourraient ?tr:
d-wis ces bandes côtières.
Des campagnes de prospections au niveau de cette fiLange non chalutable
devront être effectuiies avec des moyens navigants plus appropriés. Elles
ppmettront de préciser l'&ologie de toutes les espèces de Cynoglossidik
et la distribution spatio-temporelle de leurs juviiniles.
Pour Cynoglossus goreensis, des sennes de plage r&gulièrement effectu&.-

---

18
par les pêcheurs artisanaux devant le CRODT, r;rm&nent d.e nombreux juvéniles
(de 8 & 12 CTJ) de juillet 2 septe:"ibre ; dh3lreUSe~len~ .~O$lOSsuS CLmiek
sis. n’est pas rencontré dans ce secteur du Cap-Vert.
.
5.2. L,’ ETUDE DES LARVES DU PlA.NCT0N
Les six cempagnes du sardinier @ARFANGts s effectu&s en 1968 par divers
chercheurs du CRODT, entre Saint-Louis et Roxo, nous ont permis d’avoir une
idée suppl&entaire sur les aires de reproduction des esp&es du genre Cy-
noglossus. Il sv agissait de campagnes dvhydrologie et de planctonologie qui
s’inscrivaient dans le cadre de ‘*II &ude des larves et juvéniles des pois-
sons des côtes du Sénégal”.
Les récoltes ont étC faites avec deux file-ts attach& sur un a^eme câ-
ble 9 l’un de 1 mm de vide de maille et l’autre de 500 microns.
La méthode des traits de surface, a &é utilisée au--dessus des fonds de
10 mètres, et celle des traits obliques pour les autres profondeurs,
Nous avons r&apitulg toutes les données concernant Cynoglossus spp.,
et représenté, sous forme de ts,bleau, les nombres de :Ir~~es par secteur et
par mois.
De ce tableau nous pouvons d&uire :
- @e la distributiqn des larves dans l’espace coïncide approximative-
ment avec l’aire de répartition gdographique de l.‘ensemble des ~~I~@.~SSUS
SPP* : entre Mboro et Saint-Louis dans le nord, et entre le cap de Naze et
rcap Roxo dans le sud. Cela confitierait que la. ponte des espèces du gen-
re Cynoglossus a lieu’ sur toute leur aire de dist~ribution (en latitude).
Les quantités maximales de larves ont par ailleurs &é récoltées <au-
dessus des fonds de 70 m, ce qui signifierait une ponte côtière. Il faut
cependant souligner que les phZkmènes de d&ive (courants de surface) em-
pêchent de connaztre avec précision les aires de reprcduction, les oeufs et
les larves pouvant être transportés et dispctrs& très’ loin des lieux de
ponte.- Que les larves apparaissent en août et en novembre au nord ; en mai,

---

août et novembre au sud.
Malgr6 les nombres très faibles de larves, nous pouvons dirç que la
ponte semble commencer ve;rs mai dans le secteur Casamance-Roxo et se pour-
suit jusqu'en novembre. Cette période couvre bien l'ensemble des deux sai-
sons de ponte dkjà décrites, Par contre, dans le nord, les larves n'appa-
rnissent qu'en août, soit un dkalage de trois mois par rapport à la ponte
exprimée par les variations du RGS en 1976. Ce retard pourraît être lis au
fait que lsnnnée 1968 a 6té anormalement froide pour la zone nord, la saison
froide s'&iwt prolong& jusqusen juin.
Ces diffgrents rcsultats sur la distribution des larves et juvéniles di;
Cynwlossidae sont indicatifs à plus d'un titre : daune part les rkoltes
ont &é quantitativement insuffisantes et, d!autre part, la détermitwtion
des larves s'est limitée au genre.
Toutefois, ils semblent montrer une ponte C%i$re de mai à novembre sur
toute l'aire de rgpartition des espèces du genre C!ynoglossus spp.
6 . L E S E X - R A T I O
Nous avons exprimé le sex-ratio par le pourcentage de femelles par rap-
port au nombre total d'individus.
6.1. SEX-RATIO GLOBAUX
Deux sex-ratio ont 6% calcul& globalement, à partir de nos sous-
khantillons et 5 partir des distributions de f'rcquences de la pêche chalu-
tière dakaroise.
- Avec les sou s-6chantillons des chalutages scientifiques, sur 2 124
individus, 1 101 sont femelles, soit 51,8 $ ;
- Avec les fréquences de tailles obtenues du port, sur 5 153 individus,
3 682 sont femelles, soit 52 %.
Les résultats z-tant identiques, nous pouvons dire que le sex-ratio est
l@rement m faveur dos feraelles. Mais il faut noter que le sex-ratio varid
I?n fonction de la taille, du lieu de pkhe et des périodes de l"ann&e ; le
rex-ratio global ne rend pas ccmpte de tous ces facteurs.
6.2. VARIATIONS SAISONNIERES DU SEX RATIO
A. partir de nos sous-échantillons, les sex-ratio mensuels, par secteur,
ont 6te calcul& de janvier 1976 à juin 1977. La figure 10 montre les rcsul--
';ats pour les zones nord et sud.
Les pourcentages de femelles fluctuent autour de valeurs moyennes de
54 $ et 58 %. Il est intzressant de remarquer que les valeurs les plus &le-
vées sont obtenues aux périodes de repos sexuel et les plus faibles aux sai-
sons de ponte. Les valeurs maximales et minimales des pourcentages obtenus
%nt significatives au seuil de 5 7, les variations correspondantes doivent
s'expliquër, non par des fluctuations d'échantillonnage, mais par des varia-
tions saisonnières dedisponibilit$ ches les mâles et les femelles ; ces WV-
riations sent vraisemblablement en liaison avec la reproduction.

---

2 0
6.3. VARIATIONS DU SEX-RATIO AVEC LA TAILLE
Nous avons calculs, psr classe de taille de 3 cm, les valeurs rnoyynnes
du sex-ratio aux diff6rentes saisons hydxologiques
; cri avri:L (saison fsoi-
de), juin (saison charde salGe), c&obre (saison chaude de.ssalge) et décem-
bre (période de tr;Ilwition).
Ces mois ont $6 choisis, du fait 'du ncmbre im-
portant dvindividus qui y ont ctc récolt& ; 'ils
.
correspondent également. 2
des saisons hyGvologi3;nes diff&.entes.
La figure 11 montre que :
- Pour des tailles inf&ieures à 33 m, le sex-ratio a une tendance *"
croissante en octobre e-t ~d&embre ; en avril et juin par contre, le sex-ray
tio diminue dvabord pour ,au;7eenter progressivement à partir 1%~ la classe .-
30 cm.- A psrtir de 33 cm, le sex-ratio augmente nettement avec la taille,
quel3
que soit la saison.
Le tableau suivant 'montre le; sex-ratio r2oyens par classes de taille :
Cette augmeritation du pou:c?:ltcge de femelles avec la taille s'observe
chez plusieurs espèces de: ~O?S~L;O~.:: ; elle peut Ctre lige soit & une mortall-
té naturelle plus 6lev& chez les m?iles, soit une croissance plus rapide des
femelles ; cette hypothzse sera v&rifiée dans lF&ude d.e la croissance li-
néaire.
C H A P I T R E
I I
DIO:IïZTRIE C T
CROIS SAN CE DE
c!YcoGLossus
C AN AR I EN S I S
1 .
QV E L QUE S
D O N N E E S
B I O M E T R I Q U E S
S U R
c Y N 0 c; L 0 s s u s
CANARIETJS 1s
Les études dc bicm6trie p-rmettent aux biolo:$-stesdes pêches d'6tablir
l'identité et le (3cegrg d'au%ono:rie des stocks exploit&. Elles portent ha-
bituellement sur des ccl<
m-act?res m&riques et sur &33 caractkres méristiques.
Dans le cas rie C;~noglossus
eanariensis~,
nous avons limite llétude aux
--....-
seuls caractères m%FiZ@s.
1.1. LES CARACTERES METRIQJ3S
.
Deux caractères métrio-ucs, mesur& au millimètre le plus proche, ont
été hiiiés par rapport <Fi ln longfieur totale (LT) :
- La longueur-stand‘sr(l (Ls)~ distance entre le bout du museau et la
base transparente ctcs rayons de la caudale (fig. 12).

---

2 1
--La longueur de la tête (X+t)p distance entre le bout du museau et l*ex-
trémité postérieure de l'opercule ; la mensuration est faite au compas- %
pointes sèches puis sur règle gradu6e (fig. 13).
Toutes les mensurations portant sur l$,.L, et Lt ont été effectuges suy"
une planche graduée & butge, les poissons étant couchésssur leur face aveu-
gle, plus plate que leur face ocul&.
1.2. METRODE DE CALCUL DES EQUATIONS ET RESULTATS
Les équations définissant lesrelations entre la longueur totale (LT,
2t les caractères Lt et L, sont obtenues , par ajustement des points observ6so
par la méthode des moindres rectangles (in DAGNELIE, 1973) ; cette méthode a
Sté utilisée du fait de l'interdépendance des deux variables étudiées.
Les relations LT = f(Lt) et LT = f(L,) sont du type linéaire y =‘bx+a.
Le tableau II montre les équations des droites par zone et par sexe. Les r&
sultats graphiques correspondants sont représentés sur les figures '12 et 12.
1.3. DISCUSSION ET CONCLUSION
La figure 12 montre que, quels que soient la zone et le sexe, :Les droit'5
obtenues sont pratiquement confondues
; donc pour les deux sexes, LT et L,
sont dans un rapport constant au nord et au sud du plateau continental ;
c'est une relation d'isométrie.
La figure 13 semble montrer de s relations différentes dans les deux zo-
nes géographiques, quel que soit le sexe.
2.
LA
C R O I S S A N C E
Lc conn%issmce des lais dc croissance d"Le?e e$&e ot de certains p:--
.rsmètres biologiques en découlant (mortalité.,.), est nécessaire pour l'&tu-
de de la dynamique et l'am&agement des pkheries de lPespèces. Nous avons
studi6 la croissance de C. canariensis sous ses deux aspects, linéaire et
pondérai.
2.1.' LA CROISSANCE LINEAIRE
2.1.1. Méthode d'étude
La détermination des âges individuels de nos poissons a été faite par
.la lecture des écailles (ou technique scalimétrique).
La quantité des individus &hantillonnés nous a permis de comparer la
rroissance lin6aire -chez les mâles et les femelles ; mais du fait du nombre
insuffisant de donnfes du secteur sud, nous avons regroupe tous les Cynoglos-
ses des deux zones géographiques, afin d'avoir une estimation moyenne de la
croissance sur tout le plateau continental.
La technique d'étude, par otolimétrie, a été essayée pour servir de bas,:
de comparaison. Les otolithes que nous avions régulièrement prslev&, en m&
me temps que les C-cailles, ont été nettoyés à. l'acool éthylique, rincCs 3
l'eau de robinet, puis mis sous enveloppes.
DiffCrents types de traitements ont et6 essayÉs pour la lecture des &,cfe:, :

---

- Bain des otolithes entiers dans une coupelle d'alcool ou de xylol,et
lecture à la binoculaire avec Eclairage par dessous ;
- Bain des otolithes entiers dans une coupelle d'eau distillée, et lec-
ture à la binoculaire avec éclairage rasant.
Toutes ces techniques ont don& de faibles taux de lisibilité.
tisautre psrt, CHAUVET (1970) a essayé, dans son étude de la croissance
de C!ynoglossus cana.rie&, la technique de meulagc de CHRISTENSEN (1964) ;
à cause de leur fragilité et de leur faible épaisseur, 8C $ des otolithes se
réduisent en "poussièrew.
Du fait de la meilleure lisibilité des éeailles,,nous avons jugé plus
pratique, comme CFJJW'VET d'ailleurs, d'abtidonner l'otolim&rie au profit de
l a scalimét&e.
2.1.21 Description des écailles de soles
Ce sont de grandes écailles, assez minces et nettement oblongues.
Au point de vue de la structure, on distingue des écailles cycloïdes
sur toutes les lignes latérales, et des écailles cténo"ndes sur tout le res-
te du corps ; quelques écailles présentant une structure mixte ont été ren-
contrées : leur champ externe ayant une partie cycloîde et :L'autre cténoîde.
Toutes les i-cailles présentent un sillon R mucus allongd, transparent,
dépourvu de circuli, de radii et stries ; il traverse le nucleus et svévase
vers l'ext&ieur (fig. 16).
Une autre structure transparente appelée onglet, existe en plus chez
quelques rares kailles ; celui-ci se termine & lvextr&itk du champ interne
par une échancrure assez profonde, Du focus, masqué par le sillon, partent
de nombreux radii très fins qui divergent vers la p6riph6ric de l'kaille.
Il existe une différence morphologique entre les écailles provenant des
gros individus et celles provenant de petits individus, les premières passé-
dant un champ externe plus convexe.
2.1.3. Prélèvement, préparation et conservation des $Cailles
- Prél&ement des écailles *- Les écailles.de C. canariensis sont des
pièce de faible adhérence ; celles qui résistent le plus aux tiottements
lors des chalutages sont situées sur la ligne latérale madiane ; c'est 8 cet
endroit que nous avons effectué les pr&èvements pendant le traitement de
nos sous-échantillons. A l'instar de CHAUVJJT (lg'?O), le pr6lkvement des
écailles a eu lieu, chaque fois, au début du troisième quart 2 partir de
la tête, 8 raison de 3 ou 4 écailles par l>oisson ; lorsque dans un SOUS-
échantillon le nombre d'individus dPune classe de taille %Lait très impor-
tant, nous nous limitons W trois poissons, par sexe.
- Préparation et conservation des écailles.- Une fois prélevée, chaque
écaille est nettoye-
'G entre le pouce et l'index, puis îmmergézpendant 24 h
dans un pilulier contenant une solution de soude à 4 $, pour la débsrasser
de son mucus et de ses fragments de téguments
; elle est alors rinc6e sous
un mince filet d@eau puis nettoyée à sec; l'écaille est ensuite montée entre
deux lames Porte-objet fortement reli6es par du papier autocollant, après
avoir dté imprégnée de cendre de cigarettes, ce qui donne aux diffÉrentes
marques un meilleur contraste.
Il est à noter que la fortewncentration de soude uti:LisGe a souvent
provoqué une perte considérable d'dcailles : les plus fragiles (celles des
poissons de petite taille) ont 6té littéralement dilacérées au bout des 24 h
d'immersion 3 aussi avons-nous utilisé par la suite de la ;soude moins con-
centrée : 2.ou 3 % selon la résistance des ikailles à traiter.

---

2.1.b. Matkiel et modalit& de lecture : relation longueur-poisson
longueur-écaille
2.1.4.1. Mat&e1 de lecture
-----1---------1------
Toutes les lectures ont Sté effectuées 2 la loupe binoculaire, au gros-
sissement (X lg), en éclairant les écailles par transparence 2 la lumizre
ilectrique.
Nos premières lectures ont W cssayks sans résultats satisfaisants,
sur un"projecteur d'&ailles'; son faible grossissement ne mettait en Sviden-,
ce que certaines stries particulièrement nettes.
2.1.4.2. Mcdalit& de lecture
------------------------
Afin d'opérer & une d$termination correcte de l'^&e, nous <avons eltidi-
né de l'étude :
- Les écailles &ofomGes par r<$n<r.ation, reconnaissables à Leurs
nais dC$ourvus de circuli ;
- Les kcailles 8 structure mixte ;
- Les kailles trop opaques du fait d'un mauvais 'nettoyage ou d'un
cx&s de cendre de cigarettes;
- Les kailles pr&entant des marques incanpl&es ou ayant apparemment
des marques surnu&raires ;
- Et enfin les kailles dont le champ interne présente un rebord 'sec-
tionné.
Par ailleurs, ccB?lllle propos6 par DAGET et LE GUEN (1975), et <afin de &-
duire 8~ minimum toute cause d'erreurs, nous avons exam,inC et comp& les '3
Ul 4 Ecailles pr&vCes par poisson et n'avons retenu que les marqueis coma-
nes occupant la m&e position relative ; un dessin dFi'écaille type" lest CII-
suite réalis sur fiche, le plus fid$lencnt possible, par individu. ~Cette
xgthode de lecture éliminerait les &cntuelles marques accidentelles qui sur-
viennent lors de la formation de certaines écailles.
.
Ai.nsi, sur 1 008'%caiiles types" dessinées, seules 701 (soit environ
?? 2) ont finalement ét$ retenues, après une seconde lecture, malheureuse-
ment personnelle ; une confrontation de nos r&ultats d'interprétation avec
c,sux dlun autre lecteur serait en effet Ckessaire, <afin de lever toute Fart
CI;? subjectivitf.
C'est donc sur ces 701 "$Cailles types" qu'a port6 la détermination des
'@es de Gynoglossus canariensis.
2.1.k.3. Mensuration des écailles : relation lonfleur-poisson
------------ -"--- ---- ---,-~-----'-'--
- - --e-a
relation longueur-ecallle
-1--B----- I-------w
Les mesures ont Ct5 effectufes, au dizième de millimètre Pr&, ii l'ai-
de d'un nicrcmètre oculaire ; elles portent sur la plus grande dimension de
l'kaille, celle-ci ayant son plan sa&tal plac6 perpendiculairement aw~
graduations du microm&re.
Toutes les écailles provenant d'un m&e poisson sont nesur&s et leur
longueur moyenne calculCe.
Ainsi sur 1 890 $Cailles mesurées, 284 longueurs moyennes ont 6t6 cul-
culbes chez les m%as c-t 309 chez les femelles.
La figure 14 montr e l'expression graphique par sexe, de la rela%ion en--
tre la longueur des poissons (Lf) et la longueur moyenne de leurs &ailles
('LE) ; chez les r&les et les femelles la relation est curvilinéairc de type
puissance. .

---

2 4
2.1.5. Interprétation des stries et des anneaux
2.1.5.1. ‘P&iodes de formation des stries liées 2 la croissance
-----------------------.-------,,,,.-,-,,,,,,,,--.----,---
Pour déterminer la période de formation des stries sur les écailles,
nous avons examiné, de f&rier 1976 à juin 197’7, les bords antérieurs de
781 écailles et effectué les pourcentages mensuels de celles présentant une
strie à leur périphérie,
La figure 15 reprcsente l’évolution dans le temps de la formation des
stries : les maxima sont observés en avril-mai et en novembre-décembre, c’est.~
%dirc aux saisons hydrologiques de transition. Cela signifie que la majori-
té des poissons arrêtent ou ralentissent leur croissance aw périodes de va-
riations rapides de température ; cependant, lc pourcentage d’écailles à
stries périphériques n’6tant jamais nul, certa.ins poissons marquent leurs
stries au cours des saisons marines froide ou chaude.
On peut donc retenir que les poissons forment en général deux stries
Psr an ; les dates de formation seront arbitrai.rement fix&s au ler mai et
au ler décembre de cheaque année.
Remarque importante 1 - La ponte des soles ayant lieu’&galement aux inter-
saisons marines, on pourrait chercher 8 lier 1% formation des stries. obser-
vées et la reproduction ; mais il ne peut en Ctre ainsi puisque, m$me chez
les individus immatures, les écailles possèdent d6jà. des stries.
2.1.5.2. Interprétation des anneaux (ou bandes) de cro$ssance
--c.-we--M-
----------c----------I.-“-Y----.-I
,-.-.. ..,:-e-w-
- Description et lecture des anneaux.- Lscxamen des Ecailles de soles
montre une alternance de deux types d’anneaux (nu bandes) d6limit6s par des
stries :Des anneaux larges qui apparaissent gén&al.cment sombres 5 la lumi&;
l
Des anneaux plus étroits que les précédents, translucides et clairs
2 l a i u m i è r e .
Les premières correspondent à la saison chaude et les seconds 8 la sai-
son froide ; leur largeur respective diminue progressivement; du centre à la
périphérie de lgécaille ; chez les grands individus, les anneaux de saison
froide se réduisent m&ne à de simples stries 2 1 vcxtr6mitC de leécaille.
- Lecture de la première strie.- Une bonne lecture de la premike strie
qui suit le nucleus est une condition nécesseire pour une bonne précision
dans la fixation des *%ges individuels.
Certains auteurs étudient la distribution de fréquences des distances
ccanprises entre la première strie et le centre de l’écaille afin de d&ermi-
ner la p&iode de formation du nucleus ; lîopacitf souvent constatée du nucleur:
des soles et l’existence au milieu de celui-ci. d’un sil&n muqueux ne nous
ont pas permis de repérer exactement le centre des &~&ll.es et d’utiliser
cette méthode.
Cependant, nous avons pu subdiviser nos”Ccailles types” en quatre grands
groupes, selon la taille relative de leur nueleus et la nature du prenier
anneau for& :
1') Les écailles présentant un grand nucleus suivi d.‘un anneau de sai-
son froide.
2’) Les écailles présentant un petit nueleus suiv5 d’un large anneau
de saison chaude.
3') Les écailles ayant un petit nucleus suivi d’un anneau de saison
froide.
4’) Et les E-cailles & nucleus moyen suivi d’un vanneau d.e saison chaude.
Les deux premiers types d’&ailles sont les plus nombreux.

---

En tenant compte de nos r&ultats sur les saisons de ponte et sur les
périodes de formationdesstries et des anneaux: nous avens St6 amen6 aux
interprétations suivantes :
- La première série d'écailles appartient aux soles nées en début de
saison chaude ;
- La deuxième s&ie, aux soles nges en début de saison froide ;
- Les deux dernières séries dq6cailles correspondent aux poissons nks
d,urant la saison chaude ou la saison froide.
La majorité des poissons effectuant leur ponte en mai-juin et en novem-
bre-décembre, nous avons fixé au Ier juillet et au ler janvier les dates
moyennes d'éclosion ;, celles-ci seront considér6es comme 6tant les dates de
nsissance de nos soles.
Dans nos calculs ultérieurs sur la croissance, les &ges indiqués corres-
pondent donc 5 la période ccmprise entre la date dv&losion et la date de
capture.
%..Ix exemples d'écailles,
illustrant le principe de la détermination des
@es, sont donnés sur la. figure 16.
2.1.6. Distribution des ??&es lus aux différentes tailles (ou cl& âges-
longueurs)
La fixation des ages individuels permet d'établir un tableau de carres-m
pondanee âges-longueurs totales pour chaque sexe.
Pour plus de commoditi: de présentation, nous avons regroupé pour chaque
tnklle, les différents âges observés, en classes d'une année et, exprimé les
r&iltats dans les tableaux III et IV. Au total 370 *%ge ont été détermin&s
:5ez les femelles et 351 chez les m&s.
2.1.7. Equations et courbes de croissance linéaire
2.1.7.1. Formulation mathématique de la croissance
---1----------------- -----------------pI
L'incorporation de la crois sance dans les modèles de dynamique des
stocks nécessite une traduction math6matique du phénomène biologique. L'&
quation le plus couramment utilisée pour exprimer la loi de croissance lin&
aire des poissons est celle de.VOW BERTALANFFYv(l938) :
L
m = CO (1-e -K( t-to) )
0-l D LT est la longueur "du poisson (en cm) .au temps t (an années)
Lo3 est la longueur maximale asymptotique ;
K, un paramètre constant ;
to est l'cge théorique, où L+ est nulle.
"
2.1.7.2. D&erminetion des esramêtres K LCD et to : méthodes des moin-
-"'"'"---"-'"--3-------- --w--,-,,,2,-
dres carres de T@.LI~SON et ABRAMSON (1961)
- - a - - -
----
---------------
--
La détermination de la courbe de VON BERTALANFFY a Eté faite 2 partir
des couples longueurs-^ages obtenus d'individus appartenant 2 plusieurs clas-
ses de tailles et provenant des zones nord et sud ; par conséquent, nos COUP-
bas d'ajustement expriment la croissance moyenne de l'ensemble des Cynoglos-
sus canariensis du plateau continent?1 sénégambien.
L'ajustement de la courbe aux données d'observation est réalisé par la
-5Sthode de TOMLINSON et ABRAMSON. Le principe de cette méthode part du fait
que, pour tlrl *we donne (t), les tailles individuelles sont dispersée:; autour
d:- leur valeur moyenne, ave'c une certaine variante ; pour évaluer la préci-
sion des estimations de K, La, et to, il est indispensable de tenir compte
.d~ la variante résiduelle qui mesure la dispersion des points observ& par
rapport à la courbe t?justée.

---

26
La méthode de TC%4LINSON-ABRAMSON permet d'obtenir les meilleures esti-
mations pour K, Lao et to. BasCe sur la mgthodc d'ajustement des moindres
carrés 9 elle consiste à minimiser la.somme des car& (S2) des distances
entre les points observ& et la courbe th6orique.
S2 étant une fonction de K, Lco et to, lw condition n&essaire pour
quPelle passe par un minimum, est que ses trois d&ivées partielles, dS2
dS2 et dS2 soient nulles.
âÏF-9
dLaD
dto
La résolution de ce système d'équations 3 3 inconnues, K, LaD et to,
fait appel à de long calculs it&atifs qui n&essitent l'utilisation d'un
ordinateur. Nos donnces d'observation (lon&ueurs totales, *$es individuels)
ont été analysees sur un ssHewlett-Packsrd 9825: Calculator*' à traceur de
courbes, à lsaide d'un programme correspondant 5 :La méthode de TOMLINSON-
ABRAMSON .
2.1.7;3. Paramètres Gyuations et courbes de croissance linéaire
--m-e --------m -.L, ------------ -,,A..-,-,- a,-.-. -m-1 _L----.-
- Les paramètres de croissance.- Les estimations des paramètres K, Lco
et to par la méthode de TOMLINSON et ABRAMSON sont exprimées sur le tableau
suivant, de m&ne que les intervalles de tailles et d%?&es oii elles sont cal-
culées.
Nous avons aussi indiqué les estimations de K et Lco obtenues en Côte
d'ivoire (CHAUVET, 19713)~ par la méthode de FORD-WALFORD et, de celle de to,
déterminée par la méthode graphique.
Notons que les intervalles dsétude nYayant pas ét& définis par l'auteur,,
nous avons indiqué, entre pmenthèses, les intervalles des tailles de C.
canariensis dfaprès les histogrammes de fréquence de lonigleurs couvrant la
p&iode d'étude.
- Les équations de croissances.- Les équations de VON BERTALANFFY, tra-
duisant la croissance de C. canariensis, s'écrivent o c :
. Pour les.mâles :.
LT = 45,563 (1 - e-0,56% ?t + 0,247))
Pour les femelles : LT = SI,97 (1 - e--0348l Ct + C9262))
L Les courbes de croissance. - Elles sont déduites des isquations. pré&-
dentes par estimations des âges (en années) à partir des longueurs .(en cm).
Les courbes sont représentées sur la figure 17, par sexe. Il est important
de préciser que les courbes ainsi obtenues ne traduisent valablement la crois-
sance linéaire de Cynoglossus.canariensis que dans les limi%es des interval-
les d'études :
. Entre 8 et 66 mois pour les mâles ;
. Entre 7 et 78 mois pour les femelles.

---

2 7
11 serait des lors nécessaire dgeffectuer un autre échantillonnage af<C
!r préciser la croissance au-del; des intervalles dsétude ; en effet, les
milles maximales observées sont de 49 cm pour les mâles et 56 cm pour les
'enelles
.
; malheureusement leurs écailles étaient illisibles.
Les valeurs de LAD (inférieures 2 ces tailles) et celles de to (n&ati-,
-rcs) s’expliquent par la répartition non uniforme des données sur les inter-
yralles : présence de beaucoup d"adultes et de peu d'individus Aâgés, et psr
:L'absence de jeunes de moins de 18-19 cm. Mais Lco et to ne sont que des
psrsm~tres mathématiques,donc sans signification biologique.
- La croissance par sexe.- La figure 17 ct le tableau ci-dessous #font
apparaître des difdrences assez marquees dans la croissance linéaire des
mâles et des femelles. Jusqu'à 2 ans, la difference de croissance li.&aire
:ntre sexe est peu prononc& ; ii partir de 3 ans, la différence de taille
seaccentue en faveur des femelles, d6passaz-A nettement 2 em.
La longueur maximale asymptotiquc (LAD ), bien que détermir&e dans ual
k&ervalle de tailles plus large chez les femelles que chez les maes (tabi,
précédent!, est plus élevée chez les femelles ; les intervalles d'6tude
yfant par ailleurs desbornes infkieurcs pratiquemment identiques, la di:ff&-
rente entre les IMngueurs maximales asymptotiques entre sexes corrobore uni-
croissance plus rapide chez les femelles.
! Longueurs totales i
Longueure totales i Différences
.
théoriques (cm)
1
tiges
théoriques (cm) i
de
CHAIJJET, 1970 i
(années)
tailles
!Cd
0,666
093
1
23,O
2336
096
26,8
26,o
2
32,a
34>5
137
3399
34,0
3
3a,3
41 ,l
2,a
38,4
39,7
4
41,4
45,3
399
42,4
43,9
5
43,2
47,a
426
4499
117 ,o
6
44,2
49,4
502
46,6
4992
7
44,a
5054
5,6
47,a
508
a
45J
51,O
539
48,6
51,9
9
45,3
5L4
631
i

_
45,5
52,O
635
SO,5
55,(3
Nos soles étant mesurées au centk&re inf&ieur, leschiffres après
les virgules n'ont évidemment aucune signification.
- Comparaison de la croissance de C.
canariensis au Sénégal et en C?h:
d i Ivoire. -. Nous avons figurÉ sur le tableau pr&édent les longueurs totales
d.e C. canariensis en C%e d'Ivoi.re, aux diff&ents %,ges d&erminés par Ia
t.echnique scaliktriquc. La comparaison est rendue difficile, non pas parce
tue le matériel biologique appartient 8 deux r6gions très différentes, mais
du fait que :
. D'une part, les interwalles d'6tude ne correspondent pas,
. D':iutre part, ladistribution des donn6es observées est différente

---

-~-II-.----.-^--1-.-““_-..-“.
-----“---_.-__--_ ,_-__--- _“_ <..^ .
. -;, ,_,~i_ _I . . . . ,.,_... .----.-.;--- ..-.---.
28
au sein des intervalles.
Ndsnmoins, pour les deux sexes, la croissance appara?t plus rapide en
Côte dPIvoire pendant la premibre annce ; à partir de'la deuxième annge,
A-
elle est assez comparable dans les deux pays, jusqu@à 5; ans chez les mFJ.es
et jusqu'à 7 ans chez les femelles.
2 1 7 4 Conc9usions
; .'.
,'-L.L,L.w-.m-,-w-w
L'ajustement de la croissance linéaire de V. canariensis au modèle de
VON BBRTALARFF'Y par application à nos données ciYobservation (longueurs, *&es
individuels lus sur les écailles) de la m6thode de TOMLINSON et ABRAMSON
(w61i, est statistiquement valable dans les intervalles d'%ges correspondant
à chaque sexe. Aussi les pws&%res K, Lao et r;o détermin&,, ne traduisent-ils
la croissance de lvespècu que dans les Limites~ de ces intervalles.
Une croissance differentielle par sexe, se traduisant par des tailles
de plus en plus grandes chez les femelles, app;ZTa?t à p,artir de 3 ans.Chez
les m%les c-e chez Ics femelles, le taux absolu de croissance est très
6lev6 entre la première et la deuxisme annge Y IL~~S tailles moyennes corres-
pondantes passant de 23,3 cm 0. 33,6 cm pour I.c.s deux sexes réunis.
Les gquations obtenues devraient permettr: une bonne estimation de la
croissance linéaire dans une 6tude de dynamiqw dc C. canariensis puisque
la presque totalité des débarquements des chalutiers dakarois est.composée
de C. canariensis de 20 8 47 cm chez les m%les!, 2% de 21 h 72 cm chez les
femelles.
2.2.LA CROISSANCE PONDERm
Afin d'être utilisée dans un modêle de dywmique de stocks, la crois-
sance d'une espèce doit être traduite sous un;: forme math&atique exprimant
l'&olution des poids moyens en fonction du temps,
Si la relation dsallométrie taille-poids i::st connue, le formulation ma-
th&wtique de la loi de croissance pondÉrale C;C: fait par simple combinaison
des épations longueurs-poids et longueurs-âec-s.
2.2.1. La relation taille-poids de Cynoglossus canariensis
La formulation math&natique des relations d':filom%rie entre la lonweur
(L) des poissons et leur poids (W) présente divers inti%%s ; la pr6cision
dans la détermination des wleurs des parsmètrc. 2s de la relation taille-poids
est fonction des objectifs visés. Dans la pr&watc C&dc, ces objectifs sont
d'ordre pratique :
- Conversions de tailles mesurées en donnges pond6ralcs ;
- Insertion des parrunètres de la relation dans les mod&es de dynamique
des stocks.
2.2.1.1. Récolte des données
--1------------------
Toutes les longueurs totales des poissons de nos sous-&hantillons ont
6t6 mesurées uu millimètre le plus proche etles individus pesés au grrsme
près. Du fait,de la variabilité qui affecte g&&alement la relation selon
le sexe, l'embonpoint, la zone de pêche, la maturit6 sexuelle et la nourri-
ture, nous avons récolté le maximum d'individus par classe de taille, en
toute saison hydrologique et sur toute la zone de r6partition des Cynoglosses.
2.2.1.2. Calcul des équations de la relation
------1".----1-
---------------a..--
Les objectifs de l'$tudct et les nmbrzux couples 'cxp6rimentaux (W,L)

---

b
,zbtenus nous ont poussl, pour 5ts.blir les équations W = aL ) à regrouper
.toutes les longueurs en classes de tailles de 10 mm et calculer le poids
moyen et l'effectif de chaque classe.
Les parmètres (a) et (b) ont 6tc d&ermin&s par la mgthode des moindre:
cnrrls et la m6thode des moindres rectangles appliqubes aux couples de va3.kk.r~
(Log W, log L) affect& de leur effectif.
Les fonctions~puissances W = aLb9 obtenues ensuite p.ar transformation
des Equations logarithmiques des droites de regression, permettent de cons-
truire les courbes des diff&entes relations.
2.2.1.3. Les r&ultats
---------------------
Les r&dtnts (fig. 18 et 19 et tabl, ci-dessous) sont exprimés par zo-
ne et par sexe, pour chaque mcthode dlnjustement.
MGINDRES CARRES
MOINDRES RECTANGLES
-!
i
Equations
es majcurs
Equations
des courbes
r6duits
des
I
courb.,:;!
n= 29
n=
29
N = 756
N = 756
-3L3 , ,y)
w = 3,063. 10
-3L3~148 b = 3,132 X - 5,73486
w= 2,231. 10
i
n=
31
n=
31
N = 836
N = 836
16
-3L:3 > 2 1 :j
w = 2,996. 10
-3L3,
= 3,213 X - 5,9909
w = 2,501. ‘10
i
i
n= 21
;: 2;;
N = 266
-3L3,134
w= :3,0479.10
b = 3,136 x -
n=
27
l
n=
27
N = 316 I
N = 316
w = .2,0629. 10 -3L312s1 f,y = 3,222 X - 6,G864
=
nombre de classes de tailles de 1 cm
N = effectif total
Y =
Log w
x I-
Log L
Il ressort de ces rzsultats que chez C. cansriensis l'nllométrie est
positive et majorente, 'quels que soient la zone et le sexe. Par contre, les
relations tailles-poids de CHAUVET (1970) montrent une <allom6trie positive
rt minoranttl avec des exposants (b) de 2,'77 chez les mâles et de 2,80 chez
les femelles.
Dans nos calculs relatifs à la croissance pondérale, nous utiliserons
16 exposants obtenus avec la méthode des moindres rectangles pour deux rai-
sorts :- La rcgression linEaire psr les moindres carrés entrake~g&&-alent
une sous-estimation des exposants (RICKER, 1973).

---

30
La méthode des moindres rectangles accorde aux deux variables (L) et
(WI un rôle symGtrique, du fait de leur interd6pendance,
D'autre part, les effectifs des individus &ant plus 6levds au nord,et
C. c&ariensis 6tant plus abondant dans cette zone, nous avons préf&é les
relations qui y ont Ct6 obtenues à celles du sud.
2.2i2. Formulation math&atique de la croissance pondérale
L'équation traduisant la loi de croissance pond&ale des poissons
s'écrit :
wT =Wco(l - e-K(t -- ,to))b
où : WT est le poids (en grammes) à l**& t(en années) ;
K,et to, les par&?tres de croissance d6jà d6fini.s ;
Wao , le poids maximal asymptotique ;
b, Ilexposant de la relation taille-poids d6jii dijtermir&e 5 avec WC~= :&Y??
2.2.3. Fguations et courbes de croissance
_
2.2.3.7. Egations
--------- -w----m
En utilisant les parsmètres calcul& par les relations d'allcmétrie des
C. canariensis de la zone nord et par les 6quations de croissance .linéaire? _
nous obtenons :
- Pour les m%les :
Wco = 505~26 grrammeS(l 566ct + (1 247) 3 132
et WT = 505,26 (1 - e 3
9
1 9
- Pour les fem&llcs: WCO = 814938 gr<smmezC 481ft + C 262) 3,213
et, w ,wT = 814,38 (,l. - e '
9
4
2.2.3.2. Courbes
------------^
Elles sont représentges sur la figure 20 pour les r&Ues et les femelles.
Le, taux d'accroissement pondéra1 est plus.;?lev6 entre la deuxième ann&
et la troisième annCe chez les femelles, et entre la première et 1~ deuxième
annse chez les m%les. La croissance pond&& di::s femelles apparazt plus ra-
pide que celle des nînles d& l'*%ge de 2 ans, sxcc un taux annuel.toujours
supérieur à celui des mâles.
Le tsbleau suivant montre les différences de poids entre les deux'sexes
pour chaque &&e; au Sén6ga1, dc même que le:; résultats de CHAUVET, calculés
dvaprès ses équations.
Nos soles i-tant pesees au grme près, les chiffres (après les virgules
n'ont ~évidemtnent aucune signification.
Les diff&ents r&ultats montrent une supEriorit6 po:ndérale très pro-
noncée pendant la premiG?re an&, en Côte d*Ivoire, par sexe respectif 9 à
partir de 2-3 ans et jusqu'à 7 cans chez les deux sexes, les poids moyens.des
individus (surtout femelles) augmentent nettement en faveur des C. canarlen-
sis du plateau continental sénf-gsmbien.
2.2.3.3. Conclusions
-.,.-w-c------m-------
Cette étude de la croissance pondérale de C. canariensis estsatisfai-
sante pour estimer les poids moyens des' individus, par âge, des stocks :
- D'une part, les relations taille-poids et les équations de croissan-
ce ont été déterminées sur des intervalles d'gtudc couvrant bien les gammes
de tailles rencontrées dans la majorité des d&rquemcnts industriels.
- Dsautre Pe&;la distribution des frlquenccs de tailles, 8 lsintérieur
de ces intervalles, reflète bien la structure dêmographique de 19ensemble de
nos sous-échantillons ; or, si notre syst&%e dg~chantillonnage est statis

---

tiquement val~able, celle-ci donne lvimage
de la struture r6elle des déb;rr-
quements.
*
Comme pour lr. croissance lincaire, la croissance pond&ale nlcst vala-
.
hic en toute r3.gueur , que dans les limites des intervalles d'gtudes ; par
nilleurs 9 Wo3 n'est qu'une valeur thC:orique ; nous avons en effet récolte,,
rtu cours de notre échantillonnage, des individus femelles de poids sup&ieur
2. 1 kg,
Il ressort 6galemcnt de cette $-tude, que la croissance pond6rale de
t-422. canariensis en C!%e dPIvoire et au S&$gal apparaît différente.
-.
i
I
: Poids (en grrmm~es) IDiffkcnces ; Poids (en grammes) '
&Vs !
.; de poids
(CHAU~X, 1970). E*
(czn&es) I
. .
t
!(-y:?
,
i
!
+

I
0,66
/
29,5
1
3c,6
131
:
66;4
62,7
1
59,9
i
64,g
590
1
93,3
92,O
i
2
; 180,3
! 2l7,6
3733
i
i
179,9
194,, 12
1
3
i 2m,6
384,6
91,o
i;
263,17
301,2
4
l1 375,5
523,O
i
147,4
1
333,7
39819
5
! 428,4
/ 623,g
:
19535
1
389,5
481,14
i
!
6
i 460~6
i 692,5
i
;131,9
i
43197
54792
1
7
i 474,5
i 73?,5
i
258,0
;
258,0
598,7
03
: 505,3
1 814,4
i
30931
1
540,o
750,o
!
‘-
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---

3 4
TABLEAU I.- Rapports gonedo-scxnatiques moyens, par mois et
par zone, des C. canariensis de taille supérieure ;i 29 cm
FFEX!TIF TOTAL
n
= effectif
9
= &art-type estim6 sur 1'échanti:Llon
RG.S 5 x:
intervalle de confiance au coefficient de
sécurité de 95 %

---

WBLEAU fI.- Relations L T/L
s et LT/Lt de C. cansriensis
(LT' Ls et Lt en centimètres)
ZORES
= 5,521
- 2,131
= 5,072
Lt
+
1,174
$ = 4,508
Lt
+ 4,:1g2
LT = Longueur totale ;
= Lohgueur standarrd ;
LS
Lt = Longueur tête.

---

3 6
TABLEAti~ III .- Distribution des %gcs lus de
C. canariensis &%les, aux diff&entes tailles
CLASSES
D'AGES
III
V
$ bd
1-
46
.3
4 5
44
1
43
42
1
41
6
40
8
39
13
38
.2
8
37
14
5
3 6
19
3
3
5
14.
34
2
26
33
5
13
32
36
4
31
2 2
1
30
21
29
21
2 8
14.
27
14
26
.
1.6
25
1 1
2 4
12
2 3
13
2 2
5
21
3
2 0
2
19
1

---

,
M6L$iqIv.- Distribution des âges lus de
C. canariensis faxllw, aux diffhentrs tbailles
CLASSES
D'AGES
0
1
LT km)
52
51
50
4g
43
47
46
45'.
3
44
6
43:
4
42
10
41
7
.J
7
40
13
4
39
17
3
38
22
37
10
36
1
17
3
5
1
16
34 '<
12
f!
3
3
14
3
32
1.9
3
31
19
30
22
29
19
28
12
27
10
26
9
25
.,8
24 "
6
23
22
2
(" 1. 21
2
20
2
19
2
tF!

---

s
E
N
E
G
A
L

---

---

c~~---jl, Courba expétimsntak
.L .-s. - L---I-------
: I
/
= 313 temeli*o
-k
1
N
aI
i.i
‘7 t
.t c,
2 4
28
3.2
36
40
44
48
52
Fig. 2 - Détermination de la taille à 10 premikt maSturité sexwlk de
$noglossua canariensis.

---

F i g . 3
,-Variations saisonnières du pourcentage de femeiles mûres: et itvoi;st~~. .’
des températures et salin3tks de surface 6 Saint--Louis.

---

TOC
% !+ mûres _
-70
36
60,
35
50
34
40
33
30
3:
20.
3
% femelles mûres
e----8 Salinité
19 Température
30
01
l
29
Fig. 4 - Variations saisonnières du pourcentage de femelles mûres, et évolutions
des températures et salinités de surface 6 !hbOur.

---

-
-
-
---,--
1976

---

o-4
LT 6 29 cm
+=+30rlLT 4 38 cm
M39dLT 6 4 0 c m
LT a 41 cm
Fig. 6 - Evolution du R.G.S moyen mensuel des femelles selon la taille
pour la zone sud.

---

---

A (R.C.S.)
6.0! .’
1
5.0
Z O N E N O R D
i1
4.0
*--4 R.G.S moyen mensuel
i
a----a R.H.S
II
Il
01,
1
1
1
i
i-1
r---r
I
I
i
,F
M A
M
.J J
A
S
0
Irl
D J
.F
M
A
M
Fig. 8
- Variations saisonnières du r~ppo&onado -somatique ( R .G .S 1
et du rapport hépato-somatique ( R. H . S ) dans la zone nord.

---

.
”
4
,
:4 Mx3.j

---

35-,
I
l
1
1
I
I ---7~1-~-l----‘~~
--
b’
F
M
A
M
J
J
A
S
Q
N
D
J
F
M
A
M
.
-- :‘
7:
R
.i .’ /
--....-
.*
i.
Fig. 10 -Variations saisonnières du sex - ratio,
gj-i
j&-
I
I
T-
1
I
21
24
27
30
33
3%
39
42
Ciassesdetaik
Fig. II
- Variations mensuelles du sex - ratio par
classe de 3 cm.

---

49
Fig. 12 - Rebtioi entre la longueur totale (1~ ) et la longueur stan-
dard (Ls ) par zone et par
sexe. (Axes majeurs raduits)

---

m.-m.- 1st -Sud N P 196
- - - - 8 Sud
N ~129
- a8
Nord N r.469
-
- 9
Nord N P 607
Fig. 13 - Relation entre la longueur ( iLT ), et la longueur- tête
( Lt ) , par zone et par sexe, (Axes majeurs réduits)

---

.*.1 .s...-..,v-
-3976
1977
y
Fig. 15 -.. Vwiaths mensuelles du pourcentage d’&c;aiIics
à striaâ pér iphér Iques .
*
+
*
l
t
Fig. 14 -Relstions entre la iongueur totala des sales (LT ) et
ia lengueur des éc&ilks CLE 1

---

d&embre 1976
annequ dle saison chaude
m a i 1 9 7 6
anneau de saison f’roide
.,.decembfrp,
4975
mai 197!2
<’
siliion rnuq.m~
/ /
Ecaille d’un phson
sapturh en awii 1977
né resn’jativier 1975
tige: 28 mois
d
LT= 35cm
m a i 1976
decembre
ïQt9
d’un
septembre 1976
né en juiht 1975
ûge: lirlfmis
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9 + 2.6 cm
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16 - Principe de ta détermination d’âges sur deux écailles.

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L T [ c m )
La3
=52 cm
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SC
4: i
41
3r5
31 3
-
-
-
Partie extrapolée
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2c
1s
1 0,
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Temps (années ) -
Figure: If
- C@&es de croissance linéaire & C. canderisis d’et Q

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1 Z O N E N O R D 1
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cf
N=754
m-I> sr Nz836
10
FiQ * 2’8 - .t?elath~ longueur - pgpds de ~can:~ensls (8 et %y
(d’aprhs les axes ma,jeurs réduits )

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w-a.-
Partie extrapolée
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‘a,.‘!.
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Figure: 20
- Courbes de çroissance pond4xal.e. de c. canariensis cf et iiz
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