04 BBOMASSE E T B I O L O G I E D U ...
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BBOMASSE E T B I O L O G I E D U PHYTOPLANCTON
L E L O N G D E L A P E T I T E CÔTE S É N É G A L A I S E
R E L A T I O N S A V E C L ' H Y D R O L O G I E
i
Par
Astou DIA(l)
I N T R O D U C T I O N
Il est communément admis et démontré que l’abondance
des ressources halieutiques dépend en grande partie de la
capacité des espèces Zise reproduire plus ou moins suivant
les années et également des conditions d’environnement
.‘fencontrées par les juvéniles dans la frange côtière.
L’établissement d’un modèle rendant compte de l’in-
fluence du milieu sur l’intensité de la ponteet la survie
des juvéniles permettrait de prévoir les fluctuations an-
nuelles de recrutement dans les pêcheries et par là même
d’adapter l’effort de pêche aux conditions prévisibles
d’abondance des stocks exploitables.
Au Sénégal, la zone principale de concentration de
juvéniles de nombreuses espèces se situe le long de lape-
tite Côte (entre le Cap-Vert et l’embouchure du Saloum) .
Notre étude se déroule au niveau de cette ‘nurserie’ et
s’inscrit dans un programme de recherche sur ‘l’incidence
de l’environnement sur l’abondance et la disponibilité des
ressources halieutiques au Sénégal’.
Notre zone d’étude est sous l’influence d’unphénomè-
ne océanique particulier , l’upwelling , contribuant à la
formation d’une zone de haute productivité . Il est alors
possible que parallèlement aux variations de sa composi-
tion physicochimique interviennent des variations d’ordre
biologique.
(1) Chercheur biologiste de 1’ISRA au Centre de Re-
cherches de Dakar-Tiaroye (CRODT), B.P. 2241 Dakar (Séné-
g a l ) l
Le phytoplancton des eaux côtihres sénégalaises n’a-
vait fait jusqu’ici l’objet d’aucune recherche continue.
Pour combler cette lacune nous avons effectug une étude
échelonnée sur un cycle annuel pour observer les varia-
tions saisonni&es qualitatives et quantitatives, compli--
tées d’une Etude corrglative du milieu.
1 .
M E T H O D E S D ’ E T U D E S
1.1. STATIONS !DE PRELEVEMENT
1.1.1. Stations hydrologiques
11 campagnes ont été réalisées de novembre 1981 a octobre 1982. La zone
d’étude a été divisée en 7 radiales avec un quadrillage de pas de 5 miles
marin comprenant au total 36 stations hydrologiques, dont la profondeur varie
de 10 B 200 m au large (fig. 1). Les prélévements sont effectués en subsurfa-
ce 3 toutes les stations. Afin d’étudier la variation de la biomasse phyto-
planctonique selon la profondeur, quelques profils ont été faits avec des
prélévements aux niveaux 0, 5, 10, 20, 30 ou 35, 50, 75 ou 80 mgtres.
.k.1.2. Stations pour l’étude du phytoplancton
Les prélèvements du phytoplancton ont été effectués :
- Du 17, au 23 décembre 1981 sur 18 stations des radiales 1, II, III et IV
- Le 12’tiars 1982 sur les stations 1, 8, 9, 10, 11, 12, 13 au voisinage
donc du centre d’upwelling de Pointe Rouge
- Du Ier au 6 juin 1982 sur les stations 5, 7, 9, 14, 17, 19, 21 et 23
- Du 13 au 15 octobre 1982 sur les stations 3, 6, 9, 10, 11, 19, 24, 28,
29 et 32.
1.2. ECHANTILLONNAGE DU PHYTOPLANCTON
Toutes les récoltes s’effectuent en surface le long de 5. radiales
allant de Dakar B Joal (fig. 1). Cette zone est particulièrement intéressan-
te, puisque soumise a des upwellings, qui font d’elle un des secteurs les
plus riches de la côte sénégalaise. Le nombre important de stations sur une
aire relativement réduite permet de suivre la répartition spatiale du phyto-
plancton 8 petite échelle.
La recherche d’une technique d’échantillonnage du phytoplancton la
plus adaptée a la zone étudiée et donnant des résultats assez réprésentatifs
a été l’un des objectifs de recherche durant la période novembre 1981 début
mars 1982.
En décembre, un litre d’eau a été prélevé à chaque station puis filtré
sur filtre Millipore (pore de 0.45 y de dimension). Cette méthode s’est avé-
rée insuffisante car le volume d’eau prélevé était nettement insuffisant.
D’autre part, vu la lenteur de la filtration (environ 40 minutes par échan-
tillon) et le nombre élevé de prélèvements, cette méthode d’échantillonnage
a finalement été abandonnée.
86
En mars, 10 litres d’eau ont été prélevés ii chaque station puis filtrès
à travers du tissu de soie de 50 q de dimension de maille (la même que celle
du filet à plancton utilisé). Le phytoplancton était alors recueilli dans
des flacons contenant 10 ml d’eau distillée formolée a IZ. Deux gouttes ont
été observées au microscope pour chaque échantillon. Cette méthode d’étude
a également été abandonnée, les organismes de dimensions <50~ n’étant pas
recueillis alors que la production primaire est surtout le fait des organis-
mes de petite taille.
La méthode suivante a été finalement adaptee :
- 10 litres d’eau de mer sont prélevés dans un seau, à chaque station.
De ce volume est prélevé après homogénéisation un volume d’un litre
immédiatement fixé au formol.
L’échantillon est mis à sédimenter pendant 24 heures dans une éprouvette
graduée. Après sédimentation du phytoplancton, l’eau surna.geante est siphonée.
Le volume d’un litre est ainsi ramené 3 5 ml contenant l’eixtrait phytoplanc-
tonique. Après homogénéisation par agitation, une goutte est alors prélevée
de cet extrait pour procéder au comptage entre lame et lamelle.
1.3. LES DOSAGES
- Chlorophylle. - Les dosages de chlorophylle ont été réalisés au fluo-
rimètre TURNER 111 étalonné au spectrophotomètre. Le principe du dosage a été
défini par PAGES (1981).
- Températures.-
Elles sont mesurées à l’aide de thermomètres à renver-
sement.
- Salinité. - Dosage par mesure de la conductivité au salinomètre à induc-
tion GRUNDY modèle no 6230 N.
- Nitrates. - Dosage par analyse automatique sur chaîne Technicon Auto
Analyzer. La méthode utilisée est basée sur celle d’ARMSTR’ONG et al., (1967).
- Phosphates. - Le dosage du phosphore minéral réactif est réalisé par
spectrophotométrie selon la méthode manuelle décrite par STRICKLAND et PARSONS
(1972).
- Silicates.-
Dosage au spectrophotomètre (STRICKLAND et PARSONS, 1972)
par mesure de la forme réduite du complexe (silicate + mol:ybdate d’ammonium).
- Oxygène. - Les dosages sont effectués selon la méthode de WINKLER, modi-
fiée par STRICKLAND et PARSONS (1972) avec une mesure! potentiomètrique du
“dead stop end point”.
2 .
R E S U L T A T S
E T
D 1 S C U !; S I 0 N
2.1. VARIATIONS DE LA BIOMASSE PHYTOPLANCTONIQUE - RELATIONS AVEC L ’ HYDROLOGIE
Le milieu marin intervient sur les organismes phytoplanctoniques d’une
part, par les courants qui les entraînent mais aussi par ses caractères phy-
sicochimiques .
Outre la température, les facteurs physicochimiques util.i.sés ici pour
l’étude du milieu, sont les sels nutritifs et 1”nxygène. 3 sels nutritifs ont
été étudiés : les nitrates, les phosphates et 1~:. silicates. Ces éléments bio-
8 7
gènes provenant de l’excrétion et de la dégradation de la matiére organique,
constituent la base de l’alimentation des organismes phytoplanctoniques d’oii
leur importance dans notre étude. Ces sels sont en géngral concentrés dans
les couches profondes, les fortes concentrations en surface s’expliqueraient
par une remontée de ces eaux profondes.
L’importance des variations d’oxygène dans le temps et dans l’espace
dans un systéme d’upwelling peut aisément s’imaginer compte tenu du fait que
le rôle ,des facteurs biologiques ou physiques qui contrôlent la concentration
d’oxygéne est intensifié. Aussi doit-on s’attendre B de trés importants chan-
gementsbiologiquesde la concentration d’oxygéne par photosynth&se (production
d’oxygène) ou par régénération des substances nutritives (consommation d’oxy-
gène). Des changements d’originesphysiques des teneurs en oxygéne sont B pré-
voir égalementi, : les surfaces marines agitées par les vents voient les échanges
océan - atmosphère favorisés, tant dans les aires d”eaux sous-saturées en
raison de leur remontée récente (pénétration d’oxygi5ne dans l’eau) que celles
devenues sur-saturées par une activité photosynthètique intense (départ d’oxy-. --
gène vers l’atmosphére). MINAS ‘et ses collaborateurs (1974) proposent un pro-
cédé d’analyse de la distribution ide..: l’oxygène dans les régions d’upwelling
côtier au moyen d’un diagramme oxygène-salinité. La méthode d’analyse Utilis&e
dans ce rapport ne permet pas de dissocier l’oxygéne photosynth8tique et l’oxy-
gène atmosphérique, mais elle permet d’avoir une idée sur la production photo-
synthétique d’oxygène par le phytoplancton.
Ikbiomasse phytoplanctonique peut être évaluée B l’aide de I’ATP (adenosi-
ne triphosphate), du carbone particulaire, du phosphore particulaire ou de la
chlorophylle. D’apras LE MASSON et ses collaborateurs (1981) aucun de ces
paramétres de biomasse n’est parfait. Dans ce présent rapport, la chlorophyl-
le 2 est utilisée comme estimateur de la biomasse phytoplanctonique. Ce pig-
ment, lep$us abondant dans les végétaux est un paramstre biologique facile
à mesurer, se situant sur l’axe entre les facteurs chimiques et la chaîne
biologique (DANDONNEAU, 1977) ; de plus, étant donné sa dégradation rapide
après la mort de la cellule, c’est un bon indicateur de la matiére vivante.
Notre étude s’étale sur un cycle annuel allant de novembre 1981 Zi octobre
1982. Trois périodes thermiques peuvent être distinguées dans cette étude :
- Une Ière périodes d’eaux chaudes, de novembre à début décembre 1981.
- Une période d’eaux froides B partir de fin décembre 1981 jusqu’au début
du mois de juin 1982.
- Une 2eme période d’eaux chaudes, jusqu’en octobre 1982.
2.1.1. Premiére période d’eaux chaudes
L’apparition tardive des alizés favorise la persistance des eaux guinè-
ennes chaudes et dessalées (T > 24’C, S%, (35) (fig. 2). Les eaux de surface
sont partout chaudes (>25’C) (fig. 2)) pauvres en sels nutritifs (fig. 3)
et riches en oxygène (fig. 4). La biomasse phytoplanctonique est faible en
surface. On observe une mince bande côtière en novembre entre Rufisque et
Popenguine 09 les concentrations de chlorophylle atteignent 3 qg/l sur les
fonds de 10 mètres, partout ailleurs les concentrations sont inférieures Zl
1 Fg/l. La répartition de la chlorophylle a est sensiblement la même en début
décembre, les zones de plus fortes concentrations (2 a 3 fig/l) se retrouvant
au niveau de Pointe Rouge et au sud de Popenguine atteignent les fonds de
35 mètres (fig. 5 et 6).
Structure verticale.- VOITURIEZ et DANDONNEAU (1974) ont mis en éviden-
A
ce dans le Dome de Guinée une stratification verticale permanente. De la
surface vers le fond se succédent :
- La thermocline équivalente 3 la pycnocline et la phosphatocline
- Le maximum d’oxygène
- La nitratocline
- Le maximum de production primaire
- Le maximum de nitrite
- Le minimum subsuperficiel d’oxygène
A l’issue d’une étude menée sur la distribution du nitrate et la produc-
tion primaire, HERBLAND et VOITURIEZ (1977) concluent que cette stratification
est reproductible avec des variations quantitatives dans l’Atlant).que tropical.
La stratification observée sur une verticale à la station 5 du large est
la suivante (fig. 7) :
- Pas de maximum marqué de l’oxygène, mais une diminution progressive avec
la profondeur
- Début du gradient des phosphates (phosphatocline)
- Sommet de la thermocline, h 10 mètres de profondeur
- Début du gradient des nitrates (nitratocline)
- maximum de chlorophylle a à 30 mètres de profondeur.
Durant la saison chaude, il existe une couche de surface isotherme au-
dessous de laquelle la stratification est forte avec une thermocline bien
marquée.
La stabilité de cette stratification traduit l’équilibre des processus
physiques et biochimiques qui interviennent dans la distribution de ces divers
paramètres :
1”) M production primaire qui consomme des sels nutrilt;ifs et produit de
l’oxygène.
2”) La respiration qui consomme de l’oxygène.
3”) L’excrétion qui produit des sels nutritifs et de la matière organique
dissoute.
4”) L’activité bactérienne qui dégrade la matière organique.
5”) La turbulence et l’advection verticale qui compensent la perte en
sels nutritifs provoquée par
6’) La sédimentation.
La relation phosphate-nitrate est le reflet d,e l’~~quililbre consommation-
I
reminéralisation @ANSE, 1973) : tandis qu’une partie du phosphate est régé-
nérée rapidement, par le biais de l’excrétion des hétérotroplhes (JOHANNES,
1968), l’azote est reminéralisé essentiellement sous forme d’ammoniaque. Cette
reminéralisation différentielle se traduit par un décalage nitratocline-phos-
phatocl ine.
La distribution de l’oxygène dans la zone euphotique est régie par trois
élèments : un réservoir pauvre en profondeur, un ri5servoi.r riche : l’atmosphè-
re, et une source in situ : la production primaire. La combinaison de ces
trois éléments aboutit à une distribution de l’oxygène qui, pour le profil
étudié, se présente ainsi :
-- Une couche saturée qui coïncide avec la couche homogi?ne.
-- Une couche voisine de la saturation entre 10 et 30 metres de profondeur
correspondant à la couche la plus importante de la biomasse phytoplanctonique
- Une diminution plus ou moins rapide en profondeur.
La zone euphotique a été interprétée comme un système à deux couches,
l’une supérieure, aux sels nutritifs limitants, 1 ‘autre inférieure à la lumiè-
re limitante (DUGDALE, 1967). Ces deux couches SO~I~: sépari;es par le sommet de
la nitrntocline.
,
89
11 existe un rapport étroit entre la biomasse phytoplaactonique et la
nitratocline, le maximum de chlorophylle a observé B 30 mkres de profondeur
se trouvant dans la nitratocline. Ce maxi&m est form8 de.chlorophylle photo-
eynth8tiquement active même s’il se trouve dans des couches profondes oh la
lumi&re reçue est faible. ANDERSON (1969) a d’ailleurs observé un pic de
chlorophylle active au-dessous de la zone euphotique.
La biomasse phytoplanctonique en saison chaude est donc faible en surfa-
ce et plus importante en profondeur. L’épuisement des sels nutritifs dans les
couches superficielles bien éclairr5es place le phytoplancton dans des condi-
tions dgficientes qui l’amène a s’enfoncer dans les couches plus profondes
où les conditions de lumières et de.sels nutritifs sont réunies pour qu’il y
ait une eynthlse chlorophyllienne relativement importante en profondeur.
La profondeur où le contraste entre le disque de Secchi (2s) et la pleine
eau n’est plus visible se situe entre 15 et 18 m de profondeur. La profondeur
limite de visibilité du disque de Secchi est d’autant plus importante que la
teneur des eaux en chlorophylle a est faible. Il n’a cependant pas .été possi-
ble d’étudier le niveau de corr&ïation entre las deux, les mesures de chloro-
phylle a n’ayant pas été effectuées B 2,
2.1.2. PGriode d’eaux froides
Période de transition eaux chaudes-eaux froides :
En km décembre 1981 les vents du secteur nord soufflant parallèlement
Zï la côte sont favorables’aux reflux des eaux guinéennes, qui sont alors re-
poussées vers le large. 11 se produit un mouvement vertical des eaux de bas
en haut au niveau de la côte. La thermocline, la phosphatocline, la silica-
tocline et la nitratocline montent vers la surface, leur sommet n’est plus
visible en. profondeur (fig. 8).
Iast&tification observée en saison chaude n’est donc plus reproductible
i c i . L’arrivee B la surface des phosphatocline, silicatocline et nitratocline
enrichit considérablement en sels nutritifs les eaux superficielles soumises
à un ensoleillement intense. Les conditions de luminosité et de sels minéraux
sont alors favorables au développement du phytoplancton qui remonte vers la
surface. La biomasse phytapl’anctonique devient plus importante en surface
que dans les couches profondes, le maximum de chlorophylle 5 s’observant
dans les eaux superficielles (fig. 8).
La relation entre la transparence et la teneur des eaux en chlorophylle
a ne se vérifie pas;cependant la profondeur limite de visibilité du disque
de Secchi diminue (12 mètres) avec l’augmentation de la biomasse phytoplanc-
tonique vers la surface.
En surface, les eaux les plus froides (18,7’C) se trouvent devant Pointe
Rouge et Popenguine, oil se situent les centres d’upwelling (fig. 9) et enri-
chissent donc cette zone en sels nutritifs (fig. 10).
La concentration de la chlorophylle a augmente dans toute la zone d’étu-
de avecdes valeur plus élevées au large de Pointe Rouge et de Popenguine,
sur les fonds de 20-35 mètres. Ces deux lentilles à concentration chlorophyl-
lienne relativement élevée
sont légèrement décalées vers le large des centres
d’upwelling et enrichissent les eaux superficielles en oxygène photosynthé-
tique (fig. 11 et 12).
Les nitrates et la biomasse phytoplanctonique présentent en surface la
distribution classique dans une zone d’upwelling avec des valeurs diminuant
vers le large.
Eaux froides :
En début février, les eaux froides, riches en sels nutritifs du fond
continuent à remonter vers la surface au niveau des deux centres d’upwelling.
La thermocline et la nitratocline ne sont plus visibles en profondeur
(fig. 13), c’est la période d’intensification maximale des upwellings côtiers
de la baie de Gorée.
Le phytoplancton poursuit sa croissance dans les eaux superficielles
tout en les enrichissant en oxygène photosynthétique.
Les eaux de moins de 15°C envahissent la côte de Tiaroye au sud de Mbour
(fig. 14) tout en l’enrichissant en sels nutritifs (fig. 15).
Les nitrates montrent toujours la distribution classique dans une zone
d’upwelling avec de fortes valeurs dans les noyaux d’eaux froides près des
côtes et des valeurs diminuant vers le large (fig. 15).
Les plus fortes concentrations de chlorophylle a se retrouvent en surfa-
ce sur les fonds de 30 mètres (fig. 16). Les conditi&s étant plus favorables
au développement du phytoplancton, les deux lent illes phytoplanctoniques au
voisinages des centres d’upwelling s’enrichissent en chlorophylle 2 (6 pgil),
sӎtendent et finissent par fusionner au large de Popenguine sur les fonds
de 35 mètres ; l’oxygène, du fait de l’activité photopynthétique accrue, aug-
mente dans toutecette zone (fig.17). Une troisiène zone à biomasse phytoplanc-
tonique relativement importante (5 pg/l de chlorophylle a) apparait au niveau
de Joal, elle serait favorisée par la mise en activité dTune troisième cellule
d’upwelling au sud de Joal, plus tardive que celles vues précédemment.
En fin février, la remontée des eaux froides se poursuit et toute la
côte de Traroye au sud de Mbour est envahie par des eaux froides de moins de
15’C (fig. 18) riches en nitrates (fig. 19). Apparition de {deux nouvelles
cellules d’upwelling sur le bord du talus au niveau de Pointe Rouge et de
Mbour.La croissance de la biomasse phytoplanctonique s’accentue, on observe
des taux de chlorophylle a de 7,6 pg/l dans le no:yau phytoplanctonique nord,
alors que le noyau sud au-niveau de Joal s’étend vers le nord avec un maximum
de 6,8 pg/l de chlorophylle a (fig. 20).
A la mi-mars, un upwell’lng intermittant dû au relachement des alizés,
provoque l’arrêt de la remontée des eaux froides. Les eaux se réchauffent
alors légèrement en surface. L’isotherme de 16”C, observé à la fin du mois
de février, remonte au nord vers la côte jusqu’aux fonds de 20 mètres, entre
Tiaroye et Pointe Rouge.
A la fin du mois de mars, les vents se remettent à souffler et les up-
* 6
wellings cotiers reprennent leur activité. Près de la côte, t
16OC (fig. 21).
La chlorophylle a atteint des concentrations de X2,2 et 13,5 pg/l au
niveau des noyaux phy?oplanctoniques soit le double des concentrations mesurées
en fin février. En effet, avec l’intensification des vents au mois de février
les sels nutritifs sont remontés en surface ; la relaxation des vents entrai-
nant une circulation plus lente, à la mi-mars, a permis au phytoplancton de
rester plus longtempsdans la zone euphotique riche en sels minéraux pour y
croitre et augmenter son activité photosynthétique d’où la croissance consi-
dérable de la biomasse phytoplanctonique dans toute la zone d’étude. Les deux
lentilles chlorophylliennes fusionnent en partie entre les fonds de 20 à 50
mètres (fig. 22), et, du fait de leur activité photosynthétique appauvrissent
cette zone en nitrate (fig. 23) tout en l’enrichissant en oxygène photosynthé-
tique (fig. 24).
La biomasse phytoplanctonique est importante dans toute la couche d’eau
au niveau des stations côtières. A la station du large, on retrouve les plus
fortes concentrations phytoplanctoniques dans les 10 premiers mètres d’eau
(fig. 25). L’extinction du disque de Secchi aux stations du large s’affectue
entre 4 et 5 mètres de profondeur ce qui traduit bien l’importance de la con-
centration phytoplanctonique dans la couche superficielle (fig. 26).
Les upwellings côtiers de la baie de Gorge ont jusqu’ici cri%une situa-
tion favorable au dgveloppement du phytoplancton dans la couche de surface.
La remontée des eaux froides au niveau des centres d’upwelling va se
poursuivre jusqu’en mai 1982. A partir du début de ce mois, les eaux commen-
cent à se réchauffer en surface et atteignent des valeurs supérieures a 21OC
au large (fig. 27) ; la remontée des eaux riches en sels nutritifs se pour-
suit cependant au niveau des upwellings côtiers (fig. 28). On observe par
ailleurs une chute brutale de la bi,?roasse phytoplantonique;en effet les valeurs
maximales de $hlorophylle a ne dépassent pas 2pg/l en surface aussi bien
qu’en profondeur pour tout& les stations (fig. 29 et 30). Il semblerait
qu’il y ait eu entre avril et mai, une consommation importante du phytoplanc-
ton par les brouteurs. On voit réapparaître en profondeur la base de la ther-
mocline, de la nitratocline’de la phosphatocline.
Durant toute cette période d’eaux froides, la salinité de l’eau a tou-
jours été supérieure CI 35 X0 (fig. 31 de mai 1982).
2.1.3. Période d’eaux chaudes
Période de transition eaux chaudes-eaux froides :
En début juin 1982 : les eaux “tropicales” chaudes et salées commencent
à faire leur apparition vers le large
(T > 24’C, S X0 > 35) (fig. 32, 33).
Les eaux de surface continuent B se réchauffer (les températures minimales
à la côte passent de 16’5 en début mai a 18’9 en juin). Les eaux de surface
sont richgs en sels nutritifs du fait des remontées du mois de mai (fig. 34)
et permettent le développement du phytoplancton en surface (fig. 35). On
n’observe cependant pas de maximum chlorophyllien en profondeur, alors que
la thermocline, la nitratocline, la phosphatocline sont nettes (fig. 36).
En septembre 1982 : Les eaux “tropicales” envahissent tout le secteur
(fig. 37 3 38). Les eaux de surface atteignent des températures supérieures
à 28’ 5. Les eaux de surface sont pauvres et leur biomasse phytoplanctonique
continue de décroître (fig. 39). Thermocline et phosphatocline sont présentes
avec. un maximum chlorophyllien en profondeur (fig. 40).
En octobre 1982 : les eaux “guinéennes” chaudes et dessalées (T ) 24OC ;
S X0 ( 34) commencent h remonter vers le nord ; les eaux de surface sont pau-
vres en sels nutritifs (fig. 41, 42, 43). La biomasse phytoplanctonique con-
tinue de décroître en surface (fig. 44).
Les concentrations les plus élevées (1,s pg/l de chlorophylle a) se trou-
vent le long de la côte. Et on retrouve la structure verticale de la première
période d’eaux chaudes de novembre 1981 (fig. 45).
2.1.4. Conclusion
Les variations de la biomasse phytoplanctonique suivent étroitement les
conditions hydrologiques.
En période d’eaux chaudes (novembre - début décembre), la biomasse phy-
toplanctonique et la nitratocline sont en rapport étroit. Le maximum de chlo-
rophylle a se trouve dans la nitratocline et remonte avec elle vers la surface
en saison-froide. Les upwellings côtiers et principalement l’upwelling inter-
mittant du mois de mars favorisent un accroissement considérable en surface
de la biomasse phytoplanctonique.
2.2. BIOLOGIE DU PHYTOPLANCTON
2.2.1. Liste systématique des espèces rencontrées
-
-
99 espèces phytoplanctoniques ont (été denombrées durant notre étude,
avec 86 diatomées et 13 dinoflagellés :
DIATOMEES
1
Achnantes subinerme
HUSTEDT
2
Amphora grevilleana
PERAGALLO
3
Amphora ovalis
PERAGALLO
4
As terione Zla japonica
HUSTEDT
5
As teromphal lus robustus
HUSTEDT
6
Bacteriastrum delicatulum HUSTEDT
7
Bacteriastrum hyatinum
HUSTEDT
8
Bacterias trwn hyalinwn var. princeps IlWU
9
Biddulphia mobiliensis
HUSTEDT
10
Cerataulina bergonii
HUSTEDT
11
Chaetoceros affine
HUSTEDT
12
Chaetoceros coarctatwn
HUSTEDT
13
Chaetoceros cas tatum
MANGIN
14
Chaetoceros curvisetum
HUSTEDT
15
Chae toceros decipiens
HUSTEDT
16
Chaetoceros densum
HUSTEDT
17
Chaetoceros lauderi
PERAGALLO
18
Chaetoceros fortissimwn
TEIXEIR& et KUTNER
19
Cos&odiscus gigas
HUSTED'I
20
CoscZnodiscus jonesianus
HUSTEDT
21
Coscinodiscus ocuZus iridis PERAGALLO
2 2
Coscinodiscus radiatus
RICARD
2 3
Coscinodiscus thorii
HUSTEDT
2 4
Gore thron hys trix
HUSTEDT
25
Cyclotella bipunctata var. ambigua
HUSTEDT
2 6
Ethnodiscus gaze 1 las.
CASTRACANB
2 7
Eucampia zoodiacus
HUSTEDT
28
Hemiau lus cornu ta
HUSTEDT
2 9
Hemiaulus hauckii
HUSTEDT
30
Hemiaulus sinensis
HUSTEDT
31
Hemidiscus cuneiformis
HUSTED'I
3 2
Hemidiscus membranaceus
SOURNIA
3 3
Leptocylindrus danicus
HUSTED?
3 4
Licmophora abbreviata
HUSTED'I
3 5
Mastogloia apiculata
HUSTEDT
36
MeZchersiella hexagonalis TEXEIRA
3 7
Me losira grannu lata
HUSTEDT
3 8
Navicula pennata
PERAGALLO
3 9
Navicula pulchella
HUSTEDT
40
Ni tzchia acicu laris
41
Nitzchia aciculuris “var. clos teriofdes
4 2
Ni tzchia acus var. angustissima
HUSTEDT
4 3
Ni tzchia angu Laris
PERAGALLO
44
Nitzchia e las terium
HUSTEDT
45
Nitzchia delicatissima
46
Ni tzchia f lwrinensis
PERAGALLO
4 7
Ni tzchia lorqn
PERAGALLO
4 8
Ni tzc l h /‘a
’ vi,] iss7’rri :
PERAGALLO
4’1
V7'f:; -1, , ,!i..,:
PERAGATJ,O
5 0
Ni tzschia paraolxw
PERAGALLO
5'1
Nitxschia pungeus var. athntica
MULLER MELCHEXS
52
Niti386?hZa 8eriUta
MARGALEF
53
NZtzsohia sigma var. intercedens
PERAGALLO
54
Nstzschia tyrbtione Z2a
55
opephora martyi
HUSTEDT
56
E>leumsigma intermed $wn PERAGALLO
57
P2eurosigma e Zongatwn
ANDRADEët TEIXEIRA
58
Rhizoso2enia bergonii HUSTEDT
59
RhizosoZen<a calcar mis HUSTEDT
60
Rhiarosolenia hyatina REYSSAC
61
RhizosoZqZa setigera HUSTEDT
62
Rhizoso2&a stolterfo thii.
HUSTEDT
63
Schoederella detkcatula TEIXEIRA et KUTNER
64
SkeZetonema costatum PERAGALLO
65
Stephanopykis pa2merùma
HUSTEDT
66
Striatella unipunctata PERAGALLO
67
Surirella ovatis
PERAGALLO
68
Synedra acus var. angustissima
69
Synedra closterioides HUSTEDT
70
Synedra Cmjstat 2irtQ
HUSTEDT
71
Tha2asgionem.z nitzschioties
HUSTEDT
72
ThaZassZossira de&piens
HUSTEDT
73
Thalassiothr5x frauenfe2dii
MARGALEF
74
Thalassio thrix longissti
HUSTEDT
75
Triceratium favus
HUSTEDT
76
sp 1 .
77
sp 2 1’.
78
SP 3
79
SP 4
80
SP 5
81
SP 6
82
SP 7
83
SP 8
84
SP 9
85
sp 10
86
ThaZassiothrix subtitis
DINOFLAGELLES
Ceratium breve var. parallelum
SOURNIA
Ceratiwn fuma var. eugramnwn
SOURNIA
Ceratium ftzsus var. seta
SOURNIA
Cex+atiwn pentagonum var. tenwum
JORGENSEN
Dinophysis caudada
SCHILLER
LGwphysis tripes
SCHILLER
CZenodium 2entieu2a
LEBOUR
Fetidinitun depressm LINDEMANN
Peridinium divergens SCHILLER
Peridiniwn oceanicwn GRAHAM et BRONIKOUSKY
Peridiniwn pytifome POULSEN
F’eridinium subineme MEUNIER
Prorocentmm micans
LEBOUR
2.2.2. Aperçu quantitatif des espèces recueillies
-.
2.2.2.1. Tableau de fréquence des espèces récoltées
---------____----__----
- - - - - - - - - - - - -------.-------
L’attention a été portée tout spécialement sur les diatomées qui sont
très abondantes durant toute la période d’étude. Les dinoflagellés
sont beau-
coup moins nombreux et moins variés.
Sur un tableau (1) a été reportée une liste de toutes les espèces de
diatomées et de dinoflagellés rencontrées dans les éch,antillons examinés pro-
venant des différentes stations, et le nombre d” individus comptés pour chaque
espèce dans un volume de 1 ml.
Il s’agit là de notion concernant le nombre de cellules et sans rapports
avec leur volume ou leur poids. Quelques échantillons sont ltrès intéressant
par leurs ensembles biologiques ou par la dominante d’un groupe d’espèces.
2.2.2.2. Structure du Eeuplement
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - --e-m-
L’étude de la structure du peuplement a été réalisée en comparant l’indice
d’abondance de chaque espèce Ai, à sa frdquence relative Fi,
Ai = c
N
. 100
: . x:
A.
L
où xi
est la quantité moyenne d’individus de l’espèce (nombre de cellules
par ml) pour une série de prélèvements.
Xi est la quantité algale totale (nombre de cellules par ml) sur
l’ensemble des prélèvements d’une période considérée.
Ni est le nombre de prélèvementsoù l’espèce est présente pendant la
période considérée.
= i!.$
Fi
100
O ù Ni est le nombre total de prélèvements pendant. la période considérée
Ces deux indices rapportés sur graphique ont permis de déterminer 3
groupes algaux : les espèces dominantes, les espèces accessoires et les es-
pèces compagnes(d’après PONT, 1977). Nous avons rapporté dans le tableau 2
ces résultats de la façon suivante :
- Décembre 1981 :
espèces dominantes : Ai> 10
; Fi> 150
espèces compagnes : lO>Ai) 2
; Fi > 50
- Mars 1982 :
espèces dominantes : Ai> 10
; Fi > 50
espèces compagnes : lO>Ai, 2
; Fi ~50
- Juin 1982 :
espèces dominantes : A i ) 1 0
; Fi.> 1%
espèces compagnes : 10 ) Ai > 1.3 ;
Fi > 140
- Octobre 1982
espèces dominantes : Ai> 10
; Fi> SO
espèces compagnes : 10) Ai > 2.4 ;
Fi> SO
2.2.2.3. APerçu de la distribution des espèces phytoplanctoniques
- - - - - - - - - - ^- ------____-_____l----------
_I ,___ - -“_ ---.----- - - -
Les diatomées :
Durant la période allant de la fin du mois de décembre 1981, au mois de
mars 1982, les diatomées peuvent être classées en deux catégories d’après
leur abondance, leur distribution spatiale et la struc.turc du peuplement :
1’) Les espèces caractéristiques de la période de transition entre la
saison chaude et la saison froide, présentes en décembre uniquement, dont :
- 1 espèce dominante, Skeletonema costatwn, très abondante et présente
9 la majorité des stations.
- 12 espèces compagnes, présentes aussi à la majorité des stations. Il
s’agit de :
. 4 espèces très abondantes : Ni tzschia seriata, Chae toceros affine,
Chaetoceros cwvisetwn, RhZzosolenia stolterfothii.
3 espèces moins abondantes : Nitzschia de licatissima, Nitzschia angu-
laris~ Nitzschia acicularis.
. 5 espèces plus rares, se retrouvant au voisinage des centres d’up-
welling : Nitzschia f luminensis, Nitzshia pnglus var. at lantica, Nitzschia
acieularis, v&. closteriogdes, Synedra cr&tallina, Pleurosigma interdemediwn.
- 12 espèces accessoires, très rares : Surirella ovalis, Synedra clos-
terio+&s, Chaetoceros coarctatum Biddulphia mobi liensis. Thalassiothrix
longissima, Rhizoso lenia se tigera, Rhizosolm,ia calcar avis, Corethron hystrix,
As terione 1 la japonica, Coscinodiscus radiatus, V~losira granulosa, Synedra
closterioGIes.
2’) Les espèces de saison froide, dont :
- 5 espkes concentrées au voisinage des centres d’upwelling en fin
décembre : Thalassionema nitzschiofdes, Pleurosigma elongatum, Hemiaulus si-
nensis sont abondantes en fin décembre, la première participe activement à la
poussée phytoplanctonique du mois de mars car elle passe entre décembre et
mars du stade d’espèces compagne à celui d’espèce dominante. Chaetoceros
decipiens et Rhizosolenia hyalina sont des espèces accessoires en fin déc&nbre
qui augmentent beaucoup en-. mars pour devenir des espèces compagnes.
- 8 e$pèces apparaissent plus tardivement, on ne les observe qu’en mars :
. 3 espèces dominantes sont responsables de la poussée phytoplanctonique
très abondante, elles sont présentes à toutes les stations : Stephanopykis
pa lmeriana, Cerataulina bergonii, Bacteriastrum hya linum.
2 espèces moins abondantes : Bacteriastum hyalinwn var. princeps,
Coscinodiscus oculus i r i d i s .
3 espèces accessoires : Triceratium favus, Ritzschia longissima,
Ni tzs;hia paradoxa.
3”) Les espèces caractéristiques de la période de transition entre les
eaux froides et les eaux “tropicales”, présentes en juin uniquement, dans la
frange côtière où les températures sont les moins élevées et les eaux relati-
vement riches en sels nutritifs. Il s’agit de :
- 1 espèce dominante, SchoQderQ~la delicatula, et 1 espèce compagne Chae-
toeeros curvisetwn responsables de la poussée phytoplanctonique du mais de
juin. - 13 espèces accessoires : Eucampia zoodiacus, Thalassiothrix subtilis,
kmidiscus membranaceus, Hemidiscus cuneiformis, Nitzschia sigma var. inter-
media, sp 3, sp 4, sp 5, Licnophora abbreviata, sp 6, sp 7, sp 8, Mastogloia
apicu lata.
4”) Les espèces de saison chaude :
- 4 espèces compagnes abondantes, responsables de la poussée phytoplanc-
tonique du mois de juin, qui passent au stade d’espèces accessoires en octobre :
AJi tzschia longissima, Navieula putche 1 la, (Chat! toreros densum, Chaetoceros
costatum.
- 14 espèces accessoires, présentes en juin dans les zones où les taux
de sels nutritifs sont relativement élevés et qui en octobre se retrouvent
concentrées le long de la côte jusqu’à
Popenguine : Cljrlotoila bipunrtata,
-.-
--------~
-__-U.I---~__----*-.----.~-
, _
I.
“ .
. _ . _
..I------,.----.-
-
..--
--.I---
---
SP 1, sp 2, Coscinodiscus jonesianus, Nitzschia Lyre lion,e 2 la, Opephora martii,
Ethmodiscus gaze llae, Chaetoceros tauderi, Bacteriustrum delicatubn, Chaeto-
Ceros tortissimwn, Rhizoso lenia bergonü, .nlitzschia closterium, Thalassiothrix
frauenfe Zdii, Tha tassiossira decipiens.
- 1 espèce ,
Leptocy lindms danicus, accessoire en juin que l’on trouve
dans les zones riches en sels nutritifs et qui, en. Octobre# Passe au stade
dt espèce dominante.
- 15 espèces de saison chaude, présentes en octobre uniquement, elles
sont rares et réparties de façon très hétérogène : Navîcu~a permuta, la seu-
le espèce compagne ; Amphora ovalis, Nemiaulus cornuta, sp 9, Striatella
,
unipunctata, Me Lchersie 1 la hexagona lis, Nitzshia longa, Achnantes subinerme,
Coscinodtiscus thorü, Amphora gravi Z leana, Nitzschia obtusa, Asteromphallus
robustus, Hemiaulus hauchii, sp 10, Biddu Zphis mobi liensis.
Notons qu’en juin et octobre 1982 apparaissent des espkces de transition
eaux chaudes-eaux froides déjà vues en fin décembre 198 1
il pourrait s’agir
ici d’espèces que l’on trouve tout le long de l’année, qui peuvent donc s’adaw )
ter à de grandes variations des conditions hydrologiques.Leur absence au mois
de mars pourrait être due à leur petite taille, car rappelons qu’en mars les
échantillons étaient filtrés à travers un tissu de soie de 59 p de dimension
de maille. Cette hypothèse est à vérifier. Il s’agit de : Ktzschia seriata,
Chae toceros affine, Rhizoso lenia s to Z terfothü, ,~keZetonema costatum, Nitzschia
pungeus var. atlantica, Nitzschia acicularis var I* closterioitdes, Synedra cris-
tallina, Pleurosigma intermedium, Melosira granu;osa, Synedra closteriotdes.
Les Dinoflagellés :
Peu diversifiés; seules 13 espèces ont été déterminées durant toute la
période d’étude. Ce sont pour la plupart des espèces accessoires parmi les-
quelles :’ ;,’
- 2 sont caractéristiques à la période de transition de fin décembre :
Ceratiwn pentagonum var. tenerum et Ceratium breve var. parallelum.
- 4 sont des espèces d’eaux froides et riches en sels nutritifs : Gleno-
diwn Zenticula, Perediniwn depressum, Dinophysis ttipos, Ceratium furca var.
eugrammwn.
Les deux premières apparaissent dès la fin du moi.s de décembre au
voisinage des’centres d’upwelling.
- 2 espèces de transition eaux froides-eaux chaudes : Peridinium oceani-
cum, Binophysis caudada.
- 5 espèces de saison chaude, dont :
. 3 espèces compagnes : Peridinium pytiformc,, Peridinium subkerme, Peri-
dinium micans.
. 2 espèces accessoires : Peridinium diverggws et Ceratilrm fusus var. seta.
2.2.3. Succession et écologie des populations phytoplanctoniques
L’étude systématique des Diatomées et des Dinoflageblés jointe à un
aperçu de la fréquence des diverses espèces permet d’observer deux grandes
poussées phytoplanctoniques ; la première débute 3 la mi décembre 1981 et se
poursuit jusqu’en mars 1982, la seconde débute en début juin 1982. Ces blooms
phytoplanctoniques correspondent aux périodes de poussées phytoplanctoniques
definies par SEGUIN (1966) dans son ctude sur le Plancton de surface de la
baie de Dakar.
Dans ces poussées phytoplanctoniques,
les Diatomées forment l’immense
majorité, tandis que les Dinof lagel lés ne cons t i. tuent jamais de populations
importantes.
2.2.3.1. Du 17 au 23 décembre 1981
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
30 espèces de Diatomées et 4 espèces de Dinoflagellés ont été dénombrées
soit 34 espèces phytoplanctoniques. Le phytoplancton est très abondant, par-
ticulièrement au voisinage des centres d’upwelling où le nombre de cellules
phytoplanctoniques par litre dépasse 2 millions (fig. 46). Cette abondance
est liée aux upwellings, qui, comme nous l’avons déjà vu , provoquent dès
la fin de ce mois un apport sensible de sels nutritifs en surface sur la
côte au voisinage de Pointe Rouge et Popenguine. L’existence d’une convergen-
ce côtière entraîne de plus une accumulation des cellules.
A.- Les Diatomées. - Elles sont largement
dominantes (tabl. 1 et 3)
elles constituent partout plus de 93 % de la population et bien que les es+.-
ces Skeletonema costatw,
Chaetoceros curvisetwn,
C&e toceros affine, Vi tzs-
chia seriata, ‘RhizosoZenia stolterfothii soient nettement prépondérantes,
elles sont assez diversifiées en général du point de vue spécifique. Cette
diversité qui caractèrise le plus souvent des communautés vieillies à faible
pouvoir de multiplication est aussi imputable, dans le cas particulier de
ce secteur,au mglange de plusieurs populations dû à l’effet de convergence.
Ni tzsehia seriata, Chae toceros affine, Chae toceros curvise tum, Rhizoso-
lenia stol lerfothii, Ni tzschia de licatissima, Synedra cris ta 2 lina, Pleurosigma
intermedium, Asterionel Za japonica, Synedra clostetioides, Chaetoceros coarc-
tatum, sont des espèces de surface exclusivement marines et principalement
d‘eaux chaudes, pauvres en sels minéraux (DEVEZE,
1957 et SAVOURE, 1976) d’où
leur absence au mois de mars.
Skeletonema costatwn, ïVitzschia angularis, Nitzschia acicularis, Nitzs-
chia f&.uninensis, Nitzschia pungens var. atlantica, Nitzschia acicularis var.
Closterioides, Cosnicodiscus gigas, Coscinodiscus radiatus, Melosira granulosa,
Bio!du lph{a,.mobE lensis, Thalassiothrix longissùna, Rhizosolenia calcaravis,
Corethron hysthrîx seraient caractéristiques des eaux guinéennes chaudes et
pauvres en sels nutritifs d’ail leur rareté en fin décembre 1981 puis leur
disparition totale en mars 1982 avec l’installation de plus en plus marquée
des eaux froides et riches en sels dissous. Ceci n’est cependant qu’une hy-
pothese, l’absence de prélèvements pour l’étude taxonomique du phytoplancton
en novembre et entre fin décembre 1981 et le début du mois de mars n’ayant
pas permis de suivre l’évoiution de ces espèces.
Thalassionema nitzschioides est une espèce adaptée à de grandes variations
de concentration de sels et de température (entre 18” et 23’C). Les températu-
res basses sont cependant plus favorables à sa croissance et à sa multiplica-
tion. Elle est assez abondante en fin décembre dans toute la zone d’étude
avec une plus forte concentration au voisinage des centres d’upwelling. En
mars 1982, elle participe de façon active à la poussée phytoplanctonique.
Pleurosigrna elongatum et Hemiaulus sinensis sont des espèces intermédiai-
res entre la période d’eaux chaudes, pauvres en sels nutritifs et la période
d’upwelling. Abondantes à toutes les stations en fin décembre, elles deviennent
rare3 en mars.
Chaetoceros deeipiens et Rhizosolenia hyalina sont des espèces d’eaux
froides et riches en sels dissous ; abondantes en mars, on ne les trouve en
décembre qu’au voisinage des centres d’upwelling où s’effectue la remontée
de ces eaux.
B.- Les Dinoflagellés.- Ils sont rares, Deux espèces Peridinium deprossunî
et Glenodiwn lenticula sont des espèces d’eaux froides, elles apparaissent
en fin décembre au voisinage des centres d’upwelling et continuent leur expan-
sion jusqu’en mars 1982.
2.2.3.2. Le 12 mars 1982
------------__----------
L’étude taxonomique a été menée uniquement a la c2ite au voisinage de
l’upwelling de Pointe Rouge (stations 1, 8, 9, 10, 11, 12, 1:3)., Nous avons
dénombré 12 espèces de Diatomées et 4 espèces de Dinoflagell.iSs..
A.- Les Diatomées.-
L’accentuation du phénomke d’upwelling provoque
l’apparition et le développement d’espèces d’eaux froides riches en sels nu-
t r i t i f s . 11 s’agit de 4 espèces dominantes : Tha I.assion.ema ni t zschiofdes,
Stephrmopykis pa Zmeriana, Cerataulina bergonii et BacteriasizzUi7 h y a l i n u m ;
et des 4 espèces compagnes Chaetoceros decipiens, Rhizoso;Yenia hyalina, Rac-
teriastrwn hyalinum ~XIX. princeps et Coscinodiscus ocuZ,uS-iridis. Ces espèces
sont responsables du “bloom” phytoplanctonique favorisé par I’upwekling cô-
tier.
B.- Les Dinoflagellés.-
Deux espèces d’eaux froides et .riches en sels
nutritifs font leur apparition : Ceratium furca VX~. Eugrcmm et Dinophysis
tripos .
En mars 1982, les proliférations sont intenses dans la zone côtière
(de 1 à 4 millions de cellules par litre) (fig. 47) avec surtout des diato-
mées qui ont un pourcentage moyen supérieur à celui trouvé au mois de
décembre 1981 (98,4 au lieu de 97,8 % )(tabl. 3). Contrairement à ce qui
avait été observé antérieurement, la diversification des espèces est faible.
11 y a donc une très active multiplication des celZules (MARGALEF, 1956),
sans qu’il y ait mélange de populations distinctes comme c’était le cas lors
de la première campagne.
2 2 3 3 Du 1 er au 6 iuin 1982
-~------,,,,,,,,,,--, ___-_---
Les .@pulations phytoplanctoniques sont plus diversifiées qu’en mars
1982; 60 espèces algales différentes ont iZté dénombrées (dont 54 diatomées
et 6 dinoflagellés.
Deux espèces dominantes : Chaatoceros af,fine - Schoe-
derella delicatuZa et 10 espèces co.mpagnes : Nitzsohia setiafz - !Z&zschia
pungeus var. at lantica - Coscinodiscus radiatus, ,rili tzs&ia longissima, “litzs-
chia paradoxa,
Navieu la pu Zche 2 Za, Chae totems curvisetum, Chae toceros den-
sum, Thalassio thrix ionga, Chaetoceros co:;tatiMl, participent activement à la
poussée phytoplanctonique (tabl. 2).
Les populations sont très denses dans la zone côtière (1,3 à 2,4 millions
de cellules par litre) (fig. 48). Cette richesse est liée à la présence impor-
tante de sels nutritifs en surface. Rappelons pour cela qu’au mois de mai, la
biomasse phytoplanctonique était faible en surfactz! aussi bien qu’en profon-
deur, alors que les sels nutritifs continuaient à remonter. Cette accumula-
tion importante de sels en surface a donc pu permettre en juin un développe-
ment intense des algues planctoniques. Cette richesse est donc liée à
l’upwelling mais aussi à la convergence côtière qui entraîne une accumulation
de cellules.
Les calculs des matrices de corrélations ont permis de trouver des corré-
lation positives entre les espèces vues ci-dessus, les nitrates et les concen-
trations de chlorophylle a ()0,5).
Les Diatomées sont largement dominantes (plus de 99 X) et bien que nous
ayons trouvé 2 espèces dominantes, les espèces ~~17~toplanctoniques
sont très
diversifiées du point de vue spécifique. Cette diversification qui caractérise
le plus souvent des communautés vieillies à faible pouvoir de multiplication
(MARGALEL, 1976) est plutôt imputable, dans le cas: particulier de ce secteur,
non à un stade de maturité avancée, mais au mClanrr,e de plusieurs populations
dû à l’effet de convrrgenre.
Plus au large, le phytoplancton s’appauvrit mais reste encore assez
abondant sur 1.e plateau continental (80 000 cellules par litre) oii il est
surtout constitué d’espéces accessoires. La diversification des cellules
augmente quand on s’éloigne de la côte.
2 2 3 4 Du 13 au 25 octobre 1982
..-,-,2,1----,-,,,,,,,--------- - - - - -
Au mois d’octobre, la zone d’étude est envahie par les eaux ‘tropicales’
chaudes .et salées et les eaux “guinéennes” (T> 24”C, S < 34 X,) commencent
à remonter au niveau de Joal.
Les populations phytoplanctoniques sont encore diversifiées; 61 espèces
algales différentes ont été dénombrées dont 56 Diatomées et 5 Dinoflagellés.
Le phytoqlancton devient moins abondant (moins,d’l million de cellules
par litre)(fi& 49). Il est surtout constitué d’espèces accessoires. Les Dia-
tomées qui sont très diversifiées (tabl. 1, 2) (situation caractéristique
d’un stade de maturation avancée et d’un faible pouvoir de multiplication)
ont un pourcentage inférieur à celui trouvé au mois de juin (92,6 % au lieu
de 99,2 % ). Par contre les Dinoflagellés
ont une importance relative plus
marquée (7,4 au lieu de 0,8 %);On y trouve même 3 espèces compagnes : Peti-
dhhn pyrifome, Perid2niwn subinerme e t Pror*ocentm m-icans.
On retrouve une prolifération de Diatomées (plus de 400 000 cellules
par litre) et des peuplements diversifiés oii dominent Melosira granuZosa et
Leptocy lindmcs danicus . Le phytoplancton devient moins abondant et plus di-
versifié de la côte vers le large, cette diversification allant de pair avec
une augmentation de la température.
Ainsi durant cette dernière campagne le phytoplancton a été très clair-
semé (entre 72 000 et 600 000 cellules par litre) dans les eaux ‘tropicales,,
chaudes e.t.pauvres en sels nutritifs. En effet durant cette période, l’essen-
tiel de la?biomasse phytoplanctonique se trouve dans les couches profondes.
2.2.4. Comparaison des deux méthodes d’étude du phytoplancton : dosage
de la chlrophylle a - numération
Sur un graphique ayant en abcisse, le nombre de cellules observé par
litre et en ordonnée la concentration de la chlorophylle a mesurée en surface
en ug/litre, ont été reportéeles points correspondant aÜx différentes stations
de prélèvement.
2.2.4.1. Décembre 198l(fig. 50)
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -w-w
La corrélation Ch1 a - concentration cellulaire est peu significative
(coefficient de corrélatTon r = 0.38, nombre d’observation n = 18). L’axe
majeur réduit a pour équation : Ch1 a = 0.006 x + 2,38.
x = nombre de cellule par litre-
Ch1 a en pg/l
Les Points représentants les différentes stations de prélèvement sont
très dispersés du fait de la grande variété de taille des cellules phytoolanc-
toniques, les cellules de grande taille renfermant en général des quantités
relativement importantes de Chlorophylle a. D’autre part,ces deux méthodes
d’étude sont difficilement comparables car elles ne sont pas équivalentes.
Il faudrait, pour cela, ne pas s’arrêter à la concentration cellulaire, mais
calculer la biomasse de chaque espèce à partir de son biovolume. Ceci pennet-
trait de calculer la biomasse totale du phytoplancton à partir du biovolume
des différentes espèces.
Les stations 15, 17, 22, 24 relativement pauvres en cellules et riches
en Ch1 a sont peuplées principalement de cellules de grande taille (Thalassio-
rwma ni%schioMes, Nitzschia seriata, f'haetnwros affine, Chnetoceros curvi-
sc'tud .
.i
‘1 0 II
Les stations les plus riches en chlorophylle et en cellules sont celles
se trouvant au voisinage des centres d’upwelling (7, 8, 18). Les stations 6
et 9 assez riches en cellules, ont relativement peu de chlorophylle 2, on y
trouve essentiellement des cellules de petite taille : %eZetonema costatwn.
2.2.4.2. Mars 1982
- - - - - - - - - - - - - - - - - -
L’axe majeur a pour équation : Ch1 a = 0.03 x - 1.88
La régression chlorophylle a - concëntration cellulaire est hautement
significative (1: = 0.96 et n = 87 car ici, tous les prélèvements ont eu lieu
dans une même zone (stations 1, 2, 9, 10, 11, 12 et 13 au voisinage du centre
d’upwelling de Pointe Rouge) oQ le peuplement est homog&e.
Les cellules observées sont de grande taille (> 50 1-1) et riches en
chlorophylle a.
2.2.5. Conclusions
Les résultats fournis par les quatre campagnes oceanographiques entre
décembre 1981 et octobre 1982 ont permis de suivre la progre:ssion vers le nord
des eaux chaudes dites “tropicales’ qui remplacent des eaux plus froides et
riches en sels nutritifs provenant d’upwellings côtiers et le début de la
remontée des eaux “guinéennes” chaudes et dessalées.
Les conditions en période d’upwelling sont trk favorables au développe-
ment du phytoplancton. L’essentiel de la biomasse phytoplanctonique est alors
constitué de Diatomées et, en particulier, d’espèces cosmopolites, l’affleu-
rement d’eaux froides profondes créant, en effet’des conditions thermiques
peu propices au développement d’une flore thermophile.
Les eaux du large qui sont plus ou moins à l’abri des influences de
l’upwelling, de même que les eaux “tropicales”, sont pauvres en phytoplancton.
L’examen des pêches planctoniques a permis la,. déterminaLtion de 99 espèces
différentes dont 86 Diatomées et 13 Dinoflagellés. Les Diatomées sont toujours
dominantes, les Dinoflagellés ne présentant pas de populations importantes.
La méthode de comptage des espèces phytoplantoniques pam la numération
directe au microscope donne une idée de la répartition du phytoplancton. Ce-
pendant, sans le calcul des biovolumes spécifiques. cette méthode n’est pas
équivalente à la méthode de dosage de la Chlorophylle a.
Deux périodes de poussées phytoplanc,toniques ont été mi.ses en évidence.
L’une débute en fin décembre 1981 et se poursuit jusqu’en malrs 1982; la secon-
de débute en juin 1982. Cette étude a permis d’obs,erver des espèces caractéris-
tiques :
- D’une période de transition eaux chaudes-eaux froides en fin décembre.
- D’une période d’eaux froides, salées et riches en sels nutritifs.
- D’une période de transition eaux froides-eaux chaudes en juin.
- D’une période d’eaux chaudes pauvres en sels nutritifs.
C O N C L U S I O N
G E N E R A L E
Avant d’aborder les conclusions, i 1 conviendrait de remarquer qu ’ i 1
s’agit là d’un travail préliminaire dans une région où les études de la bio-
logie du phytoplancton n’ont jamais été faites de façon continue. Différents
spécialistes ont, en effet, déjà publié
sur l.e pnytoplancton du Sénégal,
mais sur des échantillons prélevés irréguli;rement.
L’examen des résultats obtenus au cours de 11 missions océanographiques
le long de la “Petite Côte” &négalaise constitue une étape d’un premier
“contact permanent“ avec la flore de cette région.
Du point de vue quantitatif, deux techniques ont été appliquées : l’ana-
lyse chimique et les méthodes de comptage par la numération directe au micros-
cope. Ces deux méthodes ont permis de donner une idée desvariations de la bio-
masse phytoplanctonique en indiquant la quantité de chlorophylle a et le nombre
de cellules par litre d’eau. 11 existe un rapport étroit entre 1eS variations
de la biomasse phytoplanctonique et les conditions hydrologiques.
Du point de vue taxonomique 99 espèces phytoplanctoniques ont été déter-
minées dont 86 Diatomées et 13 Dinoflagellés.
Du point de vue écologique, cette étude a permis de distinguer l’existen-
ce d’espèces Z;iées plus ou moins rigoureusement 3 deux saisons. La présence
d’upwellings puissants le long de la “Petite Côte” est B l’origine de l’abon-
dance du phytoplancton recueilli.
Cette étude a permis d’observer des espèces caractéristiques :
- De deux périodes de transition
- D’une période d’eaux froides
- D’une période d’eaux chaudes
A l’issuede ce travail, on peut remarquer qu’il serait intéressant dans
des recherches ultérieures dans cette zone de mettre l’accent sur une étude
échelonnée sur plusieurs années afin de bien observer l’écologie des diverses
populations phytoplanctoniques et surtout les interrelations entre les diffé-
rents groupes. Cette étude serait complétée par l’examen des relations entre
le phytoplancton et le zooplancton.
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Par
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Il est communément admis et démontré que l’abondance
des ressources halieutiques dépend en grande partie de la
capacité des espèces Zise reproduire plus ou moins suivant
les années et également des conditions d’environnement
.‘fencontrées par les juvéniles dans la frange côtière.
L’établissement d’un modèle rendant compte de l’in-
fluence du milieu sur l’intensité de la ponteet la survie
des juvéniles permettrait de prévoir les fluctuations an-
nuelles de recrutement dans les pêcheries et par là même
d’adapter l’effort de pêche aux conditions prévisibles
d’abondance des stocks exploitables.
Au Sénégal, la zone principale de concentration de
juvéniles de nombreuses espèces se situe le long de lape-
tite Côte (entre le Cap-Vert et l’embouchure du Saloum) .
Notre étude se déroule au niveau de cette ‘nurserie’ et
s’inscrit dans un programme de recherche sur ‘l’incidence
de l’environnement sur l’abondance et la disponibilité des
ressources halieutiques au Sénégal’.
Notre zone d’étude est sous l’influence d’unphénomè-
ne océanique particulier , l’upwelling , contribuant à la
formation d’une zone de haute productivité . Il est alors
possible que parallèlement aux variations de sa composi-
tion physicochimique interviennent des variations d’ordre
biologique.
(1) Chercheur biologiste de 1’ISRA au Centre de Re-
cherches de Dakar-Tiaroye (CRODT), B.P. 2241 Dakar (Séné-
g a l ) l
Le phytoplancton des eaux côtihres sénégalaises n’a-
vait fait jusqu’ici l’objet d’aucune recherche continue.
Pour combler cette lacune nous avons effectug une étude
échelonnée sur un cycle annuel pour observer les varia-
tions saisonni&es qualitatives et quantitatives, compli--
tées d’une Etude corrglative du milieu.
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M E T H O D E S D ’ E T U D E S
1.1. STATIONS !DE PRELEVEMENT
1.1.1. Stations hydrologiques
11 campagnes ont été réalisées de novembre 1981 a octobre 1982. La zone
d’étude a été divisée en 7 radiales avec un quadrillage de pas de 5 miles
marin comprenant au total 36 stations hydrologiques, dont la profondeur varie
de 10 B 200 m au large (fig. 1). Les prélévements sont effectués en subsurfa-
ce 3 toutes les stations. Afin d’étudier la variation de la biomasse phyto-
planctonique selon la profondeur, quelques profils ont été faits avec des
prélévements aux niveaux 0, 5, 10, 20, 30 ou 35, 50, 75 ou 80 mgtres.
.k.1.2. Stations pour l’étude du phytoplancton
Les prélèvements du phytoplancton ont été effectués :
- Du 17, au 23 décembre 1981 sur 18 stations des radiales 1, II, III et IV
- Le 12’tiars 1982 sur les stations 1, 8, 9, 10, 11, 12, 13 au voisinage
donc du centre d’upwelling de Pointe Rouge
- Du Ier au 6 juin 1982 sur les stations 5, 7, 9, 14, 17, 19, 21 et 23
- Du 13 au 15 octobre 1982 sur les stations 3, 6, 9, 10, 11, 19, 24, 28,
29 et 32.
1.2. ECHANTILLONNAGE DU PHYTOPLANCTON
Toutes les récoltes s’effectuent en surface le long de 5. radiales
allant de Dakar B Joal (fig. 1). Cette zone est particulièrement intéressan-
te, puisque soumise a des upwellings, qui font d’elle un des secteurs les
plus riches de la côte sénégalaise. Le nombre important de stations sur une
aire relativement réduite permet de suivre la répartition spatiale du phyto-
plancton 8 petite échelle.
La recherche d’une technique d’échantillonnage du phytoplancton la
plus adaptée a la zone étudiée et donnant des résultats assez réprésentatifs
a été l’un des objectifs de recherche durant la période novembre 1981 début
mars 1982.
En décembre, un litre d’eau a été prélevé à chaque station puis filtré
sur filtre Millipore (pore de 0.45 y de dimension). Cette méthode s’est avé-
rée insuffisante car le volume d’eau prélevé était nettement insuffisant.
D’autre part, vu la lenteur de la filtration (environ 40 minutes par échan-
tillon) et le nombre élevé de prélèvements, cette méthode d’échantillonnage
a finalement été abandonnée.
86
En mars, 10 litres d’eau ont été prélevés ii chaque station puis filtrès
à travers du tissu de soie de 50 q de dimension de maille (la même que celle
du filet à plancton utilisé). Le phytoplancton était alors recueilli dans
des flacons contenant 10 ml d’eau distillée formolée a IZ. Deux gouttes ont
été observées au microscope pour chaque échantillon. Cette méthode d’étude
a également été abandonnée, les organismes de dimensions <50~ n’étant pas
recueillis alors que la production primaire est surtout le fait des organis-
mes de petite taille.
La méthode suivante a été finalement adaptee :
- 10 litres d’eau de mer sont prélevés dans un seau, à chaque station.
De ce volume est prélevé après homogénéisation un volume d’un litre
immédiatement fixé au formol.
L’échantillon est mis à sédimenter pendant 24 heures dans une éprouvette
graduée. Après sédimentation du phytoplancton, l’eau surna.geante est siphonée.
Le volume d’un litre est ainsi ramené 3 5 ml contenant l’eixtrait phytoplanc-
tonique. Après homogénéisation par agitation, une goutte est alors prélevée
de cet extrait pour procéder au comptage entre lame et lamelle.
1.3. LES DOSAGES
- Chlorophylle. - Les dosages de chlorophylle ont été réalisés au fluo-
rimètre TURNER 111 étalonné au spectrophotomètre. Le principe du dosage a été
défini par PAGES (1981).
- Températures.-
Elles sont mesurées à l’aide de thermomètres à renver-
sement.
- Salinité. - Dosage par mesure de la conductivité au salinomètre à induc-
tion GRUNDY modèle no 6230 N.
- Nitrates. - Dosage par analyse automatique sur chaîne Technicon Auto
Analyzer. La méthode utilisée est basée sur celle d’ARMSTR’ONG et al., (1967).
- Phosphates. - Le dosage du phosphore minéral réactif est réalisé par
spectrophotométrie selon la méthode manuelle décrite par STRICKLAND et PARSONS
(1972).
- Silicates.-
Dosage au spectrophotomètre (STRICKLAND et PARSONS, 1972)
par mesure de la forme réduite du complexe (silicate + mol:ybdate d’ammonium).
- Oxygène. - Les dosages sont effectués selon la méthode de WINKLER, modi-
fiée par STRICKLAND et PARSONS (1972) avec une mesure! potentiomètrique du
“dead stop end point”.
2 .
R E S U L T A T S
E T
D 1 S C U !; S I 0 N
2.1. VARIATIONS DE LA BIOMASSE PHYTOPLANCTONIQUE - RELATIONS AVEC L ’ HYDROLOGIE
Le milieu marin intervient sur les organismes phytoplanctoniques d’une
part, par les courants qui les entraînent mais aussi par ses caractères phy-
sicochimiques .
Outre la température, les facteurs physicochimiques util.i.sés ici pour
l’étude du milieu, sont les sels nutritifs et 1”nxygène. 3 sels nutritifs ont
été étudiés : les nitrates, les phosphates et 1~:. silicates. Ces éléments bio-
8 7
gènes provenant de l’excrétion et de la dégradation de la matiére organique,
constituent la base de l’alimentation des organismes phytoplanctoniques d’oii
leur importance dans notre étude. Ces sels sont en géngral concentrés dans
les couches profondes, les fortes concentrations en surface s’expliqueraient
par une remontée de ces eaux profondes.
L’importance des variations d’oxygène dans le temps et dans l’espace
dans un systéme d’upwelling peut aisément s’imaginer compte tenu du fait que
le rôle ,des facteurs biologiques ou physiques qui contrôlent la concentration
d’oxygéne est intensifié. Aussi doit-on s’attendre B de trés importants chan-
gementsbiologiquesde la concentration d’oxygéne par photosynth&se (production
d’oxygène) ou par régénération des substances nutritives (consommation d’oxy-
gène). Des changements d’originesphysiques des teneurs en oxygéne sont B pré-
voir égalementi, : les surfaces marines agitées par les vents voient les échanges
océan - atmosphère favorisés, tant dans les aires d”eaux sous-saturées en
raison de leur remontée récente (pénétration d’oxygi5ne dans l’eau) que celles
devenues sur-saturées par une activité photosynthètique intense (départ d’oxy-. --
gène vers l’atmosphére). MINAS ‘et ses collaborateurs (1974) proposent un pro-
cédé d’analyse de la distribution ide..: l’oxygène dans les régions d’upwelling
côtier au moyen d’un diagramme oxygène-salinité. La méthode d’analyse Utilis&e
dans ce rapport ne permet pas de dissocier l’oxygéne photosynth8tique et l’oxy-
gène atmosphérique, mais elle permet d’avoir une idée sur la production photo-
synthétique d’oxygène par le phytoplancton.
Ikbiomasse phytoplanctonique peut être évaluée B l’aide de I’ATP (adenosi-
ne triphosphate), du carbone particulaire, du phosphore particulaire ou de la
chlorophylle. D’apras LE MASSON et ses collaborateurs (1981) aucun de ces
paramétres de biomasse n’est parfait. Dans ce présent rapport, la chlorophyl-
le 2 est utilisée comme estimateur de la biomasse phytoplanctonique. Ce pig-
ment, lep$us abondant dans les végétaux est un paramstre biologique facile
à mesurer, se situant sur l’axe entre les facteurs chimiques et la chaîne
biologique (DANDONNEAU, 1977) ; de plus, étant donné sa dégradation rapide
après la mort de la cellule, c’est un bon indicateur de la matiére vivante.
Notre étude s’étale sur un cycle annuel allant de novembre 1981 Zi octobre
1982. Trois périodes thermiques peuvent être distinguées dans cette étude :
- Une Ière périodes d’eaux chaudes, de novembre à début décembre 1981.
- Une période d’eaux froides B partir de fin décembre 1981 jusqu’au début
du mois de juin 1982.
- Une 2eme période d’eaux chaudes, jusqu’en octobre 1982.
2.1.1. Premiére période d’eaux chaudes
L’apparition tardive des alizés favorise la persistance des eaux guinè-
ennes chaudes et dessalées (T > 24’C, S%, (35) (fig. 2). Les eaux de surface
sont partout chaudes (>25’C) (fig. 2)) pauvres en sels nutritifs (fig. 3)
et riches en oxygène (fig. 4). La biomasse phytoplanctonique est faible en
surface. On observe une mince bande côtière en novembre entre Rufisque et
Popenguine 09 les concentrations de chlorophylle atteignent 3 qg/l sur les
fonds de 10 mètres, partout ailleurs les concentrations sont inférieures Zl
1 Fg/l. La répartition de la chlorophylle a est sensiblement la même en début
décembre, les zones de plus fortes concentrations (2 a 3 fig/l) se retrouvant
au niveau de Pointe Rouge et au sud de Popenguine atteignent les fonds de
35 mètres (fig. 5 et 6).
Structure verticale.- VOITURIEZ et DANDONNEAU (1974) ont mis en éviden-
A
ce dans le Dome de Guinée une stratification verticale permanente. De la
surface vers le fond se succédent :
- La thermocline équivalente 3 la pycnocline et la phosphatocline
- Le maximum d’oxygène
- La nitratocline
- Le maximum de production primaire
- Le maximum de nitrite
- Le minimum subsuperficiel d’oxygène
A l’issue d’une étude menée sur la distribution du nitrate et la produc-
tion primaire, HERBLAND et VOITURIEZ (1977) concluent que cette stratification
est reproductible avec des variations quantitatives dans l’Atlant).que tropical.
La stratification observée sur une verticale à la station 5 du large est
la suivante (fig. 7) :
- Pas de maximum marqué de l’oxygène, mais une diminution progressive avec
la profondeur
- Début du gradient des phosphates (phosphatocline)
- Sommet de la thermocline, h 10 mètres de profondeur
- Début du gradient des nitrates (nitratocline)
- maximum de chlorophylle a à 30 mètres de profondeur.
Durant la saison chaude, il existe une couche de surface isotherme au-
dessous de laquelle la stratification est forte avec une thermocline bien
marquée.
La stabilité de cette stratification traduit l’équilibre des processus
physiques et biochimiques qui interviennent dans la distribution de ces divers
paramètres :
1”) M production primaire qui consomme des sels nutrilt;ifs et produit de
l’oxygène.
2”) La respiration qui consomme de l’oxygène.
3”) L’excrétion qui produit des sels nutritifs et de la matière organique
dissoute.
4”) L’activité bactérienne qui dégrade la matière organique.
5”) La turbulence et l’advection verticale qui compensent la perte en
sels nutritifs provoquée par
6’) La sédimentation.
La relation phosphate-nitrate est le reflet d,e l’~~quililbre consommation-
I
reminéralisation @ANSE, 1973) : tandis qu’une partie du phosphate est régé-
nérée rapidement, par le biais de l’excrétion des hétérotroplhes (JOHANNES,
1968), l’azote est reminéralisé essentiellement sous forme d’ammoniaque. Cette
reminéralisation différentielle se traduit par un décalage nitratocline-phos-
phatocl ine.
La distribution de l’oxygène dans la zone euphotique est régie par trois
élèments : un réservoir pauvre en profondeur, un ri5servoi.r riche : l’atmosphè-
re, et une source in situ : la production primaire. La combinaison de ces
trois éléments aboutit à une distribution de l’oxygène qui, pour le profil
étudié, se présente ainsi :
-- Une couche saturée qui coïncide avec la couche homogi?ne.
-- Une couche voisine de la saturation entre 10 et 30 metres de profondeur
correspondant à la couche la plus importante de la biomasse phytoplanctonique
- Une diminution plus ou moins rapide en profondeur.
La zone euphotique a été interprétée comme un système à deux couches,
l’une supérieure, aux sels nutritifs limitants, 1 ‘autre inférieure à la lumiè-
re limitante (DUGDALE, 1967). Ces deux couches SO~I~: sépari;es par le sommet de
la nitrntocline.
,
89
11 existe un rapport étroit entre la biomasse phytoplaactonique et la
nitratocline, le maximum de chlorophylle a observé B 30 mkres de profondeur
se trouvant dans la nitratocline. Ce maxi&m est form8 de.chlorophylle photo-
eynth8tiquement active même s’il se trouve dans des couches profondes oh la
lumi&re reçue est faible. ANDERSON (1969) a d’ailleurs observé un pic de
chlorophylle active au-dessous de la zone euphotique.
La biomasse phytoplanctonique en saison chaude est donc faible en surfa-
ce et plus importante en profondeur. L’épuisement des sels nutritifs dans les
couches superficielles bien éclairr5es place le phytoplancton dans des condi-
tions dgficientes qui l’amène a s’enfoncer dans les couches plus profondes
où les conditions de lumières et de.sels nutritifs sont réunies pour qu’il y
ait une eynthlse chlorophyllienne relativement importante en profondeur.
La profondeur où le contraste entre le disque de Secchi (2s) et la pleine
eau n’est plus visible se situe entre 15 et 18 m de profondeur. La profondeur
limite de visibilité du disque de Secchi est d’autant plus importante que la
teneur des eaux en chlorophylle a est faible. Il n’a cependant pas .été possi-
ble d’étudier le niveau de corr&ïation entre las deux, les mesures de chloro-
phylle a n’ayant pas été effectuées B 2,
2.1.2. PGriode d’eaux froides
Période de transition eaux chaudes-eaux froides :
En km décembre 1981 les vents du secteur nord soufflant parallèlement
Zï la côte sont favorables’aux reflux des eaux guinéennes, qui sont alors re-
poussées vers le large. 11 se produit un mouvement vertical des eaux de bas
en haut au niveau de la côte. La thermocline, la phosphatocline, la silica-
tocline et la nitratocline montent vers la surface, leur sommet n’est plus
visible en. profondeur (fig. 8).
Iast&tification observée en saison chaude n’est donc plus reproductible
i c i . L’arrivee B la surface des phosphatocline, silicatocline et nitratocline
enrichit considérablement en sels nutritifs les eaux superficielles soumises
à un ensoleillement intense. Les conditions de luminosité et de sels minéraux
sont alors favorables au développement du phytoplancton qui remonte vers la
surface. La biomasse phytapl’anctonique devient plus importante en surface
que dans les couches profondes, le maximum de chlorophylle 5 s’observant
dans les eaux superficielles (fig. 8).
La relation entre la transparence et la teneur des eaux en chlorophylle
a ne se vérifie pas;cependant la profondeur limite de visibilité du disque
de Secchi diminue (12 mètres) avec l’augmentation de la biomasse phytoplanc-
tonique vers la surface.
En surface, les eaux les plus froides (18,7’C) se trouvent devant Pointe
Rouge et Popenguine, oil se situent les centres d’upwelling (fig. 9) et enri-
chissent donc cette zone en sels nutritifs (fig. 10).
La concentration de la chlorophylle a augmente dans toute la zone d’étu-
de avecdes valeur plus élevées au large de Pointe Rouge et de Popenguine,
sur les fonds de 20-35 mètres. Ces deux lentilles à concentration chlorophyl-
lienne relativement élevée
sont légèrement décalées vers le large des centres
d’upwelling et enrichissent les eaux superficielles en oxygène photosynthé-
tique (fig. 11 et 12).
Les nitrates et la biomasse phytoplanctonique présentent en surface la
distribution classique dans une zone d’upwelling avec des valeurs diminuant
vers le large.
Eaux froides :
En début février, les eaux froides, riches en sels nutritifs du fond
continuent à remonter vers la surface au niveau des deux centres d’upwelling.
La thermocline et la nitratocline ne sont plus visibles en profondeur
(fig. 13), c’est la période d’intensification maximale des upwellings côtiers
de la baie de Gorée.
Le phytoplancton poursuit sa croissance dans les eaux superficielles
tout en les enrichissant en oxygène photosynthétique.
Les eaux de moins de 15°C envahissent la côte de Tiaroye au sud de Mbour
(fig. 14) tout en l’enrichissant en sels nutritifs (fig. 15).
Les nitrates montrent toujours la distribution classique dans une zone
d’upwelling avec de fortes valeurs dans les noyaux d’eaux froides près des
côtes et des valeurs diminuant vers le large (fig. 15).
Les plus fortes concentrations de chlorophylle a se retrouvent en surfa-
ce sur les fonds de 30 mètres (fig. 16). Les conditi&s étant plus favorables
au développement du phytoplancton, les deux lent illes phytoplanctoniques au
voisinages des centres d’upwelling s’enrichissent en chlorophylle 2 (6 pgil),
sӎtendent et finissent par fusionner au large de Popenguine sur les fonds
de 35 mètres ; l’oxygène, du fait de l’activité photopynthétique accrue, aug-
mente dans toutecette zone (fig.17). Une troisiène zone à biomasse phytoplanc-
tonique relativement importante (5 pg/l de chlorophylle a) apparait au niveau
de Joal, elle serait favorisée par la mise en activité dTune troisième cellule
d’upwelling au sud de Joal, plus tardive que celles vues précédemment.
En fin février, la remontée des eaux froides se poursuit et toute la
côte de Traroye au sud de Mbour est envahie par des eaux froides de moins de
15’C (fig. 18) riches en nitrates (fig. 19). Apparition de {deux nouvelles
cellules d’upwelling sur le bord du talus au niveau de Pointe Rouge et de
Mbour.La croissance de la biomasse phytoplanctonique s’accentue, on observe
des taux de chlorophylle a de 7,6 pg/l dans le no:yau phytoplanctonique nord,
alors que le noyau sud au-niveau de Joal s’étend vers le nord avec un maximum
de 6,8 pg/l de chlorophylle a (fig. 20).
A la mi-mars, un upwell’lng intermittant dû au relachement des alizés,
provoque l’arrêt de la remontée des eaux froides. Les eaux se réchauffent
alors légèrement en surface. L’isotherme de 16”C, observé à la fin du mois
de février, remonte au nord vers la côte jusqu’aux fonds de 20 mètres, entre
Tiaroye et Pointe Rouge.
A la fin du mois de mars, les vents se remettent à souffler et les up-
* 6
wellings cotiers reprennent leur activité. Près de la côte, t
16OC (fig. 21).
La chlorophylle a atteint des concentrations de X2,2 et 13,5 pg/l au
niveau des noyaux phy?oplanctoniques soit le double des concentrations mesurées
en fin février. En effet, avec l’intensification des vents au mois de février
les sels nutritifs sont remontés en surface ; la relaxation des vents entrai-
nant une circulation plus lente, à la mi-mars, a permis au phytoplancton de
rester plus longtempsdans la zone euphotique riche en sels minéraux pour y
croitre et augmenter son activité photosynthétique d’où la croissance consi-
dérable de la biomasse phytoplanctonique dans toute la zone d’étude. Les deux
lentilles chlorophylliennes fusionnent en partie entre les fonds de 20 à 50
mètres (fig. 22), et, du fait de leur activité photosynthétique appauvrissent
cette zone en nitrate (fig. 23) tout en l’enrichissant en oxygène photosynthé-
tique (fig. 24).
La biomasse phytoplanctonique est importante dans toute la couche d’eau
au niveau des stations côtières. A la station du large, on retrouve les plus
fortes concentrations phytoplanctoniques dans les 10 premiers mètres d’eau
(fig. 25). L’extinction du disque de Secchi aux stations du large s’affectue
entre 4 et 5 mètres de profondeur ce qui traduit bien l’importance de la con-
centration phytoplanctonique dans la couche superficielle (fig. 26).
Les upwellings côtiers de la baie de Gorge ont jusqu’ici cri%une situa-
tion favorable au dgveloppement du phytoplancton dans la couche de surface.
La remontée des eaux froides au niveau des centres d’upwelling va se
poursuivre jusqu’en mai 1982. A partir du début de ce mois, les eaux commen-
cent à se réchauffer en surface et atteignent des valeurs supérieures a 21OC
au large (fig. 27) ; la remontée des eaux riches en sels nutritifs se pour-
suit cependant au niveau des upwellings côtiers (fig. 28). On observe par
ailleurs une chute brutale de la bi,?roasse phytoplantonique;en effet les valeurs
maximales de $hlorophylle a ne dépassent pas 2pg/l en surface aussi bien
qu’en profondeur pour tout& les stations (fig. 29 et 30). Il semblerait
qu’il y ait eu entre avril et mai, une consommation importante du phytoplanc-
ton par les brouteurs. On voit réapparaître en profondeur la base de la ther-
mocline, de la nitratocline’de la phosphatocline.
Durant toute cette période d’eaux froides, la salinité de l’eau a tou-
jours été supérieure CI 35 X0 (fig. 31 de mai 1982).
2.1.3. Période d’eaux chaudes
Période de transition eaux chaudes-eaux froides :
En début juin 1982 : les eaux “tropicales” chaudes et salées commencent
à faire leur apparition vers le large
(T > 24’C, S X0 > 35) (fig. 32, 33).
Les eaux de surface continuent B se réchauffer (les températures minimales
à la côte passent de 16’5 en début mai a 18’9 en juin). Les eaux de surface
sont richgs en sels nutritifs du fait des remontées du mois de mai (fig. 34)
et permettent le développement du phytoplancton en surface (fig. 35). On
n’observe cependant pas de maximum chlorophyllien en profondeur, alors que
la thermocline, la nitratocline, la phosphatocline sont nettes (fig. 36).
En septembre 1982 : Les eaux “tropicales” envahissent tout le secteur
(fig. 37 3 38). Les eaux de surface atteignent des températures supérieures
à 28’ 5. Les eaux de surface sont pauvres et leur biomasse phytoplanctonique
continue de décroître (fig. 39). Thermocline et phosphatocline sont présentes
avec. un maximum chlorophyllien en profondeur (fig. 40).
En octobre 1982 : les eaux “guinéennes” chaudes et dessalées (T ) 24OC ;
S X0 ( 34) commencent h remonter vers le nord ; les eaux de surface sont pau-
vres en sels nutritifs (fig. 41, 42, 43). La biomasse phytoplanctonique con-
tinue de décroître en surface (fig. 44).
Les concentrations les plus élevées (1,s pg/l de chlorophylle a) se trou-
vent le long de la côte. Et on retrouve la structure verticale de la première
période d’eaux chaudes de novembre 1981 (fig. 45).
2.1.4. Conclusion
Les variations de la biomasse phytoplanctonique suivent étroitement les
conditions hydrologiques.
En période d’eaux chaudes (novembre - début décembre), la biomasse phy-
toplanctonique et la nitratocline sont en rapport étroit. Le maximum de chlo-
rophylle a se trouve dans la nitratocline et remonte avec elle vers la surface
en saison-froide. Les upwellings côtiers et principalement l’upwelling inter-
mittant du mois de mars favorisent un accroissement considérable en surface
de la biomasse phytoplanctonique.
2.2. BIOLOGIE DU PHYTOPLANCTON
2.2.1. Liste systématique des espèces rencontrées
-
-
99 espèces phytoplanctoniques ont (été denombrées durant notre étude,
avec 86 diatomées et 13 dinoflagellés :
DIATOMEES
1
Achnantes subinerme
HUSTEDT
2
Amphora grevilleana
PERAGALLO
3
Amphora ovalis
PERAGALLO
4
As terione Zla japonica
HUSTEDT
5
As teromphal lus robustus
HUSTEDT
6
Bacteriastrum delicatulum HUSTEDT
7
Bacteriastrum hyatinum
HUSTEDT
8
Bacterias trwn hyalinwn var. princeps IlWU
9
Biddulphia mobiliensis
HUSTEDT
10
Cerataulina bergonii
HUSTEDT
11
Chaetoceros affine
HUSTEDT
12
Chaetoceros coarctatwn
HUSTEDT
13
Chaetoceros cas tatum
MANGIN
14
Chaetoceros curvisetum
HUSTEDT
15
Chae toceros decipiens
HUSTEDT
16
Chaetoceros densum
HUSTEDT
17
Chaetoceros lauderi
PERAGALLO
18
Chaetoceros fortissimwn
TEIXEIR& et KUTNER
19
Cos&odiscus gigas
HUSTED'I
20
CoscZnodiscus jonesianus
HUSTEDT
21
Coscinodiscus ocuZus iridis PERAGALLO
2 2
Coscinodiscus radiatus
RICARD
2 3
Coscinodiscus thorii
HUSTEDT
2 4
Gore thron hys trix
HUSTEDT
25
Cyclotella bipunctata var. ambigua
HUSTEDT
2 6
Ethnodiscus gaze 1 las.
CASTRACANB
2 7
Eucampia zoodiacus
HUSTEDT
28
Hemiau lus cornu ta
HUSTEDT
2 9
Hemiaulus hauckii
HUSTEDT
30
Hemiaulus sinensis
HUSTEDT
31
Hemidiscus cuneiformis
HUSTED'I
3 2
Hemidiscus membranaceus
SOURNIA
3 3
Leptocylindrus danicus
HUSTED?
3 4
Licmophora abbreviata
HUSTED'I
3 5
Mastogloia apiculata
HUSTEDT
36
MeZchersiella hexagonalis TEXEIRA
3 7
Me losira grannu lata
HUSTEDT
3 8
Navicula pennata
PERAGALLO
3 9
Navicula pulchella
HUSTEDT
40
Ni tzchia acicu laris
41
Nitzchia aciculuris “var. clos teriofdes
4 2
Ni tzchia acus var. angustissima
HUSTEDT
4 3
Ni tzchia angu Laris
PERAGALLO
44
Nitzchia e las terium
HUSTEDT
45
Nitzchia delicatissima
46
Ni tzchia f lwrinensis
PERAGALLO
4 7
Ni tzchia lorqn
PERAGALLO
4 8
Ni tzc l h /‘a
’ vi,] iss7’rri :
PERAGALLO
4’1
V7'f:; -1, , ,!i..,:
PERAGATJ,O
5 0
Ni tzschia paraolxw
PERAGALLO
5'1
Nitxschia pungeus var. athntica
MULLER MELCHEXS
52
Niti386?hZa 8eriUta
MARGALEF
53
NZtzsohia sigma var. intercedens
PERAGALLO
54
Nstzschia tyrbtione Z2a
55
opephora martyi
HUSTEDT
56
E>leumsigma intermed $wn PERAGALLO
57
P2eurosigma e Zongatwn
ANDRADEët TEIXEIRA
58
Rhizoso2enia bergonii HUSTEDT
59
RhizosoZen<a calcar mis HUSTEDT
60
Rhiarosolenia hyatina REYSSAC
61
RhizosoZqZa setigera HUSTEDT
62
Rhizoso2&a stolterfo thii.
HUSTEDT
63
Schoederella detkcatula TEIXEIRA et KUTNER
64
SkeZetonema costatum PERAGALLO
65
Stephanopykis pa2merùma
HUSTEDT
66
Striatella unipunctata PERAGALLO
67
Surirella ovatis
PERAGALLO
68
Synedra acus var. angustissima
69
Synedra closterioides HUSTEDT
70
Synedra Cmjstat 2irtQ
HUSTEDT
71
Tha2asgionem.z nitzschioties
HUSTEDT
72
ThaZassZossira de&piens
HUSTEDT
73
Thalassiothr5x frauenfe2dii
MARGALEF
74
Thalassio thrix longissti
HUSTEDT
75
Triceratium favus
HUSTEDT
76
sp 1 .
77
sp 2 1’.
78
SP 3
79
SP 4
80
SP 5
81
SP 6
82
SP 7
83
SP 8
84
SP 9
85
sp 10
86
ThaZassiothrix subtitis
DINOFLAGELLES
Ceratium breve var. parallelum
SOURNIA
Ceratiwn fuma var. eugramnwn
SOURNIA
Ceratium ftzsus var. seta
SOURNIA
Cex+atiwn pentagonum var. tenwum
JORGENSEN
Dinophysis caudada
SCHILLER
LGwphysis tripes
SCHILLER
CZenodium 2entieu2a
LEBOUR
Fetidinitun depressm LINDEMANN
Peridinium divergens SCHILLER
Peridiniwn oceanicwn GRAHAM et BRONIKOUSKY
Peridiniwn pytifome POULSEN
F’eridinium subineme MEUNIER
Prorocentmm micans
LEBOUR
2.2.2. Aperçu quantitatif des espèces recueillies
-.
2.2.2.1. Tableau de fréquence des espèces récoltées
---------____----__----
- - - - - - - - - - - - -------.-------
L’attention a été portée tout spécialement sur les diatomées qui sont
très abondantes durant toute la période d’étude. Les dinoflagellés
sont beau-
coup moins nombreux et moins variés.
Sur un tableau (1) a été reportée une liste de toutes les espèces de
diatomées et de dinoflagellés rencontrées dans les éch,antillons examinés pro-
venant des différentes stations, et le nombre d” individus comptés pour chaque
espèce dans un volume de 1 ml.
Il s’agit là de notion concernant le nombre de cellules et sans rapports
avec leur volume ou leur poids. Quelques échantillons sont ltrès intéressant
par leurs ensembles biologiques ou par la dominante d’un groupe d’espèces.
2.2.2.2. Structure du Eeuplement
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - --e-m-
L’étude de la structure du peuplement a été réalisée en comparant l’indice
d’abondance de chaque espèce Ai, à sa frdquence relative Fi,
Ai = c
N
. 100
: . x:
A.
L
où xi
est la quantité moyenne d’individus de l’espèce (nombre de cellules
par ml) pour une série de prélèvements.
Xi est la quantité algale totale (nombre de cellules par ml) sur
l’ensemble des prélèvements d’une période considérée.
Ni est le nombre de prélèvementsoù l’espèce est présente pendant la
période considérée.
= i!.$
Fi
100
O ù Ni est le nombre total de prélèvements pendant. la période considérée
Ces deux indices rapportés sur graphique ont permis de déterminer 3
groupes algaux : les espèces dominantes, les espèces accessoires et les es-
pèces compagnes(d’après PONT, 1977). Nous avons rapporté dans le tableau 2
ces résultats de la façon suivante :
- Décembre 1981 :
espèces dominantes : Ai> 10
; Fi> 150
espèces compagnes : lO>Ai) 2
; Fi > 50
- Mars 1982 :
espèces dominantes : Ai> 10
; Fi > 50
espèces compagnes : lO>Ai, 2
; Fi ~50
- Juin 1982 :
espèces dominantes : A i ) 1 0
; Fi.> 1%
espèces compagnes : 10 ) Ai > 1.3 ;
Fi > 140
- Octobre 1982
espèces dominantes : Ai> 10
; Fi> SO
espèces compagnes : 10) Ai > 2.4 ;
Fi> SO
2.2.2.3. APerçu de la distribution des espèces phytoplanctoniques
- - - - - - - - - - ^- ------____-_____l----------
_I ,___ - -“_ ---.----- - - -
Les diatomées :
Durant la période allant de la fin du mois de décembre 1981, au mois de
mars 1982, les diatomées peuvent être classées en deux catégories d’après
leur abondance, leur distribution spatiale et la struc.turc du peuplement :
1’) Les espèces caractéristiques de la période de transition entre la
saison chaude et la saison froide, présentes en décembre uniquement, dont :
- 1 espèce dominante, Skeletonema costatwn, très abondante et présente
9 la majorité des stations.
- 12 espèces compagnes, présentes aussi à la majorité des stations. Il
s’agit de :
. 4 espèces très abondantes : Ni tzschia seriata, Chae toceros affine,
Chaetoceros cwvisetwn, RhZzosolenia stolterfothii.
3 espèces moins abondantes : Nitzschia de licatissima, Nitzschia angu-
laris~ Nitzschia acicularis.
. 5 espèces plus rares, se retrouvant au voisinage des centres d’up-
welling : Nitzschia f luminensis, Nitzshia pnglus var. at lantica, Nitzschia
acieularis, v&. closteriogdes, Synedra cr&tallina, Pleurosigma interdemediwn.
- 12 espèces accessoires, très rares : Surirella ovalis, Synedra clos-
terio+&s, Chaetoceros coarctatum Biddulphia mobi liensis. Thalassiothrix
longissima, Rhizoso lenia se tigera, Rhizosolm,ia calcar avis, Corethron hystrix,
As terione 1 la japonica, Coscinodiscus radiatus, V~losira granulosa, Synedra
closterioGIes.
2’) Les espèces de saison froide, dont :
- 5 espkes concentrées au voisinage des centres d’upwelling en fin
décembre : Thalassionema nitzschiofdes, Pleurosigma elongatum, Hemiaulus si-
nensis sont abondantes en fin décembre, la première participe activement à la
poussée phytoplanctonique du mois de mars car elle passe entre décembre et
mars du stade d’espèces compagne à celui d’espèce dominante. Chaetoceros
decipiens et Rhizosolenia hyalina sont des espèces accessoires en fin déc&nbre
qui augmentent beaucoup en-. mars pour devenir des espèces compagnes.
- 8 e$pèces apparaissent plus tardivement, on ne les observe qu’en mars :
. 3 espèces dominantes sont responsables de la poussée phytoplanctonique
très abondante, elles sont présentes à toutes les stations : Stephanopykis
pa lmeriana, Cerataulina bergonii, Bacteriastrum hya linum.
2 espèces moins abondantes : Bacteriastum hyalinwn var. princeps,
Coscinodiscus oculus i r i d i s .
3 espèces accessoires : Triceratium favus, Ritzschia longissima,
Ni tzs;hia paradoxa.
3”) Les espèces caractéristiques de la période de transition entre les
eaux froides et les eaux “tropicales”, présentes en juin uniquement, dans la
frange côtière où les températures sont les moins élevées et les eaux relati-
vement riches en sels nutritifs. Il s’agit de :
- 1 espèce dominante, SchoQderQ~la delicatula, et 1 espèce compagne Chae-
toeeros curvisetwn responsables de la poussée phytoplanctonique du mais de
juin. - 13 espèces accessoires : Eucampia zoodiacus, Thalassiothrix subtilis,
kmidiscus membranaceus, Hemidiscus cuneiformis, Nitzschia sigma var. inter-
media, sp 3, sp 4, sp 5, Licnophora abbreviata, sp 6, sp 7, sp 8, Mastogloia
apicu lata.
4”) Les espèces de saison chaude :
- 4 espèces compagnes abondantes, responsables de la poussée phytoplanc-
tonique du mois de juin, qui passent au stade d’espèces accessoires en octobre :
AJi tzschia longissima, Navieula putche 1 la, (Chat! toreros densum, Chaetoceros
costatum.
- 14 espèces accessoires, présentes en juin dans les zones où les taux
de sels nutritifs sont relativement élevés et qui en octobre se retrouvent
concentrées le long de la côte jusqu’à
Popenguine : Cljrlotoila bipunrtata,
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SP 1, sp 2, Coscinodiscus jonesianus, Nitzschia Lyre lion,e 2 la, Opephora martii,
Ethmodiscus gaze llae, Chaetoceros tauderi, Bacteriustrum delicatubn, Chaeto-
Ceros tortissimwn, Rhizoso lenia bergonü, .nlitzschia closterium, Thalassiothrix
frauenfe Zdii, Tha tassiossira decipiens.
- 1 espèce ,
Leptocy lindms danicus, accessoire en juin que l’on trouve
dans les zones riches en sels nutritifs et qui, en. Octobre# Passe au stade
dt espèce dominante.
- 15 espèces de saison chaude, présentes en octobre uniquement, elles
sont rares et réparties de façon très hétérogène : Navîcu~a permuta, la seu-
le espèce compagne ; Amphora ovalis, Nemiaulus cornuta, sp 9, Striatella
,
unipunctata, Me Lchersie 1 la hexagona lis, Nitzshia longa, Achnantes subinerme,
Coscinodtiscus thorü, Amphora gravi Z leana, Nitzschia obtusa, Asteromphallus
robustus, Hemiaulus hauchii, sp 10, Biddu Zphis mobi liensis.
Notons qu’en juin et octobre 1982 apparaissent des espkces de transition
eaux chaudes-eaux froides déjà vues en fin décembre 198 1
il pourrait s’agir
ici d’espèces que l’on trouve tout le long de l’année, qui peuvent donc s’adaw )
ter à de grandes variations des conditions hydrologiques.Leur absence au mois
de mars pourrait être due à leur petite taille, car rappelons qu’en mars les
échantillons étaient filtrés à travers un tissu de soie de 59 p de dimension
de maille. Cette hypothèse est à vérifier. Il s’agit de : Ktzschia seriata,
Chae toceros affine, Rhizoso lenia s to Z terfothü, ,~keZetonema costatum, Nitzschia
pungeus var. atlantica, Nitzschia acicularis var I* closterioitdes, Synedra cris-
tallina, Pleurosigma intermedium, Melosira granu;osa, Synedra closteriotdes.
Les Dinoflagellés :
Peu diversifiés; seules 13 espèces ont été déterminées durant toute la
période d’étude. Ce sont pour la plupart des espèces accessoires parmi les-
quelles :’ ;,’
- 2 sont caractéristiques à la période de transition de fin décembre :
Ceratiwn pentagonum var. tenerum et Ceratium breve var. parallelum.
- 4 sont des espèces d’eaux froides et riches en sels nutritifs : Gleno-
diwn Zenticula, Perediniwn depressum, Dinophysis ttipos, Ceratium furca var.
eugrammwn.
Les deux premières apparaissent dès la fin du moi.s de décembre au
voisinage des’centres d’upwelling.
- 2 espèces de transition eaux froides-eaux chaudes : Peridinium oceani-
cum, Binophysis caudada.
- 5 espèces de saison chaude, dont :
. 3 espèces compagnes : Peridinium pytiformc,, Peridinium subkerme, Peri-
dinium micans.
. 2 espèces accessoires : Peridinium diverggws et Ceratilrm fusus var. seta.
2.2.3. Succession et écologie des populations phytoplanctoniques
L’étude systématique des Diatomées et des Dinoflageblés jointe à un
aperçu de la fréquence des diverses espèces permet d’observer deux grandes
poussées phytoplanctoniques ; la première débute 3 la mi décembre 1981 et se
poursuit jusqu’en mars 1982, la seconde débute en début juin 1982. Ces blooms
phytoplanctoniques correspondent aux périodes de poussées phytoplanctoniques
definies par SEGUIN (1966) dans son ctude sur le Plancton de surface de la
baie de Dakar.
Dans ces poussées phytoplanctoniques,
les Diatomées forment l’immense
majorité, tandis que les Dinof lagel lés ne cons t i. tuent jamais de populations
importantes.
2.2.3.1. Du 17 au 23 décembre 1981
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
30 espèces de Diatomées et 4 espèces de Dinoflagellés ont été dénombrées
soit 34 espèces phytoplanctoniques. Le phytoplancton est très abondant, par-
ticulièrement au voisinage des centres d’upwelling où le nombre de cellules
phytoplanctoniques par litre dépasse 2 millions (fig. 46). Cette abondance
est liée aux upwellings, qui, comme nous l’avons déjà vu , provoquent dès
la fin de ce mois un apport sensible de sels nutritifs en surface sur la
côte au voisinage de Pointe Rouge et Popenguine. L’existence d’une convergen-
ce côtière entraîne de plus une accumulation des cellules.
A.- Les Diatomées. - Elles sont largement
dominantes (tabl. 1 et 3)
elles constituent partout plus de 93 % de la population et bien que les es+.-
ces Skeletonema costatw,
Chaetoceros curvisetwn,
C&e toceros affine, Vi tzs-
chia seriata, ‘RhizosoZenia stolterfothii soient nettement prépondérantes,
elles sont assez diversifiées en général du point de vue spécifique. Cette
diversité qui caractèrise le plus souvent des communautés vieillies à faible
pouvoir de multiplication est aussi imputable, dans le cas particulier de
ce secteur,au mglange de plusieurs populations dû à l’effet de convergence.
Ni tzsehia seriata, Chae toceros affine, Chae toceros curvise tum, Rhizoso-
lenia stol lerfothii, Ni tzschia de licatissima, Synedra cris ta 2 lina, Pleurosigma
intermedium, Asterionel Za japonica, Synedra clostetioides, Chaetoceros coarc-
tatum, sont des espèces de surface exclusivement marines et principalement
d‘eaux chaudes, pauvres en sels minéraux (DEVEZE,
1957 et SAVOURE, 1976) d’où
leur absence au mois de mars.
Skeletonema costatwn, ïVitzschia angularis, Nitzschia acicularis, Nitzs-
chia f&.uninensis, Nitzschia pungens var. atlantica, Nitzschia acicularis var.
Closterioides, Cosnicodiscus gigas, Coscinodiscus radiatus, Melosira granulosa,
Bio!du lph{a,.mobE lensis, Thalassiothrix longissùna, Rhizosolenia calcaravis,
Corethron hysthrîx seraient caractéristiques des eaux guinéennes chaudes et
pauvres en sels nutritifs d’ail leur rareté en fin décembre 1981 puis leur
disparition totale en mars 1982 avec l’installation de plus en plus marquée
des eaux froides et riches en sels dissous. Ceci n’est cependant qu’une hy-
pothese, l’absence de prélèvements pour l’étude taxonomique du phytoplancton
en novembre et entre fin décembre 1981 et le début du mois de mars n’ayant
pas permis de suivre l’évoiution de ces espèces.
Thalassionema nitzschioides est une espèce adaptée à de grandes variations
de concentration de sels et de température (entre 18” et 23’C). Les températu-
res basses sont cependant plus favorables à sa croissance et à sa multiplica-
tion. Elle est assez abondante en fin décembre dans toute la zone d’étude
avec une plus forte concentration au voisinage des centres d’upwelling. En
mars 1982, elle participe de façon active à la poussée phytoplanctonique.
Pleurosigrna elongatum et Hemiaulus sinensis sont des espèces intermédiai-
res entre la période d’eaux chaudes, pauvres en sels nutritifs et la période
d’upwelling. Abondantes à toutes les stations en fin décembre, elles deviennent
rare3 en mars.
Chaetoceros deeipiens et Rhizosolenia hyalina sont des espèces d’eaux
froides et riches en sels dissous ; abondantes en mars, on ne les trouve en
décembre qu’au voisinage des centres d’upwelling où s’effectue la remontée
de ces eaux.
B.- Les Dinoflagellés.- Ils sont rares, Deux espèces Peridinium deprossunî
et Glenodiwn lenticula sont des espèces d’eaux froides, elles apparaissent
en fin décembre au voisinage des centres d’upwelling et continuent leur expan-
sion jusqu’en mars 1982.
2.2.3.2. Le 12 mars 1982
------------__----------
L’étude taxonomique a été menée uniquement a la c2ite au voisinage de
l’upwelling de Pointe Rouge (stations 1, 8, 9, 10, 11, 12, 1:3)., Nous avons
dénombré 12 espèces de Diatomées et 4 espèces de Dinoflagell.iSs..
A.- Les Diatomées.-
L’accentuation du phénomke d’upwelling provoque
l’apparition et le développement d’espèces d’eaux froides riches en sels nu-
t r i t i f s . 11 s’agit de 4 espèces dominantes : Tha I.assion.ema ni t zschiofdes,
Stephrmopykis pa Zmeriana, Cerataulina bergonii et BacteriasizzUi7 h y a l i n u m ;
et des 4 espèces compagnes Chaetoceros decipiens, Rhizoso;Yenia hyalina, Rac-
teriastrwn hyalinum ~XIX. princeps et Coscinodiscus ocuZ,uS-iridis. Ces espèces
sont responsables du “bloom” phytoplanctonique favorisé par I’upwekling cô-
tier.
B.- Les Dinoflagellés.-
Deux espèces d’eaux froides et .riches en sels
nutritifs font leur apparition : Ceratium furca VX~. Eugrcmm et Dinophysis
tripos .
En mars 1982, les proliférations sont intenses dans la zone côtière
(de 1 à 4 millions de cellules par litre) (fig. 47) avec surtout des diato-
mées qui ont un pourcentage moyen supérieur à celui trouvé au mois de
décembre 1981 (98,4 au lieu de 97,8 % )(tabl. 3). Contrairement à ce qui
avait été observé antérieurement, la diversification des espèces est faible.
11 y a donc une très active multiplication des celZules (MARGALEF, 1956),
sans qu’il y ait mélange de populations distinctes comme c’était le cas lors
de la première campagne.
2 2 3 3 Du 1 er au 6 iuin 1982
-~------,,,,,,,,,,--, ___-_---
Les .@pulations phytoplanctoniques sont plus diversifiées qu’en mars
1982; 60 espèces algales différentes ont iZté dénombrées (dont 54 diatomées
et 6 dinoflagellés.
Deux espèces dominantes : Chaatoceros af,fine - Schoe-
derella delicatuZa et 10 espèces co.mpagnes : Nitzsohia setiafz - !Z&zschia
pungeus var. at lantica - Coscinodiscus radiatus, ,rili tzs&ia longissima, “litzs-
chia paradoxa,
Navieu la pu Zche 2 Za, Chae totems curvisetum, Chae toceros den-
sum, Thalassio thrix ionga, Chaetoceros co:;tatiMl, participent activement à la
poussée phytoplanctonique (tabl. 2).
Les populations sont très denses dans la zone côtière (1,3 à 2,4 millions
de cellules par litre) (fig. 48). Cette richesse est liée à la présence impor-
tante de sels nutritifs en surface. Rappelons pour cela qu’au mois de mai, la
biomasse phytoplanctonique était faible en surfactz! aussi bien qu’en profon-
deur, alors que les sels nutritifs continuaient à remonter. Cette accumula-
tion importante de sels en surface a donc pu permettre en juin un développe-
ment intense des algues planctoniques. Cette richesse est donc liée à
l’upwelling mais aussi à la convergence côtière qui entraîne une accumulation
de cellules.
Les calculs des matrices de corrélations ont permis de trouver des corré-
lation positives entre les espèces vues ci-dessus, les nitrates et les concen-
trations de chlorophylle a ()0,5).
Les Diatomées sont largement dominantes (plus de 99 X) et bien que nous
ayons trouvé 2 espèces dominantes, les espèces ~~17~toplanctoniques
sont très
diversifiées du point de vue spécifique. Cette diversification qui caractérise
le plus souvent des communautés vieillies à faible pouvoir de multiplication
(MARGALEL, 1976) est plutôt imputable, dans le cas: particulier de ce secteur,
non à un stade de maturité avancée, mais au mClanrr,e de plusieurs populations
dû à l’effet de convrrgenre.
Plus au large, le phytoplancton s’appauvrit mais reste encore assez
abondant sur 1.e plateau continental (80 000 cellules par litre) oii il est
surtout constitué d’espéces accessoires. La diversification des cellules
augmente quand on s’éloigne de la côte.
2 2 3 4 Du 13 au 25 octobre 1982
..-,-,2,1----,-,,,,,,,--------- - - - - -
Au mois d’octobre, la zone d’étude est envahie par les eaux ‘tropicales’
chaudes .et salées et les eaux “guinéennes” (T> 24”C, S < 34 X,) commencent
à remonter au niveau de Joal.
Les populations phytoplanctoniques sont encore diversifiées; 61 espèces
algales différentes ont été dénombrées dont 56 Diatomées et 5 Dinoflagellés.
Le phytoqlancton devient moins abondant (moins,d’l million de cellules
par litre)(fi& 49). Il est surtout constitué d’espèces accessoires. Les Dia-
tomées qui sont très diversifiées (tabl. 1, 2) (situation caractéristique
d’un stade de maturation avancée et d’un faible pouvoir de multiplication)
ont un pourcentage inférieur à celui trouvé au mois de juin (92,6 % au lieu
de 99,2 % ). Par contre les Dinoflagellés
ont une importance relative plus
marquée (7,4 au lieu de 0,8 %);On y trouve même 3 espèces compagnes : Peti-
dhhn pyrifome, Perid2niwn subinerme e t Pror*ocentm m-icans.
On retrouve une prolifération de Diatomées (plus de 400 000 cellules
par litre) et des peuplements diversifiés oii dominent Melosira granuZosa et
Leptocy lindmcs danicus . Le phytoplancton devient moins abondant et plus di-
versifié de la côte vers le large, cette diversification allant de pair avec
une augmentation de la température.
Ainsi durant cette dernière campagne le phytoplancton a été très clair-
semé (entre 72 000 et 600 000 cellules par litre) dans les eaux ‘tropicales,,
chaudes e.t.pauvres en sels nutritifs. En effet durant cette période, l’essen-
tiel de la?biomasse phytoplanctonique se trouve dans les couches profondes.
2.2.4. Comparaison des deux méthodes d’étude du phytoplancton : dosage
de la chlrophylle a - numération
Sur un graphique ayant en abcisse, le nombre de cellules observé par
litre et en ordonnée la concentration de la chlorophylle a mesurée en surface
en ug/litre, ont été reportéeles points correspondant aÜx différentes stations
de prélèvement.
2.2.4.1. Décembre 198l(fig. 50)
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -w-w
La corrélation Ch1 a - concentration cellulaire est peu significative
(coefficient de corrélatTon r = 0.38, nombre d’observation n = 18). L’axe
majeur réduit a pour équation : Ch1 a = 0.006 x + 2,38.
x = nombre de cellule par litre-
Ch1 a en pg/l
Les Points représentants les différentes stations de prélèvement sont
très dispersés du fait de la grande variété de taille des cellules phytoolanc-
toniques, les cellules de grande taille renfermant en général des quantités
relativement importantes de Chlorophylle a. D’autre part,ces deux méthodes
d’étude sont difficilement comparables car elles ne sont pas équivalentes.
Il faudrait, pour cela, ne pas s’arrêter à la concentration cellulaire, mais
calculer la biomasse de chaque espèce à partir de son biovolume. Ceci pennet-
trait de calculer la biomasse totale du phytoplancton à partir du biovolume
des différentes espèces.
Les stations 15, 17, 22, 24 relativement pauvres en cellules et riches
en Ch1 a sont peuplées principalement de cellules de grande taille (Thalassio-
rwma ni%schioMes, Nitzschia seriata, f'haetnwros affine, Chnetoceros curvi-
sc'tud .
.i
‘1 0 II
Les stations les plus riches en chlorophylle et en cellules sont celles
se trouvant au voisinage des centres d’upwelling (7, 8, 18). Les stations 6
et 9 assez riches en cellules, ont relativement peu de chlorophylle 2, on y
trouve essentiellement des cellules de petite taille : %eZetonema costatwn.
2.2.4.2. Mars 1982
- - - - - - - - - - - - - - - - - -
L’axe majeur a pour équation : Ch1 a = 0.03 x - 1.88
La régression chlorophylle a - concëntration cellulaire est hautement
significative (1: = 0.96 et n = 87 car ici, tous les prélèvements ont eu lieu
dans une même zone (stations 1, 2, 9, 10, 11, 12 et 13 au voisinage du centre
d’upwelling de Pointe Rouge) oQ le peuplement est homog&e.
Les cellules observées sont de grande taille (> 50 1-1) et riches en
chlorophylle a.
2.2.5. Conclusions
Les résultats fournis par les quatre campagnes oceanographiques entre
décembre 1981 et octobre 1982 ont permis de suivre la progre:ssion vers le nord
des eaux chaudes dites “tropicales’ qui remplacent des eaux plus froides et
riches en sels nutritifs provenant d’upwellings côtiers et le début de la
remontée des eaux “guinéennes” chaudes et dessalées.
Les conditions en période d’upwelling sont trk favorables au développe-
ment du phytoplancton. L’essentiel de la biomasse phytoplanctonique est alors
constitué de Diatomées et, en particulier, d’espèces cosmopolites, l’affleu-
rement d’eaux froides profondes créant, en effet’des conditions thermiques
peu propices au développement d’une flore thermophile.
Les eaux du large qui sont plus ou moins à l’abri des influences de
l’upwelling, de même que les eaux “tropicales”, sont pauvres en phytoplancton.
L’examen des pêches planctoniques a permis la,. déterminaLtion de 99 espèces
différentes dont 86 Diatomées et 13 Dinoflagellés. Les Diatomées sont toujours
dominantes, les Dinoflagellés ne présentant pas de populations importantes.
La méthode de comptage des espèces phytoplantoniques pam la numération
directe au microscope donne une idée de la répartition du phytoplancton. Ce-
pendant, sans le calcul des biovolumes spécifiques. cette méthode n’est pas
équivalente à la méthode de dosage de la Chlorophylle a.
Deux périodes de poussées phytoplanc,toniques ont été mi.ses en évidence.
L’une débute en fin décembre 1981 et se poursuit jusqu’en malrs 1982; la secon-
de débute en juin 1982. Cette étude a permis d’obs,erver des espèces caractéris-
tiques :
- D’une période de transition eaux chaudes-eaux froides en fin décembre.
- D’une période d’eaux froides, salées et riches en sels nutritifs.
- D’une période de transition eaux froides-eaux chaudes en juin.
- D’une période d’eaux chaudes pauvres en sels nutritifs.
C O N C L U S I O N
G E N E R A L E
Avant d’aborder les conclusions, i 1 conviendrait de remarquer qu ’ i 1
s’agit là d’un travail préliminaire dans une région où les études de la bio-
logie du phytoplancton n’ont jamais été faites de façon continue. Différents
spécialistes ont, en effet, déjà publié
sur l.e pnytoplancton du Sénégal,
mais sur des échantillons prélevés irréguli;rement.
L’examen des résultats obtenus au cours de 11 missions océanographiques
le long de la “Petite Côte” &négalaise constitue une étape d’un premier
“contact permanent“ avec la flore de cette région.
Du point de vue quantitatif, deux techniques ont été appliquées : l’ana-
lyse chimique et les méthodes de comptage par la numération directe au micros-
cope. Ces deux méthodes ont permis de donner une idée desvariations de la bio-
masse phytoplanctonique en indiquant la quantité de chlorophylle a et le nombre
de cellules par litre d’eau. 11 existe un rapport étroit entre 1eS variations
de la biomasse phytoplanctonique et les conditions hydrologiques.
Du point de vue taxonomique 99 espèces phytoplanctoniques ont été déter-
minées dont 86 Diatomées et 13 Dinoflagellés.
Du point de vue écologique, cette étude a permis de distinguer l’existen-
ce d’espèces Z;iées plus ou moins rigoureusement 3 deux saisons. La présence
d’upwellings puissants le long de la “Petite Côte” est B l’origine de l’abon-
dance du phytoplancton recueilli.
Cette étude a permis d’observer des espèces caractéristiques :
- De deux périodes de transition
- D’une période d’eaux froides
- D’une période d’eaux chaudes
A l’issuede ce travail, on peut remarquer qu’il serait intéressant dans
des recherches ultérieures dans cette zone de mettre l’accent sur une étude
échelonnée sur plusieurs années afin de bien observer l’écologie des diverses
populations phytoplanctoniques et surtout les interrelations entre les diffé-
rents groupes. Cette étude serait complétée par l’examen des relations entre
le phytoplancton et le zooplancton.
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