RELATIO.EV P O I D S - L O N G U E U R D U LISTAO...
RELATIO.EV P O I D S - L O N G U E U R D U LISTAO
(KAJ.Wi.0NU.S PELAMIS) D E
L' 0 C É A N
A T L A N T 1 Q U E
Par
P . CAYRE( ’ ) el- F. LALOE (1)
R E S U M E
Les paramètres de la relation allometrique poids-lon-
gueur à la fourche sont calculés par la méthode des moiny
dres carrés sur un échantillon de 14140 listaos#ztsuwonus
petamis) capturés de 1977 à 1983.dans différentes zones de
l’Atlantique est et ouest. Outre la relation générale, de&
relations taille-poids sont calculées en tenant compte du
sexe (mâle, femelle ‘ou immature) et de la- zone de capture.
Les comparaisons des paramètres a.et b de ces relations
sont faites par La méthode de Scheffe ;
elles mettent en
évidence certaines différences inter zones et montrent que
la relation taille&poids des listao immatures diffère de
celles des mâles et des femelles qui sont similaires.
A B S T R A C T
Parameters of the allometric total weight-fork length
relation was calculated by tee least squares method $pr.+
sample of 14140 skipj acks Omhmonus pe’lamis) cai@ht ‘fr66
different areas of the Wistern and Eastern Atlantic between
1977 and 1983.
In addition to the general relationilength-weight re-
lations are calculated separately for each sex (males, fe-
males and sexless Young fishes) and for different areas of
capture. Comparisons of the a and b parameters are done u-
sing the Scheffe method ; some differences between areas
are showed and it appears that the length-weight relations
for males and females are not significantly different but
they both differ from sexless Young skipjacks’one.
(1) Océanographe Biologiste de l’ORSTOM, affecté au
Centre de Recherches Océanographiques de Dakar - Thiaroye,
B.P. 2241 Dakar (Sénégal).
1 1 8
1
1
rN TRODUI:'T ION
Au cours du Programme International de Recherches sur le listao ~K&W-
mnus pelamisjde l’océan Atlantique, de nombreux échantillons de cette espèce
ont été recueillis en différents ports de débarquements des côtes africaine
et sud américaines ; à partir de l’importante quantité des données recueillies
il nous a semblé intéressant de calculer la relation mathématique liant le
poids à la longueur, cette relation étant utilisée dans la plupart des cal-
culs de dynamique des populations. Nous comparerons les relations calculées
à partir d’échantillons provenant de différentes zones de pêche, pour chacun
des sexes(mâles, femelles) ainsi que pour les immatures. Nous comparerons
enfin la relation générale proposée avec celtes utilisées jusqu’à présent
(PIANET, 1974 ; LENARZ, 1974).
2 *
L E S
D O N N E E S
Des mesures conjointes de la longueur à la fourche (LE’, au centimètre
près par défaut) et du poids (P, à 100 g près par défaut) ont été faites
sur 14140 individus. La distribution de fréquence de taille de l’ensemble de
cet échantillon est mentionnée au tableau 1.
L4 majorité de ces 14140 individus (n = 14059 provient des zones 1 à 5
(tableau 2), telles qu’elles sont définies sur la figure 1. Les 81 individus
restant ayant été pêchés à l’extérieur de ces zones que nous voulons comparer.
3 0
M E T H O D E
Nous avons comparé différents modèles du type :
Log @ijk) = bij Log (LFijk) * tiij + E;jk
avec: P* *
iJk et LFijk = poids et longueur du KiSme paisson de sexe i pêché dans
l a z o n e J, (i = 1...3, j = 1...5).
- b i j e t Qij = pente et ordonnée à l’origine de la relation concernant
les poissons de sexe i pêchés dans la zone j.
Des ajustements par les moindres carrés ont été faits pour différents
modèles (1) l
Les 81 poissons pêchés en dehors des 5 zones proviennent du sud de la
zone 3 et sont considérés comme appartenant B une sixième. zone dont l”étude
spécifique ne sera pas abord-e dans ce travail.
(1) Tous les calculs ont été effectués à 1 ‘aide ,du programme GENSTAT
sur IBM 4331 (DOS/VSE) au CRODT,
1 ‘1 3
Dans le premier modèle (modèle 11, nous avons calculé une droite de re-
gression pour chaque combinaison S~X~-ZOIW.
Dans le second modèle (modèle 2), nous avons supposé que chaque ordonnée
à l ’ o r i g i n e aij et chaque pente b*+
1, peut s’exprimer par addition d’un effe,t
sexe et d'un effet zo'ne, sans interaction:
S
b** =b'i + b;
13
S
z
eij = C + Ci f C'3
S
avec:- ci et ba = effets du sexe i
- c- et bg = effets de la zone j
Des contraintes doivent être imposées sur ces coefficients pour permettre
une solution unique, par exemple :
z
cf3=<=b5=0
Dans le troisième modèle (modèle 3), nous n'avons fait jouer que les effets
sexe, sans tenir compte des zones (tous les cf 6gaux et tous les b; égaux).
Dans le quatrième modèle (modèle 4) nous n'avons fait jouer que les
effets zone sans tenir compte dessexes
(tOUS les ef égaux et tous les bz
égaux).
Les quatre modèles, de complexité décroissante ont été comparés à l'aide
de tests de Fisher. On trouvera au tableau 3 les résultats des analyses de
variantes de chacun des modèles en ce qui concerne leurs résiduelles.
4 o R E S U L T A T S
4.1. COMPARAISONS DES DIFFERENTS MODELES
- Comparaison des modèles 1 et 2
Sous l’hypothèse que tes (Eijk) du modèle 1 sont répartis selon des lois
normales N(O,tJY& 2, indépendantes, un test de nullité des interactions donne
une valeur F = 1.20 3 comparer Cr une loi de Fisher à 14 et 14110 degré de
liberté. Cette comparaison ne permet pas de rejeter l'hypothèsëd'additivité.
Nous garderons donc comme référence le modèle 2. Les paramètres issus de ce
modèle pour les différentes combinaisons sexe-zone figurent au tableau 4.
- Comparaison des modèles 2 et 3
Sous l'hypothèse que les résidus du modèle 2 sont répartis selon des
lois normales indépendantes N (0, ai?), la valeur F = 20.49 est B comparer
à un F à 10 et 14124 de rés de liberté, ce qui permet de rejeter l'hypothèse
d'absence d'effet Zone( P) (seuil à 1 W = 2.33).
-
(1) Nous effectuons plusieurs tests (3) qui ne sont pas indépendants
entre eux, ce qui provoque une modification des niveaux réels de rejets.
Les valeurs élevées des résultats permettent néanmoins de négliger ce problème.
1 2 0
- Comparaison des modèles 2 et 4
nr
-
-
-
Sous les mêmes hypothèses qu’au paragraphe précédents, la valeur F = 8.52
est à comparer à un F à 4 et 14124 degrés de liberté ce qui permet également
de rejeter l’hypothèse d’absence d’effet sexe(l) (seuil. à 1 % -*: 3.33).
4.2. DISCUSSION
- Validité des hypothèses et conséquences quant à l’interprétation des
,-----
résultats
Les hypothèses d’indépendance des résidus et d’égalité de variante
énoncés plus haut peuvent ne pas être réunies. La prise encompte d’un effet
zone équivaut à discrétiser des éventuels effets spatiaux temporels (les
saisons de pêche ne sont pas identiques d’une zone à l’autre). Les rélsidus
correspondant à des poissons pêchés à la même époque et/ou au même endroit
peuvent être positivement corrélés. L’existence de variations plus ou. moins
importantes (à l’intérieur des zones); des phénomènes qui conditionnent. les
paramètres des relations taille-poids peut également provoquer des inégalités
de variantes résiduelles entre les zones.
Ces problèmes peuvent conduire à une diminution de la puissance de.s
tests et ne pas permettre la mise en évidence d’effets spatiaux temporels
existants, s’ils ne sont pas bien pris en compte par notre découpage en zones.
11 faut donc également insister sur le fait que’, si l’observation d’un
effet zone met en évidence l’existence d’effets spatiaux temporels, les
véritables conditions (biologiques, hydrologiques...)qui conduisent à une
relation donnée dans une zone peuvent changer, Les effets zones sont donc
eux-mêmes susceptibles d’évoluer.
- Comparaison des différents effets
L’existence de différences entre sexes et entre zones conduit a rechercher
quels sont les sexes qui différent et quelles sont des zones .qui différent.
Il s’agit d’un problème de comparaisons multiples et nous avons utilisé la
méthode de Scheffé (Scheffé, 19.53) pour effectuer ces comparaisons.
Nous voulons tester la nullité de l’ensemble des différences de deux
éiéments dans chacun des quatre groupes constJ.tués par les ;‘$, les bf’ les
C - et les b?. Dans chacun des deux premiers groupes il y a 3 éléments et
dans chacun’des deux derniers il y en a 5. Dans un groupe constitué de p
éléments il y a P (P-1)/2 comparaisons possibles qui sont contenues dans un
espace de (P-l) dimensions.
Par exemple pour le groupe constitué par oy, ~5 et c; la 3ème diffé-
rence peut s’.exprimer par la différence des deux première :
- .s
5
F ( C -12”) - (Cg
CS)
&?US ef Iec&erons ‘dckc 23+3+1 0+ 10 = 26 comparaisons contenues dans un
espace de 2+2+4+4+ = 12 dimensions.
Le test de nullité d’une différence d au niveaua:s’obtient en comparant
la valeur absolue de d à sd
2 x Pti 12,14124 où sd est la racine carré
de l’estimation de la variante de l’estimateur de d. On trouvera une des-
cription complète de la méthode dans COURSOL i 19~80).
1 21 ’
Pour les effets sexe, les paramètres des mâles et des femelles ne sont
pas significativement différents ; par contre les paramètres (pente et or-
donnée à l’origine) des immatures différent des paramètres des mâles et des
femelles (niveau 5 X) (fig. 2A)
Pour le facteur zone, les comparaisons conduisent au rejet des égalités
des pentes et ordonnées à l’origine entre les zones 1 et 4 (niveau 5 X) ;
la différence des pentes entre les zones 1 et 3 est presque significative
au niveau 5 % (valeur observée - 0.0944, seuil = 0.0946).
La figure 2 représente les valeurs ci5 et bi5 pour i = I...3(fig. 2A) et les
valeurs C3j e t b3j p o u r j = l...S(fig. 2R).
Si la méthode a permis ici de désigner certaines différences, il est
possible que certaines autres différences existantes ne soient pas décelées
du fait que nous considerons séparément les ordonnées à l’origine et les pen-
tes. La comparaison male femelle étant particulièrement intéressante d’un
la nullité du couple (cf-c$, bs-.bi)
étant égal à 0.82 (V est la matrice de
covariançe de (CT-C?, bi-b;), nous
pouvons garder l’hypothese d’égalité
des relations concernant les males et les femelles dans une zone donnée.
5 .
D I S C U S S I O N
- Effet additif sexe-zone
La signification biologique de l’additivité de ces effets est pour le
moins délicate à formuler, nous nous bornerons à la constater. On aurait pu
s’attendre à ce que, comme pour de nombreuses espèces, l’existence de zones
de reproduction bien définies puissent provoquer des variations importantes
dans les relations taille poids des femelles prélevées en période de fraie,
dans ces zones hypothétiques. L’absence d’interaction tend à infirmer l’exis-
tence de telles zones dans les zones échantillonnées. Ceci peut être un
nouvel argument en faveur du mode de reproduction “oFportuniste” du listao
qui pondrait sans considération de strates spatio-temporelles bien précises,
même si certaines zones peuvent être plus favorables que d’autres à sa re-
production, en terme de probabilité (CAYRE, 1981).
- Effet sexe :
Le fait que les relations taille-poids des males et des femelles ne dif-
férent pas, est la seule conclusion intéressante à retenir. Il n’est pas sur-
prenant qu’une telle relation calculée sur des immatures dont la distribution
de fréquence des tailles est limitée (LF x32-45 cm) à la partie inférieure
de celle de la population totale étudiée ici (32-78 cm), diffère de celles
calculées pour les males et les femelles. N’oublions pas que ces immatures
seront forcément un jour males ou femelles, avec une chance de 50 % dans
chaque cas !!
-. Effet zone :
Les différences statistiques mises en évidence entre les zones 1 et 4
et dans une moindre mesure entre les zones 1 et 3 doivent être considérées
avec prudence. Rappelons que les tailles moyennes des poissons pêchés dans
1 2 2
ces
zones sont assez différentes (5 1 0 1 cm en zone 1, 45 .O cm en zone 3
et 57.2 cm en zone 4). Les différences de tailles n’expliquent cependant pas
tout puisque les zones 3 et 4 dont les relati:bns taille-poids sont tri?s sem-
blablaont des tailles moyennes très différentes. L’effet zone pourrait en
fait être une conséquence d’un effet “saison de pêche” que nous n’abordons
pas ici, en raison des trop
fortes différences existants d’une zone à l’autre.
- Modèle général
Vues les limites “raisonnables” que 1 ‘on doit imposer ici aux raffinements
sans fin des modèles utilisés qui peuvent lorsque les échantillons sont très
importants, permettre de discerner des variations peu interprétables biologi-
quement 9 nous donnerons, pour terminer la relation poids-longueur (fig. 3 )
calculée sur l’ensemble de notre échantillon sans considération de sexe ni de
zone :
P
-6
= 7.480 10
x LF 3.2526 (Pen kg, LF en. cm)
1. ‘intervalle de confiance à 95 X de la pentt: est de 3 2416 4 b < 3 2636.
Les poids calculés à 1 ‘aide de cette relat.ion par classe de taille figurent
au tableau 1.
Nous signalerons de plus pour justifier L’emploi de cette relati.on, que
le pourcentage de la variante du poids explique par cette relation (cv = 95”9 %)
n’est que très légérement inférieur à celui donné par le modèle 2 prZ!cGdemment
décrit (96.2 S,).
Il est important de rappeler que les relations ont été calculées avec
des longueurs mesurées au cm près par défaut et le poids à 100yprès par défaut.,
Nous avons à titre d’exemple calculé les paramètres du modèle général en ajou-
tant un demi centimètre à chaque longueur et cinquante grammes à chaque poids.
La relation taille-poids est alors :
P-i 8.407.1O+j
*
LF 3.2201
La pente est donc alors en dehors de l’intervalle de confiance donné plus haut.
- Comoaraison avec études antérieures
La comparaison de cette relation avec celle proposée par PIANET (1974),(fig,3)
ài partir d’un échantillon plus petit (n = ,520) v dans lequel les classes de
tailles dépassant 60 cm étaient peu représentées (24 individus) et provenant
d’une zone plus limitée, fait apparaître des différences dans les poids cal-
culés pour les individus dépassant 60 cm. Par, a.illeu.rs les intervalles de
confiance des pentes de notre relation et de celle de PIANET ne se recouvrent
pas :
- Relation P-LF (PIANET, 1974)( fig. 3)
P = 3.41%1f-6* LF 3*456
intervalle de confiance sur pente 3.409 < b < 3.505.
La comparaison graphique (fig. 3) de iia relation que nous proposons, avec
celle établie par LENARZ (1974), à partir de 2554 indiviwdus (LF de 36 à 64 cm)
pêchés dans l’est de l’Antlantique,
P =
3.31497
5.611 JO- ‘e 1,1;
avec n = 2554
intervalle de confiance sur la pente :
1 2 3
On remarquera que l’interval le de c»nfianccA de la pente dt: cette- rela--
tion inclu celui de la relation que nous proposons plus haut.
C O N C L U S I O N
Les points intéressants de ce travail sont d’avoir :
- montré qu’il n’y avait pas de différewe significative dans Les
relations taille-poids entre les poissons provenant de l’atlantique est
et ouest, Les différences observées entre zones (fig. 1) de l’atlantique
pouvant provenir d’un effet “saison de pêche” non pris en considération
i c i , mais à étudier ultérieurement ;
- montré qu’il n’y a pas de différence entre les relations taille-
poids des males et des femelles ;
- affiné et précisé la relation taille poids de l’espèce ;
- apporté une petite confirmation supplémentaire au mode de type
“opportuniste” de la reproduction du listao.
B I B L I O G R A P H I E
CAYRE (P.), 1981.- Maturité sexuelle, fécondité et sex ratio du listao
(Katsuwonus pelamis) des côtes d’Afrique de l’ouest (OoN-20-N) étudies
à oartir des débarauements thoniers (1977 à 1979) au port de Dakar.
ICCAT, Col. Vol. Sci. Pap., XV (1) : 135-149.
COURSOL ( J . ) , 1980.- Technique statistique des modèles linéaires. 1 aspects
théoriques - CIMPA, 1 av. Edith Carvell 06000 France.
GENSTAT - A General statistical program. Rothmsted experimental station.
Harpenden, Herforshire (England).
LENARZ (W.), 1974.- Lenght weight relations for five eastern tropical Atlantic
scombrids. Fish. Bull., VS. 72 : 848-851.
PIANET (R.), 1974.- Relation poids longueur des listao (Katsuwnus pehnisl
pêchés dans le secteur de Pointe-Noire. ICCAT, Col., Vol. of Sci. Pap.
vol. II : 126-133.
SCHEFFE (H.), 1953.- A method of judjing ail. contrasts in the analysis of
variante.
Ann. Math. Stat., 40, 87.
-
1 2 4
Tableau 1.- : Distribution de fréquence de taille (longueur à la fourche = I~F,
mesurée du centimètre inférieur près) de l’échantillon ayant servi au calcul
de la relation taille-Poids (P) ; poids moyens observés et calculés, à 1 ‘aide
de cette relation, correspondant à chaque cY,.a.sse de taiIle.
I
_ - , - .
“ .
_ -
. _ . - - _ - - _ _ . ”
_ _ _ _ . _
- . _
-
LF
-r--.--
* p
_ --..---. - - - - - - - -
--
____ - .,. .< _. .-- ----.- -_. I_ ._-..- -..-
Classe
Fffectif
Poids moyens
Poids
(cm)
observés (kg)
calculés (kg)
-..----
_-.., _-I ---
.- (relation générale
_---
l
32
1
0.65
0.59
3 3
3
0.72
0.65
3 4
4
0.69
0.72
35
8
0.84
0 . 7 9
36
28
0.87
0.86
3 7
59
0 . 9 6
0.94
3 8
121
1.03
1.03
39
192
1.15
i.12
40
261
1.25
1.22
41
312
1.34
1.32
4 2
389
1.45
1.43
43
601
1.54
1.54
4 4
613
1.66
1.66
4 5
740
1.78
i
1.78
4 6
743
1.93
1.92
47
743
2.05
2.05
4 8
691
2.21
2 . 2 0
49
708
2.35
2.35
50
750
2 . 5 0
2.51
51
686
2.68
1.68
5 2
692
2.85
2.85
53
776
3.04
3 . 0 4
54
627
3.21
3.23
5 5
618
3.41
3.42
56
605
3.61
3.63
57
545
3 . 8 5
3.85
5 8
436
4 . 0 5
4 . 0 7
59
361
4 . 3 6
4 . 3 0
60
319
4.63
4 . 5 4
61
268
4 . 9 4
4 . 8 0
6 2
268
5.19
5.06
63
175
5 . 5 0
5.33
6 4
156
5.83
5.61
6 5
148
6.06
5 . 9 0
6 6
123
6.36
6 . 2 0
67
7 9
6.62
6.51
6 8
6 4
6.91
6.83
69
56
7.11
7.16
70
50
7.18
7.50
71
2 9
7 . 7 6
7 . 8 6
7 2
3 3
7.97
8.22
7 3
21
8 . 3 0
8 . 6 0
7 4
11
8 . 4 9
8.99
7 5
12
8.75
9.39
76
11
9.21
9 . 8 0
77
2
9.95
10.23
3
8 . 7 2
10.67
_ __ __.-._ ..- .-- ..-- _- .._. . ‘-k__. ___.__ ~____. --.- ---..-_
NT = 14 140
- - - -.--- - _.. -
. - --
.!
_
-_._-- d
Tableau 2.- : Répart it ion pat sexe- des échantillons
recueillis dans les différentes zones.
Tableau 3.- : Analyses de variantes des différents
modèles d’ajustement. testés
Risiduelle :
d.d.1.
Modèle 1
14 110
Modèle 2
14 124
Modèle 3
14 134
Modèle 4
14 128
-
-
Tableau 4.- : Estimations de’s paramètres des relations taille poids,
fournis par le modèle d’ajustement no 2 (voir texte)avec effet addi-
tif du sexe et de la zone de capture sur les paramètres.
, (--- ) Nombre de données insuffisant
1 2 6
40-N
14-i:t+
: i
2O’N
lo” pc
O0
lo”s
2o”s
Fig.
1 ,- Zones retenues pour 1’ 6tude de 1.a relation
poids- longueur du T i s tao +
Pente (b )
127
3.5
3.4
0ZA
3.3
1
2
**
3.2
3.1
3.0l-
2.9
2.8
‘ente ( b)
3.5
0fB
3.4
*
3.2
1
Logarithme de I-ordonnée
3.1
I
-12
1
-11.9
I
-11.8
I
-11.7 I
-11.6 I-11.5 I
C l’origine (rOgS)
Fig. 2A.- : Paramètres des relations taille-poids correspondant à chaque
sexe (males = 1, femelles = 2, immatures = 3) pour la zone 5.
Fig. 2B.- : Paramètres des relations taille-poids des mâles, correspondant
à chacune des zones retenues (5 zones numérotées de 1 à 5).
N.B. : Pour ces deux figures, en raison de l’additivité des effets zone
(fig. 2A) et sexe (fig. 2B) ,, les paramètres des refations taille-poids
correspondant aux zones 1 à 4 (fig. 2A) ou aux sexes femelles et immatures
(fig. 2R) correspondraient à une simple translation des ensembles de
points renrésentés ~III- ces fiOllrP9
1
‘2
0
MN
-.-.
(KAJ.Wi.0NU.S PELAMIS) D E
L' 0 C É A N
A T L A N T 1 Q U E
Par
P . CAYRE( ’ ) el- F. LALOE (1)
R E S U M E
Les paramètres de la relation allometrique poids-lon-
gueur à la fourche sont calculés par la méthode des moiny
dres carrés sur un échantillon de 14140 listaos#ztsuwonus
petamis) capturés de 1977 à 1983.dans différentes zones de
l’Atlantique est et ouest. Outre la relation générale, de&
relations taille-poids sont calculées en tenant compte du
sexe (mâle, femelle ‘ou immature) et de la- zone de capture.
Les comparaisons des paramètres a.et b de ces relations
sont faites par La méthode de Scheffe ;
elles mettent en
évidence certaines différences inter zones et montrent que
la relation taille&poids des listao immatures diffère de
celles des mâles et des femelles qui sont similaires.
A B S T R A C T
Parameters of the allometric total weight-fork length
relation was calculated by tee least squares method $pr.+
sample of 14140 skipj acks Omhmonus pe’lamis) cai@ht ‘fr66
different areas of the Wistern and Eastern Atlantic between
1977 and 1983.
In addition to the general relationilength-weight re-
lations are calculated separately for each sex (males, fe-
males and sexless Young fishes) and for different areas of
capture. Comparisons of the a and b parameters are done u-
sing the Scheffe method ; some differences between areas
are showed and it appears that the length-weight relations
for males and females are not significantly different but
they both differ from sexless Young skipjacks’one.
(1) Océanographe Biologiste de l’ORSTOM, affecté au
Centre de Recherches Océanographiques de Dakar - Thiaroye,
B.P. 2241 Dakar (Sénégal).
1 1 8
1
1
rN TRODUI:'T ION
Au cours du Programme International de Recherches sur le listao ~K&W-
mnus pelamisjde l’océan Atlantique, de nombreux échantillons de cette espèce
ont été recueillis en différents ports de débarquements des côtes africaine
et sud américaines ; à partir de l’importante quantité des données recueillies
il nous a semblé intéressant de calculer la relation mathématique liant le
poids à la longueur, cette relation étant utilisée dans la plupart des cal-
culs de dynamique des populations. Nous comparerons les relations calculées
à partir d’échantillons provenant de différentes zones de pêche, pour chacun
des sexes(mâles, femelles) ainsi que pour les immatures. Nous comparerons
enfin la relation générale proposée avec celtes utilisées jusqu’à présent
(PIANET, 1974 ; LENARZ, 1974).
2 *
L E S
D O N N E E S
Des mesures conjointes de la longueur à la fourche (LE’, au centimètre
près par défaut) et du poids (P, à 100 g près par défaut) ont été faites
sur 14140 individus. La distribution de fréquence de taille de l’ensemble de
cet échantillon est mentionnée au tableau 1.
L4 majorité de ces 14140 individus (n = 14059 provient des zones 1 à 5
(tableau 2), telles qu’elles sont définies sur la figure 1. Les 81 individus
restant ayant été pêchés à l’extérieur de ces zones que nous voulons comparer.
3 0
M E T H O D E
Nous avons comparé différents modèles du type :
Log @ijk) = bij Log (LFijk) * tiij + E;jk
avec: P* *
iJk et LFijk = poids et longueur du KiSme paisson de sexe i pêché dans
l a z o n e J, (i = 1...3, j = 1...5).
- b i j e t Qij = pente et ordonnée à l’origine de la relation concernant
les poissons de sexe i pêchés dans la zone j.
Des ajustements par les moindres carrés ont été faits pour différents
modèles (1) l
Les 81 poissons pêchés en dehors des 5 zones proviennent du sud de la
zone 3 et sont considérés comme appartenant B une sixième. zone dont l”étude
spécifique ne sera pas abord-e dans ce travail.
(1) Tous les calculs ont été effectués à 1 ‘aide ,du programme GENSTAT
sur IBM 4331 (DOS/VSE) au CRODT,
1 ‘1 3
Dans le premier modèle (modèle 11, nous avons calculé une droite de re-
gression pour chaque combinaison S~X~-ZOIW.
Dans le second modèle (modèle 2), nous avons supposé que chaque ordonnée
à l ’ o r i g i n e aij et chaque pente b*+
1, peut s’exprimer par addition d’un effe,t
sexe et d'un effet zo'ne, sans interaction:
S
b** =b'i + b;
13
S
z
eij = C + Ci f C'3
S
avec:- ci et ba = effets du sexe i
- c- et bg = effets de la zone j
Des contraintes doivent être imposées sur ces coefficients pour permettre
une solution unique, par exemple :
z
cf3=<=b5=0
Dans le troisième modèle (modèle 3), nous n'avons fait jouer que les effets
sexe, sans tenir compte des zones (tous les cf 6gaux et tous les b; égaux).
Dans le quatrième modèle (modèle 4) nous n'avons fait jouer que les
effets zone sans tenir compte dessexes
(tOUS les ef égaux et tous les bz
égaux).
Les quatre modèles, de complexité décroissante ont été comparés à l'aide
de tests de Fisher. On trouvera au tableau 3 les résultats des analyses de
variantes de chacun des modèles en ce qui concerne leurs résiduelles.
4 o R E S U L T A T S
4.1. COMPARAISONS DES DIFFERENTS MODELES
- Comparaison des modèles 1 et 2
Sous l’hypothèse que tes (Eijk) du modèle 1 sont répartis selon des lois
normales N(O,tJY& 2, indépendantes, un test de nullité des interactions donne
une valeur F = 1.20 3 comparer Cr une loi de Fisher à 14 et 14110 degré de
liberté. Cette comparaison ne permet pas de rejeter l'hypothèsëd'additivité.
Nous garderons donc comme référence le modèle 2. Les paramètres issus de ce
modèle pour les différentes combinaisons sexe-zone figurent au tableau 4.
- Comparaison des modèles 2 et 3
Sous l'hypothèse que les résidus du modèle 2 sont répartis selon des
lois normales indépendantes N (0, ai?), la valeur F = 20.49 est B comparer
à un F à 10 et 14124 de rés de liberté, ce qui permet de rejeter l'hypothèse
d'absence d'effet Zone( P) (seuil à 1 W = 2.33).
-
(1) Nous effectuons plusieurs tests (3) qui ne sont pas indépendants
entre eux, ce qui provoque une modification des niveaux réels de rejets.
Les valeurs élevées des résultats permettent néanmoins de négliger ce problème.
1 2 0
- Comparaison des modèles 2 et 4
nr
-
-
-
Sous les mêmes hypothèses qu’au paragraphe précédents, la valeur F = 8.52
est à comparer à un F à 4 et 14124 degrés de liberté ce qui permet également
de rejeter l’hypothèse d’absence d’effet sexe(l) (seuil. à 1 % -*: 3.33).
4.2. DISCUSSION
- Validité des hypothèses et conséquences quant à l’interprétation des
,-----
résultats
Les hypothèses d’indépendance des résidus et d’égalité de variante
énoncés plus haut peuvent ne pas être réunies. La prise encompte d’un effet
zone équivaut à discrétiser des éventuels effets spatiaux temporels (les
saisons de pêche ne sont pas identiques d’une zone à l’autre). Les rélsidus
correspondant à des poissons pêchés à la même époque et/ou au même endroit
peuvent être positivement corrélés. L’existence de variations plus ou. moins
importantes (à l’intérieur des zones); des phénomènes qui conditionnent. les
paramètres des relations taille-poids peut également provoquer des inégalités
de variantes résiduelles entre les zones.
Ces problèmes peuvent conduire à une diminution de la puissance de.s
tests et ne pas permettre la mise en évidence d’effets spatiaux temporels
existants, s’ils ne sont pas bien pris en compte par notre découpage en zones.
11 faut donc également insister sur le fait que’, si l’observation d’un
effet zone met en évidence l’existence d’effets spatiaux temporels, les
véritables conditions (biologiques, hydrologiques...)qui conduisent à une
relation donnée dans une zone peuvent changer, Les effets zones sont donc
eux-mêmes susceptibles d’évoluer.
- Comparaison des différents effets
L’existence de différences entre sexes et entre zones conduit a rechercher
quels sont les sexes qui différent et quelles sont des zones .qui différent.
Il s’agit d’un problème de comparaisons multiples et nous avons utilisé la
méthode de Scheffé (Scheffé, 19.53) pour effectuer ces comparaisons.
Nous voulons tester la nullité de l’ensemble des différences de deux
éiéments dans chacun des quatre groupes constJ.tués par les ;‘$, les bf’ les
C - et les b?. Dans chacun des deux premiers groupes il y a 3 éléments et
dans chacun’des deux derniers il y en a 5. Dans un groupe constitué de p
éléments il y a P (P-1)/2 comparaisons possibles qui sont contenues dans un
espace de (P-l) dimensions.
Par exemple pour le groupe constitué par oy, ~5 et c; la 3ème diffé-
rence peut s’.exprimer par la différence des deux première :
- .s
5
F ( C -12”) - (Cg
CS)
&?US ef Iec&erons ‘dckc 23+3+1 0+ 10 = 26 comparaisons contenues dans un
espace de 2+2+4+4+ = 12 dimensions.
Le test de nullité d’une différence d au niveaua:s’obtient en comparant
la valeur absolue de d à sd
2 x Pti 12,14124 où sd est la racine carré
de l’estimation de la variante de l’estimateur de d. On trouvera une des-
cription complète de la méthode dans COURSOL i 19~80).
1 21 ’
Pour les effets sexe, les paramètres des mâles et des femelles ne sont
pas significativement différents ; par contre les paramètres (pente et or-
donnée à l’origine) des immatures différent des paramètres des mâles et des
femelles (niveau 5 X) (fig. 2A)
Pour le facteur zone, les comparaisons conduisent au rejet des égalités
des pentes et ordonnées à l’origine entre les zones 1 et 4 (niveau 5 X) ;
la différence des pentes entre les zones 1 et 3 est presque significative
au niveau 5 % (valeur observée - 0.0944, seuil = 0.0946).
La figure 2 représente les valeurs ci5 et bi5 pour i = I...3(fig. 2A) et les
valeurs C3j e t b3j p o u r j = l...S(fig. 2R).
Si la méthode a permis ici de désigner certaines différences, il est
possible que certaines autres différences existantes ne soient pas décelées
du fait que nous considerons séparément les ordonnées à l’origine et les pen-
tes. La comparaison male femelle étant particulièrement intéressante d’un
la nullité du couple (cf-c$, bs-.bi)
étant égal à 0.82 (V est la matrice de
covariançe de (CT-C?, bi-b;), nous
pouvons garder l’hypothese d’égalité
des relations concernant les males et les femelles dans une zone donnée.
5 .
D I S C U S S I O N
- Effet additif sexe-zone
La signification biologique de l’additivité de ces effets est pour le
moins délicate à formuler, nous nous bornerons à la constater. On aurait pu
s’attendre à ce que, comme pour de nombreuses espèces, l’existence de zones
de reproduction bien définies puissent provoquer des variations importantes
dans les relations taille poids des femelles prélevées en période de fraie,
dans ces zones hypothétiques. L’absence d’interaction tend à infirmer l’exis-
tence de telles zones dans les zones échantillonnées. Ceci peut être un
nouvel argument en faveur du mode de reproduction “oFportuniste” du listao
qui pondrait sans considération de strates spatio-temporelles bien précises,
même si certaines zones peuvent être plus favorables que d’autres à sa re-
production, en terme de probabilité (CAYRE, 1981).
- Effet sexe :
Le fait que les relations taille-poids des males et des femelles ne dif-
férent pas, est la seule conclusion intéressante à retenir. Il n’est pas sur-
prenant qu’une telle relation calculée sur des immatures dont la distribution
de fréquence des tailles est limitée (LF x32-45 cm) à la partie inférieure
de celle de la population totale étudiée ici (32-78 cm), diffère de celles
calculées pour les males et les femelles. N’oublions pas que ces immatures
seront forcément un jour males ou femelles, avec une chance de 50 % dans
chaque cas !!
-. Effet zone :
Les différences statistiques mises en évidence entre les zones 1 et 4
et dans une moindre mesure entre les zones 1 et 3 doivent être considérées
avec prudence. Rappelons que les tailles moyennes des poissons pêchés dans
1 2 2
ces
zones sont assez différentes (5 1 0 1 cm en zone 1, 45 .O cm en zone 3
et 57.2 cm en zone 4). Les différences de tailles n’expliquent cependant pas
tout puisque les zones 3 et 4 dont les relati:bns taille-poids sont tri?s sem-
blablaont des tailles moyennes très différentes. L’effet zone pourrait en
fait être une conséquence d’un effet “saison de pêche” que nous n’abordons
pas ici, en raison des trop
fortes différences existants d’une zone à l’autre.
- Modèle général
Vues les limites “raisonnables” que 1 ‘on doit imposer ici aux raffinements
sans fin des modèles utilisés qui peuvent lorsque les échantillons sont très
importants, permettre de discerner des variations peu interprétables biologi-
quement 9 nous donnerons, pour terminer la relation poids-longueur (fig. 3 )
calculée sur l’ensemble de notre échantillon sans considération de sexe ni de
zone :
P
-6
= 7.480 10
x LF 3.2526 (Pen kg, LF en. cm)
1. ‘intervalle de confiance à 95 X de la pentt: est de 3 2416 4 b < 3 2636.
Les poids calculés à 1 ‘aide de cette relat.ion par classe de taille figurent
au tableau 1.
Nous signalerons de plus pour justifier L’emploi de cette relati.on, que
le pourcentage de la variante du poids explique par cette relation (cv = 95”9 %)
n’est que très légérement inférieur à celui donné par le modèle 2 prZ!cGdemment
décrit (96.2 S,).
Il est important de rappeler que les relations ont été calculées avec
des longueurs mesurées au cm près par défaut et le poids à 100yprès par défaut.,
Nous avons à titre d’exemple calculé les paramètres du modèle général en ajou-
tant un demi centimètre à chaque longueur et cinquante grammes à chaque poids.
La relation taille-poids est alors :
P-i 8.407.1O+j
*
LF 3.2201
La pente est donc alors en dehors de l’intervalle de confiance donné plus haut.
- Comoaraison avec études antérieures
La comparaison de cette relation avec celle proposée par PIANET (1974),(fig,3)
ài partir d’un échantillon plus petit (n = ,520) v dans lequel les classes de
tailles dépassant 60 cm étaient peu représentées (24 individus) et provenant
d’une zone plus limitée, fait apparaître des différences dans les poids cal-
culés pour les individus dépassant 60 cm. Par, a.illeu.rs les intervalles de
confiance des pentes de notre relation et de celle de PIANET ne se recouvrent
pas :
- Relation P-LF (PIANET, 1974)( fig. 3)
P = 3.41%1f-6* LF 3*456
intervalle de confiance sur pente 3.409 < b < 3.505.
La comparaison graphique (fig. 3) de iia relation que nous proposons, avec
celle établie par LENARZ (1974), à partir de 2554 indiviwdus (LF de 36 à 64 cm)
pêchés dans l’est de l’Antlantique,
P =
3.31497
5.611 JO- ‘e 1,1;
avec n = 2554
intervalle de confiance sur la pente :
1 2 3
On remarquera que l’interval le de c»nfianccA de la pente dt: cette- rela--
tion inclu celui de la relation que nous proposons plus haut.
C O N C L U S I O N
Les points intéressants de ce travail sont d’avoir :
- montré qu’il n’y avait pas de différewe significative dans Les
relations taille-poids entre les poissons provenant de l’atlantique est
et ouest, Les différences observées entre zones (fig. 1) de l’atlantique
pouvant provenir d’un effet “saison de pêche” non pris en considération
i c i , mais à étudier ultérieurement ;
- montré qu’il n’y a pas de différence entre les relations taille-
poids des males et des femelles ;
- affiné et précisé la relation taille poids de l’espèce ;
- apporté une petite confirmation supplémentaire au mode de type
“opportuniste” de la reproduction du listao.
B I B L I O G R A P H I E
CAYRE (P.), 1981.- Maturité sexuelle, fécondité et sex ratio du listao
(Katsuwonus pelamis) des côtes d’Afrique de l’ouest (OoN-20-N) étudies
à oartir des débarauements thoniers (1977 à 1979) au port de Dakar.
ICCAT, Col. Vol. Sci. Pap., XV (1) : 135-149.
COURSOL ( J . ) , 1980.- Technique statistique des modèles linéaires. 1 aspects
théoriques - CIMPA, 1 av. Edith Carvell 06000 France.
GENSTAT - A General statistical program. Rothmsted experimental station.
Harpenden, Herforshire (England).
LENARZ (W.), 1974.- Lenght weight relations for five eastern tropical Atlantic
scombrids. Fish. Bull., VS. 72 : 848-851.
PIANET (R.), 1974.- Relation poids longueur des listao (Katsuwnus pehnisl
pêchés dans le secteur de Pointe-Noire. ICCAT, Col., Vol. of Sci. Pap.
vol. II : 126-133.
SCHEFFE (H.), 1953.- A method of judjing ail. contrasts in the analysis of
variante.
Ann. Math. Stat., 40, 87.
-
1 2 4
Tableau 1.- : Distribution de fréquence de taille (longueur à la fourche = I~F,
mesurée du centimètre inférieur près) de l’échantillon ayant servi au calcul
de la relation taille-Poids (P) ; poids moyens observés et calculés, à 1 ‘aide
de cette relation, correspondant à chaque cY,.a.sse de taiIle.
I
_ - , - .
“ .
_ -
. _ . - - _ - - _ _ . ”
_ _ _ _ . _
- . _
-
LF
-r--.--
* p
_ --..---. - - - - - - - -
--
____ - .,. .< _. .-- ----.- -_. I_ ._-..- -..-
Classe
Fffectif
Poids moyens
Poids
(cm)
observés (kg)
calculés (kg)
-..----
_-.., _-I ---
.- (relation générale
_---
l
32
1
0.65
0.59
3 3
3
0.72
0.65
3 4
4
0.69
0.72
35
8
0.84
0 . 7 9
36
28
0.87
0.86
3 7
59
0 . 9 6
0.94
3 8
121
1.03
1.03
39
192
1.15
i.12
40
261
1.25
1.22
41
312
1.34
1.32
4 2
389
1.45
1.43
43
601
1.54
1.54
4 4
613
1.66
1.66
4 5
740
1.78
i
1.78
4 6
743
1.93
1.92
47
743
2.05
2.05
4 8
691
2.21
2 . 2 0
49
708
2.35
2.35
50
750
2 . 5 0
2.51
51
686
2.68
1.68
5 2
692
2.85
2.85
53
776
3.04
3 . 0 4
54
627
3.21
3.23
5 5
618
3.41
3.42
56
605
3.61
3.63
57
545
3 . 8 5
3.85
5 8
436
4 . 0 5
4 . 0 7
59
361
4 . 3 6
4 . 3 0
60
319
4.63
4 . 5 4
61
268
4 . 9 4
4 . 8 0
6 2
268
5.19
5.06
63
175
5 . 5 0
5.33
6 4
156
5.83
5.61
6 5
148
6.06
5 . 9 0
6 6
123
6.36
6 . 2 0
67
7 9
6.62
6.51
6 8
6 4
6.91
6.83
69
56
7.11
7.16
70
50
7.18
7.50
71
2 9
7 . 7 6
7 . 8 6
7 2
3 3
7.97
8.22
7 3
21
8 . 3 0
8 . 6 0
7 4
11
8 . 4 9
8.99
7 5
12
8.75
9.39
76
11
9.21
9 . 8 0
77
2
9.95
10.23
3
8 . 7 2
10.67
_ __ __.-._ ..- .-- ..-- _- .._. . ‘-k__. ___.__ ~____. --.- ---..-_
NT = 14 140
- - - -.--- - _.. -
. - --
.!
_
-_._-- d
Tableau 2.- : Répart it ion pat sexe- des échantillons
recueillis dans les différentes zones.
Tableau 3.- : Analyses de variantes des différents
modèles d’ajustement. testés
Risiduelle :
d.d.1.
Modèle 1
14 110
Modèle 2
14 124
Modèle 3
14 134
Modèle 4
14 128
-
-
Tableau 4.- : Estimations de’s paramètres des relations taille poids,
fournis par le modèle d’ajustement no 2 (voir texte)avec effet addi-
tif du sexe et de la zone de capture sur les paramètres.
, (--- ) Nombre de données insuffisant
1 2 6
40-N
14-i:t+
: i
2O’N
lo” pc
O0
lo”s
2o”s
Fig.
1 ,- Zones retenues pour 1’ 6tude de 1.a relation
poids- longueur du T i s tao +
Pente (b )
127
3.5
3.4
0ZA
3.3
1
2
**
3.2
3.1
3.0l-
2.9
2.8
‘ente ( b)
3.5
0fB
3.4
*
3.2
1
Logarithme de I-ordonnée
3.1
I
-12
1
-11.9
I
-11.8
I
-11.7 I
-11.6 I-11.5 I
C l’origine (rOgS)
Fig. 2A.- : Paramètres des relations taille-poids correspondant à chaque
sexe (males = 1, femelles = 2, immatures = 3) pour la zone 5.
Fig. 2B.- : Paramètres des relations taille-poids des mâles, correspondant
à chacune des zones retenues (5 zones numérotées de 1 à 5).
N.B. : Pour ces deux figures, en raison de l’additivité des effets zone
(fig. 2A) et sexe (fig. 2B) ,, les paramètres des refations taille-poids
correspondant aux zones 1 à 4 (fig. 2A) ou aux sexes femelles et immatures
(fig. 2R) correspondraient à une simple translation des ensembles de
points renrésentés ~III- ces fiOllrP9
1
‘2
0
MN
-.-.