M A T U R I T E S E X U E L L E , FECONQITE E T S...
M A T U R I T E S E X U E L L E , FECONQITE E T S E X - R A T I O D U L I S T A 0
@a~,~u“Jonu~ Wlamih L.1 D E S C Ô T E S D ’ A F R I Q U E D E L ’ O U E S T C?O"N-O"N)
ETUDIES A PARTIR DES DEiARQUEMENTS THONIERS (1977 À ii%%,
AU P O R T D E DAKAR (SÉ N É GAL )
Patrice CAYRE (1)
Un échantillon de 2 452 ltstaos recueillis au jlo:i%
de D&a,r de juin 1977 & décerrlbre 1979, Femet de preci-
ser certaines caractéristique; liées 4 la reproduction de
l'espèce dans la région. IJne ichclle de maturité 2 6 ;La--
des est utilisée. L'étude du sex-ratio montre une propor-
tion identique de mâles et de femelles dans l'intervalle
de taille observé (35 - 7G cm). La fécondité apparaît
Co&mme très variable 3 l'intérieur d'une même classe de
taille
; elle augmenterait avec la taille bien qu'aucune
relation nette n'apparaisse. j--ucun
lieu ni saison de
ponte bien dislimités, propres à 7'ensemblt <ei'espsce
d6.w la région, n'apparaissent, la maturation des gonades
et la ponte :seraient déclenchées au niveau de chaque banc
indépendsmnent -par la rencontre de conditions hydrologi-
ques favorab:Les. La taille à la première maturite (LzG) se
situerait aux alentours âe 44 cm ckez les femelles cb se-
rait légèrement supérieure pour les mâles : 45 cm.
S U M M A R Y
A sample of 2 452 skipjt.ck tunas (Katswonus pe3z.mi.s)
was collected in the landings of Dakar, froc june 1977 to
decem'ber 1979. The study of this sample permitted to spe-
cify some typical points of the rep?Qductive habitsof
(1) Océsnographe biologiste Se l'OXTO~4, en poste au
Centre de Recherches o&anographiques de Dakar-Tiaroye
B.P. 222+1, D:&i..r(S&6@).
2 2
the species.in the western part of the Tropical Atlantic
(CIO-22%).
A maturity scale withGstageswasused.Sex-ratio stu-
dy shows that between the observed lengths of the sample
(35 to 70 cm),there is no dlfferenre in thc proportion of
both sexe.The fecundity appears Yo be highly variable in-
side a same centimenter size class ; Lecündity seemstobe
proportional to the size of the fish, ‘but the relation-
ship is not very clear (high variability). Tne whole spe-
cies in the area doesn't seem tohave aquite well defined
spawning area or spawning period. Scxu:21 maturation and
sgawning could be induced , independently for mach school
when the school encounter propicious hydrological condi-
tions. Size at first maturity (1; > appears tc Se 44 cm
(l'ork Pength) for females, and tZ"be largcr for mules :
46 cm.
I N T R O D U C T I O N
Le lista0 (Katsuwonus pelcamis) représente une psrt irportazte (environ
7 000 tonnes par anj des'débarquements d'une $cherie thonière basée au port
de Dakar et constituée d'une trentaine de pe,tits tanneurs et; de 3 senneurs.
C'importantes quantit& de listaos (environ 15 003 tonne.3 par an) , pêchées
pa;r la flottille thonière internationale opérant dans la rzgion, transitent
également par Dakar.
Tous les aspectsbiologiques li6:; ati sexe ct .3 la reproduction sont cn-
tore très mal connus particulièrement dans cetce partie de l'Atlantique tro-
pical ; les travaux de FOSTEL (1955) et de SIXMONS ('19@) menés à partir de
listaos provenant de la r6gion, portent sur de::: fchsntil.:Lom de faible impcr-
tance mun&ique, recueillis durant de courte:; p&i.odes. 14"uutres travaux I;lus
complets ont été mengs mais dans la partie ouest de l'At:Lantique (BATTS, 1972).
Le 'but de cette étude portant sur des échantillons recueillis durant 3
annees est de faire le point sur la reproduation de l'espèce et ses particu-
larités, afin d'orienter l'important travail qui sera à mener sous l'kgide d?
~'ICCAT(=CICTA) (1) au cours du Programme international de Recherche sur le Lis-
tao (1979-1983).
1 .
M A T E R I E L E T
M E T H O D E
1.1. ECHANTILLONNAGE
Entre les mois de juin 1977 et décembre 1979, un échantillon global de
2 452 listaos dont le sexe a été déterminé a r6,4;Uli5remen.t été prelevé cha-
que mois. La distribution de fr&~;wl~~,;s iii; t:.,', 11.;:.; (;:I.c,1,:.:4..~: ;li: CC~ listu~~ (i'.ic. 1 > o
(1) International Commission for t;be Conse:rvati.on of 0tûntic TJnas
ou
Commission icternationa?e pour la Coc.se:rvationde>t2-.onidésde11.Atl~~t:ique.
m;;::-;re que la gamme de tailles observée va de LF = 35 à LF = 68 cm. Les gona-
:!e3 cnt été prélevées et traitées selon les modalités àécrites plus bas, s-2-r
'. 1 $8 r.
;i ,;w individus de l'échantillon ; les effectifs et distributions de frgquen-
-r,2.c~ Ce t&lles par sexe,
. . *.d
de ces échantillons sont indiqués dans le tableau 1.
pc,;1 >~- l,~,prkl?vement de chaque échantillon, u-re distribution de fr6quences d?
+aillesglobales (mesure de la longueur à la fourche : LF, en centimètres) de
1;~ prise était d'abord dressée, puis 1 ou 2 individus par classe de taille de
A cm étaient sélectionn& pour cette étude etZpes& à f 50 g pr?s ; les gonades
"ta::ent ensuite prélevjes.
de pêche de l'ensemble de ces listaos ont 6té divis& en ii.~~~:
et le nombre d'indiT-idus correspondant
& chaque zone indiqug
,
1.2. TilP.IT34ENTS DES GO1JADES
*ores
“k
que le sexe ait été détermin6,
les gonades sont débarrassées de leur
:ir;:;us conjonctifs et pesées à 0,l t; près. Les.deux indices : rapport gonado-
s;jrr,atique (RGS) et index gonadosomatique (IGS) sont alors calculés pour chaque
indfviüu. '
RG$ +x 100
PG = poids des gonades en g
P = poids total du poisson
.
en g.
IGS =5x 10*
PG = poids des ,gonades en g
-..
L-
L
= longueur à la fourche
en cm.
:JL ~ilus- ~chentillon (150 à 300 mg) stait prélev6 dans la partie r6dian~
5;~:; gonades femelles e'-'c pesé à 0,l mg près avant d'être mis dans un pillulier
contenant du liquide do'tGilson, qui a la propriété de libérer les ovocytes du
ukroma ovarien.
c
. .
2 .
E C H E L L E
M A C R O S C O P I Q U E
D E
MATURITZ
S E X U E L L E
.
3r:e 6chelle de maturité à 6 stades similaires à celles décrites par WATTS
(1972) et STEQUERT (1g76), a été mise au point et utilisée pour ce travail.
STADE o,- Indétermin& (X).- Les gonades se présentent sous la forme de
minces rubans, le sexe n'a,st pas identifiable a l'oeil nu.
S/!ADE I,- Le sexe est identifiable bien que les gonades soient toujours
~-.&s
J
minces .
;?c.y,cJlen : Gonades roses pâles, translucides, de forme allong;e et sub-
cylin.kique.
L.Z.es : Gonade3 t&6 minces et ap&$ti8d C+A PU~@ Ci@ 2iY,iban, &'art~rca too-bi-
zulaire est c:ependanC bien visible dans la partie m6diane.
STADE I:L
?emelle:; : C'est le stade comprcntint le tout début de la maturation et cga-
1i::cnt la p&*iode de repos sexuel. les Gonades sont toujours de foime subcylln-
2 4
drique et de couleur rose à beige. Une lggère vascularisation commence 3 être
visiôle à leur surface. Aucun ovocyte n'est visible en -transparence.
Mâle r; : L'artère testiculaire est bien visible, les gonades sont plus 6-
pai sses (section en forme de croissant), et de coule,ur blanchâtre .
STADE III
Femelles : Les ovocytes sont visibles par trans:parence de la paroi ovnri.cn-
ne. Gonades bien développées, à ce stade la maturation est bien avancée ; la
vascularisation est bien étendue.
IG.l.es : Gonades bien développées,, de couleur blanchâtre ; une légère pi-
qûre dans leur épaisseur suivie d'une pression, fait sortir un peu de liquide
spermatique.
STADE IV
s
Femelles : C'est le stade de maturité ultime précédant la ponte, voire le
stade de ponte lui-même. Les gonades sont à leur taille maximum : les ovocytes,
très visibles, sont translucides.Une pression sur un ovaire à ce stade fait
sortir les ovocytes de l'ovaire comme s'il s'agissait d'une ponte.
Mâles : Ici aussi les gonades ont atteint leur taille maximum ; des rou-
geurs peuvent être visibles à leur surface. Une simple pression fait jaillir
le liquide séminal ; ce dernier s'écoule parfois seul et on peut l'observer
sur les poissons in toto.
STADE v
Femelles : C'est le stade qui suit la ponte, l'aspect des gonades peut
être variable selon que la ponte a eu lieu récemment (aspect de sacs vides trss
vascularisés) ou qu'elle remonte à un certain temps.
L'utipw 1; wicaussi selon que l'individu se prépare à une nouvelle maturation
(aspect de stade III) ou qu'il entre en repos :sexuel.
Mâles : Mêmes remarques que pour les femelles ; le:; gonades sont flasques
et rougeâtres, avec un peu de liquide s&nincYl non évacu;$ si l'émission sperma-
tique a eu lieu très récemment.
Les stades macroscopiques de la maturation
n'ont d'intérêt que pour fai-
re des observations rapides et grossi.&es sur le terrain. Les limites entre les
diffgrents stades sont assez floues, ainsi en est-il de $.a fin du stade III et
du début du stade IV ; le stade V, sauf dans quelques cas rares que nous avons
observ&, se confond facilement avec un stade III ; à l'intérieur du stade II
lui-même, les poissons en état de repos sexuel ou de tout début de maturation
ne sont pas discernables. Enfin il est; pratiquement impossible chez les mâles
et difficile chez les femelles, de distinguer les gonades de poissons matures
qui seraient en 6tat de repos sexuel, de celles d'immatures.
3 .
E V O L U T I O N D E L A
T A I L L E
D, E S
O V O C Y T E S
E T
M A T U R A T I O N
3.1. METHODE
Les -sous-échantillons de gonades placés dans le liquide de Gilson, ont
ieurs ovocytes bien dissociés après 15 jours 3 1 mois d'agitation quotidienne
des pilluliers. Un r. Slèvement en est fait à l'aide d'une pipette et les dia-
mètres de 250 à 300 ovocytes sont alors mesurés sous Zouse Sir,orulzirc 3. l'ai-
de d'un microm&tre oculaire.
"15 = 0,776 do + 17,751
n = 43
d 30 = 0,766 do f 15,788
---
--~- -__ - - .~_
122~; autres, sa position est variable ;selon l'gtat de maturit6 des individus ;
ï.r v~Ieur modale la plus élevée que nous ayons observée
étant de 55Gp (aoit
7Çbj-L il12 taille réelle). Ce s0z-k les ovoéytes constituant ce dernier moke, -:i
SerCL;/ ï' ompt & s pour déterminer la fécondité. Ce stade de ponte est s~rt~rî,en'~ t:*ss
k~~~~cc ; d'après différents auteurs, la taille des oeufs au moment de la ponte
zrhit d'environ 1 mm de diamètre (BRICK, 1954 ; YOSHIDA, 1966 ; ST]: fpjpp
- , p)r'$).
- :;'l'ADE v. - Nous n'avons retenu que 6 individus, dont le stade V ?tai% n::rk:i--
c:;i.lkement typique pour tracer cet histogrz!Lme. A ce- stade on retrouve S ,>T , \\,';,.:!? <
Lcü 3 modes d6crits au stade III ; 1eAr position et surtout leur impo?zc*nc?
Ji(juY:~.:1t varier d'un individu 8 l'autre. Parfois, comme cela est rcpr6scntc :::iy
la figure 4, on rencontre des ovocytes r&nanantsen voie de dégénérescence eZ
de grande taille ; ce sont les "laissés pour compte" de la ponte précédente.
4 .
E V O L U T I O N
A N N U E L L E
D E
L ' E T A T D E
M A T U R I T E
L'état de maturité est bien décrit par l'un ou l'autre des deux indices :
rapport gonadosomatique (RGS) et index gonadosomatique (IGS), dont nous avons
exposé le mode de calcul précédemment.
L.1. VARIATIONS MENSUELLES DU RAPPORT GONADOSOMATIQJI'E (RGS)
T,e2 variations moyennes mensuelles du RGS des fsmelios et des mâles (fig. $
r:t 6) IWJJ I" LC~ULC 1.n p&i.ode tl'&udo ne montrcr1.t aucune tondancc ni pEriodicit6
dlappz+trition de fortes veJ.eurs du RGS moyen, Il n'apparazt donc pas de saison
de ponte bien marquée.
Le niveau critique du RGS,défini ici comme gtant 12~ valeur du RC-S au delà
de laquelle 60 % des individus sont au stade de priponte, a é-66 calculé à par-
tir des distributions de fréquences de tailles des ovocytes de 376 gonades fe-
xc-1leL; ( CAYRE > 1$%3). Cette valeur qui est de 1,5, a é-té tracée sur la Piguw
5. On remarque que seuls les RGS de quelques individus, rgpartis sans périodi-
cité particulière au cours des trois années d'observation, atteignent ou à$as--
sent cette valeur critique. La forte ,valeur ::ioyenne du RGS observée en mars
i979 provient d'individus exclusivement pêch& en zone 4 ; tous les &hantillons
de ce mois proviennent en effet de cette zone.
Un examen de détail des mois où des valeurs élevées du RGS sor,t observ&
en nombre suffisant montre que durant un X&C mois deux échantillons pêchéa 2
des dates rapprochées sur des bancs distincts mais dans des zones très voisi-
nes peuvent ^etre à des stades de maturité toJ&zaent différents. Pour illustrer
ceci nous mentionnerons dans le tableau II le cas d'&hantillons pré?.ev& en
mai 1378 et en mai 1979.
Ces échantillons présentaient des distributions de fréquences de tailles
similaires.
Ces variations son% représentées sur 13 fY.gt.re 7. Les observa-biens que
l'on peut faire sont identiques Ei celles faites pour les variations du RGS.
5
FECONDIIE
. s
l
F ZZ fécondité partielle ir,dividuelk (fit) d'oeufs)
n = nombre d'ovocytes du mode le ~ILL:~ avancé
PG = poids total de la paire de gonades (mg)
P = poids du fragment d'ovaire pris comme ~01;s hhantillon (C;G~
5.2. XX'XLTATS
.,
La fbcondité de 71 individus a été calcul6e et mi.se en relation avzc 1%
%:J. i. ,:.c: (LF‘) ct le poids total du corps
(p> . Les ,rel~~tj,cr!s lLn?aircs cslci:1 tic::.
entre la fhondité et chacw de ces deux paramètres n'ont pas grande signifi?c-
tiori Citant donné l‘alhre générale des graphes des figures 8 et 9 ; il existe
w!l,:.r:c1:,hr1 k une corr6lation significative dans les deux cas, m%ne si ces co?e$li--.
cieIï.Lz de corrélation sont faibles :
- Relation fécondité (F en milliersd'oeufs) - Longueur (LF en cm)
I"= 17,277 LF - 536,642
avec r = 0,499
- Relation fécondité (F en milliersd'oeufs) - I?oids total (P, en g)
F = 83,747 LF i- 102,045
avec r = 0,509
Une relation plus nette existe par contre entre la fécondité et le poids
des gonades (PG en g), figure 10, à savoir :
F = 5450,83 PG - 116046,05 . avec r = 0,880
Afin de comprendre les importantes variations de l.iz fécondité correspcndruilt
2 tic::; yoi ZSOllS d'une taille et d'un poids do:hs, nous iIvoI1S t\\sstLyG d'appl.7 t?::c'l:
difL&ents paramètres explicatifs tels que lct lieu ou la date de pêche ; zzci::';
de ces deux par,amètres n'a pu aDporter d'explication 2 ces variations &a3t dw-
né le petit nombre d'individus kïrs dont nous disposons. De semblables varifLtiûr,:*
dans la fécondité ont été signalées par BATTS (1972) pour les listaos présrsts
dans les eaux de Caroline du Nord, sans qu'aucune explication puisse en ê.t33
donnh.
Nous nous contenterons donc de dire que la f&onditC partielle indivi?.uel;;
(II') des listaos, dont la taille (LF) va de 43 à 65 cm., varie de 100 000 ù S;OC i:,h'
oeufs , et que cette fécondité semble augmenter avec la taille.
.
Une autre paremètre intéressant est la fécondil; relative (Fr), il reprÈsez?
te le nombre d'oeufs par gramme de poids d'un hdividu :
Fr=+;
F = f$cor,dit6 partielle individuelle
P = poids total de l'individu, en g.
Il apparaît (fig. 11) qu'i'I n'y a pas chez le listao,àu moins dans l'in-
tarvalle de taille observé, de relation entre la fécondité relative et ia
.
taille.
Le coefficient de corrélation est très faible (r -: 0,171) et la pente
y, zz -1,729 àe la relation liant les deux parastres n'est pas signiflcativcnent
différente de 0. Le nombre d'oeufs par gramme de poids du corps semble dor,c
constant quelle que soit la taille de l'individu.
6 .
T A I L L E A L A
P R E M I E R E
HATURITE
Eta& donné que nous n'avons pu met-tre pin évidence ni saison ni iieu.de
poni,e bien individualisés, le faible nomh-
“écharhillons dont les gonades
sont en État de maturation bien visible (:
XI) se trouve dispersé dans le
kr.ps 2-t dans l'espace parmi l'ecx~~~b1e de 32s échantillons. II" u5t-l JIc;~(";‘"-
-0-L
2z-2 1::s poissons en maturation fassent en g&&al partie <'--in mke bttnz t-t ac;
trol..ivi::nt ainsi regroupés parmi quel:lues ichantillons seulement.
les, nous avons +'cldditionné-les khantillons p&mi
5a.i?"C I
43 %) d'indivitids
3 :I.ii,
au stade III
3' ,ndividus matures pn;r classes de tailles (tabl.
Lia longueur correspondant à 50 % d'individus matures (L
) a étct adop-;Ce
zcmIme taille à la première maturits et déterminée sur le gra2R e ( fig. 12) tra-
cé
en utilisark une moyenne mobile.
La taille % la premi$re maturité est de 44 cm pour les femelles et de 46
23 caur les mzles. La taille à la première maturité plus élevée chez les mâle;;
-erres-ond bien aux observations qui ont été faites sur les gonades au colurs .k
r::es trois annies. ,Ces tailles 8 la première maturité sont inf&ieures à i:ell2s
$&riter par BATTS (1972) en Caroline du Xord : 50 Cm, en utilisant le UiCKiZ rr--
; d'autres auteurs (ORANGE, ?961) signalent des tailles 2 la pr~~li-r~:
J:;r: $56 (L ) exore supérieures : 55 cm, mais ils ne sélectionnent pas, px1"
,iEterGiner cZ020int, les Gchantillor-13 contenant une ma;oritG de listaos en $%-
;-q
_ -FTP
&L/LA - (je ~Laturatj.o:l, ce qui expliqd\\? ces taiilcs élevées. D'ailleurs la
pi.1 i-
~:~ar$ ~1,~s auteurs d.:fi- a
/
teLL ivent egalenect des "tailles min-&m" 2 la p-ayi$ye u;etu-
iwitc qli sont tr.22 voisines des nôtres ; mâles : 42 cm ; femelles : 41 cm ;
ZW~GE (1961) Pacifique : 40-45 cm ; YOSHIDA (1964) îles Marquises : 43 CE ;
!:A??!S (1372) Atlani,. jue nord-ouest : 43,5-45,5 cm ; STEQJEr?T (1276) Ocsan indL2;;
I-1-43 (--m ; S-J-JQq)~<S (1963: Atlantique: tropical : 43,5 cm .
Etant donné le comportement reproducteur très particulier ùu lisvao,
s'1::;;; * ,_'--
,f' q; ici, IiouS TJens~I?S que, pour d?texminer la taille (L
) 9 la premik matl.i*ii,<1 ,
. -
ii est nécessaire de sélectionner les &hantillons
î?O
con enant effectivg3ment *u:ir:
:;;aj,xitl de poissons en p&iode de reproduction ; sans cette sélection seules
.ies "tailles minimux?'
à la première maturité peuvent être déterminées, les
.-
.;ai.lles L15C étant alors surestimées.
7 l
SEX-
RP T 10
Le scx-ratio (rapport du nombre de mâles à celui des femelle;) est de 2,335
;:our l'ensemble de la population &hantillonée
; ce nombre ainsi que les i;r~~c:-
T..iOIlS
o.nnuelles
des différents sexe.: (tabl. IV) sembleraient indiqtier un i$zur.
. ..irxmtre des femelles. ..e~endant iL faut prendre en com?te le fait qu'au ;i$o-::.
*.A c~ ._ cette étude le manque d'expérience a -pu mener à classer c~z;e icd6t~:~;:ic&
.
.: ~:~~llll~~~~; I!ilt.l?S mzt.tcc:; . l&, iC.g>I'i; d(jIllill;iLiCc de:; ftiflellcu ré<; :,L:l':L%.I, :%1!,.1':; j> i,..
.' '
G.Yicativc.
'"ca
La proportion ,de mâles (calculGe sans tenir compte des ind&kx,i&s) cor-
.: ::;~~~nbz~t aux différentes tailles (fig. 13) ne présente aucune tmdance ?: la
~,::%3:i:i.nance d'un sexe ou de J,'a~tri: I q;lsa;J.c? q,&J&j aoit I& cy&iL&a, X~&&$Tdi rt~~>r~it~::
.;. .: i,i;tit nombre de poiasonr de taille sup&ieure à 60 cm (n = 54), nous a-v"û;,j
/
regroupe ces derG.ers sur le graphe (fig. 13).
" ü'autre part afin d'observer l'évo L&ion de la proportion de Gles ~~1. c...~-
.' ; ,r
.., - 60 cm, nous urcns ajout6 2 nos d;r,n&s trop peu nombreuses celles a<,2
3C
recueillies en1980 ; 1'6chantillon se présente alors comme suit :
Cn y dénombre 69 mâles (51,g %) et 64 femelles (48,1 2) ; il en ressort
que s-ur l'ensemble de la fraction de population ichantillonnée pour cette ku--
dc, laquelle comprend des listaos de LF = 35 à LF = 70,, QI n'observe aucune Zif-
fgrence significative dans les proportions de mâles et de femelles. ORANGE (1961
ne signale d'ailleurs un sex-ratio en faveur des mâ:Les que pour les poissons
dont la taille (IF) dépasse 75 cm. En revanche STEQUERT (1978). observe qu?,d:~:s
l'O&an Indien, le sex-ratio évolue progressivement en faveur des mâles dès lu
taille de 55 cm.
Aucune différence de sex-ratio en relation avec l'engin de pêche n'a 6té
observée.
Enfin,il n'apparaît pas non plus, d'après les donnies dont nous disposons
de variations
dans la proportion des sexes (d, Çj et indéterminés) ni dsns le
temps (fig. 14) ni dans l'espace à 4 zones tel que nom l'avons dgfini (tabl. V,
VI et VII).
Il serait illusoire, avec le nombre de données utilisé ici, de vouloir des-
ccniirc , pour chacune des 4 zones, à une échelle temporelle plus fine que le tri-
mcywe. On remarque qu'aucun individu de sexe indifférencié (stade 0) donc Cie
petite taille, n'a été observé dans la zone 4 ; mais vu le faible nombre d'$chan-
tiïlons provenant de cette zone, nous ne saurions tirer de conclusions définiti-
ves à partir de cette observation..
,
.
C O N C L U S I O N
Le listao semble avoir un comportement reproducteur complexe et original.
il est probable, vu la distribution de fréquences de tailles des ovocytes dans
les ovaires, que cette espèce ponde plusieurs fois ou du moins ait une ponte
fraction&e en plusieurs 6missions d'oeufs. Ceci expliquerait en par5.e la for-
te ïrriabilité de la fécondité chez les individus de taille identique ; ces
dcraiers pouvant se trouver, au moment de leur capture:, à des points différents
UC leur cycle de ponte, surtout s'ils ont été pêchés 8 des dates et en des lieux
diC5rents.
Les conditions physico-chimiques et écologiques de l'environnement
:1 L:AC~~ Tjropres ii chaque strate temporelle, il serait souhaitable de pouvoir étu-
dier la reproduction du listao à partir de données précises permettant de tra-
vailler à l'échelle du banc.
~ltts~w~s aspests du comportement reproducteur restent & Pr&iser ; seul
un zchantillon trzs.complet tel que celui qui devrait i%re fait pendant la du-
r& (1960-1981) du "Programme international de Recherches sur le listao" mené
SOLLS l'égide de l'ICCAT, permettrait de préciser certains points de la biolo-
gie de la reproduction du listao.
H E M YR C 1 EM E B ri7 S
(ck~heur ORSTOX), Melle SEBE et J@r DIATTA (techniciens au CRIJDI),
LE CHAUVE (infcrmaticien, Antenne ÛRSTON-COB, BREST).
B I B L I O G R A P H I E
!X;EG!.L (T.B. j , 1969:- The relaticnship between food supply and fecurdity .I2
IX-OKI trout Salmo trutta L. F:sh JXol., 1 (2) : 167-182.
;!&*(i zi:JiL (TA )) ‘973:- Fish ferund~ty an; its Y elatcons with stock azd r.?c~it--
rr,.ent. Rapp. Pro~. verb. Réunims CIEL, 164 : 136-138.
X~EIJX (T.B. ) and BAUZ (2. ), 1971.- E:~;S asd carly life history. I:l : X~llod
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TABrnU II.- Comparaison de l'état de maturit6 d9échantillons
pêchés à des dates et en des lieux voisins
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XE4LEAU III.- Nombre de mâles et de ft&mell&s de listao immatures et matures
et proportion d'individus matures
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36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 4g 50 ‘51 52 53 54 55 56 57 58 -;
/ l immatures
1 4 3 3 2 2 2 6 3 6 5 2 4
)+ 2 2 1,
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1
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0
0
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2 2 1 2 6
6 4 6 7 2 2 2.2 o
2 2 1
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1 2 3 6 6.5 7 6 5 10 g 7 11
68
100
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:, i
.
TKE%EAL' IV.- Proportion annuelle des sexes
dans la population échantillonnée
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rLmLEfiJ T,' . - Proportion des sexes par zone et arr armée
(n= nombre total d'individus échantilloks)
TABLEAU VI.- Proportions de m'ales gr zoile et pas ;rimestYe
( ri = nombre tbtal d'individus échantillonnés)
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2
3
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1
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2
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(n=59)
3
”
48,50 (n=200)
4
”
34,48 (n=29).
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55,56 (n=27
l -
1 Trim. 78
‘41,38 (n=29)
2
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53,~~ C-28)
46,62 (n=148)
54,08 (r&8)
3
"
65,~ (n=%)
45,63 (n=@)
3g,o2 (r1=41)
4
”
46,15 (n=52)
51,04 (rM88)
1 Trim. 79
45~6 (n=31)
59,81 (n=107! f
2
”
46,10 (n=154)
47 ,g2 (n=48)
42,31 (~=26}
l
3
”
40,86 (n=301)
45,71 (n=35 1
4
1,
l
46,27 (n=67)
48,03 (n=127)
TABIXAU VII.- proportions (%) et nombres (n) d'indéterminés
par zone et par trimestre
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2
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4,00 (n=3)
0,OO (n=O)
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O,O@ (n-0)
2
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0,oo (n=Oj
2,'j'O (n=4)
3,06 (r1=3)
3
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l?
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0,OO (n=O
4,46 (n=21)
7,32 (n=3)
4
4
”
0,OO (n=O)
2,113 (n=7)
1 Trim. 79
3,23 (n=l>
0,OO (n=Z)
2
II
0,OO (n=O)
4,55 (n=7)
0,OO (n=CJ)
0,OO (n=O)
3
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3,32 (n=lO)
2,86 C~=I)
4
”
4,48 (n=3)
6,30 (II=~)
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Distribution de fréquence de taille des listaos (a,9 et immatures)
3.
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utilisés dans cette étude.
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i.Bissagos
Fig.?.- Aires géographiques de provenance des échantillons
d . aprés g i l s o n ( p )
7 0 0
6 0 0
5 0 0
400
3 0 0
200,
100,
180
2bo
3’00
400
500
6 8 0
760
*Ao d .‘ovocytes
f r a i s . ( /J-)
Pig.3.- Rcduction du diamètre des ovocytes (x) après séjour dans le
liquide de Gilson (y) de : (.) 15 jours et (0) 1 mois.
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2,369 < IGS < 22.430.
II
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100
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vo0
400
5 0 0 d . ( m i c r o n s )
A%
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0,559 < RGS < 1,450, moy.ill;S= 0,963
i '=j)fl=l2,G66<
IGS
<
32,4;
II
1Gs=
21,206
(
1
Ir
I
0,673 < RGS.< 5,23U, moy.iii= 1,524
%,753 < ,GS< 98,560, 1, Ez32.534
A%
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in=] 1.283 < RGS < 4,712 , moy.F;YY= 3,Oi7
15
X.167< IGS <lCG,821, II z= 64,41C
a"
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Fig.4.- Distribution de fréquence de taille des ovocytes (apr>s séjour da;;s
le Gilson) correspondant aux différents stades de maturation.
R.G.S.
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il=6
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n-31
nbst d ’ i n d i v i d u s
n=25
I
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Fig.$.- Variation mensuelle du RGS (rapport gonado-somatique) moyen et distribution de fréquence des RGS des femelles.
2.0
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0.5
t
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I 9 7 8
-A- 1 9 7 9 -~~-----+-l
Fig.6.- ;ariations du rapport gonadosomatique (RGS) moyen mensuel râles
-( 1 : nombre d'indl~~idus de l'échantillon.
(I.G.S.)
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- - l - - - -
1 - - t - - - f -
i s
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- 1 9 7 7
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____-- ___- -__ _ 1 9 ‘7 8
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~_.- . . .._._ 1 9 7 g - - -
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Fig.8.- Relation Fécondité (P) et longueur à Ta fourche (LX’).
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.
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.
” I
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Fig.9.- Relation Fécondité (F) - Poids total (P).
_
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F x 103
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Fig.lO.- Relation Fécondité - Poids des ovaires (P.G.).
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.
.
.
LF(cm)
Fig.ll.- Relation Fécondité relative (F) et longueur (QI.
-F
^.
._
_-
--.-_1_1
--
% m a t u r e s
i
100-
50.
10,
c
. .
1”“” ’ - * ’
Em-
50 .
5 5
6 0 LF(cm)
Fig.lZ.- Taille - la première maturité (1. 50) des mâles et des femelles.
.,
. . _.- _-----.-...-_-. --_..----._-- --I_I_.- ---- --- -.... -- -__.__.^~--___.__.____. -__ -__ _,
% de
d
Fig.l3.- Proportion de mâles dans la population
- (Les indéterminés ont été exclus du calcul)
(1) - Les effectifs des classes 61 à. 68 ont été regroupCs
-...-
-
__,,,
______
.-
_
_,_l_l__..
--
-,.-A.-------,--
QJ im.
%
CII
Q
53 80 60 60 60
60 60 44 27
29
73 76 123 173 157 164165 59 116 3t 30 77
122 136 90 69 157 99
157 99 9s
7I
!
J J
J J A
SOND
S-O N - D - J F
F M
A M J J A S 0 N D1.J F M A M J J A’S.0.N.
I
Fig.%- Variations mensuelles de la proportion de mâles (6), femelles(v)
et (rta~afurs~ BB.E~S fa pepuïation Céudiêe. (Les nombres d'individus
échantillonnés sont indiqués au sommet de la figure).
- .-.<.. .__- -
--
_--. - ->--- -_--.-
-
7_A__ . _--.1-_-
@a~,~u“Jonu~ Wlamih L.1 D E S C Ô T E S D ’ A F R I Q U E D E L ’ O U E S T C?O"N-O"N)
ETUDIES A PARTIR DES DEiARQUEMENTS THONIERS (1977 À ii%%,
AU P O R T D E DAKAR (SÉ N É GAL )
Patrice CAYRE (1)
Un échantillon de 2 452 ltstaos recueillis au jlo:i%
de D&a,r de juin 1977 & décerrlbre 1979, Femet de preci-
ser certaines caractéristique; liées 4 la reproduction de
l'espèce dans la région. IJne ichclle de maturité 2 6 ;La--
des est utilisée. L'étude du sex-ratio montre une propor-
tion identique de mâles et de femelles dans l'intervalle
de taille observé (35 - 7G cm). La fécondité apparaît
Co&mme très variable 3 l'intérieur d'une même classe de
taille
; elle augmenterait avec la taille bien qu'aucune
relation nette n'apparaisse. j--ucun
lieu ni saison de
ponte bien dislimités, propres à 7'ensemblt <ei'espsce
d6.w la région, n'apparaissent, la maturation des gonades
et la ponte :seraient déclenchées au niveau de chaque banc
indépendsmnent -par la rencontre de conditions hydrologi-
ques favorab:Les. La taille à la première maturite (LzG) se
situerait aux alentours âe 44 cm ckez les femelles cb se-
rait légèrement supérieure pour les mâles : 45 cm.
S U M M A R Y
A sample of 2 452 skipjt.ck tunas (Katswonus pe3z.mi.s)
was collected in the landings of Dakar, froc june 1977 to
decem'ber 1979. The study of this sample permitted to spe-
cify some typical points of the rep?Qductive habitsof
(1) Océsnographe biologiste Se l'OXTO~4, en poste au
Centre de Recherches o&anographiques de Dakar-Tiaroye
B.P. 222+1, D:&i..r(S&6@).
2 2
the species.in the western part of the Tropical Atlantic
(CIO-22%).
A maturity scale withGstageswasused.Sex-ratio stu-
dy shows that between the observed lengths of the sample
(35 to 70 cm),there is no dlfferenre in thc proportion of
both sexe.The fecundity appears Yo be highly variable in-
side a same centimenter size class ; Lecündity seemstobe
proportional to the size of the fish, ‘but the relation-
ship is not very clear (high variability). Tne whole spe-
cies in the area doesn't seem tohave aquite well defined
spawning area or spawning period. Scxu:21 maturation and
sgawning could be induced , independently for mach school
when the school encounter propicious hydrological condi-
tions. Size at first maturity (1; > appears tc Se 44 cm
(l'ork Pength) for females, and tZ"be largcr for mules :
46 cm.
I N T R O D U C T I O N
Le lista0 (Katsuwonus pelcamis) représente une psrt irportazte (environ
7 000 tonnes par anj des'débarquements d'une $cherie thonière basée au port
de Dakar et constituée d'une trentaine de pe,tits tanneurs et; de 3 senneurs.
C'importantes quantit& de listaos (environ 15 003 tonne.3 par an) , pêchées
pa;r la flottille thonière internationale opérant dans la rzgion, transitent
également par Dakar.
Tous les aspectsbiologiques li6:; ati sexe ct .3 la reproduction sont cn-
tore très mal connus particulièrement dans cetce partie de l'Atlantique tro-
pical ; les travaux de FOSTEL (1955) et de SIXMONS ('19@) menés à partir de
listaos provenant de la r6gion, portent sur de::: fchsntil.:Lom de faible impcr-
tance mun&ique, recueillis durant de courte:; p&i.odes. 14"uutres travaux I;lus
complets ont été mengs mais dans la partie ouest de l'At:Lantique (BATTS, 1972).
Le 'but de cette étude portant sur des échantillons recueillis durant 3
annees est de faire le point sur la reproduation de l'espèce et ses particu-
larités, afin d'orienter l'important travail qui sera à mener sous l'kgide d?
~'ICCAT(=CICTA) (1) au cours du Programme international de Recherche sur le Lis-
tao (1979-1983).
1 .
M A T E R I E L E T
M E T H O D E
1.1. ECHANTILLONNAGE
Entre les mois de juin 1977 et décembre 1979, un échantillon global de
2 452 listaos dont le sexe a été déterminé a r6,4;Uli5remen.t été prelevé cha-
que mois. La distribution de fr&~;wl~~,;s iii; t:.,', 11.;:.; (;:I.c,1,:.:4..~: ;li: CC~ listu~~ (i'.ic. 1 > o
(1) International Commission for t;be Conse:rvati.on of 0tûntic TJnas
ou
Commission icternationa?e pour la Coc.se:rvationde>t2-.onidésde11.Atl~~t:ique.
m;;::-;re que la gamme de tailles observée va de LF = 35 à LF = 68 cm. Les gona-
:!e3 cnt été prélevées et traitées selon les modalités àécrites plus bas, s-2-r
'. 1 $8 r.
;i ,;w individus de l'échantillon ; les effectifs et distributions de frgquen-
-r,2.c~ Ce t&lles par sexe,
. . *.d
de ces échantillons sont indiqués dans le tableau 1.
pc,;1 >~- l,~,prkl?vement de chaque échantillon, u-re distribution de fr6quences d?
+aillesglobales (mesure de la longueur à la fourche : LF, en centimètres) de
1;~ prise était d'abord dressée, puis 1 ou 2 individus par classe de taille de
A cm étaient sélectionn& pour cette étude etZpes& à f 50 g pr?s ; les gonades
"ta::ent ensuite prélevjes.
de pêche de l'ensemble de ces listaos ont 6té divis& en ii.~~~:
et le nombre d'indiT-idus correspondant
& chaque zone indiqug
,
1.2. TilP.IT34ENTS DES GO1JADES
*ores
“k
que le sexe ait été détermin6,
les gonades sont débarrassées de leur
:ir;:;us conjonctifs et pesées à 0,l t; près. Les.deux indices : rapport gonado-
s;jrr,atique (RGS) et index gonadosomatique (IGS) sont alors calculés pour chaque
indfviüu. '
RG$ +x 100
PG = poids des gonades en g
P = poids total du poisson
.
en g.
IGS =5x 10*
PG = poids des ,gonades en g
-..
L-
L
= longueur à la fourche
en cm.
:JL ~ilus- ~chentillon (150 à 300 mg) stait prélev6 dans la partie r6dian~
5;~:; gonades femelles e'-'c pesé à 0,l mg près avant d'être mis dans un pillulier
contenant du liquide do'tGilson, qui a la propriété de libérer les ovocytes du
ukroma ovarien.
c
. .
2 .
E C H E L L E
M A C R O S C O P I Q U E
D E
MATURITZ
S E X U E L L E
.
3r:e 6chelle de maturité à 6 stades similaires à celles décrites par WATTS
(1972) et STEQUERT (1g76), a été mise au point et utilisée pour ce travail.
STADE o,- Indétermin& (X).- Les gonades se présentent sous la forme de
minces rubans, le sexe n'a,st pas identifiable a l'oeil nu.
S/!ADE I,- Le sexe est identifiable bien que les gonades soient toujours
~-.&s
J
minces .
;?c.y,cJlen : Gonades roses pâles, translucides, de forme allong;e et sub-
cylin.kique.
L.Z.es : Gonade3 t&6 minces et ap&$ti8d C+A PU~@ Ci@ 2iY,iban, &'art~rca too-bi-
zulaire est c:ependanC bien visible dans la partie m6diane.
STADE I:L
?emelle:; : C'est le stade comprcntint le tout début de la maturation et cga-
1i::cnt la p&*iode de repos sexuel. les Gonades sont toujours de foime subcylln-
2 4
drique et de couleur rose à beige. Une lggère vascularisation commence 3 être
visiôle à leur surface. Aucun ovocyte n'est visible en -transparence.
Mâle r; : L'artère testiculaire est bien visible, les gonades sont plus 6-
pai sses (section en forme de croissant), et de coule,ur blanchâtre .
STADE III
Femelles : Les ovocytes sont visibles par trans:parence de la paroi ovnri.cn-
ne. Gonades bien développées, à ce stade la maturation est bien avancée ; la
vascularisation est bien étendue.
IG.l.es : Gonades bien développées,, de couleur blanchâtre ; une légère pi-
qûre dans leur épaisseur suivie d'une pression, fait sortir un peu de liquide
spermatique.
STADE IV
s
Femelles : C'est le stade de maturité ultime précédant la ponte, voire le
stade de ponte lui-même. Les gonades sont à leur taille maximum : les ovocytes,
très visibles, sont translucides.Une pression sur un ovaire à ce stade fait
sortir les ovocytes de l'ovaire comme s'il s'agissait d'une ponte.
Mâles : Ici aussi les gonades ont atteint leur taille maximum ; des rou-
geurs peuvent être visibles à leur surface. Une simple pression fait jaillir
le liquide séminal ; ce dernier s'écoule parfois seul et on peut l'observer
sur les poissons in toto.
STADE v
Femelles : C'est le stade qui suit la ponte, l'aspect des gonades peut
être variable selon que la ponte a eu lieu récemment (aspect de sacs vides trss
vascularisés) ou qu'elle remonte à un certain temps.
L'utipw 1; wicaussi selon que l'individu se prépare à une nouvelle maturation
(aspect de stade III) ou qu'il entre en repos :sexuel.
Mâles : Mêmes remarques que pour les femelles ; le:; gonades sont flasques
et rougeâtres, avec un peu de liquide s&nincYl non évacu;$ si l'émission sperma-
tique a eu lieu très récemment.
Les stades macroscopiques de la maturation
n'ont d'intérêt que pour fai-
re des observations rapides et grossi.&es sur le terrain. Les limites entre les
diffgrents stades sont assez floues, ainsi en est-il de $.a fin du stade III et
du début du stade IV ; le stade V, sauf dans quelques cas rares que nous avons
observ&, se confond facilement avec un stade III ; à l'intérieur du stade II
lui-même, les poissons en état de repos sexuel ou de tout début de maturation
ne sont pas discernables. Enfin il est; pratiquement impossible chez les mâles
et difficile chez les femelles, de distinguer les gonades de poissons matures
qui seraient en 6tat de repos sexuel, de celles d'immatures.
3 .
E V O L U T I O N D E L A
T A I L L E
D, E S
O V O C Y T E S
E T
M A T U R A T I O N
3.1. METHODE
Les -sous-échantillons de gonades placés dans le liquide de Gilson, ont
ieurs ovocytes bien dissociés après 15 jours 3 1 mois d'agitation quotidienne
des pilluliers. Un r. Slèvement en est fait à l'aide d'une pipette et les dia-
mètres de 250 à 300 ovocytes sont alors mesurés sous Zouse Sir,orulzirc 3. l'ai-
de d'un microm&tre oculaire.
"15 = 0,776 do + 17,751
n = 43
d 30 = 0,766 do f 15,788
---
--~- -__ - - .~_
122~; autres, sa position est variable ;selon l'gtat de maturit6 des individus ;
ï.r v~Ieur modale la plus élevée que nous ayons observée
étant de 55Gp (aoit
7Çbj-L il12 taille réelle). Ce s0z-k les ovoéytes constituant ce dernier moke, -:i
SerCL;/ ï' ompt & s pour déterminer la fécondité. Ce stade de ponte est s~rt~rî,en'~ t:*ss
k~~~~cc ; d'après différents auteurs, la taille des oeufs au moment de la ponte
zrhit d'environ 1 mm de diamètre (BRICK, 1954 ; YOSHIDA, 1966 ; ST]: fpjpp
- , p)r'$).
- :;'l'ADE v. - Nous n'avons retenu que 6 individus, dont le stade V ?tai% n::rk:i--
c:;i.lkement typique pour tracer cet histogrz!Lme. A ce- stade on retrouve S ,>T , \\,';,.:!? <
Lcü 3 modes d6crits au stade III ; 1eAr position et surtout leur impo?zc*nc?
Ji(juY:~.:1t varier d'un individu 8 l'autre. Parfois, comme cela est rcpr6scntc :::iy
la figure 4, on rencontre des ovocytes r&nanantsen voie de dégénérescence eZ
de grande taille ; ce sont les "laissés pour compte" de la ponte précédente.
4 .
E V O L U T I O N
A N N U E L L E
D E
L ' E T A T D E
M A T U R I T E
L'état de maturité est bien décrit par l'un ou l'autre des deux indices :
rapport gonadosomatique (RGS) et index gonadosomatique (IGS), dont nous avons
exposé le mode de calcul précédemment.
L.1. VARIATIONS MENSUELLES DU RAPPORT GONADOSOMATIQJI'E (RGS)
T,e2 variations moyennes mensuelles du RGS des fsmelios et des mâles (fig. $
r:t 6) IWJJ I" LC~ULC 1.n p&i.ode tl'&udo ne montrcr1.t aucune tondancc ni pEriodicit6
dlappz+trition de fortes veJ.eurs du RGS moyen, Il n'apparazt donc pas de saison
de ponte bien marquée.
Le niveau critique du RGS,défini ici comme gtant 12~ valeur du RC-S au delà
de laquelle 60 % des individus sont au stade de priponte, a é-66 calculé à par-
tir des distributions de fréquences de tailles des ovocytes de 376 gonades fe-
xc-1leL; ( CAYRE > 1$%3). Cette valeur qui est de 1,5, a é-té tracée sur la Piguw
5. On remarque que seuls les RGS de quelques individus, rgpartis sans périodi-
cité particulière au cours des trois années d'observation, atteignent ou à$as--
sent cette valeur critique. La forte ,valeur ::ioyenne du RGS observée en mars
i979 provient d'individus exclusivement pêch& en zone 4 ; tous les &hantillons
de ce mois proviennent en effet de cette zone.
Un examen de détail des mois où des valeurs élevées du RGS sor,t observ&
en nombre suffisant montre que durant un X&C mois deux échantillons pêchéa 2
des dates rapprochées sur des bancs distincts mais dans des zones très voisi-
nes peuvent ^etre à des stades de maturité toJ&zaent différents. Pour illustrer
ceci nous mentionnerons dans le tableau II le cas d'&hantillons pré?.ev& en
mai 1378 et en mai 1979.
Ces échantillons présentaient des distributions de fréquences de tailles
similaires.
Ces variations son% représentées sur 13 fY.gt.re 7. Les observa-biens que
l'on peut faire sont identiques Ei celles faites pour les variations du RGS.
5
FECONDIIE
. s
l
F ZZ fécondité partielle ir,dividuelk (fit) d'oeufs)
n = nombre d'ovocytes du mode le ~ILL:~ avancé
PG = poids total de la paire de gonades (mg)
P = poids du fragment d'ovaire pris comme ~01;s hhantillon (C;G~
5.2. XX'XLTATS
.,
La fbcondité de 71 individus a été calcul6e et mi.se en relation avzc 1%
%:J. i. ,:.c: (LF‘) ct le poids total du corps
(p> . Les ,rel~~tj,cr!s lLn?aircs cslci:1 tic::.
entre la fhondité et chacw de ces deux paramètres n'ont pas grande signifi?c-
tiori Citant donné l‘alhre générale des graphes des figures 8 et 9 ; il existe
w!l,:.r:c1:,hr1 k une corr6lation significative dans les deux cas, m%ne si ces co?e$li--.
cieIï.Lz de corrélation sont faibles :
- Relation fécondité (F en milliersd'oeufs) - Longueur (LF en cm)
I"= 17,277 LF - 536,642
avec r = 0,499
- Relation fécondité (F en milliersd'oeufs) - I?oids total (P, en g)
F = 83,747 LF i- 102,045
avec r = 0,509
Une relation plus nette existe par contre entre la fécondité et le poids
des gonades (PG en g), figure 10, à savoir :
F = 5450,83 PG - 116046,05 . avec r = 0,880
Afin de comprendre les importantes variations de l.iz fécondité correspcndruilt
2 tic::; yoi ZSOllS d'une taille et d'un poids do:hs, nous iIvoI1S t\\sstLyG d'appl.7 t?::c'l:
difL&ents paramètres explicatifs tels que lct lieu ou la date de pêche ; zzci::';
de ces deux par,amètres n'a pu aDporter d'explication 2 ces variations &a3t dw-
né le petit nombre d'individus kïrs dont nous disposons. De semblables varifLtiûr,:*
dans la fécondité ont été signalées par BATTS (1972) pour les listaos présrsts
dans les eaux de Caroline du Nord, sans qu'aucune explication puisse en ê.t33
donnh.
Nous nous contenterons donc de dire que la f&onditC partielle indivi?.uel;;
(II') des listaos, dont la taille (LF) va de 43 à 65 cm., varie de 100 000 ù S;OC i:,h'
oeufs , et que cette fécondité semble augmenter avec la taille.
.
Une autre paremètre intéressant est la fécondil; relative (Fr), il reprÈsez?
te le nombre d'oeufs par gramme de poids d'un hdividu :
Fr=+;
F = f$cor,dit6 partielle individuelle
P = poids total de l'individu, en g.
Il apparaît (fig. 11) qu'i'I n'y a pas chez le listao,àu moins dans l'in-
tarvalle de taille observé, de relation entre la fécondité relative et ia
.
taille.
Le coefficient de corrélation est très faible (r -: 0,171) et la pente
y, zz -1,729 àe la relation liant les deux parastres n'est pas signiflcativcnent
différente de 0. Le nombre d'oeufs par gramme de poids du corps semble dor,c
constant quelle que soit la taille de l'individu.
6 .
T A I L L E A L A
P R E M I E R E
HATURITE
Eta& donné que nous n'avons pu met-tre pin évidence ni saison ni iieu.de
poni,e bien individualisés, le faible nomh-
“écharhillons dont les gonades
sont en État de maturation bien visible (:
XI) se trouve dispersé dans le
kr.ps 2-t dans l'espace parmi l'ecx~~~b1e de 32s échantillons. II" u5t-l JIc;~(";‘"-
-0-L
2z-2 1::s poissons en maturation fassent en g&&al partie <'--in mke bttnz t-t ac;
trol..ivi::nt ainsi regroupés parmi quel:lues ichantillons seulement.
les, nous avons +'cldditionné-les khantillons p&mi
5a.i?"C I
43 %) d'indivitids
3 :I.ii,
au stade III
3' ,ndividus matures pn;r classes de tailles (tabl.
Lia longueur correspondant à 50 % d'individus matures (L
) a étct adop-;Ce
zcmIme taille à la première maturits et déterminée sur le gra2R e ( fig. 12) tra-
cé
en utilisark une moyenne mobile.
La taille % la premi$re maturité est de 44 cm pour les femelles et de 46
23 caur les mzles. La taille à la première maturité plus élevée chez les mâle;;
-erres-ond bien aux observations qui ont été faites sur les gonades au colurs .k
r::es trois annies. ,Ces tailles 8 la première maturité sont inf&ieures à i:ell2s
$&riter par BATTS (1972) en Caroline du Xord : 50 Cm, en utilisant le UiCKiZ rr--
; d'autres auteurs (ORANGE, ?961) signalent des tailles 2 la pr~~li-r~:
J:;r: $56 (L ) exore supérieures : 55 cm, mais ils ne sélectionnent pas, px1"
,iEterGiner cZ020int, les Gchantillor-13 contenant une ma;oritG de listaos en $%-
;-q
_ -FTP
&L/LA - (je ~Laturatj.o:l, ce qui expliqd\\? ces taiilcs élevées. D'ailleurs la
pi.1 i-
~:~ar$ ~1,~s auteurs d.:fi- a
/
teLL ivent egalenect des "tailles min-&m" 2 la p-ayi$ye u;etu-
iwitc qli sont tr.22 voisines des nôtres ; mâles : 42 cm ; femelles : 41 cm ;
ZW~GE (1961) Pacifique : 40-45 cm ; YOSHIDA (1964) îles Marquises : 43 CE ;
!:A??!S (1372) Atlani,. jue nord-ouest : 43,5-45,5 cm ; STEQJEr?T (1276) Ocsan indL2;;
I-1-43 (--m ; S-J-JQq)~<S (1963: Atlantique: tropical : 43,5 cm .
Etant donné le comportement reproducteur très particulier ùu lisvao,
s'1::;;; * ,_'--
,f' q; ici, IiouS TJens~I?S que, pour d?texminer la taille (L
) 9 la premik matl.i*ii,<1 ,
. -
ii est nécessaire de sélectionner les &hantillons
î?O
con enant effectivg3ment *u:ir:
:;;aj,xitl de poissons en p&iode de reproduction ; sans cette sélection seules
.ies "tailles minimux?'
à la première maturité peuvent être déterminées, les
.-
.;ai.lles L15C étant alors surestimées.
7 l
SEX-
RP T 10
Le scx-ratio (rapport du nombre de mâles à celui des femelle;) est de 2,335
;:our l'ensemble de la population &hantillonée
; ce nombre ainsi que les i;r~~c:-
T..iOIlS
o.nnuelles
des différents sexe.: (tabl. IV) sembleraient indiqtier un i$zur.
. ..irxmtre des femelles. ..e~endant iL faut prendre en com?te le fait qu'au ;i$o-::.
*.A c~ ._ cette étude le manque d'expérience a -pu mener à classer c~z;e icd6t~:~;:ic&
.
.: ~:~~llll~~~~; I!ilt.l?S mzt.tcc:; . l&, iC.g>I'i; d(jIllill;iLiCc de:; ftiflellcu ré<; :,L:l':L%.I, :%1!,.1':; j> i,..
.' '
G.Yicativc.
'"ca
La proportion ,de mâles (calculGe sans tenir compte des ind&kx,i&s) cor-
.: ::;~~~nbz~t aux différentes tailles (fig. 13) ne présente aucune tmdance ?: la
~,::%3:i:i.nance d'un sexe ou de J,'a~tri: I q;lsa;J.c? q,&J&j aoit I& cy&iL&a, X~&&$Tdi rt~~>r~it~::
.;. .: i,i;tit nombre de poiasonr de taille sup&ieure à 60 cm (n = 54), nous a-v"û;,j
/
regroupe ces derG.ers sur le graphe (fig. 13).
" ü'autre part afin d'observer l'évo L&ion de la proportion de Gles ~~1. c...~-
.' ; ,r
.., - 60 cm, nous urcns ajout6 2 nos d;r,n&s trop peu nombreuses celles a<,2
3C
recueillies en1980 ; 1'6chantillon se présente alors comme suit :
Cn y dénombre 69 mâles (51,g %) et 64 femelles (48,1 2) ; il en ressort
que s-ur l'ensemble de la fraction de population ichantillonnée pour cette ku--
dc, laquelle comprend des listaos de LF = 35 à LF = 70,, QI n'observe aucune Zif-
fgrence significative dans les proportions de mâles et de femelles. ORANGE (1961
ne signale d'ailleurs un sex-ratio en faveur des mâ:Les que pour les poissons
dont la taille (IF) dépasse 75 cm. En revanche STEQUERT (1978). observe qu?,d:~:s
l'O&an Indien, le sex-ratio évolue progressivement en faveur des mâles dès lu
taille de 55 cm.
Aucune différence de sex-ratio en relation avec l'engin de pêche n'a 6té
observée.
Enfin,il n'apparaît pas non plus, d'après les donnies dont nous disposons
de variations
dans la proportion des sexes (d, Çj et indéterminés) ni dsns le
temps (fig. 14) ni dans l'espace à 4 zones tel que nom l'avons dgfini (tabl. V,
VI et VII).
Il serait illusoire, avec le nombre de données utilisé ici, de vouloir des-
ccniirc , pour chacune des 4 zones, à une échelle temporelle plus fine que le tri-
mcywe. On remarque qu'aucun individu de sexe indifférencié (stade 0) donc Cie
petite taille, n'a été observé dans la zone 4 ; mais vu le faible nombre d'$chan-
tiïlons provenant de cette zone, nous ne saurions tirer de conclusions définiti-
ves à partir de cette observation..
,
.
C O N C L U S I O N
Le listao semble avoir un comportement reproducteur complexe et original.
il est probable, vu la distribution de fréquences de tailles des ovocytes dans
les ovaires, que cette espèce ponde plusieurs fois ou du moins ait une ponte
fraction&e en plusieurs 6missions d'oeufs. Ceci expliquerait en par5.e la for-
te ïrriabilité de la fécondité chez les individus de taille identique ; ces
dcraiers pouvant se trouver, au moment de leur capture:, à des points différents
UC leur cycle de ponte, surtout s'ils ont été pêchés 8 des dates et en des lieux
diC5rents.
Les conditions physico-chimiques et écologiques de l'environnement
:1 L:AC~~ Tjropres ii chaque strate temporelle, il serait souhaitable de pouvoir étu-
dier la reproduction du listao à partir de données précises permettant de tra-
vailler à l'échelle du banc.
~ltts~w~s aspests du comportement reproducteur restent & Pr&iser ; seul
un zchantillon trzs.complet tel que celui qui devrait i%re fait pendant la du-
r& (1960-1981) du "Programme international de Recherches sur le listao" mené
SOLLS l'égide de l'ICCAT, permettrait de préciser certains points de la biolo-
gie de la reproduction du listao.
H E M YR C 1 EM E B ri7 S
(ck~heur ORSTOX), Melle SEBE et J@r DIATTA (techniciens au CRIJDI),
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hâles, femelles et imatures) dont les gonades ont été pri‘levées.
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TABrnU II.- Comparaison de l'état de maturit6 d9échantillons
pêchés à des dates et en des lieux voisins
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XE4LEAU III.- Nombre de mâles et de ft&mell&s de listao immatures et matures
et proportion d'individus matures
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36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 4g 50 ‘51 52 53 54 55 56 57 58 -;
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1 4 3 3 2 2 2 6 3 6 5 2 4
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:, i
.
TKE%EAL' IV.- Proportion annuelle des sexes
dans la population échantillonnée
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rLmLEfiJ T,' . - Proportion des sexes par zone et arr armée
(n= nombre total d'individus échantilloks)
TABLEAU VI.- Proportions de m'ales gr zoile et pas ;rimestYe
( ri = nombre tbtal d'individus échantillonnés)
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2
3
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1
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2
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(n=59)
3
”
48,50 (n=200)
4
”
34,48 (n=29).
40,OO (n=75)
55,56 (n=27
l -
1 Trim. 78
‘41,38 (n=29)
2
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53,~~ C-28)
46,62 (n=148)
54,08 (r&8)
3
"
65,~ (n=%)
45,63 (n=@)
3g,o2 (r1=41)
4
”
46,15 (n=52)
51,04 (rM88)
1 Trim. 79
45~6 (n=31)
59,81 (n=107! f
2
”
46,10 (n=154)
47 ,g2 (n=48)
42,31 (~=26}
l
3
”
40,86 (n=301)
45,71 (n=35 1
4
1,
l
46,27 (n=67)
48,03 (n=127)
TABIXAU VII.- proportions (%) et nombres (n) d'indéterminés
par zone et par trimestre
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2
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4,00 (n=3)
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2
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3,06 (r1=3)
3
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0,OO (n=O
4,46 (n=21)
7,32 (n=3)
4
4
”
0,OO (n=O)
2,113 (n=7)
1 Trim. 79
3,23 (n=l>
0,OO (n=Z)
2
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0,OO (n=O)
4,55 (n=7)
0,OO (n=CJ)
0,OO (n=O)
3
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3,32 (n=lO)
2,86 C~=I)
4
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4,48 (n=3)
6,30 (II=~)
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Distribution de fréquence de taille des listaos (a,9 et immatures)
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utilisés dans cette étude.
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Fig.?.- Aires géographiques de provenance des échantillons
d . aprés g i l s o n ( p )
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6 0 0
5 0 0
400
3 0 0
200,
100,
180
2bo
3’00
400
500
6 8 0
760
*Ao d .‘ovocytes
f r a i s . ( /J-)
Pig.3.- Rcduction du diamètre des ovocytes (x) après séjour dans le
liquide de Gilson (y) de : (.) 15 jours et (0) 1 mois.
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2,369 < IGS < 22.430.
II
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100
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5 0 0 d . ( m i c r o n s )
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0,559 < RGS < 1,450, moy.ill;S= 0,963
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IGS
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21,206
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0,673 < RGS.< 5,23U, moy.iii= 1,524
%,753 < ,GS< 98,560, 1, Ez32.534
A%
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in=] 1.283 < RGS < 4,712 , moy.F;YY= 3,Oi7
15
X.167< IGS <lCG,821, II z= 64,41C
a"
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Fig.4.- Distribution de fréquence de taille des ovocytes (apr>s séjour da;;s
le Gilson) correspondant aux différents stades de maturation.
R.G.S.
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nbst d ’ i n d i v i d u s
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.1978 -
P
Fig.$.- Variation mensuelle du RGS (rapport gonado-somatique) moyen et distribution de fréquence des RGS des femelles.
2.0
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8
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I 9 7 8
-A- 1 9 7 9 -~~-----+-l
Fig.6.- ;ariations du rapport gonadosomatique (RGS) moyen mensuel râles
-( 1 : nombre d'indl~~idus de l'échantillon.
(I.G.S.)
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- - l - - - -
1 - - t - - - f -
i s
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- 1 9 7 7
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____-- ___- -__ _ 1 9 ‘7 8
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~_.- . . .._._ 1 9 7 g - - -
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Fig.8.- Relation Fécondité (P) et longueur à Ta fourche (LX’).
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Fig.9.- Relation Fécondité (F) - Poids total (P).
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Fig.lO.- Relation Fécondité - Poids des ovaires (P.G.).
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Fig.ll.- Relation Fécondité relative (F) et longueur (QI.
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Fig.lZ.- Taille - la première maturité (1. 50) des mâles et des femelles.
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Fig.l3.- Proportion de mâles dans la population
- (Les indéterminés ont été exclus du calcul)
(1) - Les effectifs des classes 61 à. 68 ont été regroupCs
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60 60 44 27
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122 136 90 69 157 99
157 99 9s
7I
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J J A
SOND
S-O N - D - J F
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A M J J A S 0 N D1.J F M A M J J A’S.0.N.
I
Fig.%- Variations mensuelles de la proportion de mâles (6), femelles(v)
et (rta~afurs~ BB.E~S fa pepuïation Céudiêe. (Les nombres d'individus
échantillonnés sont indiqués au sommet de la figure).
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