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SUR L’ INADAPTATION DE LA MÉTHODE DE PETERSEN
POUR L’ÉTUDE DE LA CROISSANCE DU LISTA0
Par
Pat,,i t’ CAYRE, TnÎb D I O U F e t A l a i n F O N T E N E A U
R E S U M E
L’article analyse les fréquences de taille de
lis tao
par mois et secteur,collectées durant les dernières années.
Aucune filiation modale n’a pu être mise en évidence par
cette étude. Les causes possibles de l’absence de filia-
tions modales sont analysées et trois causes probables SO&
discutées : l’absence
de saison de ponte marquée dans le
temps, la variabilité de
la croissance et l’existence de
forts taux d’immigration etd'é&p;rat%on..Ces deux derniers
facteurs sont mis en évidence par l’analyse des marquages
et par des analyses de cohortes menées à l’échelle de zones
de pêche.
S U M M A R Y
This paper analyses the monthly, gear and area size
frequency distributions of Atlantic skipjack collected du-
ring recent years.The study does not show any apparent mo-
dal progression and tries to study the possible explana-
tions for this lack of modal growth. Three explanations a-
re discussed :
I-Atlantic skipjack spawns more or less continuously
through the whole year on a wide equatorial.area
2-There are significant different growth rates bet-
ween seasons and areas (as shown by tagging).
S-Immigration and emigrations rates in each area are
very significant and the population
exploited by ‘fisheries
is not a permanent one.This result is clearly shown by tag
recoveries and by cohort analysis conducted at the fishing
zones level.
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2
1
1
1 N T ‘R 0 D IT C 7’ 1 0 hJ
L’une des idées directrices du programme listac 4ta:it que de disposer de ëré-
quences de tailles à une échelle spatio-temporelle fine permettrait peut être
de suivre dq progressions modales dans les strates & on serait en mesure
d’identifier des groupes de poissons ‘bien isolés, ,, Le présent travail aura
donc pour objectif de rechercher des progressions modales à diverses échelles
spatio-temporelles 9 et de réaliser une étude des, causes susceptibles de rendre
compte des structures de tailles observées, po’ur le listao de l’Atlantique est.
2
0
M A T E R I E L
E T
PI E T M 0 D E
2.1, FILIATION MODALE
Les fréquences de taille de listao établies d’après les captures des
flottilles thonières Franco-Ivoiro-Sénégalo-Marocaine (FISM) et espagnole ont
constitué la base de ce travail, Ces données sont disponibles sur fichiers
informatisés o avec une précision qui va jusqu”au jour de pêche pour la date et
au carré de 1 degré de côté pour la position ; les renseignements proviennen%
du système d’échantillonnage réalisé en routine lors des dgbarquements dans les
différents ports thoniers, ainsi que, pour l$année 1981, des observations effec-
tuées ,à bord des ‘bateaux en mer par le personnel scientifique lors de l’année.
listao.
Les donnéea ont etg compilées par mois, engin de pêche et secteurs tels
que définis à! la figure 1, psur les années 198(1 et 1981 (fig. 3 b 15),
2.2 o ANALYSE DES MARQUAGES
D’imporfantes opérations de marquage de listao ont éte realisées au large
de l’Afrique de l’Ouest entre 5’s et 25’N, au cours du Programme International
de recherches sur le listao de 1980 ci 1982. Afin de comparer en fonction du
temps, les captures commerciales de listaos de lDensemble des flottilles tho-
nières aux reeaptures de poissons marqués nous avons considéré 3 zones séparé-
mnt : la zone Bquztosiale (60~-60~ ; 25’W, llO”E), Pa z o n e Sbnégal (5’N, 25”N ;
25’W, 5qW) et la zone Iles du Cap Vert (lOON, 25’N ; 3O”W, 25OW).
Dans la zone équatoriale nous avons divise les listaos marqués et les
captures commerciales en 2 catégories comprenant : l’une les “petits individus”
de taille (longueur a la fourche) inférieure à 4.5 cm et l’autre les “gros”
individus de taille supérieure a 45 cm. Ces deux catégories ont été définies
empiriquement dgaprés les distributions de fréquences de taille des poissons au
marquage (fig. 2) ; 45 cm représente la taille moyenne des poissons marqués et
sépare plus ou moins les deux modes apparents dans la distribution de fréquences
de taille ; ces poissons composant ces deux modes pourra,ient avoir, en raison
de leur taille différente, une physiologie et un comportement différent (SHARP
et DIZON, 1978).
Dans chacune des 3 zones ont été calculés :
- le nombre de reeaptures mensuelles de poissons marqués (calcul effectué
séparément dans la zone équatoriale pour les 3: catggories de tailles décrites
plus haut) o
- le nombre de poissons, de la même taille que les poissons marqués, Cap-
turés par les pêcheries commerciales, en appli.quant aux individus un taux de:
croissance moyen de 1 cm par mois (BARD et ANTOINE, 1983) à partir de leur
taille d’origine a 1 ‘époque des marquages,
3
2.3. ANALYSE DE COHORTES
Des analyses dç> cohortes ont été faites parallèlement sur les ca turcs
(,ommerciales,
dans chacune des 3 zones définies précédemment, et sur Pes r(?-'
captures de marques.
Les analyses des cohortes sur les prises Lzommerciales c)nt ét6 conduites
sur les prises,mensuelles en nombres d'individus, de l'ensemble des flottilles
opérant dans le secteur. Les données de prises et de fréquences de tailles
sont celles de la base de données de 1'ICCAT. Une croissance de 12 cm par an,
soit 1 cm par mois, a été retenue d’après BARD et ANTOINE 1983 afin de suivre
dans le temps les prises réalisées sur un groupe de poissons d’un age donné.
Les analyses de cohortes ont été conduites en solution directe a partir de
diverses hypothèses sur le recrutement au temps initial (à la date du marquage).
Une mortalité naturelle M LI 0.6 a été retenue (FONTENEAU 1983).
Les analyses de cohortes sur les recaptures de marques ont été conduites’
en solution directe 3 partir de l’estimation du nombre de poissons marqués
ayant survécu au marquage et du nombre de recaptures mensuelles en fonction du
temps. Un taux de survie à l’opération de marquage égal à 0.70, obtenu par
CAYRE et al. (1983) au Sénégal, a été P2tent.I. Des taux de mortalité naturelle
égaux à 0.7 et 1.1 ont été’retenus dans cette analyse, ils proviennent de l’ad-
dition d’un taux de mortalité biologique (0.6 ou 1.) et d’un taux de perte de
marque (0.1). OII a dans cette analyse retenu l’hypothèse d’un taux de mortalité
naturelle (biologique) élevé, égal à 1.0, pour tenter de tenir compte de la dis-
parition en général rapide des poissons marqués. L’emploi de deux hypothèses
sur le taux de mortalité naturelle conduira à obtenir deux ,jeux d’estimations des.
taux d’exploitations de ces poissons.
Les résultats de l’analyse des cohortes sur les prises commerciales seront
analysés en fonction de l’effort de pêche des pêcheries, afin de tenter d’es-
timer des taux d’immigration et d’émigration vers ou hors de la zone de pêche.
L’analyse des cohortes estime en effet la population sous jacente virtuelle
au moment de sa disponibilité maximale. On peut tenter d’estimer la population
réellement disponible, et donc le taux de migration grâce à une hypothèse
supplémentaire,
celle de la capturabilité constante des individus présents
dans la zone.
On peut en effet admettre comme hypothèse de travail que le facteur q
est constant en fonction du temps et qu’alors la variation de la prise C
provient du niveau de l’effort de pêche et de l’effectif de la popuiation
présente.
Cette hypothèse de travail est très probablement fausse de janvier
à avril, saison ou l’effort de pêche se concentre presque exclusivement sur
Z’albacore (FONTENEAU 1982), mais est sans doute acceptable en dehors de
cette saison de pêche . On a donc calculé séparément pour les 2 catégories
de taille (petits (45 cm et gros > 45 cm) l’effort de pêche de l’ensemble
des flotkilles dans la zone intertropicale, standardisé en unité grand
senneur FISM. La connaissance de cet effort et des prises permet de corriger
la population sous jacente des 2 catégories de taille estimée par l’analyse
des cohortes, en choisissant la date du plus fort taux d’exploitation comme
étant celle du plein recrutement de la population
4
3.1. FILIATION MODALE ET CROISSANCE
L’examen attentif et prolongé des figures ne révêle objectivement et ma-
lheureusement aucune filiation modale sur une quelconque période de temps si-
gnificative,
et ceci même dans des secteurs apparemment ‘homogènes comme le
secteur Ghana-Libéria. L’application d’un quelconque programme de décomposition
modale est ainsi vouée
à l’échec ; des conclusions analogues avaient été
avancées par BOUR (1976). La méthode de Petersen (1895) pour déterminer la
croissance ne semble donc pas applicable au listao. Nous nous appliquerons
donc à analyser les causes possibles de cet “échec”, à partir des connaissances
actuelles sur la biologie de l’espèce et en nous appuyant sur les résultats
tirés des marquages selon les méthodes décrites aux paragraphes (2.2 et 2.3)
précédents.
Diverses causes peuvent contribuer, isolément ou plutôt par leur con-
jonction, à expliquer qu’on n’observe pas chez le listao de filiations modales.
On peut ainsi penser aux explications suivantes 2
1)absence de saison de ponte marquée
2) variabilité de la croissance
3) structure complexe du stock, avec: dan5 chaque secteur des flux importants
d’immigration et d’émigration.
3.2. ABSENCE DE SAISON DE PONTE MARQUEE
L’étude de la reproduction du listas (CAYRE et FARRUGI0,1983) révèle que
cette reproduction est de type “opportuniste” o les listaos sont capables de
pondre plusieurs fois dans l’année, à chaque fois qu’ils rencontrent des con-
ditions de milieu favorables. Nous ranpellerws briévement ci--descous les
&ucbsions de Ges auteurs qui. p,euver~explG~uer eii..partie”‘it’inadaPtation
he la méthode de Petersen i l’étude de la croissance du listao:
Des conditions favorables % la reproduction existent pius fréquemment dans
certaines zones que dans d’autres g ainsi d,ans la zone Equatorial; (SON-2’S/20°W-
Côtes d’Afrique) la repr.oduction du listao est très acti.ve tout au.:long de l’an-
née 1 B cette zone de ponte très vaste (la plus étendue mise en évidence
actuellement) et quasi permanente, il. faut ajouter d’autres lieux de reproduc-
tion plus saisonniers (Cap Vert : juillet-août, Rissagos : avril-mai-septembre...)
si l’on fait l’hypothèse que les lieux favorables à la reproduction, le sont
aussi pour l’éclosion des oeufs et la sutvie larvaire, ce schéma de reproduc-
tion devrait logiquement conduire %i l’absence de classes modales bien marquEles
dans la population de listao de l’Atlantique estp contrairement à l’albacore
eALBARET, 1977) pour lequel on note une saison de ponte marquée 3 laquelle cor-
respondent des modes bien identifiés dans la populati.on 0
3.3. VARIABILITE DE LA CROISSANCE
Des différences importantes dans les taux de croissance des listaos de la
zone équatoriale et de ceux de la zone tropicale nord, ont été montrées par
ranalyse des marquages (BARD et ANTOINE, 1983 ; CAYRE et al. 1983). L’analyse
des recaptures de poissons marqués de la zone tropicale nord montre qu’il peut
exister aussi des variations saisonnières du taux de croissance (CAYRE et al.
1983). Cette variabilité de croissance des listaos de l’Atlantique est et les
différentes migrations de l’espèce font que,rntme si des classes modales marquées
existaient au départ, leurs évolutions divergentes ‘les mélangeraient complé-
tement, rendant leur analyse impossible.
3.4. MIGRATIONS
3.4.1. Retours de marques et captures commerciales
Le s i m p l e examen des vecteurs de prises commerciales par zone et des recap-
t u r e s de poissons narqués dans la même zone (fig. 16 à 19) permet de faire les
remarques suivantes :
0 Les taux de retours de marques en fonction du temps sont très compa-
rables dans les secteurs Iles du Cap Vert - Sénégal et très différents entre
ces deux secteurs et la zone équatoriale.
Dans le cas du Sénégal et des Iles du Cap Vert, les pêcheries continuent
de capturer 6 mois après le marquage dans le secteur un nombre important de
listaos de la taille correspondante aux individus marqués, et ceci sans four-
nir de recaptures.
On peut donc en conclure que les individus présent lors du
marquage au Sénégal et au Cap Vert migrent hors des zones ae pêche et sont
remplacés (ou très dilués) lors de la saison de pêche suivante par des listaos
de même taille mais d’une autre origine (?) (partiellement des listaos origi-
naires du Ghana).
. Dans le cas de la zone équatoriale les taux de recaptures en fonction
du temps sont globalement bien proportionnels aux captures, ce qui suggère
une absence de mouvement tant des poissons marqués que de la population pré-
sente dans la zone . Mais la même comparaison (recaptures-prises) conduite
séparément sur les petits (taille inférieure à 45 cm) et les gros (LF >45 cm)
suggère que les migrations sont bien différentes pour ces deux catégories de
poissons dans le secteur équatorial.
Les vecteurs des prises commerciales de gros et de petits listaos mani-
festent des tegdances très distinctes (fig. 16 et 17) ; par exemple en 1980-
1981 les prises de petits listaos en fonction du temps sont très stables pen-
dant 11 mois alors qu’elles sont très décroissantes pour les gros listaos.
Cette observation fondamentale s’explique très probablement par une immigra-
t i o n régulfsre pendant 1 an de petits listaos ,.qui viennent diluer
la populatiol-imarquée et accroître sa mortalité totale apparente (z). Après
12 mois, les cà@res de petits listaos-déviennent rares, correspondant pro-
bablement a une émigration de ceux-ci.
Au contraire les prises de gros listao
semblent décroître en fonction de la mortalité naturelle et de la mortalit6
par pêche pendant 6 mois ; les prises deviennent ensuite brutalement .très rares
dans la zone, vraisemblablement en raison de-l’émigration des indi+idus.
Ces observations qualitatives se confirment en mettant en relation les
prises en nombre réalisées par les flottilles commerciales sur un groupe de
Zistaos et le taux d’exploitation calculé par analyse des cohortes sur les
nombres de listaos recapturés.
Les stocks correspondants à un effectif au temps initial de 2.5, 10, 24,
40 et 66 millions ont été représentés 3 titre indicatif sur la @me figure.
Dans ce type de diagramme (fig. 20) on a autant de bissect?îces que de
tailles de stocks ; si la population marquée B la même vulnérabilité que la
population totale, les observations suivront la bissectrice correspondant à
la taille du stock 3 des niveaux plus ou moins élevés sur la bissectrice se-
lon le taux d’exploitation.
On constate qu’en général les campagnes de marqua-
ge+ du fond du Golfe de Guinée-Qfournissent des taux d’exploitation des listaos
marqués en fonction des prises commerciales proches de ces diagonales.
AU contraire les-,recaptures du Sénégal et du Cap Vert &n g&&ral.,(par exem-
ple.Séoégal 1981) qnt tendance P*mont-rer une phase initiale avec des’ prises
comm&rciaTës en nombre faibles,
et des recaptures élevées ce qui conduit, à
penser à l’existence d’une population réduite. Toutefois un an plus tard on
constate des recaptures réduites pour des prises commerciales en nombre impor-
tsntes, qui correspondent à une population importante. Dans ce cas on obtient
--*
-SI-=-,--
-- .--,-.- -----.-
6
alors des courbes qui ont tendance, non pas à suivre les bissectrices de la
figure 20 mais au contraire à les couper plus ‘ou moins perpendiculairement.
De tels écarts peuvent s’interprêter de diverses, maniSres. On peut penser en
particulier que la vulnérabilité des poissons imarqués est plus forte ou plus
faible que ceux de la population totale. Gn peut. aussi penser que ces écarts
sont dus à une émigration-immigration différentielle des populations marquées
et non marquées dans la zone de pêche. On peut considérer la deuxième hypothèse
comme la plus vraisemblable du fait d’e la divergence des ,résultats obtenus
dans les secteurs du Golfe de Guinée et de la zone nord.
3.4.2. Migrations des gros et des petits listaos
,---
Les résultats de l’analyse de cohorte effectuée séparément sur les gros
et les petits listaos sont représentés sur la figure 21. On constate des dif-
férences marquées dans les schémas migratoires des petits et gros listaos, en
termes d’émigration ou d’immigration dans la zone de pêche ; les dates de ces
phénomènes migratoires pour chacune de ces deux catégories de poissons, peuvent
être déduites de la figure 21. Ces dates sont différentes pour chacune de
ces catégories :
L’analyse des cohortes sur les petits listaos indique que la population
disponible aux pêcheries est multipliée environ par 3.6 (par immigration pro-
bablement) entre octobre et novembre 1980 puis est réduite à 15 X de son effec-
tif fin juin 1981. La même analyse indique pour les gros listaos une abondance
relative de la populationdisponible assez
élevée dans la zone entre juillet et
décembre 1930 puis une émigration sans retour en janvier- 1981 de.p.lus des 3/4 de la
population. Il est donc important de tenir compte de l’hétérogénelté entre
gros et peti,ts listaos marqués dans l’analyse des taux d’attrition, en
gardant à l’esprit que tout accroissement du taux d?émigration ou d’immigra-
tion tendra 3 diminuer la fréquence des retours de marques.
L’ensemble de la population (gros et petit) n’est donc disponible 3 la
pêcherie qu’en décembre. Date 2 partir de laquelle les gros listaos émigrent et
sont remplacés nar des petits qui immigrent 5 la même époque.
L’analyse des filiations modales chez le lîstao de l’Atlantique semble
être une technique qui ne permet pas d’estimer ‘la croissance de cette espèce,
contrairement à d’autres espèces comme l’albacore.
La présente étude suggère que cette impossibilite peut s’expliquer par
diverses causes simultanées :
- absence de saisons de ponte marquée, la reproduction ayant lieu B diverses
saisons dans diverses zones
- variabilité saisonnière et ggographique de la croissance
- importance des migrations qui font que la population présente dans un
secteur donné se renouvelle en permanence par des immigrations et émigrations
massives et brutales. Les flux migratoires et leur variabilité en fonction des
zones et des tailles ont été mis en évidence ; il s’agit simultanément de mi-
grations inter-zones de pêche, et de migrations pentre zones .de pêche et zones
non exploitées actuellement.
BIBI IOCRAPHIE
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Fig. 2.- : Distribution de fréquence de taille au marquage des listaos marqués
et mesurés en 1980 par le Japon. La ligne en pointillé
indique la séparation
à 45 cm en wgros" et Ilpetits" listao, utilisée dans ce document.
Figure 3.- : Distribution mensuelle des fréquences de taille de listaos
capturés par les tanneurs des Canaries en I‘:!HO.
198g SENEGAL CANNEURS
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Figure 4.- : Distribution mensue .le des fréquences de taille de listaos
captuhs par les tanneurs et les senneurs dans la zone Sénégal en 1980.
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Figure 8.- : Distribution mensuelle des fréquences de taille de listaos
napturés par les c':anneurs et les senneurs dans la zone Cap Lopez en 1980.
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1980 ANGOLA SENNEUR
Figure 9:- : Distribution mensuelle des f&quences de taille de listaos
capturés par les tanneurs, et les senneurs d,3ns la zone Angola en 1980.
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Figure lO.-: Distribution mensuelle des fréquences de taille de listaos
capturés par les tanneurs des Canaries en 1980.
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Figure ll.-: Distribution mensuelle des friiquences de taille de listaos
la zone Sénégal, en '1980.
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Figure 12.-: Distribution mensuelle des fréquences de taille de listaos
capturés par les tanneurs et les senneurs dans la zone Libéria en 1980.
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capturés par les tanneurs et Les semeurs Aans la zone Ghana en f980,,
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Figure 14.-: Distribution mensue'li.e des fréquences de taille de listaos
capturlis par les senneurs dans l<i ;:nne !‘ap Lope7 en 1981.
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198% ANGOLA SENNF:URS
Figu~e 15,-z Distribution mensuelle des fr&~uences de taille de listaos
capturês par les tanneurs et Les senneum dans La zone Angola en 1981,
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Figure 16.-: Comparaison des nombres mensuels de listaos capturés dans
la zone équatoriale par les pkheries (Logarithme népérien de la prise
en milliers d'individus) et de:; recaptures de listaos marqués dans la même
zone (logarithme des recapturlç=,i
i partir d'Août 1980, premier marquage du Japon.
La figure 16 (<ri) montre ,3e &,~ilt,It pour' lec iistaos de moins de 45 cm au
ma:'aJuape et suppos(l une crnix~- i11~‘~: &cuIiSre de 13 cm par an.
Figure 17.- : Comparaison des nombres men,>.
pz:e:ts et listaos capturés dans la
zone équatoriale par les pkheries (Logarithme népéri.en de la prise en
milliers d'individus) et des recaptures de
'listaos Inarqués dans la me^me
zone (logarithme des secaptures à partir d'Ac!Ût 1~81, deuxième marquage du
Japon).
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Figure 17 (a) montre ce r6sulta-t pour1 lec l.is-td~s -te rai:ins de 45 cm au
marquage et suppose une c.:roissance réguï18re
dc 1/' ‘TP par an.
Figure 17 (b) montre ce dsultat pour iec : ï::t+(:c 3~ p!i~~ dt: ut3 ,:T a~
marquage selor. la même hypothese de crvis+..~nt G
I'Igure 18 (a):Comparaison de<; nombres mensuels de listaos capturés dans la
zone Sénégal par les pêcheries
(Logarithme népérien de la prise en milliers
d'individus) et des recaptures rit: listaos marqués dans la même zone
(logarithme des recaptures) à partir d'octobre 1981, mois de marquage du
Sénégal. La figure suppose une croissance des listaos de 1 cm par mois.
F'igure 18 (b):Comparaison des nombres mer1sue.I.s de listaos capturés ades
Tles du Cap Vert par les pêcheries (Logarithme népérien de la prise en
milliers d'individus) et des recaptures de listaos marqués dans la même
zone (logarithme des recaptures) 2 partir d'octobre 1981, mois de marquage
dec, Tles du Cap-vert O :,a figIn\\" :;uppose une croissance des listaos. aie
i m par mois.
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4
9
Figure 19 (a): nomparaisor; des nombres men-z11el.s de :L:istaos capturés dans la
zone Sénégal par Les pêcheries (Logarithme n6p&iel-, de .La prise en milliers
d'individus) et des recaptures de listaos ~it3rqu&.s dans la même zone
(logarithme des recaptures) à partir de juiLle 3.982, mois de marquage du
Sénégal. La figure suppose une croissance 4e.s listaos de 1. cm par mois.
Figure 19 (b): Comparaison de c; nombres mencuels de listaos capturés des
Iles du Cap--Vert par les pêcheries (Logay!i-hrne népérien de la prise en
2 7
/
i
/
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Y00 .
..w.
-
4.0
J.0
?MES
Figure 24.- Résultat graphique de l'analyse des cohortes sur les prises
commerciales de petits listaos ( < 45 cm> et sur celles de
gros listaos ( >45 cm). Taille a la date du marquage , pui-;
croissance suppc;ée égale à 1 cm (mois).
2 3
/
/
/
/
/
SUR L’ INADAPTATION DE LA MÉTHODE DE PETERSEN
POUR L’ÉTUDE DE LA CROISSANCE DU LISTA0
Par
Pat,,i t’ CAYRE, TnÎb D I O U F e t A l a i n F O N T E N E A U
R E S U M E
L’article analyse les fréquences de taille de
lis tao
par mois et secteur,collectées durant les dernières années.
Aucune filiation modale n’a pu être mise en évidence par
cette étude. Les causes possibles de l’absence de filia-
tions modales sont analysées et trois causes probables SO&
discutées : l’absence
de saison de ponte marquée dans le
temps, la variabilité de
la croissance et l’existence de
forts taux d’immigration etd'é&p;rat%on..Ces deux derniers
facteurs sont mis en évidence par l’analyse des marquages
et par des analyses de cohortes menées à l’échelle de zones
de pêche.
S U M M A R Y
This paper analyses the monthly, gear and area size
frequency distributions of Atlantic skipjack collected du-
ring recent years.The study does not show any apparent mo-
dal progression and tries to study the possible explana-
tions for this lack of modal growth. Three explanations a-
re discussed :
I-Atlantic skipjack spawns more or less continuously
through the whole year on a wide equatorial.area
2-There are significant different growth rates bet-
ween seasons and areas (as shown by tagging).
S-Immigration and emigrations rates in each area are
very significant and the population
exploited by ‘fisheries
is not a permanent one.This result is clearly shown by tag
recoveries and by cohort analysis conducted at the fishing
zones level.
v hr --_. -_ -1 1” .--- ~---._- .__ -.--~ .___._. c__
~, -“Ms.
2
1
1
1 N T ‘R 0 D IT C 7’ 1 0 hJ
L’une des idées directrices du programme listac 4ta:it que de disposer de ëré-
quences de tailles à une échelle spatio-temporelle fine permettrait peut être
de suivre dq progressions modales dans les strates & on serait en mesure
d’identifier des groupes de poissons ‘bien isolés, ,, Le présent travail aura
donc pour objectif de rechercher des progressions modales à diverses échelles
spatio-temporelles 9 et de réaliser une étude des, causes susceptibles de rendre
compte des structures de tailles observées, po’ur le listao de l’Atlantique est.
2
0
M A T E R I E L
E T
PI E T M 0 D E
2.1, FILIATION MODALE
Les fréquences de taille de listao établies d’après les captures des
flottilles thonières Franco-Ivoiro-Sénégalo-Marocaine (FISM) et espagnole ont
constitué la base de ce travail, Ces données sont disponibles sur fichiers
informatisés o avec une précision qui va jusqu”au jour de pêche pour la date et
au carré de 1 degré de côté pour la position ; les renseignements proviennen%
du système d’échantillonnage réalisé en routine lors des dgbarquements dans les
différents ports thoniers, ainsi que, pour l$année 1981, des observations effec-
tuées ,à bord des ‘bateaux en mer par le personnel scientifique lors de l’année.
listao.
Les donnéea ont etg compilées par mois, engin de pêche et secteurs tels
que définis à! la figure 1, psur les années 198(1 et 1981 (fig. 3 b 15),
2.2 o ANALYSE DES MARQUAGES
D’imporfantes opérations de marquage de listao ont éte realisées au large
de l’Afrique de l’Ouest entre 5’s et 25’N, au cours du Programme International
de recherches sur le listao de 1980 ci 1982. Afin de comparer en fonction du
temps, les captures commerciales de listaos de lDensemble des flottilles tho-
nières aux reeaptures de poissons marqués nous avons considéré 3 zones séparé-
mnt : la zone Bquztosiale (60~-60~ ; 25’W, llO”E), Pa z o n e Sbnégal (5’N, 25”N ;
25’W, 5qW) et la zone Iles du Cap Vert (lOON, 25’N ; 3O”W, 25OW).
Dans la zone équatoriale nous avons divise les listaos marqués et les
captures commerciales en 2 catégories comprenant : l’une les “petits individus”
de taille (longueur a la fourche) inférieure à 4.5 cm et l’autre les “gros”
individus de taille supérieure a 45 cm. Ces deux catégories ont été définies
empiriquement dgaprés les distributions de fréquences de taille des poissons au
marquage (fig. 2) ; 45 cm représente la taille moyenne des poissons marqués et
sépare plus ou moins les deux modes apparents dans la distribution de fréquences
de taille ; ces poissons composant ces deux modes pourra,ient avoir, en raison
de leur taille différente, une physiologie et un comportement différent (SHARP
et DIZON, 1978).
Dans chacune des 3 zones ont été calculés :
- le nombre de reeaptures mensuelles de poissons marqués (calcul effectué
séparément dans la zone équatoriale pour les 3: catggories de tailles décrites
plus haut) o
- le nombre de poissons, de la même taille que les poissons marqués, Cap-
turés par les pêcheries commerciales, en appli.quant aux individus un taux de:
croissance moyen de 1 cm par mois (BARD et ANTOINE, 1983) à partir de leur
taille d’origine a 1 ‘époque des marquages,
3
2.3. ANALYSE DE COHORTES
Des analyses dç> cohortes ont été faites parallèlement sur les ca turcs
(,ommerciales,
dans chacune des 3 zones définies précédemment, et sur Pes r(?-'
captures de marques.
Les analyses des cohortes sur les prises Lzommerciales c)nt ét6 conduites
sur les prises,mensuelles en nombres d'individus, de l'ensemble des flottilles
opérant dans le secteur. Les données de prises et de fréquences de tailles
sont celles de la base de données de 1'ICCAT. Une croissance de 12 cm par an,
soit 1 cm par mois, a été retenue d’après BARD et ANTOINE 1983 afin de suivre
dans le temps les prises réalisées sur un groupe de poissons d’un age donné.
Les analyses de cohortes ont été conduites en solution directe a partir de
diverses hypothèses sur le recrutement au temps initial (à la date du marquage).
Une mortalité naturelle M LI 0.6 a été retenue (FONTENEAU 1983).
Les analyses de cohortes sur les recaptures de marques ont été conduites’
en solution directe 3 partir de l’estimation du nombre de poissons marqués
ayant survécu au marquage et du nombre de recaptures mensuelles en fonction du
temps. Un taux de survie à l’opération de marquage égal à 0.70, obtenu par
CAYRE et al. (1983) au Sénégal, a été P2tent.I. Des taux de mortalité naturelle
égaux à 0.7 et 1.1 ont été’retenus dans cette analyse, ils proviennent de l’ad-
dition d’un taux de mortalité biologique (0.6 ou 1.) et d’un taux de perte de
marque (0.1). OII a dans cette analyse retenu l’hypothèse d’un taux de mortalité
naturelle (biologique) élevé, égal à 1.0, pour tenter de tenir compte de la dis-
parition en général rapide des poissons marqués. L’emploi de deux hypothèses
sur le taux de mortalité naturelle conduira à obtenir deux ,jeux d’estimations des.
taux d’exploitations de ces poissons.
Les résultats de l’analyse des cohortes sur les prises commerciales seront
analysés en fonction de l’effort de pêche des pêcheries, afin de tenter d’es-
timer des taux d’immigration et d’émigration vers ou hors de la zone de pêche.
L’analyse des cohortes estime en effet la population sous jacente virtuelle
au moment de sa disponibilité maximale. On peut tenter d’estimer la population
réellement disponible, et donc le taux de migration grâce à une hypothèse
supplémentaire,
celle de la capturabilité constante des individus présents
dans la zone.
On peut en effet admettre comme hypothèse de travail que le facteur q
est constant en fonction du temps et qu’alors la variation de la prise C
provient du niveau de l’effort de pêche et de l’effectif de la popuiation
présente.
Cette hypothèse de travail est très probablement fausse de janvier
à avril, saison ou l’effort de pêche se concentre presque exclusivement sur
Z’albacore (FONTENEAU 1982), mais est sans doute acceptable en dehors de
cette saison de pêche . On a donc calculé séparément pour les 2 catégories
de taille (petits (45 cm et gros > 45 cm) l’effort de pêche de l’ensemble
des flotkilles dans la zone intertropicale, standardisé en unité grand
senneur FISM. La connaissance de cet effort et des prises permet de corriger
la population sous jacente des 2 catégories de taille estimée par l’analyse
des cohortes, en choisissant la date du plus fort taux d’exploitation comme
étant celle du plein recrutement de la population
4
3.1. FILIATION MODALE ET CROISSANCE
L’examen attentif et prolongé des figures ne révêle objectivement et ma-
lheureusement aucune filiation modale sur une quelconque période de temps si-
gnificative,
et ceci même dans des secteurs apparemment ‘homogènes comme le
secteur Ghana-Libéria. L’application d’un quelconque programme de décomposition
modale est ainsi vouée
à l’échec ; des conclusions analogues avaient été
avancées par BOUR (1976). La méthode de Petersen (1895) pour déterminer la
croissance ne semble donc pas applicable au listao. Nous nous appliquerons
donc à analyser les causes possibles de cet “échec”, à partir des connaissances
actuelles sur la biologie de l’espèce et en nous appuyant sur les résultats
tirés des marquages selon les méthodes décrites aux paragraphes (2.2 et 2.3)
précédents.
Diverses causes peuvent contribuer, isolément ou plutôt par leur con-
jonction, à expliquer qu’on n’observe pas chez le listao de filiations modales.
On peut ainsi penser aux explications suivantes 2
1)absence de saison de ponte marquée
2) variabilité de la croissance
3) structure complexe du stock, avec: dan5 chaque secteur des flux importants
d’immigration et d’émigration.
3.2. ABSENCE DE SAISON DE PONTE MARQUEE
L’étude de la reproduction du listas (CAYRE et FARRUGI0,1983) révèle que
cette reproduction est de type “opportuniste” o les listaos sont capables de
pondre plusieurs fois dans l’année, à chaque fois qu’ils rencontrent des con-
ditions de milieu favorables. Nous ranpellerws briévement ci--descous les
&ucbsions de Ges auteurs qui. p,euver~explG~uer eii..partie”‘it’inadaPtation
he la méthode de Petersen i l’étude de la croissance du listao:
Des conditions favorables % la reproduction existent pius fréquemment dans
certaines zones que dans d’autres g ainsi d,ans la zone Equatorial; (SON-2’S/20°W-
Côtes d’Afrique) la repr.oduction du listao est très acti.ve tout au.:long de l’an-
née 1 B cette zone de ponte très vaste (la plus étendue mise en évidence
actuellement) et quasi permanente, il. faut ajouter d’autres lieux de reproduc-
tion plus saisonniers (Cap Vert : juillet-août, Rissagos : avril-mai-septembre...)
si l’on fait l’hypothèse que les lieux favorables à la reproduction, le sont
aussi pour l’éclosion des oeufs et la sutvie larvaire, ce schéma de reproduc-
tion devrait logiquement conduire %i l’absence de classes modales bien marquEles
dans la population de listao de l’Atlantique estp contrairement à l’albacore
eALBARET, 1977) pour lequel on note une saison de ponte marquée 3 laquelle cor-
respondent des modes bien identifiés dans la populati.on 0
3.3. VARIABILITE DE LA CROISSANCE
Des différences importantes dans les taux de croissance des listaos de la
zone équatoriale et de ceux de la zone tropicale nord, ont été montrées par
ranalyse des marquages (BARD et ANTOINE, 1983 ; CAYRE et al. 1983). L’analyse
des recaptures de poissons marqués de la zone tropicale nord montre qu’il peut
exister aussi des variations saisonnières du taux de croissance (CAYRE et al.
1983). Cette variabilité de croissance des listaos de l’Atlantique est et les
différentes migrations de l’espèce font que,rntme si des classes modales marquées
existaient au départ, leurs évolutions divergentes ‘les mélangeraient complé-
tement, rendant leur analyse impossible.
3.4. MIGRATIONS
3.4.1. Retours de marques et captures commerciales
Le s i m p l e examen des vecteurs de prises commerciales par zone et des recap-
t u r e s de poissons narqués dans la même zone (fig. 16 à 19) permet de faire les
remarques suivantes :
0 Les taux de retours de marques en fonction du temps sont très compa-
rables dans les secteurs Iles du Cap Vert - Sénégal et très différents entre
ces deux secteurs et la zone équatoriale.
Dans le cas du Sénégal et des Iles du Cap Vert, les pêcheries continuent
de capturer 6 mois après le marquage dans le secteur un nombre important de
listaos de la taille correspondante aux individus marqués, et ceci sans four-
nir de recaptures.
On peut donc en conclure que les individus présent lors du
marquage au Sénégal et au Cap Vert migrent hors des zones ae pêche et sont
remplacés (ou très dilués) lors de la saison de pêche suivante par des listaos
de même taille mais d’une autre origine (?) (partiellement des listaos origi-
naires du Ghana).
. Dans le cas de la zone équatoriale les taux de recaptures en fonction
du temps sont globalement bien proportionnels aux captures, ce qui suggère
une absence de mouvement tant des poissons marqués que de la population pré-
sente dans la zone . Mais la même comparaison (recaptures-prises) conduite
séparément sur les petits (taille inférieure à 45 cm) et les gros (LF >45 cm)
suggère que les migrations sont bien différentes pour ces deux catégories de
poissons dans le secteur équatorial.
Les vecteurs des prises commerciales de gros et de petits listaos mani-
festent des tegdances très distinctes (fig. 16 et 17) ; par exemple en 1980-
1981 les prises de petits listaos en fonction du temps sont très stables pen-
dant 11 mois alors qu’elles sont très décroissantes pour les gros listaos.
Cette observation fondamentale s’explique très probablement par une immigra-
t i o n régulfsre pendant 1 an de petits listaos ,.qui viennent diluer
la populatiol-imarquée et accroître sa mortalité totale apparente (z). Après
12 mois, les cà@res de petits listaos-déviennent rares, correspondant pro-
bablement a une émigration de ceux-ci.
Au contraire les prises de gros listao
semblent décroître en fonction de la mortalité naturelle et de la mortalit6
par pêche pendant 6 mois ; les prises deviennent ensuite brutalement .très rares
dans la zone, vraisemblablement en raison de-l’émigration des indi+idus.
Ces observations qualitatives se confirment en mettant en relation les
prises en nombre réalisées par les flottilles commerciales sur un groupe de
Zistaos et le taux d’exploitation calculé par analyse des cohortes sur les
nombres de listaos recapturés.
Les stocks correspondants à un effectif au temps initial de 2.5, 10, 24,
40 et 66 millions ont été représentés 3 titre indicatif sur la @me figure.
Dans ce type de diagramme (fig. 20) on a autant de bissect?îces que de
tailles de stocks ; si la population marquée B la même vulnérabilité que la
population totale, les observations suivront la bissectrice correspondant à
la taille du stock 3 des niveaux plus ou moins élevés sur la bissectrice se-
lon le taux d’exploitation.
On constate qu’en général les campagnes de marqua-
ge+ du fond du Golfe de Guinée-Qfournissent des taux d’exploitation des listaos
marqués en fonction des prises commerciales proches de ces diagonales.
AU contraire les-,recaptures du Sénégal et du Cap Vert &n g&&ral.,(par exem-
ple.Séoégal 1981) qnt tendance P*mont-rer une phase initiale avec des’ prises
comm&rciaTës en nombre faibles,
et des recaptures élevées ce qui conduit, à
penser à l’existence d’une population réduite. Toutefois un an plus tard on
constate des recaptures réduites pour des prises commerciales en nombre impor-
tsntes, qui correspondent à une population importante. Dans ce cas on obtient
--*
-SI-=-,--
-- .--,-.- -----.-
6
alors des courbes qui ont tendance, non pas à suivre les bissectrices de la
figure 20 mais au contraire à les couper plus ‘ou moins perpendiculairement.
De tels écarts peuvent s’interprêter de diverses, maniSres. On peut penser en
particulier que la vulnérabilité des poissons imarqués est plus forte ou plus
faible que ceux de la population totale. Gn peut. aussi penser que ces écarts
sont dus à une émigration-immigration différentielle des populations marquées
et non marquées dans la zone de pêche. On peut considérer la deuxième hypothèse
comme la plus vraisemblable du fait d’e la divergence des ,résultats obtenus
dans les secteurs du Golfe de Guinée et de la zone nord.
3.4.2. Migrations des gros et des petits listaos
,---
Les résultats de l’analyse de cohorte effectuée séparément sur les gros
et les petits listaos sont représentés sur la figure 21. On constate des dif-
férences marquées dans les schémas migratoires des petits et gros listaos, en
termes d’émigration ou d’immigration dans la zone de pêche ; les dates de ces
phénomènes migratoires pour chacune de ces deux catégories de poissons, peuvent
être déduites de la figure 21. Ces dates sont différentes pour chacune de
ces catégories :
L’analyse des cohortes sur les petits listaos indique que la population
disponible aux pêcheries est multipliée environ par 3.6 (par immigration pro-
bablement) entre octobre et novembre 1980 puis est réduite à 15 X de son effec-
tif fin juin 1981. La même analyse indique pour les gros listaos une abondance
relative de la populationdisponible assez
élevée dans la zone entre juillet et
décembre 1930 puis une émigration sans retour en janvier- 1981 de.p.lus des 3/4 de la
population. Il est donc important de tenir compte de l’hétérogénelté entre
gros et peti,ts listaos marqués dans l’analyse des taux d’attrition, en
gardant à l’esprit que tout accroissement du taux d?émigration ou d’immigra-
tion tendra 3 diminuer la fréquence des retours de marques.
L’ensemble de la population (gros et petit) n’est donc disponible 3 la
pêcherie qu’en décembre. Date 2 partir de laquelle les gros listaos émigrent et
sont remplacés nar des petits qui immigrent 5 la même époque.
L’analyse des filiations modales chez le lîstao de l’Atlantique semble
être une technique qui ne permet pas d’estimer ‘la croissance de cette espèce,
contrairement à d’autres espèces comme l’albacore.
La présente étude suggère que cette impossibilite peut s’expliquer par
diverses causes simultanées :
- absence de saisons de ponte marquée, la reproduction ayant lieu B diverses
saisons dans diverses zones
- variabilité saisonnière et ggographique de la croissance
- importance des migrations qui font que la population présente dans un
secteur donné se renouvelle en permanence par des immigrations et émigrations
massives et brutales. Les flux migratoires et leur variabilité en fonction des
zones et des tailles ont été mis en évidence ; il s’agit simultanément de mi-
grations inter-zones de pêche, et de migrations pentre zones .de pêche et zones
non exploitées actuellement.
BIBI IOCRAPHIE
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LOPE2
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f&cpcnce
(nombre de pdsons)
EJ, = 2 750
Fig. 2.- : Distribution de fréquence de taille au marquage des listaos marqués
et mesurés en 1980 par le Japon. La ligne en pointillé
indique la séparation
à 45 cm en wgros" et Ilpetits" listao, utilisée dans ce document.
Figure 3.- : Distribution mensuelle des fréquences de taille de listaos
capturés par les tanneurs des Canaries en I‘:!HO.
198g SENEGAL CANNEURS
---%a
7
Figure 4.- : Distribution mensue .le des fréquences de taille de listaos
captuhs par les tanneurs et les senneurs dans la zone Sénégal en 1980.
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CANNEURS
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de taille de listaos
Figure 7,- : Distribution mensuelle des fr6qUences
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capturés par les tanneurs et les senneurs
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1980 CAP LOPE2 CANNEURS
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Figure 8.- : Distribution mensuelle des fréquences de taille de listaos
napturés par les c':anneurs et les senneurs dans la zone Cap Lopez en 1980.
1 6
1980 ANGO;A CANNEURS
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12
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1980 ANGOLA SENNEUR
Figure 9:- : Distribution mensuelle des f&quences de taille de listaos
capturés par les tanneurs, et les senneurs d,3ns la zone Angola en 1980.
ly~~ CA~ fE6-f
CANNEURS
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Figure lO.-: Distribution mensuelle des fréquences de taille de listaos
capturés par les tanneurs des Canaries en 1980.
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1981 SENEGAL SENNEURS
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Figure ll.-: Distribution mensuelle des friiquences de taille de listaos
la zone Sénégal, en '1980.
capturés par les tanneurs et Tes semeurs dans
1 9
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Figure 12.-: Distribution mensuelle des fréquences de taille de listaos
capturés par les tanneurs et les senneurs dans la zone Libéria en 1980.
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Figure 13. - : Distribut.%on mensuelle des frfguences de taille de listaos
capturés par les tanneurs et Les semeurs Aans la zone Ghana en f980,,
1’iH1 (.AI’ LOPE% SENNEUKS
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6
Figure 14.-: Distribution mensue'li.e des fréquences de taille de listaos
capturlis par les senneurs dans l<i ;:nne !‘ap Lope7 en 1981.
, MI+NEURS
198% ANGOLA SENNF:URS
Figu~e 15,-z Distribution mensuelle des fr&~uences de taille de listaos
capturês par les tanneurs et Les senneum dans La zone Angola en 1981,
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*Inr2resr~~~~~
ti
Moi$-
Figure 16.-: Comparaison des nombres mensuels de listaos capturés dans
la zone équatoriale par les pkheries (Logarithme népérien de la prise
en milliers d'individus) et de:; recaptures de listaos marqués dans la même
zone (logarithme des recapturlç=,i
i partir d'Août 1980, premier marquage du Japon.
La figure 16 (<ri) montre ,3e &,~ilt,It pour' lec iistaos de moins de 45 cm au
ma:'aJuape et suppos(l une crnix~- i11~‘~: &cuIiSre de 13 cm par an.
Figure 17.- : Comparaison des nombres men,>.
pz:e:ts et listaos capturés dans la
zone équatoriale par les pkheries (Logarithme népéri.en de la prise en
milliers d'individus) et des recaptures de
'listaos Inarqués dans la me^me
zone (logarithme des secaptures à partir d'Ac!Ût 1~81, deuxième marquage du
Japon).
Y
Figure 17 (a) montre ce r6sulta-t pour1 lec l.is-td~s -te rai:ins de 45 cm au
marquage et suppose une c.:roissance réguï18re
dc 1/' ‘TP par an.
Figure 17 (b) montre ce dsultat pour iec : ï::t+(:c 3~ p!i~~ dt: ut3 ,:T a~
marquage selor. la même hypothese de crvis+..~nt G
I'Igure 18 (a):Comparaison de<; nombres mensuels de listaos capturés dans la
zone Sénégal par les pêcheries
(Logarithme népérien de la prise en milliers
d'individus) et des recaptures rit: listaos marqués dans la même zone
(logarithme des recaptures) à partir d'octobre 1981, mois de marquage du
Sénégal. La figure suppose une croissance des listaos de 1 cm par mois.
F'igure 18 (b):Comparaison des nombres mer1sue.I.s de listaos capturés ades
Tles du Cap Vert par les pêcheries (Logarithme népérien de la prise en
milliers d'individus) et des recaptures de listaos marqués dans la même
zone (logarithme des recaptures) 2 partir d'octobre 1981, mois de marquage
dec, Tles du Cap-vert O :,a figIn\\" :;uppose une croissance des listaos. aie
i m par mois.
2 6
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t
s
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4
4
9
Figure 19 (a): nomparaisor; des nombres men-z11el.s de :L:istaos capturés dans la
zone Sénégal par Les pêcheries (Logarithme n6p&iel-, de .La prise en milliers
d'individus) et des recaptures de listaos ~it3rqu&.s dans la même zone
(logarithme des recaptures) à partir de juiLle 3.982, mois de marquage du
Sénégal. La figure suppose une croissance 4e.s listaos de 1. cm par mois.
Figure 19 (b): Comparaison de c; nombres mencuels de listaos capturés des
Iles du Cap--Vert par les pêcheries (Logay!i-hrne népérien de la prise en
2 7
/
i
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Y00 .
..w.
-
4.0
J.0
?MES
Figure 24.- Résultat graphique de l'analyse des cohortes sur les prises
commerciales de petits listaos ( < 45 cm> et sur celles de
gros listaos ( >45 cm). Taille a la date du marquage , pui-;
croissance suppc;ée égale à 1 cm (mois).
2 3
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