THÈSE DE DOCTORAT D’UNIVERSITÉ (Mention...
THÈSE DE DOCTORAT D’UNIVERSITÉ
(Mention Océanographie Biologique)
_
BIOLOGIE DE L’HUîTRE DE PALÉTUVIER Crassostrea
gasar (DAUTZENBERG) DANS L’ESTUAIRE DE LA
CASAMANCE (SÉNÉGAL) : REPRODUCTION, LARVES ET
CAPTAGE DU NAISSAIN
Hamet Diaw DIADHIOU
.
Soutenue le ler décembre 1 YYS devant la Commissron d’E.ramun
Président : Marcel LE PENNEC, Professeur, Directeur de Thése, I Jniversitk de Bretagne
Occidentale
Rapporteurs : Jacques DAGUZAN, Professeur, Université de Rennes 1
Louis LE RESTE, Directeur de Recherches à I’ORSTOM
Examinateurs : Liliane NONNOTTE, Professeur, Université de Bretagne Occidentale
André INTES, Directeur de Recherches, ORSTOM.
UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE
Laboratoire de Biologie Marine
1 9 9 5
DEDICACE
REMERCIEMENTS
A l’issue de ce travail, j’ai le plaisir de remercier la Fondation Internationale Pour la
Scrence (F:IS) et l’Institut français de Recherche Scientifique pour le Développement en
Coopt:raticn (ORSTOM’) qui ont financé cette thèse, le premier en m’attribuant une ;1ih:ation
Jc rechwbcs pour 1~ travail de terrain, le second par l’octroi d’une bourse pour venir rediger
cette thCse en Fïance.
\\1cs remerciements vont également au Professeur Marcel LE PEh%EC: pour m’avoir
accepté dans son laboratoire de Biologie Marine de la Faculté des Sciences et ‘Tçchniques de
I’Uni~versitk tic Bretagne Occidentale. Je le remercie par ailleurs pour son encadremtnt et Pour
SOJI soutien sur place.
J’ai une pensée pour le Professeur Albert LUCAS disparu brusquement au mois de
mai 1995, qui m’a aidé et soutenu dans ce travail de thèse.
J’adresse toute ma sympathie à mes collègues de la faculté des Sciences et Techniques
de l’Université de Brest, Gemlaine DORANGE, Yves Marie PAUL,ET, Jean Y’ves MOh’NAT,
Anne DONVAL, Dario MORAGA, Alain PAIMBENI, Alain Le MERCIER, Nathalie
CASSE, Catherine FAURE, Farida BEKHADR.A, Stéphanie PLANA et à tous ‘ïes autres.
J’exprime ma reconnaissance à Louis LE RESTE et à André INTES pour leur soutien
constant. Iwrs conseils ct leur présence dans mon jury de thèse, à Liliane NONNOTTE et
. .
Jacques DAGUZ.4h’ pour avoir accepté de juger ce travail.
Mes remerciements vont à mon Directeur de Recherches, Diafara TOL!RE pour Fout ce
qu’il a pu faire pour moi, à mes collègues du Centre de Recherches Océanographiques de
Dakar Thiaroye (CRODT),
Ramadane SARR, Mamadou DIALLO, Tidiane BOUSSO,
Alioune Badara BADJI ainsi qu’à tous les autres. Je n’oublie pas dans ces remerciements mes
collt”gues du département de Biologie Animale de la faculté des Sciences et Techniques de
l’Université Cheich Anta DIOP de Dakar, Messieurs Ben S. TOGUEBAYE, O.T.TWlAW.
‘Emmanuel COLY, MDIOUF, de 1’ISRA de Djibélor, Salif DJIBA et Soulèye BADIANE.
Enfin, mes remerciements les plus profonds vont à mon parent Salif Diédhiou ainsi
qu’à tous les habitants de Karabane pour leur hospitalité et leur soutien, plus particulieremen~
à la famille SARR, au chef de carré Dondico et à son fils Mactar.
RESUME
L’huître de paktuvier, Crassostrea gasw, ou huître de mangrove, est présente, à l’étal
naturel, dans la zone tntcrtropicale afkicaine. du Sénégal à l’Angola et sur l’île Principe.
t3n raison de ses excellentes qualités organoleptiques, cette huître est consommée, au
Sénégal? par Ich populations côtières et dans les grandes villes. Depuis de nombreuses années
des tcntati\\ç.- ont 1~ pour développer son aquaculture, notamment à Joal sur la Petite Côte et
en Casamancc Jlals pour diverses raisons, dont la méconnaissance totale de la biologie de
cette espèce. ces essais ont été infructueux.
Nos efforts ont porté sur la biologie de la reproduction, la larve et le captage du
naissain afin de posséder les principaux éléments de base permettant d’asseoir une aquaculturc
raisonnée. Deux méthodes ont été utilisées pour connaître les principales étapes du cycle
sexuel : le cakwl d’un indice de condition, qui permet une prévision fine des principaux
événements : tirnissionc gamktiques, restauration gonadique, et histologie qui renseigne
finement sur la g,am&ogenése et fournit une première approche de la qualité des ovocytes
maturcs et dcd; phcnom&es d’atrkie.
I:n rkglc gtintirale, la période de reproduction de C. gasal- coikide avec la saison
chaude, en septembre, lorsque la salinité est voisine de 35 %O et la température de l’eau
d’environ 30 Y’, et lors de la transition saison chaude-saison froide, en octobre. Cette
reproduction survient gL;néralement lors des crues des estuaires. Cependant. d’une année sur
l’autre, les fluctuations des principaux paramètres de l’environnement qui agissent sur la
reproduction de l’huitre. peuvent entraîner un décalage dans la réalisation de ce phénomène
biologique. L’histologie confume les principales étapes du cycle sexuel et révèle que chez cette
espèce, les atrésies ovocytaires qui précèdent les périodes de reproduction sont fréquentes sur
de longues p&iodcs !4 mois en 1993). L’étude de la sex ratio a également été réalisée. Elle a
pemlis de noter une variation dans l’abondance des 2 sexes (domination des mâles entre juillet
et septembre 1992> l’inverse l’année suivante à la même époque). Ce phénomène confirme qu’il
existe bien che7 cette espèce d’ostreidae des changements de sexe fréquents.
L’observation de coupes ultra-fines de gonades, au microscope électronique à
transmission. rtnscigne sur la qualité architecturale des ovocytes matures et les principales
caractéristiques du spermatozoïde.
.’
Afin dc suivre les variations d’abondance des larves de C. gasw, dans le plancton, des
collectec ont trc rtialisées en août. septembre et octobre 1993. Les larves sont présentes dans le
milieu de la tïn aoilt Jusqu’à la fin octobre, mais les densités les plus fortes 8 iarvesllitre d’eau
de mer sont IM~IC& en septembre. Des collecteurs. constitués de plaques d’évcrite placés dans
des sites de l’estuaire de la Casarnance, depuis l’embouchure jusqu’à 601 km en amont,
indiquent les possibilités de captage de cette espèce. notamment en zone estuarienne
Pour C. gusar, ces principales données ainsi engrangées sont des éléments scientifiques
de premier ordre concernant une fonction biologique essentielle : la reproduction, une étape
primordiale du cycle de vie (la phase planctonique) et un processus déterminant (le
recrutement). Au moment oit les réflexions de personnalités politiques et du monde socio-
économiques débouchent sur la prochaine mise en place d’un programme sur l’ostréiculture en
Casamance, ces résultats scientifiques sont particulièrement intéressants.
DEFINITION DES ABREVIATIONS
ACDI : Agence Canadienne pour le Développement International
DERBAC : Projet de Développement Agricole de la Basse Casamance
GIE : Groupement d’intérêt Economique
ORSTOM : Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en
. *
Coopération.
. .
SOMMAIRE
INTRODUCTION
I
II. MATERIEL ET METHODES
5
1. AIRE DE RF,P..iRTlTION ET BIOTOPE DE L’HUITRE DE PALETIJVIEH
.Y
2. LE RIATERIEL BIOLOGIQUE
10
2.J: Les huîtres adultes
10
32. Le naissati
12
3. hlE:THODES D’ETUDES DE LA REPRODUCTION, DES LARVES ET DU
CAPTAGE DIT h’AlSSA1N
14
3 1 Reproduction
1 4
3 1.1 Facteurs environnementaux
1 4
3 1.2 Indice de condition
I 4
1; 1 .7 Etude histologique de la gonade et histochimie de l’ovocyte rnature et des
inclusions autour des acini
1s
3.1.3.1. Etude histologique de la gonade
1.5
A Histologie photonique
15
R. Histologie ultrastructurale
17
C. Histologie numérique
17
3.1.3.2 Histochimie de l’ovocyte mature et des inclusions autour des acini
19
A Mise en évidence des réserves protéiques
19
H. Mise en évidence des réserves lipidiques
19
C. Misk en évidence des réserves glucidiques
1 9
3-.2. Larves et cantarre du naissain
2 0
3.2.1 Les facteurs environnementaux
2 0
3.2.1.1. Température de surface de l’eau
2 0
3.2.1.2. Température de l’air
20
3.2.1.3. Salinité de surface de l’eau
2 0
.’
3.2.1.4. Lunaison
20
3.2 1 .S. Pluviométrie
2 0
3.2.2. Les larves
2 1
32.2 1. Echantillonnage
2 1
3.2.2.2. Traitement des échantillons
2 5
3.2.2.3. Mensurations et comptage des larves
2 5
3 23, Captage du naissain
2 5
3.2.3.1. Variations géographiques
2s
3.2.3.2 Variations par rapport aux facteurs du milieu
2 5
II. RESULTATS
29
1. ETUDE DE LA REPRODUCTION
3 1
1.1. Paramètres de l’environnement
3 1
1.1.1. La salinité de surface
3 1
1.1.2. La température de surface
3 1
1.2. Indice de condition
3 1
1.3. Histololzie
3 1
1.3,1. La gonade
3 3
1.3.2 Les lignées germinales
33
-Pk,.Ultrastructure des rramètes matures
37
1.4.1. L’ovoq-te mature
37
I .4.2. Le spermarozoïde mature
37
1 .T. Histochimie de l‘ovocyte
-L-e-.-e-p-
mature et du tissu autour des acinj
38
.l.l. L’atrésié ovocvtaire
38
1 7. Le cycl~&~~di\\lue
39
1 7.1, C:hez la kmelle
:39
1 7.2. Chez le mâle
139
1 7.3. Etude du cycle gonadique de l’huître
40
1.4. La sex ratio
42
1 .Y Le cycle
-z---.-
dc reproduction
32
1.6
.-
Anal~eA~e.laqualité
___ -...-__l
des aamètes autour des périodes caract&%%tjmw5
du cycle d-.rq?roduction
44
2. LARVES ET CAPTAGE DU NAISSAIN
46
2 1 I--s 1817W
46
2.1 l 1-a morphologie de la coquille larvaire de C’. prltr.w
46
2.1 3 I’ariations d’abondance dans le plancton
48
22. Le captaee du naissain
51
2.2 1. Périodes de captage dans les différents sites
51
3.2 2. L’action des facteurs environnementaux dans le site de K.arabane
52
III. DISCUSSION
62
1. LE CYCLE DE REPRODUCTION
64
2. HISTOCHIMIE DE L’OVOCYTE MATURE ET DES INCLUSIONS
AUTOUR DES ACINI
73
3. ULTRASTRUCTURE DES GAMETES MATURES
74
4. TAUX D’OCCUPATION DES ACINI ET IMPORTANCE RELATIVE
DES DIFFERENTS TYPES D’OVOCYTES AUTOUR DES PE#IODES
CARACTERISTIQUES DU CYCLE DE REPRODUCTION
7 5
5. LES LARVES
76
6. CAPTAGE DU NAISSAIN DANS LES DIFFERENTS SITES
79
7. CAPTAGE DU NAISSAIN EN FONCTION DES FACTEURS DU MILIEU
79
CONCLUSION ET PERSPECTIVES DE RECHERCHE
8 2
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
87
Short Communication :
ABSTRACT OF THESIS :
DIADHIOU H D. 1095 Biologie de I’huitre de palétuvier Crnssostrcw ~U.W (Dautzenberg)
dans l’estuaire de la Casamance (Senégal)
reproduction, larves et captage du naissain T~&cz
&D~~j~~~j_ #W_r~.ittL I inii.trsite de Bretagne Occidentale, Brest (France) 2 volurnes
Texte et Iconographie. 89 ~1 ;a 0 ~k
The Paletuvian oyster. I ius.so.snv~~ pmr. or mangrove oyster, is prescrit. at natural
state, in the African intertropical area, from Senegal to Angola and on Principe islan4
Due to the excellent organoleptics qualities. this oyster is eaten, 111 Scnegal, t&
populations living on the toast and the hig towns Since, several years attcmps have heeil
made to develop this aquaculture. in particular at Joal to ‘Petite Côte’ and in (‘asamancc. Bu:
for various reasons. amons which the complete lack of knowledge of ttre hiolog~ of thc
species, the essays remamed fruitless.
Our endeai-ours ha\\,<* carried (‘)II thr reproduction biology. the lan:a and the spar
collecting in ordre to get the principal basis elements for a reasonahle aquaculture l wf.)
methods were used to Gnou the principal steps of the sesual cycle : calculation of‘ a condition
index. which allows a fine prediction of principal events gametic emissions, gonatic
restoration and histology which accurately informs on the gametogenesis and protides a first
approach on the quality of the mature oocytes and atresy pohenomena,
Generally. the reproduction period of (‘. gusar coincides with the hot season. in
September. when salinity is nearly 35 %O and water temperature around 30 “’ C and then the
transition between hot and cold season, on October This reproduction happens generally at
high tides of rises in the water level of estuaries. Yet, fi-om one year to another, the
fluctuations of the principal parameters on environment which have an efIèct on the oyster
reproduction., cari draw along a gap in the realisation of this biological steps of sexual cycle and
reveals on this specie, the artretics oocytes which precede the reproduction periods are
frequents on long periods (4 months in 1993) The study of sex-ratio has been realised too. I t
has permit,ted to notice a variation in the abundance of males and females between July and
September f992, in the reverse order next vear at the same period). It cor&& it exists at this
Ostreidae species frequents se~ changes
The observation of the ultra-thin cuts of gonads, under the transmission electronic
microscope. informs on the architectural quality of the mature oocytes and the principal
characteristics of spermatozoon.
In order to follow the larvae population variations of (-. ~U.W in the plankton, collects
were realised in August, September and October 1993. The lantae are present at the end of
Awgust until the end of October, but the strongest densities 8 larvae/iiters of sea water are
noticed in September Collectors made of the everite plates in various Casamance places, from
the river mouth to 60 km upriver, indicate the possibilities to catch the species catch, in
particular in estuarian area.
For I’. F.XW, the principal data thus engaged are of scientific importance concerning
essential biological function : reproduction, an essential stage of live cycle : the planktonic
phase and a determinant process : recruitment. Just as relections of politicians and economical
and social world unlock on the next clarification of a programm on the Ostreiculture in
Casamance, those results are particularly interesting.
AVERTISSEMENT
Pour une meilleure présentation nous avons choisi de scinder cc
mémoire en deux tomes. Le premier volume comprend le texte,
28 tableaux et 30 figures. Il y est fait référence aux 12 planches
(PL.) qui composent intégralement la deuxième partie.
3
L’étude de la biologie de l’huître de palétuvier Crassostvea gasar Dautzenberg ( 189 111,
synonyme OW~YI fulip Lamarck (1819), ou encore huître de mangrove a débuté avec le
développernent de son aquaculture au Sénégal vers 1948, en Sierra Léone en 1974, en Guinée
Conakry en 1985. en Gambie vers 1988 et au Nigeria entre 1972 et 1978 pour la garantie de la
qualité des pwdulrs destinés à l’hôtellerie. Ces recherches ont permis d’obtenir des résultats
intéressants sur I’ticologie et la biologie de cette espèce (Blanc, 1962 ; Sandison. 1962 ;
Sandison et Hill, 1966 ; Blanc, 1970 ; Ndomahina, 1976 ; Thomas, 1976 : Wellesley-C’ole,
1978 ; Afinowi, 1979 ; Kamara, 1982 ; Choukhin et al., 1984 ; Leung Tack et Vincke, 1984 ;
Leung ‘Pack et Pagès, 1986, 1987 ; Romanova, 1988 ; Romanova et Diallo. 1990 : Valovaya
et Kaba, 1990 : Gilles, 199 1 ; Marozosa et al., 199 1 ; Gilles et L>e Pennec, 1992 : Zabi et l,(r
LocufK 1991),
A l’exception du Sénégal, l’élevage de l’huître de palétuvier est à l’état expérimental
dans la plupart des états africains. Dans ce premier pays de jeunes huîtres sont arrachées des
rhizophores des palétuviers et grossies dans des casiers pendant trois mois. Elles sont ensuite
placées pour le reste de la durée de l’élevage sur le sol après consolidation du substrat. Ces
elevages ont permis aux coopératives privées de producteurs de réaliser une production de 25
tonnes d’huîtres fraîches en 1992 (Anonyme, 1992), environ 5 % de la production nationale.
La commercialisation de ces huîtres effectuée auprès des hôtels de Dakar a rapport6 50
millions de F CFA à ces coopératives en 1992.
A coté de l’élevage, le ramassage des huîtres est une activité très imp&tante (près de 95
% de la production d’huîtres du pays). Cette récolte est consommée par les populations sow
forme d’huîtres séchées, cuites ou fumées (95 % de la production d’huîtres échangées sur le
marché local et saisonnier en Casamance et au Saloum) (Cormier-Salem, 1984 ; 1987 ; 1992 ;
Bousso et ai., 1992 ; Grandcolas, 1995). Sur le marché, la demande en l’huître séchée dépasse
largement l’offre (Seck, 1985).
Depuis la sécheresse des années 1976, une grande partie de la forét à Rhizophorr,
principal support de fixation de l’huître de palétuvier a été perdue au niveau de l’estuaire de la
Casamance, entre 70 et 80 % pour l’ensemble de la région (Marius, 9985) Les aires
d’exploitation des huîtres se sont rétrécies dans la plupart des gisements les huîtres sont de
plus petites dimensions (Cormier-Salem, 1992).
C’est dans ce contexte. que. I’ORSTOM et I’ACDI vont initier t3n I9SF) un pro,iet
d’élevage de l’huître de palétuvier le “Projet OstrPiculture en Basse Casamance” avec c()mr:lc
objectifs l’amélioration des conditions kconomiqucs des populations vivant du ramassage JC
cette espèce et la préservation de la forêt de mangrove.
Des possibilités de commercialkttl~ 1’1 plu> int&essantes de l’huître fraichc esistent ;~u
niveau des grands hôtels et des villages de vacances du Cap Skirring (GU~+Y, 1988). prin<lpal
marché visé par la production prévue dans ce projet.
Sur le terrain, la période de reproduction de l’huître, les endroits fa\\wablcs au c-aptage
du naissain ainsi que les sites propices au grossissement étaient inconnus et constituaient ,~ri
handicap majeur pour atteindre les objectifs assignés au projet. Pour faire fkc au:s diffïcultcs,
de5 recherches d’accompagnement sont pt-éconincc~ pour trouver des solutions aus problkrnec;
(Le Pennec, 1989 ; Flassch, 1991). Parmi les études proposées par les differentcs expertises
figuraient celle du captage du naissain de l’huître.
Pour cerner le problème du captage. 2 types d’études ont été réalikées : l’un sur la
reproduction (la sexualité, la gamétogenèse, le cycle de reproduction), l’autre sur les larves
(morphologie de la larve et de la postlarve, abondance des larves dans le plancton ; le captagc
du naissain).
L’Ctude de la reproduction de l’huître de palétuvier C. gasar est essentielle t:ar on ne
sait pas comment se réalise la gamétogenèse de cette espèce, si elle se f:tit en même tcm;,s
pour tout ou une partie des individus (synchronisme) ou différemment (rcprnducticw altcrnh..~).
Une telle donnée est importante pour bien comprendre le problème de*& dispon~biliré ,du
naissain et pour appt&endct celui du captage de son naissain. L’abondance de la lane et de la
posth-ve dans le plancton est analysée en rapport avec les facteurs pouvant avoir une
influence sur le recrutement (le site, la salinité. la température, les caractéristiques des
collecteurs : leur type de surface, leur exposition ou non à la lumière, au courant etc.).
L’étude de la larve est aussi utile pour cerner le phénomène du captage du naissain car
on ne sait pas à quoi elle ressemble. L’identification correcte de la larve dans le plancton est
importante pour prédire la bonne période de captage du naissain sur les collecteurs.
L’abondance des diff4rentes catégories de larves rapportée à la durée de Ia phase larvaire et
aux donnkes relatives à l’environnement (salinité, température de l’eau...) pemlet de réaliser
ce pronostic (Quayle, 1980).
5
C’est dans ce contexte’ que I’ORSTOM et I’ACDI vont initier en l!~ti8 un projet
d’élevage de l’huître de palétuvier le “Projet Ostréiculture en Basse Crtsamancc” avec comme
objectifs l’amcimration des conditions économiques des populations vivant du ramiissage de
cette espéce et la préservation de la forêt de mangrove.
Des p~rhilites de commercialisation plus intéressantes de L’huître l.i.aichc existent au
nii,eau dei grk&s hotek et des villages de vacances du Cap Skirring (GuGxc. 1(3~8), pri~~c~pa\\
marché vise par la production prévue dans ce projet.
Sur le terrain. la période de reproduction de l’huître. les endroits f’a\\,orables au captage
du naissain ainsi que tes sites propices au grossissement étaient inconnus trt constituaient un
handicap mapr pour atteindre les objectifs assignés au projet. Pour faire iiw aux difticultcs,
des recherches d’a~xmpagnement sont préconisées pour trou\\w des solutrons aux probl&-ncs
(Le Pennec, 1489 ; Flasch, 1991). Parmi les études propos& par les dif3’tkntes experttses
figuraient celle du captage du naissain de l’huitre.
Pour cerner le problème du captage, 2 types d’études ont été réalisées : l’un sur la
reproduction (la sexualité, la gamétogenèse, le cycle de reproduction), l’autre sur les lanes
(morphologie de la larve-et de la postlarve, abondance des larves dans le plancton ; le captage
du naissain).
L’étude de la reproduction de l’huître de palétuvier C. gusar est essentielle car on ne
sait pas comment se réalise la gamétogenèse de cette espèce, si elle se firit en mêrne temps
pour tout ,ou une partie des individus (synchronisme) ou différemment (reproduction alternée).
Une telle donnée est importante pour bien comprendre le problème de Isi disponibilité du
naissant et pour appréhender celui du captage de son naissain. L’abondance de la larve et de la
post\\me dans le plancton est analysée en rapport avec les facteurs pouvant avoir une
influence sur le recrutement (le site, la salinité, la température, les caractéristiques des
collecteurs : leur type de surface, leur exposition ou non à la lumière, au courant etc.).
L’tStude de la larve est aussi utile pour cerner le phénomène du captage du naissain car
on ne sait pas à quoi elle ressemble. L’identification correcte de la larve dans le plancton est
importante pour prédire la bonne période de captage du naissain sur les collecteurs.
L’abondance des différentes catégories de larves rapportée à la durée de la phase larvaire et
aux donnees relatives à l’environnement (salinité, température de l’eau...) permet de réaliser
ce pronostic (Quayle, 1980).
6
Les résultats de l’ensemble de ces recherches que nous avons menées ont constitué k
t.ravail de thèse présenté dans ce document.
7
1. AIRE DE REPARTITION ET BIOTOPE DE L’HUITRE DE PALETUVIER
L’huître de palétuvier C. gasar Dautzcnherg (1891) est présente à l’état naturel dans la
zone intertropicale africaine, du Sénégal (Petite Côte) au sud de l’Angola (Luanda) et sur l’île
de Principe (Nickiès, 1955 : Cosel (sous presse)) (fig. 1).
Au Sénkgai, eilc est présente aztwllcment dans les bras de mer de Joai Fadiouth, dans
le delta du Sine Saioum et au niveau de l’estuaire de la Casamance. Dans un passi: récent.,
avant 1945. on la trouvait également dans les marigots de la Somone et de la Fasna (Leung
Tack et Pa@s. 1984 ; Blanc, 1962). Sa présence est signalée dans le delta du fleuve Sén&gai
avant la fin du XVIIIème siècle (Joire, 1974 ; Rosso. 1974) (fig. 2).
L’espèce vit essentiellement en estuaire où elle est parfaitement adaptée ii la vit:
intcrtidalc Sur le 1ittor;J on peut la rencontrer jusqu’à plus de 10 m de profcrndeur (Sandison
et Hili. 1966 : Marozova et ai., 1991). Elie est présente en Casamance, au sud du Sénégal,
dans des zones de salinité très variable de 6 à 60 %KI (Gilles, 199 1).
A l’état naturel. les huîtres forment des grappes sur les racines semi-aériennes des
palétuviers (PL. 1 : l-5). On les rencontre également isolées et/ou groupées sur les branches
les plus basses de ces arbres dans la zone de balancement des marées (Démarcq et Démarcq,
1989). Parfois elles se fixent sur des substrats durs (pierres, piquets...), partiellement ou en
permanence immergées (Sandison et Hiii, 1966 ; Gilles et Le Pennec, 1992), ou sur des
coquilles qui tapissent les fonds sableux ou vaseux (Marozova et ai., 1991).
Les huîtres vivant sur le fond peuvent constituer des biostromes’ (Démarcq et
Démarcq, 1989 ; 1990 ; 1992). Des exemples de ces biostromes datés de i’holocènt: moyen
(6800 à 4200 B.P.) ont été trouvés dans le complexe estuarien du Sine Saioum au Sénégal à
une époque où le climat de cette région était humide (Démarcq et Démarc.q, 1989 ; 1990).
Cependant, avec l’effet combiné de la baisse rapide du niveau de la mer et de la pluviosité, ces
biostromes allaient disparaître très brusquement à l’approche du Tafoiien régressif’ et aride.
Un exemple vivant de ces biostromes semblent exister actuellement en Casamance.
_..-..---------1--- .-I
’ Masse de roches sédimentaires construites par des organismes, restés le plus souvent en vie, d’épaisseur faible
par rapport à son diamètre, et formant une couche interstratifiée dans les couches avoisinantes : Foucault et
Raoult, 1988, p.43.
’ 4000 à 2000 B.P., au tour début du quaternaire récent.
8
r._-.-ll-_-llll---
--,_l_~_-.-.l.
j Figure 1. Répartition naturelle de l’huître de mangrove Crassostrea gasar
Figure 2. Repartition wturelle de l’huître de mangrove Crassostrea gasar au Sénégal
E gisernen ts actuels
-
MS isements anci&s
(XX èm siècle avant 1945)
1Okm
Figure 3 : Zones de prékvement des huîtres utiiisées dans l’étude de la rep&duction de C:
gasar en Basse Casamance (‘A\\\\).
Gonade
- ._ ----
Figure 4 : Zone de prèlèvement des fragments de gonades utilisés dans l’étude histologique.
11
Dec; huîtres de plus grande taille. appelée Sirno& et /l/emh~gl$‘, en diola (Se&:,
19851, est pêchée sur le fond dans le bolo,lg’ de Koulaban non loin de Ziguinchor. 11 s’agirait
de (T. gusur tombée dans le fond de l’eau avec leur support de fixation,‘ks rhizophort:s, après
la disparition des palétuviers (information auprès des femmes cueilleuses de ces huîtres et
débarquant leurs produits à Boudodi à Ziguinchor). Ces huîtres sont fistk 51.17 ces rhizophores
ou sur des éléments solides (fonds durs principalement). Cette demk catigorie sont
probablement les recrues de la première catégorie. La présence de ces huîtres de plus grande
taille a été signalée également par Cormier-Salem (1987). Ce même pKnomènc: est observe
chez son espèce jumelle6, (‘. Rhizophoruc en Guyane (Lemoine et Rose. 1977). Cette espèce
Lit sur les rhizophores de palétuvier (Rhirophoru mzngk) et sur le fond sur des agglomérats
de latérite (et de vase où elle est souvent de grosse taille’.
2. LE MATERIEL BIOLOGIQUE
2.1. Les huîtres adultes
Des huîtres sont prélevées au hasard tous les mois, d’avril 1992 à mars 1994 sur les
rhizophore:s des palétuviers dans la zone de Karabane (fig. 3). Au laboratoire, 15 à 25 huîtres
parmi les gros individus sont sélectionnées et traitées pour l’étude de l’indice de condition, le
même nombre est retenu pour l’histologie (fig. 4 Y, tabl. 1).
.*
’ ‘Huître immergée’.
’ ‘Que l’on n’offre pas, même à la penonne qu’on aime le plus’.
’ Terme utilisé pour désigner un affluent en langue mandingue.
h Populations morphologiquement similaires ou identiques et faisant preuve d’isolement reproduçtif (d’après E
MAYS. 1974 dans Populations, espéces et évolution , eds Hermann. 496 p.).
’ Certains individus vivant sur ces fonds peuvent atteindre une taille de 120 à 130 mm (Lemoine et Rose, 19’77 E.
t
13
Tableau l.- Les caractéristiques biométriques des échantillons utilisés dans l’étude
de la reproduction de l’huître
I>iiÜILLET 921 222,78 1
5‘72
5,74
18,78
351
15'
I
MARS 93
61.63
i
8,18
I
37,71
I
5,90
I
24,26
1
ô,67
I
15
I
t
t JUILLET 931
28,39 1
Il,85 f
51,77
1
8,85
I
31,43
1
5,37
I
21
t JANV. 94
3036 1
9,78
i
78,37
9,60
1
57,77
1
8,02
I
2 5
I
FEVR. 94
MARS 94
Remarques :
m mois non échantillonnés.
2.2. Les larves
A Karabane, il n’existe qu’une seule espéce du genre Crassostreu, C. gusar. Une autre
espèce d‘huître est rencontrée fréquemment dans le plancton Ostrea folium.. La morphologie
externe de la coquille de ces 2 genres est différente, la coquille de Ouassostrea présente une
dissymétrie par rapport à l’axe longitudinal alors que chez le genre Ostrea il y a symétrie
{Quayle, 1980) (fig. 5).
2.3. Le naissain
Le naissain de C: gasar ressemble à l’huître adulte (PL. 2). Son identification est
kalisée sur les collecteurs à l’aide d’une loupe binoculaire.
3. METHODES D’ETUDES DE LA REPRODUCTION, DES LARVES ET DU
CAPTAGE DU NAISSAIN
3.1. Reproduction
Deux méthodes complémentaires, l’indice de condition et l’histologie sont urillstk
pour étudier la reproduction de l’huître C. gasar. L’indice de condition est filcilc ;i mettre (II
oeuvre et permet de cerner dans les meilleurs délais les principaux phénomkes du cycle dc
reproduction (gamétogenése, périodes d‘expulsion des gamètes). L’histologie., plus longue h
mettre en pratique, offre la possibilité de suivre les stades d’évolution gonadique, notamment
les phases de repos et de restauration des gonades après l’émission des gamètes, résultats que
l’indice de condition ne permet d’obtenir. Elle permet en outre grâce à l’analyseur d’images
d’étudier la (qualité des gamètes et d’avoir des renseignements sur les phénomènes d’atrésie
ovoc ytaire.
3.1 .l. Facteurs de l’environnement
La salinité et la Xempérature de surface de l’eau ont été étudiées dans la zone de
prélèvement des huîtres dans le bolong sud de Karabane d’avril 1992 à mars 1994
Les mesures sont effectuées tous les 3 jours. à l’unité près dans la zone du rivage située
entre les palétuviers et la limite des basses mers : le matin entre 8 et 9 heures er. I’apres-mldl
entre 14 et IL5 heures. périodes où sont enregistrées les minima et maxima de température de
ia journée en Casamance (Dacosta, 1989). Un réfractomètre a servi à mesurer la salinité au
millième de grammes prks. Pour la température, un thermomètre ordinaire a été employé.
3.1.2. indice de condition
L’activité reproductrice de l’huître est suivie en étudiant dans le temps la variation du
~Poids sec des animaux telle qu’elle est décrite par Walne et Mann (1975). La formule qui
permet de suivre cette variation s’écrit :
15
Poids sec de la chair
IC =
.x 100
Poids sec des valves
La déshydratation de la chair et des coquilles est effcctuke dans wtt” etuve a 1~1
température de 60 Oc’ pendant 72 heures.
Les poids secs du la chair et des coquilles sont calculés au milliL:me dc grammes prcs ;i
l’aide d’une balance klectronique Sartorius.
3.1.3. Etude histologique de la gonade et histochimie de I’ovocyte mature et
des inclusions autour des acini
3.1.3.1. Etude histologique de la gonade
La gonade est Etudiée en histologie photonique, ultrastructurale e1 num6riqt.w pour
compléter les résultats de l’indice de condition (précision des phases de repos et dc
restauration dc la gonade après la ponte). analyser dans le détail les principaux aspwfs dei
gamètes (histologie ultrastructurale) et apprécier l’importance relative des diffkents types
d’ovocytes produits (histologie numérique).
A. Histologie photonique
Un morceau de tissu est prélevé dans la gonade et fixé dans du bouin alcoolique. Le
lavage est effectué dans des bains successifs d’alcool (éthanol 70, butanol 100 %), CC
processus correspond à la phase de déshydratation. .Après cette étape. les édlantillons de tisw
de gonade sont imprkgnés dans du butiparaffine puis inclus dans de la paratke. Les blocs de
paraffIne sont ensuite dkoupés en coupes fines de 5 a 7 pm qui seront collées sur des lames
de verre. Ces lames sont laissées à sécher dans une étuve à 30 “I‘ pendant 3 à 6 heures avant
d’etre sorties pour être déshydratées et colorées. Une lamelle est posée sur 1~ préparation à la
fin de cette étape pour éviter que la poussière ne s’y dépose (celle-ci gène l’observation
correcte de la préparation).
Le détail du traitement des échantillons de gonade est indiqué ci-après (fig. 6).
W. Histologie ultrastructurale
Les gonades matures d’individus, mâles et femelles sont étudiées au microscope
électronique à transmission. Au départ, de petits fragments de morceaux de gonades (1 mm
d’épaisseur) subissent une double fixation au glutaraldéhyde (2,5 %) en tampon cacodylate de
@ piELEVEMENT DETISSU DE GO&lDrlp
OI
2
DESHYDRATATION DU TISSU ,I .
- EthanoI 70% : Ih 2 X 45 mn et lh
- Butanol : 2 x Ih
- Butiparaffkx : 1 nuit dans étuve à 60°C + 3 bains de 8 à 18 h de paraffk
._
Or
4 INCLUSION et COUPE 1
_ Paraffme pure filtrée utilisée pour inclure les pièces de tissus
Tissus inclus dans de la paraffk puis coupés cn rubans de 5 j 7.5 prn ct mr:w6s sur lames
@cCO&ORATION DES LAMES au TRICHOME de MASSON
- ks lames sont passées dans les bains suivants :
- Toluène : km (bain 1)
- Toluéne: 5mn (bain 2)
- Butanol : 5mn (bain 1)
- Ethanol absolu: 5mn
-Ethanol95%:5mn
- Eau (lavage) : Smn
- Héma ferrique : 5mn
- Eau {lavage) : 5mn
- Fuschine Ponceau: Smn
- Eau acétique: 5mn
- Orange G: 5mn
- Eau acétique: 5 mn
- Vcn lumière: 5 mn
- Eau acétique: 5 mn
- Ethanol 95 %: 5mn
- Ethanol absolu:5 mn
-Butanol 1:5mn
- Butanol 2: 5m.n
-Toluène 1 : 5mn
- Toluène 2: 5mn
06
La préparation est montée entre lames et lamelles en mettant une goutte de baume
du Canada étal& avec du toluène
(Coloration au trichome de Masson : Gabe, 1968)
-----t
Figure 6 . Différentes étapes de la préparation des échantillons biologiques pour l’étude
i
i
histologique de la reproduction de C. gasar en microscopie photonique.
/
17
sodium (012 M. 1100 mOsm). Le tissu fixé est inclus dans de la résine Spurr (Spurr, 19~)‘t.
Ces inclusions sont ensuite débitées en coupes semi-fines (1 pm), cojor&es au bleu de
toluidine puis observées au microscope photonique. Les blocs présentant des éléments
intéressants à voir sont débités en coupes ultra-fines (60 nm) à l’aide d’un ultramicrotome
Reichert OMl-13. Les coupes obtenues sont contrastées à l’acétate d’uranyle et au citratc dL:
plomb puis observées a!; microscnp~* clectronique à transmission Jeol 100 CX
Sur la figure 7 est résumi le principe de traitement des échantillons t:tuditk par cette:
technique.
C. Histologie numérique
3 ;j 5 lames histologiques de femelle d’huître sont sélectionnées à difftxents mois
caractéristiques du C~C~C de reproduction de l’huître (tabl. 2). Sur ces lames. le nombre des
ovi,,cytes murs d’apparence normale, immatures et atrétiques (PL. 3) est compte unta surfaw de
77,025 mm’ (295 x 295 prn) à l’aide d’un analyseur d’images, couplé à un ordinateur. L’image
est visualisée sur un Ccran de contrôle et numérisée en une grille de S 12 pixels (points
images j.
Tableau 2. - Nombre de lames observées
en analyse d’image
18
-
Prélèvement d’une pièce de tissu de gonade sur matériel fiais
Solution de glutaraldehyde:
(Pm= 100) diluée à 3%; PH = 7,8; Molarité = 1100 mOs
Post fixation du tissu
Elle est réalisée la veille et dure lh.
Produits utilisés et quantités :
1 volume d’osmium à 4% (80m OsM) + 1 volume de Nacl à 10% + 1 volume d’eau distulléej
Lavage
Remplacement du bain d’osmium par un tampon de cacodylate (0,4M; pH =: 7,3:
molarité 700m OsM et 1 100 final)
Rinçage en 2 bains de 2Omn chaque.
Echantillons ensuite gardés au froid à 4’C
.’
Déshydratation a la temp&ature ambiante dans de l’alcool éthylique de degre croissant
- alcool 50’ : 1 bain de 5 à lomn
-alcool75’: lbainde5àlomn
-alcool95’: 1 bainde5à 1Omn
-alcool 100’:2à3bainsde5a10mn
Inclusion dans la résine Spurr
Les &Aantillons déshydrates sont placés dans des bains successifs de Spurr
Réalisation de coupes semi-fines (coupes de 1 pm puis coloration)
Confection de coupes ultrafines d’épaisseur 60 mn.
7 , Préparation des échantillons pour l’observation en microscopie
électronique à transmission
19
Une mesure du taux d’occupation de la gonade par les ovocytes en dti-veloppement est
réalisée après un seuillage sélectif.
3.1.3.2. Histochimie de I’ovocyte mature et des inclusions autour des acini
L’ovogenèse est caractérisée par une croissance de l’ovocyte qui augnww dc 1 ~!ume
en stockant des réserves vitellines dans le cytoplasme (Wourms, 19S7). Ces TCS~ITYS wlt
utilisées au début du développement embryonnaire (Raven, 196 1).
‘Tro<is composés biochimiques, les lipides, les protéines et les glucides forment 1~‘s
principaux constituants chimiques de ces réserves vitellines (Raven, 1961 . Williams, 1965).
A. Mise en évidence des réserves protéines
Des coupes semi-fines sont traitées à l’acide périodique à 1,5 0 o a 30 ’ (” durant i hwi-c
puis immergées pendant lh30 mn dans du Ponceau 2R à 0,5% dans de l’acide ~ultilrique (PH
2) selon la méthode de Gori (1977).
Des témoins sont laissés dans de l’acide périodique dans les mêmes conditions que les
coupes semi-fines traitées plus haut. Ils sont ensuite placés dans du Ponceau 7R dans 1~‘s
mêmes conditions pendant 1 h30 mn à 40 “C.
B. Mise en évidence des réserves lipidiques
La mise en évidence des lipides est réalisée sur des coupes semi-fines. Le rouge à
l’huile neutre saturé, dans de l’éthanol 60 “C est utilisé pour détecter les réservez lipidiques.
Les lames sont colorées à 37 “C durant 24 heures puis rincées dans dtz l’~!han~l A 70 ’ alin
d’éliminer l’excédent de colorant.
Des lames témoins sont préparées par extraction des liptdes dans un mélange
méthanolA:hlorofonne (v/v) placé dans une étuve à 60 “C pendant 24 heures (Ferrand et
Delavault, 1973). Elles sont colorées en coloration dans du rouge à l’huile ri 37 “C pendant 74
heures.
C. Mise en évidence des réserves glucidiques
Les réserves glucidiques (glycogène) sont révélées sur des coupes semi-fines oxydées
à l’acide périodique à 1% pendant 15 mn puis placées dans re réactif de Schiff (selon
Coleman) durant 30 mn à la température ambiante. Le rinçage est ensuite effectué dans deux
bains d’eau sulfureuse. Des témoins sont traités dans les mêmes conditions après digestion du
glycogène par l’amylase.
21
X2.1.5. Pluviométrie
La quantité de pluie tombée dans !a zone est enregistrée tous les jours g1.a~~ aux
relevés pluviométrique> réalisés par les agents du développement rural, bases 11 1:
oudia
Ouoloff’a quelques 30 km de Karabane. Les quantités d’eau tombées tous 1~s 3 jours ;iutoui-
des périodes échantillonnées sont notées.
3.2.2. Les larves
L’étude de la reproduction par les méthodes de l’indice de condition c”t l’emploi de
i’histc,logie sur la base d’un suivi mcnsucl H pour objet de cerner Ics periodcs d”cmissi,~i,, des
garnétcs et de comprendre les principaux aspects du phénomène de le gamcrogcnès~ ;hcz
I’hfrrc (pPriodcs de maturation. de ponte, de repos sexuel, d’atrhie). D~Z olw*r\\ ;I~L III~. pius
wrrks dans le temps sont nécessaires pour préciser w-tains aspects de cette gami’tt~~gcn~lic * ic
camctcrc synchrone ou asynchrone de la reproduction par e,xe~nple, l’action djzs fxtcurs
cn\\ ironncmentaux dans l’émission des gamétes.
Pour approfondir ces différents aspects de la biologie de l’huître: nous awns choisi
d’étudier ta phase larvaire planctonique. Ce genre d’étude, en plus des renseignements qu’elle
peut apporter sur la connaissance des périodes de reproduction de l’huître. permet de cerner
d’autres aspects comme le synchronisme de la reproduction.
3.2.2.1. Echantillonnage
L’cchantillonnagt des larves a été réalisé en 1993, autour de la périodc dc reprl~ducttun
entre les mois d’août et d’octobre, du 7 août au 22 octobre. La collecte des Cchantiilons est
effectuée dans le bolong sud de Karabane, dans la même zone où ont été prélevées Ies huitres
utilisées pour l’étude de la reproduction. Les pêches sont effectuées à l’aide d’un filet à
planc:ton modèle W.P.2 (Anonyme, 1968) de 53 cm d’ouverture et 70 microns de vide de
maille (fig. 8). L’armature métallique supportant le filet est constituée d’un anneau sur lequel
sont ysoudées 2 plaques en fer. La partie supérieure de cette armature porte le flotteur, la partie
inférieure, le lest.
L’angle formé par les plaques et l’anneau, est défini dans le but d’optimiser la
canalisation de [‘eau au niveau de l’entrée du filet.
Un collecteur de type TREGOUBOFF est installé à l’arrière du filet pour récolter le
plancton. A I’cntrée du filet est placé un débitmètre TSURUMI-SEIKI-KEOSAKUSI-IO
___-..------.
. ..---. - -.--. -------_-~.- __.. -.- __.__ -__ .-_ .
1 CERCEAU: WE FRONTA:g
flotteur
tige métallique de dinnWtre 10 mm
t
plaque métallique perpendiculaire i1u cerceau
cerceau
de S3çm de diamétre .a
plaque Bctalhque oblique sur l’ouverture du filet
& lest(plomb 0,Skg)
-
---.- ---. ----_.-_-
Figure 8. Schéma du filet à plancton utilisé dans l’échantillonage des larves
23
comportant doux
dispositifs de sécurité qui l’empêchent de tourner lors de son
fonctionnement. Cette position du débitmètre permet d’obtenir la mesure cxac~c du flux:
entrant dans le filet (Bourdillon, 1968).
L’ensemble filet, débitmètre et collecteur est tracté au moyen d‘une barque ;j tond plat
de 8 m de long propulsée par un moteur hors-bord de 8 CV.
L’échantillonnage est réalisé tous les 3 jours à l’étale de pleine mer. pa’~~ qui
correspond au tnoment Dù le zoopiancton est abondant dans la colonne d’eau (I)lc~t: iO(5i).
IJn vol.urne d’eau de l’ordre de 600 litres est filtre obliquement du fond à la surface a la I rtesse
moyenne de 1,2 km/h.
3.2.2.2. Traitement des échantillons
Ns l’arrivée au laboratoire les échantillons préalablement fixes dans JC l’cti.~tr~~l C. TO
o/o sont rincés ti l’eau distillée pour les nettoyer. 1Jn volume est prélevé et placC danx une hi;ite
de Petri à fond noir où il est observé sous une loupe binoculaire. Les Lang d’huitres SNII aiors
triees puis recueillies dans une lame creuse où elles subiront un nouveau rinytigc ;I I’cau
distillée, Elles :sont récupérées une à une à l’aide d’une aiguille montée et posée: dans une
lame creuse contenant de l’eau de Javel du commerce diluée à 70 %. L’eau de Ja\\.zl dilucc à
ce pourcentage dissout la matière organique sans trop attaquer la coquille (Le Pennec, 1978).
Les coquilles debarrassées de tous les dépôts organiques sont rincées à l’eau distillee. Et c’est à
ce moment que la séparation des 2 valves est pratiquée, en appuyant légèrement deux aiguillcs
montées sur les bords antéro-ventral de la coquille (fig. 9).
. .
Les coquilles larvaires, parfaitement nettoyées et séchées sont placées sur des plots dc
laiton recouverts d’un ruban adhésif double face. L’ensemble est soumis a la metallrsation dürrs
un métalliseur or de type Edwards. Les plots métallisés sont observés au microscope
électronique à balayage (Jeof JSM 35) et des photographies de coquilles sont réalisees.
Cette technique nous a permis d‘obtenir des clichés en microscopie élec,tronique à
balayage de la prodissoconque, de la dissoconque et de la charnière larvaire et postiarvaire de
l’huître de palétuvier C. gusar.
3.2.2.3. Mensurations et comptage des larves
Au laboratoire, La taille des larves est mesurée (la longueur totale : fig. 10) et ie
nombre d’individus de chaque prélèvement est compté sur une cellule à numération.
24
Aiguille
1
Figure 9. Méthode utilisée pour ouvrir les Ia-~~~x
/. -1\\
1
-1
,’
,-.
I
l -
II.L
t
+
LONGUEUR
__sc_-
-.
----~
3gure 10Paramètres morphométriques mesurés sur le naissain de l’huître
/1
L--.
-.
- - - - -----y i
25
3.2.3. Captage du naissain
3.2.3.1. Variations géographiques
Le captage du nais-sain est étudit: dans 4 sites dans la zone de repartition naturelle de
l’huître située dans la partie aval de Ziguinchor : à Karabane, Ourong. Pointe Saint-Georges et
Djivent (fig. II). Dans chaque localité. 3 collecteurs en plaqw d’tiverite de 150 cm’ de
surface, ïont accrochés à des portiques en fer à béton dans la zone des palétuviers, un dans le
sens du courant (collecteur horizontal). un dans le sens sagittal et un dans 1~ :;cns
perpendiculaire (fig. Il?). Ces collecteurs sont laissés en place pendant un moi> pws :Sont
récupCrés et amenés au laboratoire pour lz comptage du naissain ~IX$. 2 séries de collecteurs
sont utilisées dans cette étude. Lors du premier relevé, les collecteurs fixés sur 1~; portiques
sont rkcupérés et remplacés par un nombre équivalent de collecteurs. Ce qui sont enlevk pour
étre obserks au laboraroire sont nettoyés après le comptage du nombre de naissclin fixe. Ils
sont utilisés à la prochaine relève.
3.2.3.2. Variations du captage en fonction des facteurs du milieu
Neuf collecteurs de plaques d’éverite de 156 cm’ de surface chacun (fig. 13) sont
accrochés à 5 portiques à l’ombre des palétuviers à l’entrée sud du boiong de Karabane, dans la
tranche occupée par les huîtres dans cette zone, entre - 10 et 50 cm par rapport au niveau des
basses mers. Le naissain de l’huître est abondant dans ce bolong et le captage donne des
résultats intéressants (Flassch, 1991).
.-
3 portiques sont placés sur la berge droite et 2 sur la rive gauche. Leurs embases sont
renforcées régulièrement pour qu’ils ne descendent pas plus bas par rapport au niveau OU ils
ont été placés au début de l’étude.
Sur les collecteurs accrochés à ces portiques, nous avons étudié le captage du naissain
de l’huître C. gu.sar en fonction de l’angle formé par celui-ci avec le sol, du type de surke du
collecteur (lisse ou rugueuse), du sens du courant (collecteur en position sagittale, oblique,
perpendiculaire ou horizontale), de l’exposition ou non des surfaces des collecteurs à la
lumière, de la pluviométrie, de la salinité, de la température de l’eau et de l’écart entre les
maxima et minima de température de l’air. Les données de salinité et de température utilisées
dans ce chapitre sont les mêmes que celles recueillies au chapitre 3.
SENEGAL
.
l
).........“..““..‘....’
HC
/
/
Figure 11. Stations de captage du naissain de l’huître C. g~isii~- en Basse Lasamancc(
if /
27
A- B = Collecteurs horizontaux. ;
C- D -E - F - Collecteurs obliques :
1 = Collecteurs perpendiculaires ;
K - J = Collecteurs sagittaux
. -__ __ -_--.. _~~ . --.~ -----.-_-.-.-- .-._ ---. .-.-.. . . ..--.-.-
Fizurc 12. Portique supportant les différents types de collecteurs étudiés j
.- - .--_.__.--.-
.- .-~--l_l~ --._-__-~ --~-- ..-- -_- .__-
A = Collecteur perpendiculaire
B = Collecteur horizontal
C = Collecteur sagittal
CB
i
sens du courant
Figure 13. Orientation des collecteurs utilisés dans l’étude du captage de l’huître
C. gasar dans les sites de Karabane, Ourong, Djivent et Pointe Saint-Georges
28
Un jour sur six, les 9 collecteurs de chacun des 5 portiques sont sortis du l’eau pour
être observés au laboratoire où le naissain fixé est compté sous une loupe binocuiaire. Aprks
cette action, les collecteurs sont nettoyés à l’aide d’une brosse métalliyw puis séchk au soleil
pour la prochaine sortie. Comme pour l’étude des variations géographiques du zaptage, 2. jeux
de collecteurs ont été nécessaires pour la conduite de l’étude. Le principe de leur utilisation
est le méme dans les 2 cas.
1,~‘s logiciels “SAS” (Statistics Analysis System, SAS Institute Inc., Caroline du Nord,
(Js.b,). f’PROIIASf’ (Professional Data Analasys System) et NDMS (version 1 .t:il j cjn’t été
utilisés dans Iç traitement statistique des données de ce chapitre.
1 RESULTATS:: 1
.*
31
1. CYCLE DE REPRODUCTION
1.1. Paramètres de l’environnement
‘1., 1.1. La salinité de surface
Les variations dc la salinité de surface permettent de noter 3 périodes différentes entre
avril 1992 et mars 1994 (fig. 14) :
. . une @iode de salinité maximale (supérieure à 40 %o), de décembre I!i92 11 a(.
19%
- une pcriode intermédiaire où la salinité tourne autour de 40 %o, de mai ;I juillel en
1992 et de janvier à mars en 1994
- une période de faible salinité (autour de 35 ‘%o), août-septembre en 1992 et
novembre-deccmbre en 1993.
Les mois d’apparition de ces variations de salinité ne sont pas reproductibles d’une
année à l’autre.
1 .1.2. La température de surface
L’évolution de ce paramètre est caractérisée par une certaine reproductibilité des faits
d’une année sur l’autre, une période chaude entre avril et septembre 1992 et autour des memes
mois en 1993 et une période moins chaude entre mars et octobre en 1992 et’& 1993 (fig. 15).
Dans la première période, la température tourne aux alentours de 30 “C alors que dans la
seconde période elle est aux environs de 20 OC.
1. 2. indice de condition
Sur la figure 16 sont indiquées les variations de l’indice de condition sur la periode
allant d’avril 1992 à mars 1994. Cet indice oscille entre 15 et 45 %. Ses variations les plus
fortes peuvent être attribuées au processus reproducteur.
Si on exclue les observations d’avril 1992 et de mars 1994 respectivement suivies et
précédées de périodes sans échantillonnages, on dénombre 4 périodes de maturation et 3
périodes d‘émission des gamètes.
3 2
Figure 14. Evolution de la salinité des eaux dans la zone de
pr&iovement des échantillons d’huîtres B Karabane.
Phiode
Figure 15. Evolution de la tempkature des eaux de surface dans la
zone de prélévement des huîtres 4 Karabane.
33
La maturation rapide observée de juillet à août 1992 est suivic d’une libaration des
gamètes amenant l’indice de condition à sa valeur la plus basse observée sur les 2 annces. La
rematuration qui lui succède est rapide et conduit à une seconde émission des gamètes entre
octobre et novembre.
De novembre 1992 à mars 1993, l’indice de condition reste constant c’t à une faible
valeur; cette pk-iode pourrait titre interprétée comme un repos sexuel. De mars a nbai IW:! on
note une for-te production gamétique amenant l’indice dc condition à une valeur d’environ 35
qur sera conservée sans changement notable jusqu’au mois de septembre, pkriodc h laqwlle
est observée une nouvelle émission des gamètes. Une reprise de gamétogcnk cht obwrv&
dès le mois de dkcembre, elle amene l’indice de condition à sa valeur la plus t;lcvtk w jan\\ Ier
1994.
1-e coeffkient de \\,ariation‘ nous informe sur l’existence d’une dq’namique Jt: la
reproduction qu’un examen limité à la valeur moyenne de l’indice de condition ne permet pas
de déceler. Ainsi la période qui s’ktend de novembre 1992 à mars 1993, que rwus avions
interprété comme un repos sexuel, est probablement marquée par des processus gamt;tiques
déspchronisés comme l’indique les fluctuations du coefficient de dispersion 9 (fig. : 7 ).
1.3. Histologie
1.3.1. La gonade
Les 2 types de cellules sexuelles, les mâles et les femelles, sont localisées dans des
acini voisins. La partie mâle est observée au voisinage de la glande digestive, en position
ventrale, alors que la partie femelle est localisée à l’opposé des branchies, sur le côté dorsal,
A maturité la gonade entoure la glande digestive et se prolonge dans la partie ventrale
jusqu’à la base des branchies et dans la région postérieure jusqu’au muscle adducteur. A ce
stade de développement, le poids de la gonade représente 30 à 40 % du poids frais de la chair
de l’huître (Marozova et al., 1991).
__--.___- ---- --.. -.-
’ Rapport de l’écart type de l’indice de condition sur la moyenne de cet indice x 100.
9 (écart-type de l’indice de condition divisée par la moyenne de celle-ci x 100).
I Mois sans échantillonnage
..*
Ecart type
--
Ponte
-i’Saison skche 1
~ S a i s o n h u m i d e +
.-.- ~‘--‘--l
. .._ - - - -._-._.._- ---_-..- ..---__. .._ .
_ _
Périodes
~~~~ ~~ .~
Figure 16. Evolution de l’indice de condition des huîtres de Karabane pendant
la durée de l’étude ( ? écart - type)
CjO-
~--
i
--
1 Mois sans échantillonnage
SO-
w
a*
\\
/--Y
J
\\
/I-x
/
‘V
30.
20.
1 0
Saison humide ,
Saison sèche
r-------t:-4
*f
I
I
0
l
I
l Figure 17. Coefficient de dispersion de l’indice de condition de C. gasar de Karabans
(écart type / moyenne x 100)
1.3.2. Les lignées germinales
1.3.2.1. Les cellules germinales femelles
A. Les ovogonies
Elles sont particulit;rtxt~ent claires sur les pourtours des acini et sont reconnaissables
par leurs petites tailles (5-7 prn de diamètre) et la fine membrane claire qui entouw le
cytoplasme et par leur noyau sombre de forme ronde (PL. 4 : l-2). Le nucléok n’est pas
toujours vislblc dans ces cellules. La chromatine peut être observée et apparait sous forme de
granulaticw.
6. Les ovocytes prévitellogéniques
6.1. Les cellules auxiliaires
L\\u stade de la prévitellogenèse, les ovocytes sont accolés à des cellules particulières,
Ies cellules auxiliaires (PL. 4 : 3). Celle-ci mesurent en moyenne 19 pm en longueur et l? prn
en largeur. Leur noyau sombre est large de 8 prn suivant son axe médian. Leur nucléole est
gros, sa longueur peut atteindre les 3 pm. Des inclusions denses sont observées dans son
cytoplasme.
B.2. Les ovocvtes prévitelloaéniaues
Ces ovocytes contiennent du vitellus. Leur noyau est clair et leur nucléole est apparent
(PI.,. 4 : 2). La taille moyenne des ovocytes tourne autour de 18 prn pour. i’ovocyte, f 3 prn
pour le noyau et 2,5 prn pour le nucléole.
C. Les ovocytes en vitellogenèse
.A ce stade de I’ovogenèse, le cytoplasme accumule du vitellus, on peut distinguer
divers types d’ovocytes (PL. 4 : 3-4) :
‘- l’ovocyte adhérent
- l’ovocyte pédonculé
- l’ovocyte d’apparence mature
- l’ovocyte atrétique.
C. 1. L’ovocvte adhérent
Il est attaché par une large surface à la paroi de l’acinus. Son noyau est clair et son
nuclkole circulaire. Son diamètre est de 20 pm, le noyau de 10 pm, le nucléole de 3 pm.
36
C.2. L’o~ocyte pédonculé
Le détachement progressif de I’ovocyte adhérent donne naissance à une cellule qui
reste attachee à la paroi de l’acinus par un pédoncule, c’est l’ovocyte pedonculc. Certains
ovocytes pédonculés vont garder ce pédoncule jusqu’à ce qu’ils atteignent leur taille
définiti\\le. d‘autres le perdront plus tôt (PL. 4 : 3). Le diamètre de I’ovocyte pédonculé dc C’.
,qxwr~ vxie c’n:rc SS et 57 pm.
C.3. Ovocyte libre
l.‘owcute se détache de la paroi dc I’acinus où il a accompli l’essentiel de sa ph:w dc
croiswxc et de maturation 11 a l’une des 2 formes suivantes, ronde lorsque l’ovogenL;s~ n’est
pas trop avan& ou plus ou moins polyédrique en fin de maturation.
I.‘Y tailles s’échelonnent de 35 et 57 urn pour l’ovocyte, entre 20 et Z5 Itm pour 1~
no‘,au et cntrc 3 et 4 pm pour le nucléole. La taille du nucléole a augmente de peu depuit; la
prévitcllogenèse alors que le noyau a presque doublé.
1.3.2.2. Les cellules germinales mâles (PL. 4 : 5)
A. Les spermatogonies
Elles sont reconnaissables par leur gros noyau et leur membrane cytoplasmique mince
et claire. Des filaments de chromatine très fins partent du noyau sous forme de radiales et le
nucléole est apparent. Leur diamètre moyenne est autour de 12,5 pm. Les spermatogonies sont
attachées pour la plupart à la paroi des acini.
.*
B. Les spermatocytes 1
Elles sont libres, leur diamètre est de 7,5 pm. Elles possèdent un gros noyau rond
circulaire et une fine membrane cytoplasmique. Le nucléole est absent et le materiel
chromatique est dispersé dans le noyau.
C. Les spermatocytes 2
On les distingue facilement par leur petite taille et leur noyau très sombre. Ils mesurent
moins de 16 pm de diamètre.
37
D. Les spermatides
Les spermatides sont également de petites cellules de 0,5 pm. Leur noyau est sombre.
E. Les spermatozoïdes
Leur forme est en cône. On les trouve en grand nombre près de la lurnièr~ de4 iicmi
(PL. 4 : 7).
1.4. Ultrastructure des gamètes matures
1.4.1 I L’o~ocyte mature (PL. 5 : l-4)
L’enveloppe cytoplasmique forme des replis à certains endroits. 1)~s ce\\ rt;~rtrw ori
peut observer des inclusions vitellines en formation (PL. 5 : l-2) .Ixs ir-~~lwion~~ vitcllrnts
sont de 2 types et différent par leurs tailles, leurs formes, leur coloration et leurs lo~a!ix;rtions.
1,es unes petites (0,2 pm) de formes rondes présentent un aspect un peu wmhrc Elli:~ \\tr~‘t
prksentes en grand nombre près de la paroi ovocytaire. Les plus grosses (0,6 PI~) ont des
formes irrégulières et sont d’un aspect clair pour la plupart. Elles sont morns ncwbreust:S èt
sont dispersées un peu partwt dans le cytoplasme, autour de la membrane plasmi+c t”r wlk
de l’enveloppe nucléaire (PL. 5 : 3). Chez l’ovocyte en dégénérescence, se furmt- un t:space
périovocytaire entre l’enveloppe vitelline et la membrane plasmique, espace qui n’existe pas
chez l’ovocyte normal (PL. 5 : 4).
L’enveloppe vitelline est épaisse et possède de nombreux microvillo$ticl,
1.4.2. Le spermatozoïde mature (PL. 5 : 5-6)
Le spermatozoïde mature de C gasar mesure entre 1,8 et 2,2 prn du sommet de
l’acrosome à l‘extrémité du centriole distal. L’acrosome est allongé et arrondi sur les 2
extrémités latérales. Dans le sens longitudinal, une dépression est observée au niveau de
l’invagination du noyau tout. près de l’acrosome. Le noyau en forme de Ci a tin diamètre de
0,19 pm. Sa longueur est de l’ordre de 0,88 pm. Entre les mitochondries, on observe un
centriole distal rattaché à la membrane plasmique par des projections denses. Les 2 autres
centrioles sont disposés perpendiculairement l’un par rapport à l’autre.
38
j-5. Histochimie de I’ovocvte mature et du tissu autour des acini
1.51. Les lipides
L.a préswco dc lipides neutres est mise en évidence dans le cytoplasme de I’twqt~: et
dans les ~cliuic~ de reserves du tissu conjonctif (PL. 6 : I-2).
1.52. Les protéines
Des protéines basiques sont présentes dans le cytoplasme ct lc nu~1k~plasmc de
l’ovocyn:. Qn Ics r<tr~,)u\\~~ @aIornent dans Ic tissu conjonctif situé autour dc> iicini !PI (1 : .?-
4).
1.53. Les glucides
La réaction a 1’A.P.S. sur coupes semi-fines,
montre l’existence d’inclusions
glucidiques dans le cytoplasme et le nucléoplasme de I’ovocyte mature libre. Dans l’ovocyte
cn croissance, on les trouve surtout au niveau du nucléoplasme. Chez les ovocytes atktiques,
les inclusions glucidiques sont essentiellement localisées au centre de l’ovocyte. On les
retrouve également dans le tissu conjonctif autour des acini (PL. 7 : I-2).
1.6. t’atrésie ovocvtaire
Elle concerne les ovocytes pleinement développés à côté de jeunes c$lules germinales
en vitellogenèse encore accolés à la paroi des acini (PL. 3 : 3). Ce phénomène semble
parttcultèrement important dans la période de mai à août 1993, période pendant laquelle
l’indice de condition ne varie que peu autour la moyenne du mois de mai (35 OA)),
Le pourcentage d’occupation des ovocytes atrétiques dans les acini est compare à celui
des 2 autres types de gamètes rencontrés dans les gonades : les adhérents (ovocytes en
vitellogenèse) et les matures. Les résultats de cette comparaison sont présentés dans le
chapitre consacré à l’analyse d’images (chapitre 3).
1.6.1. Caractéristiques histologiques
Les ovocytes atrétiques ont des formes très variables, de type polyédrique. Leur
cytoplasme est sombre et d’aspect homogène, leur enveloppe vitelline irrégulière est souvent
39
rompue, libérant le contenu de I’ovocytc dans le milieu. On observe pas de noyau chez ces
cellules (PL. 4 : 4).
1.6.2. Localisation dans l’environnement gonadique
Les ovocytes au-étiques sont présents entre les ovocytes en vitellogenesç c’t dans 12s
acini en vidange ou dejâ vidés de leurs gamètes matures. Ils sont parfois ob~t:r~c~~ ~XI\\ Ici;
conduits évacuateurs des gametes.
1.7. Le cycle aonadiaue
1.7.1. Chez la femelle
A l’approche de la maturité, l’ovocyte pédonculé se détache de la paroi de I’acinus :;ur
laquelle il était fixé depuis le début de sa croissance. A ce stade, la plupart des ovocytcs
dtipasse la taille de 40 Pm suivant l’axe longitudinal. Certains O\\:ocytes matures ont une frjrme
de poire alors que d’autres sont plus arrondis. Dans les gonades pleinement maturcs, dans la
lumière des acini cette dernière forme d’ovocytes peut être dominante. Après l’émission des
gamètes à l’extérieur des acini, les follicules se contractent et s’assombrissent. L’aspect de t<:es
acini est plus sombre chez les femelles que chez les mâles. Quelques ovocytes en croissance
sont présents dans quelques acini mais dans, la plupart des cas, ces ovocytes sont absents.
Seules un, ou quelques ovocytes résiduels, peuvent renseigner sur le sexe de l’huître. Le début
de I’ovogenèse est indiqué par un petit accroissement des acini. L’augmentat$n de la taille des
ovocytes et du nombre de cellules en croissance (ovocytes vitellogéniques) renseignent sur
l’évolution de la maturation des gamètes.
1.7.2. Chez le mâle
Dans la gonade mature les spermatozoïdes matures occupent la lumière des acini, leur
flagelle orienté vers le centre. Sur la paroi des acini on observe les spermatides puis les
spermatocytes. Ces 2 types de cellules sont reconnaissables par leur taille et leur coloration.
Les spermatogonies constituent une simple rangée. L’émission des gamètes se fait à partir du
centre des acini là ou sont localisés les produits matures. Après l’émission des spermatozoïdes3
les acini se contractent en laissant en leur centre des résidus de spermatides. A ce stade, la.
gonade est en régression et on n’observe plus de multiplications de cellules germinales.
Le début de la spermatogenèse est indiqué par l’augmentation du nombre des
spermatogonies et la diminution de la phagocytose des cellules gonadiques. La spermatogonie
croît et donne naissance aux spermatocytes qui à leur iour se divisent par méiose et deviennent
des spermarides. Celles-ci sont présentes dans la plupart des acini en maturité même SI les
spermatozoïdes sont largement dominants.
1.7.3. Etude du cycle gonadique de l’huître
Pour- caractériser le cycle gonadique nous avons adopté, en la modifiant, l’echelle
proposée par Tranter (1958) (tabl. 3).
4-l
Tableau 3.- LES STADES HISTOLOGIQUES :
Caractères histologiques et cytologiques
des différents stades de maturité des gonade:
chez I’huître de palétuvier Crtwwsfrea gasar
(échelle de Tranter, 1958, modifiée)
I
_
.
.1-<-M... _I 1.._- _ ..,...-. “,.^-. __
Ovogonies et jeunes ovocytes au stade de prc\\ WIIO)~CIWW 1 t’a x 2 b
I
(Développement 1)
_---.--_- _ _ _ _ _
Fd2
Apparition d’ovocytes en début de viteilogenèse. mars II y a cncor~~ dc n~mh~cu~c~ I
(Développement 2)
ovogonies
- - - - - -... - --.__-
t
Fd3
La vitellogenèse se poursuit, Les ovocytes sont largement adhérents a la paroi
(Dt;veloppement 3)
-
-
.
I’acinus ou seulement rattachés par un pédoncule (PL. 8 : 3) --__.--_--
Fd4
Autant d’ovocytes reliés à la paroi de I’acinus que d’wocytes libre‘
(Développement 4)
- - - - - - --.__--__
FdS
Pratiquement tous les ovocytes sont libres : les acini sont totalement rtmplw
(Développement S
(PL. 8 : 4)
,--~ .--. -“.-
__---.
Fr1
-
Les acini commencent à se vider.
t-
t Réeression 1)
Les acini sont quasiment vides. Des ovocytes dégénèrent (PL. X : .i 1
---‘-l-~:-.---..
11 ne reste dans les acini que de rares ovocytes résiduel>. souvent cvtol\\w\\
(Régression 3)
(PL. 8 : 6). Parfois seulement des amas nécrotiqucs (PL. 8 ‘7).--.-.---~.---..l-(
> e
Chez les rnGYt?S
I,.
,.
\\
e--I_
--_----,^_.-._^_. .“_. __ _.^- “_,
M d l - - -
Prédominance des spermatogonies. peu de spermatoc,ytes (Pi., 3 : 1).
(Développement 1)
-_I___.~~ __-
Md2
1 Prédominance des spermatocytes et des spermatogonies. Peu ou pa:. dc \\pcrmatidt
(Développement 2)
ou de spermatozoïdes (PL. 9 :2).
--~.-.----
Md3
Espace occupé par les spermatocytes égal à celui occupé par les spermatozoïde
(Développement 3)
les spermatides
l
m---e--
Md4
Prédominance des spermatides et des spermatozoïdes, Spermatocytes réduits à
rares spermatocytes
-.-<-
,-----
XI& peu de rprmatc
(Regression 2)
Phagocytes abondants (PL. 9 : 4).
Mr3
Acini complètement vidés, à l’exception de quelques phag&tes. et de PG
place des spermatozoïdes résiduels (PL. 9 : 5). Parfois il ne rew que le< parors
Sur la planche 9 - photo 8, est présenté un hermaphrodite.
43
RO-
70-
\\ I
H
! n
g fJ)-
u
ii
50.
5
IL
40.
30.
20.
10.
0,
.--.- - ~---.
--
----- .-.--- --_.--_.- -__-_ 1
Figure 18 Variations des fréquences des individus màles, femelles et hermaphrodites
i-E-. -7 heYphrodites
1 Période non échantillonnée
min jun jul aoû sep oct nov déc jan fév mar avr mai jun JUI aoü scp oct nt!\\ dcc t;n f& mar
I
I
/
1992
I
1993
1994
I
/
Période
Figure 19 : Pourcentage du nombre d’individus observés aux différents stades de maturité
A : Fdl+Fd2+Fd3
B : Fd4+Fd5
C : Frl+Fr2
4 4
en novembre 1993. La fréquence du nombre des individus dont les ovocyr~s sont en
croissance (niveau A) est élevée sur toute la période d’échantillonnage (supérreurc a .1O ?;).
80’ ?/o des huîtres observées entre août et septembre 1992 et en février 1993 se situent dans CC
niveau. C’est le cas aussi chez les huitres prélevées en mai 1993 (environ 4.0 ?h~~ De petits
“pics” sont observés en septembre (20 O O) et en novembre 1993 (10 %), Dans le niveau du Ci
(après reproduction), on compte 5 “pus”, II entre octobre et dkembre 1991 (respctcti\\~en-ient
70 et 80 % environ), en mars 1993 (30 9.01 et 2 plus faibles entre novembre et jcirvier 1~3
( 2 0 % ) .
Ill 0. Analvse de la. qualité des qamètes autour des périodes caractéristiques CIQ
cycle de reproduction
Les valeurs fournies dans le tableau -I représentent les moyennc’s ct 1~s ecarts-typey, d1.1
pourcentage du nombre des ovocytes matures, atrétiques. adhérents aiw,i qut IL’>, w‘r
d’occupation des acini pendant les mois d’août 1992 (préponte d’après I’étu& de l’indu CILI
condition), septembre (ponte), octobre (période de rematuration), novembre (période de
ponte), mars 1993 (période supposée de repos sexuel), avril, mai, juillet et aotit 1993 ipt.kin)de
où. l’atrésie est supposée importante), septembre (préponte) et le mois de mars 1994 ou CII a
observé de fortes valeurs d’indice (plus de 50 %).
Tableau 4.- Pourcentage du nombre des ovocytes matures, atrétiques, adhérents
et du taux d’occupation des acini pendant les mois caractéristiques du cycle de
reproduction de C’. gasar à hirabane
5 . 0 6
3 6 . 6 7
14.88
25.74
0
-.~-.
I__
-
-
-
- -
9.71
54.75
20.59
30.8(7
6,4 1
Remarques :
O&4A’r
= Pourcentage d’ovoc-ytes matures ; E%MAT - Ecart-type de pourcentage
d’ovocytes matures.
%ATR = Pourcentage d’ovocytes atrétiques ; E%ATR = Ecart-type de pourcentage
d’ovocytes atrétiques.
%ADH = Pourcentage d’ovocytes adhérents ; E%ADH = Ecart-,type de pourcentage
d’ovocytes adhkrents.
%OCC
= Pourcentage du taux d’occupation des acini ; E%OCC = Ecart-type de
pourcentage du taux d’occupation des acini.
Août 1992 : Préponte ; Septembre 1992 : Ponte ; Octobre 1992 : Période de
rematuration.
.-
Novembre 1992 : Période de ponte ; Mars 1993 : Période supposée de repos sexuel ;
Avrii, mai, juillet et août 1993 : Période où l’atrésie est importante.
Septembre 1993 : Préponte.
Mars 1994 : Période à forte valeur d’indice (~50 %).
46
Sur la figure 20 sont représentés les pourcentages d’occupation des ovocytes
matures, atrétiques et adhérents’” au niveau des acini pris séparément et gl&alernenl
ainsi que les écarts-types associé et les rksultats des comparaisons statistiques entrç
dates : test non paramétrique prenant en compte les valeurs individuelles. La
représentation graphique des résultats et les comparaisons statistiques ont t:te fdite:,
avec le logiciel STATGRAPHICS.
Lin plus faible taux d’occupation de la gonade (activité sexuelle au raientil est
ohsen+ en avril 1993 et en mars 1994 (28,6 et 26 % d’occupation). Les I,)\\‘oçytes
atrétiquec sont présents en grand nombre dans les acini (48 et 55 %). Leur pourcentage
d’occupation est élevé en novembre 1992 et en juillet 1993 (supérieur à XI ‘!&). En
twvemhre 1992, la gonade eît occupee en majorité par des ovocytes atrétiqucs (<prP*s dt
5’6 OI-,). Fn juillet 1993. ces ovocytes remplissent les acini à peu prks dans le\\ mknes
proportions (38 % d’occupation par les ovocytes adhérents et d’ovocytes atrétiyues).
Les pourcentages d’ovocytes matures les plus faibles sont obscl:rvés# en
septembre 1992 et en mars 1994. Les plus forts se situent en septembre 1993
L!ne forte variabilité interindividuelle existe au niveau du pourcentage des
ovocytes matures en août, octobre et novembre 1992. Au niveau des ovocytes
at&ques le phénomkne est observé principalement en juillet et en août L 993.
2. LARVES ET CAPTAGE DU NAISSAIN
21 s Les larves
2.1 .l . La morphologie de la coquille larvaire de C. gasar
L’étude morphologique de la coquille est une donnée essentielle pour la
détermination des larves de bivalves (Werner, 1939 ; Rees, 1950 ; Loosanoff et al.,
1966 ; Chanley et Andrews, 197 1 ; Le Pet-mec, 1978). En outre, elle est l’un des
caractères les plus utrtisés par les paléontologistes et la plupart des néontologistes dans
la systématique des adultes (Le Pennec, 1978).
‘O Il s’agit du pourcentage d’occupation des différents types d’ovocytes dans les acini (surface moyenne
de 77,025 mm’ ).
47
. ..-__--~..- ..- _- ..- .._~
80
70
60
50
40
30
20
10
Figure 20. Pouf~entage d’obt>iytcs matures. atrétiques et adhérents A différentes p&io&s
caractéristiques du cycle de reproduction.
NS : Non significatif
* : significatif à 5 %
** : hautement significatif (1 %)
.- _ __ -.-. _ ._ . --__--. -- ------~------ -~-----.----~--- -..I ---. -.-._ _ .-_ .-_
-_
2.1.1 .l . La prodissoconque 1
La charniere est droite, ce qui confère à la larve la forme dc la lettre D (PL,. 10 :
l-2).
2.1.1.2. La prodissoconque 2
L’umbo est proéminent chez la prodissoconque 2 de 19’7 pm (Pl..,. 10 : 3-.4). Par
la suite cette région coquillière continue de croître plus rapidement sur la valve gauche
que sur la valve droite, accentuant la dissymétrie chez la larve de 322 i*trn (PL,. 1 1 : l-
Vg). Chez la prodissoconque de 322 pm, la valve droite (PL. 1 1 : l-2) est peu creusée
et un bourrelet médian est observé sur le plateau cardinal. Aux deux extrémités dc ce
bourrelet, il existe des denticules de tailles inégales. 2 dans la rcgion amerieur< et 1
dans la région postérieure du plateau cardinal. On observe également I,‘extension d’un
ligament à proximité de la région cardinale de la charnière. Sur la valve gauche. le
plateau cardinal porte 2 denticules de tailles presque identiques (PL. 1 1 : 3-4 ; PL. 12
l-3). Le plateau cardinal reste rectiligne et étroit chez la prodissoconque 2 (PL. : 12
4). Chez la prodissoconque plus âgée, 343 pm, la dépression centrale du plateau
cardinal se comble en même temps qu’on assiste à une érosion des dents (PL. 12 : 5)
2.1.2. Variations d’abondance dans le plancton
Dans la figure 21 sont regroupées, pour chaque jour d’échantillonnage, ICS
résultats des numérations successives des larves de différentes taille!, observées dans le
plancton, Les valeurs consignées dans cette figure représentent. pour chaque catégorie.
le nombre moyen de larves collectées lors d’un trait oblique fond-surfkce (5 replicats).
La salinité et les températures de l’air (minima et maxima) ainsi que la pluviométrie
des jours échantillonnés pendant la durée de l’étude (du 07 août au 22 octobre 1993)
sont également représentées sur cette figure. Dans le tableau 5 sont indiqués les
valeurs de la température de surface de l’eau et la lunaison observée aux différentes
dates d’échantillonnage.
Les “pics” d’abondance des catégories de larves identifiées dans le plancton
(larves petites inférieures à 170 pm : prodissoconque 1. larves moyennes comprises
170 et 230 pm : prodissoconque 2 et grosses larves supérieures à 230 pm :
prodissoconque 2 âgée) alternent avec des périodes de faibles effectifs et ceci dans un
49
intervalle de temps variable de 3 à 9 jours. Les 3 types de ‘larves’ sont observes dans
les differents échantillonnages effectués entre le 29 août et le 22 octobre sans aucune
progression logiquedans les abondances du nombre des individus dans les catégories.
Sur pratiquement toute la durée de l’étude, on observe un mélange de maximum et de
minimum de ‘larves’ d’un type donne. I.‘n maximum de grosses larves est observe le
i 1 septembre (4 800 pour 600 litres d’eau filtrée). A cette même date, on nott:
@aIement un grand nombre des individus des 2 autres catégories (900
pour les
moyennes et 3300 pour les petites). Au niveau des facteurs environnementaux étudiés,
cette abondance des différentes catégories de larves observé le 11 septernbrc est
trnregistrée au moment où les températures de surface de l’eau et le maxima de i’an
amorce une chute brutale et que le minima de l’air tend à augmenter. l.!ne pluie
importante de près de 60 mm est tombée autour de cette période. D’autres maxima
sont notés le 25 septembre et le 13 octobre mais ils ne concernent que le-grosses
‘larves’, Le premier ‘pic’ coïncide à une période où les températures de l’eau et de l’air
augmente légèrement (+ 2°C pour l’eau, +3C pour le minima et -t 4°C pour le maxima
de l’air entre les 22 et 29 septembre). Le contraire est observé dans le second. cas pour
ce qui concerne la température de l’eau et Xe minima de l’air. La pluie est tombée dans
la période englobant le premier ‘pic’. Pour le second ‘pic’, on observe rien.
Quantité de larves (Petites, Moyennes et Grosses)
._._ +- ..+ -..--+ -. . + --. .-+... .
t!
29-AoC
0 1 -Sep
04-Sep
C)7-Sep F-I_-
‘17 -Sep
1 i3-Sep
‘i 6Sep
7 9-Sep
1 22-Sep
25Sep
29-Sep
,
//
01-Oct
\\\\\\
04-oct
I’/
07-oct
\\\\\\
i
--_
_---- -..---J
I
---..l
:1,’
22-oct Pa--
cj
,.
-. -f-
+-.-- ., -
0
h)
w
”
0
0
0
23
8
Facteurs environnementaux (Satintt6, Temphtures,
PtUViomBhi6)
51
Tableau 5.- Température de surface de l’eau de mer (TEAU),
la lunaison et le type de marée observés pendant la période
de l’étude de l’abondance des larves en fonction des facteurs
du milieu
Remaraues : Lunaison : 0 = nouvelle lune ; 1 = premier quart de lune ; 2 =
second quart de lune ; 3 = pleine lune. Marée .1 = marée de vives e’âux ; 2 = marée de
l
mortes eaux
2.2. Le captarre du naissain
2.2.1. Périodes de captage dans les différents sites
La fixation est observée entre août et décembre à Karabane, de janvier à juin
1993 à Pointe Saint-Georges, de juillet à décembre à Ourong et d’août à novembre à
Djivent. Le maximum de captage est noté en octobre à Karabane (2icm’), entre octobre
et novembre à Ourong (O,Ycm*), en juin à Pointe Saint-Georges (l/cm*) et en juillet à
52
Djivcnt ( I /cm.). Ces maxima coïncident avec des situations environnementales
différentes ( fig. 22) :
- à la dessalure des eaux à Karabane (30 “AH>), Pointe Saint-Georges (33 (&,) et
Djivent (1 I%o)
- à Ourong lorsque la salinité atteint les 43 XWI
. . 5 la fin de la saison chaude, lorsque la temperature de l’eau de surface est autour
de 25°C‘. à Karabane et Ourong
- au début de la saison chaude à Pointe Saint-Georges et à Djivent (ternpE:raturc de
l’eau autour Je 30°C’).
La quantité moyenne des huîtres fixées sur les collecteurs dans les 4 sites est
variablc (tahl. 0 ).
Tableau ci.- Quantité moyenne de naissain d’huîtres capté sur les 3 collecteurs
dans les différents sites (surface de captage de 156 cm’)
m-“--m
.--
2.2.2. L’action des différents facteurs dans le site de Karabane
Une première tentative d’analyse a été effectuée en intégrant dans les modèles
la totalité des variables mesurées sur le terrain et susceptibles d’avoir un; influence
directe ou indirecte sur le recrutement. Des problèmes de redondance sont toutefois
apparus, concernant essentiellement les variables fortement liées à la période c’est à
dire la température de l’eau et de l’air, la salinité et les phases de la lune. Or, en dépit
d’une durée expérimentale assez courte choisie pendant la principale période de
reproduction de l’huître, on observe une forte influence de la période sur le captage du
naissain (fig. 23 et 24) : un recrutement modéré au début de la période d’étude,
pratiquement pendant tout le mois de septembre; un fort maximum au début du mois
d’octobre (,les 1 et 7 octobre); une chute brutale, avec un recrutement presque nul à Ia
fin d’octobre (les 19 et 25 octobre). Ces variables environnementales dépendantes de la
période sont par ailleurs surtout connues pour avoir une influence sur l’émission des
gamètes. N’ont donc été retenues ici comme variables explicatives, que la période elle-
DJIVENT
.A
E
\\
4 0
<
OURONG
T”C
,
1
l
n
n
1
S ‘0 ‘N’D’J ‘F ‘M’A’M’J
‘J
‘
A
S%O
TT
POINTE SAINT-GEORGES
50
KARABANE
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
Figure 22 Captage de naissain d’huître Cramostrea ga.sar à Djivent, Ourong, Pointe Saint-
Georges et à Karabane
57 -
37 -
17 -
.i -
Figure 23 . Captage du naissain de I’huitre en fonction de la période
---------__
Wnodc 1 : OI -07-WI9 septcmhre
; Penode 2 : 0 I-07 octobre
I
Période 3 : 1 I-19-25 octobre
I
-.
- 1
1Période
Figure 24 . Principales périodes de captage
55
même ainsi que les facteurs ‘indépendants de cette dernière susceptible d’avoir UIle
incidence directe sur le recrutement. L’effet du facteur exposition au courant entraînant
d’évidents problèmes de redondance avec l’orientation des collecteurs, il a égalemerrt
bté écarté des analyses. Le modt;le soumis in jnc a la prockdure “Gcncral lincdr
model” de SAS comporte donc le facteur période codée sous la fom~c de trois
modalit& dlfférentes correspondant aux périodes décrites CI cI~w.~s. ainsi que
l’ensemble des \\:ariahles explicatives correspondant aux sites de capragc eux-mèmw
r-ivc. orientation des collecteurs par rapport au courant et à la 1umih.c. type du surface
des CoIIeCttm-S.
1-e modt;le retenu fait intcrscnir la totalité des effets simplçs (temps, rive,
oricrltalion, type de surface, lumitkc) ainsi que quelques interactions (tabl. 7).
Tableau 7. - Modèle linéaire de captage du
naissain de l’huître de palétuvier C. gasar
à Karabanc en
fonction des facteurs du
milieu
(+0,475 , * = interactions)
Facteur
1 ddl 1
F
1 Pr>F
Période
1 2 1 182,38
1 0,OOOl
Rive
1
38,27
0,000 1
Orientation
3
36,lO
0,000 1
Surface
i
66.80
0.000 1
OrientationYhrface
3
7.49
1 o,ooo1
Orientation*Lumière
1
3.88
1 0.0492
Modèle
2 7
29,23 10,000 1
2.2.2.1. Effet de la période
Comme cela était prévisible, le regroupement des dates d’expkience en trois
périodes indique l’effet du temps sur le captage (tabl. 8). C’est au cours de la seconde
période (les 1 et 7 octobre 1993) que les plus fortes valeurs de captage sont obtenues
(57 postlarves fixées par collecteur de 156 cm2).
5 6
Tableau 8. - Captage moyen du naissain en fonction de la période
Les périodes 1,2 et 3 correspondent aux dates ci-après
1 : les 1,7,13,19 et 25 septembre 1993
2 : les 1 et 7 octobre 1993
3 : les 13,19 et 25 octobre 1993
2.222. Effet de la rive
Ix captage des collecteurs est meilleur sur la rive gauche que sur celle de droite (tabl.
9).
Tableau 9. - Captage du naissain en fonction de la rive
2.2.2.3. Effet de l’orientation
Sur les quatre orientations étudiées, la position sagittale donne le meilleur
résultat (43 postlarves captées par surface de 156 cm2). Vient ensuite les positions
obliques (2?), perpendiculaires (23) et horizontales (17) (tabl. 10). Les éca.@+types de
ces différentes orientations sont élevés.
Tableau 10. - Captage du naissain en fonction du type d’orientation
Nombre moyen de
postlawcs Axées
safan collecteur
(Collecteur de 156
cm2)
24,27
26,Ol
57,ll
49,49
7.06
i
12,97
2.2.2.4. Effet du type de surface des collecteurs
La face rugueuse des collecteurs capte plus de naissain que la face lisse (tabl.
lO), avec une quantité moyenne de 31 postlarves sur la face rugueuse contre environ
21 sur la surface lisse.
57
Tableau 11. - Captage du naissain en fonction du type de surface
-I_-
Ecart type
2.2.2.5. Effet de l’exposition a la lumière
IX captage des collecteurs est différent en fonctrw dc I’cxposition ou non A la lumi&-c.
I.,es collecteurs à l’abri de la lumit;rc tixent mieux Ic naissain que ceux ~LII SOI~~ cxpos~s (78
postlarves captées en moyenne par le premier contre 24 pour le second’! (tabl. II!).
Tableau 12. - Captage du naissain en fonction de l’exposition à la lumière
Nombre moyen de
Ecart type
po5tlaives firées sur
. .
2.2.2.6. Effet des interactions
Les interactions retenues dans le rnodéle final (modéle linèaire généralisé) sont
indiquées dans le tableau 13. Il s’agit entre autres de l’effet de l’orientation. de la lumière, du
type de surface et du captage sur les 2 rives en fonction de la périwie.
5 8
Tableau 13. - Niveau de signification des interactions retenues dans le modèle
1-D : Rive droite en période 1 ; 2-D : Rive droite en période 2 ; 2 H : Periode 2,
orientation horizontale ; 2-O : Période 2, orientation oblique ; 2-P : Période 2-
orientation perpendiculaire ; 2-L : Période 2, surface lisse ; 2-L : Période 2.
collecteur exposé à la lumière ; D-H : Rive droite, collecteur horizontal ; D-O :
Rive droite, collecteur oblique ; D-P : Rive droite, collecteur perpendiculaire ; H-
L : Collecteur horizontal, surface lisse ; O-L : Collecteur oblique, surface lisse :
P-L : Collecteur perpendiculaire, surface lisse.
“.-_,.. 1
-7
_ 78
.-
0.00 1 I
D-O
-2.44
0,o 149
-----
Orientation*Surface
H-L
D-P
-3.49 3.79 ,
0.0005 0.0002
-7.---
O-L
4.37 I 0.0001
-7.---
P-L
2.3 1
I
0.0210
1 Orientation*Lumière
t
H-L
1 1,97 1
0,
A. Interactions entre l’orientation des collecteurs et la période
Le meilleur captage du naissain suivant l’orientation des collecteurs est observe
en période 2 sur le collecteur sagittal. II est suivi respectivement en cela sur la mCmt:
période par les collecteurs obliques, perpendiculaires et horizontaux (fig 25).
Cette fixation du naissain est le même sur le collecteur horizontal errptiriode 2
et 3. Les collecteurs obliques, perpendiculaires et horizontaux ont egalement une:
performance équivalente en période 3 (fig. 26).
B. Interactions entre f’exposition à la lumière et la période
Le plus grand nombre de postlarves est fixé sur ta face des collecteurs non
exposée à la lumière (fig . 27). Ce captage est significativement différent sur ies faces
exposées et non exposées à la lumière en périodes 1 et 2 (tabl. 14).
59
Tableau 14.- Tests t de comparaisons du captage des collecteurs
exposées ou non à la lumière en fonction des périodes
C. Interactions entre le type de surface du collecteur et la période
La fi?tation du naissain est significativement différente sur Ics 2 surfaces des
collcctcurs en pCriode 1 et 2 (tabl. 15).
Tableau 1% Tests t de comparaisons du
captage sur les 2 types de surfaces des
collecteurs suivant les périodes (ca tage sur
collecteur de surface égale à 156 cmP)
Le maximum de fixation du naissain est obtenu sur la face rugueuse pendant
toute la période de I’étude (fig. 28). Sur cette face, le captage est le plus important est
noté en période 2.
D. Interactions entre la rive et la période
Le captage du naissain est globalement identique sur les 2 rives pendant les 3
périodes de l’étude (fig. 29). Des maximum de fixation du naissain sont observes en
périodes 1 et 2 (,30 et 66 postlarves en moyenne fixées sur les collecteurs de la rive
droite en pérrodes 1 et 2 contre 14 et 44 sur la rive gauche). Le test t de comparaison
du captage en fonction des périodes indique une différence significative entre les 2
rives autour de ces périodes (tabl. 16).
6 0
Tableau 16.- Test t de comparaison du captage des 2
faces des collecteurs suivant les périodes (captage SUI
collecteur de surface égale à 156 cm2).
l
61
.;- 5.
cr.J-.-.----- ,-.-
L
8
1
-
-
-
-
-
- -.--.+--.--~i
2
3
1
2
i
PEritrde\\
Phdcs
Iqw 27. < ‘.p+x2 du naissam
stwan~ l’exposmon
drs collççtcurs
:t la lumiire en fonction des pèriodes
t - - - Surface non exposée à la lumière)
t --.-. Surface exposée b la lumière)
1:lgu’r29. Inlrracuons entrr la rlvc et 13 ptvlodc
( - .- -
: Rwc droite: .---
RIVK pnuchrt
‘DISCUSSION
‘,
7. i_
,“< -8..
64
1. REPRODUCTION
1.1. Périodes de reproduction
1 ‘anai!rse de l’indice de condition pemlet de noter la non reproductibilite du cycle
;nn~ucI durant la période d’étude qui a dure 2 ans. Ce résultat est confirme par l’histologie
mémc %i le nombre de ‘pics’ de reproduction obscrvcs avec cette méthode est diff&nt dc
. .
celui obtenu a\\‘ec l’indice de condition. Ils ne SC situent pas par ailleurs pas tous ;iux nrernc:+
periodci. 3 periodcs d’emission des gamètes sont notées avec l’indice dc condition. elle5 sort
localisccs I:n :ic$t et septembre 1992 et en septembre 1993. Avec l’histologie. OJI. CII ohsen~c
5. I en noverrit%rc’ 1992. en janvier, juin, septembre ct novembre 199.3. Ces derniers ‘pics’ sort
&se~~Cs dans la periode de fortes désynchronisations du processus de reproduction dt:
l’huître”. Ce phénomène de la désynchronisation du processus reproducteur est note che.!
;crtaincs cspe~s de mollusques comme c’est le cas chez Pecten mmirnw L. de la baie dc
Saint Brieuc en France (Paulet et al., 1992). Chez cette espèce, la désynchronisation dc
phénomène de la reproduction serait due à 2 facteurs, les caractères génétiques de Ii.1
population dc cette localité d’une part (Dao et al., 1985 ; Buestel et al., 1987) et la flexibilit6
des conditions environnementales d’autre part (Cochart et Devauchelle, 1992 ; Lubet et al. ,
1987). Des expériences effectuées en laboratoire sur d’autres espèces de bivalves ont montre
par ailleurs l’existence d’interaction entre les facteurs environnementaux et le genotype des
mollusques (Inncs et Haley. 1977 : Newkirk et al., 1977 ; Mallet et Haley, i 983 ; Tort), 199 1’)
sur la réalisation de ce phénomène. Pour Newell et al., (1982), la désynchronisation du
processus de reproduction est une adaptation du cycle sexuel à des conditions
environnementales imprévisibles. La structure génétique de C. gasaf* vivant, sur les
rhizophores des palétuviers a été analysé par Soegono (1991) en terme de polymorphisme, de
taux d’hétérozygocité et de nombre d’allèles moyen. Les différents paramètres de la génétique
populationnelle de ces individus ont révélé une forte variabilité génétique. Les animaux
possédant une telle caractéristique développent une bonne adaptation aux contraintes physico-
chimique du milieu. Le pool de gènes de ces animaux possède un grand nombre d’allèles qui
peuvent produire une grande variété de génotypes, spécifiques à différentes situati0n.s
environnementales du milieu de vie des espèces (Lewonin, 1957 ; Mallet et Haley, 1983).
6 5
Le synchronisme observé chez les individus avant les émissions des gamètes entre
août et octobre 1992, en septembre 1993 et à la fin du repos sexuel en mars 1993 est for-t et
apparaît dans un contexte environnemental contrasté. Pendant les différentes pérIodes de
reproduction, la sahnité reste peu élevée. autour de 35 ‘Z/OO et la températurt: est élevee (entre
26 et 32 OC). A la fin de la période de repos en mars 1993, la salinité est élevée (supérieure à
40 ‘%oo) et la température augmente et attcrnt les 25 “C. Une forte désynchronisation est notee
lors des reproductions d’août et d’octobre 1992. Ce phénomène n’est pas observe dans le cas
de la reproduction dc septembre 1993. En dehors de la salinité et de la temperaturc de l’eau, ]a
disponibilité de la nourriture joue également un rôle important dans le phénomène de
reproduction chez les mvertébrés marins (‘Thowsend, 1940 ; Bames, 1957; Boolootian, 1966:
Bines. 1978). Dans l’estuaire de la Casamance, le phytoplancton; principal aliment dt: l’huître
c’. ~:~I~CI~. est abondant. entre les mois de mai et juillet, période pendant laquelle on observe les
plus fortes concentrations ( 150 p gl- 1) (Diouf, 1987). La maturation des gonades est observée
autour de cette période : entre juillet et août en 1992, entre mars et mai en 1993. II existe une
corrélation entre l’abondance du phytoplancton dans le milieu et l’augmentation pondérale de
la gonade chez les invertébrés marins d’après Himmermann (1981) et Smith et Strehlow
(1983).
A la lumière de ces discussions, on peut dire que la reproduction de l’huître C’. Gaspé a
heu principalement en saison chaude, en septembre, lorsque la salinité est voisine de 35 %o et
la température de l’eau voisine d’environ 30 “C, et lors de la transition saison chaude-saison
froide, en octobre. Blanc (1962) a observé la reproduction de I’espéce en laboratoire autour de
cette température (29 OC). L’importance de la reproduction de saison humide et de la
transition saison sèche-saison humide est également soulignée par de nombreux auteurs
(Blanc, 1962 : Sandison, 1962, Sandison et Hill, 1966 ; Hunter, 1969, Gilles, 1991, Marozo\\,i
et al., 199 1). Chez Crassostrea rhizophoreu’2, espèce jumelle de CT. gasar de l’estuaire de la
Casamance, la reproduction a lieu toute l’année au niveau de l’estuaire de Bahia au Brésil
(Samos, 1978) où la température de l’eau est toujours supérieure à 20 OC quelque soit la
période de l’année (Akaboshi et Pereira, f 98 1). En Guyane, sa reproduction est observée en
” Cf. fig.. 16.
” Huître de palétuvier très répandue dans l’ensemble de la mer des Antilles. Ctte espèce fait l’objçt de tests
d’élevage au Vénézuela, à Cuba, en Guyane. Ranson (1967) l’avait distingué en Guyane sous le nom de
Crussostreu gu,tanensis (Lemoine et Rose, 1977).
6 6
saison sèche (entre aotit et septembre) lorsque les eaux deviennent saumâtres (autour de 24
(260) (Lemoïne et Rose, 1977).
Un autre résultat non important obtenu dans cette étude de la reproduction de l’huître
concerne la non reproductibilité du cycle sexuel de l’huître C. gasar à Karabanc. Ce meme
phénomène est signalëe par plusieurs auteurs, Blanc (1962) au Nord Sénégal et Valovaya
(, 198h) NI (Juiflée Conakry. Cette variabilité du cycle de reproduction est également chez de
nomhrcusl:s dc bivalves marins parmi lesquelles C. gigas (Imai ct Sakai, 196 1 1 Quayle, 1 Ç)(+
; Berg. 1969 ; Mok, 1974 ; Yakovlev, 1978).
Cette non rcproductibilité du cycle sexuel de l’huître C. gusar proviendrait de la
variation temporelle des facteurs environnementaux (la salinité et la pluviométrie) (Marozwa
et ai.. 1991 : Blanc. 1962). Dans la zone de prélèvement des huîtres étudiées dans cette th&w,
le protil de salinité n’est superposable d’une année à l’autre durant la période d’&udc (aI.ri
1992 a mars 1994”). La salinité de l’estuaire en Casamance est principalement lhée à la
pluviométric (Le Reste et al., 1986). Entre 1989 et 1990, période pendant laquelle a eu lit-tu
l’étude de Gilles et celle où nous avons réalisé nos observations (1992-19931, la pluviométrie
observée dans la zone était largement différente (155 1,8 mm pour la première période avec un
maximum en août contre 980 mm pour la seconde avec les plus grandes quantités de pluies en
juillet : projet DERBAC). Les dates d’apparition du maximum des crues sont fonction de la
répartition dans le temps des précipitations d’une année à l’autre (Dacosta. 1989). Ces crues
ont un r6le dans l’induction et la maturation des gonades chez les invertébrés marins (Giese et
Kanatani, 1987).
.’
La reproduction de l’huître tropicale Crassostrea madrasensis est également
signalement aux périodes où les eaux sont dessalées (Stephen, 1980 ; Joseph et Madhyastha,
1984).
Les caractéristiques de la reproduction de C. gasar de Karabane sont marquées par des
émissions de &rnètes autour des périodes bien définies, l’existence d’une phase de reposiJ, fa
production d’oeufs et de larves planctoniques. De telles caractères permettent son classement
dans la catégorie des espèces du type ‘Crassostrea’ (Lubet et al., 1987). Plusieurs aux familles
d’espèces littorales appartiennent à cette catégorie : Pectinidés (Chlamis *varia), O:,‘Jeidés
(Ostrea edulis, Crassostrea SP.), Cardiidés (Cerastoderma glauca, C. edulis). Leur cycle de
__._-__-_ --.- _.__ --_---..~--
l3 Cf. fig. 14.
l4 L’importa& phénomène atrétique qui a caractérisé cette étape du cycle sexuel est discuté plus loin au chapitre
4.
67
reproduction dépend fortement des blooms saisonniers phytoplanctoniques et la ponte
requiert une température minimale spécifique pour l’émission des gamètes.
Chez les espèces à large répartition géographique de ce groupe, la période de
reproduction peut être prolongée dans les régions chaudes. Ce serait le cas de c:. J~LI.suI~ tic
Karabane qui se reproduit principalement cn saison chaude.
Dans sa zone centrale de rcpartltrtw de l’csptke, de la Guinée au Camenwl. l’huître de
palétuvier. C‘ gasar. se reproduit tcwtc l’anntic avec des variations saisonniQrcs ,.Y[
interannuellcs dans l’apparition de ce ph~nonkntz (Zaby et 1-e Loeuf‘f: 1 W21. C’IU S,I:J
Sénégal et au Congo par contre, la reproduction a lieu à une période bien dtitinic. lc)rs & ;ti
transition saison skche-saison des pluies. cntrc Ics mois de juillet et août au SCnégal. cntw
octobre et décembre au Congo. En Sicarra LPow. Hunter (1969) signale un maximum tic
reproduction en saison sèche (mai-juin) ;tlors que Kamara (1982) indique une’ émission des
gamètes entre avril et mai ct à la tin de saison des pluies (octobre-décembre’). Plus au sud. ~*II
Guinée. dans l’estuaire de Tabounsou. 3 reproductions sont signalées, une plus intense CII
saison des pluies (août-novembre) et une moins importante en saison sèche. ‘Touleti,is,
c,edaines années (1985-86) font exception à cette règle. Au Nigéria, la reproduction est
localisée en saison sèche et au début de la saison des pluies (Sandison, 1966 ; Sandison Art
Hill, 1966).
1.2. La përiode post reproduction
Le fort pourcentage du nombre d’huîtres ayant déjà émis leurs gmètes observk entre
octobre et décembre 1903 (prk de 70 % des huîtres observées sur cette période) coïncide avec
une période où le synchronisme reste très important au niveau des échantillons étudiés (faibles
fluctuations de l’indice de condition autour de ces mois). En Guinée, cette phase du cycle
sexuel occupe toute la saison sèche (Marozova et ai.. 1991).
1.3. La période de croissance
La croissance gonadique est importante entre août et septembre en 1992. La moyenne
de la température de surface de l’eau avoisine les 30 “C. La salinité se situe à cette période
autour de 35 900. DP mai à mars 1993, le nombre d’huîtres en croissance gonadique est faible
(réduction du nombre d’individus dans cette situation de 70 % à moins de 20 $4 ). Le nombre
d’huîtres possédant des gonades en croissance serait donc plus importante pendant la saison
chaude dessalée qu’au cours des autres saisons. Un tel résultat semble mettre en évidence le
68
rôle de la température et de la salinité sur la croissance pondérale de la gonade Je c’. I>LI~~,-.
Ce lien est signalé au niveau de la reproduction des invertébrés marins par de nombreux
auteurs ayant travaillé sur la reproduction de ce groupe (Sastry, 1968 ; Gucrra k’iiialaz, 1991).
Cet auteur a mis en évidence le rôle de la température dans le transtèrt des nutriments des
parties somatiques \\Vers la gonade chez Acquipectcn irradiam.
P~ur w qui est de l’action de la salinité, les études en iaborütoirc dc son tale sont
pratlqwmwt mexistamcs (Giese, 1959).
1.4. La sex ratio
Entre no\\.enrbrc 1992 et mars 1993 , les mâles et les femelles sont à peu près en
nomhw égal. l:ntrc juillet et septembre 1993 . les màles dominent alors yut’ l”armcc suivante à
la mOnw <poquc. c‘est l’inverse qui est observé. Les données dc: la biblicjgraphle indiyucnt
que les changw-wnts dc sexe chez C. gasar sont en rapport avec la taille (Marcrzova et al.,
199 1). Selon d’autws auteurs (Quayle, 1980) font prévaloir dans ce phénonkne des problèmes
nutritionnels. Dans le premier cas, les auteurs signaient que les màles dominent dans les
petites tailles alors que dans les femelles seraient plus nombreuses dans les grandes tailles.
Ilans le second cas. l’auteur indique que le nombre de mâles est plus él& lorsqu’il y a peu de
nourriture.. dans le cas inverse ce sont les femelles qui dominent.
La comparaison des droites de régression du logarithme du produit de la longueur et de
la hauteur des mciles et les femelles ne permet pas de déceler une différence significative entre
les 2 sexes (tabi. 17 a 24 ; fig.%).
.-
A. RECHERCHES DES VARIABLES EXPLICATIVES
1. Calcul du degré de corrélation entre variables
Nombre d’individus utilisés dans l’analyse : 285
Variable expliquée : tPOI
La variable Poids a subi une transformation arithmétique par la fonction logarithme
décimale dans le but de normaliser sa distribution. A la suite de cette transformation une
nouvelle variable a été crée en faisant le produit de la longueur par la hauteur. Cette nouvelle
variable a subi à son tour une transformation arithmétique pour normaliser sa distribution.
0
q
q
B
q uq
Hu
n
q
0
m
0
-
.-
w -..
W P
W cn
70
Liste des variables explicatives :
LON
HAU
tLxH
(LON = longueur ; HAU = hauteur ; L = Abrégé de longueur ; H =. Abrégé de
hauteur).
Description sommaire des variables
Variable expliquée :
Moyenne - I ,39
Ecart-type = 0. i b
Variables explicatives :
LON
HAI1
tLxH
Moyenne
38,36
61,59
3.35
Ecart-type
10,38
11.97
CI,19
Dans la recherche de prédiction linéaire par la technique itérati\\re de régrcwon. c.w
constate que c’est la variable comhinCc (tLsH) cSt la seule retenue (tabl. 17). les 3 autres
variables n’apportent aucune information supplèmentaire.
L.c test de comparaison des
variables explicatives (tabl. 18) indique l’opportunité d’avoir réaliser une combinaison Je
variables, car seule la variable tLxH a un coefiïcient de corrélation significatif (0,388 ; CI s:’
0,05). Ce qui confirme la valeur de la corrélation de Pearson de cette variable avec celle à
prédire (tabl. 19).
Tableau 1’7.- Test de signifkativité de la variable combinée (log longueur x
hauteur)
Tableau 18.- Test de comparaison des différentes variables explicatives
HAÜ
?,002
0,002
tL;H
0,388
0,187
-1
2,079 -- 0,038
!
-7
71
13. E:I’UDE DU PARALLELISME DES DROITES DE REGRESSION
Cette analyse va permettre d’éprouver la sex-ratio. Les rhltats d~rnnent comme
valeur de la pente 0.5 13 pour les femelles et 0,522 pour les mâles (tabl. 20).
Tableau 20.- Tableaux des régressions
L’analyse de variante des 2 pentes montre qu’elles ne différent pas (F =z 0,O 1 et (x -- 0,926)
(tabl. 2 1).
Tableau 21.- Tableau de l’analyse de variante
*.
L’hypothèse d’une régression linéaire moyenne et commune est donc retenue (tabl. 22)
avec une pente commune égale à 0,42 (fig. 29).
7 2
Tableau 22.- Test de comparaison intragroupe
ETUDE DF:S MOYENNES DE LA VARIABLE EXPLIQUEE
Aucune diftërence entre les moyennes n’est signalée. Ces 2 résultats, régression
commune et mème valeur de poids permettre de dire qu’il n’y a pas de différence entre les
femelle:; et les mâles en ce qui concerne les variables poids, hauteur, longueur (tabl. 23 et 24).
Tableau 23.- Moyenne des groupes
Tableau 24.- Test de comparaison des groupes
On peut donc dés lors penser que l’importance relative de l’occurrence des 2 sexes
chez C. gusal- de Karabane de plus de 10 g (poids minimal des échantillons étudiés”‘)
dépendrait de la disponibiiité de la nourriture dans le milieu des huîtres. L’importance relative
du nombre d’individus des 2 sexes des populations de cette l’huître dépendrait de la richesse
trophique du milieu (Quayle, 1975). Le nombre des mâles serait beaucoup plus éleve dans une
‘$ Cf. tableau 5.
73
situation de faible richesse trophique du milieu, dans le cas inverse les femelles sont plus
.
nombreux. Dans une compilation sur les modalités de reproduction chez les ~~ollusques, &e
( 1941) signale toutefois la quasi absence d’études expérimentales pouvant permettre d’être
affirmatif a I(N % sur la question. Amemiya (1935) aurait mis en évidence cette relation entre
I“alimentation et le type de sexe chez l’huître japonaise C. gigas.
L’apparitron tic -pics’ d’hermaphrodites aux périodes où l’on observe un plus grand
nombre d’huîtres avec un seul type de cellules sexuelles permet de croire à l’existerrctc dc
changement de sexe chez C, gasar. De tels changements de sexe sont signales chcL ~Ilzlu+~~~
ifiswrn pendant la période de reproduction (Lucas, 1965). Ce phénomène est tbbservé au
niveau de la population d’huîtres de palétuvier de Karabane. La différence de maturrré ~cxuclle
observée au niveau tleï acini (cellules sexuelles matures dans un cas, en debut de maturite
chez l’autre”‘) confirmerait cette aptitude au changement de sexe (Lucas, 1965). Cette
caractéristique correspond à ce que Reddiath (1962) a nommé des “hermaphrodites vrais”.
l,‘impossibilil.é de prédire la phase sexuelle de C. gasar de Karabane pendant une
saison de reproduction permet de préciser la nature de cette hermaphrodisme en classant cette
espèce dans la catégorie des espèces hermaphrodites à sexualité alternative (Ctre, 1938).
2. WISTOCHIMIE DE L’OVOCYT’E MATURE ET DES INCLUSIONS AUTOUR DES
ACINI
Les lipides neutres, les protéines et les glucides forment les principaux constituants
chimiques du vitellus chez les invertébrés marins (Raven, 1961 ; Williams, 1965). Ces
constituants synthétisés principalement au niveau de la glande digestive sont transférés aux
ovocytes pendant l’ovogenèse (Jonhson, 1995). Chez l’huître de palétuvier, les lipides neutres
représentent le composé le plus abondant. Ces lipides jouent un rôle très important dans Ea
qualité de la ponte chez P. maximus (Lubet, 1976). Chez les Ostreidae ovipares a larves
planctotrophes comme C. gigas à courte pet-iode de reproduction, c’est le glycogène qui joue
un rôle majeur (Lubet, 1987). Chez P. maximus, les lipides neutres et les composés
glucidiques apportent aux ovocytes normaux le complément de métaboliques pour terminer
leur croissance (Dorange, 1989). Un indice, basé sur la quantité de lipides contenue dans
I’ovocyte mature, est utilisé pour apprécier le seuil minimum de viabilité des oeufs (Dorange,
1989). La composition biochimique des mollusques varie avec les paramètres de
- ~ - . - - - - - 1 - - - - -
If> Cf. PL. 4, photo 8.
74
l’environnement (salinité, richesse trophique du milieu), la stratégie de reproduction et Ia
capacité de conversion des réserves accumulées (Lubet, 1986 ; Gabbot, 1983 : Beningcr et
Lucas, 1984).
3. ULTRASTRUCTURE DES GAMETES MATURES
3.1. L’ovocyte maturg
Les résultats du microscopie électronique à transmission. montrent que% la cytologie du
gamL;tc femelle rnature de C ~~US~~* est comparable dans ces grandes lignes. a ccrlle de c ’
vir.girlicW.‘e (Dan& t3t al.. 1973).
Cet examen ultrastructwrl met cependant en Pvitik ..cc une particularitci C:I~ c *. P~~S<II’ :
- une en\\ èloppe vitellinc t!paisse (0,s à 0.7 pm) entoure l’ovocytc matuns.
- le mode de lyse de l’ovocyte mature où les microvillosit& se détachent de
l’enveloppe vitelline. Ile phénomke obsek chez (‘. gusar est comparable à celui dècrit par
Lubet et a1 (1987) chez Pecten nmsinw.
Les microvillosités de l’enveloppe vitelline augmentent la surface d’échange de
I’wocyte en méme temps qu’ils faciliteraient les échanges avec le hyaloplasme (Daniels et al.,
1969). Les micropinocytoses observées entre les microvillosités permettent l’absorption des
nutriments par les ovocytes (Kessel, 1968 ; Norrevang, 1966, 1968). Les microvillosités
imterviennent également dans la fëcondation (Gwynn et Jones, 197 1).
La différence d’épaisseur des membranes vitellines des 2 espèces (C.*;irginim et de (,‘,
~asnr) serait accompagnée d’une augmentation du nombre des microvillosités. Ces formations
accroissent la surface de I’ovocyte et facilitent les échanges à travers la membrane plasmique
chez c. virginica (Daniels et al., 1973).
3.2. Le scwmatozoïde mature
Il correspond au “spermatozoïde de type primitif” défini par Franzen (1956). Ce type
de gamète est caractéristique des animaux à fécondation externe dont le sperme est émis dans
I’eacl. Trois parties bien distinctes constitue ce spermatozoïde mature, uno tete, une piece
intermédiaire et un flagelle. Son noyau, compact, a une forme spécifique. La pike
_.^,” _.__- ---- _._- ---~--
” Cette huître serait proche de l’espèce jumelle de Cgasar, C. rhzophorae. Le degré de similitude de ces 2
espèces est élevé, 72 % d’après Buroker et ai., 19 ).
75
intermédiaire est similaire à celle de nombreuses espèces de mollusques marins, elle est
pratiquement le même chez tous les bivalves (Franzen, 1983).
A côté des caractères communs aux spermatozoïdes de type primitif, la gamkte mature
mâle de C C~a.w possède des éléments spécifiques, l’agglomérat formé par les centrioles est
;3TT(.jIldie à sa base, C*hez C. ~irginica il a la forme d’un pied. Ce genre de dillerencc est
+ralemeolt utiiisé dans la systématique des espèces sympatriques (Daniels, 197 11.
4. TAUX D’OCCUPATION ET IMPORTANCE RELATIVE DES DIFFERENTS
TYPES D’OVOCYTES DANS LES ACINI AUTOUR DES PERIODES
CARACTERISTIQUES DU CYCLE DE REPRODUCTION
I,n dt-hors dçs nwis de novembre 1992 (post ponte) et juillet 1993 (pk%~d~ de rcpcbs).
ifs taux d’cwupatioll des gonades femelles sont mfkieurs à 50 %. Cet :tk~~ltat ccwiirm~
I’cxisten,:c d’une ponte autour de ces mois. Le test non paramétrique de ~ompal.;tisw cies taux
d’occupation des diffkçntes catégories d’o\\,ocytes présents dans les acini (ovocytc:; maquées.
:~trCticlu~s. adh&-ents)” indique des différences significatives dans l’occupation dw ovwytes
;~~tr~tiques et des adhérents entre juillet et août 1993. période supposée d’atrésic importante. Lc
f.lJ&Jw phCnomL;ne es4 observk entre mars ct avril 1993 (pkriode de repos). [:II~ dit’t’kcncc est
r-kw,& dans Ics taux d’occupation des acini pendant les périodes de préponte (aoUt 1992‘:1 et
d”émission des gamhtes (septembre 1993). Le même phénomène est noté autour de ces
pkriodes au niveau des ovocytes matures. Par contre, le remplissage des acini ne présente
mcunr différence significative entre les périodes de préponte et de ponte (août et septembre
1992). de ponte et de maturation (octobre et novembre 1992).
La similitude observée dans les taux d’occupation des acini autour des périodes
d’émission des gamètes en août et octobre 1992 signifie que chez les échantillons d’huîtres
iituditk tous leurs produits sexuels ne semblent pas émis en même temps. La faible variation
du coefficient de dispersion de l’indice de condition autour de sa valeur dc dt;pan dans ces
périodes indiquerait des phénomènes individuels chez cette espèce. Marozova et al. (1991)
avaient fait cette hypothèse dans l’étude de la reproduction de l’huître en Guinée Conakry en
pronostiquant une reproduction multiple de chaque individu de la population.
La différence significative observée dans les taux d’occupation de la gonade en
septembre 1993 a lieu dans le contexte d’une reproduction synchrone. L’émission des ga.mi:tes
.----- -.---.-- -.--
” Les résultats des tests sont indiqués à la figure 20.
76
observée ce mois précéde une période où l’atrésie est importante. Ce phknomène d’atrésie est
révélé chez un grand nombre d’invertébrés marins en période active de la gamétogenèse lors
dc la phase de maturation des gonades (Dorange, 1989 ; Paulet et al., 1992). Le rôle de
i’atrèsie ovocytaire dans le processus de la gamétogenèse a été clairement démontré pa!
Dorange { 19X9) et Dorange 8r Le Pennec il 989). D’après ces auteurs la lyse des ovocytes
corrcspol~d à une fonction trophique. Les réserves biochimiques contenues dans les ovocytes
atrétiques servent de support énergétique de substitution pour combler le déficit de nourriture
dans Ic milieu et permettre la maturation des gonades. Le phénomène de l’atr&ie est étalée en
1993 sur une période qui couvre entièrement un moment où le phytoplancton es1 supposk
ahondmt dans l’estuaire de la Casamance, entre mars et juillet (Diouf’, 1987).
5. LES LARVES
stl. Morphologie de ta coquille larvaire
Les caractères de la charnière de la prodissoconque 2 de C: g~sar de plus dc 300 prn
rcssemhl~nt dans une large mesure à ceux décrits chez une espèce du méme genre, ci. ~~Q?QS ti
la miS-me taille (Le Pennec, 1978). Les points de ressemblances relevés sont les suivants : le
nombre de dents (3), la formation de la dépression longitudinale dans la région centrale sur la,
\\Salve gauche, l‘occupation de la région médiane par un bourrelet longitudinal, le
développement de I’urnbo, l’amincissement des dents chez les larves plus âgées, l’enroulement
de I’umbo en direction de la région postérieure, l’existence d’un ligarnenc embryonnaire, la
disparition de la région antérieure, l’absence de ligament primitif.
La particularitt; de la charnière de C. gusar réside en la présence de cents cardinales et
l’absence d’une ondulation des bords marginaux des valves, le développement limité du
bourrelet autour du bord dorsal.
5.2. Variations d’abondance des différentes catéqories de larves
Les “pics” d‘abondance larvaire observés entre le 7 août et le 22 octobre traduiraient
des fenêtres temporelles pour lesquelles le synchronisme des pontes ou ta viabilité des
gamètes et des larves serait supérieure, au sein de la période de reproduction. Les rksultats de
l’indice de condition confirmeraient cette hypothèse. De septembre à novembre 1993, l’indice
descend progressivement de 40 à 20 % environ. Cette situation qui doit correspondre à une
vidange des acini, est confirmé comme tel par l’histologie (le ‘pic’ de reproduction observe en
septembre 1993). Les échantillons utilisés dans le calcul de l’indice de condition et en
histologie ont été prélevés aux alentours du 23 dc chaque mois. On pourrait penser que le plus
grand nombre de larves observées autour du 23 septembre (63 ?O des larves collectées dans ra
période de l’étude) provient d’un recrutement à cçttc pcric~de.
Le modèle donnant l’abondance des gr~wc‘- lar~c~ en facteurs des dit’terents tücteurs
etudiés n’est pas significatif (tabl. 25 à 27 1.
Tableau 2S.- Estimation des coefficients de régression
VAR, DEP. : GRLA : 3’ I= 20 : R It~l~‘I.‘~IPl.k~ - 0,726 ; R: = 0.526
. - - - - -
- . - - - -
- - _ - . _ - _ - . . _ -
- - ~
- - _ - . “ - - - .
- .
- - - - . - - ~
- - - - - - . -
- - -
- - - . -
- - . - -
- - - - -
- - - - _ - _ -
. . - - - _ _ - . -
- - - -
Var. = variable, dép. = dépendante, GRLA = Grosses larves, MOLA - Ian-es
moyennes, PLA = Petites larves, SAL. = Salinité, TEAU = Température de l’eau, TRIANA
-Température maximale de i’air, TMTNA = Température minimale de l’air.
78
Tableau 26.- Matrice de corrélations des coefficients de régression
-----+--
1_--_-
._-._
~--
---I_
----
.--_
1_-11_
---
-__
~--
--_-_-
-._----
-
‘-
,..-
_^_l_,_s
--.--_”
..___-
---_
.--__-
.--.-
_^.---_
---
---.
---^-
Tableau 27.- Analyse de variauce
1 SOURCE
S C
OF
C M
F-RATIO
P
I Régression 1 O..34E+08 )
9
1 3831434 1 1.235 1. 0.3’71
CI-:31 E+08
,T-------- : 1
0
3101346
La prksence plus ou moins continue de larves dans le milieu entre septembre et oc.tobre, il f’aut
noter que ce résultat est en accord avec ce que nous avons observé au niveau de l’étude c:ie l’indice de
condition et de l‘histologie.
L’importance du nombre des grosses larves (larves de taille supérieure à 300 pm) observées dans
1,: plancton entre le 11 septembre et le 13 octobre 1993 aurait dû se traduire par un recrutement
i,nporta.nt Ze naissain sur les collecteurs dans les jours suivants. Le nombre de jours séparant les dates
fapparition de ces grosses larves et les dates de fixation effective sur les collecteurs peut être calcul& si
Ion connaît le taux de croissance des larves (Quayle, 1980). En utilisant les résultats de Gilles et Le
Iknnec (1992), on obtient un taux de croissance larvaire de l’ordre de 53 prn jour pour Cc’. gasav sur le
pife de Karabane. Partant de ce taux de croissance et connaissant la taille à la métamorphnse de I’huîw.
79
6-I%) :im d’après Quayle (1.980), on peut situer les dates autour desquelles le maximum de fixations.
cfcvrait Ctre observé. En considérant, la classe de taille 300 pm, on devrait voir cc maximum aux
;ilcntours du 16 septembre 1993 dans le premier cas (“pic” des grosses larves observees le 1 1 septembre)
t:t aufour du 19 octobre pour le second cas (“pic” observé le 13 octobre 1993). Sur les collecteurs, les
tiu;hms les plus importantes sont notées au delà de ces périodes, le 19 septembre dans 1~ prcrnier cas
,.IO postlarws captées par jour ct par collecteur) et autour du 13 octobre dans le second cas (23
p,st I‘IITL‘S captées).
6. CAPTAGE DU NAISSAIN DANS LES DIFFERENTS SITES
1 .es principales périodes de captage observées à Karabane et à Djivent ne coïncident pal, avec 1~5
t Jwr~ at ions de C;il& Il 99 1 j dans cette localité Le captage du naissain de l’huître varie sui\\*an~~ les sites
a.~;~n:; une m&c localitk (Cham, 1988). Dans l‘étude de Gilles (1991) et dans le cas de ce travail, les
~~wet~:s environnementaux (salinité et température) au niveau des sites d’expériences étaient diffkrenttti.
Or ct’u. 2 facteurs ont une Pnkence sur la reproduction et le recrutement du naissain dr: l’huître (B!anc
1962. Gilles, 1991, Marolova et aL.1991).
7. CAPTAGE DU NAISSAIN EN FONCTION DES FACTEURS DU MILIEU
:7.1. En fonction de la rive
L’influence de la vitesse du courant sur le captage des larves planctoniques est un phénomke:
connu (Dantec, 1968 ; Quayle, 1980 ; Vandermulen et Dewreede, 1982 ;*ioung et Chia, 1985:
\\k+ro~ova et al, 199 1). Une expérience réalisée en Guinée Conakry, au niveau de la zone des palétuviers
(Tonc de courant faible) et en amont de celle-ci (zone de courant plus fort) a permis un captage de 1,s à 2
G>is supérieur dans le prernier cas que dans le second (Marozova et al., 1991). En Gambie, Cham (1488)
a observé le mëme phénomène dans la zone où le courant est le moins fort, près des palétuviers. Cette
action du courant sur la concentration des larves des bivalves marins est soulignée par Marteil (1960)
dans l’étude de l’écologie des huîtres du Morbihan, Ostrea edulis et Gryphea angulara .
Le rôle de la salinité dans la fixation du captage du naissain de l’huître de palétuvier est signalé
par de nombreux auteurs parmi lesquels Marozova et al. (1991) en Guinée, et Gilles (1991) en
Casamance (Sénégal). Dans l’estuaire de la Casarnance, Pages et al. (1988) ont montré que sur les petits
fonds la salinité varie avec la bathymétrie. Sur les deux rives, la profondeur n’était pas identique meme
si des mesures n’ont pas été faites. Une variation de salinité sur les deux rives est donc possible suivant
tes périodes avec la tombée de la pluie (l’eau reçue sur les 2 rives pouvant varier avec i’importance du
ruissellement en amont). Elle expliquerait la différence de captage observée sur les 2 raves en fonction
du temps.
7 2 En fonction de l’orientation des collecteurs
-i--z---
I.!ne surfàce horizontale est plus susceptible d’être cohnatéc, cncomhr& par des &;p& oc
sitdiments que des surface5 obliques ou verticales. Le meilleur çaptagc du naissain Jc I’huittc: i:. ‘CU.~,.
wf observe sur tes surfaces propres des collecteurs (Quayle, 1980). La capacitc de fixalion clcs
postlarves plus grande sur Ic collecteur sagittal (collcctcur cn position vcrticalc par- rapport au SUIS: du
gourant) peut être interprétée suivant cette particularité, Sur ce collecteur, le sédinwnt ii le temps dc SC
noser moins facilement que sur le reste (collecteur 1 utiml dans k sens du courant 1. La pt.eitim .b.erticAc
est L’orientation où le meilleur captage du naissain de cette huître a et6 observti cn ~CYuinc’~ Il‘onakrq
:Marozova et 31.. 1991). Elle constitue en outre. la position où la fixation des balanes est notce (c’oc ct
,411en. 1942).
‘7 3 En fonction de l’exposition des collecteurs à la lumière
. ..z_-L--
Le résultat obtenu dans cette étude est en accord avec les observations des auteurs ayant analysti
ce phénomène, Marozova et al. (1991) en Guinée Conakry, Ajana (1979) au Nigeria. Ce meme type de
phototacctisme (photota&me négatif) est noté chez d‘autres espcces d’huîtres comrnti CI. Iur*i&l
(Hopkins, 1935).
.’
7 4 En fonction de l’orientation et du
““L.-L--
twe de surface des collecteurs
Le captage plus important de la surface lisse des collecteurs horizontaux, obliques et
perpendiculaires pourrait être expliqué par la fixation plus grande des salissures dans Les cannelures de la
surface rugueuse placée dans une orientation donnée. Les positions horizontales, obliques et
perpendiculaires auraient tendance à capter la plus grande quantité de matière en suspension (du fait dï:
!a gravité) or ces éléments (salissures) constituent une limite à la bonne fixation du naissain sur /es
surfaces des collecteurs (Quayle, 1980).
7 5 Captaae suivant l’exposition des collecteurs à la lumière en fonction des
-.:A
périodes
Le meilleur captage est observé sur les collecteurs non exposés à la lumière en pértodes 1 et 2.
Cette différence disparaît lorsque les larves sont peu abondantes dans le milieu (différence non
81
srgnificative en pkiode 3). 1-e plus fort captage du naissain de l’huître sur les collecteurs non exposé:; a
la lumière est signalée également par Ajana (1979) et Marozova et al. (1991). L’action de la marée et de
la vitesse du courant interviennent dans la dispersion du zooplancton au niveau de I’estuaire de la
(‘asamancc (Diouf, 1987) Des différents types de marées sont observees à l’intérieur des 3 périodes de
1’6tude (tabl. 28).
7’ahlcau 2(1.- Les types dc marées obstvvées au niveau des 3 périodes retenues pour les
analyses des résultats du captage du naissain
-~~..-
-_
-.-_.
Marée de vives eaux
-._I_- --.-,_.---.l -.__ .-__-_I
Marée de vives eaux
ll-.-.“--_l .--.- -_.
-c--._--...--
ç mortes eaux
----~_---
T,,G. Captage des types d’orientation des collecteurs en fonction des périodes et. &b+eb[iye
I..‘angle d’orientation des collecteurs joue un rôle très important dans le captage du naissaïn des
organismes sédentaires (Pomerat et al.. 1942). D’après la littérature, la fixation du naissain diminue
lorsque çet angle augmente, mais dans le cas de l’huître de palétuvier on a noté également une ,variation
de ce captage en fonction des périodes. Ce résultat fait penser au rôle d’autres facteurs en plus de
I’orientation des collecteurs sur ce phénomène du captage du naissain. Dans le,bokwg de Kambane, le
dépôt de vase a constitué la principale salissure observée sur les collecteurs étudiés. Dans le milieul
l’eau était chargée de sédiment après les fortes pluies. La différence dans la pluviométrie des 3 mois de
l’étude (août. septembre et octobre) et le captage important réalisé au niveau du collecteur sagittal (0 “)
semblent indiquer le rôle des salissures dans ce phénomène.
04
Cette etude. rcalisée pendant trois années, sur la reproduction, les larves ct ie captage
du naissain de l‘huitre de palétuvier à Karabane a permis d’obtenir des résuitat!, screntiiiques
originaux. Ltrs éléments les plus intéressants de ces résultats sont Les suivants :
- ]~.a forte‘ s4.rtChrcrtlis;ltion de la rc’pnrduction en saison humide :
- f .a production ccwtinuc de gametcs ;
- I inc atksie c.vo+Grc’ d’intensitb 1 ariable au cours de l’année, t~~uj~w:. plus TIC~& ri
i ‘approche dc la rcprodu&ion qui se déroule en saison humide ;
L. “tkde d c l a s e x - r a t i o a p e r m i s d e m e t t r e e n kidcncc l’cuistcncc d-un
hrnnaphrodiw~c a st’vualité alternée avec un passage de la phase mâle ;I la phw ~crwlle et
inversement. Pour ccwiurr: sur le caractk reproducteur dc l’esp~clt. il faudrait iwclscr it
yuetlc taille les inver,Gons dc sexe ont lieu. L’étude d’un plus tioland nombre d’individus de
toutes les catkgorieu de tailles devrait permettre de préciser les modalités dc: cette
reproduction
Chez la population étudiée, le caractère ambisexuel est caractérise par les faits suivants :
- les mâles dominent pendant la saison humide (juin-octobre). les fk-nelles en saison
sèche (entre novembre et mai) ;
- des ‘pics’ d‘hcrmaphrodismes sont observés autour des pkindcs precédant les
changements de sexe.
2. CONCERNANT LES LARVES
L’étude des 1~~s a permis de cerner les caractéristiques morphologiques externes
(forme de la coquïlk, caractéristiques de la charnière...) de la prodissoconque Il et de la
dissoconque. Chez 1r-i prodissoconque 1, la forme générale est decrite sans la structure et
l’emplacement des dents Cette description est nécessaire pour la distinguer correctement du
reste des lanes des espèces du même genre dans des milieux où il existe plusieurs espèces de
Crassostrza.
La prodissoconque J a une forme globuleuse, La charnière postlarvaire est caractérisée
par :
- un petit nombre de denticules : 3 denticules de tailles inégales, 2 dans la région
antérieure et 1 dans la région postérieure du plateau cardinal sur la valve gauche et ,2
denticules de taille presque identiques sur la \\ralve droite
- la présence d’un bourrelet median wr k plateau cardinal de la valve droite
- la prknce d’une dépression cent.ralc ct l’kosion des dents sur le plateau cardinal dc
ia prodissoconque âgée de 343 l.m de longueur totale
- le Gble développement du plateau cardinal. Celui-ci subit les contrewups du
basculçment dc l’umbo et voit sa région antkrieure disparaître totalement chez ia p~stlarvc.
3. C’ONCERKANT LE CAPTA(;E DU NAISSAIN
I.‘6tudc du zaptage du naissain dans les sites de Karabane, Ourong, t’c:lirw S,nnt-
CJcorgcs et Djivent a montré les possibilitk de captage des larves de c. gu.sut. dans CG KI~CS.
:)(VI sukri sur plusieurs années est nécessaire pour bien cerner les variations spatio-tenlporcll~:j
du phénomène. IJne telle donnée est importante pour le développement de 1”aquaculturo de
cette espèce. L.es possibilités d’obtention du naissain en différentes périodes de I’annk sont
essentklles pour le\\w les contraintes dr: l’~lcvagc likes au calendrier des acteurs de I’actt\\,ité
(les femmes paysannes en Casamance) et répondre aux impératifs d”unc meilleure
organisation de l’ostréiculture (démarrage de l’élevage aux meilleures périodes de croissancej,
L’analyse du captage du naissain de l’huître en fonction des facteurs du milieu a
permis de noter l’imprécision qui entoure la durée de la phase larvaire. Or-il s’agit là d”unc
donnée essentielle pour une prévision fine du captage du naissain, elle permet dc prédire La
période exacte pendant laquelle on peut obtenir le maximum de fixation. II faudra donc retemr
comme priorité cette étude de durée de la vie larvaire si l’on veut développer I’ostrliculture de
cette huître en Casamance.
Sur un autre un autre point, l’étude du captage a permis de réunir des résultats
intéressants sur le r4le de la rive (rôle du courant), de l’orientation, du type de surface des
collecteurs et de certaines de leurs actions combinées sur la fixation des larves sur les
collecteurs. Le plus grand nombre de fixation de larves est noté sur la rive où la force du
courant est la moins forte. Quelque soit la rive, la période considérée, le nornbre dc postlarves
captées sur les collecteurs est toujours plus important sur le collecteur sagittal que sur le reste.
L’analyse de l’orientation de la surface du collecteur par rapport à la lumière a permis de note]
86
une fixation de naissain plus élevée sur les surfaces non exposées à la lurnik yuc SUI CC~~C:;
qui sont éclairées.
L’ensemble de ces résultats sont intéressants pour le développcmcnt C~C’ l‘Ci~~wg~- CIL
l’huître. Ils peuvent contribuer à la recherche de l’optimisation du captagc du ~wc;~at~l CI
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PLANCHE 8 : CARACTERISTIQUES STRUCTURALES DE LA GONADE
FEMELLE DE L’HUITRE.
PHOTO 1 : stade indéterminé. (- +) acinus en formation ; (Gd) glande digestive ; (In)
intestin. Echelle : 100 pm.
PHOTO 2 o stade Fdl. (--+) acinus ; (Tc) tissu conjonctif. Echelle : 100 pm.
PHOTO 3 : stade Fd3. (-+) ovocytes en vitellogenèse ; (Ce) conduit évacuateur. Echelle :
100 pm.
PHOTO 4 : stade Fd5. (+) ovocytes Iibres dans la lumière he I’acinus. Stade Frl, les
acini comment à se vider. Echelle : 100 um.
PHOTO 5 : stade Fr2. Les acini sont pratiquement vidés (-+). Noter également la
présence d’acini contenant des ovocytes en prévitellogenèse (tête de flèche)l. Echelle : 100
P-n*
PHOTO 6 : stade Fr3, acini complètement vidés, il ne subsiste que de rares ovocytes
résiduels. Echelle : 200 pm.
PHOTO 7 : stade Fr3, acini entièrement vidés. Les parois des acini sont fortement
contractées et de couleur sombre. Echelle : 100 pm.
OLANCHE 9 : CARACTERISTIQUES STRUCTURALES DE LA GONADE MALE
PHOTO 1 : stade 1 de la spermatogenèsc. (+) acini en formation. Echelle : 50 pm.
PHOTO 2 : stade Mr3, noter la multiplication des acini (-+) qui augmentent de taille.
(Gd) glande digestive ; (in) intestin. Echelle : SO pm.
PHOTO 3 : stade MdS, I’acinus contient presque exclusivement que des spcr-nrtitomïdcs.
Ekhellc : 160 pm.
PHOTO 4 : stade il-lr2, I’acinus SC vide. Echelle : 130 pm.
PHOTO 5 : stade Mr3, les acini sont complètement vidés à l’exception de quelques
spermatozoïdes résiduels (tête de flèche). Sur la paroi dc I’acinus, on observe des
spermatogenèse (-+). Echelle : 130 pm.
PHOTO 6 : dernière étape de Ia phase de dégénérescence. (-IF) rupture de la paroi des
acini. Echelle : 130 pm.
PHOTO 7 : stade indéterminé de post-ponte, (Av) acini vides, (Gd) glande digestive.
Eçheile : 50 pm.
PHOTO 8 : hermaphrodite. Noter la disposition séparée des deux types d’acini. (Qv)
ovocytes ; (SP) spermatozoïdes. Echelle : 50 pm.
. ..c* ..*1--
‘si,
‘-ANCHE 10 : ASPECTS DE LA LARVE ET DE LA POSTLARVE DE L’HUITRE
EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE.
PHOTO 1 : prélèvement de plancton montrant les différentes catégories de larves
présentes dans les échantillons collectés dans le bokwrg sud de Karabane entre août et ,
octobre 1993. (-+) Larves de Cr~ssostrea gusar , (tête de flèche) larves d’Ostrea folium
vue en Microscopie photonique. Echelle : 100 pm.
PHOTO 2 : larve D (LD) de Crmsostrea gpwrr ohsc~ée en MEB. Echelle : 100 pm = 4,7
cm.
PHOTO 3 : larve umbonée de Crussoslrtw gasar. Soter la différence de taille de I’umho
(--+) sur les deux valves. MEB. Echelle : 100 pm = 2.8 cm.
PHOTO 4 : détail de I’umbo (Um). MEB. Echelle : 20 pm = 2,2 cm.
PLANCHE 11:
CARACTERISTIQUES DES VALVES DE LA
PRODISSOCONQUE II DE L’HUITRE (UMBO,BOURRELET,
LIGAMENT) EN MEB.
PHOTO 1 I vue dorsale des deux valves de la prodissoconque II en microscopie
photonique. (Vd) valve droite, (Vg) valve gauche. Noter le développement plus
important de I’umbo sur la valve gauche et l’aspect rectiligne de la charniére. Echelle :
SO um.
PHOTO 2 : valve gauche montrant la présence du bourrelet médian (-+) entouré par
deux dents de taille inégale. Echelle : 200 pm = 1,2 cm.
PHOTO 3 : observation en MEB de la charnière (+) de (a valve gauche montrant
l’extension du ligament des deux côtés de la région médiane. Echelle : 100 llm = 4,4 cm”
PHOTO 4 : détail de la photo 3 montrant l’importance du bourrelet médian (tête de
flèche) et l’aspect des dents (+). Echelle : 20 pm = 1,s cm.
PLANCHE 12 : CARACTERISTIQUES DE LA CHARNIERE, DU PLATEALI
CARDINAL ET DES DENTICULES DE LA POSTLARVE DE
L’HUITRE EN MEB.
PHOTO 1 : détail de la charnière d’une prodissoconque de 343 pm. (C;m) umbo ; (+)
denticules. Echelle : 10 pm = 0,8 cm.
PHOTO 2 : valve droite montrant le plateau cardinal avec des denticules (-+) aux deux
extrémités. Echelle : 100 pm = 2,4 cm.
PHOTO 3 : prodissoconquc de 343 prn montrant la présence de 3 dwuticulcs (ri?& de
fîèche) dans la région postérieure du plateau cardinal. Echelle : 20 pm = 1.4 cm.
PHOTO 4 : valve droite. Détail du bourrelet mGdian (tête de flèche). Echeilc : 20 pm =
1,3 cm.
i
PHOTO S : valve droite. Noter l’épaisseur du bourrelet mediau (t?tc de flc’chc). (-+)
denticules ; (flèche blanche) extension du bourrelet médian sur les côtés. Echelle : 20 pm
- 1,2 cm.
PHOTO 6 : valve gauche. Noter l’épaisseur du plateau cardinal. Ekhellr : 100 prn -= 5
cm.
3
- LISTE DES PLANCHES-
PLANCHE 1 - Présentation de l’huître de palétuvier de Karabane.
PLANCHE 2 - Etude du captage du naissain de l’huître de palétuvier.
PLANCHE 3 - Aspects des différents types d’ovocytes rencontrés dans les akini
de l’huître.
PLANCHE 4 - Aspects des différentes cellules rencontrées au niveau des acïni
(femelles et mâles).
PLANCHE 5 - Caractéristiques ultrastructurales des gamètes matures de
l’huître.
/
PLANCHE 6 - Caractéristiques histochimiques de I’ovocyte mature et des
réserves autour.
PLANCHE 7 - Caractéristiques de I’ovocyte mature et des réserves autour (suite
et fin).
PLANCHE 8 - Caractéristiques structurales de la gonade femelle de l’huître.
PLANCHE 9 - Caractéristiques structurales de la gonade mâle de l’huître.
PLANCHE 10 - Aspects de la larve et de la postlarve de l’huître en microscopie
photonique.
PLANCHE Il- Caractéristiques des valves de la prodissoconque II de l’huître
(umbo, bourrelet, ligament) en MEB.
PLANCHE 12 - Caractéristiques de la charnière, du plateau cardinal et des
denticules de la postlarve de l’huître en MEB.
PLANCHE 1: PRESENTATIONDEL'HUITREDEPALETUVIERDEKARABANE
PHOTO 1 : C. gasar : individu de 6 cm de hauteur récolté sur des racines de palétuvier
Xhizoplrora racemosa, à Karabane, en août 1989.
PHOTO 2 : Animal en place dans sa valve inférieure, la valve supérieure, plane ayant
été ôtéc. (b) branchie ; (ma) manteau : (m) muscle.
PHOTO 3 : Les huîtres sont abondamment fixées sur les branches basses et les racines
des palétuviers, dans bolong de Djivent.
PHOTO 4 : Huîtres fixées en grappes sur les racines de palétuviers, dans la zone
intertidale. (Rh) rhizophore ; (Hu) huîtres adultes.
PHOTO 5 : Fixation d’huîtres (+) sur des coquilles de Cardidae (Ca), dans l’estuaire de
la Casamance.
PLANCHE 2 :
ETUDE DU CAPTAGE DU NAISSAIN DE L’HUITRE DE
PALETUVIER
PHOTO 1 : Collecteurs expérimentaux de captage de naissain d’huîtres placvés dans le
Qolung sud de Karabane en zone intertidale, août-octobre 1993.
PHOTO 2 : Surface lisse d’un collecteur de plaque d’éverite montrant la fixation des
organismes (b : balanes, Balanus SP., o : Ostrea folium ; c : Crassostrea gnsar). Echelle : 2
cm
PHOTO 3 : Surface rugueuse d’un collecteur de plaque d’iverite montrant des
organismes (b : balanes, Balanus sp., o : Ostrea folium ; c : Crdwmtretr gmnr). Echelle : 2
cm.
PHOTO 4 : Collecteurs de naissains disposés dans 3 positions différentes par rapport au
courant de marée. Echelle : 2 cm.
4
l.l-.
..--
.._.___
PLANCHE 3 :
ASPECTS DES DIFFERENTS TYPES D’OVOCYTES
RENCONTRES DANS LES ACINI DE L’HUITRE
PHOTO 1 : Ovocytes adhérents (ad), pédonculés (p) et matures (m). Noter la variS de
formes des ovocytes matures. Echelle : 100 pm.
PHOTO 2 : Ovocytes matures (Om) de forme arrondie pour certains et allongés pour
d’autres. Echelle : 30 prn.
PHOTO 3 : Ovocytes atrétiques (a) et dispersion des produits de lyse (1~). E:chelle : 30
P”.
PLANCHE 4 :
ASPECTS DES DIFFERENTES CELLULES RENCONTHEES AU
NIVEAU DES ACINI (FEMELLES ET MALES)
PHOTO I : ovogonie ( -+), noter l’aspect clair du cytoplasme et la forme ronde du
noyau, ce dernier est de couleur sombre. Ovocyte mature(tête de flêche). Echelle : 100
Pm*
PHOTO 2 : ovocyte pédonculé (OP). Echelle : 100 pm.
PliOTO 3 : cellule auxiliaire (-+) attachée à la paroi de la membrane de I’ovocyte (tête
de flêche). Ovocyte pré\\ itellogenique (3). Echelle : 50 pm.
/
PHOTO 4 : ovocytes de formes polyédriques en fut de maturation (On@. Echelle : 50
I”“l.
PHOTO 5 : coupe semi-fine montrant les cellules de la lignée germinale mâle. Il est
observé des spermatogonies (S), spermatocytes (+) et des spermatozoïdes (tête de
flèche). Echelle : 50 um.
PHOTO 6 : coupe semi-fine, La tête des spermatozoïdes (+) est en forme <d’obus>.
Echelle : 10 um.
PHOTO 7 : coupe semi-fine montrant la distribution des spermatozoïdes (-+) autour de
la lumière de l’acinus (Lu). Echelle : 50 pm.
p
2
4
r
__ -.-
EV
*
.--
“.
,^..
PLANCHE 5 :
CARACTERISTIQUES ULTRASTRUCTURALES DES
GAMETES MATURES DE L’HUITRE
PHOTO 1 : portion d’un ovocyte en vitellogenèse. Noter l’épaisse enveloppe vitelline
(EV), les inclusions vitellines (iv). la présence de mitochondries (mi) et de réticulum
endoplasmique (Re). Des débris de lyse ovocytaire sont également observés. MET.
Echelle : 1 pm.
PHOTO 2 : enveloppe nucléaire (En) dans un ovocyte en vitellogcnèscr. Noter la forme
irrégulière que peut avoir le noyau (tête de flèche). Il est observé des inclusions vitellines
en formation (Iv) entourées de profils de réticulum endoplasmique (-F). MET. Echelle :
2 pm.
PHOTO 3 : caractéristiques ultrastructurales d’un ovocyte mature. (Do) débris de Iyse
ovocytaire ; (En) enveloppe nucléaire ; (Eo) enveloppe de l’ovocyte ; (--+) inclusions
vitellines. MET. Echelle : 10 pm.
PHOTO 4 : débris ovocytaires (Do) entre des ovocytes en vitellogenèse ou matures (0~).
Noter l’espace (tête de flèche) qui sépare les ovocytes en maturation et leurs
microvillosités (+). (Dmp) décollement de la membrane plasmique dkn ovocyte. MET.
Echelle : 2 pm.
PHOTO 5 : coupe longitudinale d’un spermatozoïde. L’invagination nucléaire
antérieure est profonde (tête de flèche). (a) acrosome ; (m) mitochondries ; (fl) flagelle ;
(mp) membrane plasmique ; (n) noyau. MET. Echelle : 0,5 Pm.
PHOTO 6 : coupe longitudinale d’un spermatozoïde. (tête de flèche) invagination
nucléaire postérieure. (Cd) centriole distal ; (m) mitochondrie : (fl) portion de flagelles
en coupe longitudinale ou oblique. MET. Echelle : 0,5 um.
PLANCHE 6 : CARACTERISTIQUES HISTOCHIMIQUES DE L”OVCTCYTE
MATURE ET DES RESERVES AUTOUR.
PLANCHE 1 : mise en évidence des lipides neutres (+) dans les ovocytcs matures et le
tissu conjonctif. Echelle : 25 pm.
PLANCHE 2 : détail des granules lipidiques (+) des ovocytes matures. Echelle : 10 pm.
PLANCHE 3 : lame témoin obtenue après extraction par le méthanoVchloroforme.
Echelle : 10 pm.
PHOTO 4 : mise en évidence des réserves protéiques dans les ovocytes matures. Echelle
: 50 pm.
.
*
---
PLANCHE 7 :
CARACTERISTIQUES DE L’OVOCYTE MATURE E*T DES
RESERVES AUTOUR (SUITE ET FIN).
PHOTO 1 : mise en évidence du glycogène (+) dans les ovocytes matures et dans le tissu
environnant. Echelle : 50 pm.
PHOTO 2 : lame témoin obtenue après extraction par I’amylase. Echek : SO pm.
(Mention Océanographie Biologique)
_
BIOLOGIE DE L’HUîTRE DE PALÉTUVIER Crassostrea
gasar (DAUTZENBERG) DANS L’ESTUAIRE DE LA
CASAMANCE (SÉNÉGAL) : REPRODUCTION, LARVES ET
CAPTAGE DU NAISSAIN
Hamet Diaw DIADHIOU
.
Soutenue le ler décembre 1 YYS devant la Commissron d’E.ramun
Président : Marcel LE PENNEC, Professeur, Directeur de Thése, I Jniversitk de Bretagne
Occidentale
Rapporteurs : Jacques DAGUZAN, Professeur, Université de Rennes 1
Louis LE RESTE, Directeur de Recherches à I’ORSTOM
Examinateurs : Liliane NONNOTTE, Professeur, Université de Bretagne Occidentale
André INTES, Directeur de Recherches, ORSTOM.
UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE
Laboratoire de Biologie Marine
1 9 9 5
DEDICACE
REMERCIEMENTS
A l’issue de ce travail, j’ai le plaisir de remercier la Fondation Internationale Pour la
Scrence (F:IS) et l’Institut français de Recherche Scientifique pour le Développement en
Coopt:raticn (ORSTOM’) qui ont financé cette thèse, le premier en m’attribuant une ;1ih:ation
Jc rechwbcs pour 1~ travail de terrain, le second par l’octroi d’une bourse pour venir rediger
cette thCse en Fïance.
\\1cs remerciements vont également au Professeur Marcel LE PEh%EC: pour m’avoir
accepté dans son laboratoire de Biologie Marine de la Faculté des Sciences et ‘Tçchniques de
I’Uni~versitk tic Bretagne Occidentale. Je le remercie par ailleurs pour son encadremtnt et Pour
SOJI soutien sur place.
J’ai une pensée pour le Professeur Albert LUCAS disparu brusquement au mois de
mai 1995, qui m’a aidé et soutenu dans ce travail de thèse.
J’adresse toute ma sympathie à mes collègues de la faculté des Sciences et Techniques
de l’Université de Brest, Gemlaine DORANGE, Yves Marie PAUL,ET, Jean Y’ves MOh’NAT,
Anne DONVAL, Dario MORAGA, Alain PAIMBENI, Alain Le MERCIER, Nathalie
CASSE, Catherine FAURE, Farida BEKHADR.A, Stéphanie PLANA et à tous ‘ïes autres.
J’exprime ma reconnaissance à Louis LE RESTE et à André INTES pour leur soutien
constant. Iwrs conseils ct leur présence dans mon jury de thèse, à Liliane NONNOTTE et
. .
Jacques DAGUZ.4h’ pour avoir accepté de juger ce travail.
Mes remerciements vont à mon Directeur de Recherches, Diafara TOL!RE pour Fout ce
qu’il a pu faire pour moi, à mes collègues du Centre de Recherches Océanographiques de
Dakar Thiaroye (CRODT),
Ramadane SARR, Mamadou DIALLO, Tidiane BOUSSO,
Alioune Badara BADJI ainsi qu’à tous les autres. Je n’oublie pas dans ces remerciements mes
collt”gues du département de Biologie Animale de la faculté des Sciences et Techniques de
l’Université Cheich Anta DIOP de Dakar, Messieurs Ben S. TOGUEBAYE, O.T.TWlAW.
‘Emmanuel COLY, MDIOUF, de 1’ISRA de Djibélor, Salif DJIBA et Soulèye BADIANE.
Enfin, mes remerciements les plus profonds vont à mon parent Salif Diédhiou ainsi
qu’à tous les habitants de Karabane pour leur hospitalité et leur soutien, plus particulieremen~
à la famille SARR, au chef de carré Dondico et à son fils Mactar.
RESUME
L’huître de paktuvier, Crassostrea gasw, ou huître de mangrove, est présente, à l’étal
naturel, dans la zone tntcrtropicale afkicaine. du Sénégal à l’Angola et sur l’île Principe.
t3n raison de ses excellentes qualités organoleptiques, cette huître est consommée, au
Sénégal? par Ich populations côtières et dans les grandes villes. Depuis de nombreuses années
des tcntati\\ç.- ont 1~ pour développer son aquaculture, notamment à Joal sur la Petite Côte et
en Casamancc Jlals pour diverses raisons, dont la méconnaissance totale de la biologie de
cette espèce. ces essais ont été infructueux.
Nos efforts ont porté sur la biologie de la reproduction, la larve et le captage du
naissain afin de posséder les principaux éléments de base permettant d’asseoir une aquaculturc
raisonnée. Deux méthodes ont été utilisées pour connaître les principales étapes du cycle
sexuel : le cakwl d’un indice de condition, qui permet une prévision fine des principaux
événements : tirnissionc gamktiques, restauration gonadique, et histologie qui renseigne
finement sur la g,am&ogenése et fournit une première approche de la qualité des ovocytes
maturcs et dcd; phcnom&es d’atrkie.
I:n rkglc gtintirale, la période de reproduction de C. gasal- coikide avec la saison
chaude, en septembre, lorsque la salinité est voisine de 35 %O et la température de l’eau
d’environ 30 Y’, et lors de la transition saison chaude-saison froide, en octobre. Cette
reproduction survient gL;néralement lors des crues des estuaires. Cependant. d’une année sur
l’autre, les fluctuations des principaux paramètres de l’environnement qui agissent sur la
reproduction de l’huitre. peuvent entraîner un décalage dans la réalisation de ce phénomène
biologique. L’histologie confume les principales étapes du cycle sexuel et révèle que chez cette
espèce, les atrésies ovocytaires qui précèdent les périodes de reproduction sont fréquentes sur
de longues p&iodcs !4 mois en 1993). L’étude de la sex ratio a également été réalisée. Elle a
pemlis de noter une variation dans l’abondance des 2 sexes (domination des mâles entre juillet
et septembre 1992> l’inverse l’année suivante à la même époque). Ce phénomène confirme qu’il
existe bien che7 cette espèce d’ostreidae des changements de sexe fréquents.
L’observation de coupes ultra-fines de gonades, au microscope électronique à
transmission. rtnscigne sur la qualité architecturale des ovocytes matures et les principales
caractéristiques du spermatozoïde.
.’
Afin dc suivre les variations d’abondance des larves de C. gasw, dans le plancton, des
collectec ont trc rtialisées en août. septembre et octobre 1993. Les larves sont présentes dans le
milieu de la tïn aoilt Jusqu’à la fin octobre, mais les densités les plus fortes 8 iarvesllitre d’eau
de mer sont IM~IC& en septembre. Des collecteurs. constitués de plaques d’évcrite placés dans
des sites de l’estuaire de la Casarnance, depuis l’embouchure jusqu’à 601 km en amont,
indiquent les possibilités de captage de cette espèce. notamment en zone estuarienne
Pour C. gusar, ces principales données ainsi engrangées sont des éléments scientifiques
de premier ordre concernant une fonction biologique essentielle : la reproduction, une étape
primordiale du cycle de vie (la phase planctonique) et un processus déterminant (le
recrutement). Au moment oit les réflexions de personnalités politiques et du monde socio-
économiques débouchent sur la prochaine mise en place d’un programme sur l’ostréiculture en
Casamance, ces résultats scientifiques sont particulièrement intéressants.
DEFINITION DES ABREVIATIONS
ACDI : Agence Canadienne pour le Développement International
DERBAC : Projet de Développement Agricole de la Basse Casamance
GIE : Groupement d’intérêt Economique
ORSTOM : Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en
. *
Coopération.
. .
SOMMAIRE
INTRODUCTION
I
II. MATERIEL ET METHODES
5
1. AIRE DE RF,P..iRTlTION ET BIOTOPE DE L’HUITRE DE PALETIJVIEH
.Y
2. LE RIATERIEL BIOLOGIQUE
10
2.J: Les huîtres adultes
10
32. Le naissati
12
3. hlE:THODES D’ETUDES DE LA REPRODUCTION, DES LARVES ET DU
CAPTAGE DIT h’AlSSA1N
14
3 1 Reproduction
1 4
3 1.1 Facteurs environnementaux
1 4
3 1.2 Indice de condition
I 4
1; 1 .7 Etude histologique de la gonade et histochimie de l’ovocyte rnature et des
inclusions autour des acini
1s
3.1.3.1. Etude histologique de la gonade
1.5
A Histologie photonique
15
R. Histologie ultrastructurale
17
C. Histologie numérique
17
3.1.3.2 Histochimie de l’ovocyte mature et des inclusions autour des acini
19
A Mise en évidence des réserves protéiques
19
H. Mise en évidence des réserves lipidiques
19
C. Misk en évidence des réserves glucidiques
1 9
3-.2. Larves et cantarre du naissain
2 0
3.2.1 Les facteurs environnementaux
2 0
3.2.1.1. Température de surface de l’eau
2 0
3.2.1.2. Température de l’air
20
3.2.1.3. Salinité de surface de l’eau
2 0
.’
3.2.1.4. Lunaison
20
3.2 1 .S. Pluviométrie
2 0
3.2.2. Les larves
2 1
32.2 1. Echantillonnage
2 1
3.2.2.2. Traitement des échantillons
2 5
3.2.2.3. Mensurations et comptage des larves
2 5
3 23, Captage du naissain
2 5
3.2.3.1. Variations géographiques
2s
3.2.3.2 Variations par rapport aux facteurs du milieu
2 5
II. RESULTATS
29
1. ETUDE DE LA REPRODUCTION
3 1
1.1. Paramètres de l’environnement
3 1
1.1.1. La salinité de surface
3 1
1.1.2. La température de surface
3 1
1.2. Indice de condition
3 1
1.3. Histololzie
3 1
1.3,1. La gonade
3 3
1.3.2 Les lignées germinales
33
-Pk,.Ultrastructure des rramètes matures
37
1.4.1. L’ovoq-te mature
37
I .4.2. Le spermarozoïde mature
37
1 .T. Histochimie de l‘ovocyte
-L-e-.-e-p-
mature et du tissu autour des acinj
38
.l.l. L’atrésié ovocvtaire
38
1 7. Le cycl~&~~di\\lue
39
1 7.1, C:hez la kmelle
:39
1 7.2. Chez le mâle
139
1 7.3. Etude du cycle gonadique de l’huître
40
1.4. La sex ratio
42
1 .Y Le cycle
-z---.-
dc reproduction
32
1.6
.-
Anal~eA~e.laqualité
___ -...-__l
des aamètes autour des périodes caract&%%tjmw5
du cycle d-.rq?roduction
44
2. LARVES ET CAPTAGE DU NAISSAIN
46
2 1 I--s 1817W
46
2.1 l 1-a morphologie de la coquille larvaire de C’. prltr.w
46
2.1 3 I’ariations d’abondance dans le plancton
48
22. Le captaee du naissain
51
2.2 1. Périodes de captage dans les différents sites
51
3.2 2. L’action des facteurs environnementaux dans le site de K.arabane
52
III. DISCUSSION
62
1. LE CYCLE DE REPRODUCTION
64
2. HISTOCHIMIE DE L’OVOCYTE MATURE ET DES INCLUSIONS
AUTOUR DES ACINI
73
3. ULTRASTRUCTURE DES GAMETES MATURES
74
4. TAUX D’OCCUPATION DES ACINI ET IMPORTANCE RELATIVE
DES DIFFERENTS TYPES D’OVOCYTES AUTOUR DES PE#IODES
CARACTERISTIQUES DU CYCLE DE REPRODUCTION
7 5
5. LES LARVES
76
6. CAPTAGE DU NAISSAIN DANS LES DIFFERENTS SITES
79
7. CAPTAGE DU NAISSAIN EN FONCTION DES FACTEURS DU MILIEU
79
CONCLUSION ET PERSPECTIVES DE RECHERCHE
8 2
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
87
Short Communication :
ABSTRACT OF THESIS :
DIADHIOU H D. 1095 Biologie de I’huitre de palétuvier Crnssostrcw ~U.W (Dautzenberg)
dans l’estuaire de la Casamance (Senégal)
reproduction, larves et captage du naissain T~&cz
&D~~j~~~j_ #W_r~.ittL I inii.trsite de Bretagne Occidentale, Brest (France) 2 volurnes
Texte et Iconographie. 89 ~1 ;a 0 ~k
The Paletuvian oyster. I ius.so.snv~~ pmr. or mangrove oyster, is prescrit. at natural
state, in the African intertropical area, from Senegal to Angola and on Principe islan4
Due to the excellent organoleptics qualities. this oyster is eaten, 111 Scnegal, t&
populations living on the toast and the hig towns Since, several years attcmps have heeil
made to develop this aquaculture. in particular at Joal to ‘Petite Côte’ and in (‘asamancc. Bu:
for various reasons. amons which the complete lack of knowledge of ttre hiolog~ of thc
species, the essays remamed fruitless.
Our endeai-ours ha\\,<* carried (‘)II thr reproduction biology. the lan:a and the spar
collecting in ordre to get the principal basis elements for a reasonahle aquaculture l wf.)
methods were used to Gnou the principal steps of the sesual cycle : calculation of‘ a condition
index. which allows a fine prediction of principal events gametic emissions, gonatic
restoration and histology which accurately informs on the gametogenesis and protides a first
approach on the quality of the mature oocytes and atresy pohenomena,
Generally. the reproduction period of (‘. gusar coincides with the hot season. in
September. when salinity is nearly 35 %O and water temperature around 30 “’ C and then the
transition between hot and cold season, on October This reproduction happens generally at
high tides of rises in the water level of estuaries. Yet, fi-om one year to another, the
fluctuations of the principal parameters on environment which have an efIèct on the oyster
reproduction., cari draw along a gap in the realisation of this biological steps of sexual cycle and
reveals on this specie, the artretics oocytes which precede the reproduction periods are
frequents on long periods (4 months in 1993) The study of sex-ratio has been realised too. I t
has permit,ted to notice a variation in the abundance of males and females between July and
September f992, in the reverse order next vear at the same period). It cor&& it exists at this
Ostreidae species frequents se~ changes
The observation of the ultra-thin cuts of gonads, under the transmission electronic
microscope. informs on the architectural quality of the mature oocytes and the principal
characteristics of spermatozoon.
In order to follow the larvae population variations of (-. ~U.W in the plankton, collects
were realised in August, September and October 1993. The lantae are present at the end of
Awgust until the end of October, but the strongest densities 8 larvae/iiters of sea water are
noticed in September Collectors made of the everite plates in various Casamance places, from
the river mouth to 60 km upriver, indicate the possibilities to catch the species catch, in
particular in estuarian area.
For I’. F.XW, the principal data thus engaged are of scientific importance concerning
essential biological function : reproduction, an essential stage of live cycle : the planktonic
phase and a determinant process : recruitment. Just as relections of politicians and economical
and social world unlock on the next clarification of a programm on the Ostreiculture in
Casamance, those results are particularly interesting.
AVERTISSEMENT
Pour une meilleure présentation nous avons choisi de scinder cc
mémoire en deux tomes. Le premier volume comprend le texte,
28 tableaux et 30 figures. Il y est fait référence aux 12 planches
(PL.) qui composent intégralement la deuxième partie.
3
L’étude de la biologie de l’huître de palétuvier Crassostvea gasar Dautzenberg ( 189 111,
synonyme OW~YI fulip Lamarck (1819), ou encore huître de mangrove a débuté avec le
développernent de son aquaculture au Sénégal vers 1948, en Sierra Léone en 1974, en Guinée
Conakry en 1985. en Gambie vers 1988 et au Nigeria entre 1972 et 1978 pour la garantie de la
qualité des pwdulrs destinés à l’hôtellerie. Ces recherches ont permis d’obtenir des résultats
intéressants sur I’ticologie et la biologie de cette espèce (Blanc, 1962 ; Sandison. 1962 ;
Sandison et Hill, 1966 ; Blanc, 1970 ; Ndomahina, 1976 ; Thomas, 1976 : Wellesley-C’ole,
1978 ; Afinowi, 1979 ; Kamara, 1982 ; Choukhin et al., 1984 ; Leung Tack et Vincke, 1984 ;
Leung ‘Pack et Pagès, 1986, 1987 ; Romanova, 1988 ; Romanova et Diallo. 1990 : Valovaya
et Kaba, 1990 : Gilles, 199 1 ; Marozosa et al., 199 1 ; Gilles et L>e Pennec, 1992 : Zabi et l,(r
LocufK 1991),
A l’exception du Sénégal, l’élevage de l’huître de palétuvier est à l’état expérimental
dans la plupart des états africains. Dans ce premier pays de jeunes huîtres sont arrachées des
rhizophores des palétuviers et grossies dans des casiers pendant trois mois. Elles sont ensuite
placées pour le reste de la durée de l’élevage sur le sol après consolidation du substrat. Ces
elevages ont permis aux coopératives privées de producteurs de réaliser une production de 25
tonnes d’huîtres fraîches en 1992 (Anonyme, 1992), environ 5 % de la production nationale.
La commercialisation de ces huîtres effectuée auprès des hôtels de Dakar a rapport6 50
millions de F CFA à ces coopératives en 1992.
A coté de l’élevage, le ramassage des huîtres est une activité très imp&tante (près de 95
% de la production d’huîtres du pays). Cette récolte est consommée par les populations sow
forme d’huîtres séchées, cuites ou fumées (95 % de la production d’huîtres échangées sur le
marché local et saisonnier en Casamance et au Saloum) (Cormier-Salem, 1984 ; 1987 ; 1992 ;
Bousso et ai., 1992 ; Grandcolas, 1995). Sur le marché, la demande en l’huître séchée dépasse
largement l’offre (Seck, 1985).
Depuis la sécheresse des années 1976, une grande partie de la forét à Rhizophorr,
principal support de fixation de l’huître de palétuvier a été perdue au niveau de l’estuaire de la
Casamance, entre 70 et 80 % pour l’ensemble de la région (Marius, 9985) Les aires
d’exploitation des huîtres se sont rétrécies dans la plupart des gisements les huîtres sont de
plus petites dimensions (Cormier-Salem, 1992).
C’est dans ce contexte. que. I’ORSTOM et I’ACDI vont initier t3n I9SF) un pro,iet
d’élevage de l’huître de palétuvier le “Projet OstrPiculture en Basse Casamance” avec c()mr:lc
objectifs l’amélioration des conditions kconomiqucs des populations vivant du ramassage JC
cette espèce et la préservation de la forêt de mangrove.
Des possibilités de commercialkttl~ 1’1 plu> int&essantes de l’huître fraichc esistent ;~u
niveau des grands hôtels et des villages de vacances du Cap Skirring (GU~+Y, 1988). prin<lpal
marché visé par la production prévue dans ce projet.
Sur le terrain, la période de reproduction de l’huître, les endroits fa\\wablcs au c-aptage
du naissain ainsi que les sites propices au grossissement étaient inconnus et constituaient ,~ri
handicap majeur pour atteindre les objectifs assignés au projet. Pour faire fkc au:s diffïcultcs,
de5 recherches d’accompagnement sont pt-éconincc~ pour trouver des solutions aus problkrnec;
(Le Pennec, 1989 ; Flassch, 1991). Parmi les études proposées par les differentcs expertises
figuraient celle du captage du naissain de l’huître.
Pour cerner le problème du captage. 2 types d’études ont été réalikées : l’un sur la
reproduction (la sexualité, la gamétogenèse, le cycle de reproduction), l’autre sur les larves
(morphologie de la larve et de la postlarve, abondance des larves dans le plancton ; le captagc
du naissain).
L’Ctude de la reproduction de l’huître de palétuvier C. gasar est essentielle t:ar on ne
sait pas comment se réalise la gamétogenèse de cette espèce, si elle se f:tit en même tcm;,s
pour tout ou une partie des individus (synchronisme) ou différemment (rcprnducticw altcrnh..~).
Une telle donnée est importante pour bien comprendre le problème de*& dispon~biliré ,du
naissain et pour appt&endct celui du captage de son naissain. L’abondance de la lane et de la
posth-ve dans le plancton est analysée en rapport avec les facteurs pouvant avoir une
influence sur le recrutement (le site, la salinité. la température, les caractéristiques des
collecteurs : leur type de surface, leur exposition ou non à la lumière, au courant etc.).
L’étude de la larve est aussi utile pour cerner le phénomène du captage du naissain car
on ne sait pas à quoi elle ressemble. L’identification correcte de la larve dans le plancton est
importante pour prédire la bonne période de captage du naissain sur les collecteurs.
L’abondance des diff4rentes catégories de larves rapportée à la durée de Ia phase larvaire et
aux donnkes relatives à l’environnement (salinité, température de l’eau...) pemlet de réaliser
ce pronostic (Quayle, 1980).
5
C’est dans ce contexte’ que I’ORSTOM et I’ACDI vont initier en l!~ti8 un projet
d’élevage de l’huître de palétuvier le “Projet Ostréiculture en Basse Crtsamancc” avec comme
objectifs l’amcimration des conditions économiques des populations vivant du ramiissage de
cette espéce et la préservation de la forêt de mangrove.
Des p~rhilites de commercialisation plus intéressantes de L’huître l.i.aichc existent au
nii,eau dei grk&s hotek et des villages de vacances du Cap Skirring (GuGxc. 1(3~8), pri~~c~pa\\
marché vise par la production prévue dans ce projet.
Sur le terrain. la période de reproduction de l’huître. les endroits f’a\\,orables au captage
du naissain ainsi que tes sites propices au grossissement étaient inconnus trt constituaient un
handicap mapr pour atteindre les objectifs assignés au projet. Pour faire iiw aux difticultcs,
des recherches d’a~xmpagnement sont préconisées pour trou\\w des solutrons aux probl&-ncs
(Le Pennec, 1489 ; Flasch, 1991). Parmi les études propos& par les dif3’tkntes experttses
figuraient celle du captage du naissain de l’huitre.
Pour cerner le problème du captage, 2 types d’études ont été réalisées : l’un sur la
reproduction (la sexualité, la gamétogenèse, le cycle de reproduction), l’autre sur les lanes
(morphologie de la larve-et de la postlarve, abondance des larves dans le plancton ; le captage
du naissain).
L’étude de la reproduction de l’huître de palétuvier C. gusar est essentielle car on ne
sait pas comment se réalise la gamétogenèse de cette espèce, si elle se firit en mêrne temps
pour tout ,ou une partie des individus (synchronisme) ou différemment (reproduction alternée).
Une telle donnée est importante pour bien comprendre le problème de Isi disponibilité du
naissant et pour appréhender celui du captage de son naissain. L’abondance de la larve et de la
post\\me dans le plancton est analysée en rapport avec les facteurs pouvant avoir une
influence sur le recrutement (le site, la salinité, la température, les caractéristiques des
collecteurs : leur type de surface, leur exposition ou non à la lumière, au courant etc.).
L’tStude de la larve est aussi utile pour cerner le phénomène du captage du naissain car
on ne sait pas à quoi elle ressemble. L’identification correcte de la larve dans le plancton est
importante pour prédire la bonne période de captage du naissain sur les collecteurs.
L’abondance des différentes catégories de larves rapportée à la durée de la phase larvaire et
aux donnees relatives à l’environnement (salinité, température de l’eau...) permet de réaliser
ce pronostic (Quayle, 1980).
6
Les résultats de l’ensemble de ces recherches que nous avons menées ont constitué k
t.ravail de thèse présenté dans ce document.
7
1. AIRE DE REPARTITION ET BIOTOPE DE L’HUITRE DE PALETUVIER
L’huître de palétuvier C. gasar Dautzcnherg (1891) est présente à l’état naturel dans la
zone intertropicale africaine, du Sénégal (Petite Côte) au sud de l’Angola (Luanda) et sur l’île
de Principe (Nickiès, 1955 : Cosel (sous presse)) (fig. 1).
Au Sénkgai, eilc est présente aztwllcment dans les bras de mer de Joai Fadiouth, dans
le delta du Sine Saioum et au niveau de l’estuaire de la Casamance. Dans un passi: récent.,
avant 1945. on la trouvait également dans les marigots de la Somone et de la Fasna (Leung
Tack et Pa@s. 1984 ; Blanc, 1962). Sa présence est signalée dans le delta du fleuve Sén&gai
avant la fin du XVIIIème siècle (Joire, 1974 ; Rosso. 1974) (fig. 2).
L’espèce vit essentiellement en estuaire où elle est parfaitement adaptée ii la vit:
intcrtidalc Sur le 1ittor;J on peut la rencontrer jusqu’à plus de 10 m de profcrndeur (Sandison
et Hili. 1966 : Marozova et ai., 1991). Elie est présente en Casamance, au sud du Sénégal,
dans des zones de salinité très variable de 6 à 60 %KI (Gilles, 199 1).
A l’état naturel. les huîtres forment des grappes sur les racines semi-aériennes des
palétuviers (PL. 1 : l-5). On les rencontre également isolées et/ou groupées sur les branches
les plus basses de ces arbres dans la zone de balancement des marées (Démarcq et Démarcq,
1989). Parfois elles se fixent sur des substrats durs (pierres, piquets...), partiellement ou en
permanence immergées (Sandison et Hiii, 1966 ; Gilles et Le Pennec, 1992), ou sur des
coquilles qui tapissent les fonds sableux ou vaseux (Marozova et ai., 1991).
Les huîtres vivant sur le fond peuvent constituer des biostromes’ (Démarcq et
Démarcq, 1989 ; 1990 ; 1992). Des exemples de ces biostromes datés de i’holocènt: moyen
(6800 à 4200 B.P.) ont été trouvés dans le complexe estuarien du Sine Saioum au Sénégal à
une époque où le climat de cette région était humide (Démarcq et Démarc.q, 1989 ; 1990).
Cependant, avec l’effet combiné de la baisse rapide du niveau de la mer et de la pluviosité, ces
biostromes allaient disparaître très brusquement à l’approche du Tafoiien régressif’ et aride.
Un exemple vivant de ces biostromes semblent exister actuellement en Casamance.
_..-..---------1--- .-I
’ Masse de roches sédimentaires construites par des organismes, restés le plus souvent en vie, d’épaisseur faible
par rapport à son diamètre, et formant une couche interstratifiée dans les couches avoisinantes : Foucault et
Raoult, 1988, p.43.
’ 4000 à 2000 B.P., au tour début du quaternaire récent.
8
r._-.-ll-_-llll---
--,_l_~_-.-.l.
j Figure 1. Répartition naturelle de l’huître de mangrove Crassostrea gasar
Figure 2. Repartition wturelle de l’huître de mangrove Crassostrea gasar au Sénégal
E gisernen ts actuels
-
MS isements anci&s
(XX èm siècle avant 1945)
1Okm
Figure 3 : Zones de prékvement des huîtres utiiisées dans l’étude de la rep&duction de C:
gasar en Basse Casamance (‘A\\\\).
Gonade
- ._ ----
Figure 4 : Zone de prèlèvement des fragments de gonades utilisés dans l’étude histologique.
11
Dec; huîtres de plus grande taille. appelée Sirno& et /l/emh~gl$‘, en diola (Se&:,
19851, est pêchée sur le fond dans le bolo,lg’ de Koulaban non loin de Ziguinchor. 11 s’agirait
de (T. gusur tombée dans le fond de l’eau avec leur support de fixation,‘ks rhizophort:s, après
la disparition des palétuviers (information auprès des femmes cueilleuses de ces huîtres et
débarquant leurs produits à Boudodi à Ziguinchor). Ces huîtres sont fistk 51.17 ces rhizophores
ou sur des éléments solides (fonds durs principalement). Cette demk catigorie sont
probablement les recrues de la première catégorie. La présence de ces huîtres de plus grande
taille a été signalée également par Cormier-Salem (1987). Ce même pKnomènc: est observe
chez son espèce jumelle6, (‘. Rhizophoruc en Guyane (Lemoine et Rose. 1977). Cette espèce
Lit sur les rhizophores de palétuvier (Rhirophoru mzngk) et sur le fond sur des agglomérats
de latérite (et de vase où elle est souvent de grosse taille’.
2. LE MATERIEL BIOLOGIQUE
2.1. Les huîtres adultes
Des huîtres sont prélevées au hasard tous les mois, d’avril 1992 à mars 1994 sur les
rhizophore:s des palétuviers dans la zone de Karabane (fig. 3). Au laboratoire, 15 à 25 huîtres
parmi les gros individus sont sélectionnées et traitées pour l’étude de l’indice de condition, le
même nombre est retenu pour l’histologie (fig. 4 Y, tabl. 1).
.*
’ ‘Huître immergée’.
’ ‘Que l’on n’offre pas, même à la penonne qu’on aime le plus’.
’ Terme utilisé pour désigner un affluent en langue mandingue.
h Populations morphologiquement similaires ou identiques et faisant preuve d’isolement reproduçtif (d’après E
MAYS. 1974 dans Populations, espéces et évolution , eds Hermann. 496 p.).
’ Certains individus vivant sur ces fonds peuvent atteindre une taille de 120 à 130 mm (Lemoine et Rose, 19’77 E.
t
13
Tableau l.- Les caractéristiques biométriques des échantillons utilisés dans l’étude
de la reproduction de l’huître
I>iiÜILLET 921 222,78 1
5‘72
5,74
18,78
351
15'
I
MARS 93
61.63
i
8,18
I
37,71
I
5,90
I
24,26
1
ô,67
I
15
I
t
t JUILLET 931
28,39 1
Il,85 f
51,77
1
8,85
I
31,43
1
5,37
I
21
t JANV. 94
3036 1
9,78
i
78,37
9,60
1
57,77
1
8,02
I
2 5
I
FEVR. 94
MARS 94
Remarques :
m mois non échantillonnés.
2.2. Les larves
A Karabane, il n’existe qu’une seule espéce du genre Crassostreu, C. gusar. Une autre
espèce d‘huître est rencontrée fréquemment dans le plancton Ostrea folium.. La morphologie
externe de la coquille de ces 2 genres est différente, la coquille de Ouassostrea présente une
dissymétrie par rapport à l’axe longitudinal alors que chez le genre Ostrea il y a symétrie
{Quayle, 1980) (fig. 5).
2.3. Le naissain
Le naissain de C: gasar ressemble à l’huître adulte (PL. 2). Son identification est
kalisée sur les collecteurs à l’aide d’une loupe binoculaire.
3. METHODES D’ETUDES DE LA REPRODUCTION, DES LARVES ET DU
CAPTAGE DU NAISSAIN
3.1. Reproduction
Deux méthodes complémentaires, l’indice de condition et l’histologie sont urillstk
pour étudier la reproduction de l’huître C. gasar. L’indice de condition est filcilc ;i mettre (II
oeuvre et permet de cerner dans les meilleurs délais les principaux phénomkes du cycle dc
reproduction (gamétogenése, périodes d‘expulsion des gamètes). L’histologie., plus longue h
mettre en pratique, offre la possibilité de suivre les stades d’évolution gonadique, notamment
les phases de repos et de restauration des gonades après l’émission des gamètes, résultats que
l’indice de condition ne permet d’obtenir. Elle permet en outre grâce à l’analyseur d’images
d’étudier la (qualité des gamètes et d’avoir des renseignements sur les phénomènes d’atrésie
ovoc ytaire.
3.1 .l. Facteurs de l’environnement
La salinité et la Xempérature de surface de l’eau ont été étudiées dans la zone de
prélèvement des huîtres dans le bolong sud de Karabane d’avril 1992 à mars 1994
Les mesures sont effectuées tous les 3 jours. à l’unité près dans la zone du rivage située
entre les palétuviers et la limite des basses mers : le matin entre 8 et 9 heures er. I’apres-mldl
entre 14 et IL5 heures. périodes où sont enregistrées les minima et maxima de température de
ia journée en Casamance (Dacosta, 1989). Un réfractomètre a servi à mesurer la salinité au
millième de grammes prks. Pour la température, un thermomètre ordinaire a été employé.
3.1.2. indice de condition
L’activité reproductrice de l’huître est suivie en étudiant dans le temps la variation du
~Poids sec des animaux telle qu’elle est décrite par Walne et Mann (1975). La formule qui
permet de suivre cette variation s’écrit :
15
Poids sec de la chair
IC =
.x 100
Poids sec des valves
La déshydratation de la chair et des coquilles est effcctuke dans wtt” etuve a 1~1
température de 60 Oc’ pendant 72 heures.
Les poids secs du la chair et des coquilles sont calculés au milliL:me dc grammes prcs ;i
l’aide d’une balance klectronique Sartorius.
3.1.3. Etude histologique de la gonade et histochimie de I’ovocyte mature et
des inclusions autour des acini
3.1.3.1. Etude histologique de la gonade
La gonade est Etudiée en histologie photonique, ultrastructurale e1 num6riqt.w pour
compléter les résultats de l’indice de condition (précision des phases de repos et dc
restauration dc la gonade après la ponte). analyser dans le détail les principaux aspwfs dei
gamètes (histologie ultrastructurale) et apprécier l’importance relative des diffkents types
d’ovocytes produits (histologie numérique).
A. Histologie photonique
Un morceau de tissu est prélevé dans la gonade et fixé dans du bouin alcoolique. Le
lavage est effectué dans des bains successifs d’alcool (éthanol 70, butanol 100 %), CC
processus correspond à la phase de déshydratation. .Après cette étape. les édlantillons de tisw
de gonade sont imprkgnés dans du butiparaffine puis inclus dans de la paratke. Les blocs de
paraffIne sont ensuite dkoupés en coupes fines de 5 a 7 pm qui seront collées sur des lames
de verre. Ces lames sont laissées à sécher dans une étuve à 30 “I‘ pendant 3 à 6 heures avant
d’etre sorties pour être déshydratées et colorées. Une lamelle est posée sur 1~ préparation à la
fin de cette étape pour éviter que la poussière ne s’y dépose (celle-ci gène l’observation
correcte de la préparation).
Le détail du traitement des échantillons de gonade est indiqué ci-après (fig. 6).
W. Histologie ultrastructurale
Les gonades matures d’individus, mâles et femelles sont étudiées au microscope
électronique à transmission. Au départ, de petits fragments de morceaux de gonades (1 mm
d’épaisseur) subissent une double fixation au glutaraldéhyde (2,5 %) en tampon cacodylate de
@ piELEVEMENT DETISSU DE GO&lDrlp
OI
2
DESHYDRATATION DU TISSU ,I .
- EthanoI 70% : Ih 2 X 45 mn et lh
- Butanol : 2 x Ih
- Butiparaffkx : 1 nuit dans étuve à 60°C + 3 bains de 8 à 18 h de paraffk
._
Or
4 INCLUSION et COUPE 1
_ Paraffme pure filtrée utilisée pour inclure les pièces de tissus
Tissus inclus dans de la paraffk puis coupés cn rubans de 5 j 7.5 prn ct mr:w6s sur lames
@cCO&ORATION DES LAMES au TRICHOME de MASSON
- ks lames sont passées dans les bains suivants :
- Toluène : km (bain 1)
- Toluéne: 5mn (bain 2)
- Butanol : 5mn (bain 1)
- Ethanol absolu: 5mn
-Ethanol95%:5mn
- Eau (lavage) : Smn
- Héma ferrique : 5mn
- Eau {lavage) : 5mn
- Fuschine Ponceau: Smn
- Eau acétique: 5mn
- Orange G: 5mn
- Eau acétique: 5 mn
- Vcn lumière: 5 mn
- Eau acétique: 5 mn
- Ethanol 95 %: 5mn
- Ethanol absolu:5 mn
-Butanol 1:5mn
- Butanol 2: 5m.n
-Toluène 1 : 5mn
- Toluène 2: 5mn
06
La préparation est montée entre lames et lamelles en mettant une goutte de baume
du Canada étal& avec du toluène
(Coloration au trichome de Masson : Gabe, 1968)
-----t
Figure 6 . Différentes étapes de la préparation des échantillons biologiques pour l’étude
i
i
histologique de la reproduction de C. gasar en microscopie photonique.
/
17
sodium (012 M. 1100 mOsm). Le tissu fixé est inclus dans de la résine Spurr (Spurr, 19~)‘t.
Ces inclusions sont ensuite débitées en coupes semi-fines (1 pm), cojor&es au bleu de
toluidine puis observées au microscope photonique. Les blocs présentant des éléments
intéressants à voir sont débités en coupes ultra-fines (60 nm) à l’aide d’un ultramicrotome
Reichert OMl-13. Les coupes obtenues sont contrastées à l’acétate d’uranyle et au citratc dL:
plomb puis observées a!; microscnp~* clectronique à transmission Jeol 100 CX
Sur la figure 7 est résumi le principe de traitement des échantillons t:tuditk par cette:
technique.
C. Histologie numérique
3 ;j 5 lames histologiques de femelle d’huître sont sélectionnées à difftxents mois
caractéristiques du C~C~C de reproduction de l’huître (tabl. 2). Sur ces lames. le nombre des
ovi,,cytes murs d’apparence normale, immatures et atrétiques (PL. 3) est compte unta surfaw de
77,025 mm’ (295 x 295 prn) à l’aide d’un analyseur d’images, couplé à un ordinateur. L’image
est visualisée sur un Ccran de contrôle et numérisée en une grille de S 12 pixels (points
images j.
Tableau 2. - Nombre de lames observées
en analyse d’image
18
-
Prélèvement d’une pièce de tissu de gonade sur matériel fiais
Solution de glutaraldehyde:
(Pm= 100) diluée à 3%; PH = 7,8; Molarité = 1100 mOs
Post fixation du tissu
Elle est réalisée la veille et dure lh.
Produits utilisés et quantités :
1 volume d’osmium à 4% (80m OsM) + 1 volume de Nacl à 10% + 1 volume d’eau distulléej
Lavage
Remplacement du bain d’osmium par un tampon de cacodylate (0,4M; pH =: 7,3:
molarité 700m OsM et 1 100 final)
Rinçage en 2 bains de 2Omn chaque.
Echantillons ensuite gardés au froid à 4’C
.’
Déshydratation a la temp&ature ambiante dans de l’alcool éthylique de degre croissant
- alcool 50’ : 1 bain de 5 à lomn
-alcool75’: lbainde5àlomn
-alcool95’: 1 bainde5à 1Omn
-alcool 100’:2à3bainsde5a10mn
Inclusion dans la résine Spurr
Les &Aantillons déshydrates sont placés dans des bains successifs de Spurr
Réalisation de coupes semi-fines (coupes de 1 pm puis coloration)
Confection de coupes ultrafines d’épaisseur 60 mn.
7 , Préparation des échantillons pour l’observation en microscopie
électronique à transmission
19
Une mesure du taux d’occupation de la gonade par les ovocytes en dti-veloppement est
réalisée après un seuillage sélectif.
3.1.3.2. Histochimie de I’ovocyte mature et des inclusions autour des acini
L’ovogenèse est caractérisée par une croissance de l’ovocyte qui augnww dc 1 ~!ume
en stockant des réserves vitellines dans le cytoplasme (Wourms, 19S7). Ces TCS~ITYS wlt
utilisées au début du développement embryonnaire (Raven, 196 1).
‘Tro<is composés biochimiques, les lipides, les protéines et les glucides forment 1~‘s
principaux constituants chimiques de ces réserves vitellines (Raven, 1961 . Williams, 1965).
A. Mise en évidence des réserves protéines
Des coupes semi-fines sont traitées à l’acide périodique à 1,5 0 o a 30 ’ (” durant i hwi-c
puis immergées pendant lh30 mn dans du Ponceau 2R à 0,5% dans de l’acide ~ultilrique (PH
2) selon la méthode de Gori (1977).
Des témoins sont laissés dans de l’acide périodique dans les mêmes conditions que les
coupes semi-fines traitées plus haut. Ils sont ensuite placés dans du Ponceau 7R dans 1~‘s
mêmes conditions pendant 1 h30 mn à 40 “C.
B. Mise en évidence des réserves lipidiques
La mise en évidence des lipides est réalisée sur des coupes semi-fines. Le rouge à
l’huile neutre saturé, dans de l’éthanol 60 “C est utilisé pour détecter les réservez lipidiques.
Les lames sont colorées à 37 “C durant 24 heures puis rincées dans dtz l’~!han~l A 70 ’ alin
d’éliminer l’excédent de colorant.
Des lames témoins sont préparées par extraction des liptdes dans un mélange
méthanolA:hlorofonne (v/v) placé dans une étuve à 60 “C pendant 24 heures (Ferrand et
Delavault, 1973). Elles sont colorées en coloration dans du rouge à l’huile ri 37 “C pendant 74
heures.
C. Mise en évidence des réserves glucidiques
Les réserves glucidiques (glycogène) sont révélées sur des coupes semi-fines oxydées
à l’acide périodique à 1% pendant 15 mn puis placées dans re réactif de Schiff (selon
Coleman) durant 30 mn à la température ambiante. Le rinçage est ensuite effectué dans deux
bains d’eau sulfureuse. Des témoins sont traités dans les mêmes conditions après digestion du
glycogène par l’amylase.
21
X2.1.5. Pluviométrie
La quantité de pluie tombée dans !a zone est enregistrée tous les jours g1.a~~ aux
relevés pluviométrique> réalisés par les agents du développement rural, bases 11 1:
oudia
Ouoloff’a quelques 30 km de Karabane. Les quantités d’eau tombées tous 1~s 3 jours ;iutoui-
des périodes échantillonnées sont notées.
3.2.2. Les larves
L’étude de la reproduction par les méthodes de l’indice de condition c”t l’emploi de
i’histc,logie sur la base d’un suivi mcnsucl H pour objet de cerner Ics periodcs d”cmissi,~i,, des
garnétcs et de comprendre les principaux aspects du phénomène de le gamcrogcnès~ ;hcz
I’hfrrc (pPriodcs de maturation. de ponte, de repos sexuel, d’atrhie). D~Z olw*r\\ ;I~L III~. pius
wrrks dans le temps sont nécessaires pour préciser w-tains aspects de cette gami’tt~~gcn~lic * ic
camctcrc synchrone ou asynchrone de la reproduction par e,xe~nple, l’action djzs fxtcurs
cn\\ ironncmentaux dans l’émission des gamétes.
Pour approfondir ces différents aspects de la biologie de l’huître: nous awns choisi
d’étudier ta phase larvaire planctonique. Ce genre d’étude, en plus des renseignements qu’elle
peut apporter sur la connaissance des périodes de reproduction de l’huître. permet de cerner
d’autres aspects comme le synchronisme de la reproduction.
3.2.2.1. Echantillonnage
L’cchantillonnagt des larves a été réalisé en 1993, autour de la périodc dc reprl~ducttun
entre les mois d’août et d’octobre, du 7 août au 22 octobre. La collecte des Cchantiilons est
effectuée dans le bolong sud de Karabane, dans la même zone où ont été prélevées Ies huitres
utilisées pour l’étude de la reproduction. Les pêches sont effectuées à l’aide d’un filet à
planc:ton modèle W.P.2 (Anonyme, 1968) de 53 cm d’ouverture et 70 microns de vide de
maille (fig. 8). L’armature métallique supportant le filet est constituée d’un anneau sur lequel
sont ysoudées 2 plaques en fer. La partie supérieure de cette armature porte le flotteur, la partie
inférieure, le lest.
L’angle formé par les plaques et l’anneau, est défini dans le but d’optimiser la
canalisation de [‘eau au niveau de l’entrée du filet.
Un collecteur de type TREGOUBOFF est installé à l’arrière du filet pour récolter le
plancton. A I’cntrée du filet est placé un débitmètre TSURUMI-SEIKI-KEOSAKUSI-IO
___-..------.
. ..---. - -.--. -------_-~.- __.. -.- __.__ -__ .-_ .
1 CERCEAU: WE FRONTA:g
flotteur
tige métallique de dinnWtre 10 mm
t
plaque métallique perpendiculaire i1u cerceau
cerceau
de S3çm de diamétre .a
plaque Bctalhque oblique sur l’ouverture du filet
& lest(plomb 0,Skg)
-
---.- ---. ----_.-_-
Figure 8. Schéma du filet à plancton utilisé dans l’échantillonage des larves
23
comportant doux
dispositifs de sécurité qui l’empêchent de tourner lors de son
fonctionnement. Cette position du débitmètre permet d’obtenir la mesure cxac~c du flux:
entrant dans le filet (Bourdillon, 1968).
L’ensemble filet, débitmètre et collecteur est tracté au moyen d‘une barque ;j tond plat
de 8 m de long propulsée par un moteur hors-bord de 8 CV.
L’échantillonnage est réalisé tous les 3 jours à l’étale de pleine mer. pa’~~ qui
correspond au tnoment Dù le zoopiancton est abondant dans la colonne d’eau (I)lc~t: iO(5i).
IJn vol.urne d’eau de l’ordre de 600 litres est filtre obliquement du fond à la surface a la I rtesse
moyenne de 1,2 km/h.
3.2.2.2. Traitement des échantillons
Ns l’arrivée au laboratoire les échantillons préalablement fixes dans JC l’cti.~tr~~l C. TO
o/o sont rincés ti l’eau distillée pour les nettoyer. 1Jn volume est prélevé et placC danx une hi;ite
de Petri à fond noir où il est observé sous une loupe binoculaire. Les Lang d’huitres SNII aiors
triees puis recueillies dans une lame creuse où elles subiront un nouveau rinytigc ;I I’cau
distillée, Elles :sont récupérées une à une à l’aide d’une aiguille montée et posée: dans une
lame creuse contenant de l’eau de Javel du commerce diluée à 70 %. L’eau de Ja\\.zl dilucc à
ce pourcentage dissout la matière organique sans trop attaquer la coquille (Le Pennec, 1978).
Les coquilles debarrassées de tous les dépôts organiques sont rincées à l’eau distillee. Et c’est à
ce moment que la séparation des 2 valves est pratiquée, en appuyant légèrement deux aiguillcs
montées sur les bords antéro-ventral de la coquille (fig. 9).
. .
Les coquilles larvaires, parfaitement nettoyées et séchées sont placées sur des plots dc
laiton recouverts d’un ruban adhésif double face. L’ensemble est soumis a la metallrsation dürrs
un métalliseur or de type Edwards. Les plots métallisés sont observés au microscope
électronique à balayage (Jeof JSM 35) et des photographies de coquilles sont réalisees.
Cette technique nous a permis d‘obtenir des clichés en microscopie élec,tronique à
balayage de la prodissoconque, de la dissoconque et de la charnière larvaire et postiarvaire de
l’huître de palétuvier C. gusar.
3.2.2.3. Mensurations et comptage des larves
Au laboratoire, La taille des larves est mesurée (la longueur totale : fig. 10) et ie
nombre d’individus de chaque prélèvement est compté sur une cellule à numération.
24
Aiguille
1
Figure 9. Méthode utilisée pour ouvrir les Ia-~~~x
/. -1\\
1
-1
,’
,-.
I
l -
II.L
t
+
LONGUEUR
__sc_-
-.
----~
3gure 10Paramètres morphométriques mesurés sur le naissain de l’huître
/1
L--.
-.
- - - - -----y i
25
3.2.3. Captage du naissain
3.2.3.1. Variations géographiques
Le captage du nais-sain est étudit: dans 4 sites dans la zone de repartition naturelle de
l’huître située dans la partie aval de Ziguinchor : à Karabane, Ourong. Pointe Saint-Georges et
Djivent (fig. II). Dans chaque localité. 3 collecteurs en plaqw d’tiverite de 150 cm’ de
surface, ïont accrochés à des portiques en fer à béton dans la zone des palétuviers, un dans le
sens du courant (collecteur horizontal). un dans le sens sagittal et un dans 1~ :;cns
perpendiculaire (fig. Il?). Ces collecteurs sont laissés en place pendant un moi> pws :Sont
récupCrés et amenés au laboratoire pour lz comptage du naissain ~IX$. 2 séries de collecteurs
sont utilisées dans cette étude. Lors du premier relevé, les collecteurs fixés sur 1~; portiques
sont rkcupérés et remplacés par un nombre équivalent de collecteurs. Ce qui sont enlevk pour
étre obserks au laboraroire sont nettoyés après le comptage du nombre de naissclin fixe. Ils
sont utilisés à la prochaine relève.
3.2.3.2. Variations du captage en fonction des facteurs du milieu
Neuf collecteurs de plaques d’éverite de 156 cm’ de surface chacun (fig. 13) sont
accrochés à 5 portiques à l’ombre des palétuviers à l’entrée sud du boiong de Karabane, dans la
tranche occupée par les huîtres dans cette zone, entre - 10 et 50 cm par rapport au niveau des
basses mers. Le naissain de l’huître est abondant dans ce bolong et le captage donne des
résultats intéressants (Flassch, 1991).
.-
3 portiques sont placés sur la berge droite et 2 sur la rive gauche. Leurs embases sont
renforcées régulièrement pour qu’ils ne descendent pas plus bas par rapport au niveau OU ils
ont été placés au début de l’étude.
Sur les collecteurs accrochés à ces portiques, nous avons étudié le captage du naissain
de l’huître C. gu.sar en fonction de l’angle formé par celui-ci avec le sol, du type de surke du
collecteur (lisse ou rugueuse), du sens du courant (collecteur en position sagittale, oblique,
perpendiculaire ou horizontale), de l’exposition ou non des surfaces des collecteurs à la
lumière, de la pluviométrie, de la salinité, de la température de l’eau et de l’écart entre les
maxima et minima de température de l’air. Les données de salinité et de température utilisées
dans ce chapitre sont les mêmes que celles recueillies au chapitre 3.
SENEGAL
.
l
).........“..““..‘....’
HC
/
/
Figure 11. Stations de captage du naissain de l’huître C. g~isii~- en Basse Lasamancc(
if /
27
A- B = Collecteurs horizontaux. ;
C- D -E - F - Collecteurs obliques :
1 = Collecteurs perpendiculaires ;
K - J = Collecteurs sagittaux
. -__ __ -_--.. _~~ . --.~ -----.-_-.-.-- .-._ ---. .-.-.. . . ..--.-.-
Fizurc 12. Portique supportant les différents types de collecteurs étudiés j
.- - .--_.__.--.-
.- .-~--l_l~ --._-__-~ --~-- ..-- -_- .__-
A = Collecteur perpendiculaire
B = Collecteur horizontal
C = Collecteur sagittal
CB
i
sens du courant
Figure 13. Orientation des collecteurs utilisés dans l’étude du captage de l’huître
C. gasar dans les sites de Karabane, Ourong, Djivent et Pointe Saint-Georges
28
Un jour sur six, les 9 collecteurs de chacun des 5 portiques sont sortis du l’eau pour
être observés au laboratoire où le naissain fixé est compté sous une loupe binocuiaire. Aprks
cette action, les collecteurs sont nettoyés à l’aide d’une brosse métalliyw puis séchk au soleil
pour la prochaine sortie. Comme pour l’étude des variations géographiques du zaptage, 2. jeux
de collecteurs ont été nécessaires pour la conduite de l’étude. Le principe de leur utilisation
est le méme dans les 2 cas.
1,~‘s logiciels “SAS” (Statistics Analysis System, SAS Institute Inc., Caroline du Nord,
(Js.b,). f’PROIIASf’ (Professional Data Analasys System) et NDMS (version 1 .t:il j cjn’t été
utilisés dans Iç traitement statistique des données de ce chapitre.
1 RESULTATS:: 1
.*
31
1. CYCLE DE REPRODUCTION
1.1. Paramètres de l’environnement
‘1., 1.1. La salinité de surface
Les variations dc la salinité de surface permettent de noter 3 périodes différentes entre
avril 1992 et mars 1994 (fig. 14) :
. . une @iode de salinité maximale (supérieure à 40 %o), de décembre I!i92 11 a(.
19%
- une pcriode intermédiaire où la salinité tourne autour de 40 %o, de mai ;I juillel en
1992 et de janvier à mars en 1994
- une période de faible salinité (autour de 35 ‘%o), août-septembre en 1992 et
novembre-deccmbre en 1993.
Les mois d’apparition de ces variations de salinité ne sont pas reproductibles d’une
année à l’autre.
1 .1.2. La température de surface
L’évolution de ce paramètre est caractérisée par une certaine reproductibilité des faits
d’une année sur l’autre, une période chaude entre avril et septembre 1992 et autour des memes
mois en 1993 et une période moins chaude entre mars et octobre en 1992 et’& 1993 (fig. 15).
Dans la première période, la température tourne aux alentours de 30 “C alors que dans la
seconde période elle est aux environs de 20 OC.
1. 2. indice de condition
Sur la figure 16 sont indiquées les variations de l’indice de condition sur la periode
allant d’avril 1992 à mars 1994. Cet indice oscille entre 15 et 45 %. Ses variations les plus
fortes peuvent être attribuées au processus reproducteur.
Si on exclue les observations d’avril 1992 et de mars 1994 respectivement suivies et
précédées de périodes sans échantillonnages, on dénombre 4 périodes de maturation et 3
périodes d‘émission des gamètes.
3 2
Figure 14. Evolution de la salinité des eaux dans la zone de
pr&iovement des échantillons d’huîtres B Karabane.
Phiode
Figure 15. Evolution de la tempkature des eaux de surface dans la
zone de prélévement des huîtres 4 Karabane.
33
La maturation rapide observée de juillet à août 1992 est suivic d’une libaration des
gamètes amenant l’indice de condition à sa valeur la plus basse observée sur les 2 annces. La
rematuration qui lui succède est rapide et conduit à une seconde émission des gamètes entre
octobre et novembre.
De novembre 1992 à mars 1993, l’indice de condition reste constant c’t à une faible
valeur; cette pk-iode pourrait titre interprétée comme un repos sexuel. De mars a nbai IW:! on
note une for-te production gamétique amenant l’indice dc condition à une valeur d’environ 35
qur sera conservée sans changement notable jusqu’au mois de septembre, pkriodc h laqwlle
est observée une nouvelle émission des gamètes. Une reprise de gamétogcnk cht obwrv&
dès le mois de dkcembre, elle amene l’indice de condition à sa valeur la plus t;lcvtk w jan\\ Ier
1994.
1-e coeffkient de \\,ariation‘ nous informe sur l’existence d’une dq’namique Jt: la
reproduction qu’un examen limité à la valeur moyenne de l’indice de condition ne permet pas
de déceler. Ainsi la période qui s’ktend de novembre 1992 à mars 1993, que rwus avions
interprété comme un repos sexuel, est probablement marquée par des processus gamt;tiques
déspchronisés comme l’indique les fluctuations du coefficient de dispersion 9 (fig. : 7 ).
1.3. Histologie
1.3.1. La gonade
Les 2 types de cellules sexuelles, les mâles et les femelles, sont localisées dans des
acini voisins. La partie mâle est observée au voisinage de la glande digestive, en position
ventrale, alors que la partie femelle est localisée à l’opposé des branchies, sur le côté dorsal,
A maturité la gonade entoure la glande digestive et se prolonge dans la partie ventrale
jusqu’à la base des branchies et dans la région postérieure jusqu’au muscle adducteur. A ce
stade de développement, le poids de la gonade représente 30 à 40 % du poids frais de la chair
de l’huître (Marozova et al., 1991).
__--.___- ---- --.. -.-
’ Rapport de l’écart type de l’indice de condition sur la moyenne de cet indice x 100.
9 (écart-type de l’indice de condition divisée par la moyenne de celle-ci x 100).
I Mois sans échantillonnage
..*
Ecart type
--
Ponte
-i’Saison skche 1
~ S a i s o n h u m i d e +
.-.- ~‘--‘--l
. .._ - - - -._-._.._- ---_-..- ..---__. .._ .
_ _
Périodes
~~~~ ~~ .~
Figure 16. Evolution de l’indice de condition des huîtres de Karabane pendant
la durée de l’étude ( ? écart - type)
CjO-
~--
i
--
1 Mois sans échantillonnage
SO-
w
a*
\\
/--Y
J
\\
/I-x
/
‘V
30.
20.
1 0
Saison humide ,
Saison sèche
r-------t:-4
*f
I
I
0
l
I
l Figure 17. Coefficient de dispersion de l’indice de condition de C. gasar de Karabans
(écart type / moyenne x 100)
1.3.2. Les lignées germinales
1.3.2.1. Les cellules germinales femelles
A. Les ovogonies
Elles sont particulit;rtxt~ent claires sur les pourtours des acini et sont reconnaissables
par leurs petites tailles (5-7 prn de diamètre) et la fine membrane claire qui entouw le
cytoplasme et par leur noyau sombre de forme ronde (PL. 4 : l-2). Le nucléok n’est pas
toujours vislblc dans ces cellules. La chromatine peut être observée et apparait sous forme de
granulaticw.
6. Les ovocytes prévitellogéniques
6.1. Les cellules auxiliaires
L\\u stade de la prévitellogenèse, les ovocytes sont accolés à des cellules particulières,
Ies cellules auxiliaires (PL. 4 : 3). Celle-ci mesurent en moyenne 19 pm en longueur et l? prn
en largeur. Leur noyau sombre est large de 8 prn suivant son axe médian. Leur nucléole est
gros, sa longueur peut atteindre les 3 pm. Des inclusions denses sont observées dans son
cytoplasme.
B.2. Les ovocvtes prévitelloaéniaues
Ces ovocytes contiennent du vitellus. Leur noyau est clair et leur nucléole est apparent
(PI.,. 4 : 2). La taille moyenne des ovocytes tourne autour de 18 prn pour. i’ovocyte, f 3 prn
pour le noyau et 2,5 prn pour le nucléole.
C. Les ovocytes en vitellogenèse
.A ce stade de I’ovogenèse, le cytoplasme accumule du vitellus, on peut distinguer
divers types d’ovocytes (PL. 4 : 3-4) :
‘- l’ovocyte adhérent
- l’ovocyte pédonculé
- l’ovocyte d’apparence mature
- l’ovocyte atrétique.
C. 1. L’ovocvte adhérent
Il est attaché par une large surface à la paroi de l’acinus. Son noyau est clair et son
nuclkole circulaire. Son diamètre est de 20 pm, le noyau de 10 pm, le nucléole de 3 pm.
36
C.2. L’o~ocyte pédonculé
Le détachement progressif de I’ovocyte adhérent donne naissance à une cellule qui
reste attachee à la paroi de l’acinus par un pédoncule, c’est l’ovocyte pedonculc. Certains
ovocytes pédonculés vont garder ce pédoncule jusqu’à ce qu’ils atteignent leur taille
définiti\\le. d‘autres le perdront plus tôt (PL. 4 : 3). Le diamètre de I’ovocyte pédonculé dc C’.
,qxwr~ vxie c’n:rc SS et 57 pm.
C.3. Ovocyte libre
l.‘owcute se détache de la paroi dc I’acinus où il a accompli l’essentiel de sa ph:w dc
croiswxc et de maturation 11 a l’une des 2 formes suivantes, ronde lorsque l’ovogenL;s~ n’est
pas trop avan& ou plus ou moins polyédrique en fin de maturation.
I.‘Y tailles s’échelonnent de 35 et 57 urn pour l’ovocyte, entre 20 et Z5 Itm pour 1~
no‘,au et cntrc 3 et 4 pm pour le nucléole. La taille du nucléole a augmente de peu depuit; la
prévitcllogenèse alors que le noyau a presque doublé.
1.3.2.2. Les cellules germinales mâles (PL. 4 : 5)
A. Les spermatogonies
Elles sont reconnaissables par leur gros noyau et leur membrane cytoplasmique mince
et claire. Des filaments de chromatine très fins partent du noyau sous forme de radiales et le
nucléole est apparent. Leur diamètre moyenne est autour de 12,5 pm. Les spermatogonies sont
attachées pour la plupart à la paroi des acini.
.*
B. Les spermatocytes 1
Elles sont libres, leur diamètre est de 7,5 pm. Elles possèdent un gros noyau rond
circulaire et une fine membrane cytoplasmique. Le nucléole est absent et le materiel
chromatique est dispersé dans le noyau.
C. Les spermatocytes 2
On les distingue facilement par leur petite taille et leur noyau très sombre. Ils mesurent
moins de 16 pm de diamètre.
37
D. Les spermatides
Les spermatides sont également de petites cellules de 0,5 pm. Leur noyau est sombre.
E. Les spermatozoïdes
Leur forme est en cône. On les trouve en grand nombre près de la lurnièr~ de4 iicmi
(PL. 4 : 7).
1.4. Ultrastructure des gamètes matures
1.4.1 I L’o~ocyte mature (PL. 5 : l-4)
L’enveloppe cytoplasmique forme des replis à certains endroits. 1)~s ce\\ rt;~rtrw ori
peut observer des inclusions vitellines en formation (PL. 5 : l-2) .Ixs ir-~~lwion~~ vitcllrnts
sont de 2 types et différent par leurs tailles, leurs formes, leur coloration et leurs lo~a!ix;rtions.
1,es unes petites (0,2 pm) de formes rondes présentent un aspect un peu wmhrc Elli:~ \\tr~‘t
prksentes en grand nombre près de la paroi ovocytaire. Les plus grosses (0,6 PI~) ont des
formes irrégulières et sont d’un aspect clair pour la plupart. Elles sont morns ncwbreust:S èt
sont dispersées un peu partwt dans le cytoplasme, autour de la membrane plasmi+c t”r wlk
de l’enveloppe nucléaire (PL. 5 : 3). Chez l’ovocyte en dégénérescence, se furmt- un t:space
périovocytaire entre l’enveloppe vitelline et la membrane plasmique, espace qui n’existe pas
chez l’ovocyte normal (PL. 5 : 4).
L’enveloppe vitelline est épaisse et possède de nombreux microvillo$ticl,
1.4.2. Le spermatozoïde mature (PL. 5 : 5-6)
Le spermatozoïde mature de C gasar mesure entre 1,8 et 2,2 prn du sommet de
l’acrosome à l‘extrémité du centriole distal. L’acrosome est allongé et arrondi sur les 2
extrémités latérales. Dans le sens longitudinal, une dépression est observée au niveau de
l’invagination du noyau tout. près de l’acrosome. Le noyau en forme de Ci a tin diamètre de
0,19 pm. Sa longueur est de l’ordre de 0,88 pm. Entre les mitochondries, on observe un
centriole distal rattaché à la membrane plasmique par des projections denses. Les 2 autres
centrioles sont disposés perpendiculairement l’un par rapport à l’autre.
38
j-5. Histochimie de I’ovocvte mature et du tissu autour des acini
1.51. Les lipides
L.a préswco dc lipides neutres est mise en évidence dans le cytoplasme de I’twqt~: et
dans les ~cliuic~ de reserves du tissu conjonctif (PL. 6 : I-2).
1.52. Les protéines
Des protéines basiques sont présentes dans le cytoplasme ct lc nu~1k~plasmc de
l’ovocyn:. Qn Ics r<tr~,)u\\~~ @aIornent dans Ic tissu conjonctif situé autour dc> iicini !PI (1 : .?-
4).
1.53. Les glucides
La réaction a 1’A.P.S. sur coupes semi-fines,
montre l’existence d’inclusions
glucidiques dans le cytoplasme et le nucléoplasme de I’ovocyte mature libre. Dans l’ovocyte
cn croissance, on les trouve surtout au niveau du nucléoplasme. Chez les ovocytes atktiques,
les inclusions glucidiques sont essentiellement localisées au centre de l’ovocyte. On les
retrouve également dans le tissu conjonctif autour des acini (PL. 7 : I-2).
1.6. t’atrésie ovocvtaire
Elle concerne les ovocytes pleinement développés à côté de jeunes c$lules germinales
en vitellogenèse encore accolés à la paroi des acini (PL. 3 : 3). Ce phénomène semble
parttcultèrement important dans la période de mai à août 1993, période pendant laquelle
l’indice de condition ne varie que peu autour la moyenne du mois de mai (35 OA)),
Le pourcentage d’occupation des ovocytes atrétiques dans les acini est compare à celui
des 2 autres types de gamètes rencontrés dans les gonades : les adhérents (ovocytes en
vitellogenèse) et les matures. Les résultats de cette comparaison sont présentés dans le
chapitre consacré à l’analyse d’images (chapitre 3).
1.6.1. Caractéristiques histologiques
Les ovocytes atrétiques ont des formes très variables, de type polyédrique. Leur
cytoplasme est sombre et d’aspect homogène, leur enveloppe vitelline irrégulière est souvent
39
rompue, libérant le contenu de I’ovocytc dans le milieu. On observe pas de noyau chez ces
cellules (PL. 4 : 4).
1.6.2. Localisation dans l’environnement gonadique
Les ovocytes au-étiques sont présents entre les ovocytes en vitellogenesç c’t dans 12s
acini en vidange ou dejâ vidés de leurs gamètes matures. Ils sont parfois ob~t:r~c~~ ~XI\\ Ici;
conduits évacuateurs des gametes.
1.7. Le cycle aonadiaue
1.7.1. Chez la femelle
A l’approche de la maturité, l’ovocyte pédonculé se détache de la paroi de I’acinus :;ur
laquelle il était fixé depuis le début de sa croissance. A ce stade, la plupart des ovocytcs
dtipasse la taille de 40 Pm suivant l’axe longitudinal. Certains O\\:ocytes matures ont une frjrme
de poire alors que d’autres sont plus arrondis. Dans les gonades pleinement maturcs, dans la
lumière des acini cette dernière forme d’ovocytes peut être dominante. Après l’émission des
gamètes à l’extérieur des acini, les follicules se contractent et s’assombrissent. L’aspect de t<:es
acini est plus sombre chez les femelles que chez les mâles. Quelques ovocytes en croissance
sont présents dans quelques acini mais dans, la plupart des cas, ces ovocytes sont absents.
Seules un, ou quelques ovocytes résiduels, peuvent renseigner sur le sexe de l’huître. Le début
de I’ovogenèse est indiqué par un petit accroissement des acini. L’augmentat$n de la taille des
ovocytes et du nombre de cellules en croissance (ovocytes vitellogéniques) renseignent sur
l’évolution de la maturation des gamètes.
1.7.2. Chez le mâle
Dans la gonade mature les spermatozoïdes matures occupent la lumière des acini, leur
flagelle orienté vers le centre. Sur la paroi des acini on observe les spermatides puis les
spermatocytes. Ces 2 types de cellules sont reconnaissables par leur taille et leur coloration.
Les spermatogonies constituent une simple rangée. L’émission des gamètes se fait à partir du
centre des acini là ou sont localisés les produits matures. Après l’émission des spermatozoïdes3
les acini se contractent en laissant en leur centre des résidus de spermatides. A ce stade, la.
gonade est en régression et on n’observe plus de multiplications de cellules germinales.
Le début de la spermatogenèse est indiqué par l’augmentation du nombre des
spermatogonies et la diminution de la phagocytose des cellules gonadiques. La spermatogonie
croît et donne naissance aux spermatocytes qui à leur iour se divisent par méiose et deviennent
des spermarides. Celles-ci sont présentes dans la plupart des acini en maturité même SI les
spermatozoïdes sont largement dominants.
1.7.3. Etude du cycle gonadique de l’huître
Pour- caractériser le cycle gonadique nous avons adopté, en la modifiant, l’echelle
proposée par Tranter (1958) (tabl. 3).
4-l
Tableau 3.- LES STADES HISTOLOGIQUES :
Caractères histologiques et cytologiques
des différents stades de maturité des gonade:
chez I’huître de palétuvier Crtwwsfrea gasar
(échelle de Tranter, 1958, modifiée)
I
_
.
.1-<-M... _I 1.._- _ ..,...-. “,.^-. __
Ovogonies et jeunes ovocytes au stade de prc\\ WIIO)~CIWW 1 t’a x 2 b
I
(Développement 1)
_---.--_- _ _ _ _ _
Fd2
Apparition d’ovocytes en début de viteilogenèse. mars II y a cncor~~ dc n~mh~cu~c~ I
(Développement 2)
ovogonies
- - - - - -... - --.__-
t
Fd3
La vitellogenèse se poursuit, Les ovocytes sont largement adhérents a la paroi
(Dt;veloppement 3)
-
-
.
I’acinus ou seulement rattachés par un pédoncule (PL. 8 : 3) --__.--_--
Fd4
Autant d’ovocytes reliés à la paroi de I’acinus que d’wocytes libre‘
(Développement 4)
- - - - - - --.__--__
FdS
Pratiquement tous les ovocytes sont libres : les acini sont totalement rtmplw
(Développement S
(PL. 8 : 4)
,--~ .--. -“.-
__---.
Fr1
-
Les acini commencent à se vider.
t-
t Réeression 1)
Les acini sont quasiment vides. Des ovocytes dégénèrent (PL. X : .i 1
---‘-l-~:-.---..
11 ne reste dans les acini que de rares ovocytes résiduel>. souvent cvtol\\w\\
(Régression 3)
(PL. 8 : 6). Parfois seulement des amas nécrotiqucs (PL. 8 ‘7).--.-.---~.---..l-(
> e
Chez les rnGYt?S
I,.
,.
\\
e--I_
--_----,^_.-._^_. .“_. __ _.^- “_,
M d l - - -
Prédominance des spermatogonies. peu de spermatoc,ytes (Pi., 3 : 1).
(Développement 1)
-_I___.~~ __-
Md2
1 Prédominance des spermatocytes et des spermatogonies. Peu ou pa:. dc \\pcrmatidt
(Développement 2)
ou de spermatozoïdes (PL. 9 :2).
--~.-.----
Md3
Espace occupé par les spermatocytes égal à celui occupé par les spermatozoïde
(Développement 3)
les spermatides
l
m---e--
Md4
Prédominance des spermatides et des spermatozoïdes, Spermatocytes réduits à
rares spermatocytes
-.-<-
,-----
XI& peu de rprmatc
(Regression 2)
Phagocytes abondants (PL. 9 : 4).
Mr3
Acini complètement vidés, à l’exception de quelques phag&tes. et de PG
place des spermatozoïdes résiduels (PL. 9 : 5). Parfois il ne rew que le< parors
Sur la planche 9 - photo 8, est présenté un hermaphrodite.
43
RO-
70-
\\ I
H
! n
g fJ)-
u
ii
50.
5
IL
40.
30.
20.
10.
0,
.--.- - ~---.
--
----- .-.--- --_.--_.- -__-_ 1
Figure 18 Variations des fréquences des individus màles, femelles et hermaphrodites
i-E-. -7 heYphrodites
1 Période non échantillonnée
min jun jul aoû sep oct nov déc jan fév mar avr mai jun JUI aoü scp oct nt!\\ dcc t;n f& mar
I
I
/
1992
I
1993
1994
I
/
Période
Figure 19 : Pourcentage du nombre d’individus observés aux différents stades de maturité
A : Fdl+Fd2+Fd3
B : Fd4+Fd5
C : Frl+Fr2
4 4
en novembre 1993. La fréquence du nombre des individus dont les ovocyr~s sont en
croissance (niveau A) est élevée sur toute la période d’échantillonnage (supérreurc a .1O ?;).
80’ ?/o des huîtres observées entre août et septembre 1992 et en février 1993 se situent dans CC
niveau. C’est le cas aussi chez les huitres prélevées en mai 1993 (environ 4.0 ?h~~ De petits
“pics” sont observés en septembre (20 O O) et en novembre 1993 (10 %), Dans le niveau du Ci
(après reproduction), on compte 5 “pus”, II entre octobre et dkembre 1991 (respctcti\\~en-ient
70 et 80 % environ), en mars 1993 (30 9.01 et 2 plus faibles entre novembre et jcirvier 1~3
( 2 0 % ) .
Ill 0. Analvse de la. qualité des qamètes autour des périodes caractéristiques CIQ
cycle de reproduction
Les valeurs fournies dans le tableau -I représentent les moyennc’s ct 1~s ecarts-typey, d1.1
pourcentage du nombre des ovocytes matures, atrétiques. adhérents aiw,i qut IL’>, w‘r
d’occupation des acini pendant les mois d’août 1992 (préponte d’après I’étu& de l’indu CILI
condition), septembre (ponte), octobre (période de rematuration), novembre (période de
ponte), mars 1993 (période supposée de repos sexuel), avril, mai, juillet et aotit 1993 ipt.kin)de
où. l’atrésie est supposée importante), septembre (préponte) et le mois de mars 1994 ou CII a
observé de fortes valeurs d’indice (plus de 50 %).
Tableau 4.- Pourcentage du nombre des ovocytes matures, atrétiques, adhérents
et du taux d’occupation des acini pendant les mois caractéristiques du cycle de
reproduction de C’. gasar à hirabane
5 . 0 6
3 6 . 6 7
14.88
25.74
0
-.~-.
I__
-
-
-
- -
9.71
54.75
20.59
30.8(7
6,4 1
Remarques :
O&4A’r
= Pourcentage d’ovoc-ytes matures ; E%MAT - Ecart-type de pourcentage
d’ovocytes matures.
%ATR = Pourcentage d’ovocytes atrétiques ; E%ATR = Ecart-type de pourcentage
d’ovocytes atrétiques.
%ADH = Pourcentage d’ovocytes adhérents ; E%ADH = Ecart-,type de pourcentage
d’ovocytes adhkrents.
%OCC
= Pourcentage du taux d’occupation des acini ; E%OCC = Ecart-type de
pourcentage du taux d’occupation des acini.
Août 1992 : Préponte ; Septembre 1992 : Ponte ; Octobre 1992 : Période de
rematuration.
.-
Novembre 1992 : Période de ponte ; Mars 1993 : Période supposée de repos sexuel ;
Avrii, mai, juillet et août 1993 : Période où l’atrésie est importante.
Septembre 1993 : Préponte.
Mars 1994 : Période à forte valeur d’indice (~50 %).
46
Sur la figure 20 sont représentés les pourcentages d’occupation des ovocytes
matures, atrétiques et adhérents’” au niveau des acini pris séparément et gl&alernenl
ainsi que les écarts-types associé et les rksultats des comparaisons statistiques entrç
dates : test non paramétrique prenant en compte les valeurs individuelles. La
représentation graphique des résultats et les comparaisons statistiques ont t:te fdite:,
avec le logiciel STATGRAPHICS.
Lin plus faible taux d’occupation de la gonade (activité sexuelle au raientil est
ohsen+ en avril 1993 et en mars 1994 (28,6 et 26 % d’occupation). Les I,)\\‘oçytes
atrétiquec sont présents en grand nombre dans les acini (48 et 55 %). Leur pourcentage
d’occupation est élevé en novembre 1992 et en juillet 1993 (supérieur à XI ‘!&). En
twvemhre 1992, la gonade eît occupee en majorité par des ovocytes atrétiqucs (<prP*s dt
5’6 OI-,). Fn juillet 1993. ces ovocytes remplissent les acini à peu prks dans le\\ mknes
proportions (38 % d’occupation par les ovocytes adhérents et d’ovocytes atrétiyues).
Les pourcentages d’ovocytes matures les plus faibles sont obscl:rvés# en
septembre 1992 et en mars 1994. Les plus forts se situent en septembre 1993
L!ne forte variabilité interindividuelle existe au niveau du pourcentage des
ovocytes matures en août, octobre et novembre 1992. Au niveau des ovocytes
at&ques le phénomkne est observé principalement en juillet et en août L 993.
2. LARVES ET CAPTAGE DU NAISSAIN
21 s Les larves
2.1 .l . La morphologie de la coquille larvaire de C. gasar
L’étude morphologique de la coquille est une donnée essentielle pour la
détermination des larves de bivalves (Werner, 1939 ; Rees, 1950 ; Loosanoff et al.,
1966 ; Chanley et Andrews, 197 1 ; Le Pet-mec, 1978). En outre, elle est l’un des
caractères les plus utrtisés par les paléontologistes et la plupart des néontologistes dans
la systématique des adultes (Le Pennec, 1978).
‘O Il s’agit du pourcentage d’occupation des différents types d’ovocytes dans les acini (surface moyenne
de 77,025 mm’ ).
47
. ..-__--~..- ..- _- ..- .._~
80
70
60
50
40
30
20
10
Figure 20. Pouf~entage d’obt>iytcs matures. atrétiques et adhérents A différentes p&io&s
caractéristiques du cycle de reproduction.
NS : Non significatif
* : significatif à 5 %
** : hautement significatif (1 %)
.- _ __ -.-. _ ._ . --__--. -- ------~------ -~-----.----~--- -..I ---. -.-._ _ .-_ .-_
-_
2.1.1 .l . La prodissoconque 1
La charniere est droite, ce qui confère à la larve la forme dc la lettre D (PL,. 10 :
l-2).
2.1.1.2. La prodissoconque 2
L’umbo est proéminent chez la prodissoconque 2 de 19’7 pm (Pl..,. 10 : 3-.4). Par
la suite cette région coquillière continue de croître plus rapidement sur la valve gauche
que sur la valve droite, accentuant la dissymétrie chez la larve de 322 i*trn (PL,. 1 1 : l-
Vg). Chez la prodissoconque de 322 pm, la valve droite (PL. 1 1 : l-2) est peu creusée
et un bourrelet médian est observé sur le plateau cardinal. Aux deux extrémités dc ce
bourrelet, il existe des denticules de tailles inégales. 2 dans la rcgion amerieur< et 1
dans la région postérieure du plateau cardinal. On observe également I,‘extension d’un
ligament à proximité de la région cardinale de la charnière. Sur la valve gauche. le
plateau cardinal porte 2 denticules de tailles presque identiques (PL. 1 1 : 3-4 ; PL. 12
l-3). Le plateau cardinal reste rectiligne et étroit chez la prodissoconque 2 (PL. : 12
4). Chez la prodissoconque plus âgée, 343 pm, la dépression centrale du plateau
cardinal se comble en même temps qu’on assiste à une érosion des dents (PL. 12 : 5)
2.1.2. Variations d’abondance dans le plancton
Dans la figure 21 sont regroupées, pour chaque jour d’échantillonnage, ICS
résultats des numérations successives des larves de différentes taille!, observées dans le
plancton, Les valeurs consignées dans cette figure représentent. pour chaque catégorie.
le nombre moyen de larves collectées lors d’un trait oblique fond-surfkce (5 replicats).
La salinité et les températures de l’air (minima et maxima) ainsi que la pluviométrie
des jours échantillonnés pendant la durée de l’étude (du 07 août au 22 octobre 1993)
sont également représentées sur cette figure. Dans le tableau 5 sont indiqués les
valeurs de la température de surface de l’eau et la lunaison observée aux différentes
dates d’échantillonnage.
Les “pics” d’abondance des catégories de larves identifiées dans le plancton
(larves petites inférieures à 170 pm : prodissoconque 1. larves moyennes comprises
170 et 230 pm : prodissoconque 2 et grosses larves supérieures à 230 pm :
prodissoconque 2 âgée) alternent avec des périodes de faibles effectifs et ceci dans un
49
intervalle de temps variable de 3 à 9 jours. Les 3 types de ‘larves’ sont observes dans
les differents échantillonnages effectués entre le 29 août et le 22 octobre sans aucune
progression logiquedans les abondances du nombre des individus dans les catégories.
Sur pratiquement toute la durée de l’étude, on observe un mélange de maximum et de
minimum de ‘larves’ d’un type donne. I.‘n maximum de grosses larves est observe le
i 1 septembre (4 800 pour 600 litres d’eau filtrée). A cette même date, on nott:
@aIement un grand nombre des individus des 2 autres catégories (900
pour les
moyennes et 3300 pour les petites). Au niveau des facteurs environnementaux étudiés,
cette abondance des différentes catégories de larves observé le 11 septernbrc est
trnregistrée au moment où les températures de surface de l’eau et le maxima de i’an
amorce une chute brutale et que le minima de l’air tend à augmenter. l.!ne pluie
importante de près de 60 mm est tombée autour de cette période. D’autres maxima
sont notés le 25 septembre et le 13 octobre mais ils ne concernent que le-grosses
‘larves’, Le premier ‘pic’ coïncide à une période où les températures de l’eau et de l’air
augmente légèrement (+ 2°C pour l’eau, +3C pour le minima et -t 4°C pour le maxima
de l’air entre les 22 et 29 septembre). Le contraire est observé dans le second. cas pour
ce qui concerne la température de l’eau et Xe minima de l’air. La pluie est tombée dans
la période englobant le premier ‘pic’. Pour le second ‘pic’, on observe rien.
Quantité de larves (Petites, Moyennes et Grosses)
._._ +- ..+ -..--+ -. . + --. .-+... .
t!
29-AoC
0 1 -Sep
04-Sep
C)7-Sep F-I_-
‘17 -Sep
1 i3-Sep
‘i 6Sep
7 9-Sep
1 22-Sep
25Sep
29-Sep
,
//
01-Oct
\\\\\\
04-oct
I’/
07-oct
\\\\\\
i
--_
_---- -..---J
I
---..l
:1,’
22-oct Pa--
cj
,.
-. -f-
+-.-- ., -
0
h)
w
”
0
0
0
23
8
Facteurs environnementaux (Satintt6, Temphtures,
PtUViomBhi6)
51
Tableau 5.- Température de surface de l’eau de mer (TEAU),
la lunaison et le type de marée observés pendant la période
de l’étude de l’abondance des larves en fonction des facteurs
du milieu
Remaraues : Lunaison : 0 = nouvelle lune ; 1 = premier quart de lune ; 2 =
second quart de lune ; 3 = pleine lune. Marée .1 = marée de vives e’âux ; 2 = marée de
l
mortes eaux
2.2. Le captarre du naissain
2.2.1. Périodes de captage dans les différents sites
La fixation est observée entre août et décembre à Karabane, de janvier à juin
1993 à Pointe Saint-Georges, de juillet à décembre à Ourong et d’août à novembre à
Djivent. Le maximum de captage est noté en octobre à Karabane (2icm’), entre octobre
et novembre à Ourong (O,Ycm*), en juin à Pointe Saint-Georges (l/cm*) et en juillet à
52
Djivcnt ( I /cm.). Ces maxima coïncident avec des situations environnementales
différentes ( fig. 22) :
- à la dessalure des eaux à Karabane (30 “AH>), Pointe Saint-Georges (33 (&,) et
Djivent (1 I%o)
- à Ourong lorsque la salinité atteint les 43 XWI
. . 5 la fin de la saison chaude, lorsque la temperature de l’eau de surface est autour
de 25°C‘. à Karabane et Ourong
- au début de la saison chaude à Pointe Saint-Georges et à Djivent (ternpE:raturc de
l’eau autour Je 30°C’).
La quantité moyenne des huîtres fixées sur les collecteurs dans les 4 sites est
variablc (tahl. 0 ).
Tableau ci.- Quantité moyenne de naissain d’huîtres capté sur les 3 collecteurs
dans les différents sites (surface de captage de 156 cm’)
m-“--m
.--
2.2.2. L’action des différents facteurs dans le site de Karabane
Une première tentative d’analyse a été effectuée en intégrant dans les modèles
la totalité des variables mesurées sur le terrain et susceptibles d’avoir un; influence
directe ou indirecte sur le recrutement. Des problèmes de redondance sont toutefois
apparus, concernant essentiellement les variables fortement liées à la période c’est à
dire la température de l’eau et de l’air, la salinité et les phases de la lune. Or, en dépit
d’une durée expérimentale assez courte choisie pendant la principale période de
reproduction de l’huître, on observe une forte influence de la période sur le captage du
naissain (fig. 23 et 24) : un recrutement modéré au début de la période d’étude,
pratiquement pendant tout le mois de septembre; un fort maximum au début du mois
d’octobre (,les 1 et 7 octobre); une chute brutale, avec un recrutement presque nul à Ia
fin d’octobre (les 19 et 25 octobre). Ces variables environnementales dépendantes de la
période sont par ailleurs surtout connues pour avoir une influence sur l’émission des
gamètes. N’ont donc été retenues ici comme variables explicatives, que la période elle-
DJIVENT
.A
E
\\
4 0
<
OURONG
T”C
,
1
l
n
n
1
S ‘0 ‘N’D’J ‘F ‘M’A’M’J
‘J
‘
A
S%O
TT
POINTE SAINT-GEORGES
50
KARABANE
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
Figure 22 Captage de naissain d’huître Cramostrea ga.sar à Djivent, Ourong, Pointe Saint-
Georges et à Karabane
57 -
37 -
17 -
.i -
Figure 23 . Captage du naissain de I’huitre en fonction de la période
---------__
Wnodc 1 : OI -07-WI9 septcmhre
; Penode 2 : 0 I-07 octobre
I
Période 3 : 1 I-19-25 octobre
I
-.
- 1
1Période
Figure 24 . Principales périodes de captage
55
même ainsi que les facteurs ‘indépendants de cette dernière susceptible d’avoir UIle
incidence directe sur le recrutement. L’effet du facteur exposition au courant entraînant
d’évidents problèmes de redondance avec l’orientation des collecteurs, il a égalemerrt
bté écarté des analyses. Le modt;le soumis in jnc a la prockdure “Gcncral lincdr
model” de SAS comporte donc le facteur période codée sous la fom~c de trois
modalit& dlfférentes correspondant aux périodes décrites CI cI~w.~s. ainsi que
l’ensemble des \\:ariahles explicatives correspondant aux sites de capragc eux-mèmw
r-ivc. orientation des collecteurs par rapport au courant et à la 1umih.c. type du surface
des CoIIeCttm-S.
1-e modt;le retenu fait intcrscnir la totalité des effets simplçs (temps, rive,
oricrltalion, type de surface, lumitkc) ainsi que quelques interactions (tabl. 7).
Tableau 7. - Modèle linéaire de captage du
naissain de l’huître de palétuvier C. gasar
à Karabanc en
fonction des facteurs du
milieu
(+0,475 , * = interactions)
Facteur
1 ddl 1
F
1 Pr>F
Période
1 2 1 182,38
1 0,OOOl
Rive
1
38,27
0,000 1
Orientation
3
36,lO
0,000 1
Surface
i
66.80
0.000 1
OrientationYhrface
3
7.49
1 o,ooo1
Orientation*Lumière
1
3.88
1 0.0492
Modèle
2 7
29,23 10,000 1
2.2.2.1. Effet de la période
Comme cela était prévisible, le regroupement des dates d’expkience en trois
périodes indique l’effet du temps sur le captage (tabl. 8). C’est au cours de la seconde
période (les 1 et 7 octobre 1993) que les plus fortes valeurs de captage sont obtenues
(57 postlarves fixées par collecteur de 156 cm2).
5 6
Tableau 8. - Captage moyen du naissain en fonction de la période
Les périodes 1,2 et 3 correspondent aux dates ci-après
1 : les 1,7,13,19 et 25 septembre 1993
2 : les 1 et 7 octobre 1993
3 : les 13,19 et 25 octobre 1993
2.222. Effet de la rive
Ix captage des collecteurs est meilleur sur la rive gauche que sur celle de droite (tabl.
9).
Tableau 9. - Captage du naissain en fonction de la rive
2.2.2.3. Effet de l’orientation
Sur les quatre orientations étudiées, la position sagittale donne le meilleur
résultat (43 postlarves captées par surface de 156 cm2). Vient ensuite les positions
obliques (2?), perpendiculaires (23) et horizontales (17) (tabl. 10). Les éca.@+types de
ces différentes orientations sont élevés.
Tableau 10. - Captage du naissain en fonction du type d’orientation
Nombre moyen de
postlawcs Axées
safan collecteur
(Collecteur de 156
cm2)
24,27
26,Ol
57,ll
49,49
7.06
i
12,97
2.2.2.4. Effet du type de surface des collecteurs
La face rugueuse des collecteurs capte plus de naissain que la face lisse (tabl.
lO), avec une quantité moyenne de 31 postlarves sur la face rugueuse contre environ
21 sur la surface lisse.
57
Tableau 11. - Captage du naissain en fonction du type de surface
-I_-
Ecart type
2.2.2.5. Effet de l’exposition a la lumière
IX captage des collecteurs est différent en fonctrw dc I’cxposition ou non A la lumi&-c.
I.,es collecteurs à l’abri de la lumit;rc tixent mieux Ic naissain que ceux ~LII SOI~~ cxpos~s (78
postlarves captées en moyenne par le premier contre 24 pour le second’! (tabl. II!).
Tableau 12. - Captage du naissain en fonction de l’exposition à la lumière
Nombre moyen de
Ecart type
po5tlaives firées sur
. .
2.2.2.6. Effet des interactions
Les interactions retenues dans le rnodéle final (modéle linèaire généralisé) sont
indiquées dans le tableau 13. Il s’agit entre autres de l’effet de l’orientation. de la lumière, du
type de surface et du captage sur les 2 rives en fonction de la périwie.
5 8
Tableau 13. - Niveau de signification des interactions retenues dans le modèle
1-D : Rive droite en période 1 ; 2-D : Rive droite en période 2 ; 2 H : Periode 2,
orientation horizontale ; 2-O : Période 2, orientation oblique ; 2-P : Période 2-
orientation perpendiculaire ; 2-L : Période 2, surface lisse ; 2-L : Période 2.
collecteur exposé à la lumière ; D-H : Rive droite, collecteur horizontal ; D-O :
Rive droite, collecteur oblique ; D-P : Rive droite, collecteur perpendiculaire ; H-
L : Collecteur horizontal, surface lisse ; O-L : Collecteur oblique, surface lisse :
P-L : Collecteur perpendiculaire, surface lisse.
“.-_,.. 1
-7
_ 78
.-
0.00 1 I
D-O
-2.44
0,o 149
-----
Orientation*Surface
H-L
D-P
-3.49 3.79 ,
0.0005 0.0002
-7.---
O-L
4.37 I 0.0001
-7.---
P-L
2.3 1
I
0.0210
1 Orientation*Lumière
t
H-L
1 1,97 1
0,
A. Interactions entre l’orientation des collecteurs et la période
Le meilleur captage du naissain suivant l’orientation des collecteurs est observe
en période 2 sur le collecteur sagittal. II est suivi respectivement en cela sur la mCmt:
période par les collecteurs obliques, perpendiculaires et horizontaux (fig 25).
Cette fixation du naissain est le même sur le collecteur horizontal errptiriode 2
et 3. Les collecteurs obliques, perpendiculaires et horizontaux ont egalement une:
performance équivalente en période 3 (fig. 26).
B. Interactions entre f’exposition à la lumière et la période
Le plus grand nombre de postlarves est fixé sur ta face des collecteurs non
exposée à la lumière (fig . 27). Ce captage est significativement différent sur ies faces
exposées et non exposées à la lumière en périodes 1 et 2 (tabl. 14).
59
Tableau 14.- Tests t de comparaisons du captage des collecteurs
exposées ou non à la lumière en fonction des périodes
C. Interactions entre le type de surface du collecteur et la période
La fi?tation du naissain est significativement différente sur Ics 2 surfaces des
collcctcurs en pCriode 1 et 2 (tabl. 15).
Tableau 1% Tests t de comparaisons du
captage sur les 2 types de surfaces des
collecteurs suivant les périodes (ca tage sur
collecteur de surface égale à 156 cmP)
Le maximum de fixation du naissain est obtenu sur la face rugueuse pendant
toute la période de I’étude (fig. 28). Sur cette face, le captage est le plus important est
noté en période 2.
D. Interactions entre la rive et la période
Le captage du naissain est globalement identique sur les 2 rives pendant les 3
périodes de l’étude (fig. 29). Des maximum de fixation du naissain sont observes en
périodes 1 et 2 (,30 et 66 postlarves en moyenne fixées sur les collecteurs de la rive
droite en pérrodes 1 et 2 contre 14 et 44 sur la rive gauche). Le test t de comparaison
du captage en fonction des périodes indique une différence significative entre les 2
rives autour de ces périodes (tabl. 16).
6 0
Tableau 16.- Test t de comparaison du captage des 2
faces des collecteurs suivant les périodes (captage SUI
collecteur de surface égale à 156 cm2).
l
61
.;- 5.
cr.J-.-.----- ,-.-
L
8
1
-
-
-
-
-
- -.--.+--.--~i
2
3
1
2
i
PEritrde\\
Phdcs
Iqw 27. < ‘.p+x2 du naissam
stwan~ l’exposmon
drs collççtcurs
:t la lumiire en fonction des pèriodes
t - - - Surface non exposée à la lumière)
t --.-. Surface exposée b la lumière)
1:lgu’r29. Inlrracuons entrr la rlvc et 13 ptvlodc
( - .- -
: Rwc droite: .---
RIVK pnuchrt
‘DISCUSSION
‘,
7. i_
,“< -8..
64
1. REPRODUCTION
1.1. Périodes de reproduction
1 ‘anai!rse de l’indice de condition pemlet de noter la non reproductibilite du cycle
;nn~ucI durant la période d’étude qui a dure 2 ans. Ce résultat est confirme par l’histologie
mémc %i le nombre de ‘pics’ de reproduction obscrvcs avec cette méthode est diff&nt dc
. .
celui obtenu a\\‘ec l’indice de condition. Ils ne SC situent pas par ailleurs pas tous ;iux nrernc:+
periodci. 3 periodcs d’emission des gamètes sont notées avec l’indice dc condition. elle5 sort
localisccs I:n :ic$t et septembre 1992 et en septembre 1993. Avec l’histologie. OJI. CII ohsen~c
5. I en noverrit%rc’ 1992. en janvier, juin, septembre ct novembre 199.3. Ces derniers ‘pics’ sort
&se~~Cs dans la periode de fortes désynchronisations du processus de reproduction dt:
l’huître”. Ce phénomène de la désynchronisation du processus reproducteur est note che.!
;crtaincs cspe~s de mollusques comme c’est le cas chez Pecten mmirnw L. de la baie dc
Saint Brieuc en France (Paulet et al., 1992). Chez cette espèce, la désynchronisation dc
phénomène de la reproduction serait due à 2 facteurs, les caractères génétiques de Ii.1
population dc cette localité d’une part (Dao et al., 1985 ; Buestel et al., 1987) et la flexibilit6
des conditions environnementales d’autre part (Cochart et Devauchelle, 1992 ; Lubet et al. ,
1987). Des expériences effectuées en laboratoire sur d’autres espèces de bivalves ont montre
par ailleurs l’existence d’interaction entre les facteurs environnementaux et le genotype des
mollusques (Inncs et Haley. 1977 : Newkirk et al., 1977 ; Mallet et Haley, i 983 ; Tort), 199 1’)
sur la réalisation de ce phénomène. Pour Newell et al., (1982), la désynchronisation du
processus de reproduction est une adaptation du cycle sexuel à des conditions
environnementales imprévisibles. La structure génétique de C. gasaf* vivant, sur les
rhizophores des palétuviers a été analysé par Soegono (1991) en terme de polymorphisme, de
taux d’hétérozygocité et de nombre d’allèles moyen. Les différents paramètres de la génétique
populationnelle de ces individus ont révélé une forte variabilité génétique. Les animaux
possédant une telle caractéristique développent une bonne adaptation aux contraintes physico-
chimique du milieu. Le pool de gènes de ces animaux possède un grand nombre d’allèles qui
peuvent produire une grande variété de génotypes, spécifiques à différentes situati0n.s
environnementales du milieu de vie des espèces (Lewonin, 1957 ; Mallet et Haley, 1983).
6 5
Le synchronisme observé chez les individus avant les émissions des gamètes entre
août et octobre 1992, en septembre 1993 et à la fin du repos sexuel en mars 1993 est for-t et
apparaît dans un contexte environnemental contrasté. Pendant les différentes pérIodes de
reproduction, la sahnité reste peu élevée. autour de 35 ‘Z/OO et la températurt: est élevee (entre
26 et 32 OC). A la fin de la période de repos en mars 1993, la salinité est élevée (supérieure à
40 ‘%oo) et la température augmente et attcrnt les 25 “C. Une forte désynchronisation est notee
lors des reproductions d’août et d’octobre 1992. Ce phénomène n’est pas observe dans le cas
de la reproduction dc septembre 1993. En dehors de la salinité et de la temperaturc de l’eau, ]a
disponibilité de la nourriture joue également un rôle important dans le phénomène de
reproduction chez les mvertébrés marins (‘Thowsend, 1940 ; Bames, 1957; Boolootian, 1966:
Bines. 1978). Dans l’estuaire de la Casamance, le phytoplancton; principal aliment dt: l’huître
c’. ~:~I~CI~. est abondant. entre les mois de mai et juillet, période pendant laquelle on observe les
plus fortes concentrations ( 150 p gl- 1) (Diouf, 1987). La maturation des gonades est observée
autour de cette période : entre juillet et août en 1992, entre mars et mai en 1993. II existe une
corrélation entre l’abondance du phytoplancton dans le milieu et l’augmentation pondérale de
la gonade chez les invertébrés marins d’après Himmermann (1981) et Smith et Strehlow
(1983).
A la lumière de ces discussions, on peut dire que la reproduction de l’huître C’. Gaspé a
heu principalement en saison chaude, en septembre, lorsque la salinité est voisine de 35 %o et
la température de l’eau voisine d’environ 30 “C, et lors de la transition saison chaude-saison
froide, en octobre. Blanc (1962) a observé la reproduction de I’espéce en laboratoire autour de
cette température (29 OC). L’importance de la reproduction de saison humide et de la
transition saison sèche-saison humide est également soulignée par de nombreux auteurs
(Blanc, 1962 : Sandison, 1962, Sandison et Hill, 1966 ; Hunter, 1969, Gilles, 1991, Marozo\\,i
et al., 199 1). Chez Crassostrea rhizophoreu’2, espèce jumelle de CT. gasar de l’estuaire de la
Casamance, la reproduction a lieu toute l’année au niveau de l’estuaire de Bahia au Brésil
(Samos, 1978) où la température de l’eau est toujours supérieure à 20 OC quelque soit la
période de l’année (Akaboshi et Pereira, f 98 1). En Guyane, sa reproduction est observée en
” Cf. fig.. 16.
” Huître de palétuvier très répandue dans l’ensemble de la mer des Antilles. Ctte espèce fait l’objçt de tests
d’élevage au Vénézuela, à Cuba, en Guyane. Ranson (1967) l’avait distingué en Guyane sous le nom de
Crussostreu gu,tanensis (Lemoine et Rose, 1977).
6 6
saison sèche (entre aotit et septembre) lorsque les eaux deviennent saumâtres (autour de 24
(260) (Lemoïne et Rose, 1977).
Un autre résultat non important obtenu dans cette étude de la reproduction de l’huître
concerne la non reproductibilité du cycle sexuel de l’huître C. gasar à Karabanc. Ce meme
phénomène est signalëe par plusieurs auteurs, Blanc (1962) au Nord Sénégal et Valovaya
(, 198h) NI (Juiflée Conakry. Cette variabilité du cycle de reproduction est également chez de
nomhrcusl:s dc bivalves marins parmi lesquelles C. gigas (Imai ct Sakai, 196 1 1 Quayle, 1 Ç)(+
; Berg. 1969 ; Mok, 1974 ; Yakovlev, 1978).
Cette non rcproductibilité du cycle sexuel de l’huître C. gusar proviendrait de la
variation temporelle des facteurs environnementaux (la salinité et la pluviométrie) (Marozwa
et ai.. 1991 : Blanc. 1962). Dans la zone de prélèvement des huîtres étudiées dans cette th&w,
le protil de salinité n’est superposable d’une année à l’autre durant la période d’&udc (aI.ri
1992 a mars 1994”). La salinité de l’estuaire en Casamance est principalement lhée à la
pluviométric (Le Reste et al., 1986). Entre 1989 et 1990, période pendant laquelle a eu lit-tu
l’étude de Gilles et celle où nous avons réalisé nos observations (1992-19931, la pluviométrie
observée dans la zone était largement différente (155 1,8 mm pour la première période avec un
maximum en août contre 980 mm pour la seconde avec les plus grandes quantités de pluies en
juillet : projet DERBAC). Les dates d’apparition du maximum des crues sont fonction de la
répartition dans le temps des précipitations d’une année à l’autre (Dacosta. 1989). Ces crues
ont un r6le dans l’induction et la maturation des gonades chez les invertébrés marins (Giese et
Kanatani, 1987).
.’
La reproduction de l’huître tropicale Crassostrea madrasensis est également
signalement aux périodes où les eaux sont dessalées (Stephen, 1980 ; Joseph et Madhyastha,
1984).
Les caractéristiques de la reproduction de C. gasar de Karabane sont marquées par des
émissions de &rnètes autour des périodes bien définies, l’existence d’une phase de reposiJ, fa
production d’oeufs et de larves planctoniques. De telles caractères permettent son classement
dans la catégorie des espèces du type ‘Crassostrea’ (Lubet et al., 1987). Plusieurs aux familles
d’espèces littorales appartiennent à cette catégorie : Pectinidés (Chlamis *varia), O:,‘Jeidés
(Ostrea edulis, Crassostrea SP.), Cardiidés (Cerastoderma glauca, C. edulis). Leur cycle de
__._-__-_ --.- _.__ --_---..~--
l3 Cf. fig. 14.
l4 L’importa& phénomène atrétique qui a caractérisé cette étape du cycle sexuel est discuté plus loin au chapitre
4.
67
reproduction dépend fortement des blooms saisonniers phytoplanctoniques et la ponte
requiert une température minimale spécifique pour l’émission des gamètes.
Chez les espèces à large répartition géographique de ce groupe, la période de
reproduction peut être prolongée dans les régions chaudes. Ce serait le cas de c:. J~LI.suI~ tic
Karabane qui se reproduit principalement cn saison chaude.
Dans sa zone centrale de rcpartltrtw de l’csptke, de la Guinée au Camenwl. l’huître de
palétuvier. C‘ gasar. se reproduit tcwtc l’anntic avec des variations saisonniQrcs ,.Y[
interannuellcs dans l’apparition de ce ph~nonkntz (Zaby et 1-e Loeuf‘f: 1 W21. C’IU S,I:J
Sénégal et au Congo par contre, la reproduction a lieu à une période bien dtitinic. lc)rs & ;ti
transition saison skche-saison des pluies. cntrc Ics mois de juillet et août au SCnégal. cntw
octobre et décembre au Congo. En Sicarra LPow. Hunter (1969) signale un maximum tic
reproduction en saison sèche (mai-juin) ;tlors que Kamara (1982) indique une’ émission des
gamètes entre avril et mai ct à la tin de saison des pluies (octobre-décembre’). Plus au sud. ~*II
Guinée. dans l’estuaire de Tabounsou. 3 reproductions sont signalées, une plus intense CII
saison des pluies (août-novembre) et une moins importante en saison sèche. ‘Touleti,is,
c,edaines années (1985-86) font exception à cette règle. Au Nigéria, la reproduction est
localisée en saison sèche et au début de la saison des pluies (Sandison, 1966 ; Sandison Art
Hill, 1966).
1.2. La përiode post reproduction
Le fort pourcentage du nombre d’huîtres ayant déjà émis leurs gmètes observk entre
octobre et décembre 1903 (prk de 70 % des huîtres observées sur cette période) coïncide avec
une période où le synchronisme reste très important au niveau des échantillons étudiés (faibles
fluctuations de l’indice de condition autour de ces mois). En Guinée, cette phase du cycle
sexuel occupe toute la saison sèche (Marozova et ai.. 1991).
1.3. La période de croissance
La croissance gonadique est importante entre août et septembre en 1992. La moyenne
de la température de surface de l’eau avoisine les 30 “C. La salinité se situe à cette période
autour de 35 900. DP mai à mars 1993, le nombre d’huîtres en croissance gonadique est faible
(réduction du nombre d’individus dans cette situation de 70 % à moins de 20 $4 ). Le nombre
d’huîtres possédant des gonades en croissance serait donc plus importante pendant la saison
chaude dessalée qu’au cours des autres saisons. Un tel résultat semble mettre en évidence le
68
rôle de la température et de la salinité sur la croissance pondérale de la gonade Je c’. I>LI~~,-.
Ce lien est signalé au niveau de la reproduction des invertébrés marins par de nombreux
auteurs ayant travaillé sur la reproduction de ce groupe (Sastry, 1968 ; Gucrra k’iiialaz, 1991).
Cet auteur a mis en évidence le rôle de la température dans le transtèrt des nutriments des
parties somatiques \\Vers la gonade chez Acquipectcn irradiam.
P~ur w qui est de l’action de la salinité, les études en iaborütoirc dc son tale sont
pratlqwmwt mexistamcs (Giese, 1959).
1.4. La sex ratio
Entre no\\.enrbrc 1992 et mars 1993 , les mâles et les femelles sont à peu près en
nomhw égal. l:ntrc juillet et septembre 1993 . les màles dominent alors yut’ l”armcc suivante à
la mOnw <poquc. c‘est l’inverse qui est observé. Les données dc: la biblicjgraphle indiyucnt
que les changw-wnts dc sexe chez C. gasar sont en rapport avec la taille (Marcrzova et al.,
199 1). Selon d’autws auteurs (Quayle, 1980) font prévaloir dans ce phénonkne des problèmes
nutritionnels. Dans le premier cas, les auteurs signaient que les màles dominent dans les
petites tailles alors que dans les femelles seraient plus nombreuses dans les grandes tailles.
Ilans le second cas. l’auteur indique que le nombre de mâles est plus él& lorsqu’il y a peu de
nourriture.. dans le cas inverse ce sont les femelles qui dominent.
La comparaison des droites de régression du logarithme du produit de la longueur et de
la hauteur des mciles et les femelles ne permet pas de déceler une différence significative entre
les 2 sexes (tabi. 17 a 24 ; fig.%).
.-
A. RECHERCHES DES VARIABLES EXPLICATIVES
1. Calcul du degré de corrélation entre variables
Nombre d’individus utilisés dans l’analyse : 285
Variable expliquée : tPOI
La variable Poids a subi une transformation arithmétique par la fonction logarithme
décimale dans le but de normaliser sa distribution. A la suite de cette transformation une
nouvelle variable a été crée en faisant le produit de la longueur par la hauteur. Cette nouvelle
variable a subi à son tour une transformation arithmétique pour normaliser sa distribution.
0
q
q
B
q uq
Hu
n
q
0
m
0
-
.-
w -..
W P
W cn
70
Liste des variables explicatives :
LON
HAU
tLxH
(LON = longueur ; HAU = hauteur ; L = Abrégé de longueur ; H =. Abrégé de
hauteur).
Description sommaire des variables
Variable expliquée :
Moyenne - I ,39
Ecart-type = 0. i b
Variables explicatives :
LON
HAI1
tLxH
Moyenne
38,36
61,59
3.35
Ecart-type
10,38
11.97
CI,19
Dans la recherche de prédiction linéaire par la technique itérati\\re de régrcwon. c.w
constate que c’est la variable comhinCc (tLsH) cSt la seule retenue (tabl. 17). les 3 autres
variables n’apportent aucune information supplèmentaire.
L.c test de comparaison des
variables explicatives (tabl. 18) indique l’opportunité d’avoir réaliser une combinaison Je
variables, car seule la variable tLxH a un coefiïcient de corrélation significatif (0,388 ; CI s:’
0,05). Ce qui confirme la valeur de la corrélation de Pearson de cette variable avec celle à
prédire (tabl. 19).
Tableau 1’7.- Test de signifkativité de la variable combinée (log longueur x
hauteur)
Tableau 18.- Test de comparaison des différentes variables explicatives
HAÜ
?,002
0,002
tL;H
0,388
0,187
-1
2,079 -- 0,038
!
-7
71
13. E:I’UDE DU PARALLELISME DES DROITES DE REGRESSION
Cette analyse va permettre d’éprouver la sex-ratio. Les rhltats d~rnnent comme
valeur de la pente 0.5 13 pour les femelles et 0,522 pour les mâles (tabl. 20).
Tableau 20.- Tableaux des régressions
L’analyse de variante des 2 pentes montre qu’elles ne différent pas (F =z 0,O 1 et (x -- 0,926)
(tabl. 2 1).
Tableau 21.- Tableau de l’analyse de variante
*.
L’hypothèse d’une régression linéaire moyenne et commune est donc retenue (tabl. 22)
avec une pente commune égale à 0,42 (fig. 29).
7 2
Tableau 22.- Test de comparaison intragroupe
ETUDE DF:S MOYENNES DE LA VARIABLE EXPLIQUEE
Aucune diftërence entre les moyennes n’est signalée. Ces 2 résultats, régression
commune et mème valeur de poids permettre de dire qu’il n’y a pas de différence entre les
femelle:; et les mâles en ce qui concerne les variables poids, hauteur, longueur (tabl. 23 et 24).
Tableau 23.- Moyenne des groupes
Tableau 24.- Test de comparaison des groupes
On peut donc dés lors penser que l’importance relative de l’occurrence des 2 sexes
chez C. gusal- de Karabane de plus de 10 g (poids minimal des échantillons étudiés”‘)
dépendrait de la disponibiiité de la nourriture dans le milieu des huîtres. L’importance relative
du nombre d’individus des 2 sexes des populations de cette l’huître dépendrait de la richesse
trophique du milieu (Quayle, 1975). Le nombre des mâles serait beaucoup plus éleve dans une
‘$ Cf. tableau 5.
73
situation de faible richesse trophique du milieu, dans le cas inverse les femelles sont plus
.
nombreux. Dans une compilation sur les modalités de reproduction chez les ~~ollusques, &e
( 1941) signale toutefois la quasi absence d’études expérimentales pouvant permettre d’être
affirmatif a I(N % sur la question. Amemiya (1935) aurait mis en évidence cette relation entre
I“alimentation et le type de sexe chez l’huître japonaise C. gigas.
L’apparitron tic -pics’ d’hermaphrodites aux périodes où l’on observe un plus grand
nombre d’huîtres avec un seul type de cellules sexuelles permet de croire à l’existerrctc dc
changement de sexe chez C, gasar. De tels changements de sexe sont signales chcL ~Ilzlu+~~~
ifiswrn pendant la période de reproduction (Lucas, 1965). Ce phénomène est tbbservé au
niveau de la population d’huîtres de palétuvier de Karabane. La différence de maturrré ~cxuclle
observée au niveau tleï acini (cellules sexuelles matures dans un cas, en debut de maturite
chez l’autre”‘) confirmerait cette aptitude au changement de sexe (Lucas, 1965). Cette
caractéristique correspond à ce que Reddiath (1962) a nommé des “hermaphrodites vrais”.
l,‘impossibilil.é de prédire la phase sexuelle de C. gasar de Karabane pendant une
saison de reproduction permet de préciser la nature de cette hermaphrodisme en classant cette
espèce dans la catégorie des espèces hermaphrodites à sexualité alternative (Ctre, 1938).
2. WISTOCHIMIE DE L’OVOCYT’E MATURE ET DES INCLUSIONS AUTOUR DES
ACINI
Les lipides neutres, les protéines et les glucides forment les principaux constituants
chimiques du vitellus chez les invertébrés marins (Raven, 1961 ; Williams, 1965). Ces
constituants synthétisés principalement au niveau de la glande digestive sont transférés aux
ovocytes pendant l’ovogenèse (Jonhson, 1995). Chez l’huître de palétuvier, les lipides neutres
représentent le composé le plus abondant. Ces lipides jouent un rôle très important dans Ea
qualité de la ponte chez P. maximus (Lubet, 1976). Chez les Ostreidae ovipares a larves
planctotrophes comme C. gigas à courte pet-iode de reproduction, c’est le glycogène qui joue
un rôle majeur (Lubet, 1987). Chez P. maximus, les lipides neutres et les composés
glucidiques apportent aux ovocytes normaux le complément de métaboliques pour terminer
leur croissance (Dorange, 1989). Un indice, basé sur la quantité de lipides contenue dans
I’ovocyte mature, est utilisé pour apprécier le seuil minimum de viabilité des oeufs (Dorange,
1989). La composition biochimique des mollusques varie avec les paramètres de
- ~ - . - - - - - 1 - - - - -
If> Cf. PL. 4, photo 8.
74
l’environnement (salinité, richesse trophique du milieu), la stratégie de reproduction et Ia
capacité de conversion des réserves accumulées (Lubet, 1986 ; Gabbot, 1983 : Beningcr et
Lucas, 1984).
3. ULTRASTRUCTURE DES GAMETES MATURES
3.1. L’ovocyte maturg
Les résultats du microscopie électronique à transmission. montrent que% la cytologie du
gamL;tc femelle rnature de C ~~US~~* est comparable dans ces grandes lignes. a ccrlle de c ’
vir.girlicW.‘e (Dan& t3t al.. 1973).
Cet examen ultrastructwrl met cependant en Pvitik ..cc une particularitci C:I~ c *. P~~S<II’ :
- une en\\ èloppe vitellinc t!paisse (0,s à 0.7 pm) entoure l’ovocytc matuns.
- le mode de lyse de l’ovocyte mature où les microvillosit& se détachent de
l’enveloppe vitelline. Ile phénomke obsek chez (‘. gusar est comparable à celui dècrit par
Lubet et a1 (1987) chez Pecten nmsinw.
Les microvillosités de l’enveloppe vitelline augmentent la surface d’échange de
I’wocyte en méme temps qu’ils faciliteraient les échanges avec le hyaloplasme (Daniels et al.,
1969). Les micropinocytoses observées entre les microvillosités permettent l’absorption des
nutriments par les ovocytes (Kessel, 1968 ; Norrevang, 1966, 1968). Les microvillosités
imterviennent également dans la fëcondation (Gwynn et Jones, 197 1).
La différence d’épaisseur des membranes vitellines des 2 espèces (C.*;irginim et de (,‘,
~asnr) serait accompagnée d’une augmentation du nombre des microvillosités. Ces formations
accroissent la surface de I’ovocyte et facilitent les échanges à travers la membrane plasmique
chez c. virginica (Daniels et al., 1973).
3.2. Le scwmatozoïde mature
Il correspond au “spermatozoïde de type primitif” défini par Franzen (1956). Ce type
de gamète est caractéristique des animaux à fécondation externe dont le sperme est émis dans
I’eacl. Trois parties bien distinctes constitue ce spermatozoïde mature, uno tete, une piece
intermédiaire et un flagelle. Son noyau, compact, a une forme spécifique. La pike
_.^,” _.__- ---- _._- ---~--
” Cette huître serait proche de l’espèce jumelle de Cgasar, C. rhzophorae. Le degré de similitude de ces 2
espèces est élevé, 72 % d’après Buroker et ai., 19 ).
75
intermédiaire est similaire à celle de nombreuses espèces de mollusques marins, elle est
pratiquement le même chez tous les bivalves (Franzen, 1983).
A côté des caractères communs aux spermatozoïdes de type primitif, la gamkte mature
mâle de C C~a.w possède des éléments spécifiques, l’agglomérat formé par les centrioles est
;3TT(.jIldie à sa base, C*hez C. ~irginica il a la forme d’un pied. Ce genre de dillerencc est
+ralemeolt utiiisé dans la systématique des espèces sympatriques (Daniels, 197 11.
4. TAUX D’OCCUPATION ET IMPORTANCE RELATIVE DES DIFFERENTS
TYPES D’OVOCYTES DANS LES ACINI AUTOUR DES PERIODES
CARACTERISTIQUES DU CYCLE DE REPRODUCTION
I,n dt-hors dçs nwis de novembre 1992 (post ponte) et juillet 1993 (pk%~d~ de rcpcbs).
ifs taux d’cwupatioll des gonades femelles sont mfkieurs à 50 %. Cet :tk~~ltat ccwiirm~
I’cxisten,:c d’une ponte autour de ces mois. Le test non paramétrique de ~ompal.;tisw cies taux
d’occupation des diffkçntes catégories d’o\\,ocytes présents dans les acini (ovocytc:; maquées.
:~trCticlu~s. adh&-ents)” indique des différences significatives dans l’occupation dw ovwytes
;~~tr~tiques et des adhérents entre juillet et août 1993. période supposée d’atrésic importante. Lc
f.lJ&Jw phCnomL;ne es4 observk entre mars ct avril 1993 (pkriode de repos). [:II~ dit’t’kcncc est
r-kw,& dans Ics taux d’occupation des acini pendant les périodes de préponte (aoUt 1992‘:1 et
d”émission des gamhtes (septembre 1993). Le même phénomène est noté autour de ces
pkriodes au niveau des ovocytes matures. Par contre, le remplissage des acini ne présente
mcunr différence significative entre les périodes de préponte et de ponte (août et septembre
1992). de ponte et de maturation (octobre et novembre 1992).
La similitude observée dans les taux d’occupation des acini autour des périodes
d’émission des gamètes en août et octobre 1992 signifie que chez les échantillons d’huîtres
iituditk tous leurs produits sexuels ne semblent pas émis en même temps. La faible variation
du coefficient de dispersion de l’indice de condition autour de sa valeur dc dt;pan dans ces
périodes indiquerait des phénomènes individuels chez cette espèce. Marozova et al. (1991)
avaient fait cette hypothèse dans l’étude de la reproduction de l’huître en Guinée Conakry en
pronostiquant une reproduction multiple de chaque individu de la population.
La différence significative observée dans les taux d’occupation de la gonade en
septembre 1993 a lieu dans le contexte d’une reproduction synchrone. L’émission des ga.mi:tes
.----- -.---.-- -.--
” Les résultats des tests sont indiqués à la figure 20.
76
observée ce mois précéde une période où l’atrésie est importante. Ce phknomène d’atrésie est
révélé chez un grand nombre d’invertébrés marins en période active de la gamétogenèse lors
dc la phase de maturation des gonades (Dorange, 1989 ; Paulet et al., 1992). Le rôle de
i’atrèsie ovocytaire dans le processus de la gamétogenèse a été clairement démontré pa!
Dorange { 19X9) et Dorange 8r Le Pennec il 989). D’après ces auteurs la lyse des ovocytes
corrcspol~d à une fonction trophique. Les réserves biochimiques contenues dans les ovocytes
atrétiques servent de support énergétique de substitution pour combler le déficit de nourriture
dans Ic milieu et permettre la maturation des gonades. Le phénomène de l’atr&ie est étalée en
1993 sur une période qui couvre entièrement un moment où le phytoplancton es1 supposk
ahondmt dans l’estuaire de la Casamance, entre mars et juillet (Diouf’, 1987).
5. LES LARVES
stl. Morphologie de ta coquille larvaire
Les caractères de la charnière de la prodissoconque 2 de C: g~sar de plus dc 300 prn
rcssemhl~nt dans une large mesure à ceux décrits chez une espèce du méme genre, ci. ~~Q?QS ti
la miS-me taille (Le Pennec, 1978). Les points de ressemblances relevés sont les suivants : le
nombre de dents (3), la formation de la dépression longitudinale dans la région centrale sur la,
\\Salve gauche, l‘occupation de la région médiane par un bourrelet longitudinal, le
développement de I’urnbo, l’amincissement des dents chez les larves plus âgées, l’enroulement
de I’umbo en direction de la région postérieure, l’existence d’un ligarnenc embryonnaire, la
disparition de la région antérieure, l’absence de ligament primitif.
La particularitt; de la charnière de C. gusar réside en la présence de cents cardinales et
l’absence d’une ondulation des bords marginaux des valves, le développement limité du
bourrelet autour du bord dorsal.
5.2. Variations d’abondance des différentes catéqories de larves
Les “pics” d‘abondance larvaire observés entre le 7 août et le 22 octobre traduiraient
des fenêtres temporelles pour lesquelles le synchronisme des pontes ou ta viabilité des
gamètes et des larves serait supérieure, au sein de la période de reproduction. Les rksultats de
l’indice de condition confirmeraient cette hypothèse. De septembre à novembre 1993, l’indice
descend progressivement de 40 à 20 % environ. Cette situation qui doit correspondre à une
vidange des acini, est confirmé comme tel par l’histologie (le ‘pic’ de reproduction observe en
septembre 1993). Les échantillons utilisés dans le calcul de l’indice de condition et en
histologie ont été prélevés aux alentours du 23 dc chaque mois. On pourrait penser que le plus
grand nombre de larves observées autour du 23 septembre (63 ?O des larves collectées dans ra
période de l’étude) provient d’un recrutement à cçttc pcric~de.
Le modèle donnant l’abondance des gr~wc‘- lar~c~ en facteurs des dit’terents tücteurs
etudiés n’est pas significatif (tabl. 25 à 27 1.
Tableau 2S.- Estimation des coefficients de régression
VAR, DEP. : GRLA : 3’ I= 20 : R It~l~‘I.‘~IPl.k~ - 0,726 ; R: = 0.526
. - - - - -
- . - - - -
- - _ - . _ - _ - . . _ -
- - ~
- - _ - . “ - - - .
- .
- - - - . - - ~
- - - - - - . -
- - -
- - - . -
- - . - -
- - - - -
- - - - _ - _ -
. . - - - _ _ - . -
- - - -
Var. = variable, dép. = dépendante, GRLA = Grosses larves, MOLA - Ian-es
moyennes, PLA = Petites larves, SAL. = Salinité, TEAU = Température de l’eau, TRIANA
-Température maximale de i’air, TMTNA = Température minimale de l’air.
78
Tableau 26.- Matrice de corrélations des coefficients de régression
-----+--
1_--_-
._-._
~--
---I_
----
.--_
1_-11_
---
-__
~--
--_-_-
-._----
-
‘-
,..-
_^_l_,_s
--.--_”
..___-
---_
.--__-
.--.-
_^.---_
---
---.
---^-
Tableau 27.- Analyse de variauce
1 SOURCE
S C
OF
C M
F-RATIO
P
I Régression 1 O..34E+08 )
9
1 3831434 1 1.235 1. 0.3’71
CI-:31 E+08
,T-------- : 1
0
3101346
La prksence plus ou moins continue de larves dans le milieu entre septembre et oc.tobre, il f’aut
noter que ce résultat est en accord avec ce que nous avons observé au niveau de l’étude c:ie l’indice de
condition et de l‘histologie.
L’importance du nombre des grosses larves (larves de taille supérieure à 300 pm) observées dans
1,: plancton entre le 11 septembre et le 13 octobre 1993 aurait dû se traduire par un recrutement
i,nporta.nt Ze naissain sur les collecteurs dans les jours suivants. Le nombre de jours séparant les dates
fapparition de ces grosses larves et les dates de fixation effective sur les collecteurs peut être calcul& si
Ion connaît le taux de croissance des larves (Quayle, 1980). En utilisant les résultats de Gilles et Le
Iknnec (1992), on obtient un taux de croissance larvaire de l’ordre de 53 prn jour pour Cc’. gasav sur le
pife de Karabane. Partant de ce taux de croissance et connaissant la taille à la métamorphnse de I’huîw.
79
6-I%) :im d’après Quayle (1.980), on peut situer les dates autour desquelles le maximum de fixations.
cfcvrait Ctre observé. En considérant, la classe de taille 300 pm, on devrait voir cc maximum aux
;ilcntours du 16 septembre 1993 dans le premier cas (“pic” des grosses larves observees le 1 1 septembre)
t:t aufour du 19 octobre pour le second cas (“pic” observé le 13 octobre 1993). Sur les collecteurs, les
tiu;hms les plus importantes sont notées au delà de ces périodes, le 19 septembre dans 1~ prcrnier cas
,.IO postlarws captées par jour ct par collecteur) et autour du 13 octobre dans le second cas (23
p,st I‘IITL‘S captées).
6. CAPTAGE DU NAISSAIN DANS LES DIFFERENTS SITES
1 .es principales périodes de captage observées à Karabane et à Djivent ne coïncident pal, avec 1~5
t Jwr~ at ions de C;il& Il 99 1 j dans cette localité Le captage du naissain de l’huître varie sui\\*an~~ les sites
a.~;~n:; une m&c localitk (Cham, 1988). Dans l‘étude de Gilles (1991) et dans le cas de ce travail, les
~~wet~:s environnementaux (salinité et température) au niveau des sites d’expériences étaient diffkrenttti.
Or ct’u. 2 facteurs ont une Pnkence sur la reproduction et le recrutement du naissain dr: l’huître (B!anc
1962. Gilles, 1991, Marolova et aL.1991).
7. CAPTAGE DU NAISSAIN EN FONCTION DES FACTEURS DU MILIEU
:7.1. En fonction de la rive
L’influence de la vitesse du courant sur le captage des larves planctoniques est un phénomke:
connu (Dantec, 1968 ; Quayle, 1980 ; Vandermulen et Dewreede, 1982 ;*ioung et Chia, 1985:
\\k+ro~ova et al, 199 1). Une expérience réalisée en Guinée Conakry, au niveau de la zone des palétuviers
(Tonc de courant faible) et en amont de celle-ci (zone de courant plus fort) a permis un captage de 1,s à 2
G>is supérieur dans le prernier cas que dans le second (Marozova et al., 1991). En Gambie, Cham (1488)
a observé le mëme phénomène dans la zone où le courant est le moins fort, près des palétuviers. Cette
action du courant sur la concentration des larves des bivalves marins est soulignée par Marteil (1960)
dans l’étude de l’écologie des huîtres du Morbihan, Ostrea edulis et Gryphea angulara .
Le rôle de la salinité dans la fixation du captage du naissain de l’huître de palétuvier est signalé
par de nombreux auteurs parmi lesquels Marozova et al. (1991) en Guinée, et Gilles (1991) en
Casamance (Sénégal). Dans l’estuaire de la Casarnance, Pages et al. (1988) ont montré que sur les petits
fonds la salinité varie avec la bathymétrie. Sur les deux rives, la profondeur n’était pas identique meme
si des mesures n’ont pas été faites. Une variation de salinité sur les deux rives est donc possible suivant
tes périodes avec la tombée de la pluie (l’eau reçue sur les 2 rives pouvant varier avec i’importance du
ruissellement en amont). Elle expliquerait la différence de captage observée sur les 2 raves en fonction
du temps.
7 2 En fonction de l’orientation des collecteurs
-i--z---
I.!ne surfàce horizontale est plus susceptible d’être cohnatéc, cncomhr& par des &;p& oc
sitdiments que des surface5 obliques ou verticales. Le meilleur çaptagc du naissain Jc I’huittc: i:. ‘CU.~,.
wf observe sur tes surfaces propres des collecteurs (Quayle, 1980). La capacitc de fixalion clcs
postlarves plus grande sur Ic collecteur sagittal (collcctcur cn position vcrticalc par- rapport au SUIS: du
gourant) peut être interprétée suivant cette particularité, Sur ce collecteur, le sédinwnt ii le temps dc SC
noser moins facilement que sur le reste (collecteur 1 utiml dans k sens du courant 1. La pt.eitim .b.erticAc
est L’orientation où le meilleur captage du naissain de cette huître a et6 observti cn ~CYuinc’~ Il‘onakrq
:Marozova et 31.. 1991). Elle constitue en outre. la position où la fixation des balanes est notce (c’oc ct
,411en. 1942).
‘7 3 En fonction de l’exposition des collecteurs à la lumière
. ..z_-L--
Le résultat obtenu dans cette étude est en accord avec les observations des auteurs ayant analysti
ce phénomène, Marozova et al. (1991) en Guinée Conakry, Ajana (1979) au Nigeria. Ce meme type de
phototacctisme (photota&me négatif) est noté chez d‘autres espcces d’huîtres comrnti CI. Iur*i&l
(Hopkins, 1935).
.’
7 4 En fonction de l’orientation et du
““L.-L--
twe de surface des collecteurs
Le captage plus important de la surface lisse des collecteurs horizontaux, obliques et
perpendiculaires pourrait être expliqué par la fixation plus grande des salissures dans Les cannelures de la
surface rugueuse placée dans une orientation donnée. Les positions horizontales, obliques et
perpendiculaires auraient tendance à capter la plus grande quantité de matière en suspension (du fait dï:
!a gravité) or ces éléments (salissures) constituent une limite à la bonne fixation du naissain sur /es
surfaces des collecteurs (Quayle, 1980).
7 5 Captaae suivant l’exposition des collecteurs à la lumière en fonction des
-.:A
périodes
Le meilleur captage est observé sur les collecteurs non exposés à la lumière en pértodes 1 et 2.
Cette différence disparaît lorsque les larves sont peu abondantes dans le milieu (différence non
81
srgnificative en pkiode 3). 1-e plus fort captage du naissain de l’huître sur les collecteurs non exposé:; a
la lumière est signalée également par Ajana (1979) et Marozova et al. (1991). L’action de la marée et de
la vitesse du courant interviennent dans la dispersion du zooplancton au niveau de I’estuaire de la
(‘asamancc (Diouf, 1987) Des différents types de marées sont observees à l’intérieur des 3 périodes de
1’6tude (tabl. 28).
7’ahlcau 2(1.- Les types dc marées obstvvées au niveau des 3 périodes retenues pour les
analyses des résultats du captage du naissain
-~~..-
-_
-.-_.
Marée de vives eaux
-._I_- --.-,_.---.l -.__ .-__-_I
Marée de vives eaux
ll-.-.“--_l .--.- -_.
-c--._--...--
ç mortes eaux
----~_---
T,,G. Captage des types d’orientation des collecteurs en fonction des périodes et. &b+eb[iye
I..‘angle d’orientation des collecteurs joue un rôle très important dans le captage du naissaïn des
organismes sédentaires (Pomerat et al.. 1942). D’après la littérature, la fixation du naissain diminue
lorsque çet angle augmente, mais dans le cas de l’huître de palétuvier on a noté également une ,variation
de ce captage en fonction des périodes. Ce résultat fait penser au rôle d’autres facteurs en plus de
I’orientation des collecteurs sur ce phénomène du captage du naissain. Dans le,bokwg de Kambane, le
dépôt de vase a constitué la principale salissure observée sur les collecteurs étudiés. Dans le milieul
l’eau était chargée de sédiment après les fortes pluies. La différence dans la pluviométrie des 3 mois de
l’étude (août. septembre et octobre) et le captage important réalisé au niveau du collecteur sagittal (0 “)
semblent indiquer le rôle des salissures dans ce phénomène.
04
Cette etude. rcalisée pendant trois années, sur la reproduction, les larves ct ie captage
du naissain de l‘huitre de palétuvier à Karabane a permis d’obtenir des résuitat!, screntiiiques
originaux. Ltrs éléments les plus intéressants de ces résultats sont Les suivants :
- ]~.a forte‘ s4.rtChrcrtlis;ltion de la rc’pnrduction en saison humide :
- f .a production ccwtinuc de gametcs ;
- I inc atksie c.vo+Grc’ d’intensitb 1 ariable au cours de l’année, t~~uj~w:. plus TIC~& ri
i ‘approche dc la rcprodu&ion qui se déroule en saison humide ;
L. “tkde d c l a s e x - r a t i o a p e r m i s d e m e t t r e e n kidcncc l’cuistcncc d-un
hrnnaphrodiw~c a st’vualité alternée avec un passage de la phase mâle ;I la phw ~crwlle et
inversement. Pour ccwiurr: sur le caractk reproducteur dc l’esp~clt. il faudrait iwclscr it
yuetlc taille les inver,Gons dc sexe ont lieu. L’étude d’un plus tioland nombre d’individus de
toutes les catkgorieu de tailles devrait permettre de préciser les modalités dc: cette
reproduction
Chez la population étudiée, le caractère ambisexuel est caractérise par les faits suivants :
- les mâles dominent pendant la saison humide (juin-octobre). les fk-nelles en saison
sèche (entre novembre et mai) ;
- des ‘pics’ d‘hcrmaphrodismes sont observés autour des pkindcs precédant les
changements de sexe.
2. CONCERNANT LES LARVES
L’étude des 1~~s a permis de cerner les caractéristiques morphologiques externes
(forme de la coquïlk, caractéristiques de la charnière...) de la prodissoconque Il et de la
dissoconque. Chez 1r-i prodissoconque 1, la forme générale est decrite sans la structure et
l’emplacement des dents Cette description est nécessaire pour la distinguer correctement du
reste des lanes des espèces du même genre dans des milieux où il existe plusieurs espèces de
Crassostrza.
La prodissoconque J a une forme globuleuse, La charnière postlarvaire est caractérisée
par :
- un petit nombre de denticules : 3 denticules de tailles inégales, 2 dans la région
antérieure et 1 dans la région postérieure du plateau cardinal sur la valve gauche et ,2
denticules de taille presque identiques sur la \\ralve droite
- la présence d’un bourrelet median wr k plateau cardinal de la valve droite
- la prknce d’une dépression cent.ralc ct l’kosion des dents sur le plateau cardinal dc
ia prodissoconque âgée de 343 l.m de longueur totale
- le Gble développement du plateau cardinal. Celui-ci subit les contrewups du
basculçment dc l’umbo et voit sa région antkrieure disparaître totalement chez ia p~stlarvc.
3. C’ONCERKANT LE CAPTA(;E DU NAISSAIN
I.‘6tudc du zaptage du naissain dans les sites de Karabane, Ourong, t’c:lirw S,nnt-
CJcorgcs et Djivent a montré les possibilitk de captage des larves de c. gu.sut. dans CG KI~CS.
:)(VI sukri sur plusieurs années est nécessaire pour bien cerner les variations spatio-tenlporcll~:j
du phénomène. IJne telle donnée est importante pour le développement de 1”aquaculturo de
cette espèce. L.es possibilités d’obtention du naissain en différentes périodes de I’annk sont
essentklles pour le\\w les contraintes dr: l’~lcvagc likes au calendrier des acteurs de I’actt\\,ité
(les femmes paysannes en Casamance) et répondre aux impératifs d”unc meilleure
organisation de l’ostréiculture (démarrage de l’élevage aux meilleures périodes de croissancej,
L’analyse du captage du naissain de l’huître en fonction des facteurs du milieu a
permis de noter l’imprécision qui entoure la durée de la phase larvaire. Or-il s’agit là d”unc
donnée essentielle pour une prévision fine du captage du naissain, elle permet dc prédire La
période exacte pendant laquelle on peut obtenir le maximum de fixation. II faudra donc retemr
comme priorité cette étude de durée de la vie larvaire si l’on veut développer I’ostrliculture de
cette huître en Casamance.
Sur un autre un autre point, l’étude du captage a permis de réunir des résultats
intéressants sur le r4le de la rive (rôle du courant), de l’orientation, du type de surface des
collecteurs et de certaines de leurs actions combinées sur la fixation des larves sur les
collecteurs. Le plus grand nombre de fixation de larves est noté sur la rive où la force du
courant est la moins forte. Quelque soit la rive, la période considérée, le nornbre dc postlarves
captées sur les collecteurs est toujours plus important sur le collecteur sagittal que sur le reste.
L’analyse de l’orientation de la surface du collecteur par rapport à la lumière a permis de note]
86
une fixation de naissain plus élevée sur les surfaces non exposées à la lurnik yuc SUI CC~~C:;
qui sont éclairées.
L’ensemble de ces résultats sont intéressants pour le développcmcnt C~C’ l‘Ci~~wg~- CIL
l’huître. Ils peuvent contribuer à la recherche de l’optimisation du captagc du ~wc;~at~l CI
s”insérer dans une définition appropriée d’une biotcchnologie adaptk 3 1’Clc~ ;I~L* ck i ?~~.wr
cn Clasamance.
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PLANCHE 8 : CARACTERISTIQUES STRUCTURALES DE LA GONADE
FEMELLE DE L’HUITRE.
PHOTO 1 : stade indéterminé. (- +) acinus en formation ; (Gd) glande digestive ; (In)
intestin. Echelle : 100 pm.
PHOTO 2 o stade Fdl. (--+) acinus ; (Tc) tissu conjonctif. Echelle : 100 pm.
PHOTO 3 : stade Fd3. (-+) ovocytes en vitellogenèse ; (Ce) conduit évacuateur. Echelle :
100 pm.
PHOTO 4 : stade Fd5. (+) ovocytes Iibres dans la lumière he I’acinus. Stade Frl, les
acini comment à se vider. Echelle : 100 um.
PHOTO 5 : stade Fr2. Les acini sont pratiquement vidés (-+). Noter également la
présence d’acini contenant des ovocytes en prévitellogenèse (tête de flèche)l. Echelle : 100
P-n*
PHOTO 6 : stade Fr3, acini complètement vidés, il ne subsiste que de rares ovocytes
résiduels. Echelle : 200 pm.
PHOTO 7 : stade Fr3, acini entièrement vidés. Les parois des acini sont fortement
contractées et de couleur sombre. Echelle : 100 pm.
OLANCHE 9 : CARACTERISTIQUES STRUCTURALES DE LA GONADE MALE
PHOTO 1 : stade 1 de la spermatogenèsc. (+) acini en formation. Echelle : 50 pm.
PHOTO 2 : stade Mr3, noter la multiplication des acini (-+) qui augmentent de taille.
(Gd) glande digestive ; (in) intestin. Echelle : SO pm.
PHOTO 3 : stade MdS, I’acinus contient presque exclusivement que des spcr-nrtitomïdcs.
Ekhellc : 160 pm.
PHOTO 4 : stade il-lr2, I’acinus SC vide. Echelle : 130 pm.
PHOTO 5 : stade Mr3, les acini sont complètement vidés à l’exception de quelques
spermatozoïdes résiduels (tête de flèche). Sur la paroi dc I’acinus, on observe des
spermatogenèse (-+). Echelle : 130 pm.
PHOTO 6 : dernière étape de Ia phase de dégénérescence. (-IF) rupture de la paroi des
acini. Echelle : 130 pm.
PHOTO 7 : stade indéterminé de post-ponte, (Av) acini vides, (Gd) glande digestive.
Eçheile : 50 pm.
PHOTO 8 : hermaphrodite. Noter la disposition séparée des deux types d’acini. (Qv)
ovocytes ; (SP) spermatozoïdes. Echelle : 50 pm.
. ..c* ..*1--
‘si,
‘-ANCHE 10 : ASPECTS DE LA LARVE ET DE LA POSTLARVE DE L’HUITRE
EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE.
PHOTO 1 : prélèvement de plancton montrant les différentes catégories de larves
présentes dans les échantillons collectés dans le bokwrg sud de Karabane entre août et ,
octobre 1993. (-+) Larves de Cr~ssostrea gusar , (tête de flèche) larves d’Ostrea folium
vue en Microscopie photonique. Echelle : 100 pm.
PHOTO 2 : larve D (LD) de Crmsostrea gpwrr ohsc~ée en MEB. Echelle : 100 pm = 4,7
cm.
PHOTO 3 : larve umbonée de Crussoslrtw gasar. Soter la différence de taille de I’umho
(--+) sur les deux valves. MEB. Echelle : 100 pm = 2.8 cm.
PHOTO 4 : détail de I’umbo (Um). MEB. Echelle : 20 pm = 2,2 cm.
PLANCHE 11:
CARACTERISTIQUES DES VALVES DE LA
PRODISSOCONQUE II DE L’HUITRE (UMBO,BOURRELET,
LIGAMENT) EN MEB.
PHOTO 1 I vue dorsale des deux valves de la prodissoconque II en microscopie
photonique. (Vd) valve droite, (Vg) valve gauche. Noter le développement plus
important de I’umbo sur la valve gauche et l’aspect rectiligne de la charniére. Echelle :
SO um.
PHOTO 2 : valve gauche montrant la présence du bourrelet médian (-+) entouré par
deux dents de taille inégale. Echelle : 200 pm = 1,2 cm.
PHOTO 3 : observation en MEB de la charnière (+) de (a valve gauche montrant
l’extension du ligament des deux côtés de la région médiane. Echelle : 100 llm = 4,4 cm”
PHOTO 4 : détail de la photo 3 montrant l’importance du bourrelet médian (tête de
flèche) et l’aspect des dents (+). Echelle : 20 pm = 1,s cm.
PLANCHE 12 : CARACTERISTIQUES DE LA CHARNIERE, DU PLATEALI
CARDINAL ET DES DENTICULES DE LA POSTLARVE DE
L’HUITRE EN MEB.
PHOTO 1 : détail de la charnière d’une prodissoconque de 343 pm. (C;m) umbo ; (+)
denticules. Echelle : 10 pm = 0,8 cm.
PHOTO 2 : valve droite montrant le plateau cardinal avec des denticules (-+) aux deux
extrémités. Echelle : 100 pm = 2,4 cm.
PHOTO 3 : prodissoconquc de 343 prn montrant la présence de 3 dwuticulcs (ri?& de
fîèche) dans la région postérieure du plateau cardinal. Echelle : 20 pm = 1.4 cm.
PHOTO 4 : valve droite. Détail du bourrelet mGdian (tête de flèche). Echeilc : 20 pm =
1,3 cm.
i
PHOTO S : valve droite. Noter l’épaisseur du bourrelet mediau (t?tc de flc’chc). (-+)
denticules ; (flèche blanche) extension du bourrelet médian sur les côtés. Echelle : 20 pm
- 1,2 cm.
PHOTO 6 : valve gauche. Noter l’épaisseur du plateau cardinal. Ekhellr : 100 prn -= 5
cm.
3
- LISTE DES PLANCHES-
PLANCHE 1 - Présentation de l’huître de palétuvier de Karabane.
PLANCHE 2 - Etude du captage du naissain de l’huître de palétuvier.
PLANCHE 3 - Aspects des différents types d’ovocytes rencontrés dans les akini
de l’huître.
PLANCHE 4 - Aspects des différentes cellules rencontrées au niveau des acïni
(femelles et mâles).
PLANCHE 5 - Caractéristiques ultrastructurales des gamètes matures de
l’huître.
/
PLANCHE 6 - Caractéristiques histochimiques de I’ovocyte mature et des
réserves autour.
PLANCHE 7 - Caractéristiques de I’ovocyte mature et des réserves autour (suite
et fin).
PLANCHE 8 - Caractéristiques structurales de la gonade femelle de l’huître.
PLANCHE 9 - Caractéristiques structurales de la gonade mâle de l’huître.
PLANCHE 10 - Aspects de la larve et de la postlarve de l’huître en microscopie
photonique.
PLANCHE Il- Caractéristiques des valves de la prodissoconque II de l’huître
(umbo, bourrelet, ligament) en MEB.
PLANCHE 12 - Caractéristiques de la charnière, du plateau cardinal et des
denticules de la postlarve de l’huître en MEB.
PLANCHE 1: PRESENTATIONDEL'HUITREDEPALETUVIERDEKARABANE
PHOTO 1 : C. gasar : individu de 6 cm de hauteur récolté sur des racines de palétuvier
Xhizoplrora racemosa, à Karabane, en août 1989.
PHOTO 2 : Animal en place dans sa valve inférieure, la valve supérieure, plane ayant
été ôtéc. (b) branchie ; (ma) manteau : (m) muscle.
PHOTO 3 : Les huîtres sont abondamment fixées sur les branches basses et les racines
des palétuviers, dans bolong de Djivent.
PHOTO 4 : Huîtres fixées en grappes sur les racines de palétuviers, dans la zone
intertidale. (Rh) rhizophore ; (Hu) huîtres adultes.
PHOTO 5 : Fixation d’huîtres (+) sur des coquilles de Cardidae (Ca), dans l’estuaire de
la Casamance.
PLANCHE 2 :
ETUDE DU CAPTAGE DU NAISSAIN DE L’HUITRE DE
PALETUVIER
PHOTO 1 : Collecteurs expérimentaux de captage de naissain d’huîtres placvés dans le
Qolung sud de Karabane en zone intertidale, août-octobre 1993.
PHOTO 2 : Surface lisse d’un collecteur de plaque d’éverite montrant la fixation des
organismes (b : balanes, Balanus SP., o : Ostrea folium ; c : Crassostrea gnsar). Echelle : 2
cm
PHOTO 3 : Surface rugueuse d’un collecteur de plaque d’iverite montrant des
organismes (b : balanes, Balanus sp., o : Ostrea folium ; c : Crdwmtretr gmnr). Echelle : 2
cm.
PHOTO 4 : Collecteurs de naissains disposés dans 3 positions différentes par rapport au
courant de marée. Echelle : 2 cm.
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PLANCHE 3 :
ASPECTS DES DIFFERENTS TYPES D’OVOCYTES
RENCONTRES DANS LES ACINI DE L’HUITRE
PHOTO 1 : Ovocytes adhérents (ad), pédonculés (p) et matures (m). Noter la variS de
formes des ovocytes matures. Echelle : 100 pm.
PHOTO 2 : Ovocytes matures (Om) de forme arrondie pour certains et allongés pour
d’autres. Echelle : 30 prn.
PHOTO 3 : Ovocytes atrétiques (a) et dispersion des produits de lyse (1~). E:chelle : 30
P”.
PLANCHE 4 :
ASPECTS DES DIFFERENTES CELLULES RENCONTHEES AU
NIVEAU DES ACINI (FEMELLES ET MALES)
PHOTO I : ovogonie ( -+), noter l’aspect clair du cytoplasme et la forme ronde du
noyau, ce dernier est de couleur sombre. Ovocyte mature(tête de flêche). Echelle : 100
Pm*
PHOTO 2 : ovocyte pédonculé (OP). Echelle : 100 pm.
PliOTO 3 : cellule auxiliaire (-+) attachée à la paroi de la membrane de I’ovocyte (tête
de flêche). Ovocyte pré\\ itellogenique (3). Echelle : 50 pm.
/
PHOTO 4 : ovocytes de formes polyédriques en fut de maturation (On@. Echelle : 50
I”“l.
PHOTO 5 : coupe semi-fine montrant les cellules de la lignée germinale mâle. Il est
observé des spermatogonies (S), spermatocytes (+) et des spermatozoïdes (tête de
flèche). Echelle : 50 um.
PHOTO 6 : coupe semi-fine, La tête des spermatozoïdes (+) est en forme <d’obus>.
Echelle : 10 um.
PHOTO 7 : coupe semi-fine montrant la distribution des spermatozoïdes (-+) autour de
la lumière de l’acinus (Lu). Echelle : 50 pm.
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PLANCHE 5 :
CARACTERISTIQUES ULTRASTRUCTURALES DES
GAMETES MATURES DE L’HUITRE
PHOTO 1 : portion d’un ovocyte en vitellogenèse. Noter l’épaisse enveloppe vitelline
(EV), les inclusions vitellines (iv). la présence de mitochondries (mi) et de réticulum
endoplasmique (Re). Des débris de lyse ovocytaire sont également observés. MET.
Echelle : 1 pm.
PHOTO 2 : enveloppe nucléaire (En) dans un ovocyte en vitellogcnèscr. Noter la forme
irrégulière que peut avoir le noyau (tête de flèche). Il est observé des inclusions vitellines
en formation (Iv) entourées de profils de réticulum endoplasmique (-F). MET. Echelle :
2 pm.
PHOTO 3 : caractéristiques ultrastructurales d’un ovocyte mature. (Do) débris de Iyse
ovocytaire ; (En) enveloppe nucléaire ; (Eo) enveloppe de l’ovocyte ; (--+) inclusions
vitellines. MET. Echelle : 10 pm.
PHOTO 4 : débris ovocytaires (Do) entre des ovocytes en vitellogenèse ou matures (0~).
Noter l’espace (tête de flèche) qui sépare les ovocytes en maturation et leurs
microvillosités (+). (Dmp) décollement de la membrane plasmique dkn ovocyte. MET.
Echelle : 2 pm.
PHOTO 5 : coupe longitudinale d’un spermatozoïde. L’invagination nucléaire
antérieure est profonde (tête de flèche). (a) acrosome ; (m) mitochondries ; (fl) flagelle ;
(mp) membrane plasmique ; (n) noyau. MET. Echelle : 0,5 Pm.
PHOTO 6 : coupe longitudinale d’un spermatozoïde. (tête de flèche) invagination
nucléaire postérieure. (Cd) centriole distal ; (m) mitochondrie : (fl) portion de flagelles
en coupe longitudinale ou oblique. MET. Echelle : 0,5 um.
PLANCHE 6 : CARACTERISTIQUES HISTOCHIMIQUES DE L”OVCTCYTE
MATURE ET DES RESERVES AUTOUR.
PLANCHE 1 : mise en évidence des lipides neutres (+) dans les ovocytcs matures et le
tissu conjonctif. Echelle : 25 pm.
PLANCHE 2 : détail des granules lipidiques (+) des ovocytes matures. Echelle : 10 pm.
PLANCHE 3 : lame témoin obtenue après extraction par le méthanoVchloroforme.
Echelle : 10 pm.
PHOTO 4 : mise en évidence des réserves protéiques dans les ovocytes matures. Echelle
: 50 pm.
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PLANCHE 7 :
CARACTERISTIQUES DE L’OVOCYTE MATURE E*T DES
RESERVES AUTOUR (SUITE ET FIN).
PHOTO 1 : mise en évidence du glycogène (+) dans les ovocytes matures et dans le tissu
environnant. Echelle : 50 pm.
PHOTO 2 : lame témoin obtenue après extraction par I’amylase. Echek : SO pm.