EMPLO I DES I SOTOPES EN OCÉAN• GRAPH I E B...
EMPLO I DES I SOTOPES EN OCÉAN• GRAPH I E B I OLOG I QUE
J . PAGES et- L, LEMASSON
RAPPORT INTERNE
NO 50
J.E'kGES
ùt L.LG.ASSON
-"___.. *II.
.-
.- . . . . . 1..-
_"_ --...-.-"... -.
._ _,
Les organismes vivants assimilent des éléments nutritifs.
L’étude de la production d’un système vise, entre autres, à définir et à quanti-
fier le flux de ces éléments, à travers les différents composants du système.
Dans de nombreux cas, l’assimilation entraîne une modification
quantitative assez rapide des organismes ou du milieu ; les techniques chimiques
classiques permettent de mesurer cette modification. Dans les milieux aquatiques
par contre, les concentrations des éléments nutritifs sont généralement trop
faibles pour qu’une analyse chimique puisse déceler une modification après un
laps de temps r a i s o n n a b l e . DC plus, :Les> SySt’emes
s o n t fr~qwwrw-~ à 1” équi-
-$bre et les mtiificatiow; seront faibles ou nulles.
L’emploi de traceurs isotopiques permettra de déceler une assimila-
tion, ou une excrétion, en déterminant le sens et l’intensité du flux de l’élé-
ment considéré .
Principes :
- le traceur est un analogue chimique exact de l’élément considéré ;
les deux se mélangent instantanément et complètement dans chaque
compartiment du système ;
- le traceur est injecté, au temps origine, dans un compartiment
donné, à une concentration négligeable par rapport à l’élément
naturel ;
- l’incubation ne modifie pas le système. Entre autres, la concentra-
tion de L’élément considéré ne varie pas de façon significative
dans le milieu extérieur ;
- les taux de transfert sont constants au cours de l’observation.
Si nous désignons par Qi (en pg par exemple) la quantite de
l’élément naturel dans le compartiment i., par q. la quant:ité de traceur
1
(en
g ou en c.p.m. (5) dans ce compartiment, nous définirons l’activité
Y
spécifique ai du compartiment comme :
a i = qi / ‘?i
Dans le cas le plus simple, seule joue l’assimilation entre un
compartiment “substrat” (proie, milieu extérieur, e ..) et un compartiment
“organisme” (prédateur > phytoplancton, bactéries,. . . ) :
substrat
organisme
Le traceur est injecté dans le compartiment “substrat” au temps
origine, q2 étant alors nul. Au temps t, lia variation de Q, sera déterminée à
partir de celle de q2 en explicitant que l’activité spécifique du substrat
disponible et assimilé, est constante :
92 (t) - q#J)
41 (t)
-
q+o)
Soit =
-
-
<--
-
-- - - -
9, (t) - Q , ( o )
‘_--
Q, (t> -
Q,(o)
et, puisque qi et Q, ne vari.ent pas signi:Eicativemen.t, nous avons :
Aq2 = Q,(t.> - (+(c)) = cl+)
QI
-
l
‘Il
Ce’ calcul simple est généralement employé. Les phénomènes biologiques
étant fréquemment plus complexes que le système considéré ici, quelques pro-
blèmes épineux peuvent apparaître dans l’emploi des traceurs isotopiques
(annexe 1) . Cependant, 1 ‘équa.tion ci-dessus permet, dans la plupart des
cas, une première approche du taux de transfert entre un “substrat” et un
“organisme”;
une chaîne (ou un réseau) alimentaire pourra ainsi être étudiée.
c $1 : c.p.m. : coups par minute ( desintégrations par minute).
2 : Isotopes stables :
L”emploi d’isotopes non radioactifs, de durée de vie illimitée,
permet d’éviter les problèmes administratifs de transport et de mani-
pulation de produits radioactifs. D’autres problèmes apcraissent :
- les isotopes stables sont souvent chers ;
- les contaminations par l’élément naturel sont un risque
constant ;
- la mesure de la proportion d’un isotope donné est plus délicate,
et souvent moins sensible, que la mesure de radioactivité.
Les 4isotopes stables les plus fréquemment employés sont :
13C 15N 18C
?
I
,30Si
La détermination de la proportion de l’isotope artificiel dans
un compartiment donné peut s’effectuer par deux techniques. L’appareil
le plus fréquemment utilisé est le spectrographe de !ia:‘:::C: ,separant
l e s nalGcul.;3:i (introdui.tes !3ou5 f o r m e i;azou~e) ,un foi:ction deleur
masse et déterminant leur quantité relative. Cette technique est em-
ployée en routine, avec des réglages différents, pour tous les éléments.
La maniement de l’appareillage est cependant relativement complexe.
Une autre technique a été mise au point pour le dosage de 15 N.
Une mol6cule de gaz, excitée, réémet de la lumière à des longueurs
d’onde dépendant de la masse de la molécule ; une analyse fine du spectre
d’émission permet la détermination de la proportion de 15 N sur des
échantillons de faible masse. L’appareillage, peu encombrant,est d’emploi
assez simple. La mise au point de cette technique reste à faire pour
d’autres éléments que N.
Applications :
L’emploi de traceurs isotopiques permet, en théorie du moins,
de déterminer les flux d’éléments nutritifs à traver un système. Il
est évident que les calculs seront plus simples, et les résultats moins
controversés, si le nombre de compartiments est limité ; cependant, la
plupart des systèmes réels comportent plusieurs compartiments, et les
résultats seront à prendre avec prudence tant qu’un examen théorique
n’aura pas défini le traitement adéquat des résultats expérimentaux.
Isotopes utilisables :
Deux sortes d’isotopes peuvent être utilisés : les isotopes
radioactifs, émettant une radiation (cx, /3 ou xr et ‘Les isotopes stables,
qui ne diffèrent de l’élement naturel que par leur masse.
1 : Isotopes radioactifs :
L’appareillage de mesure de la radioactivité est actuellement très
sensible, et permet de compter de l’ordre de 100 désintégrations par minute,
donc de détecter de 103 2 10’ atomes du traceur, selon la période * de l’iso-
tope employé . Parmi les éléments considérésle plus souvent en océanographie
biologique, les émetteurs p- :sont les plus emplo:y6s ( 1 n 4 1 p+ + le- * 1 3).
Les isotopes “classiques” sont :
- pour C : 14C
( T = 5770 ans, W = 0,15 MeV)
- pour P : 33p
( T = 25 jours, W = 0,25 MeV)
( T =
32P
14,3jours, W = 1,71 MeV)
- pour S : 35s
( T = 86,7jours, W = 0,17 MeV)
- pour Ge (analogue du Si) :
75 Gc
( T =
82mi.n , W = 1,18 M e V )
- pour H :
3H
( T =
12 ans Y W = 0,02 MeV)
Pour la détection, le compteur Gei,ger-Miiller (détectant 1 Y ioni-
sation d’un gaz) est actuellement supplanté par la technique de la scin-
tillation liquide, basée sur l’émission d’un photon par une molécule or-
ganique excitée. Les compteurs à scintillation ont un meilleur rendement
que les Geiger-Miiller ; ils permettent en outre la détection de la radia-
tion Eerenkov (32P) en milieu aqueux (donc observation d’organismes vivants),
et la mesure de tout processus émettant de la lumière (évaluation de la
charge energétique par mesure de 1’ATP).
Dans des suspensions troubles, le “quenching”(affaiblissement de
l’ensemble du spectre d’énergie de 1”emission) ne pose de réel problème que
dans le cas d’un double marquage (32P et 14C par exemple).
(§) L’annexe (1) comporte une bonne part’de mathématiques (résolution
d’équations différentielles) et de consid6rations théoriques. Sa
lecture n’est pas obligatoire pour la compréhension du texte.
----.l_--. .._-. - - - -.-__-- -- .._...- ~---------.-. .-_..l_l _._- --..
* P é r i o d e : temps nécessaire à la désintégration de la moitié des
atomes présents. La période est notée T dans ce qui suit.
Outre les difficultés théoriques d’analyse des résultats, des
problèmes plus matériels peuvent apparaître. La distinction , après
incubation, des différents compartiments d’un système nécessite l’emploi,
parfois ingénieux, des principes communs de l’analyse chimique (formation
de complexes, séparation de phases, emploi des diagrammes d’équilibre,
utilisation des tamis moléculaires, etc).
Nous n’avons pas considéré ici les détails pratiques des mesures
de radioactivité : discrimination isotopique,*quenching”, détermination
du rendement de comptage avec étalons externes ou internes, etc.
Nous donnons en annexe 2 quelques exemples de systèmes sur
lesquels nous avons travaillé plus ou moins directement, en décrivant assez
schématiquement leçprocédés analytiques employés. Cette annexe ne veut, et
ne peut, être qu’une illustration ; il reste à l’ingéniosité de chacun
d’imaginer d’autres expériences utilisant les infinies ressources des tra-
ceurs isotopiques.
A.1. i
Les calcuI..s qui ~;uivent sont as:-ez rC,l)éciali.ses.DIautre
~~~r’t, lec problèiitcs :;Ont relevés sans qua Une SOlUti on y soit
ap 8ortée dans tous les car;. ciA.ts :1:xcu11fs 11.c: doit ce;)enùant pas,
0. notre avis ) c wtd&i,re à un i;~ctasimioms ~~~ci;:;if;nou~i espérons
mlrtOut, en expo!;nnt les proIs:Lài;lf3ii ,.indui~v une réflexion. qui,
on pout le souhttite~,about:iJ~a à u.tie ~601ut.ior~.
Le cas Yét! lc PlUS .i:i :i. r!i pl. e c omg or’t (; deux ccmpartimenks,
avec assim:ilation et excrétion:
-.
QI
A
-.---.- . . .__.
*.--. .---._ ..~ ._.-_
--*,f;l, .\\.
E
91
(12 /
(3
‘k
‘1
substrat
o~~&-&;r~~~~
et en pwsr:ant :~LE: conditions limites R t = O.Les equation:;
(7),(S) et (21 d o r m e n t a l o r s :
=qçn=o
T?(o)
=A*Q2(o)‘ül \\o)O)’
(Lt) -exp\\-E.t))
w
Lt expse:~:;i.on (16: a2 b-0 calculera à pul*tiY de celles de
q ,& et Q2 :
a2 = "l(o)* ( 1 - expi-8.t))
&o
Le but de 18wpérienc 4'étant de dé'&min~r A et ti par
mesure de q2 ou a2 , nous devons exprimer ces taux de transfert
en fonction des
mesures.D'après (l.O),now ,.~von:;:
A = 5 . ln( 1 - a2/a,)
qui est assez (11fférent de l'expression clacO.;iquer~lent utilir5ee.
L)e même,l~&~uation : 9) ütnène à :
l~~.q2=ln(Q2toj .a1 o) > - E.t + In( 1-expiA.t))
qui rue peut aboutir 57 une détermination de k: et A que par Bpne
laborieu:;c d6convolu.ti.w de la courbe de q-, on fonction du
temps > ce qui implique nécessairement pluôik?ur~ mesures,
Nous VOYL~IIS
II
que ) i!‘&i,t2
dans ce cas outral';euscment simpjLifl&,
l'emyrl.oi des i:;otopt:a ne fournit pas des résultats aussi
ais~mont exploitable:; que la plupart des utiiicateurs le
pensent -ou lc: z:ouhu:itc-:nt-.Dans les cas, fréqitentu, où 1' azsixni-
-1atfon est und fonction du temps (effet de la lumière,etcX
la resolution analytique du syst;me Se Complique très nettement,
tout en rsestant pos::ible.Cependant,les expre:;sions
littorales de q, et Q., deviennent telles que leur exploitation
pour en ded&ire'les
taux de transfert est rlsqueti,sinon
irujio:-;uible.Tl IIC suffit l~as,en effet,dc: ~~~~soudre le problèw
th&orique de In deconvolution,mais
il l'3u.t surtout appliquer
les
calculs à de:; résultats expOri0~entauX.
Le trait constant des résultats de:.: considtrations
iDath<il:iatiq ues t::;b la ti6cc:;:;;it6 absolue de procéder à plusieuyu
me su12 e ilI > !;~CCC?::;: ivcs CIE:.; qut une seule mc::;u~*e nnt,apr*es incubation
de 1:; ?I :JO min:,~Lcs,nc l'eut su :'fire.Dans C:C dlfrnier cas,E ne
peut Avi(iem:!lerlt Etré
déterminé,
;JoLl:; pouv:',na
(:rij.‘irl relever que nout. avons adaliS yuf.2 le
cu1r?p~.~-~ti~~1!:nt 'lr)! :;i:hi;:!j~(:~'
c:nt indivisib:l.e. Ll advient que ce
point Iii: vue C:i! traîilc: des irnpocxc:
u,2.bilit&:; fl.n~;rante:~ dane les
l'hf;UJ tiit. L <les cr~.I.culs;ceci est particuli;:l,i~ln.,i,t vrai pour 1~:;
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Les organismes vivants assimilent des éléments nutritifs.
L’étude de la production d’un système vise, entre autres, à définir et à quanti-
fier le flux de ces éléments, à travers les différents composants du système.
Dans de nombreux cas, l’assimilation entraîne une modification
quantitative assez rapide des organismes ou du milieu ; les techniques chimiques
classiques permettent de mesurer cette modification. Dans les milieux aquatiques
par contre, les concentrations des éléments nutritifs sont généralement trop
faibles pour qu’une analyse chimique puisse déceler une modification après un
laps de temps r a i s o n n a b l e . DC plus, :Les> SySt’emes
s o n t fr~qwwrw-~ à 1” équi-
-$bre et les mtiificatiow; seront faibles ou nulles.
L’emploi de traceurs isotopiques permettra de déceler une assimila-
tion, ou une excrétion, en déterminant le sens et l’intensité du flux de l’élé-
ment considéré .
Principes :
- le traceur est un analogue chimique exact de l’élément considéré ;
les deux se mélangent instantanément et complètement dans chaque
compartiment du système ;
- le traceur est injecté, au temps origine, dans un compartiment
donné, à une concentration négligeable par rapport à l’élément
naturel ;
- l’incubation ne modifie pas le système. Entre autres, la concentra-
tion de L’élément considéré ne varie pas de façon significative
dans le milieu extérieur ;
- les taux de transfert sont constants au cours de l’observation.
Si nous désignons par Qi (en pg par exemple) la quantite de
l’élément naturel dans le compartiment i., par q. la quant:ité de traceur
1
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g ou en c.p.m. (5) dans ce compartiment, nous définirons l’activité
Y
spécifique ai du compartiment comme :
a i = qi / ‘?i
Dans le cas le plus simple, seule joue l’assimilation entre un
compartiment “substrat” (proie, milieu extérieur, e ..) et un compartiment
“organisme” (prédateur > phytoplancton, bactéries,. . . ) :
substrat
organisme
Le traceur est injecté dans le compartiment “substrat” au temps
origine, q2 étant alors nul. Au temps t, lia variation de Q, sera déterminée à
partir de celle de q2 en explicitant que l’activité spécifique du substrat
disponible et assimilé, est constante :
92 (t) - q#J)
41 (t)
-
q+o)
Soit =
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<--
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9, (t) - Q , ( o )
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et, puisque qi et Q, ne vari.ent pas signi:Eicativemen.t, nous avons :
Aq2 = Q,(t.> - (+(c)) = cl+)
QI
-
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‘Il
Ce’ calcul simple est généralement employé. Les phénomènes biologiques
étant fréquemment plus complexes que le système considéré ici, quelques pro-
blèmes épineux peuvent apparaître dans l’emploi des traceurs isotopiques
(annexe 1) . Cependant, 1 ‘équa.tion ci-dessus permet, dans la plupart des
cas, une première approche du taux de transfert entre un “substrat” et un
“organisme”;
une chaîne (ou un réseau) alimentaire pourra ainsi être étudiée.
c $1 : c.p.m. : coups par minute ( desintégrations par minute).
2 : Isotopes stables :
L”emploi d’isotopes non radioactifs, de durée de vie illimitée,
permet d’éviter les problèmes administratifs de transport et de mani-
pulation de produits radioactifs. D’autres problèmes apcraissent :
- les isotopes stables sont souvent chers ;
- les contaminations par l’élément naturel sont un risque
constant ;
- la mesure de la proportion d’un isotope donné est plus délicate,
et souvent moins sensible, que la mesure de radioactivité.
Les 4isotopes stables les plus fréquemment employés sont :
13C 15N 18C
?
I
,30Si
La détermination de la proportion de l’isotope artificiel dans
un compartiment donné peut s’effectuer par deux techniques. L’appareil
le plus fréquemment utilisé est le spectrographe de !ia:‘:::C: ,separant
l e s nalGcul.;3:i (introdui.tes !3ou5 f o r m e i;azou~e) ,un foi:ction deleur
masse et déterminant leur quantité relative. Cette technique est em-
ployée en routine, avec des réglages différents, pour tous les éléments.
La maniement de l’appareillage est cependant relativement complexe.
Une autre technique a été mise au point pour le dosage de 15 N.
Une mol6cule de gaz, excitée, réémet de la lumière à des longueurs
d’onde dépendant de la masse de la molécule ; une analyse fine du spectre
d’émission permet la détermination de la proportion de 15 N sur des
échantillons de faible masse. L’appareillage, peu encombrant,est d’emploi
assez simple. La mise au point de cette technique reste à faire pour
d’autres éléments que N.
Applications :
L’emploi de traceurs isotopiques permet, en théorie du moins,
de déterminer les flux d’éléments nutritifs à traver un système. Il
est évident que les calculs seront plus simples, et les résultats moins
controversés, si le nombre de compartiments est limité ; cependant, la
plupart des systèmes réels comportent plusieurs compartiments, et les
résultats seront à prendre avec prudence tant qu’un examen théorique
n’aura pas défini le traitement adéquat des résultats expérimentaux.
Isotopes utilisables :
Deux sortes d’isotopes peuvent être utilisés : les isotopes
radioactifs, émettant une radiation (cx, /3 ou xr et ‘Les isotopes stables,
qui ne diffèrent de l’élement naturel que par leur masse.
1 : Isotopes radioactifs :
L’appareillage de mesure de la radioactivité est actuellement très
sensible, et permet de compter de l’ordre de 100 désintégrations par minute,
donc de détecter de 103 2 10’ atomes du traceur, selon la période * de l’iso-
tope employé . Parmi les éléments considérésle plus souvent en océanographie
biologique, les émetteurs p- :sont les plus emplo:y6s ( 1 n 4 1 p+ + le- * 1 3).
Les isotopes “classiques” sont :
- pour C : 14C
( T = 5770 ans, W = 0,15 MeV)
- pour P : 33p
( T = 25 jours, W = 0,25 MeV)
( T =
32P
14,3jours, W = 1,71 MeV)
- pour S : 35s
( T = 86,7jours, W = 0,17 MeV)
- pour Ge (analogue du Si) :
75 Gc
( T =
82mi.n , W = 1,18 M e V )
- pour H :
3H
( T =
12 ans Y W = 0,02 MeV)
Pour la détection, le compteur Gei,ger-Miiller (détectant 1 Y ioni-
sation d’un gaz) est actuellement supplanté par la technique de la scin-
tillation liquide, basée sur l’émission d’un photon par une molécule or-
ganique excitée. Les compteurs à scintillation ont un meilleur rendement
que les Geiger-Miiller ; ils permettent en outre la détection de la radia-
tion Eerenkov (32P) en milieu aqueux (donc observation d’organismes vivants),
et la mesure de tout processus émettant de la lumière (évaluation de la
charge energétique par mesure de 1’ATP).
Dans des suspensions troubles, le “quenching”(affaiblissement de
l’ensemble du spectre d’énergie de 1”emission) ne pose de réel problème que
dans le cas d’un double marquage (32P et 14C par exemple).
(§) L’annexe (1) comporte une bonne part’de mathématiques (résolution
d’équations différentielles) et de consid6rations théoriques. Sa
lecture n’est pas obligatoire pour la compréhension du texte.
----.l_--. .._-. - - - -.-__-- -- .._...- ~---------.-. .-_..l_l _._- --..
* P é r i o d e : temps nécessaire à la désintégration de la moitié des
atomes présents. La période est notée T dans ce qui suit.
Outre les difficultés théoriques d’analyse des résultats, des
problèmes plus matériels peuvent apparaître. La distinction , après
incubation, des différents compartiments d’un système nécessite l’emploi,
parfois ingénieux, des principes communs de l’analyse chimique (formation
de complexes, séparation de phases, emploi des diagrammes d’équilibre,
utilisation des tamis moléculaires, etc).
Nous n’avons pas considéré ici les détails pratiques des mesures
de radioactivité : discrimination isotopique,*quenching”, détermination
du rendement de comptage avec étalons externes ou internes, etc.
Nous donnons en annexe 2 quelques exemples de systèmes sur
lesquels nous avons travaillé plus ou moins directement, en décrivant assez
schématiquement leçprocédés analytiques employés. Cette annexe ne veut, et
ne peut, être qu’une illustration ; il reste à l’ingéniosité de chacun
d’imaginer d’autres expériences utilisant les infinies ressources des tra-
ceurs isotopiques.
A.1. i
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QI
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E
91
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‘1
substrat
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et en pwsr:ant :~LE: conditions limites R t = O.Les equation:;
(7),(S) et (21 d o r m e n t a l o r s :
=qçn=o
T?(o)
=A*Q2(o)‘ül \\o)O)’
(Lt) -exp\\-E.t))
w
Lt expse:~:;i.on (16: a2 b-0 calculera à pul*tiY de celles de
q ,& et Q2 :
a2 = "l(o)* ( 1 - expi-8.t))
&o
Le but de 18wpérienc 4'étant de dé'&min~r A et ti par
mesure de q2 ou a2 , nous devons exprimer ces taux de transfert
en fonction des
mesures.D'après (l.O),now ,.~von:;:
A = 5 . ln( 1 - a2/a,)
qui est assez (11fférent de l'expression clacO.;iquer~lent utilir5ee.
L)e même,l~&~uation : 9) ütnène à :
l~~.q2=ln(Q2toj .a1 o) > - E.t + In( 1-expiA.t))
qui rue peut aboutir 57 une détermination de k: et A que par Bpne
laborieu:;c d6convolu.ti.w de la courbe de q-, on fonction du
temps > ce qui implique nécessairement pluôik?ur~ mesures,
Nous VOYL~IIS
II
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dans ce cas outral';euscment simpjLifl&,
l'emyrl.oi des i:;otopt:a ne fournit pas des résultats aussi
ais~mont exploitable:; que la plupart des utiiicateurs le
pensent -ou lc: z:ouhu:itc-:nt-.Dans les cas, fréqitentu, où 1' azsixni-
-1atfon est und fonction du temps (effet de la lumière,etcX
la resolution analytique du syst;me Se Complique très nettement,
tout en rsestant pos::ible.Cependant,les expre:;sions
littorales de q, et Q., deviennent telles que leur exploitation
pour en ded&ire'les
taux de transfert est rlsqueti,sinon
irujio:-;uible.Tl IIC suffit l~as,en effet,dc: ~~~~soudre le problèw
th&orique de In deconvolution,mais
il l'3u.t surtout appliquer
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calculs à de:; résultats expOri0~entauX.
Le trait constant des résultats de:.: considtrations
iDath<il:iatiq ues t::;b la ti6cc:;:;;it6 absolue de procéder à plusieuyu
me su12 e ilI > !;~CCC?::;: ivcs CIE:.; qut une seule mc::;u~*e nnt,apr*es incubation
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