RECHERCHES DES tAAVES DE THONXDES DANS L’ATLANTIQUE...
RECHERCHES DES tAAVES DE THONXDES DANS L’ATLANTIQUE TROPICAL-ORIENTAL
CAMPAGNES EFFECTUEES EN 19764977
PAR LE N/O CAPRICORNE
Alain CAVERIVIERE*et Emmanuel
SUISSE de SAINTE CLAIRE’*
R E S U M E
Cette
Ltuda a n a l y s e l e s r é s u l t a t s d e s t r a i t s d e p l a n c t o n o b l i q u e s
( s u r f a c e - s o m m e t d e l e thesmoclinej e f f e c t u é s e n s a i s o n chaude f janvier à mars>
psr l e navise oc6anographique C A P R I C O R N E lors
d e t r o i s c a m p a g n e s ~:a rechsrcheû
ds larves de thons en 1976 at
1977, entra les c8tes africaines et L'équateur
d e 17OW B 9OE.
C i n q esp&cea da thanidt%a o n t 6th récoltéesr albacore (Thunnus alba-
cares),
patudo (Thunnus obesus),
Listaa
(Katsuwonus pelamis), auxida (auxis SP. 1,
t h o n i n e ( E u t h y n n u s
allataratus). Les relations avec les conditions du
milieu
s o n t étudi6es.
La r6gion située antre
la Cap des Palraes, l’équateur at 4-5gE paraît
8%~
une -!one
de reproduction privilégi8e
pour l'albacore.S
Des coefficients
de correlation,da point ont t5té calculé:; entre les
différentss asp&cea prises
daux 8~ deux pour twter laur dagr6 d’association.
Ils sont nignificetiveaent
positifs entra les espèces consid6r6es comma hautu-
rikrss (afbacors, p a t u d o , liatam)
d’una part mt les
aapècas plus cPltières
(auxida, thonins) d’autre part. L'augaentakio~
du nombre de
donnGea3 obtenu en
u t i l i s a n t l*snserabls das t r a i t s dirponibls8 p o u r l’Atlantique tr&pico -oriental
rend é5galrment
significatifs 108 cosfficirntr calcul&s antre espku5 epparte-
rient aux Ieux groupes
dbfinis ci-dalsaue. Laa cwaœt~ de css co-occuxences ne
sont pas connueea
ABSTRACT
Thia s t u d y given
ths xsoulta o f o b l i q u e p l a n k t o n hauls (from tria
sea-surface ta the top of ths tharmoclins) made dusing tha dry seasorr iJanuery
to Marçh)
by oceehographic vesse1 R.V,
CAPRICORNE during thraa cruisas of tuna
larvae rejearch in 1976 and 1977, bstwsan the African Toast and
the Equazor,
fzom l7gW
to 9gE.
Five tuna species
uare caught t yellowfin
[Thunnus albacaras),
bigeys
(TLzunnus obeaus t skipjack (Katsuuonus pelamis), frigata mackerel
(ALIX~
SP*), little
tuna (Euthynnus alletesatus).
Relations with enviranaental
c o n d i t i o n a a r e studiad,
s Oc&anogrephe
de l’ORSTOI au CRD - B.P. V 18
- ABIDJAN - (C8Le d’luoirej
BS Oc6anographa de 1’ORSTOH au
CRO - B.P. 1241 - DAKAR-THIAHOYE. - (SbnégalJ
T;w area tfelimited b y C a p d e s P a l m e s , t h e Equator 3nd 4-5OE secms
t o be a pri*Jileged z o n e f o r y e l l o w f i n r s p r o d u c t i o n .
Fourfold point c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s h a v e b e e n c o m p u t e c i *n order
to rsst
,tho association levels
between the different specie:s
taken i.wa uy twa,
The;y axa significantly positive within
each of the ,two CJL-OI~~S Ae’finc!cl a~
opan-sew spsci.ee(yeJ,l.owfin, b i g e y s , skipjack) and m o r e coastal ones (irl~~ate
mackerel.,
little tuna). T h e i n c r e a s e o f t h e n u m b e r o f d a t a , obtainec by uring
a11 available hauls f r o r n t r o p i c a l arienta A t l a n t i c m a k e s also s~gr~ifLC~r.\\t -,hti
c o e f f i c i e n t s computed b e t w e e n s p e c i e s b e l o n g i n g t o bath qraups cescriued a b o v e .
The
cause of these co-occurency are
not known.
INTRODUCTION
La recherche des larves
de poissons est gén6ralement considérBe comrie
f-le l &ct(orr
u n moyer~ d’identifies l e s zone8 e t Les p é r i o d e s d e & des adultes; tel est
la cas, com,na noue le pr6ciaerons ptus loin, pour les thanid6s. Lna telle
recherche Feut-&tra men& parallblement à des études
biologiquas sux ies repm-
ducteura ou indépendemment si celles-ci s'avèrent trop
difficiles ou onéreuses
B xéaliaer; la connaissance de la biologie
de l’espÈ!ce -0 souvenl trtis impor-
tante pour une bonne
gestion des stocks ‘- ne paut qu'en être améliorke. Dons
certaine cas fes variations
annucsllee d’abondanca des larves peuvent permettre
Egalement d*Qvaluer approximativsmsnt les variatians dan8 1"importance du&@4--
estimatiwis ïe w
thonidésr
Dans un pr6cddent article, Caverivière et ele (1976) ont regroupé et
snalys6 tou3es les donnbea disponibles
B l’époqus concernant les larves ije
ttmn,icGs
rbcolt6as dena 1’AtXantiquB tropiccLorianta1. N o u s xappelleuans bri&-
~emtmZ les résultats obtenus concaxnant ?~ES périodes favorables et Les cort~~i-
tions du milieu.
- Aibacore
IThunnus albacaxfss,
Bonnaterre): les larves sonl: i3rda
sentes tollta
l’ann6e mais principalement en saison chaude. Elles sont; abon-
dantes
dans les eaux
de temp6rature supkieure ZI 28gC et on
nqei7 rencuntre
;,a~ dans des eaux de salinité inféirisure B 33,559. Fontana at Fonteneau ;1377)
rlnt
dap~.i.a avancd l’hypothèse salon laquelle la présence de larves EY s;I.:.son
f’roide serait
en relation avec l'existence
d’un stock d’adultes en ~~ofondeu,-
rie ..3réssntant p a s l e marna s h é m a ds reproduction q u e l e s albacures d e suxiace,
- Listao (Katsuwonus pelamis,Linné)
t l ’ a b o n d a n c e d e s l a r v e s e s t
m a x i m a l e e n s a i s o n c h a u d e . E l l e s pelwent, c o m m e c e l l e s d u ga,tudo, &XXX+ renc.ln-
txéag d o n s d e s eaux* o ù , d u fait
d e l a f a i b l e s a l i n i t é , o n n e peut zwuver de
l a r v e s Lt albacore.
- Auxids CAuxis
sp* *) e t t h o n i n e (Euthynnus alletaratus) t .!0.3
p l u s
fartrte concenL’rations
d
e
larvw 8~ Lrouvant prba Li&!t~ cbtee en pGriodes chaurlss,
L a c o l l e c t e sesait essez p e u a f f e c t é e p a r l e s c o n d i t i o n s hydrologiques.
Dans la
r6gion du golfe
de Guinéa prise au sens large, c’est riclnc
pendant l'bt& austral,
d a n s d e s e a u x p a s t r o p dessalaes ers :jürface, que l’inter
sitR de la reproduction de ces cinq espi!ces de thonidés a~beindrait wn
maxinurr
en pact,c<rJ.ier pur les trois
premières esp&ces qui ont; aCt:Jell~iilf?riL
uII yrarzd
intérét Bconomiqw3.
P o u x l”albacoxe, A l b a r e t e t al. (1975) ont montré qua ..Le seul
endroit
oij il a été p8chb de 1970
à 1974 en quanti.&§ non négligeable de jeunes individu
de moins de 800 gr
se situe dans le golfs de Guinée, à l’int&si.sux d e J.a zone
comprisn entre
ltibquateur et le continent d’une part st enira les £Xes
(Anno&lom, Sao-Thom6, P r i n c i p e ) e t l e C e p d e s T r a i s Poirttes d’aulire p a r t , z o n e
où de nombrew adultes
pr6sentant des ovocytes dans un Btat de maturation awanc
ont Eigalamsnt étB
crptuicée en
saiaan chaude (Novembre 13
Mai). Ma~:c.iUe (1979)
analysa l%nportance
de cetts zone pou2 les jeunes albacases ainsi que pour 10s
jeunes patudot
Les figuree 1 et 2 repr8eentent pour: les années 1976 et 1977,
L’une 1st
prises dtalbacoxs et ds p a t u d o des cennguro japonais b+w&s à T8ma
(Ghana) dont les proportiona (en poide) d'individus
inferieurs -3 3,2 kg sont
très QXsvt+as (reapactivamant 60~?Cl$
a t 90-9S%),
l ’ a u t r e l e s erisea totales et
3.es
pourcentages par eecteux d'elbaccree'ds moins de 3,2
kg t~échGs par 13
f’lot+.ill.a Franco-Ivoire-SgnBgelaie~
(FIS),
A partir de ces renseignement8 deux campagnes de prospection
de larve:
~a t h o n s o n t 6tB programatbes
et effectubaa p e n d a n t l’été austral 1976 dans cettt
ragion encaze p e u btudkbie. Celles-ci,
d’une dusée ds trois semaines chacune, OI-II
eu lieu au départ d’Abidjan SUX le N/O CAPRICORNE, navire
mis à la dis:Josition
du Centra qle Recherches OcBanogsaphiqusa d’Abidjan par le Centre
:tiatkonal pour
3. ‘Exploitation des CIc&ww (CNEXO) l
Cent campagnes,
.
.
?
s Dans Itincertitude aux l a datermination d e s l a r v e s
d’Auxi.5 thararti ELacEpéue)
e t d*Auxis rochsi (Rissof, s i COS d e u x e s p è c e s s o n t b i e n aistirictes, nous
u t i l i s e r o n s l e t e r m e d8Auxi.s sp*
I _-. _._
.~ --..- .---.. - . ,.
oait eu lieu SU
9 janviex
1976 au 27
jenvisr 1976 et
du 24 f&vrier
1976 au 13 mars
1 9 7 6 , En 1377 une campagne de méme type, -du 4 ZÛT.S
1977 a~ 2 5 rn<j;r; I$;“Ï,
1 - METHOMKIGIE
:-e:: p$ches ont é t é e f f e c t u é e s 3 l ’ a i d e d’un :’ ilct G ;Ilznr.;t;un “!-.k.k.
l.i31:Vr7J
t:ünJ” de lm de dian)Ctre (O,ï’86 m”) c,t d e 5G.!ifi Ut? v i d e 1’~’ m a i l l e . L’z!npk?i
,!“!x- ,-LE!1 t,ypt‘
de fil,& a é t é p r é c o n i s é par u n :,roupe d’expz2:i.i: i:Atir! is 2
J.*ini ,.-a-
t,.ve de la FAO (Matsumoto et aIL. 196&)+
'3p;
s-t;;itipnE; ont e u l i e u tnutes les ~Jeux hrcrj-es. !.‘.I rz ~sT?*GJ 1 :. IV.: L::.,:/:t:
c; /;‘l ;,rifnis C t r e p l u s é l e v é , en particulier
13 nuit i.iuand ~‘a<-. ;:!?Chas GÜ li.:t~~p~ro
:lt;z j.ept cf ‘ertUéSS
-
a v a n t l e u r a b a n d o n dd aux
faibles r&sult.. tz oi L%::US i!t ;:CC-
vensnt peut-étre de l’inad&quation du matériel.
Chaque station comportait deux traits
de p?-,!rjcton CIE 10 minutes chacun
à une vitesse d'environ 3
noeuds. L’un dea traits était :ciiElliS& Jar :; LL ci...che
rj*saü de sLlrf::ce de manière telle que le filet g-tait toujours iinrn&!ry& mais
en
prj~cipe au F;J.US p r è s ds l a
s u r f a c e ; l ’ a u t r e é t a i t effsctuÉ o~li+eclont ds l a s u r -
face au sommet de la thermocline
et rstour. A chaque station le volume fil.txé id&
bimli-tre), ?.a
température a 3 m (tharmographe
de bord), la salinité de surface ipzé
1bvc;ment ac: s e a u ) ) l.n vo&ums planctoniqus s6diwent4,
ont 6th systématiquement rels,
v& ainsi
que la pr6sence, lors des parcours, d e t h o n s adultes ( o b s e r v a t i o n d e
bancs, ptsche à 1s traîne) ou d'indicateura
succtptibles de s’y rappcrter (thoniers
b a l e i n e s , o i s a a u x ) , .Dts p l u s a u x stationa d e 1 0 h e t 2 2 h, tempzrature, salini&,
oxyqhe d i s s o u s , ont 6% enregistrés
& diverses immersions afin ci’oilenir un ;,ro-
fil hydrologique des massss d’eau,pennettant en particulier Je .rz.etix riéiinir ~a
CC ~che homs?gèone de surf ace; le chlorophylle Btait Bgalement L;OS&~ à l'eiiie 2tt;n
fluorimètra,
I* appas& dont naus disposions pour ce faire VI*~ ,jern:is q*.,e 2~s
mesures assez grossières.
Les traits
obliques n’ont pas été effectuf5s plus ;Jrofonde::rE:nt q11e le
r;or~ck de I= thermocl.ine situé en gén6ra.l
entre 30 et 4U m CI‘ Lizisori chaade dt!ns
1~: ?nlfr de GtJinGe, de nambreux.a.uteurs ayant montré
que les Id;:~es .Ie ,ric~.ii&s sa
tro ivaient *,r?s
de la surface et n’ktaient que rarement collect&es
-
i Il c:st S o n i - l e n o t e r b ce
n i v e a u qui- 18s
a i r e s é c h a n t i l l o n n é e s 3 c e jo..lr :.jort
ancare un P::!U trop restreintes
dans l’espace et dans le temps p3u1 C+G@ 1
‘intien-
t:ilire des zones et périodes d8
ponts dans l’Atlantique trapicel
pu.is~c Etre corlsj
clcrti: comme complet.
en dessous de la couche homogène, Pasmi c e s a u t e u r s c:iuons jluitr i’océari AtIa+-
tique Deknlk et al. (19661,
GOrtjcjnova
e t Ljalabaria (X960),
C?C, i,our l”ur:,ian
Pacifique Natsumoto
0958 et
19761, Skresburg (19601, Klawe (19631, I-Q:; eqcrts
d u r;roUpti de t r a v a i l FAO sur l e s mGthodes d e c o l l e c t e d e s l a r v e s ?e ~:~.~ns
(Matsumato e
t
al.,1966)
indiquant qua g6néralement aucune larve l'est prise
DL1 C!c331
~:e 40 m q u a n d l a c o u c h e h o m o g è n e d e s u r f a c e e s t 6gale ou .inTLx-ieure G,
cette
profondeur*
e t q u ’ i l n’y a q u e p e u d e d i f f é r e n c e qoanU ~:ott,~s c:l; .rche est
p l u s Qgaisse,
Le
sommet de la thermocline a :ité :IGterminé
av0rit chdqi;u Lïji :; otilique
a l’aide d’un bathythermographe.
Le filet pourvu CI'LIF $i,j-essc,: r IJU r.iveau ;ie la
patte d'oie le reliant au
c%ble, était; immerge à .la ;;rufnndeur
désirbe c; filant
urée lnr\\gw3tir da c$Ible d6termin6e p a r u n s r e l a t i o n &tabli% e t u&r.i?‘iée r&gulih
rament gr%ce d. u n e jauge d e p r o f o n d e u r f i x é e s u r le c e r c l e 6talllque d e c e
derniar,
Le trajet du filet lors du trait oblique a étl? réalisé cl8 manière la
@us r&gulière p o s s i b l e , a f i n d’6chantillonnar
l a c o u c h e d ’ e a u daLne i’ason ‘IOC.
mogène~ D e s e n r e g i s t r e m e n t s d e plusieurs
trajets en fonction 41~ telmps et de la
p r o f o n d e u r , p a s l'interm$disire
d’un bethykyrrrographe
ao fixant faciremant s u r
le cercla rigide
du filet, ont permis
de constater leur
r&yularité de la surface
à la p r o f o n d e u r maximal9 ettaint0 et rotOUI?*
2
- CONDITIONS
HYDROLOGIQUES
Les principales carectt$xietiqua~ physiques
du milieu aont repr&sentées
sur Les figures 4 à 10,
Las valeur8
qui y sont inscrites scn? ytZric.r21mw~lt ce.Lle:
oi-~tenues lors
des stations hydxologiques
de 10 h et 22
h ; I\\?!i vl3.icl.lrr, Cie tunr&-
.:attco e t d e salinft6 obtanues lors des autres stetioils ont servi 5!]alemix?t a
I’etablissement d u t r a c 6 d e s l i g n e s i s a t h e r m a s e t i s o h a l i n e s .
- T e m p é r a t u r e
Las temp6ratures 3 3 m s o n t indiquees s u r l e s f i g u r e s 4, 5, 6 , L e s
e a u x d e s u r f a c e sont
c h a u d e s p e n d a n t l e s t r o i s c a m p a g n e s , a v e c .~es va.Leuzs
comprises
en gh-hal en’kre 282,0C st 2Pt3C, en accord avec les ter!p&ratures
mayennes d a n s c e t t e z o n e at c e t t e s8i8on d o n n é e s p a r M a z e i k a (1468) e t Merle
(1978).
-6,
Les aaux
de surface ont
donc une températrira très
homorjkne; ::ette
stabiSit6
s’btend pour la majorité
de nos stations sur une
pztifor:tfeur an 25
B 4 5 m , jusqiir’au s o m m e t d e l a thermocline.
La temp6reture d e s u r f a c e d i m i n u e px&s d e l a cdte a i n s i IJUC X*B-
p3isseur d e l a cuuche homogbne. Des upwellings ont 6tcS dhtect&i 5 Z'cst 3u
C e p des Trois P o i n t e s ( C A P . 7 6 0 1 ) e t du C a p des
P a l m e s (CAP.7702) a
- Salinité
Lea salinitbs de surface sont reprcsent2ss 51.~1' Se:; i‘I-:.~:.c:; ‘, t , ?.
P u f o n d d u 13olfe d e G u i n é e o n r e m a r q u e un- bisisse d
e
la sti~.i.nitlé
.je
$AJS r3R
F~US acc:@ntuée a u f u r e t ?i m e s u r a
que l’Or1 313 déplace
:JF?rl les Pies,
Cette desswlure a B t é ylattament nbsarvde
p e n d a n t .1.2s 1 cimlJsdb~:‘: ;s/‘m
m cl1.e correspond bien aux descriptions
de Berrit (1Ybr;), d;11;-~.i--14 (1$!77),
du .a.,. a7u ., * l *
M e r l e (19E). P e n d a n t l a c a m p a n 8M*“‘pbafl
l e s e a u x d e s u r f a c e S O :i, LIII :du ;J~US
dd
@b***l
b
4).
dessal.bes c,ue lors
de
, e t o n n e r e t r o u v e p a s 3.12s VdelJrs cen~~rales
SlJpfkieUreS & 35,0%+
qui y svaiant Btll obsesvéjes, r e m p l a c é e s i.iNr 31~s t,Ln.linités
comprises entre 34,S
et 34,9%n, La dessalure diminue avec le ;,rofundeur mais
elles est ssnsible sur l’ensambla, de le
coucha homogène comme ie montre la
figura 10 représentant
laa aralinitbs B 20 R pendant le campagne 6cçe*3&. l!?k?!
Au larga
du Liberia-Sisrra Lsons la salinit6
montre peu de variations,
a v e c d e s v a l e u r s l e p l u s s o u v e n t aup4rieursa B 35,09Qo.
- Qxygène, t e n a u r a n c h l o r o p h y l l e
L e s t e n e u r s en oxyg8ne3 s o n t e n g&nbral sup&rieures ?.I d,!i ml/1 ifans
i;oc.:te I'épalsseur
L e d o s a g e d e l a chlurophLlle LIWS
c:.LcA~..c c -
c:et::e mQme c o u c h e
l a p a u v r e t é plant Fc+nic;i2e iles
eaux ~III r~olfa d e
et Voituriez
(1971) ,~~T&xY-
3. RESULTATS
Les larves de thonides contenues dans les rtscaltes ~?e
zac~pltr~~~ton
clefs traits obliques o n t kté t r i é e s p u i s , d6terminGes a u niwea~ spt.c:ifique. cinq
e s p è c e s riift6rentes o n t bté collectQes ; l e t a b l e a u 1 i n d i q u e l e s nu~~lores d e
traits triés e t d e l a r v e s c o r r e s p o n d a n t e s c a p t u r é e s p a r campagne. P a r l a suite
1.~3~ abondances seront données en nombre
do larves
par KIfsO m3, volume ;troche
de celui filtre a u cours
d’un trait, quoique celui-ci soit s~civcn i: infGr:icur
(rarement moins de 5OU m3) l
3,~. HEPRODtJCTIBILITE
DES TRAITS - VARIATIONS
JOURNALIERES Il’AljO~2i,AhCE
Les estimations d’abondance en un lieu donné posent :;ucl+es ;I.KI-
ol&mos tels que la reproductibilité de l'échantillonnage et les Var:iai il3 1-l s
nycthkmkales.
Des r é s u l t a t s d ’ e x p é r i e n c e s sur la duplication des traite ont Cté
publi4s par 8trasburgf1960) pour des
échantillons pxéïev8s d e nuit en surface
e u mh)me e n d r o i t e t q u a s i m e n t e n m%ne t e m p s , e t p a r N a k a m u r a et Matsumoto ( 1 9 6 7 )
poux des .treita
obliquaia de jour ou de nuit* Les
deux eutwxs concluent,
après
empld
de tests stetietiquea , sn tavaur
d’uns reproductibilit8 satisfaisante
pour dea, f%lets a. plancton de m&e typa que cel~f que noua avons utilisé.
./
cessiteroient, s i l e u r
e entre 12 jwr et
l a
s des larve,s 'ou à
un
Siamonb: (1971), Metsuura et/Sato (3978).
'
Das traits
obliques bchantillonnant de façon uniforme koutc l.a CO-
lonns ci2sau succeptible d'héberger des larves , cilmnn?e~aés--ef4s tL-&G.&.-p~.~
$ant bs campagne43.d~ NJ8~Ça-P@ICfHWE, devraient permettre
il’sffi*anc;!i.~ 10~
estimatFons
d’abondance de possibles variations nycthémértiles. ~:CC:. si 1'4vi-
tement n ’ e s t p a s p l u s g r a n d l e j o u r o u s i l ’ i n f l u e n c e d e s e s vul*i&Lons e s t
minW.lre sur la r6cOlte,
c o m m e le s u g g è r e n t R i c h a r d s e t Simmons (1371). 1 1 est
& noter que les larves de thonidés pourraient &tre concentrGes jur;tr: 5 la
.
surface et de ca fait seraient mal echantillonnées par un filet 2 plmcton du
type 00 celui utilise p e n d a n t n o s c a m p a g n e s , c o m m e i n d i q u e par i~und t!t
Iiici;iards (1965) ;,our l’auxide. 11 est int&ressallC :JE! s.i.:j:iiiltnT ,; 2 .:i;s:; ir;*t(sUTS
Lcai3ver-+t
également que la taille
moyenne des larves d’auxides rlicol~érs p,ir
u n 8”neuston net” t r a i n 6 d e 2 B 1 2 n o e u d s n ’ a u g m e n t e pes a v e c l a v i t e s s e .
L e tableau 2 d o n n e d e s v a l e u r s d’ebondance e t d’occurence s i m p l e s
(numérotéae
de 1 à 3) concernant
les larves des 5 espèces ile thcnidés captu-
rtses penoant les 3 campagnes du N/O CAPRICORNE, et calculées pokr les stations
effectLBee d e j o u r (6hCIO - 18h30) ou de nuit (20h00 -
4h30). Des variations
notablea des valeurs
peuvent evoir lieu mixe le jour et la
nuit penüant une
campagne, mais paur chaque espke ces variations
prhsentent un changement de
ssns er.tre d e u x der t r o i s campagnae
pour au
moins deux valeurs sur les
-$.&3
troicl pr&aetntéss*
Dr, ce fait noua
q u ’ i l n'y
a pas, d a n s l e s c a p -
tures des traits obliquas des campagnes du N/O CAPRICORNE,
des diffbrences
d’abondance s.igniQicativar entre
3s jour et le nuit pour les 5 esp&ces
de
l a r v e s .
3,2, REPARTITION DES LARVES - RELATIONS AVEC LE MILIEU
L e s d i s t r i b u t i o n s dsa lervea
capturdes s o n t r e p o r t é e s s u r :ES
figurer 11 B 25.
‘Les rhpartitione
des valeurs par 1000
m3 obtenues :ie qer-
m e t t e n t guère
de tracer dem courber, d’dgale densitd et la pr&sentation pax
station retenue a BtB
jug6e prW6rabls.
. Albawre (Thunnus elbaceres)
De nombreuses lames ont bt6 prises
pendant les campagnes efeectuées
en 1976
dans .l.s
golfe de Guinhs (Fig.11 et 12) alors
que les rbcoltes iïrbtenues
l o r s dz l a c a m p a g n e 7702 - face au Libhia
et au Sierra Leone - mantrent une
abondance bien moindre
(Fig.13). Cela
bien que les conditions hydrologiquas
Drapr&s la r é p a r t i t i o n d e s l a r v e s e n f o n c t i o n d e l.(g te;;: ;é:cc:...z~! i l
stzn!blerait que c e sait d a n s l e s eaux s u p é r i e u r e s à 2EOC q u e ~‘&G~~.:GI:G~-: C:E?S iarve:
est 3.a PlUS élt3Vder
C e t t e h y p o t h b s s e s t é t a y é s p a r l e f a i t que l e s s-tal.io.:;s &!
ont 6th rt5coltées 41 et 40 larves
par 1000 m3 ( 63iWRB@, 2 20-30 riiillw 1~s c6te:
d u N i g e r i a entre L a g o s e t I l e C e p Famoaa,
s o n t à relier a v e c irrre lL;atiLlt: d”e:ati
plus chauos q u e l e s ceux envixonnentse~
Durant w q u i s’est Qtendue p l u s a u s u d que C46++@!t, 1.1 n (a p a s
étb r é c o l t é :Je l a r v e s d’elbacore e u n i v e a u d e l ’ é q u a t e u r d a n s i:es <‘311x C:E t e r ::é-
*ature e t d e s a l i n i t é en pxincipe favorables~
X.1. parart d o n c probeble d e per l ’ a b o n d a n c e des
larves ~~:~Is L: .:*.i!zi.i>.1
du
galfe de Guinde comprise entre la
Cap dee Trois
Pointas, ~“L,IIU;II !:L,- r”l ‘!-5o_
de Longiturfs~ q u e Ca&le-ci s o i t u n e z o n e privilégi6e d e re~rocicrctii;!r ~1~ .I %It+
. .
.
carra c o m m e d6ja l e la&ssaient suppossr 18s p r i s e s
d e j e u n e s iiriliui~+is
. .
.f‘i:.TJ.[{.1 St
2 ) st d’apr.?s l e s d e n s i t é s observ6aa e n s a i s o n c h a u d e d a n s las .r.tri:s :..r‘.:as
.:OilC
rie l*A tlzntic;r.le tropico-oriental (en particulier celles
obtenues c:,. 1.2: -jr; !es i-:a;S
nitrtés Fi l'ouest
de la CCSte d'fvoire, régions pour
lesquelles t-1.. .i,c; r:-l.-i.:~j::;i no :razs
r:amhreuses donnges
campagnes
d
GERONIMO 5,
CAP.7702, nombreuses r:~ri.~.sil :‘cz I er; i açg
6-11:
r19.1 !hlé~"l - Caverivihre et a1,rc1,$-l6,, -2 Las rhultats
obtenus ijea~a~:: i,- :IF, L.e
c)
GERONIHD
3 )(Richards e t al,, I96E;;1) - :@ .“++.+f$q ” &
/
i&&&&&.--~ m sugg&rent q u e l a z o n e d e r e p r o d u c t i o n privilG@,éc s’Gt nur:ii i, juxy%J’ i$
niverlu C~IJ
CaP d e s P a l m e s , s o i t j u s q u ’ à DSW, d e s p r i s e s SUptir~t~:JIXs ‘: ;i_fi .l;rve:; ;lclr
1OOG rn2 (maximum 145) v avant 15iA
nhfmnrr==
l-an rsïrrrl-l-me.
..r4Y..m.I.
c
1
horizontaux,
s o n t p l u s f o r t e s q u e c e l l e s d e s m e i l l e u r s triiits at)lique;-; ( :3 ldxves
IleS campagnes CAPRICORNE, Cependant les ~{uelques traits horizontaux .iI:,d i.ri.t:s 6:~
,_./ '- -
XAP,?&IL\\ iiidiquent
que leurs prises son
t du m&me ordre C!C gra.rdeur h.i.jE! ;~ur
\\.. 4' :' .,
5XKiNIMO!3
; en, effet pour les 23
couples disponibles de
troi tc; tiCIX,i..~!i’ii3LlX
C.
,__ - ‘*
c
colj.quas dsiC$P .7601 J!es 6chantillans d u p r e m i e r t y p e coirtiurlraenk * “t”’
J ,.> .i~j~. ues
,.
d'albacore (z$&Um 123 larves/1000
m3) pour
seulement 74 aux secoilds. Lc: nonG.:e
d’tchantillons c o n t e n a n t d e s l a r v e s e s t i d e n t i q u e t i a n s l e s d e u x c a : ; ; ,;‘e.st l.a
quantité de celles-ci dans les traits
de surface qui E?st E!:-I ~&ntSra.L ~1~s ,rai.dc? -
particuli&rement
de jour - que
dans les traits obliques.
Dans l’aira de ponte d6limitée plus haut OR peut estimtir
~x’aaprh
.&s c a p t u r e s d’un filet à p l a n c t o n c l a s s i q u e , ,I u n m i n i m u m u’.jti moi:lr; ,%I--115 !. il.-
liards en 1976 le numbre de larves
d’albacore, dans le cas de :rai.:#$ &,-.
1 - ‘,.“UfrJG
Jt
effectues de la surface à 30
m.
Cette dernière
profondeur co.rrespcsnti ,: i ~~Sp;,iz+-
seux moyenne de la couche homog8ne dans la région - on accord
FIVBC 7~)s h~i;li'1~
et ceJJ.es de Citeau et al. (1976) L sous laquelle il n'y aurait pas, oL t,:c?s i)tzu
cis l a r v e s , L ’ e s t i m a t i o n m i n i m a l e d e v r a étre encore
multipl?ée oi I*XY a;i.rrlt cLcJ:@x
du temps pendant
lequel une larwe est eucceptible d’etre capturée i xtviron un mois:
Comme nous le
vexrons plus loin)
et de la durée de la periode de re.~roduc;lon
(Albaret e t al.,1976 ; Cavarivihs st al., 1976).
Le norabrr rinimel
de larves d'albacora
pour la zone
de ponte considér6
sioux~a 8tre campari ~VIC la v a l e u r ds 35 millian~ de r e c r u e s ià L’%Js d ’ e n v i r o n CI
m o i s ) o b t e n u e , d’aprbs Lea t r a v a u x d e F a n t e n a a u e t Marcille (IL.978), p o u r
taut 1’Bt
lantique e s t .
Les observations des bancs de thons ou des indices associés, ainsi que
les prises
effectuées B la ligna de traîna lors
des trois campagnes, n*cnt pu E$tre
ccnvenab~ement relira a u x v a r i a t i o n s d ’ a b o n d a n c e d e s l a r v e s d’aibacc,re iaiis 1~~
r é c o l t e s , Il en est d8 m8ms 8n C8 qui concerne des selations possiLj.es
* Dans cette
zone un carr6 de
l* do cUt6 reprhwha environ 12.300
hm2, 0 :. 10_
v o l u m e d e la c o u c h e d ’ e a u comprisa e n t r a l a s u r f a c e e t l a profonwur .je 3 0 .U
approche 370 milliards
de m3. Au moine 60 cerrhs
de 1” de c8te su: i; Incius .luns
la surface de l'aire
de ponte , et
en prenant la
nombre moyen dz l.:.rve~ :;‘al;.:a-
core/lOOO
m3 égal B 2
(veleur le plus faible du tableau 2
en ce q:,i cunrsrnc
les deux campagnes effectuéea en 1976
dans le fond du
golfe Je Guinde; wus
obtenons finalemant la
valeur minimele de 40-45 milliards de larves ti"aLt~ac,.rr,
paur la
zona considér&er Des calculs similaires pourront être l'ai;.s pti(,~ leu
autres espkes.
avec l’abondance des individus plus %gés,
s i c e l l e - c i e s t coI”ecLeme;i: rop&-
4f
sent15e p a r l e s captuses d e l a f l o t t i l l e Franco-Ivoiro-SénGgalaise
,QC:n’IOr-lt 12s
memes phriodes.
Noue ne reviendrons
pas sur ce point pour les at.l:scs :~~t>>c::s
at 13
en eet
figalamerlt ahwi pour 3.a richeesa planctanic(u6 .l,eg iiCwcI
- LIstao (Katsuwonus oelamis) et oatudo (Thunnus obesus)
L ’ a b o n d a n c e d e s l a r v e s d e iistao
(Fig.14 a 161 et de pcitudu iFi.tJ.17
3 l.9) e s t m o i n d r e q u e c e l l e d’al.k;acore - seules d e s p r i s e s it! ’
.llC. t 210 dS -jfSZ
‘1
procl-.os de c e l l e s d’albacoxe o n t kté e f f e c t u é e s penden~‘%AP.“aO3 -‘c F)*; CI:- ..i: i,
‘\\__^..__X--~-”
distribution voisine. Du f a i t d e s valeurs
P~US f~i~-~~~-,~!-eru~~~~l,-uai:t Le
--.--*
LibsTia-Sier+a Leone per rapport
BUX çampagneq’&P.7601 et CAP.76133 eff’l::Ct&<:s
---,.+
_.r
è Itintéxieux d u g o l f e , lthypoth&se d’une zone px6f%~~~~6I&$'~~ reproiluct18.1n
identique 3 celle pr6sumée pour l'albacore
peut être avanc&, Cept?nd-nt, les
captures o b t a n u e s d a n s d’autxes z o n e s d e l ’ A t l a n t i q u e tropico-$z-k.:;;tal
( C a v e r i v i è r e e t al,, 1976)
ne permettent guare
de la formuler
valablement ~III.K
cas
deux espèces en 1"abaence
dtautreedonn6esc
On notera conwe
poux l'albacoxe que peu de larves ont 6~6 rholtéas
dana des eaux à aalinit6 de surface infhfaux8 & 3&&,
deux larves de ïi.Staa
pour 540 m3
filtrés ont cependant bt6 oollecthta pour una salinite do la
couche auperficialle de 31,2?Sy.
L e n o m b r e d e l a r v e s d e patuda es-Km& p o u r l a meme z o n e t.iua l’alba-
tore a un minima
de 10 milliarda, pourra également Btxe compara a~ twrrhre
de ;CBCSUVS calcu1~5 par 1 'analyse
deai cohortes pour 1 ‘ensemble da ia pop 2.a-
~GHI du patudo atlantique aoit 8 B 12 milLiona
(Mercille, 19781,
_ Auxida (AUX~~ ap.) at t h o n i n e ( E u t h y n n u a alletexatus)
Les larves d'auxide et de thonine sont
xéguliàxement truu~&es oans
la ZOIIP prospectt§e, L ’ a b o n d a n c e n e paxast p a e c h a n g e r e n for;cCion ut-: i.ci ce~pé-
raturs - q u i n e p r é s e n t e p a e d e grande8 v a r i a t i o n s - n i e n fnnctic.srl Ile .-‘i
salinité qui atteint
cependant des valeurs faiblaa
dans la partie est Ci c1
t Lschauve J.J., 1 9 7 9 - Prises d'albacore et de listao
de la 1:iottille FIS.
C,xtas rie p ê c h e p a r q u i n z a i n e (1969-1977). D o c u m e n t i n t e r n e Li d7Cf’usion
restreinte publié par l’antenne ORSTOM au CNEXO, Brest (France),
ï~olfa. Dn remarquera a u p a s s a g e q u e ‘1% o n d n n c e g6n&ralc ;)OU~ re~ ,:e~x
7
espèces est plus
grande duranti1~kP.7601 due durant qAP,7603/I '
1,"CAP,'?'/E,,?
-A-./
"i
ont 3
peu ~,rBs la
méme nivaau*
A c h a q u e c a m p a g n e e t è’n”?&&~! :~ucc..~~,ae *”
observati.nrla antérieuroa (CavesiviGre
e
t
al., 1976) .Lc nombre de l,i~-cj::s de
.t
honine 3 toujours été inférieur
21 celui d’auxida.
1-a d i s t r i b u t i o n plut8t côtierc d e s l a r v e s ,
b i e n COING L’irn ,;ii:i.;~e
es rcrco~trer très
loin au large, e s t p l u s n e t t e pour CAP.ÏlliL -I,.c : ::Y OCR
c e:ix a u t r e s c a m p a g n e s effectuilas à l'intérieur dti JcLfe oil L~zc i
!'_l Lt, ' ,t: !:!::
cont.inenta.Las doivent probablement se faire sentir à ~NE! ~~j:~-t.c?nc~ ;.l..&:;
~ranrfe des terres. Du fait
qua pets de stations ont BLI iiet~ :A>., jecsus il\\:
plateau continental at
des accores - les campagnas ayant
plkrt8t Gtt: t2xGes
sur les trois premières
sspècss peu cbtières - les distrit?clt3rls Jt :zit":~.>r?s
pEndant ics t r o i s m i s s i o n s d u N / O C A P R I C O R N E n e s o n t vraiselilj;la!;.it!rll~!:i: ;: as
trks seprgsentatives da l'abondance r&elle près du rivage.
Oa comparaison des abondances obtenues
dans le golfe de Gulntis
avec celles d'autres zones
de 1'Atlentiqus tropico-oriental iCawri.v~i:~~a
et al., 2976) - en particulier
la riigion aln6gambisnne en saison ctIabLJe
-
n8 nous
3erme-t pas dLm auppoasr que, a l'instar
de l"albaco-e, le golfe: de
Guln6e sursit unés région
plu8 fWOr8bh que d’autres 8n ce qui ci,-~c:cz~~ht:
les concentrations des larves d'auxida et ds thonine.
3,3, TAILL DES
LARVES - RELATION ENTRE PRESENCE DE LARVE ET LOIJE Di "Ç"~l'TE
4Jne très grande partis des larves de thonidés cap7:llrCC:. Jo..: ES
trcis missions du CAPRICORNE mesurent entre 2,5 et 10 mm4 11. e:i 1 >t. ,.CI r.&ne
pour toctes l e s c a m p a g n e s effectui6es de p a r l e m o n d e a v e c d e s fiizt; :.
plancton classique, en particulisr dans
la golfe de Guinée r,our 1.zEi ~61r~oa-
gnes antérieures
oi celles du N/O CAPRICORNE (Richards, 1966 ; Ric,larus <:-i:
Simmons, 1971).
Par les travaux rnenhs depuis
plu8 de dix ans , princi2alQwnt i:ax
les c h e r c h e u r s j a p o n e i s , 8ur 1’éhW8g0 e n aqUariUm d e s larves
28 thons 1.1
p a r - t i r d ’ o e u f s -
fécondtos soit naturellement
dans le milieu nasir: suii; ïic
plus souvent in vitro
- nous savons que le temps passe entre La :'er+,Lii$a-
t.ion et l'bclosion est de l'ordre
de 20 B 36 heurss
pour toutes lt!s c:;p:ces
- 13 -
et qua les larves mesurent 3 la naissance entre 2 et3mm* Cita,;s iwti~
l'albacor3 les Etudes de Mori et al. (1971) et Inoue et 51. (1974::), -LUT~
(1962)
et Yasutake et al. 11973) pour le
patudo, Inoue et al. (19Y4b) s+
Lieyanagi et el. (1974) pour le listao, à
nouveau Xnoue et al. I19”‘4a) ;:13i,r
1” auxide e t Houde e t R i c h a r d s ( 1 9 6 9 ) p o u x l a t h o n i n e . Ces derii ier:.
7ilt,t?.;L.S
ont obtenu
une survie
de 18 jours pour les larves
de thonine ;G l'issue .ie
laquelle 1;: tai.l.10 était de 8 mm et ils pensent qcje la c:rczi:-:~,:~nce n...n:::i
rfi:tli&e est probablement moins xagide que dans 1,:j :i?Jtureb
La majorité des larves rdcoltf2es le seraient I-l(;12c i.i":,rf? J.;.: I:-!:G-
s;~I’~cc, qc.i <:r l i e u r a p i d e m e n t aprhs l a
f e r t i l i s a t i o n , e t .2’8ye :J~IJI m o i s &iu
3lUS,
On peut en
conclure que les larves
recueillies pendant If:s ?anp,:i:J-)es
3~1 N/O CAPHICORNE correspondent i:j des zones de ponte situ6es ;~(IX .*&I:L;
endroits l
3.4. CORRELATION ENTRE PRESENCE DE LARVES D’UNE ESPECE
ET PRESENCE DE LARVES D’AUTRES ESPECES
Comme p o u x b e a u c o u p dloxganismes p l a n c t o n i q u s s l e s l a r v e s d e tnans;
le s o n t pas distribu6ss
d’une f a ç o n hamogèns, dens u n e x o n e donr&e maib r;l.u-
t b t r é p a r t i e s e n e s s a i m e (Strasburg, 1960). Dans une aire de reprodwztl~;n,
d e s stationa nul,les p o u r u n e espàce p o u r r o n t wieinex a v e c d e s stntions qù
le nombxe de larvas est élave.
Il a &Lx5 ramarqu6 lors das campagnes "CAPRICORNEt' que li:s trai,ts cbe
plancton où des larves
d’une w+P&c~~ ont 6th récoltées
conteraient sL.LSVt?i?C c!r:s
larves a p p a r t e n a n t B d’eutree espècss de thonides, e t 3 l'invexse q(Jc: .:li:s
zraits voisins
et n,uls poux cette aepéce ne contenaient géneralement tias
tl'ot~trss
larves de thonidée. Nous
avons calcul6
des coefficients JC ior.:r..Sia-,
i-ior>
‘
de p o i n t ( i n Dagnelie, 1969)- cas particulier
du coefficient -ie w::~G-
L~&ion de BRAVAIS-PEARSON quand les deux variables
considérées il
f? ,JE!...VL3l’i 1;
prendre chacune que deux valeurs-pour las cinq espkes prises
ileur. 2 ~:e~r(
et pour ?.a zone du golfe de Guinée, en r8unissant les données de CAP.16CT.
et CAP.7603, Ces coefficients sont d'un grand intér&t du fait que Les cc; Irï-
cidences positives ont un poids d'autant plus lourd que les coïnciJenc&s
Ré@S.V@F
s o n t p l u s n o m b r e u s e s ( B l a n c e t al., 1976), eI d u fsit ..iu*ii i;vuvLnt
@tre Lest$s statistiquement par la
méthode du
Des corr&lationç pusi tins
et statistiquement
significatives ( T a b l e a u 3) s o n t ~IZOUV~C.S et “~XC le:; iarvcs
des espèces nhauturiÈres" (albacore, patudo, listao) d’une qart, 34.. mire les
larves das asptsces p l u s
cdti&res
(auxide, thonins) l’autre ~,>rt ; elles .k~-~
pliquent par exemple
que pour
une station donn6e où des larves d’,slbaco.res
ont étb capturt5es les chances de trouver
des larves
de patudo sont plus élev&es,
d a n s cette rkgion, q u e l e r a p p o r t : n o m b r e d e s t a t i o n s contunatrt JL:s .iL~r~es <je
p&udo/no&r@
de stations ne contenant pas de larves de patuùo, k~s ;:ai.sons
de ces
cu-occuxences n’ont pu Qtre mises en évidence à
partir ie~: dortn&es cunt
nous disposons t tempbrature,
salinité, biovolumes de zooplUne ton colLcist6s t
pr&sence da t h o n s a d u l t e s * L ’ h y p o t h è s e l a p l u s v r a i s e m b l a b l e sa r~~ppoxte &
le distribution en essaim dont les
causes sont g6néralemant attribuses pour
l e r o o p l a n c t o n 21 d e s m a s s e s d’eau ( l e n t i l l e s ) légkement diffése~~ ses .,. r.!~
point de vue physico-chimique - des ceux plus pauvres. Pour les -tt\\onitiGs, les
blémente favorable8 recherchés
par les
larves d’une espèce le seraient &galement
par les autres. On peut aussi penser comme Strasburg (1960) à
une reprocwction
par ntachesn,
Nous evone effectu4 18s mk8s calculs
pour les traits de swface
des campagnes GERONIMO 3, 4, 5 (Richards at alr, 1969a,
1969b et 1970) .&a-
lisés dans la marne zone (Tableau 4). Les r6eultete
sont identiques en ce qur,
>concerne les corrbletions entre larves
d’un m&ne groupe - espèces hauturikes
et espèces plus cbtières -
mais nous obtenons bgalement des cuxréialions si-
gnificativement positives, quoique les valeurs
du X2 soient plus faibles,
entre larves
des deux groupes pour 1~s COUp18a albacore-auxide, patudo-auxide,
listao-thonine. Le teblsau 5 prlaente les rbultats
obtenus en réunissant LE~S
données utiliadlsas pour Za confection
des tableaux 3 et 4.
La
bonne concordance
obtenue entre les deux s&ries
de campagnes dans
le
golfe de Guinde nous. a
emenli ;Bai calculetr 18s coefficients tic corréJ.ati.an aa
p o i n t e n e m p l o y a n t t o u t e s l e s donnharr p e r t i n e n t e s d o n t n o u s d i s p o s u n s peux
1’Atlantzque tropico-oriental, soit
environ ZoaO traits pour chaque couple,
comprenant les stations
des campagnes "CAPRICORNE" 19764977 et celles des
campagnes divrirsee r4alia6es antbrisursmsnt (Ceverivière et aL,* 19761, Les
__-.,.. .- . ” / .-.
..Si3] ;:,,rs du X2 du tahlaou 6 sont plus élevkcs
i]UE! CelleS i:lE!S tabl BEltiX
~..Y&iïi~~.~t?liI.S
et deviennent t o u t e s s t a t i s t i q u e m e n t sigiiificatives
il14 fiii.t Ct2 l';:~:cjr~~~~:t.:.t.iori
c.11~ nomtjre d e d o n n é e s (le n o m b r e c i e d e g r é d e l i b e r t é e s t t o u j o u r s ii,:in:i. >:A 2).
ni; g:armi c2lLes-ci 1s valeur du Xc la ,rlus Glsvée canccrne Le coup2.2 z.ikiccre-
;?studo
formé de deux espèces bioloGiqurment très proches au stiide ~.-l~tr,ii.-: - .2-L
e n t r e les d e u x ,thonidés p l u s cdtiers
t a u x i d e e t thonine. E n L E qc’.i. Car;iei:ne
l e s relations fwtra espkes appartenant
chacune i LIU des cjet!x L'IU~ 25, I. p_' ! > v i.* -
latirs s::Jlt
pIus 6lew&es e n t r e L’auxide e t l.0~3 trois Csp?:ces !~IJLA~ :,rl,:1.8:, LI~E!~
tre l.a thonine et
ce3 trois
mémes ~~~~CES~ Cela pourrait traduire 1,: (; ;! r é;..;, t 1, 1“ 9
-4
mains cdti&z
des auxidea que
des tibonines,
dhjà signal.6 par q~,e2-ye:: +~LI:C.S
(Klawe of; al., 1970)*
4 - CONCLUSION
Les
r&sultats des campagnes
effsctuhes en 1976 et 1977 paz le h/(3
CAPRICORNE montrent qu'il est possible
de considérer la région
:j.. :01fe rie
Guinda comprise e n t r e l e C a p d e s P a l m e s , 1’6quateur e t 4-59 d e .ir~n;~tu~iu .:~t,
camme une zone de reproduction privil6gi~s
de l'albacore
pendant la sirisw
Chaude. Cette hypothise fort probeble
poux l'albacore peut être étendue plus
tiifficilement au patudo et
au listao , mais non aux ,thonidés plus c8livrs :,els
que l'auxide et la thoninar
Les conditions du milieu
lorsqu’il y a prhence de la~vcs
st:rI L i.17
accurd avec 11~s intervalles de tempheture et de salinité favnr,xile:: ! t2
.j 'c..
;:sopos6s par de. nombreux auteurs pour les differentes espkes, es, ;i'.tr:, / Iz-
ticulikemznt par Le Guen et al.
(1969) en ce qui concerne les albacores i:t;
Caverivière et al. (1976)
poux l’ensemble des espèces de l'Atlar>tiq~;e IZO~:~ICO-
orientsl. Les faibles salinit$s des
BBUX de la couche homogke ~>t<se~~v~~i~j
3 ..l
fond du golfe de Guinde ne sont
guère compatibles avec la prése~~re ize i.ir.:~z~!s
ri 'albacure, p atudo et listaa,
mais n'auraient pas d'effets en ce +~l. cDiv;::zrne
les larves d'auxide et de thonine.
L e s c o e f f i c i e n t s d e correlation d e p o i n t q u i o n t é t é calcuI,é>; entrti
1~s diffkrantes espaces
deux à deux montrent
que lorsque la
nombI:s de donil&es
e s t i m p o r t a n t c e s c o e f f i c i e n t s s u r i t t o u s p o s i t i f s d e maniEr siyn.ifiLuLive;
ce qui implique que dans une zone donnha les chances
d’obteiiir ergtre I!BJ traits
rapprochfs l a présence
ou l’absence simultanée des lerves de plusieurs espices
de thoni&s
ne sont pas dues au hasard,
s a n s q u e l ’ o n c o n n a i s s e B lthsirre
a c t u e l l e l e s c a u s e s d e c e phEnomène* L e s c o e f f i c i e n t s surit ..i’a&arlt ;:li;s
é l e v é s qt,‘,ls sont calculés entre des espèces ayant le plus (zt
affJ.ni-lés
biologiques et géographiques.
L*existence de déplacements verticaux
selon un rythme
nycthéméraf
n( a pu Étre d6montrks poux aucuns des espèces CI 1 t analyse des Qaits nüiiqut?s
effactugs dans toute I’épaisseur de la couche homogène
pendant lec; campagne:;
d1.i ti/U CPPRICORNE en ,1976 et
1977, Cette étude sera
reprise quand nour: Uis-
po::erons des abondances obtenues lors des traits horizontaux r:tz s~rfaçe
réalis$s aux mémes stations* et non encore trà6s *
Remerciement8
Noua remercionr vivement lr, Dr*
WrJ. Richards
du Natwnal Mar:ine
Fisheries Service am6ricain
pour sa collaboration, en partiwlier en ce qui
Iconcexne les dbtarminations eptkifiques des larves.
BIBLIOGRAPHIE
ALBARET, J.J., CAVERIVIERE, A. et SUISSE
de SAINTE CLAIRE, E., l.975 - PQ-
riodes et zones
da paata dr lfslbacore
atlantique U’aprDs les
&tUdeS
du ‘rapport gonade-somatiqus et
des larves.
Rbsultats Fr&.
l i m i n a i r e s .
Comm. Int.
ConaQrv. des Thonides ds ltAtlant.,
SCRS/75/7:, 13 p*
BERHIT, GIR,, 1 9 6 6 - Les eaux dessal8ee du golfe de Guinde.
Symp. sur l'oc6anogr. et le8
ress4
harieut d e 1’Atlant. :rup*,
A b i d j a n , UNESUl/FAO, OUA, pp~ 13-22.
,,- . .
BLAN&, F . , C H A R D Y , P . , LAUREC, A. e t R E Y S ,
J.P., 1 9 7 6 - C h o i x de9 mtitnodes q u a -
l i t a t i v e s e n a n a l y s e d’inestie. I m p l i c a t i o n s r35 2coln,~i.e m a r i n e ben-
thique.
Mar.
biol., ~01.35, nQ1, 49-68,
CAVERIVIERE, A*, CONAND, F, e t S U I S S E d e S A I N T E C L A I R E , E . , 1376 - tiistribution
et abondance des larves
de thonidés dans 1’Atlanti:~ue krapico-osian-
tal. Etudes des données de 1963 à 1974.
Dot. Scient. Centre
Rech. Ocêanogr. Abidjan, vol.ViI, ne2, pp.43-7ü.
CITEAU, Je,
MORLIERE, A. et HISAHD,
Ph., 1976 - Bathy.tnerrnoy~amr:ii..s i.,id 'jolfc je
Guinde (moyennes extraites du fichier NODC).
Arch. Scient. Centre Hech. uc6anoyr. Abidjan, v07.~i, i0.L
LIAGNELIE,
P., l.969 - Théorie et m&thodes statistiques.
Gembloux (Belgique), D u c c u l o t , 2 vol. d e 3 7 8 p. e t 4G.3 p,
DEKNIK, T.V., JUAREZ, M. and SALABARIA, D., 1966
- D i s t r i b u t i o n cf >ef,j9ic r’ish
egga
and laxvae in Cuban waters.
P a r t i e l t r a n s l a t i o n b y IATTC, L a Jolis, C a l i f o r n i e
FONTANA, A, et
FONTENEAU, A., 1977 - N o t e s s u r l e s i n d i c e s gonade-somatiques
des albacorea
(Thunnus albacarea) captuscis à la serine et 2% 3-a
palengrer
Comm.. Inte Conserv.
des Thon de l’Atlanta, SCRS/77/102, 0 p*
FIINTENEA’J, A .
e t MARCILLE, Je; 1976 m Analyse
da 1’Btat dsa s t o c k s d’albacore
atlantique
(Thunnur rlbscsrrr) au 31 dicsmbrs 1977.
Comm. Int. Conarrv. daa T h o n . d e l’Atlant* SCRS/78/67, pp.163.161
GORBUNOVA, N.N. and SALABARIA, D., 1968 - R e p r o d u c t i o n o f scomorozd fishes
(Pisces, Scombroïd&) in
Western Atlantic
In Sovetsa-Kubinskie Rybokhaxybistvennye Isslsdavanlya Pishchevaya
Promyshlennost',
pp. 120-131. Inglish translation :
Klawe, IATTC
Comm. 1968, 24 p.
GGILAND, A . e t V O I T U R I E Z , B . , 1 9 7 7 - E t u d e d e l a p r o d u c t i o n pblal.+qua IJe la
zone équatorial8
de l’Atlantique B 4eW. 1. Relations entre la
structure hydrofogiqwe st la production primaire.
Cah. ORSTOM, 861. Oclanogr., v o l . X V , nO4, pp, 3 1 3 - 3 3 2 .
HOUDE, H..D,
and RICHARDS, W.J., 1969 - Rearing larval
tunas in thc lahol:atorç.
Comm. Fish. Rev., 3 1 (121, pp* 3 2 - 3 4 .
INOUE, M . , I W A S A K I , Y . , AOKI, H,, TUTUHI, K. a n d NAGAOKA, H., 1”174a - Sema
notes on
the artificiel
fertilizatian and rearing of larvae in
Frigete
Hackrrel and Yellowfin
Tuna, cultured with ssawbes-
acclimatitsd Chlorella aa a basic di8t.
Jouxn.
o f t h e Faculty o f Mer. Sc,and T a c h n o l o g y Takai University,
nQ 8 ,
pp. 27-36.
- 10 -
INQUE, M., TUTUMI, K., NAGAOKA, H, and NAGATA, T., 1974b - Some notes on i;he
artificial
fertilisation and rearing of larvae in the Skipjack Tuna.
,iourn. of the Faculty of Mar.
SC. and Technology Tokai
University, ngt31 ppo 37-42,
KLRUE, ;i;*i.# 1.963 - Observations on the spawning of four cpecias of t;u;i,i ('eo-
thunnus macmptarus, Katsuwonus pelamis, Auxis thazard, anci tutt;;ln-
nus linsatus) in the eastern
Pacifie Ccean, based on :tle ,ji*;tz-il:itjtia;>
of their larvas and juvenilas.
JATTC Bull. ~01.6, n99, pp. 449-540.
l<LAWE, h.L., PEI-LA, J,J+ and LEET,
W.S., 1970 0
The distribution, al;r.Jn~.~zcv ll.n,.j
ecoloyy of Larval tunas from the
entrante to the Gulf 3f ilaïiturniac
IATTC Bull., ~01.14, nQ4, pp, 505-544.
KUME, S,, 1962 - A note on the artificiaf fertilization of' Ei!,Eaye
TkJila,
Farathunnus mebachi (Kishinauye).
hep. of Nankai tiegional
Fish. Ras. Lab., ng15, ~9~ 7Y-;j4,
LE GIEN, J.C.,
BAUDIN..LAURENCIN, F. et CHAMPAGNAT, C., 1969 - Croissance :i!z .1',,;-
bacore (Thunnus albaçares) dans les régions de Puin-Le-Roire cx :e D.ji\\xs
Cah,
ORSTOM, sér. Ocganogr., vol,VII; nQ1
pp. 19-40.
MAWCILLE, Je, 197R - Niveau d'exploitation du patudo atlantique (anr&cs 1969
i? 1976).
Comm. Int, Cons. des Thon. de l'Atlant., SCRS/?8/33, pp. L4L-250.
MARCILLE, J., 1979 - Le problbme posé par les prises de jeunes aibacarss et
patudos dans l'Atlantique tropical. Consequences en matière dra&-
nagement.
La P&che Maritime, nQ1211, ppr llO~lE4.
MATSUMUTO, ti.M., 1958 - Beecription and distribution
of larvae of four spe~ies
of tuna in Central Pacifie Watercs.
11.5. Fish Wildl* Sttrv~, Fiah. Bull. 50, ppe X-72.
MATSUMUTO, W.M*, 1966 -
Working party report on methods of collecting la~v,~+.
F.A.O. Expert Pane1 for the facilitation of Tuna Resaarch,
F.A.O. Fish Rep. (371, pp~ 20~34.
MATSUNOTO, W.M., 1976 - Distribution end ebundance of Skipjack Tuna larvae*
Nat, Mar. Fiah. Serv. Honolulu, Southweat Fish. Center,
Anminisiratzve
Report nQ114, 21 p.
MATSUUWA, Y, and SATO,' G., 1978 - Occursnces of the scombrid larvae 211 soutii
bratilian waters.
Comm. Int. Conserv, Thon Atlanta, SCRS/78/36, 18 p.
NAXIKA,
P.A., 1968 - Mean monthly eee surface temperatures
and zona1 murn~iiie:V
of
the tropical Atlantic.
American Gaogrephical Society. Serial Atlas of the Mariïle ilnviro~l-
ment. Folio
16,
- 19 -
ME~LE, J . , 1 9 7 8 - A t l a s hydraloyique
-arsonnier de I'lcéan Atldnt:.‘i it: ~ !:~r-
tropical.
Trav. et
DCJC. de l'OKSTQM, ~7082,
P~ris.
MCtRI, Ir,, UEYANAGI, S, nnd NXSHIKAWA, Y., 1971 - The !evele~.,nt~z;:~ :I T* *:. i.L I .i:: ? 1.L.:.
ftrtilized and reared Parvoe c?f ti:e yellowfin tLn2) "1.8 III~;~!J:; ,.!it!.~~ Ii :,
C‘ar Setas Fi&. Reaearch Lai.,
f.lull~S, pp* 219-232*
NPKAMI RA, E.L. and MATSUMOTO, W.M*, 1967 - Distribution of !.:I::v&
::; . ..;\\
Marquesan Waters*
r
'.;.S. Fish. and Wildl. 5erv., iish. Bull. 6bs ppe I-L?.
IIC~IAHDS, t..:., SIMMON§, Dec., J E N S E N , A . Ind M A N N , d.C., IL$9: - : :ri::. 1 ::\\i,>t
(Pisces, Scombridae) coll~ctec in the north~es test I .Zud 1 c; ",' ii.' FI"< ,
.jeroni.mo cruise 3, X! FcbrrJary i;o 26 April 1964.
.S. Fish.
Wildl. Serv., Cata Qep. 36, 16 p.
F!ICHAHDS, id.&!., SIMNONS, D.C., JENSEN, A. and MANN,
'W.C., 19t39b - -EIrbJe o!‘ ~:~nz
and
frigate mackerel (Pisces, Scombridae)
COUR~:~~- in :FI~ -~crt*+/e:;t-x
hulf of Guinea, Geronimo rruise 4, 5 Augirst to li rictcm+~ ~964.
'..,S. Fish Wildl. Serve, Da%a Rep. 3?, 16 o,
RICt!ARDS,W.ti.,
SIMMONS, D . C . , J E N S E N , A* a n d MANN, W . C . , 15% - iij:,vas of tLnri
and frigate
mackersl (Pisceep ScoabroXdae) i n t h e riortk,western &lf’
o f Guincsrs snd o f f Sierra Seone, Geronimo c r u i s e 5, 10 February t o 19
A p r i l 19656
?I,S. Fiah. W i l d l . Serve, De%e Rep. 40# 2 3 p*
HICHARDS,k*,.
and SIMONS, D&e, 1971 * D i s t r i b u t i o n of tirna ;+::vÜE: iP:.~ce~,
ScombroXdas) i n t h e northwe&ern Gulf o f Guinea a n c of’ S i e r r a Laare
Nate Mare Fiah* ?%XV*, Fiehe Btill. 6 9 (3), pps 555-568.
STRASIIURG, D.W., 1960 m. Eetimatar oâ larve1 tune abtindance ir* *:‘:a 31. tlci!
Pacifie.
U.S. Fish, e n d W i l d l . Serv., ‘ish. B u l l . nQ6O, ao* ‘?Z+1-255.
SIJND, P . N . HIC RICHARDS,
WrJ., 1 9 6 5 - Results of triais wi~li 1 “y~ .cor f.,~t .if,
t h e Gulf o f G u i n e a .
Ocean S c i e n c e a n d fh2eatt
E n g i n e e r i n g , transa*c-ons o f t h é : .giri:, CI]F,-
ference and exibit Marine Tecnnology Society, Amer.xcan kor ic-t.i: oy
Limnology
and Ocaanogrephy Lt 516-523.
UEYANAGI, 5., 1 9 6 9 œ Observations an the distribution of Juna larvre L.: i ~!e
Ipdo-Pacifie Ocean with emphasis on the delineatior of
tw epawnin~
areas of Albacore, Thunnus alalunga.
Far Seas Fish. Res. Lab., BuJ.E.2, pp.
1 7 7 - 2 5 6 .
UEYANAGI, S., NISHIKAUA,
Y . a n d MATSUOKA, T . , 1 9 7 4 - Artifici3.L fer.Liii.;st t< f
a n d lerval dsvelopmcnt o f S k i p j a c k tuna, Katsuwoncs !zelC.Lmisr
F ar Saas Fish. Res. Lab., B u l l .
J.0, pp. 179-188.
WADE, C.P., 19% - Larvae o f Tuna a n d Tuna like fishss from Pir.:lli ~J-~I,‘s w~IL?~~~~
U.S. Fish. and Wildl. Serv.,
F i s h . Bull, 5 1 p’j+ 445-465,
WhLJfHY, f‘. 1 9 7 7 - RBvision d e l a c l a s s i f i c a t i o n d e s e a u x 3e S<.<:.fiit:cj
~!?.c~*
de Guinde (Resrit, 1961).
Cal~. ORSTUM$ sér. Océenngr.,
vol.XV, nb3, pp* 279~,7!j5.
YAS:JTAKE, B., NISHI, G. a n d MORI, K., 1 9 7 3 - Artificial ferri:L.Lzn14~..
.i
reering of R i g e y e tuna ifhunnus obesus) on board, Ni.%h i o‘;“;a ‘,2 -; -‘, ,!
.lA
nhservetions
nn embryonic through to
early pc:st-l.arv~~l--~~ t I;~c.
F
a
x
Seas Fish. Aes. Lab,, Bull.8, pp. 71-78,
-
I
.
E DE LARVES RECOLTEES
Tableau 1 - Nombre de larves collectées durant les 3 camp;ignes
"---
du N/O CAPRICORNE.
ALBACORE
LISTA0
PATUDO 1 AUXIDE
1
1‘
-?-----.
JourINuit JourlNuit JourlNuitlJour[Nuit
I
.-.+--.-“.
48 I
I
1
I
I
CAP.7601
28
241
6
161
9
37 I 18
Nombre deSstations
CAP.7603
35
21 i; 31
34 I 34
20; 10
25 t 12
positives "
CAP.7702
; 20
171 19
I
i
i
(11
CAP.7601
5,2 f 2,4 0,8!
0,5
Nombre moyen de larves
CAP.7603
3,8 2,0
1,5( 4,0
par station (10110 m3).
CAP.7702 ~0,6 (1 1,4
0,5! 1,3
1
I
(2;
CAP.7601
8,6; 3,8
2,8i 3,!i
1,9i 2,4
Nombre moyen de larves
CAP.7603
8,l ;3,5
3,2; 6,5
2,s; 2,0
[)ilt” station positive:
CAP.7702
2,8 ;4,9
2,8; 4,7
2,4; 2,9
----A-- - - - A - - ----A--
i
I
l
CAP.7601
1,5 i 1,8
0,411 0,2
0,3; 0,3
Stations avec: larves
CAP.7603
----Y---------
0,9 f 1,3
O,Si 1,6
0,4; 0,2
SratJons sans larves'
I CAP.7702
0,3 i 0,4
0,Zf 0,4
0,l f 0,2
T?lbhléa11 2 -
"w..^"-4-.
Valeurs d'abondance et d'occurence entre le jour et la nuit ~cami>agnc:s
du N/O CAPRICORNE 1976 et 1,977).
+ Le terme "station positive" indique les stations contenant des larves
de thonidés,quolle que soit l'espèce.
AUXIDE
P
33
104
5 2
8 5
44
0,s
(-JO,2
2 7
84
4 5
6 6
12
- - -_ -- .--“- .-
2 8
2 8
128
- P . - - e - - - l
19
37 25
31
3,7
059
41
151 72
120
P
41
56 l
x0,95 = 3,84”
dJXLDk:
28,4***
P * Présent
xo,gg = 6,63fq
A
19
1 .32
A = Absent
x;,ggg- W3*“*
Tableau 3 - Corrélation de point entre les larves des differentes r:!sp?~-es.
CAP. 7601 + CAP. 7603 (Valeurs du X2 au centre, nombre de couples
en coins, le signe (-) indique un coefficient de corrélat.ion de
point négatif).
-.---X-----m.,--.‘--
THONINE
AUXIDE
PATUDO
Ll STAC.r
P
A
P
A
P
A
l?
A
--w.-e.-.-*- ..--.v-“-_-_
P
21
129
7 3
7 7
----l
6 2
88
3 2
118
Al‘KMx)I~
0*4
12.5*‘*
76,3=+
,12,F
A
2 9
217
7 6
170
14
232
I 4
2 1.7*,
- -
I
P
1 I
3 5
17
29
2 3
213
L 1 s’i A:!
6,0*
091
31,9=
A
3 9
311
122
228
5 3
297
63 1 42
34
‘AY.&)
137
12,5***
I
283
107
213 1
112
x8,95 = 3,84*
iJX1 91:
I
20, P”’
I
P = Présent
= 6,63*2
X0,99
A / 13
234
] A = Absent
10,8***
xo,999=
Tableau 4 -
-
-
-
-
Corrélation de point entre les larves des différente:; t.!LIpt..L‘C:s.
f-I;DnhTTm-3
2
/.
c /,-7 cc- > - n--2-<-\\
_.
T H O N I N E -
AUXIDE
PATUDO
- -
P
A
5 4
233
125
162
106
1 8 1
191
6,3*
85,8*=
56
-
301
121
236
2 6
331
2 9
109
5 5
8 3
5 1
8 7
179
0,8
29,zfii
81
425
1 8 1
325
81
425
-
-
32
100
67
65
6 0%
-2-
11,1***
78
434
179
333
--v---w
= 3,84*
X0,95
78
I 60
P = Présent
= 6,63*’
Q ***
Xi, 99
32
- 3 6 6
A = Absent
= 10,3***
xi,999
Tableau 5 - C o r r é l a t i o n d e p o i n t e n t r e l e s ‘ L a r v e s d e s diff~Iwrlte:~ ~~s,);Y;~s.
CRP,76OI, 7 6 0 3 e t GERONIMO 3 , 4 , 5 ( g o l f e d e Guint;k:).
T H O N I N E
AUXIDE
I&l STAO
P
A
P
77
a 3 2 7
188
216
164
288
ALBACORE
E,8
79,0=
272,0*=
A
173
1307
350
1130
6 8
1645
E ’
4 5
172
94
123
88
229
LLSTAO
6,5**
25,4***
99, o***
A
205
1462
444
1223
144
1704
-- I
P
4 4
** 157
108
*ai* 93
I’ATUDO
10,75
71,o
A
206
1477
430
1253
P
180
70
xo,95
= 3,84*
‘UJXIDE
310,of”f
P = P r é s e n t
xi, 99
= 6,63**
A
3 5 8 -
1276
A = Absent
6 , 9 9 9 = 10,8***
Tab leau 6 -
--II_
C o r r é l a t i o n d e p o i n t e n t r e l e s l a r v e s d e s difféwntt:s e~pCces.
T o u t e s d o n n é e s p e r t i n e n t e s ( A t l a n t i q u e tropical-~)ri~ncat) .
CAP FORMOSE
* ?JO- 99t
.a.
--.
s
e 10
est
0 a
101
MAL. A
. Iw?EVIL Lt: -.. _--
CAP .oPa
ANNEE !9?6
POINTE -NOM
.--. ---------
II..-_
II”--‘-
--
-- ----.-_-.- -_ ,_-._ -----------Y
I._
-----II)
CAP DIX POINTES
CAP FORMOSE
j
l
i
I
I
-i...i i ..i. le 1_ L-L
I 1 I 10 14 l I
ANNEE 1977
I’igure I - Prjses combinées de jeunes albacores et yatudos par les i‘atitieiit.5
japonais basés à Tema (Ghana) - années 1976 et 1977 (Jonrri;ti..+ I(.‘CA~~.
20
10
0
10
2 0
2 0
10
0
2 0
5
,l I
-...-...-,- --.~
Cop des Palmes
I
X28,9
x28,6
o-
X 2?:3
4
‘%
\\
!/ .i
X 8
m.
x s;
n IL> -T
X
X n -.
‘d
,I
Ec:
d
-
.
3‘
h s -.
.
0 c
0
0
u
I
d! c
f$
=
*
ô
-B
C
! .
0
ii t; 6 .
yDD""""S
0"
On o* du-
*%
m
O0
0 l *
I11a
r.-=q
0*-
OO
.*
O0
0
“5
0”
0 0
Q
0
0 &-
0
0
0
a
ii
a
0 a
a a
OO
a
a
0
ii:
N-0
/
0 D
0 8-
a 0 E of
0
2*
"0
vm
g P 52
04
l
0
m-
0
f
oo0
0
0
0
oo
/
OO
6lo”o
/
0
oo0
0
02
‘93’8
0 . rd
O
-0
o
O”*n
Q
gp4
mo
.$o
+
ioo
0
0
0
0
0
Oo
ooo?o
O
0”
-0
0
‘0
-
0
0
0
OI. du Prince
l-0. =@
kuve/#XX)m3
a
=IàS,,
>,
\\
0 000 O* *oo
3
2
*
Oo
OSgo-TO&
2
* 00000
I
t 0000
0
Oo O
4* OI3
Cop des Poimes
3
a
a 5
1
20
20
0
I
0
i
0
O0
O0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0oB
a;
$.g”
38 0
Oo o
0
0
*F
oo”oo
y
0
0
Oo
3p
50 0 0
0
0*2*p4 0
5
200
Oo
*o
O
2*0
0
0
0
-O0
0%
Q O
* - OL? 0 04
0
0
0
-0
ou
-
. %PiJ:s
0’:
0
0
”
04
o
0
0
0
U
0
o-
0
o-3 ’
CI*
a -
*
0
oo
-u-2
qw
-u
0 -n
-n-
u
0
0 =*-
0
v -
0
0
0
4.
3*0
.a:
o
0‘
-00
O0
0
0 O0
0
80
I
00:
0
0
0
0
00
0
0
000
500
00
-CU 0.0
O0
00
0;
oo
0
0
0
0
0
0
0
0
.-,
,-.
t:
1 ~. ,.
” :.
a0
w a 00
0
O0
0
NO
0
Oo
-0
0
0
O0
0
-0
0 0
0
0:
0
0
0 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0”
0
0
0
0
0
0
I
--
no
‘U’.
-
c
0
0
0
0
0
0
0
0
OO
a0
0
*
0
0
“0
*
0
0
O
\\
1
0
0
0
0
cl
-0
0-o
0
*
0
0
0
0
O-
-
*...
z
0
ca
0
0
3m
0
0
10
0
0
0
0
?l)
0
0
40
;
2*
0
I@
30
0 0
0
0
Ot du Prince
0
000
0
20 0 00 0
-.
O0
0
0 0
0
“oo
0
0
a-
0
0
0
0 0
0
l -
0
t%
0
0
0
0
i
0
0
0
0
0
0
0
:
-
*ci-
0
”
0
0
0
0
a
a
eN
0
0
0
0
0
00
00
00
00
0
000
000
;
Oo
0
Q ‘C !2
0
0 0
0
O
0
0
0
0
6 4 t
î- !t .
00
0
00
00
0
0
0
O0
0
0
0
0
0
0
OO
000
0
t-00
0
O0
0
0
0 0
O0
0
0
0
0
0
a
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
H
0 0
0
0
o o o
i.
MONROVîA
0
\\
I
O0O
OS4
0
0
0
0
15*
0
0
0
0
0
0
3*
0
8ir
0
0
O oo
0
0
-e
oo
131
0
0 O-0
0
f
0
O2
\\;-
0
0
0 0
+ro
r-0
02
12 53
,/
0
I
*m
00
0
”
8%
7d
0
o,O
0
3 0
0 0
d2’
O0
-00 0:O
0
O0
0
0
0
0
O -0 ooBooo~
0 0
o
0
0
0
-0
0
0
0
0
O0
0
0
0 0
o -
-
v
m.-
40
0
0
0
0
a-3
0
0
0
0
0
0
0 ’
0
0
OO
0
0
0
0
0
0
0
0
0
O0
0
-O