8IOLOGiE
D E
L A
R E KJ R 0 D Il i. T I 0 N
D U L 1 S T A 0 kAT.SU(IONIfS PEl.AMlS) D E
L ’
O C É A N A T L A N T I Q U E
P a r
( 1 1
(2)
P . CAYRE
+At H . FARRUGI 0
RESUME
De nombreux aspects de la biologie de la reproduction
du listao Atlantique sont abordés à partir de l’étude
d’un
échantillon de 16 720 poissons, réalisé de
1977 à 1983 par
plusieurs pays dans le cadre du “Programme International de
Recherches sur le Listao’.Une étude histologique des ovaires
est faite. L’utilisation de 1’Index Gonado Somatique ( IGS >
et sa comparaison avec les différents stades
macroscopiques
de maturité tels que déterminés par plusieurs observateurs,
montre l’imprécision de l’évaluation macroscopique de la ma-
turité. Un index de reproduction est déterminé et l’analyse
du cycle sexuel dans différentes zones de l’Océan Atlantique
est présentée. Bien que l’on puisse observer des poissons
en reproduction dans toutes les eaux dont la température de
surface est d’au moins 24”, une maturation sexuelle très ra-
pide permet aux listaos de se reproduire dès qu’ils rencon-
trent des conditions hydrologiques favorables ; la reproduc-
tion se déclenche ainsi de façon synchrone au niveau d’un
banc. Malgré ce mode de reproduction ‘opportuniste” il est
possible de distinguer des strates spatio-temporelles parti-
culièrement favorables h la reproduction du listao ( Brésil,
Iles du Cap Vert, région équatoriale ) .
Dans l’ensemble de
l’Océan Atlantique le sex-ratio n’est pas différent de 1,
quelque soit la classe de taille des poissons considérée.Une
analyse du sex-ratio par zones montre certaines originalités
locales. La taille 3 la première maturité (femelles : 42 cm,
males : 45 cm) est déterminée par une étude fine B l’échelle
du banc. La fécondité (de 100 000 à 1 million d’oeufs émis
en une ponte) augmente avec la taille mais
avec
une
très
forte variabilité à l’intérieur de chaque classe de taille.
Une étude par zone (de la fécondité met en évidence des diffé-
rences régionales.
(1) Océanographe Biologiste de 1’ORSTOM - en fonction
au Centre de Recherches Océanographiques de Dakar-Thiaroye,
B. P. 2241 Dakar-Sénégal.
( 2 ) O c é a n o g r a p h e Riologistcl tl<* 1 ‘ORSTOM - e n
font t ion
du Gntre d e R e c h e r c h e s OcF;nnogr.jphiqIlcs R . P . V. 18 A b i d j a n
Côte d’ I v o i r e .

---

5 6
A H S T R A C: ‘I
The study of a 16720 skipjacks sample collected from
1977 to 1983 by several countries involved in the ” Tntema-
tional Skipj ack Year Program”,
permits
to clarify several
aspects of the reproduction of this
species . Histological
observations of ovaries are presented. The use of the Gonad
Index and its comparison with macroscopic maturation stages
as determined by several isolated observers , indicates
the
poor precision on the real maturity stages as inferred from
the q acroscopic examination of
the gonads . A reproduction
gonad index value is calculated and the sexual cycle analysis
is conducted in different area-time stratas.Reproduction cari
occurs anywhere if the sea surface temperature is suffisant
(24’)
; fast sexual maturation allows skipjack to spawn just
when ad hoc hydrological conditions are encoluntered, SO the
spawn is synchronous for a11 speciments inside one school.In
spite of this opportunistic reproducfive hablits, it was pos-
sible to delimit some time area stratas where the probabili-
ty to encounter spawning schools is high (Bresil, Cape Verde
Islands, eguatorial area). On a whole Atlant.ic basis
sex-
ratio is not different from 1, for any size class of 4 ishes.
A detailed analysis of sex-ratio by area,shows some regional
particularities.
Size at first spawning ( females : 42 cm ;
males : 45 cm)is deducted from an analysis on a school basis
Fecundity (100 000 to 1 millions of eggs for one eggs emis-
sion) increases wise size of the fishes, but the variability
among each size classe is high. Study of fecundity by area
indicates some differences between the considered areas.

---

1 .
I N T R O D U C T I O N
!5 7
Le potentiel reproducteur est le facteur essentiel de survie d’une
espèce en regard du temps. Ce potentiel peut être
entame et le recrutement
diminué dans .certaines conditions d’exploitation de l'espèce par ] '1~0~~~ :
SureXplOitatiOn de l’espèce en général, surexploitation dans la LDn’.,
et pendant la période de reproduction, surexploitation déséquilibrée d’un
sexe seulement, surexploitation des jeunes classes d’age.qui n’ont pas encore
atteint la taille de se reproduire.
Dans ce travail nous nous attacherons à décrire et analyser différents
aspects de la biologie de la reproduction du listao (Katsuwnus yelumis)
de l’océan Atlantique ; cette espèce est fortement exploitée (165 000 t
pêchées dans l’Atlantique en 1982), il est donc essentiel pour les raisons
exposées ci-dessus de connaitre en détail sa reproduction.
La reproduction du listao de l’Atlantique n’a presque toujours fait
que l’objet d’études régionales. limitées en nombre aussi bien dans l’Atlan-
tique nord ouest (KLAWE, iy60, i961 ; SIMMONS, 1961 ; BATTS, 1972), que
dans la mer des caraïbes (GORBUNOVA et SALABARIA, 1967 ; MONTOLIO et JUARRZ,
1976) ; en ce qui concerne l’Atlantique Est, les études sur la reproduction
furent menées à partir d’échantillons peu importants et très localisés
géographiquement (POSTEL, 1965 ; SIMMONS, 1969) jusqu’en 1981 où un travail
plus complet sur la reproduction du listao de l’Atlantique nord est (CAYRE, 1981;
a permis de préparer les travaux du “Programme International de Recherches
sur le Listao”, sur ce sujet. Au cours de cet important programme (1979-1983)
coordonné par l’ICCAT(l), les efforts conjoints de nombreux pays ont permis
de réaliser un échantillonnage important de listaos recueillis pour l’étude
de la reproduction. Le but du présent travail est de présenter les données
de cet échantillonnage réalisé au cours du “Programme Lis tao (1979- 1983) ou
de sa préparation (1977-1978) et d’en analyser les résultats. Nous nous at-
tacherons à décrire tout d’abord le processus histologique de maturation
des ovocytes ; nous proposerons ensuite une méthode simple de détermination
macroscopique de l’état de maturité des gonades, dont nous vérifierons l’exac-
titude et la signification réelle en comparant les résultats qu’elle fourni
avec ceux issus de l’observation histologique ou de l’utilisation d’un index
de maturité sexuelle (IGS). Après avoir justifié l’utilisation de l’IGS,
nous décrirons le mode de reproduction de l’espèce, déterminerons les lieux
et époques de reproduction, ainsi que la taille 2 la première maturité.
Enfin nous aborderons les problèmes de sexe-ratio et de fécondité de l’espèce.
2.
E C H A N T I L L O N N A G E
Pour cette étude, un total de 16 720 listaos ont été recueillis de 1977
à 1983 par 9 pays membres de 1’ICCAT (tabl. 1). La répartition géographique
de l’échantillon (fig. l), montre que certaines zones (Atlantique Tropical
Occidental notamment) ne seront pas décrites ici, elles font l’objet d’études
séparées (GOLDBERG et Au. ; ALEKSEEV et ALEKSEEVA)présentées dans le rapport
final du Programme Listao.
Il convient de signaler dès à présent que les données recueillies sur
chacun des 16 720 poissons échantillonnés sont variables en qualité et en
quantité ; ces deux paramètres seront précis& avec l’exposé de la méthodo-
logie d’ échantillonnage.
- -
_ I _ - - ~ -
- -
_ I _ .
- - - - -
(1) ICCAT ; International Commission for the Conservation of Atlantic
Tunas (Siège à Madrid, Espagne).

---

5 8
Les poissons ont été recueillis soit p;:lrmi les débarquements des flot-
tilles de pêche thonière (tanneurs et sennwrs) dans différents ports de
mise à terre ou de transit de listaos, soit di.rectement Ci bord des bateaux
de pêche par des observateurs embarqués. LMS d e l a r6co:Ltc dc chaqu.e é c h a n -
t i l l o n
(en général une quarantaine d’individus) le lieu ét la date de cap-
ture sont relevés respectivement au desré près et au jour près> Lorsque les
poissons d’un échantillon proviennent d’un même banc, cela est soigneuse-
ment noté. L’échantillonnage a été fait sélectivement de manière a recueil-
lir au moins 2 individus par classe de taille (longueur 2 la fourche) de I
centimètre.
Tous les résultats exposés dans la suite de cet article con-
cernent donc l’ensemble de la population (EXg..2) de listao (rn terme de
taille) exploitée par la flottille thonière de l’Atlantique. Une fois les
poissons sélectionnés et leur longueur à la fourche relevée au centimètre
près par défaut, leur poids total est mesuri? 3 100 g près ; la cavité ab--
dominaie est eusuite ouverte et le sexe, mâle, femelle ou immature (i*e,
jeunes poissons de sexe indéterminable à l’<,eil nu) est noté. Le nombre
total de poissons dont on connait ces 3 paramètres est de 141161. Les
gonades sont ensuite prélevées et pesées B 0.1 g près par défaut, après
avoir été débarassses du tissus conjonctif réliant les o,onades droite et
gauche. Le nombre total de poissons dont les cgonades ont été pesées est de
12446 (5501 mâles, 6817 femelles et 128 immatures) 0
Le stade macroscopique de maturité sexuelle est ensuite déterminé selon
l’échelle de maturité proposée par CAYRE (1981), dérivée de celles décrites
par BATTS (1972) et STEQUERT ( 1976) :
- STADE O.- Immatures (1) *- Les gonades, se présentent sous la forme de
minces rubans, le sexe n’est pas identifiable à l’oeil nu.
- STADE K.- Le sexe est. identifiable hi.en. que les gonades soient toujours
très minces *
Femelles : Gonades roses pâles, trans.lt.lcEdess de forme allongée cet sub-
cylindrique.
Mâles ; Gonades très minces et aplatie:! en forme de ruban, l’artiere tes-
tisulaire est cependant bien visible dans ‘l.;~ partie médiane.
- STADE II.-
Femelles : C’est le stade comprenant, la tout dlébut. de la matur#ation et
i?galement la pkiode de repos sexuel, Les gonades sont toujours de forme sub-
cylindrique et de couleur rose B beige. Une legère vascularisation ,commence
à être visible à leur surface. Aucun ovocyte n’est visible en transparence.
Mâles : L’artgre testiculaire est bien visible, les gonades sont Plus
épaisses (section en forme de croissant), et de couleur blanchâtre.
- STADE III.--
Femelles : Les ovocytes sont visibles par transparence de la paroi ova-
rienne. Gonades bien développées, B ce stade Ha maturation est bien avancée ;
la vascularisation est bien Gtendue.
Mâles : Gonades bien développées, de couleur blanchâtre ; une légère Pi-
qûre dans leur épaisseur, suivie d’une pression, fait sortir un peu de liquide
spermatique.
- STADE IV,-
Femelles : C’est le stade de maturit6 ultime précédant la ponte, voire
le stade de ponte lui-même. Les o,onades s o n t 19 l e u r t a i l l e maXimUm : les
ovocytes, très visibles 9 sont: translucides

---

5 9
Une pression sur un ovaire R (‘1~ stade f,lit s:.lrtir Lt-s ,jw)(*ytes de l’ovai.re
commt: s’ il s’agissait d’une ponte.
Xâles : Ici aussi les gonades ont atteint leur taille maximum ; Cie:, rou-
::taurs,
peuvent être visibles à leur surface. Une simple pression FIiit jaillir
le liquide séminal ; ce dernier s’écoule parf’ois seul rt on peut I’ctbserver
sur les poissons in toto.
- STADE V.
Femelles : C’est le stade qui suit la ponte, l’aspect des gonades peut
être variable selon que la ponte a eu lieu récemment (aspect de sacs vides très
vascularisés) ou qu’elle remonte à un certain temps.
L’aspect varie aussi selon que l’individu se prépare à une nouvelle maturation
(aspect de stade III) ou qu’il entre en repos sexuel.
Mâles : Mêmes remarques que pour les’ femelles ; les gonades sont flasques
2; Ïougeâtres,
avec un peu de liquide séminal non évacué si l’%nission sper-
matique a eu lieu très récemment.
Des sous échantillons (fragments) des gonades femelles sont ensuite pré-
levés et placés sans pesée préalable dans du Bouin alcoolique pour étude his-
toloo;ique microscopique (voir plus loin), ou bien pesées à 0.1 mg près par
défaut et placés dans du liquide de Gilson pour mensuration des ovocytes et
éventue2lement détermination de la fécondité (voir méthode plus loin).
3 .
H I S T O L O G I E
3.1. YETHODE
Après prélèvement et pesée des gonades, des morceaux sont prélevés et
fixés au liquide de Bouin pendant plusieurs jours. Des coupes sont ensuite
effectuées et colorées selon la méthode trichrome de Prenan (hematoxyline-
eosine).
- Index de maturité
Nous avons choisi d’utiliser comme index numérique d’état de maturité
des gonades, 1’Index Gonado-somatique (IGS), décrit
par SHAEFER et ORANGE (1956).
IGS = -
P . .
G 105
L3
avec P.G = Poids des 2 gonades en grammes
L = Longueur à la fourche en centimètres
Cet index, couramment utilisé dans la plupart des travaux sur la repro-
duc tion, est sensé traduire l’état histologique de maturité des gonades mâles
ou femelles, indépendamment de la taille des individus. Nous verrons plus
loin la vérification de cette propriété de 1’IGS.
L’index o,onado somatique a été calculé pour tous les listaos dont on
connait 9 la fois la taille et le poids des gonades, et en particulier pour
les 579 femelles dont les distributions de fréquence de taille des ovocytes
ont été établies.

---

6 0
3 . 2 , WSULTA’IS !Photo 1 a 7 e t Fio,. 3)
Nous exposerons les rêsultats en for1rt.i.~~ des stad.es Inacroscopiques
de maturité tels qu’ils sont défi.nis au paraciraphe 7.
: Photo
Stade 1 1 et 2, (fig.
3 .- 6).
On observe sur ces deux photos une abondance de cellules germinatives
de forme polyêdrique ; le noyau volumineux occupe une grande partie (fig 3 -
(1) ) de la cellule et ne comporte en général qu’un seul nuclêole difficile-
ment visible. Ces cellules sont celles qui constituent le stock d’ovocytes
de réserve.
La photo 1 correspond à des gonades pr(i:Levêes
sur un poisson qu.i ne
s’est jamais reproduit (LF = 40 cm, poids des gonades .= 4.1 gp IGS =: 6.41).
La photo 2 en revanche correspond à un poisson qui s’est déjà reproduit
(w = 54 cm, PG - 24.2 ; ‘IGS = 15.37) et se trouve en période de repos sexuel 0
Le peu de différence qui apparait, même :i ce niveau d’étude histologi-
que 9 est à remarquer ; voilà 2 poissons classés au stade 1 mais ce stade a
une signification physiologique bien dif f êrente pour chacun 0 On remarquera
aussi la forte différence des Index Gonado !!;omati.ques de ces deux poissons.
Stade 2 :
-
-
(Photos 3 ; fig. 3 -II)
Le rapport nuclêoplasmique des cellule:, a dimi.nué. Les owocytes chan-
gent de forme, et leur ta.ille augmente.
Cette photo correspond à un lfstao femelle dont LF = 57 cm,, poids
gonades = 40.2 g9 LGS = 21.82.
Stade 3 : (Photos 4 et 5 ; fig 3 - III)
._
Le début du stade 3 est illustré par 1;s photo 4, qui correspond à un
poisson dont LF = 54 cm, poids gonades = 52,.,3,g,IGS = 33.26.
La fin du stade 3 est illustrée par lai photo 5, gui correspond B un
poisson dont LF = 57 cm, PG = $l.Eig,IGS - 4,4,06.
Le stade 3 est caractérisé par : l e d6but de la vitellogenèse (fig. 3 -
IV), l’apparition d’une membrane périphérique striée : la zona radiata, et
l’apparition de vacuoles lipidiques qui se disposent en deux cercles con-
centriques (photo 5) autour du noyau.
Stade 4 D (Photo 6 ; fig. 3 (IV et V)
La photo illustrant ce stade a été prise % partir d’un listao dont
LF = 46 cm, PG = 63.3 g ; IGS = 65.03.
Les ovocytew ont encore augmenté de volume, la zone radiata est à son
épaisseur maximum, la membrane nucléaire disparait, les globules lipidiques
fusionnent D Les ovocytes ont pratiquement atteint leur taille maximum avant
la ponte (420~ sur la photo) ; certains çont déja détachés. Ce stade est
très fugace les ovocytes se détachent tres facilement a partir d’une certaine
taille.

---

S t a d e 3 : (Photo: 7 )
---_
C;e s t a d e correspond à la pr)~t p o n t e , l e s ovocytes les p l u s :ivancas au
point de vue maturation, et qui restent dans l’ovaire,sont au stade 3; ils
sont en état de déyenerescence.
Ces ovocytes lorsqu’ils ne dégénérent pas
constituent le stock d’oeufs qui sera expulsé lors d’une prochaine émission.
Il semble donc dès a présent que le listao soit capable d’effectuer plu-
sieurs émissions d’oeufs successives ; nous verrons au paragraphe 4.3, le
cycle sexuel que l’on peut proposer pour le listao. Dans le cas illustré
par la photo 7 (listao dont : LF = SO cm, PG = 27.2 g ; LGS = 2 .76),
Les o;onades évoluent très probablement vers le stade de repos sexuel (photo 2).
4 >
E V O L U T I O N D E I.A
T A I L J, E
D E S
O V O C Y T E S
F, T
M A ‘l’ IJ R A ‘T 1 0 N
4.1 .A
METHODES
- Distributions de fréquence de taille des ovocytes.
Les fragments de gonades de femelles placés dans Le Liquide de Gilson
(cf paragraphe 2) après avoir été pesés sont agités quotidiennement pendant
15 à 30 jours ; après cette période d’agitation les ovocytes sont bien dis-
sociés. Un prélèvement est alors fait à l’aide d’une pipette et les diamètres
de 200 à 300 ovocytes sont mesurés à l’aide d’un micromètre occulaire placé
dans une loupe binoculaire.
Les distributions de fréquence de taille des ovocytes ont été détermi-
nées pour 716 listaos. Les stades macroscopiques de maturité ont préalable-
ment été déterminés pour 579 d’entre eux ; il faut bien retenir que les
stades de maturité de ces 579 individus ont été déterminés par un seul obser-
vateur, .ce qui élimine en partie les biais éventuels dus B des interpréta-
tions personnelles différentes de l’échelle macroscopique de maturité.
- Effet du liquide de Gilson
Comme cela a été signalé (SHAEFER et ORANGE, 1956 ; STEQUERT, 1976 ;
CAYRE, 1981) le liquide de GILSON provoque une réduction de la taille des
ovocytes qui y ont séjourné ; la réduction de taille en fonction du temps
de séjour dans le liquide de Gilson a été étudiée (CAYRE, 1981) et Le
diamètre (d) des ovocytes après un séjour de 15 à 30 jours dans le liquide
de Gilson peut s’exprimer par l’équation :
d = 0.766 do + 15.788
avec d = diamètre de l’ovocyte (en microns) après séjour dans le
Gilson
do= diamètre (microns) réel frais de L’ovocyte.
Cette relation sera donc a utiliser chaque fois que l’on voudra connaitre
Le diamètre réel frais des ovocytes. Toutes Les valeurs données dans la suite
de ce travail concernant des ovocytes ayant séjourné dans le liquide de
GILSON.

---

6 2
4 * 2. RESULTATS
Pour vérifier que les stades macroscopLques correspondent bien a une
réalité histologique du point de vue tai.lie des ovocytes, nous avons re-
groupé les distributions de fréquences de r.nille des ovocytes par stade ma.-.
croscopique de maturité (figd 4).
On remarque tout d’a.bord que, en moyenne à cha.que stade macroscopique
de maturité, correspond une distribution particulière de la taille des ~VO--
cytes ; le nombre de classes modales augmente du stade 1 au stade 3.
Stade 1 : Une seule classe modale (notée R sur la figure: 4) constituée du
stock général des ovocytes de réserve, sur ‘Lesquels aucun processus de ma-.
turation n’est entamé. On trouve à ce stade des poissons qui ne se sont
encore jamais reproduit et aussi des femelles qui ont déjà dépassé la taille
à la première maturité mais sont en état de repos sexuel. Cette observation
explique le fort écart observé dans les valeurs limites des IGS observés
(1.7 à 21.4) chez les poissons de ce stade,
Stade 2 : Stade caractéristique du début de la maturation ; on constate la
présence d’une nouvelle classe modale (not8e A sur la figure 4).
On remarque également l’apparition d’une autre classe modale (B) dès
ce stade. Cette classe provenant d’indi.vidus dont le processus de matura-
tion est plus avancé.
Stade 3 : On trouve ici les 3 modes (R, A :et: B) observés au stade 2 et
deux modes (C, D) caractéristiques de ce stade. Il faut remarquer l’étalement
du mode D et le très important écart
entre les IGS maximum (145.46) et
minimum (12.94) observés. Ceci illustre la vaste gamme d’état réel de ma-
turité qui sont regroupés dans ce stade et donc l’imprécision de ce stade 3 ;
ce stade 3 inclu ainsi des individus correspondant à la fin du stade 2 (mo-
des R, A et B seulement) et des individus dont la maturation très avancée
(valeur élevée du mode D) justifierait leur classement dans le stade 4.
La classe modale D est constituée par les ovocytes qui deviendront les oeufs
qui seront émis à la ponte qui est en préparation”
Stade 4 : On retrouve ici exactement les mémes classes modales qu’au stade 3.
Le mode D, mieux défini, atteint une valeur modale! moyenne plus éhvée qu’au
stade 3. Il est très rare d’observer pour ce mode D, une valeur modale supé-
rieure à 5OOp . Le stade 4 étant le stade ultime précédant la ponte ,,
vo1re le stade de ponte elle-même,,est un stade trèis fugace. Les ovocytes
grossissent très rapidement entre 350~ et leur taille lors de la ponte. La
taille de l’oeuf de listao n’a pu être estimée à partir d’individus au stade 4.
Stade 5 : Les gonades d’aspect pourtant bien caractéristique à ce stade pr6-
sentent souvent, comme aux stades 3 et 4, cinq classes modales, parfois six
(classe E sur fig. 4) 0 Ceci vient du fait que sont: mélangés dans ce stade les
femelles qui viennent de pondre et celles qui ont pondu depuis plus longtemps
déjà, Lors de l’établissement de l’échelle macroscopique de maturité il nous
a semblé, (et l’expérience nous l’a confirmé ) illusoire de vouloir subdiviser
ce stade en deux (poissons ayant pondu récemment et ceux ayant pondu depuis
plus longtemps) comme ceci est souvent proposé dans d’autres échelles de ma-
turité.

---

5 3
I,e fait que l’on observe souvent les mêmes distributions de taille des ovo-
cytes au stade 5 qu’au stade 3 indique aussi que le listao peut effectuer
plusieurs pontes (i.e. émissions d’oeufs) successives ; les poissons passent
directement du stade 5 au début du stade 3 pour préparer une seconde émis-
sion d’oeufs. Nous avons également observé des femelles de ce stade 5, ne
présentant qu’une classe modale (R) , avec quelques ovocytes de tailles di-
verses, mais en petits nombres provenant des classes A, B et C en dégéneres-
cence : ces individus entrent do c probablement dans leur phase de repos
sexuel.
Nous avons observé chez des individus de stade 5, des ovocytes de gran-
de tailles (1.00 à 1.25 mm) dans le lumen de l’ovaire ; i l s ’ a g i t d’ovocytes
remanants, non expulsés lors de
‘émission d’oeufs qui s’est produite pro-
bablement juste avant la capture de ces poissons.‘Si l’on applique aux
diamètres de ces ovocytes, l’équation de CAYRE (1981) pour corriger l’effet
de réduction de taille due au liquide de Gilson, on obtient alors sur le dia-
mètre de l’oeuf de listao : 1.2 à 1.6 mm.
4.3. DISCUSSION - CONCLUSIONS
Les stades macroscopiques de maturité, même aussi correctement déterminés
que possible (ici par 1 seul observateur) ne traduisent qu’imparfaitement
l’état réel de maturité :
Le stade 1 inclus des femelles n’ayant pas atteint la taille à la pre-
mière maturité et des femelles ayant dépassé cette taille mais qui sont en
période de repos sexuel. On voit donc dès à présent qu’il est peu satisfaisant
d’utiliser les femelles de ce stade pour dgterminer la taille 2 la première
maturité comme cela a généralement été fait (ORANGE, 1961,; BATTS, 1972).
Le stade 3, inclus des femelles de la fin du stade 2 et du début du
stade 4. L’imprécision de la position du mode D (fig. 4) de ce stade, et la
très vaste gamme d’IGS observés indique que la maturation est très rapide
(de quelques heures à quelques jours) entre les stades 2 et la ponte, comme
cela a déja été signalé (CAYRE, 1981).
Le stade 5 - et la grande variabilité du nombre de des et des valeurs
d’IGS qu’on y observe peuvent s’expliquer par un cycle sexuel du type de
celui décrit par FONTANA (1969) pour les sardinelles du Congo ; la matura-
tion se fait très rapidement du stade 2 au stade 5, après ce stade les pois-
sons peuvent soit (parcours à) entrer en repos sexuel (stade 1), soit (par-
cours b) entamer aussitôt une nouvelle maturation (début stade 3).
REPOS SEXUEL
EMISSION
1
1
D ’ OEUFS
1.
D
flXCLE
E
1
PONTE
-, -ii
La taille estimée des oeufs lors de la ponte (1.6 mm), est supérieure
à celle généralement proposée de 1 à 1.2 mm (BROCK, 1954 : SHAEFER et ORANGE,
1956 ; YOSHIDA, 1966 ; STEQUERT, 1976).

---

6 4
Les fortes variations d'ICS ohserv$e>:
:,r&~$demment. pourraient ne pas
provenir de la seule imprécisi.on des stade:. macroscopiques, mais de 1 ‘impré-
cision de 1’ IGS lui.-même à traduire un état de rnaturite donné 1 BATTS, 1972,
signale déjà qu’il observe de fortes variations d’IGS pour les poissons de
même taille et de même stade macroscopique :le maturité?, nous nous intéresse-
rons maintenant de ce problème.
5 .
R E L A 'I' L 4 N
IGS --
Y A 'r 1 R I T ri
D E S
G 0 N A D E S
Dans le cadre du Programme International. de Recherc:hes sur le listao,
un des buts majeurs de ce travail était d’identifier les lieux et
saisons
de reproduction du listao. Pour ce faire i.1 faut être sûr que les femelles
à un stade de préponte sont bien repérables par une valeur caractéristique
de 1’IGS (CAYRE 1980, 1981), que nous appellerons alors index de reproduc-n
tion ou IGS-critique, et que l.‘IGS est bien indépendant de la taille des
femelles concernées. Enfin il nous a semble intéressant de voir qu’elle
relation il y a entre les stades macroscopi.qu,es de maturité des femelles ou
des mâles et 1’IGS.
Parmi l’ensemble des gonades femelles ,>bservéet; histologiquement, un
certain nombre d’entre elles (n = 231) sont. apparues comme étant au stade
de PréPont@ (classe modale D des ovocytes bien individualisée cf. fig. 4)
- Pour déterminer la valeur de P’IGS-critique, â partir de toutes les
femelles (n = 716) dont les distributions de fréquence de taille des ovocytes
ont établies (cf. 4.1), nous avons calculé par classe de valeur d’IGS, le
pourcentage de femelles qui étaient au stade de priéponte ; la valeur crit-
tique de L’IGS a été déterminée comme étant: celle ‘pour laquelle 100 41 des
femelles étaient au stade de préponte.
- La regression linéaire liant la valeur de 1’IGS et la taille (lon-
gueur à la fourche) des femelles au stade de préponte a ensuite éte cal-
culée ; la pente de cette regression est éesté.e pour vérifier l’indépen-
dance de 1’IGS et de la taille.
- Pour voir quelles étaient les relations entre 1’IGS et les stades
macroscopiques de maturités tels qu‘ils ont t?té déterminés par les obser-
vateurs de différents pays sur 4 670 femelles et 3 482 mâles, nous avons
tracé les distributions de fréquences des valeurs d’ IGS observées pour
chaque sexe et pour chaque stade macroscopique de maturité.
5.2. INDEX DE REPRODUCTION
La valeur critique de 1”IGS pour laquelle 100 W des femelles <observées
histoloqiquement sont au stade de préponte est D
IGS - critiqu.e = 35
On considérera qu’il y a reproduction ef’fectjve lorsque 1’IGS moyen
sera égal ou supérieur à cette valeur.

---

6 5
5. 5. FEMELLES AImI STADE DE PREI’ON’I’E : RELATION l(:S-LF
La pente (b = 0.42817) de la regression linéaire IGS - 1,~
IGS := 0 . 4 2 8 1 7 LF’ + 9 5 . 9 2 8 6 3
Avec LF - Longueur .? la fourche en centimètres.
n = 231
n’est pas significativement différente de zéro au seuil de probabilité de
95 2 (t = 1.46).
L’IGS semble Jonc bien traduire indcpendamment de la taille un étar de
maturité donné (ici préponte).
Cependant si l’on observe le tracé de cette relation et la fi-ure des
points qui ont servi à la calculer (fig. 5), on constate que la portée du
test de nullité de la pente est limitée vue la forme du nuage de points ;
la variabilité des valeurs d’IGS à l’intérieur d’une classe de taille (lon-
gueur à la fourche) est très forte (écart type résiduel = 25.9, coefficient
de variation = 35.3) .
Cette forte variabilité des valeurs d’IGS chez des individus de même
taille à un même
Ztat de maturité a déjà été signalée par BATTS (1972) ;
mais cet auteur pensait que cette variabilité pouvait être due à des inexac-
titudes dans la détermination de l’état de maturité ; il travaillait en
effet à partir de poissons dont l’état de maturité avait été établi, macros-
copiquement, ce qui n’est pas le cas ici.
Nous avons également observé une variabilité très forte des IGS par
classe de taille en travaillant sur les mâles ou les femelles à différents
stades de maturité déterminés macroscopiquement (stades 1 à 4) ; mais le
même doute que celui de BATTS, subsistait sur la détermination de ces
stades eux-même.
5.4. RELATIONS IGS - STADES MACROSCOPIQUES DE MATURITE
Il apparait clairement (fig. 6 et 7) que les IGS correspondants a
chaque stade macroscopique sont très variables et que leurs valeurs se re-
couvrent.
Ceci apparait également sur le fig. 8, où sont figurés les IGS moyens,
et leurs écarts-types, pour les différents stades de maturité des mâles et
des femelles .
“ialgré l’impr&zision générale, on voit cependant que 1’IGS moyen cor-
respondant à chaque stade macroscopique va en croissant du stade 1 au sta-
de 4, mais avec des écarts types également croissant du stade 1 au stade 4.
On voit également ici qu’a stade macroscopique égal les mâles ont des
IGS inférieurs à ceux des femelles.
L’imprécision des critères macroscopiques pour l’établissement d’un
état de maturité est encore illustrée À la fiwre 9 : les femelles au stade
de @ponte mentionnées au paraeraphe 5.1 ont été distribuées 3. parts
égales entre les stades 3 et 4.

---

6 6
5 e 5 a CONCLUSIONS
11 annarait clairement aue les stades macroscopiaues de maturité sont
des critères três peu discriminants des états réels (de. maturité des gonades
et cela d’autant moins au’ils sont détermi.n@s par plusieurs observateurs
isolés.
La définition même d’une échelle macroscopique ‘de maturité laisse une
liberté certaine d’interprétation.
Il apparait eTalement que 1’Index Gonado Somatique (IGS), lui-même,
bien qu’indépendant de la taille ne traduit que moyennement (au sens propre
du terme) bien, un état de maturité, en raison de l’rmportante variabilité
des valeurs qu’il peut prendre pour un état donné de maturité. Le simple
i
poids des gonades est prcblablement un paramètre trop grossier pour traduire
fidèlement un état de maturité, même si ce poids est rapporté à la longueur
ou au poids des poissons comme c’est le cas pour la plupart des index de matu-
rité. Son utilisation reste cependant extrémement pratique et fiable pour
distinguer les femelles qui sont prêtes à C;F’ reproduire.
6 e
R E P R 0 D U C: X 1 0 N
6 e 1 e METHODE
Variations saisonnières de 1”IGS par zones
--,... - - -
Pour déterminer d’éventuelles périodes de ponte nous nous sommes limité
2 la méthode consistant à étudier les variations saisonnières de 1’Index
Gonado-somatique (IGS), Etant donné l’ampleur de la surface échantillonnée,
nous avons divisé celle-ci en 13 zones (tabl.eau 2) ; les IGS moyens des
femelles ont été calculés par périodes de l et 2 mois pour chacune de ces
zones e
Nous ne ferons figurer dans la suite dr: ce paragraphe que les résultats
concernant les femelles. Nous n’avons, en effet, constaté aucun décalage entre
les cycles de maturation des mâles et des femelles ; la fécondation étant
externe,
lorsque les femelles pondent, les mâles doivent être sexuellement
mûrs pour assurer la fécondation des oeufs
6 o 2 0 RESULTATS
6.2.1. Cycles sexuels
- - - - - - - - ------w---m-
Un premier calcul des IGS moyens mensuels par zone et par période de
2 mois (tableau 2 et fig. 11) permet de déceler raplidement les strates dans
lesquelles se situe la reproduction. Le ca.lcul. des IGS moyens mensuels par
zone permet de préciser les modalités de cette reproduction (fig. 10).
Zone 1 (Brésil).- L’évolution mensuelle des IGS moyens indique que la
reprodxn se déroule activement dans cette zone de décembre a mars, avec
un maximum en janvier-février (IGS = 47.63.

---

El 7
Zones 2 à 6
----7------
(Açores, Maroc, Canaries, Mauritanie, Sénégal). .Jamais de
reproduction notable, même si en période d’été (mai-novembre) on rencontre
parfois des bancs en reproduction dans Les eaux chaudes de surface (Canaries,
Sénégal).
Zone 7 (Cap-Vert) . -
-----_
Une reproduction assez importante s’y déroule de
juin à septembre (période estivale) avec un maximum bien marqué en juillet-
août (IGS = 42.3).
Zone 8 (Bissau).-
-7----
Cette zone du large très limitée, entoure un accident
volcanique (guyot)’ qui remonte des profondeurs abyssales jusqu’à 2SO m sous
la surface de l’eau. Ce guyot, bien connu des pêcheurs’ possède un pouvoir
aggrégatif certain sur les populations de thonidés de la région. Etant don-
né son particularisme, cette zone nous a semblée interressante à isoler,
Ce particularisme se confirme puisque, contrairement aux zones envi-
ronnantes, on y observe une reproduction active des listao pendant les mois
d’avril-mai.
Il est probable qu’un échantillonnage plus complet (fig. 10)
nous aurait révélé la poursuite de cette reproduction jusqu’en septembre.
Mais la surface trss réduite de l’endroit on fait une zone de reproduction
anecdotique.
Zone 9 (Sherbro) .-
- - - - - -
11 y a de la reproduction dans cette zone en février
uniquement.
Zone 10 (Liberia) .- La reproduction y est très importante pendant sept
- - - - - -
mois de lTannée (octobre à avril). Le maximum se situant entre décembre (IGS =
51.2) et mars (IGS = 78.3). On observe une chute brutale de 1’IGS moyen en
mai, sans qu’il nous soit possible de dire (en raison de l’absence d’échan-
tillonnage de juin à septembre) s’il s’agit d’un accident ou d’une tendance
qui se continue jusqu’en septembre. 11 semble cependant que le listao soit
peu abondant dans cette zone de juin B septembre, d’après les données des
pêcheries thonières.
Zone 11 (Côte d’ivoire) .- La reproduction s’y produit activement toute
- - - - - - -
l’année. Les IGS moyens mensuels sont tous (excepté février) indicateurs de
ponte active. Le maximum de ponte se situant de décembre (IGS = 79.2) à mars
(IGS = 63.8).
Zone 12 (Ghana).- Les échantillons prélevés chaque mois dans cette
- - - - - - -
zone, montrent que comme dans la zone 11, des reproductions y ont lieu pres-
que toute l’année, avec deux maxima en début (février-avril) et en fin
(octobre-novembre) d’année. Il y aurait une période de moindre activité
sexuelle pendant les mois de juillet et août (IGS = 22.4).
Zone 13 (Cap Lapez).-
On retrouve un cycle identique à celui des
- - - - - - -
zones 11 et 12, à savoir 2 maxima de reproduction l’un en début d’année
(janvier à avril, IGS = 55.6) et l’autre en fin d’année (octobre-novembre,
IGS = 51.7).
6.2.2. - Mode de reproduction
11 y a des zones où l’on rencontre fréquemment des poissons en repro-
duction à certaines époques (Cap-Vert, Bissau, Liberia, Brésil...) voire tout
au lonn de l’année (Côte d’ivoire, Ghana, Cap Lapez).

---

6 8
En revanche nous avons observé au cour:; dal traitement des différents
+chantillons, qu’il n’existe pratiquement sur \\~r‘le zonle (Maroc excepté) , parmi
celles décrites précédemment, dans laquelle 1’2 n’ait jamaie pêché de femelle en
État de reproduction à un moment ou à un autre . Il n’!? a cependant a.ucune
zone non plus, où les poissons rencontrés soient absolument tous en reproduc-
tion.
Il arrive, si les hasards de l’échantill-onnage le permettent, que les
individus de 2 échantillons prélevés à quelques jours d’intervalle et: à
quelques milles de distance présentent des états de maturité très différents
dans l’un tous les poissons sont prêts à P ondre (OU ‘dans un état de matura-
tion sexuelle avancé), dans l’autre aucun potsson ne présente de signe de ma-
turation, ceci pour des tailles similaires des individus dans les 2 iichantil-
lons. Ce fait a déjà été observé dans la zone Sénégal (CAYRE, 1981)‘
Avec l’important échantillonnage dont nous disposons nous avons pu obser-
ver 10 cas similaires dans la zone .“Abidjan’” (couples d’échantillons pêchés à
moins de 60 milles de distance et 7 jours d’intervalle). Ceci tendrait à indi-
quer (que le listaal se reproduit de façon. “oPportuniste” dès que des conditions
favorables sont rencontrées ; ce mode de reproduction suspecté par SHARP (1981)
et CAYRE (1981) semble ainsi se confirmer. Des condit.ions favorables existent
Plus fréquemment dans certaines zones et à certaines époques, si bien qu’en
terme de probabilité on a plus de chance d’y rencontrer des poissons en repro-
duction.
6.3. DISCUSSION
- Conditions favorables à la reproduction
“...h
Bien que nous n’ayons pu analyser de manière approfondie les conditions
hydrologiques et biologiques du milieu d’oti provenaient les échantillons de
listao B un stade de maturité avancé. Il semble que la ponte ne se fasse ja-
mais dans des eaux dont la température est inférieure à 24 OC. Les tempéra-
tures élevées. Associées à des variations saisonnières pratiquement nulles des
biomasses moyennes totales de phytoplancton (et de zooplancton (VOITURIEZ,
HERBLAND, LE BORGNE, 1982), biomasses qui sont Plus élevées dans la zone cqua-
toriale que dans les régions situées au nor(d et au sud de celle-ci, font de
cette zone une région particulièrement favorable à la reproductjon et cela
pendant toute l’année. Les zones “favorables” seraient ainsi “sélectionnées”
par les adultes qui pour assurer un taux de survie maximum aux jeunes larves
les placent dans les meilleures conditions de milieu possibles.
La légère baisse des IGS moyens constat6e au cours des mois de juillet
à septembre dans la zone équatoriale est (zones : Côte d’ivoire, Ghana, Cap-
Lope2 : f i g . 10)’ pourrait n’être que la conséquence de l’installation de
l’upwelling équatorial qui amène des eaux froides (2O”C-22°C) en surface %
cette époque entre 1’Nord et 3” Sud (HISARD, 1980) ; la surface totale de la
zone favorable à la reproduction serait ainsi réduite d’autant, ce qui expli-
querait la baisse observée dans les moyennes des IGS.

---

Ei 9
7 .
Y K x - !i A T 1 0
1.1. ATLANTIQUE ENTIER
Le sex-ratio (rapport du nombre de mâles sur celui des femelles) cal-
cule pour l’ensemble des poissons, sans considération de lieu de capture, est
de 0.990. Un test de CH12, montre que cette valeur n’est pas significative-
ment différente de 1. (au seuil de probabilité de 95 Z). Le sex-ratio a éga-
lement été calculé par classes de taille (longueur à la fourche) de 5 cm :
Tabl. 3, fig. 12 et 13. Excepté pour la classe de taille 35-39 cm, le sex-
ratio n’est jamais significativement différent de 1. d’après les différents
tests de CH12 (tabl. 3).
1.a légare dominante de mâles qui apparait sur les figures 12 et 13, pour
les tailles supérieures à 60 cm, pourrait suggérer une différence de crois-
sance entre les mâles et les femelles ; mais il semble qu’elle n’a pas de
signification réelle en terme statistiques. BATTS, 1972 avait observé un sex-
ratio en faveur des femelles dans son échantillonnage des listao de la baie
de 1 ‘Oregon, mais on peut l’attribuer probablement à un biais dû à son échan-
tillonnage qui est relativement faible (167 poissons) dans cette zone.
La proportion de listaos mâles et femelles est donc identique quelque
soit la classe de taille considérée. Il n’y a pas comme cela a parfois été
signalé dans le Pacifique (ORANGE, 1961 ; SHAEFER et ORANGE, 1956) et dans
l’Océan Indien (STEQUERT, 1976) de dominante d’un sexe à partir d’une taille
donnée. Ceci confirme les résultats obtenus globalement par BATTS (1972) pour
l’Atlantique nord-ouest et CAYRE (1981) pour l’Atlantique est.
7.2. SEX RATIO PAR ZONES
Afin de vérifier qu’il n’y avait pas un déséquilibre du sex-ratio dans
une zone quelconque, nous avons refait les calculs de sex-ratio et de test
de CH12 pour les 4 grandes zones définies à la figure 14. Les résultats
(tabi. 4), montrent que le sex-ratio global est significativement en faveur
des mâles dans les zones 2 (Liberia) et 4 (Brésil).
Pour essayer de comprendre d’où venait ce résultat nous avons calcu-
lé les sex-ratio par classe de taille de 5 cm dans chacune de ces 4 zones
(tabl. 5). Comme on le voit, il ne se dégage pas de tendance nette ; il
n’y a pas de quelconque inversion des valeurs de sex-ratio à partir d’une
taille donnée pour expliquer la domlnance des mâles dans les zones 2 et 4.
L’examen des valeurs mensuelles du sex-ration(tab1. 6) n’apporte pas
non plus d’explication ; ces valeurs ne sont même presque jamais significa-
tlvement différentes de 1 pour la zone du Brésil.
7.3. SEX RATIOS AUX ENVIRONS DES ILES
Il nous a semblé opportun d’observer les valeurs du sex ratio dans les
zones entourant les iles.

---

--PI-.>.,
“-mm_,
7 0
Les Lies constituent souvent un elGmrn[ aggrégatrf pour Les thonidae D
13eux-ci peuvent alors avoir un comportement parti.culier dans ces parages,
(SHARP, 1982) et effectuer par exemple, des mouvements migratoires différents
pour chaque sexe, ce qui peut modifier le scx-ratio D Nous avons délimité 4
zones entourant différents groupes d’Iles de 1’Océaln atlantique, priSs des-
quelles des listaos ont été échantillonnés (tabl. 7).
Globalement le sex-ratio est: brès significativement ea faveur
des femelles autour des Açores (sex-ratio =I 0,678)* Un déséquilibre signifi-
catif en faveur des femelles 9 mais de moindre importance existe également
aux Iles Canaries (sex-ratio = 0.839). En revanche, le sex-ratio n’est pas
significativement différent de 1, ni aux 811.3~ du Cap-Vert, ni autour des Iles
du Golfe de Guinée (Sao tome, Anobon...)<
Les sex-ratios calculés par classes dg; tailles (tabl. 8) n’apportent
aucun élément nouveau de connaissance.
Les valeurs mensuelles du sex-ratio (tabl. 9) semblent indiquer que La
dominante des femelles autour des Iles Canaries et des Açores est particu-
lièrement marquée pendant les mois d’été (juin à octobre) +
7”4, DISCUSSION
Les sex-ratios significativement en faveur des mâles observés dans Les
zones du Brésil et du Libéria, ne peuvent r; ‘expliquer par une sélectivité
due aux engins de pêche ; l’essentiel des kh,antillons de la zone !Znégal a
été pêché à la canne, ceux de la zone Liberia ont exclusivement été pêchés
% la senne tournante ; ceux du Ghana % part égales à la senne et % la canne
et ceux du Brisil à la canne.
Deux explications peuvent être avancées : biais alléatoire dans l*é-
chantillonnage,
et signification même du test de CH12, très sensible lors-
qu”i1 est appliqué % des échantillons importants.
En revanche
la significativité du test de CH12 ne peut être mise en
doute pour expliquer les sex-ratios trh inférieurs % t (surnombre de fe-
melles), dans les zones entourant les Açores et les Iles Canaries. Il sem-
ble également peu convainquant d’invoquer une sélectivité dûe aux engins
de pêche l’essentiel,des échqntillons correspondants aux Iles Canaries, Aço-
res mais aussi. du Cap-Vert; ayant été pêchés de la même manière (canne et
ligne % main). Ni les Açores ni les Canaries ne sont des zones de reproduc-
tion, et la méthode d’échantillonnage (alieatoire) ne peut être mise en
doute. Nous n’avancerons donc aucune explication B ces observations, nous
contentant de constater (“La contemplation est la fin dernière de 1”âme
humaine” LEON BLOIS - 1902) qu’il y a un gradient négatif du sex-ratio dans
les parages des Iles, lorsque 1”on va du :sud vers le nord=
T A I L L E A L A
P R E M I E R E
M A T U R I T E
8
o
8.1. INTRODUCTION
Définitions : Par “taille à la premiPre maturitélv nous entendons, la
taille (longueur à la fourche) ;i laquelle 50 % des individus sont capables
de se reproduire.

---

71 :
P a r “taille minimum à la première maturité” nous entendon:, la taille
d u p l u s p e t i t i n d i v i d u c a p a b l e dca se reproduire, rencontri; dans l e s Cchan-
tillons.
8.2. METHODE
NOUS avons vu comment aussi bien les stades macroscopiques de maturité,
que les valeurs d’IGS sont inefficaces pour distinguer un individu qui s’est
reproduit déjà une fois et se trouve en état de repos sexuel, d’un individu
qui ne s’est encore jamais reproduit ; la détermination de la taille à la
première maturité ne peut donc se faire avec précision qu’au niveau d’ensem-
bles d’individus en période de préponte (maturation active des gonades) ou de
ponte. Ce n’est qu’en travaillant au niveau de ces ensembles qu’il sera pos-
sible :ie distinguer les poissons immatures de ceux ayant atteint la taille
à la première maturité puisque chez ces derniers ii sera aisé de voir que
leurs gonades sont à des stades de maturation active. Les poissons démersaux
ou benthiques se reproduisent généralement à des périodes (et souvent aussi
en des lieux) bien définis, avec des périodicités relativement régulières.
Nous avons vu (paragraphe 6) que le listao, espèce pélagique hautement migra-
trice dont la répartition géographique couvre une surface très vaste (océan
Atlantique de 40°N à 40°S), aurait un mode de reproduction “opportuniste” ;
étant donné le mode de vie grégaire (association en bancs) de l’espèce, nous
avons voulu vérifier l’hypothèse selon laquelle les individus d’un même banc
se reproduiraient de façon synchrone lorsque le banc rencontre des conditions
favorables. Au cours de la collecte des échantillons de gonades qui s’est
gaite à l’occasion du programme listao, nous avons, (à chaque fois que cela
était possible) - noté si les individus composant un échantillon provenaient
d’un banc unique ou non. Différents pourcentages (10 %... 80 %), de femelles
en reproduction (caractérisées par leur IGS>35) dans les bancs ont été
utilisés pour définir et donc sélectionner les bancs dits “en reproduction’.
Si l’hypothèse “reproduction synchrone au sein d’un banc” est vrai on pou-
vait s’attendre à ce que par exemple les calculs de taille à la première matu-
rité effectués à partir de l’ensemble des bancs contenant plus de 18 % de
femelles en reproduction et de celui des bancs contenant plus de 80 % de fe-
melles en reproduction fournissent des résultats similaires. Il nous appa-
.
.
ralt nécessaire, pour toutes ces raisons évoquées dans ce paragraphe, que la
détermination de la taille à la première maturité soit faite en travaillant
au niveau des bancs, en particulier en sélectionnant les bancs en période
de ponte ou de préponte (CAYRE, 1981).
8.3. RESULTATS
8.3.1. Banc de reproduction
Les calculs de taille à la première maturité effectués à partir des
différentes définitions,et donc sélection)de “bancs en reproduction” four-
nissent des résultats similaires. Il n’est toutefois pas possible d’utili-
ser des sélections se basant sur des pourcentages inférieurs à 10 % ou su-
périeurs à 70 X, qui ne sont pas assez ou trop discriminants. Ainsi les
tailles à la première maturité des femelles calculées respectivement à par-
tir des sélections à 20, 40 et 60 % sont 43 cm, 42 cm et 41 cm. Il est re-
marquable que ces tailles soient très similaires. Ceci n’est pas étonnant
puisque la maturation des gonades depuis les stades 2-3 jusqu’A la ponte se
fait de manière très rapide ;

---

---
_..”

<>

”
-.

”
72
15 % de femelles 3 un stade de préponte dan:; un banc peuvent ainsi être un
indicateur que le banc. entier va se reproduire. Par commodité nous avons
choisi de prendre le taux de SO % de femelle; en reproduction, pour sélectio-
ner les bancs et donc les individus qui seront utilisës pour le calcul final
de la taille à la première maturité.
Le point intéressant de ces résultat s ::st que notre hypothèse de départ
se trouve vérifiée : la maturation et la reproduction se déclenchent de fa-
çon quasisynchrone au sein d'un banc pour tous
les individus ayant atteint
la taille à La première maturité.
8.3.2. Taille à la première maturite
Après avoir défini un banc en période de reproduction, comme étant un
banc au sein duquel au moins 50 % des femelles avaient un index gonado soma-
tique (IGS) égal ou supérieur à 35.
(valeur critique de L'TGS définie plus
haut). (Tous les individus composant ces bancs (1216 femelles et 628 mâles)
en période de ponte, ont été regroupés ; ld taille B la première maturité a
été déterminée pour les femelles en calculant par classes de taille (LF) de
1 cm, les pourcentages de poissons ayant un KS supérieur ou égal à 35 (fig.
15) Pour les mâles, étant donné qu'il ngest pas possible de déterminer un
"IGS critique", nous avons calculée par classes de taille de 1 cm, 'les pour-
centages de poissons au stade 3 de l'échelle (de maturité macroscopique (fig.
15).
Les tailles a la première maturité (point 50 %) sont (fig.. 15) :
- mâles
:: 45 cm
- femelles :: 42 cm
8.4. DISCUSSION
Les tailles 2 la Premiere maturité proposées ici (males : 45 cm, femel-
les : 42 cm), sont inférieures à celles généralement avancées dans la lit-
térature, notamment pour l'Atlantique Nord OuestBATTS (1972) propose la
taille de SO cm, en utilisant le même critke (point 50 A) ; des tailles
encore supérieures ont été avancées, ORANGE (1961) ;: 55 cm, pour le listas
du Pacifique. Les méthodes utilisées par ces auteurs se basent sur les
stades macroscopiques de maturité,
et ne font pas de sélection au niveau de
la période de reproduction, ce qui explique les tailles supérieures qu'ils
proposent. En revanche nos tailles sont similaires â celles décrites comme
étant les "tailles minimum à la première maturité" (i.e. plus petits indi-
vidus capables de se reproduire) des listaos des océans Atlantique, Paci-
fique et Indien, elles varient entre 40 et 46 cm (ORANGE, 1961 ; YCSHIDA,
1964 ; SIMMONS, 1969 ; BATTS, 1972 ; STEQUERT, 1976). Pour I'Atlantique~
Nord-Est, CAYRE (1981) en utilisant la même méthode de détermination, Sl-
gnale des tailles h la première maturité (mâles o 46 cm, femelles : 44 cm)
similaires à celles proposées ici.

---

9 *
F E C O N D I T E E T
F E C O N D I T E
R E L A T I V E
9.1. INTRODUCTION
Définition : Par le terme "fécondité" nous désignons en fait la "fécon-
dite partielleindividuelle" définie lors du Groupe de Travail sur la Repro-
duction des Espèces exploitées du Golfe de Guinée (Dakar, novembre 1977)
comme étant "le nombre d'ovocytes du dernier mode présents dans l'ovaire
au stade de préponte type, avant que l'émission ne commence".
La "fécondité relative", sera le rapport entre la fécondité (i.e. fécon-
dité partielle individuelle définie ci-dessus) et le poids total du corps
avant évicération de l'individu considéré.
9.2. METHODE
Pour déterminer cztte fécondité, tous les ovocytes du mode le ~111s
avancé de type D (fig.4 >, sont comptés après répartition du sous échantil-
lon de gonade de poids.p, dans une cuve de DOLLFUS ; la fécondité est ensuite
calculee selon la formule :
F = n x PG
x 103
P
avec n = nombre d'ovocytes constituant le mode D
PG = poids des 2 gonades en grammes
P = poids du sous échantillon gonade dans lequel est fait le
comptage de n.
La fécondité relative est égale au rapport de la fécondité (F), sur le
poids total de l'individu (P)
F
FR = p
F = fécondité de l'individu en nombre d'oeufs
P = poids total de l'individu, en grammes
FR = fécondité relative en nombre d'œufs par gramme
9.3. RESULTATS
9.3.1. Relation fécondité (F) - longueur à la fourche (LF)
- Atlantique total
La relation fécondité-longueur a été calculée (régression lineaire)
sur 231 femelles.
F- 17.817'103 LF - 544.811*103
n = 231
r = 0.527
avec F = fécondité en nombre d'œufs
LF = longueur Cr la fourche en centimètres.
La forme du nuage de points , qui ont servi à calculer cette relation
(fig. 16), nous a conduit a essayer 2 autres types d'ajustements :
parabollique : F = aLFt + bLF + C
et
exponentiel
: F = aLF
11 ressort de ces comparaisons que l'ajustement exponentiel peut être
écarté (X de variante expliqué = 20.2) ; les ajustements parabollique et
linéaire sont sensiblement équivalents,
les pourcentages de variantes expli-
quée étant respectivement de 27.6 et 28.0.

---

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-1-1
7 4
Nous avons retenu l'ajustement linéaire en raison de sa plus igrande
simplicité, d’autant plus que seuls quelques points représentant les fécon-
dités de poissons les plus grands (fig. IS:l, pourraient justifier 1’ adoption
d’un ajustement parabollique.
On remarquera la faiblesse du coefficient de corrélation (r = O-527),
qui reflète dans ce cas la grande variabilite de la fécondité à l’intérieur
de chaque classe de taille. La pente de la droite est cependant significative
au seuil de 95% (t = 9.39).
Ces résultats sont siminaires à ceux proposés précédemment pour le
listao de l’Océan Atlantique par BATTS, 1972 SF = 18.45*103 LF - 632.085=i03)
et CAYRE, 1981 (F = 17.28010~ LF - 536.642* 10 ) s L#es fécondités Ob:servées
allant de 60615 (LF = 43 cm) à 1 135 000 cwfs (LF’ = 70 cm).
- Etude par zones
La forte variabilité de la fécondité ei l’intérieur d’une classe de tail-
le nous a conduit à mener une étude de la :r’e’Lation fécondité-longueur à la
fourche, pour quatre zones définies sur la figure 17. Tous les poissons dont
la fécondité a pu être’ calculée sont inclus, dans ces 4 zones.
Nous avons ensuite comparé 3 types d’ajustements linéaires du type :
F = aLF+b
Les 3 modèles sont (par ordre de complexité croissante) :
Modèle 1 : Modèle le plus simple qui est celui mentionné au paragraphe pré-
cédent, et ne fai.t intervenir aucun effet zone.
Modèle 2 : Un effet zone intervient sur le paramètre b. Ceci revient à calcu-
ler 4 relations (une par zone) F-LE’, ayant La même pente mais des ordonnées à
l’origine (b) différentes.
Modèle .3 : Un effet zone intervient sur Les paramètres a (pente) et b (ordon-
née à l ’ o r i g i n e ) ; ceci revient 6r calcule,r 4 droites de regression différentes
pour chacune des zones.
Ces 3 modèles ont ensuite été comparés globalement a l’aide de tests de
Fisher (1924). On trouvera au tableau 10 :Les résultats des analyses de
variantes de chacun de ces modèles, en se qui concerne leurs résiduelles
respectives.
- Comparaison des modèles 2 et 3 :
Le test d’égalité des pentes donne une valeur de F de 0.3067, qui
comparé avec la valeur : 2.65, d’un F B 3 et 223 degrés de liberté,, permet
de montrer que le modèle 2 donne un aussi. ‘bon ajustement des valeurs que ne
le fait le mod0le 13, Pour ce qui concerne un éven!kuel effet zone nous retien-
drons donc le modèle 2, plus simple que le modèle 3.
- Comparaison des modi?les 1 et 2 :
La valeur de F de 15.604 est ici hautement significative. Ceci montre
qu’il existe un effet zone puisque le modèle .2 permet un ajustement bien
meilleur que ne le fait le modDle 1 qui ne prend pas d’effet zone ,en compte.
Les équations du modèle 2, correspondant B chacune des zones figurent au
tableau 11 et sont tracées sur la fig. 18.
L’analyse de variante sur les longueurs <à la Eourche montre que les tail-
les des poissons échantillonné (tabl. 11) dans chaque zone ne sont pas si!&-
ficativement différentes (F = 1.384, P = 95 XI). Ceci apparait également sur
la fig. 19 représentant les distributions de :fréquences des tailles des
individus dont on a calculé 1.a fécondité dans chacune des quatre zones ;

---

7 5
en revanche les distributions des fécondités à l’intérieur de chacune des
zones (fig. 20) apparaissent bien différentes, comme 1’ indique également
l'analyse de variante sur les fkondités (tabl.ll), avec un test (F = 9.728)
significatif (P = 95 X).
- Conclusion :
Il existe un effet et cet effet sur les relations fécondité - LF,(fig. 18)
est bien dû aux fécondités et non à des différences interzones dans les tailles
des poissons échantillonnés.
- Comparaisons des 4 zones c
Sachant qu’il existe une hétérogénéité entre les 4 zones, nous voulons
maintenant vérifier dans le détail,quelle zone différe de quelle zone et si
certaines zones sont semblables entre elles mais différentes des autres.
Pour cela il suffit de comparer les coefficients b (ordonnées à l’origine),
puisque les pentes (a) de ces 4 relations sont les mêmes. La méthode de
Scheffe appliquée aux relations Fec-LF donne le schéma suivant :
ZONE I
ZONE 2
ZONE 3
ZONE 4
-+-.-,---..----.--.-..
.--_-...-L *--..*
- -
_-_-.--.-- *.a=l%
--: a = 5 %
-
Les traits continus (-) relient les coefficients b, donc les rela-
tions,non différents' au seuil 5 %, les pointillés (------) relient les re-
lations non différentes au seuil 1 2.
L'espacement sur l'axe est proportiennel aux coefficients b.
Il apparait donc que la fécondité pour une taille donnée augmente quand
on va du nord [Iles du Cap-Vert) au sud (équateur). La fécondité apparait,
d'après cette méthode, identique pour une taille, donnée dans les zones 3 et
4 qui entourent l'équateur (fig. 17, 18, tabl. 11).
. .
Il n'est pas étonnant que les zones 3 et 4 ne différent pas, les condi-
tions hydrologiques de ces 2 zones étant similaires et relativement stables.
En revanche les conditions hydtologiques favorables à la ponte dans la zone
1 (i.e. Iles du Cap-Vert), sont beaucoup plus limitées dans le temps, et
dans l'espace.
Il faut noter que dans les zones 3 et 4 les poissons ayant servi au
calcul de fécondité ont été prélevés dans l'ensemble de ces zones (répar-
tition homogène). Peut être observait-on des relations F-LF statistiquement
différentes pour des poissons provenant des extrémités opposées de ces 2
zones o Il y a donc une certaine limite au résultat statistique indiquant
l'identité de ces 2 zones (problème l'indépendance des résidus dans les
analyses de regression). Pour les zones 1 et 2 le problème ne se pose pas
les poissons dont la fécondité a été calculée proviennent d'un lieu précis
(i.e. Iles Cap-Vert) a l'intérieur de chacune de ces zones.
9.3.2. Relations Fécondité-Poids du corps
Cette relation n'a été calculée que pour l'atlantique total, les remar-
ques faites pour la relation fécondité-longueur et son analyse par zone sont
sans doute valables. Cependant, les coefficients de conditions peuvent
varier
d’un zone à l’autre introduisant un nouvel élément de variabilité
dans la relation Fécondité-Poids du corps. Le coefficient de correlation

---

7 6
(r = 0.465) encore plus faible que celui & la rel.ation F-LE, traduit sans
doute cette variabilité du facteur de condition.
Cette relation (fig. 21) (regression ? héaire) calculée pour I’ensem-
ble de l’Atlantique sans distinction de zone est :
F = 77.568 P + 88 382,938
n = 107
r = 0.465
avec F = fécondité en nombre d’oeufs
P = poids total du corps entier en kilos.
9.3.3. Relation Fécondité relative (FF) - Longueur à la fourche (LF),
La fécondité relative semble diminuer léghement avec la taille, donc
avec l’âge (fig. 22). Cette relation (régression linéaire) s’écrit :
FR = -2.0069 LF + 212.5291
n
= 108 ; r =-0.201
; écart type de la pente = 0.9505
avec FR = Fécondité relative en nombre d’oeufs par grammes de poids du
corps entier.
LF = Longueur à la fourche en centimGtre
La pente de cette relation est tout juste significative au seuil 95 X
(t = 2.11), la fécondité relative
diminuerait donc légèrement avec l’âge
selon le résultat de ce test.
9.2.4. Relation Fécondité relative (FR.) - Poids du corps (P) (fig. 23)
. .
-
FR = -8.4744P + 134.9757
n
= 107 f
r = -0.175 ; écart type de la Pente = 4.644 1
avec FR = fécondité relative en nombre dkwufs par gramme de poids du corps
entier.
P = Poids du corps entier en kilos.
La pente de cette relation n’est pas significativement différente de
0 au seuil de 95 X (t = 1.82) ; en premiè.re analyse nous pouvons donc retenir
l’hypothèse selon laquelle il n’y a pas de re1atio.n entre la fécondité rela-
tive et le poids ; ceci contredit apparemment ee qui avait été observé pour
la relation FR-LF (cf. 9.2.3). Cependant il faut garder % l’esprit que dans
les 2 cas nous nous trouvons B la limite de significativité des tests statis-
tiques. La pente observée dans la relation FR-LF, tout juste significative-
ment différente de 0, pourrait provenir d’un ‘biais dans l’échantillonnage,
Par ailleurs l’hypothèse nulle selon laquelle la fécondîté selative est cons-
tante quelque soit le poids de l’animal peut provenir de variations inter-
zones du facteur de condition ou d’une forte variabilité du poids indivi-
duel des animaux pour une taille donnée dans ,notre échantillon. L’hypothèse
de constance de la fécondité relative avec l’âge ne pourrait être confirmée
ou infirmée que par une nouvelle étude p0rt.an.t sur un nombre accru d’échan-
tillons 0
9.4. DISCUSSION
La définition du terme “fécondité” que nous utilisons, montre qu’il
n’est pas tenu compte du nombre d’émissions successives d’oeufs quk peuvent
se produire au cours d’une ponte ; le cycle sexuel du listao, exposé au
paragraphe 4.3., indique 1 ‘existence de ces émissions successives d’oeufs -

---

7 7
D’autre part Le nombre de pontes effectuées par les listaos n’est pas non
plus pris en compte ; le mode de reproduction “opportuniste” de 1 ‘espèce,
ses importantes migrations et l’existence de plusieurs zones favorables à
la ponte suggèrent l’existence de plusieurs pontes au cours d'une année.
Les différences observées, à tailles égales, dans les fécondités des
différentes zones de ponte, pourraient s’expliquer non pas par une diffé-
rence liée à la zone de ponte, mais par des différences de fécondités entre
les pontes. Les poissons se déplaceraient d’une zone de ponte à l’autre, et
s’y reproduiraient avec des fécondités variables selon qu’il s’agit de
leur première ou N ième ponte de l’année. Des hypothèses de ce type ont
été déjà avancées par KNUDSEN (1977), SHARP (1981) et CAYRE (1981).
10 .
C O N C L U S I O N S
L’observation de coupes histologiques montre qu’il existe plusieurs
stades de maturité caractérisés par la taille et la nature des cellules
ovocytaires.
Les stades macroscopiques de maturité ne traduisent que très impar-
faitement l’état réel de maturité ; il est notamment très difficile de dis-
tinguer des femelles immatures, de femelles matures en période de repos
sexue 1.
Le cycle sexuel proposé pour le listao indique, qu’au cours d’une
ponte celui-ci peut procéder à plusieurs émissions d’oeufs. Le nombre annuel
de pontes reste inconnu.
L’index gonadosomatique (IGS) ne traduit que moyennement les différents
états de maturité.
La reproduction serait de type opportuniste. Les zones dont la tempé-
rature est supérieure a 24OC et dans lesquelles les biomasses phyto et zoo-
planctoniques sont importantes, semblent particulièrement favorables B la
reproduction.
Au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la zone équatoriale en direc-
tion des régions tropicales nord ou sud, les périodes favorables a la repro-
duction sont de plus en plus limitées dans le temps aux saisons estivales
durant lesquelles la température de l’eau est supérieure à 24°C.
Atlantique Est.:
- Une très vaste zone de reproduction s’étend de 4’N à 2”s et de 20°W
jusqu’à la côte africaine. La reproduction y a lieu un peu toute l’année,
avec un maximum de ponte en début et en fin d’année.
- Existence d’une seconde zone de reproduction (moins importante) située
autour des îles du Cap Vert ; période de reproduction : juillet-août.
Atlantique Ouest :
Il y a reproduction dans la zone échantillonnée (21’s - 29’s et 4O”W
côte brésilienne) pendant les mois de décembre à mars.
- Taille à la première maturité
Mâles : 45 cm, femelles : 42 cm

---

-u_-_I___I_
..,
70
Pratiquement tous les listaos exploitiis par les pêcheries, ont déjà
atteint la taille Zi la première maturité.
- Sex-ratio :
Pour l’Atlantique entier, le sex-ratio n’est pas différent de 1 quelque
soit la taille.
Une analyse par zone indique une surabondance des mâles au large du
Brésil et du Libéria. Cette surabondance apparente,qui n’a pu être expliquée
par les facteurs saison de pêche et classe de taille, pourrait provenir de
biais alléatoires dus à l’échantillonnage.
L’analyse du sex-ratio au voisinage des Iles indique certains particu-
larismes : déséquilibre important en faveur des femelles au large des Açores
et dans une moindre mesure a3 large des Canaries.
- Fécondité :
- La fécondité croit avec la taille, mais avec une forte variabilité,
Elle se situe entre 100 000 et 1 million d”oeufs É!mis en une fois.
- Le nombre de pontes que le listao peut faire en une année est encore
inconnu ; mais il y a très probablement plusieurs pontes, par an. ca grande
variabilité observae dans les fécondités par classes de tailles traduit peut
être le fait que la fécondité instantanée soit vari.ab1.e d’une ponte à l’autre.
- Des différences zonales de f éconditi? sont mises en évidence.
- La fécondité relative semble indépen.dante de la taille et du .poids, sa
valeur moyenne est de 107 oeufs par gramme.s de poids du corps entier,
R E M E R C 1 E M ET 14 T S
Nous tenons b exprimer notre gratitude 3 Monsieur BRUSEE de f’universi-
té de Montpellier (FRANCE) qui a bien ~voulu réaliser les photographies de
nos coupes histolo$ques D
Nous remercions enfin tout spécialement les personnels scientifiques et
techniques du Brésil, de la République du Cap-Vert,, de Côte d’ivoire, d’Espagne,
de France, du Ghana, du Maroc et du Portugal qui se sont chargés de récolter
avec un soin tout particulier une partie importante des données de bases sans
lesquelles ce travail n’aurait pu être effectué.

---

79
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8 2
Tableau 1 .- : R&!capitulatif par année et par pays des échantillons de
listaos recueillis pour l'étude de la reproduction1 et utilisés dan:; le
présent document,
_-._-.-,-_-_*_-_-II--
.-,,. . 71-_1 __---l-_-.~- - - --
A N N E E
PAYS
---
---. -- -- TOTAL
1977
1978
1981
1982
1983
~--- .---
-
- --
BRESIL
264
2277
202
2743
CAP-VERT
564
791
1355
COTE D'IV.
-,
985
49
2222
ESPAGNE
860
1159
2282
FRANCE
66
66
GHANA
1328
300
1628
MAROC
-,
135)
_,
139
PORTUGAL
m.
942
558
1753
SENEGAL
,390
1137
1064
4532
.--
- - - -
--,- -m
TOTAL
390
621:!
5134
202
16720
- - - -
--. - - - - - - - - -

---

Tableau 2.- : Index gonado somatiques moyens des femelles de Jistao
provenant de 13 zones de pêche différentes. Les valeurs d'IGS
indicatrices de ponte active (voir texte) sont marquées d'un*
ZONES
GEOGRAPHIQUES
20°S-290S/380W-500W
40°N-37'N/29'W-24'W
3- MAROC
34°N-310N/lloW-050W
- CANARIES
31°N-270N/200W-100W
- MAURITANIE
27°N-210N/210W-100W
6- SENEGAL
21°N-120N/210W-140W
- CAP VERT
18°N-130N/260W-210W
8- BISSAU
12°N-090N/250W-190W
9- SHERBRO
12°N-060N/190W-100W
10 - LIBERIA
06°N-030S/210W-100W
11 - COTE D'IVOIRE
06°N-020S/100W-000W
12 -GHANA
07°N-000N/OOoE-100E
13 - CAP-LOPE2
00*S-07°S/OOoE-100E
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---

-111-
---
0


4
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-_..-.


I
-

~._.
0 0 W
.-..-.

-

-...-

-

---

Tables11 i z- : A t l a n t i q u e t o t a l : N o m b r e s ( e t p o u r c e n t a g e s ) d e m â l e s , f e m e l l e s e t i m m a t u r e s d e i i s t a o p a r
c l a s s e s d e 5 c m d e l o n g u e u r à l a f o u r c h e ( L F ) , s e x - r a t i o s e t t e s t d e
CH 12 correspondants (R : CH12 s i g n i f i c a t i f à 5 X)
:LASSE DE -
.
TAILLE
30-34
35-39
40-44
45-49
50-54
55-59
/ 60-64
[ 65-69
70-74
75-80
TOTAL
LF (cm)
MALES
5(41.7)
208(48.3) 1186(47.5) 2147(48.9) 2146(49.3)
1429(49.2) 687(51.8) 305(52.9)
103(54.2)
14(48.3)
8230(49.2)
FEMELLES l(8.3)
165(38.3)
1241(49.6) 2218(50.% 2205(50.6j
1475(50.8) 638(48.2) 272(47.1)
87(45.8)
15(51.7) ‘,8317(49.7:
WATURES
, G(50.0)
58(13.4)
73( 2,?jl 3.0(0.6)
6(0.1)
0
0
0
0
0
173( o.I;l
TOTAL
I
12
I
431
I
2500
I
4395
I 4357
2904
1325
577
190
I
29
t
16720
I
SEX RATIO
?&
5.000
1.261
0.956
0.968
0.973
0.969
1.077
1.121
:HI2
2.67
4.96*
1.25
1.15
0.80
0.73
1.81
1.89
T a b l e a u 4.- : Zones 1 2 4 : Nombres (et pourcentages) de males, femelles et immatures de listao ;
sexeratios e t C H I 2 c o r r e s p o n d a n t s (* : C H I 2 S i g n i f i c a t i f à 5 %)
(* : C H I 2 s i g n i f i c a t i f à 5 %)

---

Tableau 5 .- : Zones 1 B 4 :
Sex -ratios (et nombre d'observations) par classes de 5 cm de longueur ‘à la fourcheilF)
2.LIBERIA
4. BRESIL
*Test de CHI2 significatif à 5 %
Tableau 4 *- 5 Zone 1 à 4 : Sex -ratios mensuels (et nombre dPobservations)
-.-..
,
I
,
1
,
.
.
MOIS
JAN.
FEV.
MARS.
AVR.
MAI * JUIN. '
JUIL '
AOUT
SEPT. j
OCT:
NOV.
DEC.
1
SENEGAL 1.04(49)
I
/X85(63) b.95(121) ] 0.92(236)! 1,09(534) ]0.94(746) 10.92(1045)i
1,01(923) [1.00(15,39] 11.05(1227) ~0,80"(541) 10.81*(%
i
i
- j2.50*(49) ~1.?4*(118) l.O2(35i
11.19*(845) !1.22(235) ,0.47*(13
I
,BRESIL
I
$.06(405) l-21(192)
.98(172) 0.83(165) 1.13(234)
jO.87(148) /1.21(351)
1.X*(44
I
I
I
1
* Test de CHI2 significatif B 5 A)

---

Tableau 7 .- : Iles : Nombres (et pourcentages) de males, femelles et immatures de listao ; Sex-ratios et
CHI2 correspondants.
7
+
t
ILES
POSITION
MALES
FEMELLES
IMMATURES
TOTAL
SEX RATIO
CH12
ACORES
706 (40.3)
1 041(59.4)
6 (0.3)
1 753
0.678
64.2;
t--
CANARIES
512 (45.2)
610(53.8)
12 (1.0)
1 134
0.839
8.6*
CAP VERT
639 (50.6)
600(47.5)
24 (1.9)
1 263
1.065
1.2
LESDU GOLFE'
185 (50;4)
181(49;3)
1 (0.3)
367
1:022
a.04
DE GUINEE
t
-
- -.--..--
(* : CHI2 significatif 2 5 /o)
Tableau 8.- : Iles : Sex -ratios (et nombre d'observations) par classes de 5 cm de longueur à la fourche(LF)
“CLASSE DE -
7
.
1
LF(cm)
30-34
35-39
40-44
45-49
50-54
55-59
60-64
65-69
70-74
75-80
ACORES
0.75(7)
1.05(240) 0.74*(735
0.57*(557) 0.47X(157) 0.45*(42) 0.60(8)
CANARIES
0.17(7)
0.76(102)
1.07(186) 0.89(406) 0.69*(201! 0.58*(125
1.2(77)
l-13.(17)
CAP VERT
0.44(13)
l-02(99)
1.16(318)
1.16(432) O-94(308) O-95(72)
0.75(7)
i
‘
I
-'
' --
LESDU GOLFE -
0.80(63)
0.96(100)
0.77( 78)
1:24( 56) 1 1.41(53)
2.50(14)
1
-
DE GUINEE
i
(” : Test de CHI2 significatif à 5 X)

---

-__-__----.__
2
h
ô

---

2
u-l

.
ul 4
-3


“, -
u
.

2
0
.
89

---

9 0
c-
i’hotc : < Grossissement x 250 ; lilustration du stade I
d’un listao qui ne s’est ismais reproduit
(TGS
6.+41).
q
I’llOil~ : : Grossissement x 125 : ilïustratïon d u s t a d e i
d’un listao qui s’(?.jI déj3 reproduit et se
trouvt’ d o n c ~II Gt,ia drl ~E~T)• sexl~el
(Irx 7 1;.771.

---

9 1
Photo 3 : Grossissement x 125 , illustration du stade 2,
début de la maturation (IGS = 21.82).

---

9 2

---

9 3
‘>t’<,t(t (7 : Grossissement x 125 ; illustration du satde 4
de prépOnte et de ponte (TGS = 65.03).
On remarque le vide laissé par un ovocyte qui
s’est déjà détaché.

---

c
;


.-

._-.
-.--

..J-

(-
+
;---.+-.+

i-..
t


.-+.
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.;
. .
-1
i

.-.

?
a

I
*i’
-c

-1..
_

+--
I
4

__...L_.
F

---

9 5
N o m b r e
0A ATLANTIQUE EST
dsindivldus ( n )
FL
pzz1 M â l e s
n :_ 6 7 9 3
n F e m e l l e s
n =: 7 0 1 1
El I m m a t u r e s n =
1 7 3
T O T A L
n = 1 3 9 7 7
”
35
4 0
4 5
5 0
55
s5
70
75 LF (cm)
N o m b r e
0B ATLANTIOUE OUEST
a
Mâlor
n = 1 4 3 7
0 F e m e l l e s
n=1306
Immatures n
=
0
T O T A L
n = 2 7 4 3
35 40
45
5 0
5 5
60 65
70
7 5 L F ( c m )
F i n . 2.- : D i s t r i b u t i o n s d e f r é q u e n c e s d e t a i l l e ( l o n g u e u r à l a f o u r c h e :
E F ) d e s listaos é c h a n t i l l o n n é s d a n s l ’ A t l a n t i q u e e s t ( A ) e t d a n s l ’ a t l a n -
t i q u e O u e s t ( B ) , p o u r l ’ é t u d e d e l a r e p r o d u c t i o n .

---

9 6
,‘. N
._ n
.- mc
,M
c . C~OOplcSme
f 0 follicule
M : membrane de l‘œuf
mo: membmne oytoplosmique
N ’ ffOpNJ
n mnc6ole
vf : fusion des vacuoles
vp <I vc~cudes p3rifiriquee
zr : z o n a mdioto
CV wcwh2S vitéllins
Fige 3.- : Ovocytes 5 d i f f é r e n t s s t a d e s d e m a t u r a t i o n .

---

307 \\\\ \\
9 7
25-
20-
S T A D E
1-.
n = 98
?5-
1 . 6 9 < IG 5
< 2 1 . 4 4
IO- 0 R
IGS = 9 . 98
S-
r’
.
I
1
I
I
1
I
S T A D E 2
-
-
-
n= 1 2 8
3 . 0 2 < IGS < 4 7 . 2 6
15 1
S T A D E 3
‘O i (3)
n x 2 0 0
.,:
V
t”
s-
1 2 . 9 4 < IGS < 1 4 5 . 4 6
i-FS = 4 9 . 5 9
1 5 -
10- 0 R
A
8
C
S T A D E 4
+
1
+
ri= 1 3 7
5-
3 4 . 0 8 g IGS g 1 7 5 . 7 3
IGS = 8 1 . 8 3
15-
S T A D E
5
n= 1 6
lO- 0R
1 3 . 4 8 4 IGS ( 6 8 . 9
\\;.‘\\
I G S = 2 6 . 9 0
5 -
‘-.
;
,/--.w
I
I
I
I
I
1
I
1
100
2 0 0
300
400
5 0 0
600
700
600
DIAM E T R E
DES
O V O C Y T E S ( m i c r o n s )
F i g . 4.- : Distributions de fréquences de taille (diamètre) des ovocytes
c o r r e s p o n d a n t a u x d i f f é r e n t s s t a d e s m a c r o s c o p i q u e s d e m a t u r i t é . P o u r
c h a q u e s t a d e s o n t m e n t i o n n e s ; le nombre d’échantillons (n), les
limites d’ I n d e x g o n a d o s o m a t i q u t (TCS) observées, 1’ i n d e x gonadosomatiqut>
moyen (ICSI. Les c l a s s e s m o d a l e s c a r a c t é r i s t i q u e s d e :haque s t a d e s o n t
Ilot~s :
R, A ,
H,
c,
II,
( v o i r t e x t e )

---

--...*
--_.
9 8
i.e 5. - 0.42817 LF + 95.92863
Ii ;z
231
Lf (cm)
Fige 5.- ; Relation index gonadosomatique (X:GL;j .- Longueur à la fourche (LE’) J
des femel.les au stade de préponte,

---

di
strir
1
II= 1163
++++
ftrdr
2
Il 0 1821
strie
3
” =
433
.- . . . . . . . . m..
Strdr
4
n =
21
-D-
s t r i e
5
n =
32
10
50
100 c lasse d’1.G.S
Fig. 6.- : Distributions de fréquences (pourcentages) des Index gonadosomatiques
(IGS) des males aux différents stades macroscopiques de maturitt;.
CD
CO

---

8
S t a d e
1
3 ==
4 3 5
-?++++
S t a d e
2
” -z 3 0 1 9
-- --. i-
Stade
3
n
zz
8 4 7
.__... _.r...
Stade
4
* -
309
-me
S t a d e
5
?l :z
60
10
5 0
100
1.G.S.
Fig. 7.- : Distributions de fréquences (pourcentagesj des Index gonadosomatiques
(IGS) des femelles aux différents stades macroscopiques de maturité.

---

( n - 2 7 )
1 OI
(n,l827)
[n=32)
1
(n,1163)
b
1
&
1
n
*
I
1
I
S T A D E
1
1
Ii
In
IY
Y
(n, 3 0 9 )
( n, 847)
( n= 60)
(n, 3019)
1
I
S T A D E S M A C R O S C O P I Q U E S D E MATU.RITE
F i g . 8.- :: Index gonadosomatiques moyens (+ Ccarr type) corrcspondnnt
aux différents stades macroscopiques de rnaturitc
c 1 ii \\‘> *

---

____”
S t a d e 3.
w::. 115
-, S t a d e 4
n si: 11 6
d’ 1.G.S
F i g . 9*- : Distribution de fréquences (pourcentages) des Index gonadosomatiques
(IGS) des femelles au stade de préponte (stade.‘s macroscopiques de maturité
3 et 4).

---

103
01 BRESIL
@T
@ A Ç O R E S
20
03 M A R O C
0 4 CANARIES
20-
05 MAURITANIE
X
d
@
z
-T ----- 04 SENEGAL
20
.
I
,
1
1
1
I
I
I
1
I
I
I
I
,
I
I
I
I
I
1
I
I
1
1
1
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D Mois
Fig. lO.- : Index Gonado-somatique moyens mensuels des femelles par zones de
captures ; (R) Index minimum de reproduction.

---

(ii:) BiSSALI
(“si SHERBRQ
.d
@jj LIBERIA
Lu
b
4 0
3R
0
-320
c
a
$$ C A P LQPEZ
2o~l-7-T-, , r, MO,s
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D

---

3o”
M
26
L
rt
I
t
16k
t#*Jan- A v r i l
)nJanv-Bic. #
O0
‘Janv - A r r .
lo”
s
2o”
s
30
s
1111111111111111111111~~~~~~~}~~~~~~~~~~~~~,~ ,,,,,,,
’
*
I
l\\
1
I
I
1
I
1
4o”w
3o”w
2oDw
1o”w
0”
1o*r

---

1 :O 6
Sexe Ratio
Nombre de mâles
= 8 2 3 0
Nombre de femelles z 8317
1.
0
whTl---T
. ..- “----
3 0
5 0
6 0
‘70
%0 L F (cm)
------y:--
F i g . 12,- : ATLANTIQUE TOTAL: Sex-ratio ;~;‘y s-lasses de longueur à ?a
fourche (LF) de 5 cm
d’obvorvrtlons
431
2500 4395
357 2904 1325
par clarso de 1 ?
100-1
(%1
50-
F E M E L L E S
.A
Classe de
L F ( c m )

---

IO’N
10°N
20°N
IO’N
O0
IOOS
ZOOS
3o”s
I
4aw
32W
1o’w
0 ’
lO”E

---

1 0 8
% d’individus
matures
1 0 0
5 0l--
LF(cm)
Fig. 15.-
: T a i 1 Ii 3 1 Lt prerni>ra maturite de;. .nâles e t d e s f e m e l l e s d e I.ista,>

---

Fécondltk ( F )
- 0 AF- 17.8165. 103 LF - 544.8107. 103 ( prhrsnts étude)
( en milliers d’œuf s )
n, 2 3 1
r = 0 . 5 2 7
1 0 0 0
0
--- -
8 F~17.277.10~ L F - 536.642.103( CAYRÉ.1981)
.
.
5 0 0
I
’
-
’
’
1
’
’
- ’
1
’
’
’
’
1
-
-
r
’
1
’
’
-
L F (cm)
0
4 0
5 0
6 0
7 0
8 0
Fig. 16.- : Relation Fécondité-longueur à la fourche (LF) du listao de
l'Atlantique Est.
_ -~-.

---

a- i? z c
-t-j-f
( 1
I
1
r i

-Te-- -f-t--+-+
11-a
I
.-
<

---

3 11.
Fécondité (F)
(en milliers d’oeufs)
4
8302
/
0 l
0
.
01
.
” l o
/
/
/
/
.
.
0
ic ,84’1../
/
1’
.” 1’”
1 ’ ”
- 1”
m ’ 1 -
LF (cm)
40
50
60
70
80
F i g . 18.- :
Relation
fécondite (F) - l o n g u e u r à l a f o u r c h e (LF e n cm>
dl1 listao p o u r l e s z o n e s 1 à 4 .

---

1 1 2
40
50
60
70
L O N G U E U R A L A
F O U R C H E (cm)
Fig. 19.- : Distributions de fréquences de taille (I.ongueur à la
fourche)des listaos ayant servi aux calculs de fécondité dans les
zones 1 à 4 e

---

11 3
yZ0-iiË--;l
10 i
n = 35
5=--
100
500
1000
FECOND11 É
( mi II lart d'oeufs)
F i g . 20.- : Distributions de fréquences des fécondités pour les zones 1 à 4

---

Fécondlté
( en mllllers d’œufs )
.
0
0
.
.
0
F zz 99 368 P
+
88 382,938
///
0
/
n =
109
--w
r= 0,465
4 0 0 -
.
.
3 0 0 41
/
2 0 0
0
.
?
(0)
100
Y
.
I
Poids ( kg)
1
1
I
l
I
I
I
1.0
2 .o
3 . 0
4 . 0
5.0
6 . 0
7 . 0
Fig. 21.- : Fécondités moyennes par classe de poids du corps entier
(P en kg) et tracé de la relation Fécondité - Poids du corps.
N.B. la relation Fécondité - Poids du corps a été calculée à partir de 107
couples de valeurs F-P, et non à partir des valeurs moyennes de FéconditP
par rlasse de poids.

---

17 5
F é c o n d i t é relative
nb. œuf”J g. de Poids )
F R =
2.0069 LF + 212.5291
n,
108
f-Z
0.201
*
l *
.
I
I
I
I
LF(cm)
4 0
60
6 0
70
F i g . 22.- : Fécondités relatives moyennes par classes de tailles (longueur
à la fourche : (LF en cm) et tracé de la relation Fécondité relative (FR)-
Longueur à la fourche (LF) du listao (relation calculée à partir des 108
couples de valeurs LR-LF).

---

4
Fécondité relative
L
nb. 8 œufr / g. de poids )
WI
F.R=
- 8.4744 P + 134.9757
n =
1 0 7
r=
- 0.1753
0
I
I
I
I
I
1
PPg)
4.Q
2.0’
3.0
4.0
5.0
610
a. 0
Fig. 23.- : Fécondités relatives moyennes par classes de poids du corps
entier (P en kg) et tracé de la relation Fécondité relative (FR en nombre
d'oeufs par gramme de poids du corps) - Poids du corps (P en kg) du listao.
N.B. La relation FR-P a été calculée B partir des 107 couples de valeurs
FR-P et non a partir des points moyens représentés ici.

---