3 9 LES MECANISMES DE PRODUCTION DANS...
3 9
LES MECANISMES DE PRODUCTION
DANS L’ESTUAIRE DE LA CASAMANCE
Pm
J. PAGES(') , S. BADIANE (2) , J.P. DEBENAYc3)
P.S. DIOUFt4) et C. LE: BOUTEILLER(l)
-----
~-
-
(1) Chercheurs ORSTOM en poste au Centre de Recherches Océanographiques
de Dakar-Thiaroye (~S%A), BP. 2241 - Dakar (Sénégal).
(2) Chercheur au Centre National. de Recherches Forestières (~SEL~)
BP. 128, Zic-luinchor (Sénéqal).
('ii Enseignant à la Faculté des Sciences de Dakar, IXpartement de
Bioloqie Animale.
(cl) Chercheur au Centre de Recherches Océanographiques dt: Dakar-
Thiaroye (I~RA) RP. 2241 - ?akar (Séneqal).
4 0
R E S U M E
Description de l'écosystème :
La chimie des eaux est dominée par les processus éva-
poratifs et par le rôle de la matière organique.
La production phytoplanctonique est très forte
en
amont. La mangrove et, surtout, les roselières
‘bien qu'en
recul, produisent une matière organique importante. Au ni-
veau des "producteurs secondaires" (microbenthos,zooplanc-
ton, macrobenthos), la diversité spécifique et,souvent, la
biomasse diminuent vers l'amont.
L'ichthyofaune s'appauvrit vers :L'amont, mais sa bio-
masse semble rester assez constante. L'avifaune
est
con-
centrée en amont.
Ces différents facteurs descriptifs permettant de
délimiter
plusieurs secteurs, de confinement croissant.
Fonctionnement de l'écosystème :
Le cycle détritique et les processus dle recyclage sont
prépondérants.
Le réseau trophique se simplifie (s"appauvrit)
vers
l'amont, zone à variabilité maximum ; mais son
rendement
global varie peu.
Conclusion :
Il s'agit d'un système paralique qui évolue encore et
que sa forte salinité rend assez unique dans le monde. Les
études doivent être poursuivies et approfondies.
A B S T R A C T
Production mechanisms in the Casamance estuary.
Description of the food web :
The two main features of the water chemistry are the
evaporative processes and the importance of
dissolved
organic matter.
Phytoplankton biomass and primary production are hi-
ghest upriver. Mangrove and reeds, though
regressing ,
contribute an important organic matter.. For a11 "seconda-
ry producers" (micro - and macrobenthos, zooplankton),both
species diversity and biomass are reduced upriver.
Fish populations are less diversified upriver, while
their biomass remains steady. Waterfowl is most
numerous
in the upmost part of the river.
The various components of the food web show that the
river may be dividedinto several compartments,increasingly
isolated from the sea.
41
Nutrient balance :
Detritical matter (DOM and litter) are the main sour-
ce of nutrients. We attempt to quantify the recycling pro-
cesses at the various trophic levels.
The food web becomes simpler in the upriver,
most
variable, part which maintains a good overall yield.
Conclusion :
This hyperhaline, confined system is still evolving .
Its salinity, its expanse, and the processes it harbours
make it rather unique. The study should be continued
and
expanded.
Les exposés précédents ont déjà décrit en détail le cadre climatique,
la morphologie du fleuve et son bilan de sel et d'eau. Nous reviendrons
brièvement sur quelques uns de ces points. Nous décrirons ensuite les
divers composants de l'hydrobioclimat,
sur la base de nos travaux et ceux
de nos collègues. Enfin, nous essaierons d'interpréter le fonctionnement de
l'ensemble de l'écosystème.
Cet exposé, qui essaye de décrire l'ensemble des phénomènes de production
(primaire et secondaire) ne mentionnera pas les méthodologies employées par
les divers collaborateurs. De tels détails alourdiraient l'ensemble de façon
prohibitive.
A - R A P P E L S
Le bilan hydrique est déficitaire à peu près sur tout le bassin versant ;
les indices d'aridité (BUDYRO, in REITAN et GREEN, 1968) classent le territoi-
re dans les zones semi-désertiques.
Le ruissellement est réduit, du fait des faibles pentes. On a ainsi un
débit spécifique de l'ordre de 0,3 l/km2/s (contre 2 pour le fleuve Sénégal
et 3 pour la Gambie). (BRUNET-MORET, 1970).
Les profondeurs moyennes sont faibles. A partir des profils que nous avons
relevés, nous avons calculé la profondeur moyenne à chaque section (fig. 1) ;
elle passe de 5 m, en aval, à environ 0,5 m en amont. Cependant en reprenant
les chiffres de BRUNET-MORET, qui prennent aussi en compte les marécages (que
nous n'avons pu nous-mêmes estimer), nous obtenons des valeurs beaucoup plus
faibles pour la profondeur moyenne (de 1 m à 0,3 m). Il est plus que probable
que nos valeurs sont sur-estimées, et que celles de BRUNET-MORET sont plus
proches de la réalité.
Ces profondeurs faibles donneront une grande importance aux interfaces en
général ; les inter-actions eau/atmosphère et eaulsédiment seront fortes.
-~
-.
--,.
-__-
*-I.~~*-I*--“-~~,--.~--------
-
4 2
5
- nos mesures
moyenne le long du
0
eaux libres seules
Brunet - Moret
cours du fleuve.
@
avec marecages
>
2bO km
S%
lOO-
Fig. 2.- Variation
annuelle du profil
de salinité
50-
0,
I.V.
5-
Fig. 3.- Indice de
variabilité, 1.V
4-
(. -----* ) et taux
3-
d'augmentation k(+--;i-'>
2-
de la salinité à diffé-
l-
rentes stations.
0,
,-‘----
t0
.- 3 7
x--x 33
! Fig. 4.-Evolution
.-a 3 0
temporelle de la sali-
-) 2 5
v
‘7 13
nité à différentes
.-
stations,,
__---- .*-
I
I
r
O t,:’
100
200
300 jours
4 3
B . E L E M E N T S
D E S C R I P T I F S
1. CHIMIE DES EAUX
1.1, Sels majeurs
1.1.1. Salinité
1.1.1.1. Questions méthodologigues
_______---------------------
- w--
Le problème de la détermination de la salinité reste posé, pour les fortes
valeurs, Tout d'abord, l'expression même se discute : X0 (donc g.kg-1) ? g.l-l?
ou bien conductivité ? Si la composition chimique, nous le verrons, est légére-
ment modifiée, la définition "océanographique" n'est plus applicable. D'aÜtre
part, faut-il diluer les échantillons par H20 ou par de l'eau de mer? La den-
sité n'est-elle pas un meilleur évaluateur,
et plus facilement mesurable dans
l'hypothèse d'un réseau fixe d'enquêteurs ?
1.1.1.2. Variations annuelles
_c__-___---------------------
Le profil longitudinal, autrefois concave,
(BRUNET-MOR~~T, 1970 ; MARIUS,
1984) est actuellement convexe, avec un pic de sursalure- constamment présent
(fig. 2). Les valeurs les plus faibles sont atteintes vers octobre ; le pic
de salinité remonte ensuite vers l'amont au cours de la saison sèche, tandis
que la salinité passe de 60 à 120 %,. La "charnière" des courbes mensuelles
semble se trouver vers les stations 18 - 20.
L'extrême amont est soumis à de foites variations annuelles, 1"'indice de
variabilité"
(WILLIAMS, 1984) augmente nettement vers le point: kilomètrique
(PK) 180 (fig. 3).
L'évolution temporelle de la salinité à une même station (fig. 4) peut
litre décrite par une équation de la forme S = SO exp(kt)(l). Les valeurs de k
marquent, elles aussi, une augmentation brusque vers le PK 180 (fig. 3). Des
mesures fines de courant devraient permettre de confirmer - et peut être
d'expliquer - cette discontinuité. Il y aurait donc deux ruptures aux stations
18 et 30.
1.1.1.3. Modélisation
__-------------------
LE RESTE (1985) a développé un modèle numérique liant les précipitations
sur le bassin à la salinité mesurée à Ziguinchor. Il serait utile d'élargir
ce modèle afin de pouvoir décrire l'évolution en d'autres points du cours du
fleuve.
Nous avons tenté de simuler cette évolution temporelle de la salinité, en
admettant que seule agit l'évaporation.
Nous avons employé les résultats de
nos sondages pour définir la géométrie du bassin, et les relevés météorologi-
ques de Kolda et Ziguinchor. Une première version du modèle numérique, sans
action de la marée, fournit des résultats déjà assez bons (fig. 5). Des modi-
fications quantitatives devraient permettre de mieux ajuster la simulation.
Il semble qu'il ne soit pas nécessaire de faire intervenir d'autres facteurs
que l'évaporation, du moins à ce stade
; il est probable cependant que les
sediments jouent un rôle de volant, qui sera difficilement estimé.
(1) Selon l'analyse de GUELORGET et PERTHUISOT (1983), l'exposant k peut
être considéré comme proportionnel au rapport (évaporation/profondeur moyenne).
------‘----
Il”~“.1__,“,.-~--/I-I._-.-
4 4
juillet. aoüt
m a i
avril
février
Fig. 5 .- Simulation numérique de la salinité.
4 5
1.1.2. Carbone inorganique dissous (C.I.D.)
Nous avons dû initialement mesurer la concentration en CID afin de pouvoir
calculer la production primaire (méthode au 14C). Les résultats nous ont con-
duits à raffiner et approfondir les observations.
1.1.2.1. Variations spatio temporelles (fig. 6)
_------------------- -------- ----------- ----
D'une valeur "normale" proche de 2,4 m M à l'embouchure, les concentrations
diminuent jusqu'à 0,8 m M dans la partie médiane , puis augmentent à nouveau
'vers l'amont, sans tendance nette en fonction de la saison.
1.1.2.2. Relation avec la salinité (fig. 7)
______-_- ------------------------ --_- -__
La séquence principale (35 %o< S<80 X,) correspond probablement à la pré-
cipitation du CID en salinité croissante (FRITZ, 1975), et peut être décrite
par l'équation :
(CID) ti = -0.07 s%, + 4,6
Au delà du pic de salinité (S > 8 %,, puis S < 35 X,) un enrichissement
est manifeste. Les quelques profils verticaux disponibles montrent que le
sédiment est la source du CID "supplémentaire".
Il reste surprenant que les sédiments de la portion médiane ne montrent
pas de traces de calcite précipitée ; il est possible que la diffraction aux
rayons X ne soit pas la méthode voulue, dans un tel milieu.
1.1.3. Autres ions majeurs
Un déficit de Ca++ avait été initialement décelé, mais n'a pu être confir-
mé (LE BRUSQ, com. pers.). Dans la portion aval,
un léger effet de la mangrove
se manifeste, surtout par un déficit de K+ (MARIUS, 1984). Il est classique
que la composition d'une eau de mer se modifie au cours de la concentration
(FRITZ, 1975 ; JAVOR, 1983) (fig. 8)
; dans la partie amont de la Casamance,
des précipitations de Ca SO 4 pourraient se produire (GUF,LORGET et PERTHUISOT,
1983 - leur annexe 1 -).
1.2. SELS NUTRITIFS
Les dosages de nutriments ont été assez décevants : les teneurs varient
trss fortement (même en tenant compte d'une variabilité excessive au niveau
de l'analyse même). Nous n'avons pu discerner de tendance spatio-temporelle
bien définie.
Les concentrations en azote sont assez élevées (l-4 nM pour N03, 5-20 J.M
pour NH4). Elles sont cependant faibles comparées à celles du P04 (0,5 à
:J PM). Ce fort déséquilibre indique que nous aurions dû rechercher d'autres
.Eormes, organiques , d'azote (cf. 5 1.3.1.2.).
4 6
C.1.D matg. 1-l
-
-
p tlov. 8 4
0
. bic.84
X
x
+ fëv. 84
x
+
x mar. 65
+
0
o mar. 66
+ +
:
‘y
.
x
v
v
‘0
x
.
v
+
d
O-1
l
-
-
-
l
-
&
-
-
-
km
0
100
Fig. 6.- Répartition du C.I.D.
C.1.D matg.I-’
o!
I
I
I
I
, SYOO
0
20
40
60
BO
100
Fig. 7.- Evolution du C.I.D. en relation avec la salinitc
4 7
1.3. MATIERE ORGANIQUE
1.3.1. Matière organique dissoute (MOD)
Nous ne disposons pas de dosages directs (DC0 ou DBO) de MOD. Nous avons
eu recours à des mesures optiques (KIRK, 1983 ; BRICALJD et al., 1981) et à
quelques autres analyses.
1.3.1.1. Concentrations in situ
------------c----c--_________c
Les spectres d'absorption (fig. 9)
indiquent de fortes concentrations de
MOD, avec une nette augmentation vers l'amont, Nous pouvons estimer que la
MOD représente, sur la portion 400 - 700 nm, un coefficient d'atténuation @)
de 0.5 à 2 m-1 selon les stations. Bien que la concentration en MOD soit cor-
rélée a l'absorption U.V. (YELVERTON et HACKNEY, 1986), nous ne pouvons jus-
qu'ici donner de chiffres absolus.
1.3.1.2. Evolution in vitro
----^---------------_cc___r
Des échantillons non fixés au HgC12 ont été conservés à température ambi-
a n t e ,
à l'obscurité. Nous avons procédé à diverses observations :
* Une série montre un spectre d'absorption modifié (fig. 9), avec dispa-
rition de la MOD absorbant dans 1'UV (440 nm).
* Des dosages de NO: et NH: sur les mgmes échantillons font apparaître
des teneurs de l'ordre de 5Opgat.t-1 de N total entre les stations 27 et 39.
* Une autre série d'échantillons non fixés a fourni des valeurs très
fortes de CID après "incubation".
38
31
2 8
25
22
18
15
1 2
--
Teneur en
Après stockage
3.7
4.2
4.2
3.7
3.3
3.3
3.2
3.2
CID
hm
In situ moyenne
3.0
0.8
0.8
1.0
1.4
2.1
2.4
2.5
L-
r--
Il est fort probable que, dans les conditions de stockage employées, l'oxy-
dation
n'a pu être complète, Il serait donc risqué de procéder à des esti-
mtions de C ou N. La MOD reprzj,sent,e cependant un,,reservoir non négligeable de
nutriments. Il faudra; 'dans l'avenir , procéder à des essaîs plus systématiques
en vue de déterminer les taux de minéralisation et, si possible, l'évolution
de la nature‘chimique de la MOD.
1.3.2. Matière organique particulaire (MOP)
Nous n'avons pas d'estimation des concentrations de MOP dans l'eau. Nous
avons relevé des débris, d'aspect "carbonisé",de petite taille, sur le fond
des stations d'amont (st. 34 - 36). Des débris flottants sont accumulés dans
certaines criques, sous l'effet du vent. Des feuilles provenant de la mangrove
apparaissent souvent sur l'eau en aval
; nous verrons plus loin leur décompo-
sition dans le sol.
4 8
A(locm)
1.0,
À
. 39
1) 37
0.5 -
&
x 25
& m-l
* 14
0.2 _
x
5
x
+
0.1 -
2
*
*
0.05-
65
h
:
A
1
0x
ex
0.02,
.X
x
0.5
4
+
e
+
0.014
+
+
-1
+
0.2
I
i
1
400
600
8oo A nm
Fig. ‘8, - Spectre d'atténuation (t) et d’absorption (A)
dans le domaine visible.
0A
360 nm
Fig. 9.- Spectre d'absorption dans 1’LJV.A : Echantillons fixés par
HgC12 : Modification du spectre par action bactérienne
sans HgC12
4 9
2 <, PRODUCTION PRIMAIRE
2.1. PHYTOPLANCTON
2.1.1. “Standing trop” (chlorophylle)
2.1.1.1. Variations sEatio-temporelles
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ---____
Les concentrations de chlorophylle (chl) séparent le cours du fleuve en
deux zones (fig. 10) :
a) une portion aval, jusque vers le PK 180, avec des concentrations com-
prises entre 2 et 20pg.lm1, croissant irrégulièrement vers l’amont.
b) une portion amont, avec un pic net, de 5O,ug.l-1 (en 1984) à 2OOpg.l-1
(en 1985).
Le maximum de chlorophylle est toujours en amont du maximum de salinité,
donc dans la zone de contact (de mélange) entre l’eau de mer concentrée et
l’eau “continentale” chargée en MOD (5 1.3). Les deux seules exceptions se
présentent en juillet 1985 et juin 1986, où le pic de chlorophylle est observé
en aval du maximum de salinité (*> .
Dans l’ensemble, les concentrations sont minima en fin de saison des
pluies, et, croissantes en saison sèche. L’augmentation est spectaculaire dans
la partie “dessalée”, entre octobre et décembre 1984.
Nous avons tenté de calculer la biomasse “intégrée” (concentration x
volume) ) en nous basant sur nos relevés bathymétriques, et en admettant un
rapport (C : chl) de 50(l). Les biomasses ainsi calculées par zone (fig. 12)
ne montrent plus guère de variation nette au cours de l’année ; il faudra ce-
pendant confirmer nos calculs.
2.1.1.2. Chlorophylle et atténuation de la lumière
----------c---
m ---c------c-_---c---_cc------c
L’atténuation de la lumière par la chlorophylle seule (&b) n’est qu’une
part de l’atténuation totale,& , mesurée in situ ; la valeur du rapporté.b/E
permet de séparer des groupes de stations :
.êbJ.E > 30 % : stations 34 à 38, de décembre à juin
D e!?b/t:> 20 % : "
27 à 38, de novembre à juin
I> &/E> ‘0 % : ”
22 à 38, toute l’année
<> ‘QI&> 10 % : I’
1 à 18,
Il
aebIE> 5 % : '*
1 à 16,
11
2.1.2. Photosynthèse
Nous avons procédé à des incubations de courte durée, en “in situ simulé”,
et en employant le 14 C.
(*) 11 semble qu’une salinité de 100 %0 environ devienne limitante quant
à la production de biomasse. Ce fait est connu pour DunalieZ1a saZina (BE:N
AMOTZ et AVRON, 1983) en culture. Il est à remarquer que, en juin 1986, 1 ‘eau
à plus de 120 %, a
pris une couleur rouille due à une forte concentration de
carotène (PAGES, données non publiées), assez. typique de D. salina en condition
de “stress”.
(1) Cette valeur, correcte pour un phytoplancton en bon état physiologique,
n’est probablement pas acceptable ici, en bonne logique. Elle nous permet ce-
perdant une estimation grossier-e.
5 0
chl
S%o
-60
A
s
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8 0
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llL------- A30 hl
octobre 84
décembre 84
chl
pg.1”
- 120
- 8 0
- 4 0
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1 0
2bO k m
m
mars 85
mai 85
F i g . lO.- Variation~ spatio-temporelle de :La chlorophylle,
5 I
200, chl.
)ig.l-’
100,
/
50-
oct/
33
Se$t./’ /-
20-
L-C - ao1
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5-
2-
r
I
I
I
I
2
5
lb
20
5 0
lb0
200
5&0
M.E.I.
F i g . ll.- Relation entre la concentration en chlorophylle et
l’index morpho-edaphique.
A : portion en aval de la st. 13
Bl : sta. 17 à 27
B 2 : St. 28 à 31
C
: st. 32 et 33, fin de saison sèche
D
: portion amont
f : station 38
--
4 0 0 .
-
-
-
- zone 2 (st.13-16)
200.
-
zone3 (st. 17-26)
zone 4 (St. 27-41 )
A S O N D I
-
J
1
-
-
_I
-
0
-
~
FMAMJ
F i g . 12.- Variation de la biomasse phytoplanctonique
(en tonnes de carbone), par zones, sur l’année.
5 2
2.1.2.1. Effet de l’éclairement
--------------------________I__
L’analyse des courbes de réponse de la production à des irradiations
différentes montre que, dans l’ensemble, les populations phytoplanctoniques
s’adaptent au régime photique au cours de l’année.
2.1.2.2. Production “absolue” (par unité de volume)
L-------------------__________I - - - - - - - - - - - - - - - - - -
La production Pl (exprimée en,cLgat C.l-l.hr’1) est, bien sûr, forte en
amont. Le maximum relevé est de 90pgat C.l-l.hr’1. Au cours de l’année, les
valeurs les plus fortes sont mesurées au cours de l’hivernage en amont.
La production intégrée (ZsPl) présente un maximum absolu en août, a la
station 25. Au cours de la saison sèch.e, une décroissance se manifeste d’a-
bord en aval, puis gagne vers l’amont.
Le calcul de la production globale @xyz,t Pl) est risqué, à ce stade
du travail(l); nous l’avons cependant tenté. Le résultat (:fig. 13) indique
une production maxima en fin de saison des pluies (ou en fin de crue) o
La production totale des différentes zones peut être estimée pour
l’année 84-85 (entre le 7.8.84 et le 20.6.85). Nous aboutissons (tableau 1)
à un total de près de 15 000 tonnes de carbone.
2.1.2.3. Production sgécifigue
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
La production par unité de biomasse (‘nombre d’assimilation”) est forte
pendant 1’ hivernage, avec un maximum dans la portion médiane (20 ng C(ng chl.hr)-’
entre les stations 25 et 30). Elle diminue en saison sèche. Nos chiffres,
bien que forts, restent plausibles en regard de la littérature (MOREL, 1978 ;
LEMOALLE, 1981 ; PAGES et al., 1981).
Nous avons tenté de calculer le taux de pr<oduction p(ar zone (toujours
en admettant C = 50. Ch1(2)),,
Le rapport P/B varie entre 3 et 20 % par jour (fig. 14). Les zones
médiane et amont ont des “turn - over”, forts, surtout en période de crue. Il
serait intéressant d’avoir des données détaillées de “gr,azing” par les pois-
sons phytophages flilapia, Sarotherodon) .
2.1.2.4. Variations de CID et 02 par
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
l’effet de la plhotosynthèse
-------.--------- .----- -s-w-
En comparant les variations de CID et 02 in situ pendant la journée, 3
la foisentre elles et à l’assimilation photosynthètique calculée (tableau
2)) nous voyons que la station 38 est la seule où les variations in situ
-
-
de CID et 02 sont du même ordre, et donc dépendant uniquement de la photo-
synthèse. Aux autres stations, l’accord est moins bon ; des processus non
photosynthétiq,ues (chimiques et/ou bactériens) interviennent.
2.2. PHYTOBBNTHOS
Nous n’avons pas encore pu procéder a des mesures de la productian ben-
thique. Elle est sans doute non négligeable. En effet :
a. selon nos relevés bathymétriques, les fonds situés encore dans la zone
euphotique représentent, selon les stations, de 30 a 60 % de la surface.
b. d’après la lit.térature, la production du phytobenthos est de l’ordre
de 100 g C par m2 par an, donc comparable à celle du phytoplancton (PUNTE-
CUNY, 1984) .
.-
-
-
(1) Nos chiffres de production (14$ estiment plutôt la production brute;
les extrapolations su.r la journée sont peu precises.
(2) et en admettant que la production mesu.rGe(à une station, une date,
et une heure données) a lieu pendant 8 heures I et que le “dark carbon 10s~”
oct .-TO 75 Z~(L++P AcarniPr0 Annn~ip A1 CanrPc nnc nlrc~ln,,Fac: n,Pc:,,?-~s~ ,_
5 3
=xyz,t P
3 -
2 -
l-
zone 2 (st. 6-16)
zone 3 (st. 17-26)
0-r
zone 4 ( st. 27-41)
A’S’O’N’D.J’F’M ‘A.M’J’
Fig- 13.7 Variation annuelle de la production intégrée,
en milliers de tonnes de carbone sur la période,
par zone.
P/D
%
z o n e 2
zone 3
z o n e 4
A’S’0”N’D’J’F’M’A’M.J
F i g . 14.- Variation annuelle du taux de production en % r>ar
jour, par zones.
.
54
2.3. MANGROVE
2.3.1. Répartition
La surface actuelle de la mangrove est d’environ 800 km2, en nette dimi-
nution par rapport à 1975 (950 km2). Les transformations qualitatives sont
encore plus importantes : les Rhizophora ont regressé de près de 70 %, les
Avicennia reculent, les tannes vifs et les tannes submergés sont en expan-
sion &ARIUS, 1984).
La salinité joue le rôle principal dans ce recul. Des essais sur la ré-
sistance d’duicennia au sel n’ont pas eté concluants. La sur-exploitation
joue aussi un rôle, du moins dans certains secteurs (soit très peuplés,
soit soumis à la cueillette des huftres).
2.3.2. Biomasse
La mangrove haute (plus de 6 m) est constituée de Ribizophora, Elle re-
présente de TO à 60 tonnes de biomasse par ha. La mangrove basse peut être
constituée de Rhîzophora ou d’Av$cennZa. Selon qu’elle est dense ou dégradée,
sa biomasse varie de 2 à 27 tonnes par ha.
Nous retiendrons que les feuilles contiennent environ 1 % de N en poids
sec.
2.3.3. Production de litière
La chute des feuilles, plus ou moins continue, corwtitue un apport de
matière organique, Il est difficile de quantifier la production ; une valeur
médiane de T3 tonnes par ha par an semble plausible.(WOODROFFE,
1985).
On peut estimer que la plus grande partie des feuilles est reprise par
les marées , et transportée. Le bilan global est incert,ain.
La décomposition des feuilles dans le sol (fig. 15) suit la cinétique
habituelle, exponentielle. La perte de poids est assez lente, et aboutirait
à une accumulation systématique de dstritus.
Il est probable que la libéra-
tion de lqazote, et encore plus du phosphore, est plus rapide, surtout dans
1 ‘eau.
2.4. ROSELIERES
Les roselières à Phragmites occupent quelque 40 km dans l’extrême amont
du fleuve.
2.4.T. Répartition et biomasse
Sur des photographies aériennes datant de 1955 (fig. 16), la portion du
fleuve en amont de la station 32 apparait bordée d’une frange presque continue
de roseaux. Pour une surface d’eau libre de 13 km?, les roselières couvraient
près de 9 km2 (tableau 3) .
l
Rh sous Rh
O Rh sous AV
x AV sous Rh
+ AV sous AV
F i g . 15.- Perte de poids de feuilles
enfouies de Rhizophora (Rh)
ou d ‘Avicennia (Av.1
F i g . lG.- Extension des roselières en 1955 ( l . ‘.‘:) et en 1986 (/LU)
10 -
5 .
3 .
2 3
5
9
11
13
15 16
18
21
24
2 9 3 0
no d e station
F i g . 17.- Répartition de la biomasse du zooplancton (effectifs,
en 103 individus par m3)
Nombre
d’esp8c= 1 5 -
tests calcaires
Fig. lb.- Composition spécifique des populations de microfaune
benthique (Foraminiferes)
5 6
A l'hivernage 1984, les roseaux n'avaient survécu qu'en amont de la
station 33. En 1986, la limite a reculé jusqu"à la station 37.
Nous n'avons pas de données propres sur la production de ces roselières.
Nous admettrons une production de 2 kg (poids sec) par m2 par an. (LEMOALLE,
1979).
2.4.2. Rôle dans l'écosystème
La production de biomasse est un premier aspect. Une quantité de l'ordre
de 7 tonnes de C pourrait avoir été produite chaque année. Le rôle d'abri
pour les poissons - particulièrement les juvéniles-est souvent r,elevé dans
la littérature (BOESCH et TURNER, 1984 ; RNIGHT et BOTTORFF, 1984). Enfin,
il reste à savoir quel est l'effet d'une roselière - et,/ou de sa disparition-
sur l'évaporation ; il semble que cette question soit âprement débattue.
3. PRODUCTION SECONDAIRE
3.1. ZOOPLANCTON
La plupart des observations est concentrée en aval de la station 18. Une
très forte variabilité se manifeste à petite c5chelle spatio-temporelle. La
marée joue un ro"le capital dans la répartition verticale : les organismes
tendent à se cantonner dans les couches profondes pendant la marée.
3.t.T. Variations spatiales
La diversité spécifique diminue de l'aval vers l'amont. La composition
spécifique permet de distinguer une zone "maritime" en aval de la station
9, une zone d'estuaire jusqu'à la station 18 ; et une portion "anti-estua-
rienne" au delà. Les espèces dominantes changent également d'aval en amont.
La distribution de la biomasse reflète la &me division (fig. ?7), avec
deux pics correspondant aux deux premières zones et une biomasse diminuant
fortement vers l'amont dans la 3e zone.
3.?..2. Variations temporelles
Une forte variabilité spatio-temporelle obscurcit les éventuelles
tendances à grande échelle. Il semble cependant qu'on puisse distinguer :
- une clïminution générale nette des effectifs en décembre,
- une chute d'abondance, plus prononcée en aval,, en début d'hivernage,
- un maximum peu prononcé pendant l'hivernage,
3.2. MICRO FAUNE BENTHIQUE
Tout le cours du fleuve a été prospecté.
La proportion des organismes vivants est assez faible, les thanatocoenoses
semblent la règle (sans qu'il soit certain que ceci dépend de la saison de
prélèvement).
La diversité spécifique est maximale (35 espèces) dans l'extrême aval
(St. r à 51, caracterisé par une abondance d'ostracodes et de nombreux fora-
minifères a test calcaire. Au-delà de cette zone "maritime", on distingue
(fig. 18) :
5 7
- une zone intermédiaire (estuarienne ?), entre les stations 7 et 18,
oligo-spécif ique,
- une zone hyper-haline très étendue, en amont de la station 20, prati-
quement monospécifique (Amnotiwn saZszun). D’après le nombre de tests, la
station 30 semble correspondre à une limite entre deux sous-ensembles.
- une zone “fluviale”, enfin,en amont de la station 38. Les foramini-
féres y sont remplacés par les thécamoebiens.
3.3. MACROBENTHOS
Une réelle étude n’a pu être menée qu’en aval de la station 18 ; nous
mentionnerons quelques observations faites au-delà.
3.3.1. Variations spatiales
On peut, là aussi, distinguer plusieurs zones :
a) une zone d’influente maritime, en aval de la station 12, centrée sur
la station 7 ;
b) une zone de transition, “estuarienne” , jusqu’à la station 18, qui
montre une prolifération d’espèces classiquement estuariennes (dont Mot%o&
elegans (parfois très abondante) et ScoZopZes cheualieri). La diversitcl
spécifique ne chute sérieusement qu’en amont de la station 15 ; il n’apparaît
pas de gradient net sur la biomasse totale ;
c) une zone amont, mal étudiée, et mal définie. Nous avons relevé des
accumulations de coquilles vides de Tympanotonus aux stations 25 et 31, sur
le rivage, et à la station 28, sur les berges inondables. Quelques crabes
subsistent encore à 80 ZO. Des balanes récents ont été remarqués jusqu’à
la station 30.
3.3.2. Variations temporelles
L’abondance des mollusques augmente, aux stations 9 et 15 (donc dans les
deux zones aval) en dGbut d’hivernage. Au contraire, en fin d’hivernage
(entre août et dkembre), les densités et les diversités spécifiques décrois-
,sent sur l’ensemble des stations 1 - 18.
3.4. HUITRES
Les huîtres de palétuvier (Crassostrea gasar) occupent, sur le cours
principal et les bolons, l’équivalent de la ‘kone de transition” du macro-
benthos. Nous ne disposons pas de relevés quantitatifs de la population en
place. La récolte pourrait fournir une estimation ; la forte incertitude sur
les poids frais conrmercialisés centre 1 000 et 20 000 tonnes*(CORMIER-SALEM,
1986
1) et sur les surfaces exploitées rend hasardeuse toute extrapola-
t:ion. On rappellera cependant que la pêche ne fournit que 2 000 à 4 000
t.onnes (poids frais)).
LI1.. .~ -.-
-.
58
4. PRODUCTION TERTIAIRE
4.1. ICHTHYOFAUNE (POISSONS)
Les exposés qui suivent traiteront en détail du sujet. Nous re.lèverons
simplement que la diversité spécifique décroît fortement vers l'amont, avec
une communauté de prédateurs en aval, une population presque monospécifique
de détritivores ou phytophages en amont.
Il est remarquable que la biomasse globale (estimée par les prises) reste
assez constante sur les 3 zones délimitées par nos collègues (tabl. 1). Si
on rapporte les prises à la surface en eaux, on constate que la productivité
est nettement plus forte en amont (IIzone 4,,) qu‘en aval ("zone 2").
4.2. AVIFAUNE (OISEAUX)
Nous ne disposons pas de relevés assez fréquents pour pouvoir estimer
les variations temporelles d'abondance. De même, la mangrove en aval de
Ziguinchor n'a pas fait l'objet (à notre connaissance) de! relevés ; trois
missions ont été faites en amont de Ziguinchor (DEBENAY, données non publiées
GUILLOU, 1986).
La biomasse estimée (fig. 19) présente deux minima vers les stations 18 -
19 (1) et 32 - 33. Outre des pics isolés, dûs ci des rassekmblement de pélicans,
des valeurs fortes apparaissent en extrême amont (st. 36 B 39). Ces variations
se retrouvent, encore amplifiées, au niveau de la densite au km2 (d'eau li-
bre).La diversité spécifique est très faible aux stations18 - 19 (2 ou 3 es-
pèces). Elle est forte (12 à 14 espèces) dans la portion d'extrême amont
(st. 36 à 39), dans les roselières ; la station 31 semble marquer une limite.
4.3. MACROFAUNE
Des plate-formes d'affût pour la chasse au lamantin existent encore le
long du fleuve (st. 26 par ex.). Nous n'avons réellement vu un lamantin qu'
une seule fois (st. 37 en juin 1986) ; plusieurs fois, des remous ont été
observés, surtout à la station 37. Aucun crocodile n'a été vu, mais les con-
ditions d'observations étaient peu favorables (trajets de jour, genéralement
au milieu du fleuve). Les hippopotames,
abondants sur le Soungrougrou vers
1960, sont réputés entièrement disparus ; la chasse a sans doute contribué
à leur extinction.
(1) la faible abondance à la station 18 peut aussi être un artefact : la
largeur considérable du fleuve, là plus qu'ailleurs, biaise fortement les ob-
servations.
“équivalent
5 9
0
polican-
400 -
f;
-
Biomasse
200 -
O- acb
station na13 15 17
19 21 23 25 27 29 31 33 36
39
0
5
Nombre
d’espbces
10
1 -
2 -
5 -
10 -
Densite
1 0 0 -
1000 -
-équiqualent-
p a r km2
Fig. 19.- Distribution de l'avifaune en avril 1985.
(P) signale les concentrations de pélicans.
Marsassoum
I
1
Fig. 2U.- Répartition de la population humaine.
--
-i”. _
-,
6 0
4.4. POPULATION HLIMAINE
Dans l'ensemble, la population est assez réduite le long du fleuve. Zi-
guincher (st. 13) et Sédhiou (st. 29) sont les agglomérations les plus impor-
tantes (fig. 20). Nous pouvons difficilement estimer l'importance des rejets
d'après les chiffres habituels en Europe,
en 1"absence friéquente de système
de collecte des eaux-vanes (1)
La "pression de prédation" exercée par la pêche sera décrite par nos
collègues.
5. CONCLUSION PARTIELLE
La sursalure observée ces dernières années dans la partie médiane et hau-
te de la Casamance est assez spectaculaire pour monopoliser l'attention,
L'observateur est tenté de considérer la salinité comme le fac.teur-clé.
On peut cependant considérer, selon un concept redevenu d'actualité, que la
Casamance constitue un système "paralique" typique, domine par le confinement.
La salinité ne serait alors qu'une conséquence, parmi d'autres, du confine-
ment (2) (GUELORGET et PERTHUISOT,
1983). De nombreuses autres caractéristi-
ques seraient à mettre sur le même plan ; la diminution de la diversité
spécifique est classique dans ces milieux.
Ce système présente cependant une originalité : ses caractéristiques
actuelles (notamment le caractère hyper-halin) sont relativement récentes. Sa
chimie est, de ce fait, assez remarquable,
avec une réserve exceptionnelle
de matière organique en amont, et des apports d'eau douce restreints, certes,
mais non nuls. La portion à forte variabilité, qui sélectionne des communau-
tés oligo-spécifiques, très adaptables, reste aussi productive.
Enfin, diverses observations en chimie et en physique laissent penser
que les mélanges horizontaux sont assez lents. Cn peut alors imaginer que,
dans la partie médiane et haute du fleuve,
les masses d'eau oscillent (sur
une marée autant que sur une année) en gardant une certaine autonomie. Le
temps de séjour d'une particule pourrait être supérieur à. l'année dans cer-
taines portions du cours.
c . F O N C T I O N N E M E N T D E
L ' E C O S Y S T E M E
1, APPORTS NUTRITIFS
Dans les calculs très approchés qui suivent,
nous admettrons une profon-
deur moyenne d'un mètre.
---
(1) Les rejets semblent ne pas aboutir au fleuve, ou être négligeables :
même 'Ziguinchor (plus de 100.000 habitants) n'a pas d'effet évident sur le
système du fleuve.
(2) La salinité pourrait cependant servir à dé.terminer les temps de sé-
jour, et les taux de renouvellement et de mélange le long du cours, puisqu'il
s'agit d'un paramètre à peu près conservatif.
Il y a cependant deux échelles
de temps : le temps "du calendrier", commun à tout le fleuve, et le temps
"propre" de chaque section du fleuve ; le problème se complique.
6 i
1.1. PAR LA MER
Plusieurs raisons militent à priori contre l'hypothèse d'un enrichissement
à partir de la mer :
a) l'upwelling est généralement très amorti au niveau de la Casamance, à
en juger par les températures et les concentrations en NO:
(TouRE, ÇO~.
pers.) ;
b) les petits fonds (de faible profondeur) s'étendent assez loin pour
refouler les éventuelles eaux froides, ou en épuiser les nutriments avant
qu'elles ne parviennent dans le fleuve ;
c) la dérive due au vent s'opérerait plutôt vers le large (au sud et à
l'ouest) que vers la terre.
d) d'après la littérature, l'enrichissement se fait plutôt des estuaires
vers la mer.
Ces "raisons" a priori sont confortées par les rares mesures de chloro-
phylle et de sels nutritifs dont nous disposions sur la zone de transition
(DIA, 1983).
1.2. PAR L'ATMOSPHERE
Les poussière atmosphériques ("harmattan") sont devenues plus fréquentes II
Nous ne disposons pas de données chiffrées sur les
uantités déposées. GAC
et CARN (1986) arrivent à 250 g de poussières par m 4 par an, sans estimation
(jusqu'ici) de N ou P.
D'après la littérature, la pluie peut apporter de 2 à 5 g.N(m2.an)"l,
soit 0.4 à 1 gatN(l.jour)'l. (LEMASSON et PAGES, 1983 ; TIMPERLEY et al.,
1985) .
1.3. PAR LES BERGES
Le ruissellement, nous l'avons mentionné,
est faible en saison des pluies;
en saison sèche, la matière organique terrestre ne se décompose pas. Les
apports par les berges seront donc réduits, sauf à partir soit de cultures
intensives (dont l'importance reste à définir), soit des berges inondées (qui
font déjà partie du système).
1.4. PAR LES MACROPHYTES
1.4.1. La mangrove
En admettant que 800 km2 de mangrove soient drainés dans les 1 000 km2
du fleuve en aval de Ziguinchor, et en admettant une productio
de 5 tonnes
de feuilles (ha. an)-1 , nous arrivons à un apport de 7,5 g N
4
(m .an)-l dans
l'aval, soit 1,5,u gat N( 1. jour) -1. Il est probable que les apports ne sont
uniformes ni dans l'espace (les bolons sont favorisés) ni dans le temps
(chute et décomposition des feuilles en hivernage (?)).
1.4.2. La roselière
En admettant que les roseaux occupent trois fois la surface de l'eau li-
bre, avec une production de 3 kg (m2.an)-l, l'apport serait de 18ugat N
(I.jour)-l . Ce chiffre semble compatible avec les données de la littfirature
pour <d'autres milieux (GA~BT, 1977).
..” ^ “..
-.
6 2
1.5. PAR LE FOND
Le sédiment n'est vraiment riche en fractiolns fines et donc en matisre
organique qu'en amont de la station 20.
Nous n'avons pas de mesures directes
des apports. D'après la littérature, ceux-ci Se:raient de l'ordre de 1 à 24
iugat P et 2 à 200patg N (l.jour)-1, toujours pour une couche homogène d'un
mètre (NOWICKI et NIXON, 1985 ; POMROY et al., 1983 ; DYE, 1983).
2. PROCESSUS DE RECYCLAGE
2.1. PHYTOPLANCTON
L'excrétion du MOD, mesurée sur de courtes périodes, est faible (10 %
environ de l'assimilation).
D'après la littérature (DI TORO et al., 1977), et en fonction des tempé-
ratures in situ, l'azote serait recyclé en 16 Zi 25 jours.. Une biomasse cor-
respondant à lOOug.l-1 de chlorophylle recyclerait 2 à 3 uatg N (l.jour)-1.
,‘
2.2. PREDATEURS SECONDAIRES
- Le zooplancton excrète, sous forme directement assimilable, jusqu'à
15 % de son azote par jour (LEBORGNE et al.,
$983), Il serait utile de dispo-
ser d'estimations de biomasse.
- Les huîtres présentes dans la mangrove recyclent ndcessairement une
partie des composants de la MOP absorbée.
Des mesures directes seraient néces-
saires, les rares données de la littérature semblant peu extrapolables (DAME
et al., 1984 ; BRICELJ et MALOUF, 1984).
- L'excrétion par les poissons (phytophages en particulier) ne peut
qu'etre estimée. En admettant une densité de 20 tonnes (poids vif) par km2 -
soit 20 g.m-2, et avec une excrétion de 2,5 ,uatg ,NH4.hr-1. (g. poids sec)-1
(BRAY et al., 1986) nous arrivons à un recyclage de 0.3jLatg.N (l.jour)-1.
2.3. PREDATEURS TERTIAIRES
Pour les poissons carnivores de l'aval, nous admettrons le même recycla--1
ge que pour les prédateurs planctonophages d'amont, soit 0,3uatg N(l.jour> a
Les oiseaux de l'extrême amont représentent une biomasse de 0.5 à 5 tonnes
de poids vif par km2. Des estimations (probablement discutables)(l) nous
amènent à :
(1) En admettant
a)5kg de poids vif par individu,
b)l'absorption de
20 % du poids vif par jour,
c)un séjour de 6 mois par an,
d)l'excrdtion
de 25 % de la ration, à 30 % de matière sèche,
e) carbone à 60 % du poids
sec,
f)rapport atomique C/N = 10.
6 3
a) un prélévement de l'ordre de 100 tonnes de poisson par (km2.an),
b) une excrétionde l'ordre de 0.2 ugat N.(l.jour)'J, soit 0.5 g N
(m2.an)'J. Ces chiffres d'excrétion sémblent faibles(MURPHY et al., 1984).
3. BILAN
Bien que nous soyions conscients des très larges incertitudes qui
obèrent nos chiffres (et du caractère très prématuré d'un tel essai) nous
pouvons cependant tenter un bilan des apports (tabl. 4), qui fait apparaître
le rôle prédominant du sédiment et des roselières.
Nous ne tenterons pas, par contre, un bilan des prélèvements : les marges
d'erreur sont trop grandes, et les inconnues trop nombreuses encore. Seuls
nous sont connus les prélèvements dûs 2 la pêche ; même ceux-ci soul&ent,
à notre niveau, maintes questions (1).
4. CONCLUSION PARTIELLE
- 11 semble que l'ensemble du système,
mais surtout sa partie amont, soit
basé sur un réseau trophique "détritique",
où l'énergie solaire est à peu
près le seul apport d'énergie réellement externe. Certains auteurs admettent
qu'un tel système est plus fragile qu'un réseau trophique avec une "'produc-
tion nouvelle" prédominante.
- Si nous admettons ces prémices, la mortalité massive des roselières a
pu favoriser une croissance phytoplanctonique qui, sur place, ne durera pas
mais qui pourrait constituer une réserve de matière organique diffusant pro-
gressivement vers l'aval.
- La pression de l'environnement simplifie progressivement le réseau tro-
phique vers l'amont ; en bonne logique,
le rendement global du système devrait
&tre amélioré, par ablation d'étapes intermédiaires. Les fortes concentrations
de chlorophylle amènent à la même prédiction. Or les rendements, définis com-
me le rapport entre la photosynthèse et la pêche (tabl. l), ne confirment
pas ces prédictions. Les éléments du calcul seraient certainement à revoir.
Nous devons, entre autres, utiliser les modèles de production phytoplanc-
tonique qui ont été développés, et bien confirmés, dans des milieux compara-
bles OU non (LEMOALLE, 1981 , FEE, 1979 ; HARDING et al., 1982 ; COTE et
PLATT, 1984 ; FALKOWSKY et al., 1985).
D . C O N C L U S I O N
G E N E R A L E
I.CARACTERE DE L'ECOSYSTEME ETUDIE
La notion du “système paralique" , qui a été resuscitée assez récemment
(GIJELORGET et PERTHUISOT, 1983), reçoit ici une illustration remarquable. A
peu près toutes les caractéristiques de tels systèmes se retrouvent (diminu-
tion de la diversité spécifique, eutrophisation en amont).
(1) Dont a)rapport (pêche : stock existant) ;
b)taux d'absorption par
jour ;
c) taux de conversion ;
d)composition chimique.
6 4
Cependant, la Casamance actuelle est un ensemble qui est probablement
unique. D'une part, les salinités atteintes la mettent à part, dans les
eaux naturelles ; nous ne connaissons qu'un autre exemple à salinité plus
forte(lagune BOCANA de VIRRILA, au Pérou (MORRIS et DICKEY, 1957))(l).
D'autre part (en amont), elle renferme une biocoenose qui fait preuve d'une
résistance peu commune à des conditions également exceptionnelles, et qui
parvient à éviter les "crises dystrophiques" qui semblent être de mise en
i
pareil cas.
On objectera que la portion hypersalée represente une faible portion de
l'ensemble, Nous avons montré que sa productivité reste considérable, même
dans l'absolu. En outre, cette portion, hypersalée parce que confinée sous
des conditions extrêmes, étend son influence sur une bonne partie du cours
du fleuve (que ce soit par le sel ou par la MOD).On ne peut donc guère s'en
désintéresser,
même à un point de vue matéraliste.
Enfin, la Casamance représente un extraordinaire laboratoire naturel. La
géologie, l'écologie -- et la paléo-écologie -> et même la biotechnologie
(méthanogènes hyper-halophiles) pourraient béneficier de l'étude détaillée
d'un tel milieu.
2. L'AVENIR
Nous espérons avoir montré que "la chimie" n'est pas absolument inutile,
et a sa place à côté des statistiques de pêche. Afin de mieux comprendre -
et donc aussi de prévoir - le fonctionnement global de l'écosystème, il reste
de nombreux points à étudier.
- prévision à court et moyen terme de la pluie, et
- modélisation de la salinité, annuelle et inter-annuelle,
- étude des modifications de la composition chimique clans un milieu éva-
poritique naturel,
- étude du rôle et du devenir du sédiment,
- quantification des processus hétérotrophes microbiens,
- étude des régimes alimentaires des divers hétérotrophes,
- identification des facteurs limitants.
Le but général de ces études, dont la liste n"est pas limitative, sera:
- de quantifier les flux d'énergie aux différents niveaux trophiques,
- de tenter de prédire l'évolution du systeme selon diverses hypothèses
possibles quant à la pluviométrie future.
(1) La Laguna Madre, au Texas, est plus étendue mais atteint des salinités
de "seulement" 100 %, (HEDGPELH, 1967).
6 5
B I B L I O G R A P H I E
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D I S C U S S I O N
Observations de mi-juin 1986 :
- Salinité maximale supérieure à 175 X0
- Présence d’eaux rouges (DunaZie22a sàlina ?)
- régression totale des roselières.
Le caractère nettement évolutif du système est souligné. En outre, il
est rappelé les corrélations mises en évidence par L. LE RESTE pour la salinité
à Ziguinchor , qui soulignent la rémanente des effets de la sécheresse des
années antérieures.
L’absence constatée de crises dystrophiques est discutée en comparaison
,zvec d’autres milieux. Le régime nycthéméral des vents semble jouer de façon
favorable.
Q- : La sursalure limite-t-elle l’activité bactérienne (minéralisation de
la matière organique) ?
R. : La question reste à l’étude. Il a été observée que pour une salure de
120 X0 il reste une activité minéralisatrice notable.
Mme LE BOUTEILLER présente son poster sur la biomasse, la diversité et la
rhchesse spécifique du macrobenthos entre Djogue et Adéane.
Suite à une discussion sur la comparaison entre les fonctionnements de la
Lagune Ebrié et de la Casamance, JR DURAND souligne la différence d’approche
qui a été suivie. : progressive et de longue durée en Côte d’ivoire, démarrage
plus intensif sur un éventail plus large dès le début en Casamance.
LES MECANISMES DE PRODUCTION
DANS L’ESTUAIRE DE LA CASAMANCE
Pm
J. PAGES(') , S. BADIANE (2) , J.P. DEBENAYc3)
P.S. DIOUFt4) et C. LE: BOUTEILLER(l)
-----
~-
-
(1) Chercheurs ORSTOM en poste au Centre de Recherches Océanographiques
de Dakar-Thiaroye (~S%A), BP. 2241 - Dakar (Sénégal).
(2) Chercheur au Centre National. de Recherches Forestières (~SEL~)
BP. 128, Zic-luinchor (Sénéqal).
('ii Enseignant à la Faculté des Sciences de Dakar, IXpartement de
Bioloqie Animale.
(cl) Chercheur au Centre de Recherches Océanographiques dt: Dakar-
Thiaroye (I~RA) RP. 2241 - ?akar (Séneqal).
4 0
R E S U M E
Description de l'écosystème :
La chimie des eaux est dominée par les processus éva-
poratifs et par le rôle de la matière organique.
La production phytoplanctonique est très forte
en
amont. La mangrove et, surtout, les roselières
‘bien qu'en
recul, produisent une matière organique importante. Au ni-
veau des "producteurs secondaires" (microbenthos,zooplanc-
ton, macrobenthos), la diversité spécifique et,souvent, la
biomasse diminuent vers l'amont.
L'ichthyofaune s'appauvrit vers :L'amont, mais sa bio-
masse semble rester assez constante. L'avifaune
est
con-
centrée en amont.
Ces différents facteurs descriptifs permettant de
délimiter
plusieurs secteurs, de confinement croissant.
Fonctionnement de l'écosystème :
Le cycle détritique et les processus dle recyclage sont
prépondérants.
Le réseau trophique se simplifie (s"appauvrit)
vers
l'amont, zone à variabilité maximum ; mais son
rendement
global varie peu.
Conclusion :
Il s'agit d'un système paralique qui évolue encore et
que sa forte salinité rend assez unique dans le monde. Les
études doivent être poursuivies et approfondies.
A B S T R A C T
Production mechanisms in the Casamance estuary.
Description of the food web :
The two main features of the water chemistry are the
evaporative processes and the importance of
dissolved
organic matter.
Phytoplankton biomass and primary production are hi-
ghest upriver. Mangrove and reeds, though
regressing ,
contribute an important organic matter.. For a11 "seconda-
ry producers" (micro - and macrobenthos, zooplankton),both
species diversity and biomass are reduced upriver.
Fish populations are less diversified upriver, while
their biomass remains steady. Waterfowl is most
numerous
in the upmost part of the river.
The various components of the food web show that the
river may be dividedinto several compartments,increasingly
isolated from the sea.
41
Nutrient balance :
Detritical matter (DOM and litter) are the main sour-
ce of nutrients. We attempt to quantify the recycling pro-
cesses at the various trophic levels.
The food web becomes simpler in the upriver,
most
variable, part which maintains a good overall yield.
Conclusion :
This hyperhaline, confined system is still evolving .
Its salinity, its expanse, and the processes it harbours
make it rather unique. The study should be continued
and
expanded.
Les exposés précédents ont déjà décrit en détail le cadre climatique,
la morphologie du fleuve et son bilan de sel et d'eau. Nous reviendrons
brièvement sur quelques uns de ces points. Nous décrirons ensuite les
divers composants de l'hydrobioclimat,
sur la base de nos travaux et ceux
de nos collègues. Enfin, nous essaierons d'interpréter le fonctionnement de
l'ensemble de l'écosystème.
Cet exposé, qui essaye de décrire l'ensemble des phénomènes de production
(primaire et secondaire) ne mentionnera pas les méthodologies employées par
les divers collaborateurs. De tels détails alourdiraient l'ensemble de façon
prohibitive.
A - R A P P E L S
Le bilan hydrique est déficitaire à peu près sur tout le bassin versant ;
les indices d'aridité (BUDYRO, in REITAN et GREEN, 1968) classent le territoi-
re dans les zones semi-désertiques.
Le ruissellement est réduit, du fait des faibles pentes. On a ainsi un
débit spécifique de l'ordre de 0,3 l/km2/s (contre 2 pour le fleuve Sénégal
et 3 pour la Gambie). (BRUNET-MORET, 1970).
Les profondeurs moyennes sont faibles. A partir des profils que nous avons
relevés, nous avons calculé la profondeur moyenne à chaque section (fig. 1) ;
elle passe de 5 m, en aval, à environ 0,5 m en amont. Cependant en reprenant
les chiffres de BRUNET-MORET, qui prennent aussi en compte les marécages (que
nous n'avons pu nous-mêmes estimer), nous obtenons des valeurs beaucoup plus
faibles pour la profondeur moyenne (de 1 m à 0,3 m). Il est plus que probable
que nos valeurs sont sur-estimées, et que celles de BRUNET-MORET sont plus
proches de la réalité.
Ces profondeurs faibles donneront une grande importance aux interfaces en
général ; les inter-actions eau/atmosphère et eaulsédiment seront fortes.
-~
-.
--,.
-__-
*-I.~~*-I*--“-~~,--.~--------
-
4 2
5
- nos mesures
moyenne le long du
0
eaux libres seules
Brunet - Moret
cours du fleuve.
@
avec marecages
>
2bO km
S%
lOO-
Fig. 2.- Variation
annuelle du profil
de salinité
50-
0,
I.V.
5-
Fig. 3.- Indice de
variabilité, 1.V
4-
(. -----* ) et taux
3-
d'augmentation k(+--;i-'>
2-
de la salinité à diffé-
l-
rentes stations.
0,
,-‘----
t0
.- 3 7
x--x 33
! Fig. 4.-Evolution
.-a 3 0
temporelle de la sali-
-) 2 5
v
‘7 13
nité à différentes
.-
stations,,
__---- .*-
I
I
r
O t,:’
100
200
300 jours
4 3
B . E L E M E N T S
D E S C R I P T I F S
1. CHIMIE DES EAUX
1.1, Sels majeurs
1.1.1. Salinité
1.1.1.1. Questions méthodologigues
_______---------------------
- w--
Le problème de la détermination de la salinité reste posé, pour les fortes
valeurs, Tout d'abord, l'expression même se discute : X0 (donc g.kg-1) ? g.l-l?
ou bien conductivité ? Si la composition chimique, nous le verrons, est légére-
ment modifiée, la définition "océanographique" n'est plus applicable. D'aÜtre
part, faut-il diluer les échantillons par H20 ou par de l'eau de mer? La den-
sité n'est-elle pas un meilleur évaluateur,
et plus facilement mesurable dans
l'hypothèse d'un réseau fixe d'enquêteurs ?
1.1.1.2. Variations annuelles
_c__-___---------------------
Le profil longitudinal, autrefois concave,
(BRUNET-MOR~~T, 1970 ; MARIUS,
1984) est actuellement convexe, avec un pic de sursalure- constamment présent
(fig. 2). Les valeurs les plus faibles sont atteintes vers octobre ; le pic
de salinité remonte ensuite vers l'amont au cours de la saison sèche, tandis
que la salinité passe de 60 à 120 %,. La "charnière" des courbes mensuelles
semble se trouver vers les stations 18 - 20.
L'extrême amont est soumis à de foites variations annuelles, 1"'indice de
variabilité"
(WILLIAMS, 1984) augmente nettement vers le point: kilomètrique
(PK) 180 (fig. 3).
L'évolution temporelle de la salinité à une même station (fig. 4) peut
litre décrite par une équation de la forme S = SO exp(kt)(l). Les valeurs de k
marquent, elles aussi, une augmentation brusque vers le PK 180 (fig. 3). Des
mesures fines de courant devraient permettre de confirmer - et peut être
d'expliquer - cette discontinuité. Il y aurait donc deux ruptures aux stations
18 et 30.
1.1.1.3. Modélisation
__-------------------
LE RESTE (1985) a développé un modèle numérique liant les précipitations
sur le bassin à la salinité mesurée à Ziguinchor. Il serait utile d'élargir
ce modèle afin de pouvoir décrire l'évolution en d'autres points du cours du
fleuve.
Nous avons tenté de simuler cette évolution temporelle de la salinité, en
admettant que seule agit l'évaporation.
Nous avons employé les résultats de
nos sondages pour définir la géométrie du bassin, et les relevés météorologi-
ques de Kolda et Ziguinchor. Une première version du modèle numérique, sans
action de la marée, fournit des résultats déjà assez bons (fig. 5). Des modi-
fications quantitatives devraient permettre de mieux ajuster la simulation.
Il semble qu'il ne soit pas nécessaire de faire intervenir d'autres facteurs
que l'évaporation, du moins à ce stade
; il est probable cependant que les
sediments jouent un rôle de volant, qui sera difficilement estimé.
(1) Selon l'analyse de GUELORGET et PERTHUISOT (1983), l'exposant k peut
être considéré comme proportionnel au rapport (évaporation/profondeur moyenne).
------‘----
Il”~“.1__,“,.-~--/I-I._-.-
4 4
juillet. aoüt
m a i
avril
février
Fig. 5 .- Simulation numérique de la salinité.
4 5
1.1.2. Carbone inorganique dissous (C.I.D.)
Nous avons dû initialement mesurer la concentration en CID afin de pouvoir
calculer la production primaire (méthode au 14C). Les résultats nous ont con-
duits à raffiner et approfondir les observations.
1.1.2.1. Variations spatio temporelles (fig. 6)
_------------------- -------- ----------- ----
D'une valeur "normale" proche de 2,4 m M à l'embouchure, les concentrations
diminuent jusqu'à 0,8 m M dans la partie médiane , puis augmentent à nouveau
'vers l'amont, sans tendance nette en fonction de la saison.
1.1.2.2. Relation avec la salinité (fig. 7)
______-_- ------------------------ --_- -__
La séquence principale (35 %o< S<80 X,) correspond probablement à la pré-
cipitation du CID en salinité croissante (FRITZ, 1975), et peut être décrite
par l'équation :
(CID) ti = -0.07 s%, + 4,6
Au delà du pic de salinité (S > 8 %,, puis S < 35 X,) un enrichissement
est manifeste. Les quelques profils verticaux disponibles montrent que le
sédiment est la source du CID "supplémentaire".
Il reste surprenant que les sédiments de la portion médiane ne montrent
pas de traces de calcite précipitée ; il est possible que la diffraction aux
rayons X ne soit pas la méthode voulue, dans un tel milieu.
1.1.3. Autres ions majeurs
Un déficit de Ca++ avait été initialement décelé, mais n'a pu être confir-
mé (LE BRUSQ, com. pers.). Dans la portion aval,
un léger effet de la mangrove
se manifeste, surtout par un déficit de K+ (MARIUS, 1984). Il est classique
que la composition d'une eau de mer se modifie au cours de la concentration
(FRITZ, 1975 ; JAVOR, 1983) (fig. 8)
; dans la partie amont de la Casamance,
des précipitations de Ca SO 4 pourraient se produire (GUF,LORGET et PERTHUISOT,
1983 - leur annexe 1 -).
1.2. SELS NUTRITIFS
Les dosages de nutriments ont été assez décevants : les teneurs varient
trss fortement (même en tenant compte d'une variabilité excessive au niveau
de l'analyse même). Nous n'avons pu discerner de tendance spatio-temporelle
bien définie.
Les concentrations en azote sont assez élevées (l-4 nM pour N03, 5-20 J.M
pour NH4). Elles sont cependant faibles comparées à celles du P04 (0,5 à
:J PM). Ce fort déséquilibre indique que nous aurions dû rechercher d'autres
.Eormes, organiques , d'azote (cf. 5 1.3.1.2.).
4 6
C.1.D matg. 1-l
-
-
p tlov. 8 4
0
. bic.84
X
x
+ fëv. 84
x
+
x mar. 65
+
0
o mar. 66
+ +
:
‘y
.
x
v
v
‘0
x
.
v
+
d
O-1
l
-
-
-
l
-
&
-
-
-
km
0
100
Fig. 6.- Répartition du C.I.D.
C.1.D matg.I-’
o!
I
I
I
I
, SYOO
0
20
40
60
BO
100
Fig. 7.- Evolution du C.I.D. en relation avec la salinitc
4 7
1.3. MATIERE ORGANIQUE
1.3.1. Matière organique dissoute (MOD)
Nous ne disposons pas de dosages directs (DC0 ou DBO) de MOD. Nous avons
eu recours à des mesures optiques (KIRK, 1983 ; BRICALJD et al., 1981) et à
quelques autres analyses.
1.3.1.1. Concentrations in situ
------------c----c--_________c
Les spectres d'absorption (fig. 9)
indiquent de fortes concentrations de
MOD, avec une nette augmentation vers l'amont, Nous pouvons estimer que la
MOD représente, sur la portion 400 - 700 nm, un coefficient d'atténuation @)
de 0.5 à 2 m-1 selon les stations. Bien que la concentration en MOD soit cor-
rélée a l'absorption U.V. (YELVERTON et HACKNEY, 1986), nous ne pouvons jus-
qu'ici donner de chiffres absolus.
1.3.1.2. Evolution in vitro
----^---------------_cc___r
Des échantillons non fixés au HgC12 ont été conservés à température ambi-
a n t e ,
à l'obscurité. Nous avons procédé à diverses observations :
* Une série montre un spectre d'absorption modifié (fig. 9), avec dispa-
rition de la MOD absorbant dans 1'UV (440 nm).
* Des dosages de NO: et NH: sur les mgmes échantillons font apparaître
des teneurs de l'ordre de 5Opgat.t-1 de N total entre les stations 27 et 39.
* Une autre série d'échantillons non fixés a fourni des valeurs très
fortes de CID après "incubation".
38
31
2 8
25
22
18
15
1 2
--
Teneur en
Après stockage
3.7
4.2
4.2
3.7
3.3
3.3
3.2
3.2
CID
hm
In situ moyenne
3.0
0.8
0.8
1.0
1.4
2.1
2.4
2.5
L-
r--
Il est fort probable que, dans les conditions de stockage employées, l'oxy-
dation
n'a pu être complète, Il serait donc risqué de procéder à des esti-
mtions de C ou N. La MOD reprzj,sent,e cependant un,,reservoir non négligeable de
nutriments. Il faudra; 'dans l'avenir , procéder à des essaîs plus systématiques
en vue de déterminer les taux de minéralisation et, si possible, l'évolution
de la nature‘chimique de la MOD.
1.3.2. Matière organique particulaire (MOP)
Nous n'avons pas d'estimation des concentrations de MOP dans l'eau. Nous
avons relevé des débris, d'aspect "carbonisé",de petite taille, sur le fond
des stations d'amont (st. 34 - 36). Des débris flottants sont accumulés dans
certaines criques, sous l'effet du vent. Des feuilles provenant de la mangrove
apparaissent souvent sur l'eau en aval
; nous verrons plus loin leur décompo-
sition dans le sol.
4 8
A(locm)
1.0,
À
. 39
1) 37
0.5 -
&
x 25
& m-l
* 14
0.2 _
x
5
x
+
0.1 -
2
*
*
0.05-
65
h
:
A
1
0x
ex
0.02,
.X
x
0.5
4
+
e
+
0.014
+
+
-1
+
0.2
I
i
1
400
600
8oo A nm
Fig. ‘8, - Spectre d'atténuation (t) et d’absorption (A)
dans le domaine visible.
0A
360 nm
Fig. 9.- Spectre d'absorption dans 1’LJV.A : Echantillons fixés par
HgC12 : Modification du spectre par action bactérienne
sans HgC12
4 9
2 <, PRODUCTION PRIMAIRE
2.1. PHYTOPLANCTON
2.1.1. “Standing trop” (chlorophylle)
2.1.1.1. Variations sEatio-temporelles
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ---____
Les concentrations de chlorophylle (chl) séparent le cours du fleuve en
deux zones (fig. 10) :
a) une portion aval, jusque vers le PK 180, avec des concentrations com-
prises entre 2 et 20pg.lm1, croissant irrégulièrement vers l’amont.
b) une portion amont, avec un pic net, de 5O,ug.l-1 (en 1984) à 2OOpg.l-1
(en 1985).
Le maximum de chlorophylle est toujours en amont du maximum de salinité,
donc dans la zone de contact (de mélange) entre l’eau de mer concentrée et
l’eau “continentale” chargée en MOD (5 1.3). Les deux seules exceptions se
présentent en juillet 1985 et juin 1986, où le pic de chlorophylle est observé
en aval du maximum de salinité (*> .
Dans l’ensemble, les concentrations sont minima en fin de saison des
pluies, et, croissantes en saison sèche. L’augmentation est spectaculaire dans
la partie “dessalée”, entre octobre et décembre 1984.
Nous avons tenté de calculer la biomasse “intégrée” (concentration x
volume) ) en nous basant sur nos relevés bathymétriques, et en admettant un
rapport (C : chl) de 50(l). Les biomasses ainsi calculées par zone (fig. 12)
ne montrent plus guère de variation nette au cours de l’année ; il faudra ce-
pendant confirmer nos calculs.
2.1.1.2. Chlorophylle et atténuation de la lumière
----------c---
m ---c------c-_---c---_cc------c
L’atténuation de la lumière par la chlorophylle seule (&b) n’est qu’une
part de l’atténuation totale,& , mesurée in situ ; la valeur du rapporté.b/E
permet de séparer des groupes de stations :
.êbJ.E > 30 % : stations 34 à 38, de décembre à juin
D e!?b/t:> 20 % : "
27 à 38, de novembre à juin
I> &/E> ‘0 % : ”
22 à 38, toute l’année
<> ‘QI&> 10 % : I’
1 à 18,
Il
aebIE> 5 % : '*
1 à 16,
11
2.1.2. Photosynthèse
Nous avons procédé à des incubations de courte durée, en “in situ simulé”,
et en employant le 14 C.
(*) 11 semble qu’une salinité de 100 %0 environ devienne limitante quant
à la production de biomasse. Ce fait est connu pour DunalieZ1a saZina (BE:N
AMOTZ et AVRON, 1983) en culture. Il est à remarquer que, en juin 1986, 1 ‘eau
à plus de 120 %, a
pris une couleur rouille due à une forte concentration de
carotène (PAGES, données non publiées), assez. typique de D. salina en condition
de “stress”.
(1) Cette valeur, correcte pour un phytoplancton en bon état physiologique,
n’est probablement pas acceptable ici, en bonne logique. Elle nous permet ce-
perdant une estimation grossier-e.
5 0
chl
S%o
-60
A
s
‘,‘--- ._
____-- .- _-__‘---.\\ \\
8 0
s
---.
*’
“”
‘\\
‘.
-40
“‘__a-----
-\\
,
\\
”
,
\\
c’
\\\\‘\\
- 2 0
i
1
//--~
i,
<
I
100
2 0” k m
llL------- A30 hl
octobre 84
décembre 84
chl
pg.1”
- 120
- 8 0
- 4 0
-0
1 0
2bO k m
m
mars 85
mai 85
F i g . lO.- Variation~ spatio-temporelle de :La chlorophylle,
5 I
200, chl.
)ig.l-’
100,
/
50-
oct/
33
Se$t./’ /-
20-
L-C - ao1
lO_
5-
2-
r
I
I
I
I
2
5
lb
20
5 0
lb0
200
5&0
M.E.I.
F i g . ll.- Relation entre la concentration en chlorophylle et
l’index morpho-edaphique.
A : portion en aval de la st. 13
Bl : sta. 17 à 27
B 2 : St. 28 à 31
C
: st. 32 et 33, fin de saison sèche
D
: portion amont
f : station 38
--
4 0 0 .
-
-
-
- zone 2 (st.13-16)
200.
-
zone3 (st. 17-26)
zone 4 (St. 27-41 )
A S O N D I
-
J
1
-
-
_I
-
0
-
~
FMAMJ
F i g . 12.- Variation de la biomasse phytoplanctonique
(en tonnes de carbone), par zones, sur l’année.
5 2
2.1.2.1. Effet de l’éclairement
--------------------________I__
L’analyse des courbes de réponse de la production à des irradiations
différentes montre que, dans l’ensemble, les populations phytoplanctoniques
s’adaptent au régime photique au cours de l’année.
2.1.2.2. Production “absolue” (par unité de volume)
L-------------------__________I - - - - - - - - - - - - - - - - - -
La production Pl (exprimée en,cLgat C.l-l.hr’1) est, bien sûr, forte en
amont. Le maximum relevé est de 90pgat C.l-l.hr’1. Au cours de l’année, les
valeurs les plus fortes sont mesurées au cours de l’hivernage en amont.
La production intégrée (ZsPl) présente un maximum absolu en août, a la
station 25. Au cours de la saison sèch.e, une décroissance se manifeste d’a-
bord en aval, puis gagne vers l’amont.
Le calcul de la production globale @xyz,t Pl) est risqué, à ce stade
du travail(l); nous l’avons cependant tenté. Le résultat (:fig. 13) indique
une production maxima en fin de saison des pluies (ou en fin de crue) o
La production totale des différentes zones peut être estimée pour
l’année 84-85 (entre le 7.8.84 et le 20.6.85). Nous aboutissons (tableau 1)
à un total de près de 15 000 tonnes de carbone.
2.1.2.3. Production sgécifigue
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
La production par unité de biomasse (‘nombre d’assimilation”) est forte
pendant 1’ hivernage, avec un maximum dans la portion médiane (20 ng C(ng chl.hr)-’
entre les stations 25 et 30). Elle diminue en saison sèche. Nos chiffres,
bien que forts, restent plausibles en regard de la littérature (MOREL, 1978 ;
LEMOALLE, 1981 ; PAGES et al., 1981).
Nous avons tenté de calculer le taux de pr<oduction p(ar zone (toujours
en admettant C = 50. Ch1(2)),,
Le rapport P/B varie entre 3 et 20 % par jour (fig. 14). Les zones
médiane et amont ont des “turn - over”, forts, surtout en période de crue. Il
serait intéressant d’avoir des données détaillées de “gr,azing” par les pois-
sons phytophages flilapia, Sarotherodon) .
2.1.2.4. Variations de CID et 02 par
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
l’effet de la plhotosynthèse
-------.--------- .----- -s-w-
En comparant les variations de CID et 02 in situ pendant la journée, 3
la foisentre elles et à l’assimilation photosynthètique calculée (tableau
2)) nous voyons que la station 38 est la seule où les variations in situ
-
-
de CID et 02 sont du même ordre, et donc dépendant uniquement de la photo-
synthèse. Aux autres stations, l’accord est moins bon ; des processus non
photosynthétiq,ues (chimiques et/ou bactériens) interviennent.
2.2. PHYTOBBNTHOS
Nous n’avons pas encore pu procéder a des mesures de la productian ben-
thique. Elle est sans doute non négligeable. En effet :
a. selon nos relevés bathymétriques, les fonds situés encore dans la zone
euphotique représentent, selon les stations, de 30 a 60 % de la surface.
b. d’après la lit.térature, la production du phytobenthos est de l’ordre
de 100 g C par m2 par an, donc comparable à celle du phytoplancton (PUNTE-
CUNY, 1984) .
.-
-
-
(1) Nos chiffres de production (14$ estiment plutôt la production brute;
les extrapolations su.r la journée sont peu precises.
(2) et en admettant que la production mesu.rGe(à une station, une date,
et une heure données) a lieu pendant 8 heures I et que le “dark carbon 10s~”
oct .-TO 75 Z~(L++P AcarniPr0 Annn~ip A1 CanrPc nnc nlrc~ln,,Fac: n,Pc:,,?-~s~ ,_
5 3
=xyz,t P
3 -
2 -
l-
zone 2 (st. 6-16)
zone 3 (st. 17-26)
0-r
zone 4 ( st. 27-41)
A’S’O’N’D.J’F’M ‘A.M’J’
Fig- 13.7 Variation annuelle de la production intégrée,
en milliers de tonnes de carbone sur la période,
par zone.
P/D
%
z o n e 2
zone 3
z o n e 4
A’S’0”N’D’J’F’M’A’M.J
F i g . 14.- Variation annuelle du taux de production en % r>ar
jour, par zones.
.
54
2.3. MANGROVE
2.3.1. Répartition
La surface actuelle de la mangrove est d’environ 800 km2, en nette dimi-
nution par rapport à 1975 (950 km2). Les transformations qualitatives sont
encore plus importantes : les Rhizophora ont regressé de près de 70 %, les
Avicennia reculent, les tannes vifs et les tannes submergés sont en expan-
sion &ARIUS, 1984).
La salinité joue le rôle principal dans ce recul. Des essais sur la ré-
sistance d’duicennia au sel n’ont pas eté concluants. La sur-exploitation
joue aussi un rôle, du moins dans certains secteurs (soit très peuplés,
soit soumis à la cueillette des huftres).
2.3.2. Biomasse
La mangrove haute (plus de 6 m) est constituée de Ribizophora, Elle re-
présente de TO à 60 tonnes de biomasse par ha. La mangrove basse peut être
constituée de Rhîzophora ou d’Av$cennZa. Selon qu’elle est dense ou dégradée,
sa biomasse varie de 2 à 27 tonnes par ha.
Nous retiendrons que les feuilles contiennent environ 1 % de N en poids
sec.
2.3.3. Production de litière
La chute des feuilles, plus ou moins continue, corwtitue un apport de
matière organique, Il est difficile de quantifier la production ; une valeur
médiane de T3 tonnes par ha par an semble plausible.(WOODROFFE,
1985).
On peut estimer que la plus grande partie des feuilles est reprise par
les marées , et transportée. Le bilan global est incert,ain.
La décomposition des feuilles dans le sol (fig. 15) suit la cinétique
habituelle, exponentielle. La perte de poids est assez lente, et aboutirait
à une accumulation systématique de dstritus.
Il est probable que la libéra-
tion de lqazote, et encore plus du phosphore, est plus rapide, surtout dans
1 ‘eau.
2.4. ROSELIERES
Les roselières à Phragmites occupent quelque 40 km dans l’extrême amont
du fleuve.
2.4.T. Répartition et biomasse
Sur des photographies aériennes datant de 1955 (fig. 16), la portion du
fleuve en amont de la station 32 apparait bordée d’une frange presque continue
de roseaux. Pour une surface d’eau libre de 13 km?, les roselières couvraient
près de 9 km2 (tableau 3) .
l
Rh sous Rh
O Rh sous AV
x AV sous Rh
+ AV sous AV
F i g . 15.- Perte de poids de feuilles
enfouies de Rhizophora (Rh)
ou d ‘Avicennia (Av.1
F i g . lG.- Extension des roselières en 1955 ( l . ‘.‘:) et en 1986 (/LU)
10 -
5 .
3 .
2 3
5
9
11
13
15 16
18
21
24
2 9 3 0
no d e station
F i g . 17.- Répartition de la biomasse du zooplancton (effectifs,
en 103 individus par m3)
Nombre
d’esp8c= 1 5 -
tests calcaires
Fig. lb.- Composition spécifique des populations de microfaune
benthique (Foraminiferes)
5 6
A l'hivernage 1984, les roseaux n'avaient survécu qu'en amont de la
station 33. En 1986, la limite a reculé jusqu"à la station 37.
Nous n'avons pas de données propres sur la production de ces roselières.
Nous admettrons une production de 2 kg (poids sec) par m2 par an. (LEMOALLE,
1979).
2.4.2. Rôle dans l'écosystème
La production de biomasse est un premier aspect. Une quantité de l'ordre
de 7 tonnes de C pourrait avoir été produite chaque année. Le rôle d'abri
pour les poissons - particulièrement les juvéniles-est souvent r,elevé dans
la littérature (BOESCH et TURNER, 1984 ; RNIGHT et BOTTORFF, 1984). Enfin,
il reste à savoir quel est l'effet d'une roselière - et,/ou de sa disparition-
sur l'évaporation ; il semble que cette question soit âprement débattue.
3. PRODUCTION SECONDAIRE
3.1. ZOOPLANCTON
La plupart des observations est concentrée en aval de la station 18. Une
très forte variabilité se manifeste à petite c5chelle spatio-temporelle. La
marée joue un ro"le capital dans la répartition verticale : les organismes
tendent à se cantonner dans les couches profondes pendant la marée.
3.t.T. Variations spatiales
La diversité spécifique diminue de l'aval vers l'amont. La composition
spécifique permet de distinguer une zone "maritime" en aval de la station
9, une zone d'estuaire jusqu'à la station 18 ; et une portion "anti-estua-
rienne" au delà. Les espèces dominantes changent également d'aval en amont.
La distribution de la biomasse reflète la &me division (fig. ?7), avec
deux pics correspondant aux deux premières zones et une biomasse diminuant
fortement vers l'amont dans la 3e zone.
3.?..2. Variations temporelles
Une forte variabilité spatio-temporelle obscurcit les éventuelles
tendances à grande échelle. Il semble cependant qu'on puisse distinguer :
- une clïminution générale nette des effectifs en décembre,
- une chute d'abondance, plus prononcée en aval,, en début d'hivernage,
- un maximum peu prononcé pendant l'hivernage,
3.2. MICRO FAUNE BENTHIQUE
Tout le cours du fleuve a été prospecté.
La proportion des organismes vivants est assez faible, les thanatocoenoses
semblent la règle (sans qu'il soit certain que ceci dépend de la saison de
prélèvement).
La diversité spécifique est maximale (35 espèces) dans l'extrême aval
(St. r à 51, caracterisé par une abondance d'ostracodes et de nombreux fora-
minifères a test calcaire. Au-delà de cette zone "maritime", on distingue
(fig. 18) :
5 7
- une zone intermédiaire (estuarienne ?), entre les stations 7 et 18,
oligo-spécif ique,
- une zone hyper-haline très étendue, en amont de la station 20, prati-
quement monospécifique (Amnotiwn saZszun). D’après le nombre de tests, la
station 30 semble correspondre à une limite entre deux sous-ensembles.
- une zone “fluviale”, enfin,en amont de la station 38. Les foramini-
féres y sont remplacés par les thécamoebiens.
3.3. MACROBENTHOS
Une réelle étude n’a pu être menée qu’en aval de la station 18 ; nous
mentionnerons quelques observations faites au-delà.
3.3.1. Variations spatiales
On peut, là aussi, distinguer plusieurs zones :
a) une zone d’influente maritime, en aval de la station 12, centrée sur
la station 7 ;
b) une zone de transition, “estuarienne” , jusqu’à la station 18, qui
montre une prolifération d’espèces classiquement estuariennes (dont Mot%o&
elegans (parfois très abondante) et ScoZopZes cheualieri). La diversitcl
spécifique ne chute sérieusement qu’en amont de la station 15 ; il n’apparaît
pas de gradient net sur la biomasse totale ;
c) une zone amont, mal étudiée, et mal définie. Nous avons relevé des
accumulations de coquilles vides de Tympanotonus aux stations 25 et 31, sur
le rivage, et à la station 28, sur les berges inondables. Quelques crabes
subsistent encore à 80 ZO. Des balanes récents ont été remarqués jusqu’à
la station 30.
3.3.2. Variations temporelles
L’abondance des mollusques augmente, aux stations 9 et 15 (donc dans les
deux zones aval) en dGbut d’hivernage. Au contraire, en fin d’hivernage
(entre août et dkembre), les densités et les diversités spécifiques décrois-
,sent sur l’ensemble des stations 1 - 18.
3.4. HUITRES
Les huîtres de palétuvier (Crassostrea gasar) occupent, sur le cours
principal et les bolons, l’équivalent de la ‘kone de transition” du macro-
benthos. Nous ne disposons pas de relevés quantitatifs de la population en
place. La récolte pourrait fournir une estimation ; la forte incertitude sur
les poids frais conrmercialisés centre 1 000 et 20 000 tonnes*(CORMIER-SALEM,
1986
1) et sur les surfaces exploitées rend hasardeuse toute extrapola-
t:ion. On rappellera cependant que la pêche ne fournit que 2 000 à 4 000
t.onnes (poids frais)).
LI1.. .~ -.-
-.
58
4. PRODUCTION TERTIAIRE
4.1. ICHTHYOFAUNE (POISSONS)
Les exposés qui suivent traiteront en détail du sujet. Nous re.lèverons
simplement que la diversité spécifique décroît fortement vers l'amont, avec
une communauté de prédateurs en aval, une population presque monospécifique
de détritivores ou phytophages en amont.
Il est remarquable que la biomasse globale (estimée par les prises) reste
assez constante sur les 3 zones délimitées par nos collègues (tabl. 1). Si
on rapporte les prises à la surface en eaux, on constate que la productivité
est nettement plus forte en amont (IIzone 4,,) qu‘en aval ("zone 2").
4.2. AVIFAUNE (OISEAUX)
Nous ne disposons pas de relevés assez fréquents pour pouvoir estimer
les variations temporelles d'abondance. De même, la mangrove en aval de
Ziguinchor n'a pas fait l'objet (à notre connaissance) de! relevés ; trois
missions ont été faites en amont de Ziguinchor (DEBENAY, données non publiées
GUILLOU, 1986).
La biomasse estimée (fig. 19) présente deux minima vers les stations 18 -
19 (1) et 32 - 33. Outre des pics isolés, dûs ci des rassekmblement de pélicans,
des valeurs fortes apparaissent en extrême amont (st. 36 B 39). Ces variations
se retrouvent, encore amplifiées, au niveau de la densite au km2 (d'eau li-
bre).La diversité spécifique est très faible aux stations18 - 19 (2 ou 3 es-
pèces). Elle est forte (12 à 14 espèces) dans la portion d'extrême amont
(st. 36 à 39), dans les roselières ; la station 31 semble marquer une limite.
4.3. MACROFAUNE
Des plate-formes d'affût pour la chasse au lamantin existent encore le
long du fleuve (st. 26 par ex.). Nous n'avons réellement vu un lamantin qu'
une seule fois (st. 37 en juin 1986) ; plusieurs fois, des remous ont été
observés, surtout à la station 37. Aucun crocodile n'a été vu, mais les con-
ditions d'observations étaient peu favorables (trajets de jour, genéralement
au milieu du fleuve). Les hippopotames,
abondants sur le Soungrougrou vers
1960, sont réputés entièrement disparus ; la chasse a sans doute contribué
à leur extinction.
(1) la faible abondance à la station 18 peut aussi être un artefact : la
largeur considérable du fleuve, là plus qu'ailleurs, biaise fortement les ob-
servations.
“équivalent
5 9
0
polican-
400 -
f;
-
Biomasse
200 -
O- acb
station na13 15 17
19 21 23 25 27 29 31 33 36
39
0
5
Nombre
d’espbces
10
1 -
2 -
5 -
10 -
Densite
1 0 0 -
1000 -
-équiqualent-
p a r km2
Fig. 19.- Distribution de l'avifaune en avril 1985.
(P) signale les concentrations de pélicans.
Marsassoum
I
1
Fig. 2U.- Répartition de la population humaine.
--
-i”. _
-,
6 0
4.4. POPULATION HLIMAINE
Dans l'ensemble, la population est assez réduite le long du fleuve. Zi-
guincher (st. 13) et Sédhiou (st. 29) sont les agglomérations les plus impor-
tantes (fig. 20). Nous pouvons difficilement estimer l'importance des rejets
d'après les chiffres habituels en Europe,
en 1"absence friéquente de système
de collecte des eaux-vanes (1)
La "pression de prédation" exercée par la pêche sera décrite par nos
collègues.
5. CONCLUSION PARTIELLE
La sursalure observée ces dernières années dans la partie médiane et hau-
te de la Casamance est assez spectaculaire pour monopoliser l'attention,
L'observateur est tenté de considérer la salinité comme le fac.teur-clé.
On peut cependant considérer, selon un concept redevenu d'actualité, que la
Casamance constitue un système "paralique" typique, domine par le confinement.
La salinité ne serait alors qu'une conséquence, parmi d'autres, du confine-
ment (2) (GUELORGET et PERTHUISOT,
1983). De nombreuses autres caractéristi-
ques seraient à mettre sur le même plan ; la diminution de la diversité
spécifique est classique dans ces milieux.
Ce système présente cependant une originalité : ses caractéristiques
actuelles (notamment le caractère hyper-halin) sont relativement récentes. Sa
chimie est, de ce fait, assez remarquable,
avec une réserve exceptionnelle
de matière organique en amont, et des apports d'eau douce restreints, certes,
mais non nuls. La portion à forte variabilité, qui sélectionne des communau-
tés oligo-spécifiques, très adaptables, reste aussi productive.
Enfin, diverses observations en chimie et en physique laissent penser
que les mélanges horizontaux sont assez lents. Cn peut alors imaginer que,
dans la partie médiane et haute du fleuve,
les masses d'eau oscillent (sur
une marée autant que sur une année) en gardant une certaine autonomie. Le
temps de séjour d'une particule pourrait être supérieur à. l'année dans cer-
taines portions du cours.
c . F O N C T I O N N E M E N T D E
L ' E C O S Y S T E M E
1, APPORTS NUTRITIFS
Dans les calculs très approchés qui suivent,
nous admettrons une profon-
deur moyenne d'un mètre.
---
(1) Les rejets semblent ne pas aboutir au fleuve, ou être négligeables :
même 'Ziguinchor (plus de 100.000 habitants) n'a pas d'effet évident sur le
système du fleuve.
(2) La salinité pourrait cependant servir à dé.terminer les temps de sé-
jour, et les taux de renouvellement et de mélange le long du cours, puisqu'il
s'agit d'un paramètre à peu près conservatif.
Il y a cependant deux échelles
de temps : le temps "du calendrier", commun à tout le fleuve, et le temps
"propre" de chaque section du fleuve ; le problème se complique.
6 i
1.1. PAR LA MER
Plusieurs raisons militent à priori contre l'hypothèse d'un enrichissement
à partir de la mer :
a) l'upwelling est généralement très amorti au niveau de la Casamance, à
en juger par les températures et les concentrations en NO:
(TouRE, ÇO~.
pers.) ;
b) les petits fonds (de faible profondeur) s'étendent assez loin pour
refouler les éventuelles eaux froides, ou en épuiser les nutriments avant
qu'elles ne parviennent dans le fleuve ;
c) la dérive due au vent s'opérerait plutôt vers le large (au sud et à
l'ouest) que vers la terre.
d) d'après la littérature, l'enrichissement se fait plutôt des estuaires
vers la mer.
Ces "raisons" a priori sont confortées par les rares mesures de chloro-
phylle et de sels nutritifs dont nous disposions sur la zone de transition
(DIA, 1983).
1.2. PAR L'ATMOSPHERE
Les poussière atmosphériques ("harmattan") sont devenues plus fréquentes II
Nous ne disposons pas de données chiffrées sur les
uantités déposées. GAC
et CARN (1986) arrivent à 250 g de poussières par m 4 par an, sans estimation
(jusqu'ici) de N ou P.
D'après la littérature, la pluie peut apporter de 2 à 5 g.N(m2.an)"l,
soit 0.4 à 1 gatN(l.jour)'l. (LEMASSON et PAGES, 1983 ; TIMPERLEY et al.,
1985) .
1.3. PAR LES BERGES
Le ruissellement, nous l'avons mentionné,
est faible en saison des pluies;
en saison sèche, la matière organique terrestre ne se décompose pas. Les
apports par les berges seront donc réduits, sauf à partir soit de cultures
intensives (dont l'importance reste à définir), soit des berges inondées (qui
font déjà partie du système).
1.4. PAR LES MACROPHYTES
1.4.1. La mangrove
En admettant que 800 km2 de mangrove soient drainés dans les 1 000 km2
du fleuve en aval de Ziguinchor, et en admettant une productio
de 5 tonnes
de feuilles (ha. an)-1 , nous arrivons à un apport de 7,5 g N
4
(m .an)-l dans
l'aval, soit 1,5,u gat N( 1. jour) -1. Il est probable que les apports ne sont
uniformes ni dans l'espace (les bolons sont favorisés) ni dans le temps
(chute et décomposition des feuilles en hivernage (?)).
1.4.2. La roselière
En admettant que les roseaux occupent trois fois la surface de l'eau li-
bre, avec une production de 3 kg (m2.an)-l, l'apport serait de 18ugat N
(I.jour)-l . Ce chiffre semble compatible avec les données de la littfirature
pour <d'autres milieux (GA~BT, 1977).
..” ^ “..
-.
6 2
1.5. PAR LE FOND
Le sédiment n'est vraiment riche en fractiolns fines et donc en matisre
organique qu'en amont de la station 20.
Nous n'avons pas de mesures directes
des apports. D'après la littérature, ceux-ci Se:raient de l'ordre de 1 à 24
iugat P et 2 à 200patg N (l.jour)-1, toujours pour une couche homogène d'un
mètre (NOWICKI et NIXON, 1985 ; POMROY et al., 1983 ; DYE, 1983).
2. PROCESSUS DE RECYCLAGE
2.1. PHYTOPLANCTON
L'excrétion du MOD, mesurée sur de courtes périodes, est faible (10 %
environ de l'assimilation).
D'après la littérature (DI TORO et al., 1977), et en fonction des tempé-
ratures in situ, l'azote serait recyclé en 16 Zi 25 jours.. Une biomasse cor-
respondant à lOOug.l-1 de chlorophylle recyclerait 2 à 3 uatg N (l.jour)-1.
,‘
2.2. PREDATEURS SECONDAIRES
- Le zooplancton excrète, sous forme directement assimilable, jusqu'à
15 % de son azote par jour (LEBORGNE et al.,
$983), Il serait utile de dispo-
ser d'estimations de biomasse.
- Les huîtres présentes dans la mangrove recyclent ndcessairement une
partie des composants de la MOP absorbée.
Des mesures directes seraient néces-
saires, les rares données de la littérature semblant peu extrapolables (DAME
et al., 1984 ; BRICELJ et MALOUF, 1984).
- L'excrétion par les poissons (phytophages en particulier) ne peut
qu'etre estimée. En admettant une densité de 20 tonnes (poids vif) par km2 -
soit 20 g.m-2, et avec une excrétion de 2,5 ,uatg ,NH4.hr-1. (g. poids sec)-1
(BRAY et al., 1986) nous arrivons à un recyclage de 0.3jLatg.N (l.jour)-1.
2.3. PREDATEURS TERTIAIRES
Pour les poissons carnivores de l'aval, nous admettrons le même recycla--1
ge que pour les prédateurs planctonophages d'amont, soit 0,3uatg N(l.jour> a
Les oiseaux de l'extrême amont représentent une biomasse de 0.5 à 5 tonnes
de poids vif par km2. Des estimations (probablement discutables)(l) nous
amènent à :
(1) En admettant
a)5kg de poids vif par individu,
b)l'absorption de
20 % du poids vif par jour,
c)un séjour de 6 mois par an,
d)l'excrdtion
de 25 % de la ration, à 30 % de matière sèche,
e) carbone à 60 % du poids
sec,
f)rapport atomique C/N = 10.
6 3
a) un prélévement de l'ordre de 100 tonnes de poisson par (km2.an),
b) une excrétionde l'ordre de 0.2 ugat N.(l.jour)'J, soit 0.5 g N
(m2.an)'J. Ces chiffres d'excrétion sémblent faibles(MURPHY et al., 1984).
3. BILAN
Bien que nous soyions conscients des très larges incertitudes qui
obèrent nos chiffres (et du caractère très prématuré d'un tel essai) nous
pouvons cependant tenter un bilan des apports (tabl. 4), qui fait apparaître
le rôle prédominant du sédiment et des roselières.
Nous ne tenterons pas, par contre, un bilan des prélèvements : les marges
d'erreur sont trop grandes, et les inconnues trop nombreuses encore. Seuls
nous sont connus les prélèvements dûs 2 la pêche ; même ceux-ci soul&ent,
à notre niveau, maintes questions (1).
4. CONCLUSION PARTIELLE
- 11 semble que l'ensemble du système,
mais surtout sa partie amont, soit
basé sur un réseau trophique "détritique",
où l'énergie solaire est à peu
près le seul apport d'énergie réellement externe. Certains auteurs admettent
qu'un tel système est plus fragile qu'un réseau trophique avec une "'produc-
tion nouvelle" prédominante.
- Si nous admettons ces prémices, la mortalité massive des roselières a
pu favoriser une croissance phytoplanctonique qui, sur place, ne durera pas
mais qui pourrait constituer une réserve de matière organique diffusant pro-
gressivement vers l'aval.
- La pression de l'environnement simplifie progressivement le réseau tro-
phique vers l'amont ; en bonne logique,
le rendement global du système devrait
&tre amélioré, par ablation d'étapes intermédiaires. Les fortes concentrations
de chlorophylle amènent à la même prédiction. Or les rendements, définis com-
me le rapport entre la photosynthèse et la pêche (tabl. l), ne confirment
pas ces prédictions. Les éléments du calcul seraient certainement à revoir.
Nous devons, entre autres, utiliser les modèles de production phytoplanc-
tonique qui ont été développés, et bien confirmés, dans des milieux compara-
bles OU non (LEMOALLE, 1981 , FEE, 1979 ; HARDING et al., 1982 ; COTE et
PLATT, 1984 ; FALKOWSKY et al., 1985).
D . C O N C L U S I O N
G E N E R A L E
I.CARACTERE DE L'ECOSYSTEME ETUDIE
La notion du “système paralique" , qui a été resuscitée assez récemment
(GIJELORGET et PERTHUISOT, 1983), reçoit ici une illustration remarquable. A
peu près toutes les caractéristiques de tels systèmes se retrouvent (diminu-
tion de la diversité spécifique, eutrophisation en amont).
(1) Dont a)rapport (pêche : stock existant) ;
b)taux d'absorption par
jour ;
c) taux de conversion ;
d)composition chimique.
6 4
Cependant, la Casamance actuelle est un ensemble qui est probablement
unique. D'une part, les salinités atteintes la mettent à part, dans les
eaux naturelles ; nous ne connaissons qu'un autre exemple à salinité plus
forte(lagune BOCANA de VIRRILA, au Pérou (MORRIS et DICKEY, 1957))(l).
D'autre part (en amont), elle renferme une biocoenose qui fait preuve d'une
résistance peu commune à des conditions également exceptionnelles, et qui
parvient à éviter les "crises dystrophiques" qui semblent être de mise en
i
pareil cas.
On objectera que la portion hypersalée represente une faible portion de
l'ensemble, Nous avons montré que sa productivité reste considérable, même
dans l'absolu. En outre, cette portion, hypersalée parce que confinée sous
des conditions extrêmes, étend son influence sur une bonne partie du cours
du fleuve (que ce soit par le sel ou par la MOD).On ne peut donc guère s'en
désintéresser,
même à un point de vue matéraliste.
Enfin, la Casamance représente un extraordinaire laboratoire naturel. La
géologie, l'écologie -- et la paléo-écologie -> et même la biotechnologie
(méthanogènes hyper-halophiles) pourraient béneficier de l'étude détaillée
d'un tel milieu.
2. L'AVENIR
Nous espérons avoir montré que "la chimie" n'est pas absolument inutile,
et a sa place à côté des statistiques de pêche. Afin de mieux comprendre -
et donc aussi de prévoir - le fonctionnement global de l'écosystème, il reste
de nombreux points à étudier.
- prévision à court et moyen terme de la pluie, et
- modélisation de la salinité, annuelle et inter-annuelle,
- étude des modifications de la composition chimique clans un milieu éva-
poritique naturel,
- étude du rôle et du devenir du sédiment,
- quantification des processus hétérotrophes microbiens,
- étude des régimes alimentaires des divers hétérotrophes,
- identification des facteurs limitants.
Le but général de ces études, dont la liste n"est pas limitative, sera:
- de quantifier les flux d'énergie aux différents niveaux trophiques,
- de tenter de prédire l'évolution du systeme selon diverses hypothèses
possibles quant à la pluviométrie future.
(1) La Laguna Madre, au Texas, est plus étendue mais atteint des salinités
de "seulement" 100 %, (HEDGPELH, 1967).
6 5
B I B L I O G R A P H I E
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D I S C U S S I O N
Observations de mi-juin 1986 :
- Salinité maximale supérieure à 175 X0
- Présence d’eaux rouges (DunaZie22a sàlina ?)
- régression totale des roselières.
Le caractère nettement évolutif du système est souligné. En outre, il
est rappelé les corrélations mises en évidence par L. LE RESTE pour la salinité
à Ziguinchor , qui soulignent la rémanente des effets de la sécheresse des
années antérieures.
L’absence constatée de crises dystrophiques est discutée en comparaison
,zvec d’autres milieux. Le régime nycthéméral des vents semble jouer de façon
favorable.
Q- : La sursalure limite-t-elle l’activité bactérienne (minéralisation de
la matière organique) ?
R. : La question reste à l’étude. Il a été observée que pour une salure de
120 X0 il reste une activité minéralisatrice notable.
Mme LE BOUTEILLER présente son poster sur la biomasse, la diversité et la
rhchesse spécifique du macrobenthos entre Djogue et Adéane.
Suite à une discussion sur la comparaison entre les fonctionnements de la
Lagune Ebrié et de la Casamance, JR DURAND souligne la différence d’approche
qui a été suivie. : progressive et de longue durée en Côte d’ivoire, démarrage
plus intensif sur un éventail plus large dès le début en Casamance.