/ ommose et rythmes de 1 production gornmière...
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ommose et rythmes de
1 production gornmière chez
/ Acacia senegal (L.) Willd.
Mamadou Dione,
Agroforestier
Jacques Vassal,
Botaniste-écologue
Les acacias gommiers sont des éléments caractéristiques du Sahel
dans lequel ils jouent un rôle éminent sur les plans écologique et
socio-économique. L’exsudat qu’ils produisent au niveau de bles-
sures naturelles ou artificielles (gomme arabique au sens large) est
exploité par l’homme depuis la plus haute antiquité. Il est aujour-
d’hui très recherché dans diff&ents secteurs industriels, notamment
alimentaire et pharmaceutique.
Le développement de la production gommiére doit être inscrit dans
la politique sahélienne de restauration des milieux désert&% et
d’amélioration du potentiel konomique. Dans cette perspective,
des avancées significatives dans le domaine de l’optimisation de
l’exsudation gommière sont ,indispensables. Elles nécessiter t de
mieux comprendre le déterminisme de la gommose.
La régression des gommeraie;, pour une large part liée à des déf-
cits pluviométriques, est très marquée depuis une trentaine d’an-
nées. L’amélioration de la production gommière est ainsi devenue
une préoccupation constante au Sahel. D’où les efforts qui ont été
menés par différents organismes en vue de la protection et de la. res-

tauralitin des peuple~nc~~ts dans diIl‘tircnts pays, ct notamnumt 211
%nt.!~al. Des groupci; dc chercheurs ont abordé le problème p;~t
divcrw~, \\<iiCS : conlposition chimique des gommes (Fenyo - C‘C:
wlun-j~i. rnulliplicntion vEgCtalivc, culture ilr Gtm, germination
(f3orgci. B;ici.ji. Danthu. Hippolyte - ce v;,lumc), biosynthè(c de 1.1
goninw r Joscleau e’t Ullmann, 199(I), conditions écologique,
(Dionc: I%f,; Sène, 1988). Cette nole résume les résultats rC:ccnt\\
relatifs aux relations possibles entre exsudation gommière et corn-
portcment biologique de populations d’Acncia senegal dans diffk
rentes situations écologiques (plantation expérimentale de M’Biddi.
nord-SCnégal). Elle fait également le point sur le processus histolo-
gique de la gommose et les facteurs inducteurs du phénomène.
Des obserwations histologiques ont étè: effectuées par Mouret (1987)
et Vassal (199 1) à partir de sections anatomiques effectuées sur des
rameaux d’A. sewgnl provenant de différentes régions sahéliennes
(Soudan, Mali, Niger, Sénégal). Au niveau d’une blessure profonde, la
gommose affecte tous les tissus : ceux-ci sont remplacés, éventuelle-
ment -jusqu’à la moelle, par un matikiau gommeux plus ou moins
épais Iqui durcit progll:ssivement au contact de l’air. Dans les tissus
éloignés des blessures, les poches gommeuses se constituent init-iale-
ment dans la partie subcambiale du phloème, plus particulièrement
dans des strates de grandes cellules riches en tanins intercalées e:ntrc
des paquets de fibres également stratifiés (Vassal et Mouret, 1991).
Des lacunes s’édifient par dislocation et lyse progressive des cellules
tannifkres (fig. 1). Leur contenu amorphe acquiert peu à peu les caIrac-
tères de la gomme caractérisable par des colorations sélectives (hé:ma-
toxyline de Delafield, rouge de ruthénium). Les autres tissus libkiens
(conducteurs et fibreux), de même que les rayons intra-libériens, sont
peu à peu lysés et englobés dans des poches qui s’élargissent et
s’étendent de façon centrifuge et tangentielle.
Certains vaisseaux du xylème et des cellules du parenchyme li-
gneux peuvent également contenir ‘un produit de nature gom-
meuse. Les cellules du parenchyme ligneux renferment des
réserves amylacées abondantes inotamment à proximité’ des vais-
seaux), dont la densit6 décroît à proximité des blessures. Les colo-
rations appropriées montrent une dégradation des réserves
amylacées et leur remplacement par un matériau gommeux ainsi
qu’une forte élévation de l’activité amylasique (Joseleau et

DI~NE, VASSAL - Gommose et rythmes de production gommiàe chez Acacia serle& (1. ) Willd.
v 125
Ullmann, 1990). La pmmc des vaisseaux, non formée in situ,
proviendrait des cellule,s parcnchymateuses adjacentes par iiltra-
tion à travers ies ponctuations vasculaires.
1 Figure 1
Transformation gommkse des tissus (en noir) dans une fraction
de rameau d’Acacia sqnegal
à proximité d’une blessure artiicielle
(fraction de section transversale). Les poches lysigènes s i t u é e s
dan& l a p a r t i e profondb d u p h l o è m e p r o g r e s s e n t d e f a ç o n
c e n t r i f u g e e n absorbaht
les strates de fibres libériennes (traits
entrecroisés). Des vaigseaux
de bois contiennent
de
l a g o m m e i s s u e d u p a r e n c h y m e l i g n e u x v o i s i n
(d’après Vassal et Mobret, 1991).
La blessure, naturelle ou provoquée (N saignée B), constitue: l’une
des conditions nécessaires au déclenchement de l’exsudation.
M~uret (1987) a mis en évipence une réduction des modifications
gommeuses des cellules et de la taille des lacunes gummifères
lorsqu’on s’éloigne des tissus superficiellement lésés. Ce gradient
$L-
l
----_
j
__.. -_..-_-.- .-_

------.----
-... -
d’induction gommcuse s’cxprimt: à la fois ta1~genti~]jcrn~~~~ ct
Io~~giludinalcment au-delà du niveau de blessure. Notons tont~:l’ois
cit’c certains arhrc!; scarilibs ou blessés IX produisent ~I:I; de
~~ommc:
7
du moins cn quantité sensible. D’autres contlitionx cloi-
\\vnt donc être rcunies pour que le processus dc gommc>sc a’cfl’cc-
111c normalement. Certains auteurs ont ainsi ancienn~mcnt
invoque l’influence inductrice de parasites tels que dzs champi-
gnons microscopiques ou diverses bactéries (Vassal et Diane,
1993). On considère plutôt aujourd’hui que champignons et bac-
téries constituent une microflore de la gomme sans rôle patho-
gène. R.appelons quelques tentatives récemment effectuées pour
activer le processus de gommose par diverses applications chi-
miques : substances de croissance (AIA, cytokinines, gibbércl-
lines), etéphon, acide abscissique. Certains résultats positifs ont
été obtenus mais méritent confirmation.
.$ ?$.,
[i Matériei et méthodes
La recherche des relations entre production gommière et conditions
écologiques a donné lieu à une série d’expérimentations et obser-
vations dans la station forestière de M’Biddi. Sur la base des pre-
miers résultats (Dione, 1986; 1989; Sène, 1988), un programme de
recherche franco-senégalais a été bâti en 1989 (Vassal et al., 1992).
Les observations ont été poursuivies jusqu’en 1993 dans le cadre
d’un second programme (UNESCO-Sénégal) basé sur le même
protocole. Celui-ci se fonde initialement sur l’étude de placeaux
renfermant 30-40 arbres de 11 à 14 ans dans 3 situations topo-
graphiques dunaires distinctes : sommets (S), replats (R) et dépres-
sions (II). Les semences d’où sont issus les arbres testés
proviennent de la région de M’Biddi ou de peuplements du nord-
Ferlo (Yawaldé-Tivaoune). Les saignées ont éttl principalement
réalisées en octobrelnovembre, periode reconnue « opportune »
localement. Les relevés climatiques ont été effectués dans le parc
météorologique de la station de M’Biddi. Les mesures des stocks
hydriques, à différentes profondeurs (jusqu’à 2,65 m), ont été faites

DI~NE, VASSAL - Gommose ct rythmes de production gommière chez Acacia senqal (L.) Willd.
7 127
-A
mensuellement à l’aide d’une sonde à neutrons Campbell 503 DR
dans les 3 sites topographiques. Pour l’exposé général des recher-
ches réalisées A M’Biddi depuis 1989, nous renvoyons le lecteur au
mémoire de thèse de M. Dione (1996).
_
Résultats
Nous résumerons ici quelques résultats concernant les rythmes sai-
sonniers de production gommière. en relation avec différents para-
mètres : phénologie foliaire, stocks hydriques des sols et données
climatiques.
Relations entre stocks hydriques des sois
et production gommière
Compte tenu de l’influence jusque-là mal cernée des sites dunaires
(sommets, replats, dépressions) sur l’intensité de la production gom-
mière et le comportement biologique général des arbres (Sène, 1988 ;
Sylla-Gaye, 1989) il importait d’évaluer les stocks hydriques des sols
dans différentes situations topographiques et de les corréler aux pro-
ductions moyennes des arbres dans les placeaux correspondants.
Nous avons utilisé deux donnees relatives aux stocks hydriques : les
moyennes mensuelles pour la période principale d’exsudation
(décembre à mars) et les amplitudes de variation entre l’hivernage
(précédant la saison de production) et la saison sèche.
Nous choisirons à titre d’exemple les résultats obtenus durant la sai-
son sèche 19890990 dans les 5 placeaux ci-dessous qui ont bénéfï-
cié d’un même protocole de saignées en octobre/novembre 1989 :
(1) dépression dunaire - D - 30 arbres ;
(2) replat dunaire - R - 30 arbres ;
(3) dépression dunaire - D - 30 arbres ;
(4) sommet dunaire - S - 30 arbres ;
-
(5) sommet dunaire - S - 40 arbres.

U Stock hydrique
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
Placeaux
I Figure 2
Relations entre stocks hydriques des sols et rendements
gommiers. Mesures faites sur 30 arbres dans les placeaux
((1) à (5)
- décrits dans le texte - dl.lrant la saison de production 1989-90
(station forestière de M’Biddi. nord-Sénégal). Les placeaux
sont
ordonnés de gauche à droite selon les valeurs décroissantes de
l’amplitude des stocks hydriques entre hivernage et saison sèche.
Les arbres ont été saignés en octobre/novembre
1989.
la Les stocks hydriques relativement peu importants enregistrés
dans la dépression 1, s i t e à t r è s f a i b l e d r a i n a g e , p o u r r a i e n t r é s u l t e r
d’une très forte évaporation dans les premières tranches du sol.
2b C â g e l é g è r e m e n t d i f f é r e n t d e s a r b r e s n ’ a p a s é t é p r i s e n c o m p t e .
Nos observations n’ont pas montré de différences significatives selon
t’âge des arbres quand ceux-ci ont atteint un certain état de maturité.
Dans les graphes de la figure 2, les placeaux ont été ordonnés de
gauche à droite se:lon les valeurs décroissantes de l’amplitude des
stocks hydriques. Si l’on excepte le placeau lStz’~ les moyennes de
ces réserves en eau, calculées de décembre à mars, s’ordonnent glo-
balement de la même façon. On note une tendance à l’augmentation
du rendement moyen par arbre2” parallèlement 51 une décroissance
des moyennes et de l’amplitude des stocks hydriques des sols.
Ce résultat pourrait appuyer 1“hypothèse qu’un certain déficit
hydrique favorise l’exsudation de gomme. Les observations effec-
tuées de 1991 à 1993 n’ont toutefois pas permis de confirmer cette

hyp:lth&c. Les nouvcli;x twhcr~hcs dcvraicnt prcrldre en COIX~~C
des données telles que le clqrC JC porosjt& du sol (Cvaluation des
capacit& d e retenti(.);1
au Cil;ililp! Ct l’état et le Ionctionnemenl
l~ydtiques des arbrv~ (;-~~~‘nti~i~ hydriques, poinis de flétrisscm-
ment, flux de sè~c) afin tic nicns C~al~er le niveau de stress
hydriquc éventucllttmc~!t nécccs:lirc à l’induction de la gommose.
Ces travaux dcvraicnt s’attacher également à déterminer un « seuil
de volume hydriquc ), indispensabk à la mise en cleuvre du proces-
sus de gommose.
Relations entre prodffction gommière,
défobation et données cr’imatiques
Intensité d’exsudation et degrés de défoliation
L’existence d’un paral!&lisme entre les étapes de production de la
gomme et la perte progressive du feuillage en saison sèche. est
depuis longtemps recwwue. Aussi est-ce en partie sur le rythme
ph&ofogique que se fondent les exploitants de gommeraies pour
lancer les campagnes tle saignées. On sait empiriquement que les
meiljeuts rendements sont obtenus si les arbres scarifiés ne conser-
vent qu’un tiers de leur feuillage environ (Sène, i988; Dione et
Vassal, 1993). Les observations récentes à M’Biddi ont permis de
mieux qüantifier ce parallélisme exsudation/phénologie. Pour
il!ustrer nos résultats, nous nous référons encore 5 la saison de pro-
duction novembre 1989/avril 1990. La figure 3 présente les pro-
ductions moyennes mensuelles par arbre de 7 placeaux dans les 5
sites dunaires cités plus haut soit un total de 280 arbres (Diane,
1996). Pour chaque mois de production, ces différentes classes
sont rdférées au degré moyen de dZfoliation (en %) des arbres cor-
responclFts3â.
.L. ’
Il apparaît que la plus forte production gommière est associke au
maximum de défoliation. Une dkfoliation précoce (45-50 % atteints
I
dès ncwembre) est synonyme de production moyenne à élevée, alors
I
1
“Les saignées tardives de mars-avril se sont r&ék+es p e u
j
.‘<
productives et par !A m ê m e n o n r e c o m m a n d a b l e s s i l ’ o n s o u h a i t e
I, : ptyésefver au mieux les arbres.

--------_-
--
qu’un retard de la chute C~C< feuilles (maximum 30-4(1 5% en avril)
caractérise des arhrcs peu O:I I:~~I l)r(~tltictc~trs. 1-c degré maximum
de défoliation ~CS lots m~i~!.:~!:~ ix ticil;ik tir :; (classes ï-3) survient
entre novembre CL janvier; C*c<!-i:- rli:c L’a~:s 1;: pkiodc de plus forte
production (pic de décembre).
L’intensité de I’cxsudation app;~Ff donc Ii& au rythme et au de&
de défoliation. La s;~ignée nc semble pouvoir Ctre suivie d’une cou-
- Non procf.
- C l a s s e 1
300
2
- -Classe*
ff
,m
250
- C l a s s e 3
v
c *Oo
0
3
2
1 5 0
Lz
1 0 0
50
O C T N O V D E C J A N F E V h4AR AW M A I JUI
1 Figure 3
Production gommière et degrés de défoliation. Mesures faites
durant la saison de production 1989-90 (station forestière
de M’Biddi, nord-Sénégal). Les courbes correspondent à

trois classes de gommière : 0, production nulle; 1, production
inférieure il la moyenne; 2, production comprise entre 1 et
2 fois la moyenne; 3, production supérieure à 2 fois la moyenne.


D~owti, VASSAL - Gommose et rythmes de production gommiére chez Acacia serregd CL.) Willd.
v I?I
Iée de gomme que si un stade suffisant de défoliation est parallèle-
ment atteint. Des résultats très comparables sont apparus lors de la
saison dc production suivante 1990/91. On peut donc attendm WC”
bonne production de gomme sur des arbres qui sont précocemcnr
depouillcs de leur feuillage. Les meilleurs rendements sont prévi-
sibles en décembre.
Rythme général de production gommière et climat
Nous avons mis en parallèle, pour l’ensemble des 4 saisons d’étude
et des placeaux observés, les données mensuelles relatives à la pro-
duction gommière et au climat (températures moyennes de I’air,
humidité relative, pluviométrie). On constate que l’exsudation
s’amorce essentiellement en novembre, après l’arrêt des pluies et
consécutivement à une chute brutale de I’humidité relative et une
tendance à la diminution des températures. (fig. 4) Les pics de pro-
duction, surtout observés en décembre (au plus tôt en novembre,
c& 1990), sont ainsi synchrones de degrés hygrométriques faibles et
de températures relativement fraîches. L’exsudation disparaît entre
- - - Temp. moy (“C)
- - - - Humidité rel. (%)
-Pluviométrie
(mm)
-Pro& moy. /arbre (g)
3JASONDJFMAMJ’JASON~J~MA~JJASONDJF~A~JJASO~~JFM
1989
1
1990
l
1991
1
1992
I
1 Figure 4
Relations entre le tylluh de produdkxI gommiére
(tous lots d’étude cxmk@us) et les données climatiques
tncyerm3s rnfmsuelles [tei-wW&ms, humidit6 relative, hauteur

de pluie) de juin 1989 i mars 1993 {station forestière de M’Biddi,
nord-Sénégal).


132 r
C’ ,< ./‘, ,\\<fl!‘. ,(:!
‘<>
----
_-- -~-~- --.. . ---_
11’ Conclusion
Nos résulrats constituent une nouvelle nvancéc Jes w:.rwi!.~;~nces
dans le domaine des modalités çt conditions du phénomène dc la
gommose. Toutefois, les mécanismes de l’initialior! dv la gom-
mose et ceux de la biosynthèse de la gomme restent ma1 connus.
Cette incertitude limite la possibilité d’activation artificielle des
rendements par traitements chimiques. Nos travaux apportent un
fclairage nouveau sur les liens entre rythmes de production gom-
mi&:, variations climatiques et degrés de défoliation. Ces résultat5
expérimentaux peuvent contribuer à rationaliser ia gestion de<
gommeraies, et à mieux préserver les arbres souvent soumis à unt
surexploitation inutile et mutilante. Un certain stress hydrique
semble bien favoriser I’inductic)n de l’exsudation, des travaux doi-
vent néanmoins être poursuivis de façon à mieux apprkcicr I’inci-
dence: des déficits hydriques sur le déclenchement du proccssu:
physilologique de gommose.
Remerciements
Ces travaux ont été menés dans le cadre du projet
« Modélisation du comportement et de la productivité
de peuplements artificiels d’iicacin senegul dans
le Ferlo sénkgalais » financé par le Ministère français
de la Recherche et de la Technologie,
associant l’institut Sénégalais de Recherches Agricoies (ISRA)
et l’université Paul Sahatier de Toulouse
(contrat MRT 88 L046.5). Le projet Renforcement
des Capacités Scientifiques des Pays Sahéliens
financé par I’UNESCO (507/RAF 43) e! mi:s en ouvre
par I’ISRA a permis de compléter les étudex.
Sur le terrain, nous avons bénéficié de l’assistance
de MM Mamadou N’diaye, Aiiuo Faye,
Ihou Sène et Boubacar Sow de I’ISRA.

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