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REPUBLIQUE DU SENEGAL
INSTITUT SENEGALAIS DE
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RECHERCHES AGRICOLES
^ .. .
MINISTERE DE IA RECHERCHE
'
DEPARTEMENT DES RECHERCHES
SCIENTIFIQUE ET TECHNIQUE
FORESTIERES ET HYDROBIOLOGIQUES
ETUDE DE !A VARIATION PHENOTYPIQUE
ET DU COMPORTEMENT DE DIVERSES PROVENANCES
D'EUCALYPTUS CWALDULENSIS DEHN
ET
D'EUCALYPTUS MICROTHECA MUELL
MEMOIRE DE CONFIRWTION
PAR
GILBERT DIATTA
CENTRE NATIONAL DE RECHERCHES FORESTIERES
DAKAR/HANN,

---

"In an infant country, as ours is, we are probably far from possessing,
as yet, a11 of the articles of culture for which nature has fitted our
country... to find them Will require an abundance of unsuccessful expe-
riments. But if, in a multit:ude of these, we make or~successful ac-
quisation, it repays our trouble".
Thomas JEFFERSON

---

i
Avant-Propos
Qu’il me soit donné l'opportunuité d'exprimer ici toute ma gratitude à t0U.S
ceux qui, de loin ou de piès, ont contribué de manière inestimable à la réalisa-
tion de ce travail.
Je voudrais d'abord remercier M. Claude René BAILLY Directeur du Département
des Recherches Forestière:2 et Hydrobiologiques pour les critiques et Suggestions
constructives qu'il a faites.
Sa constante disponibilité va "au-delà" des obliga-
tiens,
Que le Directeur du Centre National de Recherches Forestières (CNRF) trouve
ici l'expression de ma profonde reconnaissance pour le soutien logistique et ma-
tériel qu'il a toujours st m'apporter aussi bien sur le terrain qu'au cours de
la réalisation de ce document,
Mes remerciements vont également à Syaka SADIO et Pape Ndiengou SALL qui ont
bien voulu lire le document et faire des
suggestions très appréciées.
Une première au CNRF? aura été le traitement informatique des données. En
effet les analyses statistiques ont été réalisées sur un ordinateur IBM utilisant
le logiciel GENSTAT. Sincère reconnaissance est adressée à MM. UBE et LALOE res-
pectivement informaticien-chef du bureau calcul,
et statisticien au CRODT, pour
leur assistance très précieuse et leur constante disponibilité au cours de l'ana-
lyse des données à l'ordinateur.
Je ne voudrais enfin terminer sans remercier tous les secrétaires du CNRF
pour leur assistance, et avec le sourire,
à la réalisation de ce document.

---

ii
S O M M A I R E .
___---_---- ----
Page.
Avant-Propos
i
Liste des tableaux
V
Liste des figures
vi
1
Introduction générale
1
II
Etude bibliographique sommaire sur la stabilité
4
2-1 Etude bibliographique
5
2-l-l Les techniques de regression
6
2-l-2 L'analyse structurale
7
2-l-3 Applications des analyses de stabilité en améliora-
tion forestière
2-2 La méthode d'estimation des paramètres de stabilité consi-
d&&dans cette étude.
2-2-l Le coefficient de regression de Finlay et Wilkinson
III Evaluation de l'essai Provenances d'Eucalyptus Camaldulensis Dehn
9
3-l Objectifs
10
3-l-l Etude de l'adaptabilité et des variations génétiques
11
3-l-2 Etude de l'interaction génotype x environnement et
de la stabilité phénotypique
11
3-l-3 Etude des correlations entre caractères juvéniles
et caractères adultes
11
3-2 Matérielset méthodes
12
3-2-l Le matériel végétal
13
3-2-l-l Considérations macroclimatiques de l'aire
de distribution
13
3-2-l-2 Le matériel végétal
13
3-2-2 Description du site d'essai
15
3-2-2-l Le climat
15
3-2-2-2 Le sol
15
3-2-3 Dispositif expérimental
15
3-2-4 Analyse statistique des données
15
3-2-4-l Estimation des sources de variation et des
variantes
15
3-2-4-2 Comparaison des proveances
18
3-2-4-3 Etude de la stabilité des provenances
18
3-2-4-4 Estimation des coefficients de correlation
phénotypiques entre caractères juvéniles et
caractères adultes
18

---

3-2-5 Variables mesurées
19
3-2-5-l La croissance en hauteur
19
3-2-5-2 La croissance sur le diamètre
19
3-2-5-3 Le taux de survie
19
3-3 Résultats et discussion
20
3-3-l Variabilité inter provenance
21
3-3-l-l Comportement interannuel et stabilité phéno-
typique de la croissance en hauteur
21
3-3-l -2 Variabilité du taux de survie
25
3-3-2 Correlations phénotypiques entre caractères juvéniles
et caractères adultes
25
3-4 Conclusions.
30
IV Evaluation de l'essai provenance d'Eucalyptus microtheca Muell.
32
4-l Objectifs de l'essai
33
4-l-l Etude de l'adaptabilité et de la variabilité
34
4-l-2 Etude des interactions génotype x environnement et
de la stabilite des provenances
34
4-l-3 Production de semences amélioréesà court terme et
création d'une population de base
35
4-2 Matériels et méthodes
36
4-2-l Le matériel végétal
37
4-2-l-l Considérations macroclimatiques de l'aire
de distribution
37
4-2-1-2 Origine des semences, élevage des plants et
plantation
37
4-2-2 Description des sites d'essai
37
4-2-2-l Station de Bandia
37
4-2-2-1-1 Le climat
37
.<
4-2-2-l-2 Le sol
39
4-2-2-2 Station de Keur Mactar
39
4-2-2-2-l Le climat
39
4-2-2-2-2 Le sol
39
4-2-3 Dispositif expérimental
39
4-2-4 Analyse statistique des données
39
4-2-4-l Analyses de variante pour l'étude de la
variation
39
4-2-4-2 Etude de la stabilité
40
4-2-5 Variables mesurées
40
4-2-5-l Les paramètres de croissance
40
4-2-5-2 Les paramètres d'adaptation
40
4-3 Résultats et discussions
42
4-3-l Variabi 1 ité inter provenance
43

---

iv
4-3-l-l Comportement interannuel et stabilité phénotypique
de la croissance en hauteur
43
4-3-l-2 Variabilité interprovenancedu taux de survie
47
4-3-2 Correlations avec la latitude et les précipitations annuelles
47
4-4 Conclusions
49
v Propositions de recherches futures
50
5-l Conservation des ressources génétiques
51
5-2 Sélection individuelle, tests de descendance et création de verger
de première génération
52
5-2-l L’héritabilite
52
5-2-2 L’aptitude à la combinaison
53
5-3 Etude de la biologie florale et des processus de fécondation
54
5-4 Hybridations et utilisation de la vigueur hybride ou heterosis
56
5-5 Selectionclonale et multiplication végétative
57
5-5-l Le greffage
57
5-5-2 Le bouturage
58
5-5-3 La culture de tissu
58
5-6 Sélection pour une adaptation à des conditions marginales
58
Bibliographie
60
Annexes.

---

V
Lis te des tableaux.
Page.
Tableau
1 Analyse de variarne basée sur la technique de Finlay et
8
Wilkinson.
‘Tableau
2 Origine des semences d’Eucalyptus camaldulensis
14
Tableau
3 Table d’analyse dc variante pour déterminer les diffé-
rences entre provenances et les effets dus
à l’environ-
nement et aux interactions
17
Tableau 4 Tableau d’analyse des produits croisés pour l’estimation
des correlations
18
Tableau 5 Analyse de la variante de la croissance en hautenr-varia-
b l e : accroissement annuel
22
Tableau 6 Analyse de la variante de la croissance en hauteur-varia-
b l e : accroissements cumulés
23
Tableau 7 Classement des provenances pour les accroissements annuels,
les accroissements cumulés sur 7 ans, le taux de survie et
les valeurs de coefficients de regression
24
Tableau 8 Analyse de variante du taux de survie
26
Tab 1 eau
9 Correlations phénotypiques entre caractères juvéniles et
caractères adultes
27
Tableau 10 Origine des semences et données climatiques du milieu
d’origine
38
Tableau 11
Analyse de varianc.e pour déterminer les différences entre
provenances et les effets dus aux milieux, environnements
et interactions
41
Tableau 12 Analyse de variante de la croissance en hauteur-variable :
accroissement annuel
44
Tableau 13 Analyse de variance de la croissance en hauteur-variable :
accroissement cumulé
45
Tableau 14 Classement des provenances pour les accroissements annuels,
les accroissements cumulés sur 31 ans, le taux de survie et
les coefficients de regression
46
Tableau 15 Analyse de variante du taux de survie après la 3e saison
hivernale.
48

---

vi
Liste des figures.
Page.
Figure 1 Courbes des accroissements annuels des 3 meilleures pro-
venances et des 3 moins bonnes
28
Figure 2 Courbes des accroissements cumulés des trois meilleures
et trois moins bonnes provenances.
29

---

1 INTRODUCTION GENERALE

---

1 INTRODUCTION GENERALE
Le climat soudano-sahélien est caractérisé par l’irrégularité aussi
bien pour la quantité que la répartition spatiale et temporelle de la pluvio-
métrie. Cette irrégularité affecte sérieusement le comportement des écosystèmes
naturels. La productivité des formations naturelles est dans certains cas forte-
ment réduite voire compromise.
Pour compenser le déficit en bois toujours croissant du Sénégal et frei-
ner l’appauvrissement du patrimoine forestier, il est fait appel à l’usage d’es-
sences kxotiques supposées plus productives que les essences locales. Ces intro-
ductions devraient permettre d’atteindre les objectifs fixés en matière de poli-
tique forestière et qui se résument comme suit :
- satisfaire les besoins de la population des agglomérations urbaines
en bois de,service, bois de chauffe et charbon de bois ;
- inciter les agriculteurs à produire leurs propres consommations en
bois de service, bois de chauffe et charbon de bois ;
- lutter contre la désertification et contre l’érosion sous toutes ses
formes ;
- promouvoir une petite industrie du bois.
Le genre Eucalyptus occupe une place prépondérante dans les programmes
d’introduction des essences exotiques : plus de 70 espèces d’Eucalyptus,
120 pro-
venances d’Eucalyptus camdddQiti& DEffhr, 30 provenances d’Eucalyptus rhho;theca
MUELL. et 20 provenances d’Eucalyptus ;tmdcO/Lnh Sm. ont été testées depuis 1967,
dans différentes stations expérimentales dispersées à travers le Sénégal (GIFFARD,
1969 ; HAMEL, 1981). Nous nous limiterons dans notre étude à faire le point sur
les progrès réalisés ou plutôt les résultats, obtenus, pour certains essais, mis
en place en 1973 et 1980 avec Eucalyptus camaltd&titi Q.X Eucalyptus michodaxa
respectivement.
L’obtention de variétés supérieures awvariétés locales, par l’introduc-
tion d’exotiques d’autres regions ou zones climatiquement identiques, est atteinte
au même titre que si l’on utilisait une des méthodes conventionnelles d’améliora-
t ion génétique (ALLARD, 1960). Pour cette raison, l’introduction d’essences exoti-
ques mérite une attention toute particulière dans les.programmes d’amélioration
génétique.
“Provenance”
est synonyme “d’origine” ou “source”. Un test de prove-
nances est un essai dans lequel des graines sont collectées d’un certain nombre
de peuplements (souvent naturels) largement distribués et les plants plantés
dans des conditions semblables.
. . / . .

---

2
Il est particulièrement important d’entreprendre des tests de provenan-
ces lorsque l’on envisage l’utilisation des exotiques dans les futurs travaux
d’amélioration.
Ces tests sont installés pour des raisons pratiques. Ils permet-
tent en effet de distinguer ou d’identifier les meilleures populations disponi-
bles ou potentielles pour les travaux d’afforestation ou les programmes de se-
lection. Les tests de provenances ne doivent pas pour autant se limiter unique-
ment à des essences venant des zones très éloignées. Ils peuvent et doivent dans
certaines situations être entrepris avec des essences locales ou des populations
naturelles dont la sélection naturelle a permis une bonne adaptation, bien que
pas parfaite, aux conditions du milieu.
On ne saurait trop insister sur l’importance des plantations comparati-
ves d’espèces et provenances d’une même espèce, qui seront toujours la première
étape, et parfois la seule en matière d’amélioration génétique aussi bien pour
les cultures annuelles que pour les essences forestières. L’introduction d’es-
sences exotiques est considérée comme une méthode d’amélioration génétique. Les
cas d’introduction d’exotiques sont très nombreux et variés et notre intention
n’est pas de dresser une liste exhaustive des cas de succès d’introduction de
plants. Les cas sont évidemment plus nombreux avec les cultures annuelles qu’a-
vec les arbres forestiers. Citons que la majorité des céréales cultivées aujour-
d’hui aux Etats-Unis d’Amérique ont été introduites soit d’Amérique tropicale
(maîs) , soit d’Asie mineure (blé, orge), soit d’Asie mineure ou d’Afrique du
Nord (avoine), soit d’Afrique (sorgho) (ALLARD, 1960). Les cas de succès d’in-
troduction d’exotiques ne sont pas pour autant en reste en foresterie. Le cas
le plus populaire reste l’introduction des Eucalyptus dans diverses régions du
monde : Brésil 1 052 000 ha plantés, Afrique du Sud 347 464 ha (FAO 1982).
Le pin de Monterey (P~U tLcLdia;tU 0. 00~) originaire de la péninsule de Monterey
en Californie a été extensivement introduit en Nouvelle Zélande, au Chili, en
Afrique du Sud, pour ne citer que ceux-là,, où il dépasse de très loin la produc-
tivité des essences locales poussant dans les mêmes conditions. Les tests de
provenances avec les pins des Caraîbes (P&uh caCbaea MOU%&) bien que pas enco-
re définitivement évalués, portent beaucoup de promesses pour les régions tropi-
cales d’Afrique, d’Amérique du Sud, du Sud Pacifique, d’Australie et de la Zone
des Caraïbes (WRIGTH, 1976 ; LEDIG et WHITMORE, 1981).
Pour plusieurs des cas cités plus haut, des variétés commerciales ont
été produites. Généralement, les variétés commerciales provenant des introduc-
tions ont été développées de trois façons : (1) directement par la multiplica-
tion des semences des stocks introduits, (2) en sélectionnant les provenances
. . /‘. .

---

3
les plus performantes et (3) en produisant des hybrides par le biais de croise-
ments contrôlés des exotiques avec des variétés locales bien adaptées (Hy-un,
1956 ; ALLARD, 1960 ; HYUN et HONG, 1969 ; HYUN et AHN, 1972 ; WRIGHT, 1976).
En conclusion, nous dirons que l’amélioration des caractères héréditai-
res des essences forestières doit contribuer à apporter une solution aux multiples
problèmes qui se posent au sylviculteur en général et au reboiseur en particulier.
Pour reprendre BOUVAREL (19V), cette amélioration peut porter sur trois groupes
de qualités :
1. Utilisation au maximum des possibilité du milieu
- rapidité de croissance,
- adaptation ;i des conditions rigoureuses de sol et de climat,
2. Qualités technologiques
3. Résistance aux parasites et maladies
La présente étude c’intéressera surtout au premier point à savoir une
utilisation au maximum des possibilités du milieu pour une croissance rapide
et une adaptation aux conditions du milieu. A cet effet, les tests de provenances
entrepris dans la région devraient permettre d’identifier la ou les provenances
qui répondent le mieux a l’objectif assigné. Ces essais peuvent également cons-
tituer des populations de base où le sélectionneur pourra aller chercher les
gênes responsables des deux autres groupes de qualités cités ci-dessus.

---

4
II ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE SOMMAIRE SUR LA STABILITE

---

2 ,l Etude bibliographique
Les intéractions entre le génotype et l'environnement sont un sujet
de préoccupation pour le sélectionneur.
Les conclusions sur l'héritabilité sont
tirées à partir de données sur le phénotype.
Le phénotype est en fait le résul-
tat de facteurs génétiques et non-génétiques. En outre, les effets du génotype
et de l'environnement ne sont pas indépendants.
La réponse phénotypique aux varia-
tions de l'environnement n'est pas la même pour tous les génotypes,:résultant
ain-
si en un classement des phénotypes qui diffère d'un milieu à l'autre. Ceci engen-
dre des difficultés qui ne permettent pas souvent de montrer la supériorité de
telle ou telle provenance ou variété.
Un effet patent de l'intéraction génotype-
environnement est la réduction de la corré!lation entre le génotype etle phenotype
(COMSTOCK et MOLL, 1963). COMSTOCR et MOLL (1963) ont montré statistique-
ment la réduction des progrés réalisables nar la sélection, réduction causée par
les larges intéractions génotype-environnement.
L'objectif premier de la génétique quantitative c'est l'estimation de
l'ampleur de la variante (variation > génétique comme base de toute prédiction
d'amélioration génétique. Les intéractions entre le génotype et l'environnement
affectent considérablement la fiabilité de ces estimations. Il existe deux possi-
bilités de contourner les conséquences indésirables liées à de tels biais : (i)
regrouper les génotypes en fonction de leurs régions d'adaptation optimale
(stratification) et (ii> manipuler les dispositifs expérimentaux de manière à
minimiser les intéractions.
Il y a toutefois des limitations pratiques quant à
la possibilité de manipuler les dispositifs.
La stratification a été utilisée
efficacement dans la réduction de l'intéraction.
La région pour laquelle le sélec-
tionneur développe des variétés amaliorées peut être souvent subdivisée de telle
façon que les environnements dans une sous-région soient similaires. Cette strati-
fication est basée sur des considérations macroenvironnementales comme les gra-
dients de température, la distribution pluviométrique et les sols. Cependant,
même avec le raffinement de la technique,
l'intéraction génotype-environnement
demeure fréquemment très large.
ALLARJI et BRADSHAW (1964) jugent la stratifica-
tion inefficace pour les variations environnementales imprévisibles.
Comme peu de progrès peuvent être attendus de la stratification et la
manipulation des dispositifs expérimentaux pour réduire les intéractions, d'autres
approches méritent d'être scrutées.
Une méthode serait la sélection de provenances
ou variétés stables qui réagissent très peu aux variations environnementales.

---

6
Si la stabilité OU l'aptitude à montrer peu d'interaction avec l'environnement
est un caractère génétique,
alors une évaluation devra permettre d'identifier
k&notypes stables. Avec seulement les génotypes les plus stables restant pour
les stades ultérieurs de la sélection,
le seclectionneur sera grandement aide
dans l'identification des génotypes supérieurs. Cependant, la sélection pour la
stabilité ne sera possible que si des modèles avec les paramètres appropriés sont
disponibles pour fournir les critères nécessaires au classement des provenances,
La variation clinaleet la variabilité génétique d'une essence testée
dans divers environnements ont communément été étudiées en utilisant l'analyse
de la variante ou les régressions pour élucider 1) la structure des populations,
2) les modèles des processus génétiques,
3) Iles effets de la sélection naturelle
et 4) l'adaptabilité à la fois spécifique et générale de l'essence à différentes
conditions écologiques (SEGARAN, 1979).
L'introduction des génotypes avec une grande stabilité, et hautement
productifs dans divers environnements est un aspect désiré dant tout programme
d'amélioration forestière. La stabilité d'un génotype ou d'une provenance peut
être définie comme étant la constance dans la performance aussi bien dans la
croissance que le taux de survie de ce génotype ou provenance lorsque testé dans
différents environnements. Ainsi,
depuis le milieu des années 50, diverses mesures
de la stabilité ont été avancées pour compléter les études de base, mentionnées
plus haut, sur la variation géographique en amélioration forestière. Certaines
de ces techniques ainsi que l'application des mesures de stabilité en foresterie
sont briévement passées en revue.
2.1.1 Les techniques de régression
L'utilisation des techniques de régression dans l'analyse de i'interac-
tion a été pour la première fois débattue par YATES et COCHRPN (1938). Elles ont
été ensuite utilisées pour mesurer la relation entre G x E et l'environnement,
c'est-à-dire,
cette portion de l'intéraction qui est une fonction linéaire de
l'effet de l'environnement (FINLAY et WILKlfiSOIJ 1963 ; ROWE et ANDREW, 1964 ;
SCHNELL, 1967 ; JOHNSON et AL., 1968 ; PERKINS and JINKS, 1968 ; BAKER, 1968,
1969 ; BREEZE, 1971 ; UTZ, 1972 ; HARDWICK et WOOD, 1972 ; PINTHUS, 1973 ;
PENDERSON, 1974 ; OWINO, 1977). Il existe plusieurs variantes des techniques de
régression, mais nous utiliserons celle développée par FINLAY et WILKINSON.
. . /
. . .

---

7
2.1.2 L'analyse structurale.
l
Le principe d'analyse structurale a été mis
au point dans le souci de scinder
les variations dues à l'intéraction entre le génohype et l'environnement en deux com-
posantes : la réponse linéaire à l'effet de l'environnement estimée para , et la dé-
viation ou écart de la relation linéaire estimée par A. Ces deux paramètres sont uti-
lisés pour estimer la stabilité génotypique d'une variété ou provenance (Tai, 1971).
Tai, décrit comme étant parfaitement stable une provenance ou variété avec (p,A ) =
(-1, 1) et moyennement stable une provenance ou variété avec (a,~ ) = (0, 1).
2.1.3. Applications des analyses de stabilité en amélioration forestière.
Les études comparées de stabilité ont, jusqu'à ce jour, trouvé des applications
limitées même dans les pays à vieille tradition forestière (HATTMER, 1965, 1968,
1969 ; NIEINSTAEDT, 1968). La technique de regression développée par EBERHART et
RUSSEL a été utilisée pour estimer la stabilité quant au taux de survie et à la
croissance en hauteur de neuf provenances russes de Pinus SYLVESTVIS L. au Canada
(TEICH et HOLST, 1970), la stabilité phénotypique de la croissance en hauteur de 16
provenances de pin gris (PINUS BANKSIANA LANB) dans la région des Grands Lacs d'Amé-
rique du Nord (MORGENSTERN et TEICH, 1969), la stabilité de 9 provenances de Pkea
gi?auca (MOENCH) VO~S testées au nord et au sud de la province de l'ONTARI (MORGEN-
STERN et TEICH, 1971) la stabilité génotypique chez PINUS TAEDA L (OWINO, 1977) et
la stabilité phénotypique de la croissance en hauteur et la ainétique journalière de
la pression de sève et de la transpiration chez le Pin matLikime (PINUS pinaster AIT)
(GUYON et KREMER, 1982). L'analyse structurale développée par TAI (1971) n'a été se-
lon SEGARAN (1979), utilisée que pour déterminer la stabilité de 11 provenances de
P&u,6 Xaeda (OWINO, 1977). L'ecovalence de WRICKE (1962) a été utilisée pour illus-
trer la stabilité de 16 provenances de pinu bankknu (MORGENSTERN et TEICH, 19711,
9 provenances de Phx.a g.kuca (MOENCH) Voss testées dans le nord et le sud de l'ONA-
TARIO (MORGENSTERN et TEICH, 1971) et 11 prlovenances de Pinun Xaeda L. (OWINO, 1977).
2.2 La méthode d'estimation des paramètres de stabilité considérée dans cette étude.
2.2.1. Le coefficient de regression de FINLAY et WILKINSON.
Cette approche permet de scinder en deux la variante due à l'interaction entre
proveances et environnement : (i) la portion qui peut être expliquée par une regres-
sion linéaire (réponse linéaire à l'effet du milieu) de la variable considérée
(croissance en hauteur, taux de survie, etc...)
sur l'indice de qualité du milieu
(cet indice est en fait la moyenne de toute:s les provenances dans un environnement :
milieu et/ou année) ; (ii) les déviations de cette droite de regression (FINLAY et
WILKINSON, 1963 ; EBER'HART et RUSSEL, 1966).
. . . / . . .

---

8
Le modèle développé par FINLAY et WILKINSON prend en compte la production moyen-
ne (ou tout autre variable) d'une provenance dans un environnement et l'indice de
qualité du milieu. Pour chaque provenance, une regression linéaire de la moyenne in-
dividuelle (%j> dans un envi;onnenent sur l'indice de qualité ou moyenne de toutes
les provenances dans un environnement (y. j) est estimée. Les auteurs définissent
comme étant d'une stabilité moyenne et d'une adaptabilité générale toute provenance
avec b (coefficient de regression)
= 1.0 et !&j>X. j dans tous les environnements ;
7
celle avec b = 1.0 mais xij < xOj est dite pauvrement adaptée à tous les environne-
-
ments ; celle avec b> 1.0 et xii augmentant avec la qualité du milieu est dite adap-
tée aux milieux de bonne quali.té et d'une stabilité en dessous de la moyenne ; enfin
une dernière catégorie avec b < 1.0 et xij sans changement quelle que soit la quali-
té de l'environnement, dite d'une stabilité au dessus de la moyenne et adaptée aux
environnements pauvres.
Tableau 1 : Analyse de variante basée sur la technique de FINLAY et WILKINSON.
-
Source de variation
degrés de liberté
- -
Provenances (p)
P - 1
Environnements (1)
I - l
IGpetition~ dans les environnements(r:
l(r-1)
Provenances x environnements
(P - 1) (1 - 1)
regressions
P - 1
déviations
(P - 1) (1 - 2)
Erreur
pl (r - 1)
-

---

.
III EVALUATION DE L'ESSAI PROVENANCES
D'EUCALYPTUS CAMALDULENSIS DEXN

---

10
3.1
Objectifs de l'essai camaldulensis 1973

---

11
3.1 Objectifs
3.1.1 Etude de l’adaptabilite
et des variations génétiques
Cet essai s’inscrit dans le cadre de la recherche sur les essences
susceptibles de remplacer les forêts naturelles après exploitation et d’être
utilisées pour l’aménagement du paysage rural du Sine-Saloum (GIFFARD, 1973).
L’utilisation d’une essence exotique présentant une grande variabilité dans
sa zone naturelle requiert des connaissances sur ses possibilités d’adaptation
au milieu d’introduction et :;ur les facteurs limitants. Les résultats des essais
menés jusqu’ici (KARSCHGN, 1067, 1973, 1974 ; LACAZE, 1970, 1977 ; LARSON, 1967 ;
PRYOR, 1964 ; TURNBULL, 1973’& et relatifs a son adaptabilité à différentes con-
ditions, ont révélé une grande variation écotypique.
Cet essai a pour objectif, l’étude de l’adaptabilité, de la variation
génétique,
et l’identification des meilleures provenances pour l’approvisionne-
ment en semences améliorées 5 court terme, et les travaux futurs d’amélioration
génétique.
3.1.2 Etude de l’intéraction génotype x environnement et de la stabilité phéno-
typique.
L’instabilité de la croissance dans le temps et dans l’espace limite
les progrès génétiques dans les schémas de sélection pour la vigueur (G~0N.et
KREMER, 1982). Dans la plupart des cas étudiés chez les arbres forestiers, ce
problème a été appréhendé au plan biométrique en développant des modèles mathé-
matiques d’étude de l’intéraction génotype x environnement. L’objectif visé est
de pouvoir sélectionner une .JU plusieurs provenances peu sensibles aux variations
climatiques et édaphiques du milieu. En d’autres termes, le souhait du sélection-
neur est de pouvoir identifitir une ou plusieurs provenances dont la performance
serait constante quelles que soient les conditions du milieu.
3.1.3 Etude des corrélations entre caractères juvéniles et adultes
Le meilleur critère de sélection des races géographiques, descendants,
ou arbres individuels sera leur performance (croissance en hauteur, circonférence
et taux de survie) enregistrce au cours des msnsurations périodiques, de la plan-
tation à la fin d’une rotatiw. Plusieurs années et un effort financier seront
nécessaires pour obtenir une telle information. La connaissance de la variabilité
génétique et de l’efficacité de la sélection phénotypique est essentielle à l’é-
laboration d’un programme d’amélioration. Une telle information qui devrait être
obtenue le plus tôt possible ne peut l’être que si des tests et une sélection
précoces sont effectués. Mai.4 en même temp,s il faut éviter de tirer des conclu-
sions finales avant que les ltffets de l’âgle, des traitements en pépinière et le
choc de transplantation ne s%)ient clairement déterminés. Cette étude se propose,
en partie, de présenter succintement les problèmes liés a la sélection juvénile .
. . / . .

---

12
3.2
Matériels et Méthodes Essai Gamal. 1973

---

13
3.2 Matériels et méthodes
3.2.1 Le matériel végétal
3.2.1.1 Considérations macroclimatiques de l'aire de distribution
E~C~@@U camu~duletiin lkhn. est de toutes les espèces celle qui est
la plus répandue sur le continent australkn. Il existe une forme méridionale
(zone tempérée) et une forme tropicale.
Son extension en latitude va de 15" 30'
à 38"O' sud alors qu'en altic.ude EUCCdyphL6 carn&du&tih va de 30 à 600 m. Son
aire naturelle de distribution est caractérisée par des pluies hivernales et
estivales, la hauteur d'eau rariant entre 250 et 625 mm suivant les endroits,
et la saison sèche de 4 à 8 rnois ou plus, et souvent sévère. Les températures
oscillent suivant les régions< entre 29°C et 35'C pour la moyenne des maxima du
mois le plus chaud, et entre 11" et 20°C pour les minima du mois le plus froid
(~A0,1982)/
Eucak?yp;tti m&dpiktib s'adapte à une large variété de sols, mais
est sujet à la chlorose sur les sols calcaires (FA0,1982).
3.2.1.2 Le matériel végétal
12 provenances représentant une portion de l'aire naturelle de distri-
bution de l'espèce ont été testées à Keur-Mactar (Tableau n"2). Les semences
ont été récoltées par le FTB (Forestry Timber Bureau) dans le Western Australia,
le Queensland et le Northern Territory (GIFFARD, 1973).
Les graines ont d'abord été semées en pépinière et les plants trans-
plantés en août 1973. La préparation de sol a consisté en la confection de grands
potêts (60 cm x 60 cm x 60 cm) avec apport de 150 g d'engrais complexe
10 - 6.5 - 10 plus 2 Mg0

---

14
Tableau 2 : Origine des semences
Références
Provenances
Latitude
1
1
10574/FTB
Halls Creek
WA
19"34'
T
2
8035/FTB
Fitzroy Crossing
WA
18"lO'
3
10571/~~~
Halls Creek/Fitzroy Crossing
18"44'
WA
4
8298/FTR
Georgetown,
QLD
18"15'
142"50'
240 m
5
8396/FTB
Wave Hill/Halls Creek WA
17"07'
129"04'
240 m
6
8398/FTB
Derby
WA
l7"40'
123"35'
6 m
7
10558/FTB
Port George IV
WA
16"08'
126"30'
420 m
8
10517/FTB
Katherine
NT
14"04'
131"59'
210 m
9
8411 JFTB
Derby
WA
17"18'
123"59
12 m
.
10
6948/FTB
Hughendon
QLD
20"49'
144"48'
150 m
11
8039/~~B
Derby
WA
17"lO'
125"20'
14
10543/FTB
Fitzroy Crossing
WA
18"ll'
125"36'
150 m
WA = Western Australia
QLD = Queensland
NT = Northern Territory

---

15
3.2.2 Description du site d'essai
Keur Mactar est situé dans le département de Kaolack, localisé à 16"ll'w
de longitude, 14"24'N de latitude N et 6 m d'élevation. Sa distance de la mer à
vol d'oiseau est de 70 km.
3.2.2.1 Le climat
Le climat fait partie du domaine
sahélo-soudanais ou sahelo-senegalais.
Il se caractérise par une pluviométrie uariant entre 700 mm au nord et 800 mm au
s sud d'après les valeurs recueillies pour la période 1931-1960 à 1'ASECNA de Kaolack.
Les valeurs enregistrées cependant entre 1973 et 1983 varient entre 300 et 600 mm.
Les précipitations se répartissent entre les
mois de juin et octobre avec le maxi-
mum en août. Les précipitations enregistrées de 1973 à 1980 sont respectivement de
440,2; 548,5; 553,7 ; 431,3 ; 460,7 ; 667,l ; 484,3 et 486,5 mm. Si on tient compte
de la moyenne calculée pour la période 1931-1960 (788 mm en 61 jours) 'l'on remarque
que toutes les années depuis 1973 ont été déficitaires. Cependant, si l'on considè-
re uniquement la moyenne pour la période 1967-1980 (567,3 mm en 45 jours) on cons-
tate alors que certaines années ont été excédentaires. Cette observation confirme
le caractère aléatoire des précipitations.
:Les températures moyennes annuelles va-
rient entre 23"8 et 31"6C.
Le climat est un élément de l'environnement en perpétuelle fluctuation
et, est à cet égard un des facteurs déterminants de la croissance et, même plus
important, de l'adaptation des exotiques.
3.2.2.2 Le sol
L'essai a été installé sur un sol ferrugineux tropical lessivé, à taches
et concrétions ferrugineusessur matériau d'épandage complexe sablo-argileux. Le pro-
fondeur varie entre 1,50 et 1,80 m (SADIO, 1984).
3.2.3 Dispositif expérimental
Le dispositif expérimental adopté a été celui en blocs aléatoires com-
plets. Le placeau élémentaire comprend 49 plants à l'écartement de 3 mètres en
tous sens, avec 3 répétitions, Une ligne neutre, pour éviter les effets de bordu-
re, entoure la parcelle et est composée de 4 autres provenances d’E~&ypfti C~UTI~-
cfu&ti~ d'origine australienne.
3.2.4 Analyse statistique des données
3.2.4.1 Estimation des sourcgde variation et variantes
(i) L'estimation des sources de variation (provenances, environnement
et intéraction provenance-environnement) se fera par la méthode de l'analyse de
la variante. Le modèle linéaire est le suivant :
Xijk = JJ + pi + lj f (pl)ij + bk + (pb)ik + eijk
. . / . .

---

16
où Yijk = valeur phenotypique d'une provenance
JJ
= grande moyenne
pi
= effet dû à la ième provenance
1.j
= effet dû au jeme environnement
(pl)ij = effet d
.eme
û à l'interaction entre la ieme provenance et le J
environne-
ment
bk
= effet dû au keme bloc (répétition)
(pb)iK
= effet dû à l'intéraction entre la 1'eme provenance et le keme bloc
eijk
= résiduelle (erreur aléatoire)

---

,-
17
Tableau 3 : Table d'analyse de la variante pour déterminer les différences entre
provenances et les effets dus aux blocs environnement et interactions.
Source de variation
ddl
E[Cti]
Provenances
1
11
& + k,$, + K o2 + kgo;
2 Dl
M6
/
Environnements
/
6
"iJ + k2°;1 + k&
1
M5
Blocs
!
2
"ii + k 03
1 Pb + k3:2b
,
M4
I
Provenances x environnements
66
"kJ + k2$1
1
M3
t
Provenances x Blocs
*
22
"$ + ka+r2
/
1 Pb
/
.
M2
l
Erreur
i 144
"W
M1
TOTAL
i
251
l
a] Coefficients des variantes

---

18
3.2.4.2. Comparaison des provenances
La présence d’effet 5 significatifs dus aux provenances ne donne aucune
indication à l’expérimentateur quant aux différences significatives entre provenan-
ces prises deux à deux ou en Groupes. 11 existe plusieurs méthodes de comparaison
des moyennes. La méthode élaborée par TUKEY sera utilisée car elle présente l’avan-
tage d’être conservative (seuLes les grandes différences sont détectées) et donc
permet d’éviter le plus possiole l’erreur du type 1. La formule mise au point est :
HSD
=
Q
v
-
-
où Q = constante que l’on obtient à partir d’une table en tenant compte du nombre
d’observations par traitement (ici provenance) et du nombre de degrés de
liberté de l’erreur.
CME = Carré moyen de l’erreur obtenu à partir de l’analyse de la variante
N = nombre d’observations.par provenance. Lorsque N n’est pas le même pour tous
les traitements, on utilise la moyenne harmonique.
Deux moyennes sont dites significativement différentes lorsque
IX, - x2 1 > HSD
3.2.4.3. Etude de la stabilité des provenances
Le modèle d’analyse de la stabilité a été décrit plus haut (cf II-2 :
les paramètres de stabilité utilisés dans cette étude).
3.2.4.4. Estimation des coefficients de corrélation phenotypique entre caractères
juveniles et caractères adultes (variables : hauteur totale, circonfé-
rence à 1,30 m>
L’estimation des coefficients de corrélation phenotypique peut être faite
soit par la méthode des regressions, soit par celle de “l’analyse des produits
c r o i s é s ” (Cross produc ts analysi s> . La méthode de l’analyse des produits croisés
se présente en fait comme une analyse de la variante (tableau 4) à la seule ex-
ception qu’elle permet d’estimer des covari,ances au lieu des variantes. Nous uti-
liserons pour les besoins de s:ette étude, l,a méthode d’analyse des produits croi-
sés. L’objectif ici est d’estimer les corrélations entre les hauteurs après 1 an,
3 ans et 7 ans, et 3 ans et 7 ans pour la croissance sur la circonférence.
Tableau 4 : Tableau d’analyse des produits croisés pour l’estimation
des corrélations.
Source de variatio
E I CM I
Provenances
+ bopxy M3 c$, + pub + bo2p
Blocs
M2 6; + pub
Erreur
M u2
1 e
TOT&

---

19
Corrélation phenotypique =-
ti+
o ù
pc3 - PC2
0
= covariance attribuable aux provenances pour les caractères
PXY =
b
x et y
(32
= M3 - M2
= variante attribuable aux provenances pour le caractères x
Pxx
b
M3 - M2
02
3
= variante attribuable aux provenances pour le caractère y
PYY
b
3.2.5 Variables mesurées
3.2.5.1 La croissance en hauteur
L'un des objectifs primordiaux del'amélioration génétique entreprise sur
.
1'Eucalyptus est l'augmentation de la production. Le volume d'un arbre est fonction
de sa hauteur et de sa circonférence.
Cette dernière est elle-même fortement corré-
lée avec la hauteur. Un certain gain relatif sur la hauteur se traduit par un gain
nettement plus important sur le volume,
d'où la nécessité d'envisager l'amélioration
de l'aptitude à la croissance en hauteur.
Les mesures portaient sur les hauteurs
totales et les accroissements annuels.
3.2.5.2 La croissance sur la circonférence
La circonférence à 1,30 m a été mesurée à partir de la 3e année. Pour
cette étude nous considérons uniquement les circonférences à la troisième année
et à la septième année pour estimer les corrélations pour la croissance sur la
circonférence entre l'âge 3 et l'âge 7.
3.2.5.3. Le taux de survie
Une bonne adaptation dux conditions du milieu est un préalable à toute
opération d'amélioration génétique.
L'adaptation peut être mesurée de plusieurs
manières. Une des méthodes les plus utilisées est le taux de survie au fil des
années. Pour cette étude, le critère retenu 'est le taux de survie à la fin de
la première rotation.
Une éclaircie avait été réalisée en 1976. Le taux de survie a été donc
estimé en utilisant la formule
TS =
Nombre d'arbres vivants
x 100
Nombre initial -
Nombre d'arbres coupés
. . / . .

---

20
3.3
Résultats et discussion
3.4
Conclusion

---

21
3.3 Résultats et discussions
3.3.1 Variabilité interprovenance
3.3.1.1 Comportement interannuel et stabilité phenotypique de la croissance en
hauteur
Les analyses de variante sur les accroissements annuels et les accrois-
sements cumulés (tableaux 5 et 6)
montrent qu’il existe des différences entre les
provenances pour la croissance en hauteur. Le classement des provenances pour ce
caractère se trouve au tableau 7. Le F de Fischer pour l’interaction provenance
x b l o c n ’ e s t p a s s i g n i f i c a t i f .
S’il existe des différences importantes dans les performances moyennes
des diverses provenances, elles semblent surtout s’expliquer par leur comportement
interannuel.
L’analyse de variante montre que l’interaction provenance x année est
expliquée pour une bonne part-par les différentes réponses des provenances. Il res-
sort donc de cette étude que les réponses des provenances sont différentes d’une
année à l’autre. Il n’y a pratiquement pas de modification du classement des prove-
nances d’une année à l’autre, mais les différences entre elles se font plus nettes
à mesure que l’indice du milieu augmente. Ceci nous amène à la notion de stabilité
phenotypique des provenances. Les pentes des droites de regression correspondant
aux réponses des différentes provenances figurent au tableau 7. Il faut rappeler
que la notion de stabilité phenotypique se base essentiellement sur deux indices :
le coefficient de regression (b,) et l’accroissement annuel moyen d’uneprovenance.
Sur la base des coefficients de regression et des accroissements moyens,
l’ont peut distinguer trois groupes de provenances :
(i> un groupe avec un coefficient de regression légèrement supérieur ou inférieur a
1 mais que l’on considère égal à l’unité (8298, 10558, 10517, 8411, 6948, 8035) ;
groupe dans lequel on retrouve les meilleures provenances pour la croissance en hau-
teur. Ces provenances avec un coefficient de regression sensiblement égal a 1 et un
accroissement moyen Supérieur à la moyenne générale sont dites moyennement stables
et d’une adaptabilité générale. Ces provenances semblent mieux exploiter l’ameliora-
tien des conditions du milieu. Leur croissance ne paraît pas plus réduite que celle
des autres provenances dès que les conditions du milieu deviennent défavorables ; et
ceci peut S’expliquer par le fait que le coefficient de regression soit très proche
de 1.
(ii) le deuxième groupe identifié (8398, 8039,10543,8396) se caractérise par un coef-
ficient de regression également légèrement supérieur ou inférieur à 1 mais considéré
égal à l’unité. Les provenances appartenant à ce groupe peuvent être qualifiées de
stables. A l’opposé du premier groupe qui se caractérise par un accroissement moyen
supérieur à la moyenne générale, les provenances appartenant à ce deuxième groupe ont
un accroissement moyen inférieur à In moyenne générale. Elles sont alors dites
. . / . .

---

22
Tableau 5. Analyse de variante de la croissance en hauteur-variable : accroissement
annuel.
Source de variation
dal
SC
CM
F
Provenance
"
i
3,00398
0,27309
3,46*a)
Environnement
6
/
I
345,16797
57,52798
617,45**
Bloc
2
0,30580
0,15290
4,15*
Provenance x environ.
66
6,14919
0,09317
1,823-k*
Prov. Bloc
22
0,81061
0,03685
0,721NS
Résiduelles
144
7,36064
0,05112
v
TOTAL
251
362,79785
1,4454
-.f.
N S
: non significatif
2 5 %
*
: différences significatives au seuil de 5%
**
: différences significatives à 1%
a) le test de signification est approximatif ; pour plus de détails, voir "the analysis
of variante" par scheffé
Test de comparaison de Tukey
8298
10558
10517
8411
6948
8035
8396
10571
10543
8039
8398
10574
1,693
1,599 1,535 1,535 1,504 1,498 1,497 1,471 13436, 1,397 1,375 1,242
Les provenances reliées par une meme l.igne ne sont pas significativement différentes.

---

23
Tableau 6 : Analyse de variante de la croissance en hauteur. Variable : Accroissements
annuels cumulés
Source de variation
ddl
,-
Provenances
14
64,1589
5,8326
5,13**a)
Environnement
6
2 820,3303
470,0549
1 617,53**
Bloc
2
0,6584
0,3292
0,352 NS
Prov. x Env.
66
19,181O
0,2906
3,24**
Prov. x Bloc
22
20,5817
0,9355
10,43*-k
e
Residuelles
144
12,9158
0,0897
TOTAL
251
N S
: Non significatif à 5%
*
: test significatif au seuil de 5%
**
: test significatif à 1%
a) le test est approximatif ; pour plus de détails voir "The Analysis of variante" par
Scheffé
Test de comparaison de Tukey
8298
10558
10517
8411
6948
10571
8396
8035
10543
8039
8398
10574
7,832 7,574
7,363
7,276 7,238 7,072
6,856 6,839 6,732
6,496 6,444 5,956
--
Les provenances reliées par une même ligne ne sont pas significativement différentes

---

24
Tableau 7 : Classement des provenances pour les accroissements annuels, les accroissements
cumulés sur 7 ans, taux de survie et valeurs des coefficients de regression (b)
rovenance
Taux de sùrvie
bl
%
98
1,14
95
1,05
85
1,04
76
1,03
92
1,02
92
I
l,oo
80
1,03
83
0,96
84
0,95
85
0,92
70
0,84

---

26
Tableau 8 : Analyse de variante de la variable "taux de survie"
r
.-
Source de variation
ddl
S C
CM
F
-
Provenances
11
2246,972
204,270
1,03 N S
Bloc
2
1410,722
705,361
3,56 **
Residuelles
22
4355,945
197,998
TOTAL
35
-
8013,639
* = effet significatif à 52
‘k* = effet significatif à 12
NS = non significatif à 5%

---

27
Tableau 9 : Tableau des corrélations phenotypiques entre caractères juvéniles
et caractères adultes.
.-
ddl = 22
H 3
.79
H7
.47
376
c3
.54
.81
.80
I c7
.31
“59
.83
.78
Ht
-
H3
H 7
c3
H? = hauteur à 1 an
H3 = hauteur à 3 ans
H7 = hauteur à 7 ans
C3 = circonférence à 3 ans
C7 = circonférence à 7 ans

---

28
Accvolssemenfs awwels
/. 8.298
/
/
/
c 105 74
,
---
*-
_ /oSi
-- -
Y.- -- $039
-
--
= :/y#
AnneB5
74
75
76
7 7
7 8
79
80
Fig. 1
C o u r b e s d e s
uccrofS5ements arivluelg de5 3 meilleuves
provenances et cles
3 de vnieres

---

29
Accroiss~menb Cumu\\es
Cm)
2..
aa98
1 . .
10558
10 517
3..
803q
0398
1.
10574
l -I
I
Y-
5..
I
1 --+
I
I
1
Annees
74
75
76
77
78
74
80
Fig. z C aurbes
d e s accroiswmentg cumulw d e s 3 mei\\\\ewves
p~ouenancecj ef d e s 3 dcrnieres.

---

30
des accroissements annuels (fig.2)mtrentque le maximum de croissance a lieu les
trois ou quatre premières années après quoi l’on observe une réduction considéra-
ble de la croissance. Les courbes des accroissements cumulés (Fig.2) mettent en
évidence la même observation. A partir de la quatrième année la croissance devient
très lente ou asymptotique.
Les possibilités d’une sélection précoce pour la croissance sur la circonfé-
rence semblent également présentes. Au vu de la forte et positive corrélation
(78%) entrela croissance sur la circonférence à 3 ans et la croissance à 7 ans
il est permis d’envisager une sélection pour la croissance sur la circonférence dès
l’âge de 3 ans.
Un résultat qui présente un intérêt tout particulier est en fait la corréla-
tion entre la circonférence et la hauteur. De nombreuses études ont montré qu’il
existait une très forte corrélation entre la hauteur et la circonférence à un âge
déterminé. L’étude des corrélations nous montre ici l’existence d’une forte corré-
lation (80%) entre la circonférence à 3 ans et la hauteur à 7 ans d’une part, et
d’autre part entre la circonférence à 3 ans et la hauteur à 3 ans (81%). Ces corré-
lations suggèrent qu’une sélection précoce pour la croissance en hauteur peut être
entreprise en même temps qu’une sélection pour la croissance sur la circonférence
avec des chances de succès assez considérables.
Il est tout de même important de souligner que la sélection pour des traits
adultes à partir d’une sélection précoce ne peut pas être aussi précise que la sé-
lection basée sur des caractèresrrratures o Cependant, il y a toute fois des indica-
tions que du temps peut être gagne et mieux, l’information esssentielle peut être
obtenue à l’état juvénile. Les résultats de cette étude concordent avec ceux d’au-
tres études faites sur d’autres essences (des résineux essentiellement). Squillace
et Ganse1 (1974) et Steinhoff (1974) ont trouvé qu’une sélection pour la hauteur
à 22 ans pouvait être entreprise dès l’âge de 10 ans, donc presque à la mi-rotation,
sans trop de risques d’erreurs une fois que les effets maternels et les chocs de
transplantation étaient dissipés. King et U-J!: (1965) -et Teich et Khalil (1973) sont
également arrivés à la même conclusion avec l’épinette blanche. Franklin (1979) Y
travaillant sur quatre conifères endémiques de l’Amérique du Nord a conclu que la
sélection pour la croissance en hauteur pouvait être reportée jusqu’à la mi-rota-
tion pour donner des résultats fiables.
3.4 Conclusions
Cette étude bien que basée sur un nombre relativement limité d’observations
a tout de même permis de montrer qu’il existait une variabilité interprovenance
pour la croissance en hauteur. Nous trouvons cependant très peu de différences :’
entre les provenances pour les accroissement:s annuels, ceci étant en partie dû au
fait que les observations n’ont pas été faites de façon régulière. Lës mensurations

---

31
de certaines années n’étant pas disponibles nous étions, dans ces cas, obligés de
considérer la moyenne arithmétique sur deux ou trois ans ce qui n’est pas tout à
fait exact. Néanmoins ces quelques biais n’affectent pas de façon dramatique la
validité des résultats. Bien au contraire, les résultats nous montrent qu’il exis-
te d’énormes différences entre provenances lorsque les accroissements cumulés étaient
considérés. Sur la base de ces résultats, nous pouvons avancer que quatre à cinq
provenances méritent qu’une attention particuliere leur soit donnée. Il s’agit dans
l’ordre decroissant des provenances 8298, 10558, 10517, 8411 et 6948. Nous retenons
dans un premier temps un nombre relativement élevé de provenances parce que, le nom-
bre étant limité, nous voulons éviter les problèmes de consanguinité qu’ entrainerait
une sélection très intense dès le départ. Ces provenances devront faire l’objet de
tests de descendance dans un avenir très proche après élimination des autres prove-
nances. C’est également l’occasion de souligner que contrairement à ce qui a été
toujours avancé, la provenance 8411 n’est pas la meilleure dans la région mais la
quatrième au classement .
Sur le plan de l’adaptation, toutes les provenances semblent venir correcte-
ment bien dans la région. Les légères différences, du reste pas significatives, ob-
servées dans le taux de survie ont une origine que cette étude ne nous a pas permis
d’identifier. En effet l’analyse de variante a montré que le taux de survie variait
significativement suivant les blocs. Les conditions édaphiques semblent être à l’ori-
gine de ces légères différences.
Les résultats obtenus sur les correlations phenotypiques sont encourageants à
plus d’un titre. D’abord ils concordent avec ceux’d’études entreprises par d’autres
chercheurs sur d’autres essences et qui sont arrivés à la conclusion qu’une sélec-
tion précoce pour des traits adultes pouvait être entreprise dès la mi-rotation ;
ensuite parce qu’ils supposent la possibilité d’entreprendre une sélection précoce
ce qui permettrait de gagner beaucoup de temps dans nos programmes de sélection et
d’amélioration génétique.
Il faut retenir, et ceci est sans doute le plus important, que ces résultats
ne sont valables en grande partie (surtout ‘La croissance en hauteur) que pour la
zone de Kaolack. L’inconvénient des essais mono-site est que les résultats sont
difficilement extrapolables à des régions avec des conditions climatiques différen-
tes. L’idéal serait de mener ce genre d’essais dans au moins trois zones écologi-
quement différentes de manière à pouvoir identifier la ou les provenances qu’il
faut pour chaque zone (quand l’interaction provenance x milieu est significative)
ou pour l’ensemble des zones (quand il n’existe pas d’interaction provenance
x milieu).
/
. . . .

---

32
IV EVALUATION DE L'ESSAI :PROVENANCES
D'EUCALYPTUS MICROTHECA MJJELL

---

33
4.1 Objectifs de l’essai microtheca 1980

---

34
4.1 Objectifs
4.1.1 Etude de l'adaptabilité et de la variabilité
Nos connaissances des variations génétiques d'Euc&jpkti michokheca hh&
sont encore très limitées. Nous signalions plus haut dans cette étude, l'importance
qu'il y a à utiliser comme base de l'amélioration génétique la ou les provenances
les mieux
adaptéesaux conditions locales de climat et de sol. Pour ce faire, les
tests de provenances s'avèrent être le seul moyen d'identifier les provenances et
individus à l'intérieur des provenances qui devront être utilisés dans les futurs
travaux d'amélioration.
4.1.2 Etude des interactions genotype x environnement et de la stabilité des
provenances
En tentant de répondre aux besoins pour des provenances mieux adaptées
à des conditions du milieu en perpétuel changement,
le spécialiste d'amélioration
des plantes(céréales et plantes pérennes) est confronté à faire le choix entre
améliorer pour des conditions particulières et améliorer pour une adaptation à
une gamme de milieux. La dernière alternative requiert le développement de varié-
tés avec une adaptabilité générale.. Les essais de provenances sont mis en place
dans le but de tester un certain nombre de provenances sur divers environnements.
La performance de ces divers génotypes peut varier en fonction de l'environnement.
Certaines provenances sont spécialement adaptées à des milieux favorables, certai-
ns à des conditions défavorables,
d'autres sont indifférentes aux conditions du
milieu, et enfin une catégorie qui ne s'adapte à aucun environnement en dehors de
leur place d'origine.
L'objectif assigné est la sélection de populations (provenances) et géno-
types bien adaptés et hautement productifs.
Cette sélection est cependant souvent
entravée par les interactions du génotype avec l'environnement (G x E) qui se mani-
festent en fait par des performances différentes d'une ou plusieurs provenances dans
différents environnements. Il en résulte des biais dans l'estimation des variantes
génétiques, les prédictions d'amélioration du milieu et les estimations de l'hérita-
bilité. Il est donc impératif de connaître la nature et la relative importance des
G x E afin de formuler les décisions concernant les programmes de sélection,
les
techniques de croisement et la méthodologie d'approche des tests.
L'estimation des variantes attribuables aux interactions entre le génoty-
pe et l'environnement ne fournissent malheureusement aucune information sur la
stabilité phénotypique ou génotypique des provenances testées. Les généticiens se
se sont alors tournés vers la définition de paramètres qui permettent de quantifier
la stabilité, d!ùne Provenance testée' dans divers environnemetits. La stabilité, qu'el-
le soit phénotypioue ou génot>pique,
est un paramètre très important dans l'élabora-
tion d'un programme d'amélioration couvrant des régions
écologiquement différentes.

---

35
4.1.3 Production de semences améliorées à court terme et création d'une population
de base
L'identification des meilleures provenances suivie d'une éclaircie per-
met la création de vergers à graine de première génération. Ces vergers sont aména-
gés pour satisfaire les besoins immédiats en semences améliorées destinées aux déve-
loppeurs. Les provenances et individus sélectionnés devront également servir de po-
pulation de base pour de futurs travaux d'amélioration ( -hybridation inter ou
intraspécifique).
Des tests d'aptitude générale ou spécifique à la combinaison
seront également menés pour indentifier les individus qui répondent le mieux au
objectifs que l'on se sera assignés.

---

36
4.2 Matériels et Méthodes (Essai tnkha~~~~~~ 80)

---

37
4.2 Matériels et méthodes
4.2.1 Le matériel végétal
4.2.1.1 Considérations macroclimatiques de l'aire de distribution
L'aire naturelle de distribution d'E&y@ti miadheu MU&. couvre
une très vaste superficie dans les régions
continentales du centre nord et du nord
de l'Australie. Son extension en latitude s'étend du 14e au 33e degré sud et en al-
titude de 0 à 700 m (FAO, 1982). L'aire de distribution est caractérisée par des
pluies estivales ou d'orage allant de 200 à 1000 mm avec une période sèche pouvant
atteindre 7 mois (FA0,1982). La moyenne des maxima du mois le plus chaud varie entre
35" et 38°C et la moyenne des minimas du mois le plus froid est de 5°C (FAO, 1982).
E~C&~@U mbtoXheca a la réputation de tolérer la submersion, l'irriga-
tion et les sols calcaires.
.
4.2.1.2 Origine des semences,
élevage des plants et plantation
Les semences ont été récoltées en 1979 par le *CSIRO, sur un nombre varia-
ble d'individus allant de 8 à 25 par provenance.
21 provenances representant l'aire
de distribution ont été échantillonnnées,
auxquelles il faut ajouter la provenance
sénégalaise de Bambey (Tableau 10).
Les graines ont été semées en mars
1980, puis transplantées dans des sa-
chets en polyethylene. La plantation a eu lieu en août 1980 après que le sol ait
subi un sous-solage croisé d'environ 60 cm de profondeur. Des 22 provenances, seu-
lement 20 feront l'objet de considération dans cette étude.
4.2.2 Description des sites d'essai
Deux zones écologiquement différentes ont servi de sites à cet essai.
Il S*'agit de Bandia situé dans la région de Thiès et de Keur Mactar dans la région
de Kaolack.
4.2.2.1 Station de Bandia
4.2.2.1.1 Le climat
Le climat général est du type sahélo-sénégalais caractérisé par une irré-
gularité, dans le temps et dans l'espace,
des précipitations.La station se situe
entre les isohyètes 600 ( au nord > et 700 (au sud) (période 31-60). Les températu-
res moyennes mensuelles varient entre 26"
et 3O"C, tandis que les maxima et les mini-
ma varient entre 32 et 37°C et 16 et 25°C respectivement. La moyenne annuelle des
précipitations pour la période 1976-1983 est de 406,l mm. Les hauteurs d'eau reçues
fluctuent considérablement d'une année à l'autre (401,O mm en 26 jours en 1980,
403,O mm en 23 jours en 1981, 398,8 mm en 28 jours en 1982 et 248,3 mm en 17 jours
* Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation.
. . / . .

---

38
Tableau 10 : Origine des semences et données climatiques du milieu d'origine
Nos
Provenances
,atitude
.ongitude
l Précip.
Ib. mois secs
-
-
-
Cm>
hd
!t Max.
1
Varnaron Basin WA
?.2" 18'
113" 51'
10 - 20m
325 mm
i juin 80 mm
24" 42'
114" 22'
2
Gascoyne Jn Region WA
24" $1'
114" 15'
70 - ?OOm 1 215 mm
i mars 34 mm
25" 02'
115" 19'
3
Yurchison Region WA
26" 04'
115" 51' 160 - 5201~
222 mm
i mars 38 mm
27O 22'
119" 21'
4
Pilbara Region WA
12" 21'
117" 42' 460 - 640m
394 mm
i janv.lO4mm
23" 16'
118" 291
5
E. Gascoyne-Pilbara
22" 38'
119" 54' 400 - 600m
263 mm
j avril47 mm
Region
WA
22" 53'
119" 57'
6
Pilbara Region WA
20" 06'
118" 50'
30 - 170m
333 mm
j fév. 74 mm
21" 13'
120" 04'
7
W. Kimberleys WA
.l7" 51'
124" 28' 100 - 12Om
517 mm
7 janv.
18" 11'
125' 36'
8
Newcatle Waters WA
16" 45'
133" 25' 100 - 22om
494 mm
j janv.ll9mm
17" 23'
136" 05'
9
Central Australia
19" 22'
133" 28' 200 - 520m
380 mm,
1 fév. 119mm
22" 01'
137" OI'
10
Alice Springs NT
16" 45'
133" 25' 100 - 220
263 mm
3.7 janv.89mm
17" 23'
136" 05'
11
Maree Oodnadata SA
19" 22'
133" 28' 200 - 520m
196 mm
- fév. 42mm
22" 01'
137" 01'
12
Mt Isa-Hughenden QLD
20" 06'
138" 46' 150 - 400
484 mm
21" 03'
144" 00'
13
Jericho-Longreach-Blac-
23" 21'
144" 21'
193 m
443 mm
j janv. 123 mm
kall QLD
24" 24'
146" 07'
16
Southwest QLD
26" 37'
144" 05' 150 - 213m
360 mm
0
27" 58'
145" 09'
17
Charleville-W of Bollon
26" 08'
145" 40' 180 - 320111
449 mm
11
QLD
28" 02'
147" 25'
18
Roma-Taroom
QLD
25" 38'
148" 52' 186 - 2801-a
592 mm
Il
26" 59'
150" 07'
19
Central NSW.QLD Border
28" 58'
144" 07'
90 - 15Om
345 mm
11
30" 03'
145" 57'
20
Walgett NSW-N Mungindi
28" 36'
148" 07' 130 - 180m
469 mm
II
QLD
30" 05'
140" OI'
21
Western NSW
31" 45'
142" 25'
61 - 1oOm
233 mm
11
32" 27'
143" 11'
22
Bambey - SENEGAL
666 mm
r août 200 mm
WA = Western Australia
QLD = Queensland
SA = Southern Australia
N T
= Northern Terrritories

---

39
en 1983). Le record du déficit pluviométrique
a été battu en 1983 (155,4 mm). Les
précipitations ont lieu de juin à octobre avec un maximum en août.
4.2.2.1.2 Le sol
L'essai a été installé sur sol ferrugineux tropical hydromorphe à pseu-
,
dogley appauvri, à taches et toncrétions ferrugineuses, sur matériau greseux sablo-
argileux (SADIO, 1984).
4.2.2.2 Station de Keur Mactar
4.2.2.2.1 Le climat (voir la description dans la partie évaluation de l'essai
provenance d'Ewdeyy&ti c.uv&~u&~~~~ 1973 : 111-2.2.1)
4.2.2.2.2 Le sol
Deux types de sol sont rencontrés dans la parcelle (+10,1984)
- les sols ferrugineux tropicaux peu lessivés en fer sur, soit du maté-
riau limono-sableux, soit du matériau sableux, Ce type de sol est aelui
que l'on rencontre sur la plus grande partie de la parcelle.
- les sols ferrugineux tropicaux hydromorphes rencontrés dans les petites
dépressions.
4.2.3 Dispositif expérimental
Le dispositif adopté est celui en blocs
aléatoires complets qui présente
beaucoup d'avantages du fait de sa souplesse, simplicité et adaptabilité. Il est
également très efficacepourlaréduction de l'erreur expérimentale. Le dispositif
comprend quatre répétitions avec des placeaux élémentaires de 49 arbres à l'écar-
tement de 3,50 m en tous sens. Une ligne de bordure entoure la parcelle pour réduire
les effets de bordure.
4.2.4 Analyse statistique des données
4.2.4.1 Analyses de variante pour l'étude de la variation
L'étude de la variation se fera par le biais del'analyses de la variante
pour estimer les variantes attribuables aux différentes sources de variation. L'ana-
lyse de la variante classique permet d'estimer ces variables et de déterminer à quel
niveau se situe le plus de variation devant orienter le sélectionneur dans le choix
de la méthode de sélection à utiliser, un modèle
linéaire
est utilisé
qui permet
de tester s'il existe des différences significatives entre pro-
venances pour la croissance en hauteur-et le taux de survie, et s'il existe une in-
teraction significative entre provenances et environnements.
. . / . .

---

40
Yijkn = u + pi + Sj + bk/jr, + mn + (ps)ij + (pm)i, +
eijkn
“,(voir tableau d’analyse de la variante No 11)
où
Yijkn = valeur phénotypique d’une provenance
I-1
= grande moyenne
Pi
= effet dû à la ieme provenance
sj
= effet dû au jeme milieu
bk
= effet dû à la keme répétition .
%Il
= effet dû à la neme année
(ps)ij= effet dû à l’interaction entre la ieme provenance et le jeme milieu ,
(pm)in = effet dû à l’interaction entre la ieme provenance et la neme année
eijkn : erreur expérimentale aléatoire
4.2.2.2 Etude la stabilité
Les modèles statistiques et les tableaux d’analyse de la variante sont
décrits plus haut (cf : II-2 : les paramètres de stabilité utilisés dans cette étude)
4.2.5 Variables mesurées
4.2.5.1 Les paramètres de croissance
(i) Les accroissements annuels : pour mieux appréhender les effets de l’en-
vironnement (sol et pluviométrie) sur la croissance en hauteur, les accroissements en
hauteur (annuels du annuels cumulés) s’avèrent être un,.:meilleur paramètre, comparé à
la hauteur totale, car fortement tributaire des conditions du milieu.
4.2.5.2 Les paramètres d’adaptation
Les paramètres qui servent à déterminer l’adaptation d’une essence aux
conditions du milieu sont multiples et variés. Pour cette étude, seul le taux de
survie est considéré. Nous nous proposons d’observer l’évolution au cours des trois
premières années après la mise en place de l’essai.

---

41
Tableau 11 : Tableau d'analyse de la variante pour déterminer les différences
entre provenances et l.es effets dûs aux milieux, environnements
et interactions
_-
Source de variation
ddl
EleM 1
Provenances
19
"80; + k a"
+ k o2
+ k u2
2 pm
3PS 7P
Milieux
1
M7a2, + k o2
+ k4$, + k&
3 PS
1Innées
2
Ma2 +ku2
+
6 e
k u2
2 pm
5 m
1Blocksjnhw
6
M o2 f k40;
5 e
1Provenancesx-milieux
19
M& +, k3a&
1Provenances x année 38
M~U; + k o2
2 Pm
1Provenances x bloc
si
M,& -t k cr2
1 pbs
1Erreur
340
M,c$
TOTAL
479
!;
a) coefficient des variantes

---

42
4.3 Résultats et discussions
4.4 Conclusions

---

43
4.3 Résultats et discussions
4.3.1 Variabilité interprovenance
4.3.1.1 Comportement interannuel et stabilité phenotypique de la croissance en
hauteur
Les résultats d'analyse de variante sur les accroissements annuels et les
accroissements cumulés sont résumés danslles ta'bleaux 12 et 13. Les analyses de var
riante montrent qu'il existe des différences significatives entre provenances pour
la croissance en hauteur (accroissements annuels et accroissements cumulés). Le clas-
sement des provenances pour ce caractère se trouve au tableau 14. Les résultats d'ana-
lyse de variante font appraître des effets provenances, saison et milieu significatifs
au vu des tests de FISCHER. Les F de FISCHER pour l'effet bloc et les interactions
provenance x milieu et provenance x bloc ne sont pas significatifs. On observe ce-
pendant une très forte interaction provenance x saison. Les différences dans les
performances moyennes des diverses provenances semblent surtout s'expliquer par leur
comportement interannuel. Il n'y a pratiquement pas de modification du classement des
provenances d'une année à l'autre,
mais les différences entre elles se font plus net-
tes à mesure que l'indice du milieu augmente:.
L'absence d'une interaction provenance
x milieu signifie simplement que le classement des provenances pour la croissance en
hauteur est le même dans les deux milieux.
Ces observations sur les interactions conduisent à la notion de stabilité
phenotypique et d'adaptabilitê des diverses provenances.
Les coefficients de regres-
sion correspondant aux réponses des diverses provenances figurent au tableau 14. De
l'observation des coefficients de regression et des imoyennes associées nous pouvons
distinguer un certain nombre de groupes :
(i) on remarque un premier groupe composé d'une provenance (b,) supérieur à 1 et un
accroissement moyen supérieur à l'indice dans tous les environnements mais surtout
augmentant avec l'indice de qualité.
C'est une provenance d'une stabilité légérement
en-dessous de la moyenne et qui est adaptée aux environnements de bonne qualité.
(ii) le deuxième groupe identifié se compose de 8 provenances (2, 12, 13, 16, 17, 19,
20, 21) toutes originaires du Queenland à l'exception de deux (2. et 21) originaires
du Western Australia et de Western NSW respectivement.
Ce groupé se caractérise par
un coefficient de regression très proche de 1 et un accroissement moyen supérieur à
la moyenne générale. Ces provenances sont dites d'une stabilité moyenne et d'une
adaptabilité générale à tous les environnements.
(iii) le troisième groupe que nous identifions se compose également de 8 provenances
( 3, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 22) originaires du Western Australia à l'exception de trois
(9, 11 et 22) provenant de Central Australia,
Southern Australia et Bambey respecti-
vement. Le coefficient de regression est sensiblement égal à l'unité mais, à l'oppo-
sê du groupe précédent, leur accroissement moyen est inférieur à la moyenne générale.
/
. . . .

---

44
Tableau 12 : Analyse de variante de la croissance en hauteur
variable : accroissement annuel moyen
Source de variation
ddl
Somme des Carrés
Carrés Moyens
F
Provenance
19
14,1548
0,745o
4,21**a)
Saison
2
46,7667
23,3834
126,29**
Milieu
1
53,3466
53,3466
536,79**
Bloc
3
0,237O
0,079o
1,53NS
Provenance x saison
38
7,0362
0,1852
2,33**
Provenance x milieu
19
1,8883
0,0994
1,25 NS
Provenance x bloc
57
2,9492
0,0517
0,65 NS
Residuelle
340
27,0819
0,0797
TOTAL
479
153,4605
0,3204
a> Test approximatif ; pour plus de détails voir "The analysis of variante" par Scheffé
* effet significatif au seuil de 52
** effet significatif au seuil de 17
NS effet non significatif au seuil de 5%
Test de comparaison de Tukey
18 20 13 21 19 17 2 10 16 12 7 22 3 9 5 4 1
1, 6 8
1,70 1,65 1,59 1,55 1,55 1,47 1,42
,40 1,40 1,39 1,36 1,29 1,281,261,21 1,181,18 I,171,15 1,13
Les provenances reliées par la même ligne horizontale ne sont pas statistiquement différente:

---

45
Tableau 13 : Analyse de variante de la croissance en hauteur
Variable: accroissement cumulé
Source de variation
ddl
Sommes des Carrés
Carrés Moyens
F
Provenance
19
53,1435
2,797o
5,10**a)
Saison
2
505,4226
252,7113
612,19**
Yilieu
1
201,2947
201,2947
474,42**
Bloc
3
0,8475
0,2825
1,34 NS
Prov x saison
38
15,6879
0,4128
1,65*
Prov x milieu
19
*
8,0613
0,4243
1,70*
Prov x bloc
57
11,9977
0,2105
0,84 NS
Residuelle
340
84,8703
0,2496
TOTAL
479
881,3245
1,8399
a) test approximatif ; pour plus de détails voir "'The analysis of variante" par Scheffé
* :
effet significatif au seuil de 5%
*
** :
effet significatif au seuil de 1%
NS :
effet non significatif au seuil de 5%
Test de comparaison de Tukev
18
20
13
21
19
2
12
17
7
16 10
9 3
22
5 6
4
11
8
1
3,70 3,48 3,36 3,27 3,19 3,16 3,11 3,11 3,06 2,952,93 2,822,77 2,68 2,@63 2,53 2,S 2,57 2,54
---*
.--
Les provenances reliées par le même trait horizontal ne sont pas statistiquement
différentes

---

46
Tableau 14 : Classement des provenunces pour les accroissements annuels, les accroissements
cumulés sur 3 ans, les taux de survie et les coefficients de regression (b,)
Provenance
Lccroissement An !Accrois. cumu’lé
~ Taux de survie 1
b,
18
1,699
3,701
85
1,27
20
1,654
3,481
91
1,lO
13
1,594
3,363
94
1,05
21
1,552
3,272
87
0,97
19
1,547
3,190
95
0,96
17
1,468
3,112
95
1,08
2
1,416
3,155
94
1,05
10
1,398
2,931
93
0,84
16
1,396
2,951
95
0,96
12
1,389
3,112
93
1,06
7
1,360
3,61
96
1,02
22
1,285
2,684
86
1,14
3
1,275
2,765
89
0,93
9
1,261
2,817
98
1,09
5
1,207
2,620
96
0,98
4
1,184
2,590
92
0,83
1
1,177
2,544
92
tI,68
II
1,166
2,588
92
1,04
6
1,149
2,594
94
1,05
8
1,133
2,568
95
0,90
-
-

---

47
Ces provenances sont dites d’une stabilité moyenne mais “pauvrement” adaptées à
tous les environnements.
(iv) enfin on note un quatrième et dernier groupe composé de 2 provenances (1 et 4)
originaires du Western Australia et qui se caractérisent par un coefficient de re-
gression inférieur à l’unité et un accroissement moyen inférieur à la moyenne et
variant très peu. Ces proveances sont dites d’une stabilité phénotypique supérieure
à la moyenne et adaptées aux environnements pauvres.
Au plan biologiq.ue nous retiendrons que la provenance du groupe 1, avec
une stabilité légérement inférieure à la moyenne et adaptée aux environnements de
bonne qualité, mettra beaucoup plus à
profit les bonnes conditions du milieu. En
’
d’autres termes, cette provenance aura une réponse plus spectaculaire aux améliora-
tions de l’environnement, donc produira plus de biomasse quand les conditions du mi-
lieu sont les meilleures. Le deuxième groupe présente l’avantage de maintenir une per-
formance quasi constante quelle que soit la qualité de l’environnement, Nous avons
même constaté que lorsque les conditions du milieu n’étaient pas des plus favorables,
les meilleures provenances de ce groupe avaient des accroissements supérieurs à ceux
du groupe 1. Le troisième groupe, il peut être intéressant dans des conditions margi-
nales où l’objectif primaire est la protection.
4.3.1.2 Variabilité interprovenance du taux de survie
L’analyse de variante n’indique, au bout de trois ans, aucune différence
significative entre provenances pour le taux de survie. On remarque cependant que
le taux de survie est nettement plus élevé, du moins pour certaines provenances, à
Keur Mactar qu’à Bandia. A Bandia où ie taux de survie est le mons élevé, il semble-
rait qu’il soit beaucoup plus lié aux conditions édaphiques qu’au maeroclimat. L’ana-
lyse de variante montre en effet un facteur bloc très significatif. Sur la base des
résultats obtenus, l’on peut avancer avec certitude qu’une sélection pour la crois-
sance en hauteur ne peut pas être entravée par le taux de survie. Autrement dit, il
n’existe pas de corrélation forte et négative entre le taux de survie et la croissan-
ce en hauteur.
4.3.2 Corrélations avec la latitude et les précipitations annuelles
Un objectif fixé parmi tant d’autres, était d’étudier le type de variation
que présentait le matériel végétal dont on disposait. Pour ce faire une étude des
corrélations entre la croissance e’n hauteur et la latitude d’une part et les précipi-
tations annuelles d’autre part a été entreprises. Ces corrélations devraient théori-
quement donner des indications sur le type de variation (clinale ou écotypique) pré-
sente. Contrairement aux résultats obtenus avec les essences des zones tempérées où
l’on remarque une croissance plus Eaible des provenances de haute latitude, la latitu-
de d’origine n’expliq.ue pas en grande partie la croissance des provenances (r = 0,54).
Il en est de même des précipitations annuelles (r = 0,44). Ces coefficiertsdecorrelations
. . / . .

---

48
\\
Tableau 15 : Analyse de variante du taux de survie après la 3eme saison hivernale
-
Source de variation
ddl
Somme des Carrés
Carrés Hoyens
F
-w-M---.-
-
Provenance
19
j
1757,22
92,49
t,75 NS
l
Milieu
'
/
3883,02
3783,02
48,07**
I
Bloc
3
827,42
275,81
5,16**
Prov x milieu
19
1495,22
78,70
1,47 NS
Residuelle
117
6251,07
5?,4279
.
TOTAL
159
14123,96
88,77
** : significatif au seuil de 1%
N S : non significatif au seuil de 5%

---

49
indiquent que nous avons plutôt une variation écotypiques. Ils signifient en fait
qu’il n’existe pas de relation très forte entre la variation que l’on observe pour
la croissance en hauteur et la latitude d’origine d’une part, et les précipitations
annuelles d’autre part. En d’autre termes nous n’avons pas une variation continue
ou clinale mais plutôt localisée ou écotypique. Un écotype, d’après TURESSON (1922
a), étant une population adaptée à un habitat défini ou particulier ou à une niche
particulière.
11 est sous-entendu qu’il s’agit de la réponse génétique d’une espèce
à unenvironnement particulier, l’environnement pouvant être une région climatique.
4.4 Conclusions
Les résultats
de cette étude ont permis de montrer qu’il existe une varia-
bilité interprovenance pour la croissance en hauteur. Ces résultats à la mi-rotation
indiquent également que les possibilités de sélection sont présentes.
Les coefficients de’corrélation entre la croissance en hauteur et, d’une
part la latitude d’origine et d’autre part les précipitations annuelles ont montré
que le matériel végétal présentait une variation écotypique. Cette observation est
confirmée
par l’étude sur la stabilité phénotypique. En effet, les différents grou-
pes identifiés ne constituentp%%e séquence continue allant par exemple des basses
latitudes vers les hautes ou vice--versa. On constate plutôt que les groupes sont
composites mais appartiennent d’une manière générale à des régions bien distinctes
séparées les unes des
autres par une certaine distance. Cependant, rien n’exclut
qu’à l’intérieur de ces grandes zones nous ayons une variation clinale.
Un résultat qui intéresse particulikrement
le sélectionneur, c’est l’ab-
sence d’une interaction significative provenance x milieu. Il est intéressant par-
ce que le sélectionneur en élaborant son modèle de sélection n’aura pas à se soucier
de deux modèles mais rien que d’un seul pour les deux régions. L’absence d’une inter-
action provenance x milieu signifiant que
le classement des provenances demeure le
même quel que soit le milieu. Il serait cependant plus judicieux, compte-tenu des
grandes différences climatiques, de procéder à une sélection séparée, mais les pro-
venances retenues seront les mêmes. Seules les intensités de sélection varieront.
L’analyse de variante ne nous montre aucune différence significative entre
provenances pour le taux de survie. Nous constatons néanmoins que ce taux est rela-
tivement plus bas à Bandia qu’à Keur Mactar. Cette différence est beaucoup plus liée
à des conditions de sol que de climat. Il est évident néanmoins que les conditions
climatiques sont plus rigouceuses
à Bandia qu’à Keur Mactar. Le taux de survie reste
cependant dans les limites de l’acceptable pour pratiquement toutes les provenances
les plus intéressantes à l’exception de la provenance 18 qui connaît un taux de mor-
talité très élevé et qui est sans doute lié à d’autres facteurs.
. . / . .

---

50
V Propositions de recherches futures

---

51
’ 5.1 Conservation des ressources génétiques
Le résultat de la sélection est la réduction de la variabilité génétique.
Une sélection trop intensive, surtout faite à partir d’un petit échantillon de po-
pulations (le nombre d’individus par population est également très important), peut
réduire la variabilité génétique au point de compromettre le succès des futurs pro-
grammes d’amélicration glnétique.
L’amélioration génétique suppose la sélection de populations et/ou d’indi-
vidus phenotypiquement supérieurs aux autres. Pour ce faire, le sélectionneur doit
disposer d’un pool génétique l.srge à partir duquel les sélections peuvent être opé-
rées, La variabilité génétique s’amenuisera dans le temps en fonction des intensités
de sélection, car toute sélection suppose une réduction de la variante additive ou
due aux effets génétiques additifs. Une réduction de la variabilité est en fait sou-
haitée pour réaliser des progr$s et avoir des populations homogènes, mais il est
impératif de maintenir une certaine variabilité. Ces deux objectifs peuvent être
atteints à l’aide d’un programme à deux phases : (i) une phase à court terme et
une phase à long terme ; en fait un programme d’amélioration qui n’inclurait pas les
deux phases est pratiquement voué à l’échec,
(i) La première phase d’un programme d’amélioration est une opération à
court terme (optique : utilisation). Elle consiste à produire en masse des semences
ou propagules végétatives
pour les plantations de grande envergure. Cet objectif
est atteint par la création d’aires de production de semences (résultant de l’éclair-
cie des tests de provenance), des vergers à graines (après des tests de descendance)
ou de vergers à clcqes de première génération. Il n’est pas exigé une grande varia-
bilité de la base génétique, mais juste assez pour éviter une monoculture. A cet ef-
fet, les provenances retenues après les tests de provenances, en attendant de mettre
en place des‘tests de descendance , pourront servir d’aires de production de semences.
(ii) La seconde phase est plutôt une phase à long terme (optique : recher-
che). Sa vocation est le maintien d’une base génétique possédant une grande variabi-
lité qui devra servir de réservoir pour les futurs travaux d’amélioration. A partir
de ce réservoir de futures sélections sont faites qui vont servir dans la phase 1.
Cet objectif sera atteint avec la création de parcelles conservatoires ou la réali-
sation de facilités de stockage des semences (chambre froide notamment) où le géné-
ticien ou le sélectionneur pourra se procurer, chaque fois que besoin sera, les gènes
dont ‘il aura besoin pour faire face à Ün problème ponctuel.
De nombreux programmes d’amélioration, spécialement avec les Eucalyptus,
mettent beaucoup plus l’accent sur la phase 1 au détriment de la phase 2 (BRUNE et
ZOBEL, 1981). Afin d’éviter les erreurs commises avec certaines céréales (maïs notam-
ment) , l’accent devrait être mis davantage sur la phase 2 à cause des éventuels chan-
gements qui pourraient advenir dans l’environnement (sols, climat, attaques patho

---

52
gènes ou parasitaires). La seule
façon d’arriver à obtenir des variétés qui
s’adaptent à de tels changements, serait de disposer d’une base génétique large.
Ceci est surtout plus indispensable pour les essences exotiques. Certaines espèces
d’insectes et de maladies s’adapteront toujours à la nouvelle essence (ZOBEL, 1978).
Une essence exotique étant souvent partiellement adaptée à son nouvel environnement,
le développement de variétés mieux adaptées ne peut être réalisé que si le sélection-
neur dispose de la variabilitg génétique d’où il pourra puiser les gènes nécessaires.
Pour atteindre cet o?jectif, nous préconisons un échantill.onnage @lus lar-
ge d.e l’aire de distribution de.s essences testées jusqu’ici. La rkcolte de semences
devra rouvrir des zones plus sèches que celles 06. les premieres récolt.es ont eu lieu,
La conservation des ressources génétiques devra également concerner d’autres espèces
du genre Eucalyptus et qui devront provenir de zones à climat aride et/ou semi-aride.
Ce matériel génetique sera conservé ex situ sous forme d’arboreta dans differentes
zones écologiques à travers le pays.
5.2 Sélection individuelle, tests de descendance et création de vergers de première
---v e---m-----
~------o----~--~~>
génération
--m--m.
L’identification des phénotypes désirables est une phase commune à la plu-
part des progranrmes d’amélioration des arbres forestiers. Des individus phénotypique-
quement superieurs sont, d’une manière générale, u t i l i s é s your ci.1 l a r é c o l t e d e s e -
mences issues de pollinisation libre, pour la création de plantations ; (ii) la ré-
colte de graines issues de poloinisation libre ou dirigke pour des tests de descen-
dance permettant d’estimer certains paramètres génétiques ; (iii) 1.a r é c o l t e dé g r e f -
fons et de boutures qui pourroiit être utilisés pour des tests de descendance ou des
tests clonaux.
Les tests de descendance permettent d’apprécier dans quelle mesure les
/
arbres “t”, sélectionnés en fonction ‘de la valeur exceptionnelle du phénotype, sont
capables de transmettre les.caractèr’es phénotypiques à leurs descendants issus de
pollen du peuplement (sélection maternelle). Ils permette.nt également d’estimer un
certain nombre de paramètres génétiques d’un.e importance capi.tale, parmi lesquels
l’héritabilité et l’aptitude à la combinaison.
5.2.1 L’héritabilité
- -
Elle est par définition La portion de la variante totale, dans un peuple-
ment de descenda.ntS, due aux efrets génkiques. La variante génetique considérée peut
fj_tre totale dans le cas d’un td.:.st clonal, ou addi.tive dans le cas d’un test de des--
tendances issues de graines q Leefficacité
de la sélection dans une population compo-
site dépendra d’u-le part de 1.; portion de la variation totale due aux effets généti-
ques donc tranmissibl es, et d’autre part de ‘La port.ion due aux facteurs de l’en%krirpn-
. . l
. .

---

53
nement ..La sélection sera inefficace si les effets dc. l'environnement affec:tent
considérablement la variabilité.
L'héritahilité d'un caractère détermine
le choix du mode de sélection. Les
traits fortement héritables font le plus souvent l'objet d'une sélection massale ou
indi.vid.uelle ou encore ph.énotypiqLe tandis que :Les caractères à héStabilité faible
telle que la croissance en hauteur font l'objet d'une sélection de famille ou d'une
sélection combinée (famille et individuelle).
L'héritabilité est un paramètre géné-
tique intervenant dans la prédiction des gains réalisablesà partir de la sélection.
La formule du gain génétique se présentant comme suit :
G = i h*o
où
P
G = gain génétique
i = intensité de sélection
h2= héritabilité
'P= écart-type de là variante phénotypique.
Pour accroître les gains génétiques le sélectionneur doit accroître i, h*
et op. L'intensité de sélection peut être augmentée jusqu'à une certaine limite au
risque de provoquer la consanguinuité dans la population. 11 reste donc l'héritabi-
lité et la variation phénotypique.
L'augmentation des gains requiert des investis-
sements humains et matériels. L'héritabilité est un paramètre qui guidera le sélec-
tionneur quant aux moyens à déployer pour accroître les gains. En d'autres
'YeTYa-
ractères fortement hérités pourront bénéficier d'investissements assez substantiels
parce que les gains seront pluf importants alors que les caractères à faible hérita-
bilité nécessiteront des investissements modérés.
Nous disposons d'un matériel végétal non négligeable. Des tests de descen-
dance devraient permettre d'estimer l'héritabilité avant de passer à une phase de
sélection.
5.2.2 L'aptitude à la combinaison
L'un des principaux objectifs de tests de descendance est l'identifica-
tion de parents (géniteurs) dont les descendants sont toujours supérieurs à la
moyenne de la population d'où ils proviennent.
On distingue deux types d'aptitude à
la combinaison :
(i) l'aptitude générale à la combinaison et la valeur d'élevage ou valeur
additive : BOWAREL (1970) définit la valeur d'élevage comme étant la valeur d'un
individu jugée par la valeur moyenne de sa descendance (en termes d'écart à la moyen-
ne de la population à laquelle il appartient).
Les individus à haute valeur d'éle-
vage possèdent une aptitude génerale à la combinaison et sont ceux désirés par le
sélectionneur dans un programme d'amélioration où les croisements contrôlés ou
dirigés sont difficiles ou très coûteux à réaliser ;

---

54
(ii) l'aptitude spécifique à la combinaison et la valeur due a la domi-
nance et/ou épistasis : la dominante et l'épistasis sont dues à l'interaction entre
allèles d'un même locus et entre allèles ou gênes
de différents loti respectivement.
La valeur due à la dominante et/ou à l'épistasis n'est pas transmissible, pour les
raisons évoquées plus haut, mais peut être très importante. En effet lorsque des
croisements contrôlés sont envisagés dans un programme d'amélioration, il est sou-
haitable de les effectuer entre géniteurs possédant une aptitude spécifique à la
combinaison.
Les effets génétiques non additifs sont parfois d’une importance capi-
tale au généticien s'il doit recourir à des croisements dirigés où à la multiplica-
,
tion végétative d’individus sélectionnés.
Les tests de descendance, outre leur rôle primordial dansll'estimation de
certains paramètres génétiques,
sont d’une importance capitale dans l’identification
et la sélection des arbres d'é,lite. En effet les plantations comparatives de descen-
.
dances d'arbres "+"
obtenus
par sélection massale ou de famille permettent d'é-
liminer les arbres "+" dont les descendances ne sont pas supérieures aux témoins is-
sus d'arbres quelconques. Les arbres "+" dont les; descendances sont supérieures se-
ront conservés sousle nom d'arbres d'élite. Après donc l'inventaire et la sélection
des gènes favorables, tant au niveau des provenances qu'au niveau individuel, le gé-
néticien pourra entreprendre d'associer ces gènes pour créer des génotypes nouveaux
supérieurs, et faire faire un second pas à l'amélioration génétique de l'espèce. Les
plantations d'arbres "+" après eclaircie pour conserver uniquement les arbres d'élite,
constituent des vergers à graines de première génération.
Les tests de provenances entrepris jusqu'ici ont montré qu'il existait une
variabilité interprovenance et nous avons pu identifier un certain nombre de prove-
nances intéressantes pour les travaux futurs d'amélioration. Ces provenances doivent
permettre d'entreprendre des tests de descendance de manière à estimer les paramètres
génétiques mentionnés plus haut,
et d’installer des vergers à graines de première
génération.
Le travail du sélectionneur sera grandement facilité si les processus de
reproduction sont bien appréhendés.
Pour cela une étude de la biologie florale et
des processus de fécondation s’impose.
5.3 Etude de la biologie florale et des processus de la fécondation
Les méthodes de sélection et-de croisement sont fortement tributaires du
mode de reproduction. :Si l'autogamie est prédominante chez l'espèce, il pourrait en
résulter l'échec du programme d'amélioration si les méthodes d'amélioration pour
essences allogames sont utilisées.
Si l’autogamie est courante, les arbres “+” gref-
fés dans un verger à graines onr: des chances très limitées d’exprimer la valeur d’é-
levage pour laquelle ils ont étc' sélectionnés. L’autogamie limite également le nom-
bre des nouvelles combinaisons génétiques à partir desquelles de nouveaux gains peu-
V
/
. . . .

---

55
vent être réalisés. Les possibi lités d'exploiter l'hétérosis suivant les hybrida-
tions contrôlées intra et interspécifiques dépendent largement du mode de reproduc-
tion. Une meilleure connaissance de la biologie florale et de reproduction de l'es-
sence fournit une bonne base pour une meilleure compréhension des mécanismes de l'hé-
rédité.
Nos connaissances actuelles du mode de reproduction du genre Eucalyptus ne
permettent pas de conclure si l'allogarnie ou l'autogamie prévalent. La littérature
fait état de la présence des deux modes de reproduction mais avec prédominances de
l'allogarnie. Pour certaines espèces,
il semble qu'il y ait une préférence pour un
processus de fécondation croisée,
l'autofécondation étant contrariée par des ano-
malies morphologiques ou physiologiques (protandrie, protogynie, hétérostylie)
(CLAUDOT, 1963). PRYOR (1951 a> a entrepris une étude assez détaillée de la polli-
nisation chez le genre. La pollinisation semblerait surtout effectuée par des in-
sectes, du moins en Australie; car il a été observé qu'une variété d'insectes étaient
attirés par les fleurs d'Eucalyptus.
Les fleurs sont en plus protandres et a priori
adaptées à la pollinisation croisée,
mais l'autogamie n'est pas à exclure. Le peu
d’espèces qui ont été étudiées au Brésil par RRUG et ALVES (1949) étaient autosté-
riles. Cependant la plupart des espèces que PRYOR (1951 a) a examinées en Austraiie
avaient d'abondantes semences après autopollinisation. CLAUDOT (1963) a également
obtenu des semis et plants viables après autofécondation et après trois ans de crois-
sance. Les plants présentaient une bonne uniformité de port mais avec quelques excep-
tions présentant une forme "dégénérée"
et des feuilles frisées. Llautofertilité
existe donc chez 1'Eucalyptus bien que les fleurs se prêtent à l'allogarnie. Mais en
fait la grande variabilité, indice de 'lhétéroz,ygotie, des peuplements et plantations
d'Eucalyptus laisse supposer que l'allogarnie est prédominante et maintient la diver-
sité observée dans les populations.
Le programme amélioration génétique des Eucalyptus doit entreprendre dans
les plus brefs délais une étude de la biologie florale et de reproduction. Il com-
prendra entre autres chercheurs un botaniste qui s'occupera de l'étude de la biolo-
gie florale et des techniques d'émasculation.
Les méthodes utilisées pour déterminer
les taux d'allogamie et d'autogarnie sont multiples.
Elles vont des techniques les
plus sophistiquées (électrophorèse) à la simple comparaison de plants issu4 de croi-
sements contrôlés et d'autofécondation sur le même individu. Les moyens dont nous
disposons ne, permettent pas d'entreprendre des études électrophérétiques. Des plan-
tations comparatives en pépinière et au champ de plants issus des deux modes de re-
production devraient donner des résultats fiables.
La compréhension des processus de fécondation est indispensable avant tout
programme de sélection car en fait les méthodes de sélection sont tributairesdu mode
. . / . .

---

56
de reproduction. La production d'hybrides souvent plus performants que les parents
nécessitera l'usage de techniques différentes suivant que l'allogamie ou l'antoga-
mie prédomine.
5.4 Hybridation et utilisation de la vigueur hybride,ou hétérosis
La création d'hybrides plus conformes aux critères de sélection définis
pour les conditions du Sahel, tant au niveau de la production de bois qu'à celui
de l'adaptation aux exigences climatiques,
doit devenir l'une de nos priawités.
Pour les conditions climatiques du Sahel, les croisements contrôlés, particulière-
ment au niveau interspécifique, peuvent à court terme représenter un avantage con-
'
sidérable pour une sylviculture intensive.
11 faut avoir en mémoire que I'Eucalyptus
est une essence exotique et, comme telle, son introduction en zone sahélienne néces-
site qu'il soit pris un certain nombre de précautions vis-à-vis de la sécheresse.
Nous envisageons à cet effet des hybridations interspécifiques entre essencestrès
résistantes à la sécheresse et des essences moins résistantes mais ayant une meil-
leure croissance. Il s'agira donc d'un transfert de genes d'une espèce vers une au-
tre. Nous disposons déjà d'un pool génétique non négligeable avec une croissance sa-
tisfaisante.
Il faut donc.introduire des espèces provenant de zones plus arides afin
de pouvoir procéder au transfert de gene.
11 faudrait alors savoir s'il ne se pose pas un problème d'incompatibilité
aux hybridations. ELDRIDGE (1978) trouve que plusieurs espèces d'Eucalyptus s'hybri-
dent facilement. Les Cas abondent même.dans les rebbisements et les plantations canparct-
tives où des individus présentent des caractères propres à deux espèces. Ils atti-
rent d'autant plus l'attention que souvent ils bénéficient de la vigueur hybride
ou bien sont les seuls beaux arbres d'une plantation qui se solda par un échec.
De nombreux exemples de succès d'hybridation sont mentionnés dans la littérature
(SHELBODRNE, 1962, 1963 ; BODEN, 1964 ; DELWAULLE et MARTIN, 1983). Il se pose cepen-
dant un problème quant à la facilité de réaliser des croisements contrôlés surtout
quand on ne dispose pas de moyens matériels et humains suffisants. VEEfKATESH et
KEDHARNATH (1964) et CAUVIN (1~83) trouvent que les fleurs d'Eucalyptus sont rela-
tivement faciles à émasculer pour la réalisation des croisements contrElés si né-
cessaires dans un programme d'amélioration; Les techniques proposées apparaissent
relativement simples et ne requièrent pas d'équipement sophistiqué. L'hybridation
interspécifique étant relativement courante et 'facile,
il est possible et même con-
seillé d'utiliser ce potentiel en installant des parcelles de croisements libres
(en assumant bien sûr l'allogarnie prédominante et une bonne aptitude générale à la
combinaison). Pour cela,
les parcelles doivent être composées de clones ayant une
même époque de floraison afin d'éviter la consanguinité.
Les hybrides étant très souvent stériles,
il faut alors envisager un mode
de multiplication et de propagation asexuées. La multiplication végétative précédée
/
. . . .

---

57
de la sélection clonale semble être la seule alternative.
5.5 Sélection clonale et multiplication végétative
La sélection clonale est une étape qui assure la meilleure valorisation
des gains génétiques réalisés.
Elle doit par conséquent intervenir au niveau le
plus élevé atteint par l'amélioration : sélection d'espèces, sélection de provenan-
ces, sélection individuelle D Elle doit permettre la multiplication en masse de
génotypes exceptionnels détectés à partir de leur phénotype.
L'hybridation intra et interspécifique est une méthode d'amélioration
très prisée donnant naissance à des individus présentant l'hétérosis ou vigueur
hybride. L'hétérosis est cependant dG à des facteurs
géniques non additifs donc
non transmissibles aux générations.futures.
Du fait de la ségrégation des gènes
(lorsque les hybrides sont fertiles),
des semences récoltées sur des hybrides Fl et
sur les générations suivantes produisent généralement des peuplements d'une hétéro-
généité inacceptable et aux rendements inférieurs à ceux des parents hybrides. La
sélection clonale par le biais de la multiplication végétative donne donc des possi-
bilités d'utilisation d'interactions favorables mais non additives (hétérosis, épis-
tasis). C'est également une méthode de conserver l'intégralité des gains génétiques
réalisés par l'hybridation car la stérilité des hybrides est un phénomène courant.
La multiplication végétative permet la constitution de peuplements à haute producti-
vité et de grande homogénéité : ou évoluera donc vers des plantations à espacements
larges qui permettent d'éviter les premières éclaircie's,non rentables, de diminuer
les coûts d'implantation tout en favorisant au maximum la croissance de l'arbre.
Les techniques de multiplication végétative sont nombreuses et variées,
Les plus utilisées sont cependant le greffage et le bouturage. Une technique assez
récente mais pas totalement maLtrisée donne beaucoup d'espoir à long terme : la
culture de tissu ou de cellules. Nos prograwes à court terme mettront beaucoup plus
L'accent sur le greffage et le bputurage.
5.5.1 Le greffage
Ce mode de multiplication végétative est d'une importance pour la consti-
tution de vergers à graines de clones.
Le greffage présente l'avantage de conserver
l'intégrité de l'ortet. La conservation des propriétés seniles du greffon permet la
la production de semences dans un intervalle de temps relativement court comparé au
verger à graines de semis. Cette technique permet,
après sélection individuelle, la
multiplication des phénotypes et la production en masse de semences par fécondation
libre ou cnntrôlée.
Les provenances retenues à partir des tests de Keur Mactar feront l'objet
de tests de descendance et de tests de greffage pour la création de vergers à graines
de première génération. Le greffage permettra de produire des semences le plus
. . / . .

---

58
rapidement possible. La manipulation des organes de reproduction est également beau-
coup facilitée, si on envisage des croisements contrôlés, du fait de la petite tail-
le des portes greffe.
5.5.2 Le bouturage
Ce mode de multiplication asexuée pourrait jouer un rôle important dans
les travaux d’amélioration nécessitant un nombre limité de “copies” des arbres sé-
lectionnés. Cette technique présente un intérêt tout particulier pour la production
de matériel nécessaire à l’étude phénotypique des arbres d’élite en plantation dans
différentes stations écologiques. A un stade encore plus poussé, il permettra la
propagation directe la plus fidèle d’arbres d’élite, notamment de ceux qui sont for-
tement hétérozygotes et des hybrides interspécifiques.
Ce type de propagation présente beaucoup d’intérêt pour fb.c&jpXU mhw-
kheca MuQ,&?. chez qui on observe très peu de floraison surtout sur les plus beaux
phénotypes. La propagation et la multiplication de ces phénotypes, après sélection,
par bouturage est un avantage certain.
5.5.3 La culture de Tissu
La culture de tissu est par définition une technique qui permet de produi-
re des plantules, à partir de tissu couramment appelé cal
,, qui sur le plan géné-
tique sont identiques à la mère. Il y a évidemment des mutations qui interviennent
au cours du développement, entraînant la variabilité que l’on observe.
Les progrès en matière de recherche génétique et les perspectives de pro-
duction d’arbres “supérieurs” ou plus productifs à travers des innovations telle que
la culture de tissu ou la culture cellulaire promettent des gains considérables pour
les années à venir. Les chercheurs s’attèlent au développement et au perfectionnement
des techniques pour la production de plantules dans les tubes à essai et les serres.
La culture de.tissu doit être envisagée pour les essences quiserqroduisent diffici-
lement et qui présentent beaucoup d’intérêt pour le sélectionneur et le sylviculteur.
Avec E~dyptti mictLo;the.ca dont la reproduction est très souvent faible, surtout avec
les plus beaux individus, la culture de tissu pourrait être une solution et permet-
trait la production de grandes quantités de plantules peu de temps après la sélection.
L’application de cette nouvelle technologie ne doit pas se limiter à EucdypZti tic.&~-
theca mais à bien d’autres essences, Le peu de moyens dont on dispose ne permet pas
d’entreprendre de tels.essais au CNRF et une collaboration avec des institutions
mieux dotées, l’université notamment, doit être envisagé à court et moyen terme.
5.6 Sélection pour une adaptation à des conditions marginales
Le déficit hydrique que connaît notre zone, les conditions édaphiques très
défavorables (salinité) de certains zones destinées au reboisement dictent l’utilisa-
tion d’ espèces, provenances ou individus solidement adaptés aux conditions climatiques
/
. . . .

---

59
et édaphiques. L’espoir est permis avec les méthodes d’amélioration génétique, no-
tamment les Gbridations. De telles études devront être entreprises par des équipes
pluridisciplinaires qui comprendraient entre autres, un écophysiologiste, un pédolo-
gue et un généticien ou sélectionneur.

---

6 0
.
BIBLIOGRAPHIE

---

61
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Al
Annexe 1 : Accroissements Annuel$; moyens sur la hauteur (en m) des diverses
provenances d’ E. cama&iuRetih
1
2
3
4
5
6
7
10574
0,53
2380
2,81
0,88
0,87
0,21
0,63
8035
0,36
3,21
3,22
1,04
1,04
1,16
0,46
10571
0,36
3,39
3,39
1,17
1,16
0,68
0,15
8298
0,45
3,79
'3,80
0,99
0,99
l,15
0,68
8396
0,48
3,09
3,06
1,12
2,12
1,05
0,55
8398
0,40
3,13
3,13
0,82
0,82
0,75
0,57
10558
0,75
3,57
.
3757
0,89
0,89
1 ,oo
0,51
10517
0,51
3,47
3,47
1,17
1,16
0,76
0,22
8411
0,51
3,46
3,47
1 ,Ol
1,Ol
0,84
0,45
6948
0,49
3,48
3,48
0,97
1,oo
0,80
0,81
8039
0,39
3,09
3,09
0,91
0,91
1 ,Ol
0,38
10543
0,51
3,14
3,15
0,99
0,98
0,82
0,47

---

Annexe 2 / Accroissements cumulés sur la hauteur (m) des diverses provenances
d’E. camatdulevh-h
10574
0,53
3,33
6,14
7,02
7,89
8,09
8,70
8035
0,36
3,54
6,':9
7,83
8,80
10,02
10,50
10571
0,36
3,75
7,J5
8,32
9.47
10,15
10,30
8298
0,45
4,24
8,04
9:,04
10,03
Il,17
11,85
8396
0,48
3,64
6,65
7,88
8,89
9,95
10,49
8398
0,40
3,53
6;66
7,49
8,30
9,IO
9,63
10558
0,75
4,30
7,88
8,77
9,50
10,65
II,17
10517
0,51
3,97
7,44
8,61
9,77
10,51
10,73
8411
0,51
3,97
7,44
8,44
9,54
10,29
10,74
6948
0,49
3,97
7,46
8,46
9,46
10,26
10,57
8039
0,39
3,48
6,57
7,48
8,39
9,39
9,78
10543
0,51
3,65
6,80
7,77
8,77
9,58
10,06

---

A 3
Annexe 3 : Accroissements annuels et accroissementsccumulés sur la hauteur (m)
tous milieux confondus, des diverses provenances d’E. ticha&kca
Accroissements annuels
Accroissements cumulés
1
2
3
1
2
3
1
1,43
1,23
0,87
1,43
2,67
3,54
2
1,78
1,59
0,88
1,78
3,41
4,28
3
1,53
l,42
0,87
1,53
2,95
3,82
4
1,46
1,30
0,80
l,46
2,76
3,55
5
1,48
1,29
0,86
1,48
2,76
3,62
6
1,61
1,23
0,61
1,61
2,81
3,37
7
1,84
1,43
0,82
1,84
3,27
4,08
8
1,53
1,25
.
0,62
1,53
2,78
3,40
9
1,65
1,38
0,76
1,65
3,02
3,78
10
1,50
1,60
1,lO
1,50
3,lO
4,19
11
1,49
1,29
0,72
1,49
2,78
3,50
12
1,73
l,58
0,85
1,73
3,44
4,17
13
1,76
1,79
1,23
1,76
3,55
4,78
16
1,55
1,59
1,05
2,55
3,13
4,18
17
1,60
1,80
l,oo
1,60
3,37
4,37
18
1,97
2.06
1,07
1,97
4,03
5,io
19
1,50
1,94
1,22
1,50
3,43
4,64
20
1,76
1,96
1,24
1,76
3,72
4,96
21
1,69
1,88
1,08
1,69
3,53
4,60
22
1,22
1,77
0,87
1,22
2,98
3,85

---

A4
Annexe 4 : Accroissements annuels et par milieu sur la hauteur (m) des diverses
provenances d'E. trtkwxttheca
BANDIA
KEUR MACTAR
1
2
3
1
1,32
0,85
0,74
1,54
1,62
1,Ol
2
1,63
1,08
0,63
1,93
2,lO
1,12
3
1,49
0,94
0,49
1,57
1,90
1,25
4
1,42
0,89
0,39
1,50
1,70
1,20
5
1,30
0,72
0,48
1,65
1,86
1,23
6
1,43
0.75
0,34
1,79
1,70
0,88
7
1,74
0,97
0,55
1,93
1,89
1,08
8
1,35
0,86
0,52
1,71
1,65
0,73
9
1,43
0,76
0,59
1,87
1,99
0,93
10
1,33
1,03
0,95
1,67
2,17
1,24
11
1,27
0,72
0,49
1,71
1,87
0,94
12
1,46
1,08
0,68
2.00
2,09
1,03
13
1,54
1,16
0,85
1 ,98
2,42
1,62
16
1,29
1,05
0,78
1,81
2,13
1,33
17
1,47
1,16
0,74
l,73
2.44
1,26
18
1,76
1,49
0,66
2,19
2,63
1,47
19
1,19
1,38
0,90
1,81
2,49
1,51
20
1,43
1,37
0,85
2,09
2,55
1,63
21
1,47
1,45
0,79
1,91
2,32
1,38
22
0.88
1,12
0,48
1,57
2941
1,25

---

A 5
Annexe 5 : Accroissements cumulés et par milieu sur
la hauteur des diverses
provenances d'E. m&zahxa
BANDIA
JGWR MACTAR
y%-
?rov
1
2
3
1
2
3
1
1,32
2,16
2,90
1,54
3,17
4,18
2
1,63
2,71
3.35
1,93
4,lO
5.22
3
1,49
2,42
2,91
1,57
3,48
4,73
4
A,42
2,32
2,71
1,50
3,20
4,40
5
1,30
2,03
2,51
1,65
3,50
4,74
6
1,42
2,03 .
2,37
1,79
3,59
4,37
7
1,74
2,72
3,27
1,93
3,82
4,90
8
1,35
2,20
2,72
1,71
3,36
4,08
9
1,43
2,19
2,78
1,87
3,85
4,78
10
l,33
2,36
3,30
1,67
3,84
5,08
11
1,27
1,99
2,48
1,71
3,57
4,52
22
1,46
2,54
3,22
2,00
4,34
5,12
13
1,54
2,70
3,55
1,98
4,40
6,Ol
16
1,29
2,36
3,ll
1,81
3,92
5,25
17
l,47
2,56
3,30
1,73
4,18
5,43
18
l,76
3,26
3,92
2,19
4,82
6,28
19
1,19
2,57
3,47
1,81
4,30
5,81
20
1,43
2,80
3,65
2,09
4,64
6,27
21
1,47
2,83
3,61
1,91
4,23
5?86
22
0,88
1,99
2,47
1,57
3,98
5,26

---

A6
ANNEXE 6.
---------
: Listing des Directives Genstat utilisées pour l'analyse de variante
pour l'évaluation de l'essai provenance d'Eucah@ti mhm%c)ca.
GENSTAT V
MARK 4.03.
1980 LAWES AGRICULTUIhL TRUST (ROTHAMSTED EXPERIMENTAL STATION)
INSTALLE AU C.R.O.D.T. PAR PROFESSEUR F. LALOE.
1
'REFE'
2
'UNIT' $480
3
'NAME' NP = 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,16,17,18,19,20,21,~2
4
'FACT' PROV$NP : BLOC$4 : AGE$3 : MILIEU$2
5
'INPUT'
6
'READ/NUN = Q'PROV, AGE, MILIEU, BLOC, AAC, ACA, TS$F, 2,1,1,1,4,4,3,/
7
'INPUT'
8
'RUN'
9
'TREAT' PROV* (AGE + MILIEU + BLOC)
10
'ANOVA'AAC, ACA, TS ; RES = RAAC, RACA, RTS
11
'HIST'RAAC, RACA, RTS
'REGR/PRIN = C'RAAC, RACA, RTS

---

A 7
ANNEXE 7 : Listing des Directives utilisées pour l'analyse de la variante avec
logiciel Genstat pour l'évaluation de l'essai Provenance d’Euct&‘p-
XM cmnaXd&mh.
GENSTAT 1'
MARK 4. 03
1980 LAWES AGmuLTuhi~ TRUST (ROT~STED EXPERIMENTAL STATION)
INSTALLE AU C.R.O.D.T. PAR PROFESSEUR F. LALOE
1
'REFE/NID = 1000’
2
'UNIT' $252
3
'NAME' NP = 10574, 8015,10571,8298,8396,8398,10558,10517,8411,6948,8039,10543
4
'FACT' PROV$NP : BLOC$3 : AGE$7
5
'INPUT'
6
'READ/NUN = Q'PROV, AGE, BLOC, AAC, ACA$F, 5,1,1,5,4,/
7
'INPUT'I
8
'RUN'
9
'TABLE/M'TT$PROV, BLOC, AGE
10
'TABU'AAC;;TT
11
'PRIN'TT$5
12
'TREA'PROV* (AGE + BLOC)
13
'ANOVA'mC, ACA, ; RES = RAAC, RACA 'HIST'RAAC, RACA
14
'RUN'

---

A8
ANNEXE 8 : Listing des Directives de calcul des correlations phenotypiques avec
Genstat.
GENSTAT ?
MARK 4.03
1980 mm AGRICULTURAL TRuS'I' (ROTWSTED EXPERIMENTAL STATION)
INSTALLE AU C.R.O.D.T. PAR PROFESSEUR F. LALOE.
1 ' 'REFE'
2
'UNIT'$36
3
'NAME'NP = 10574,8035,10571,8298,8396,8398,10558,10517,8411,6948,8039,
4
10543
5
'FACT'PROV$NP
.
6
'READ'PROV, REP, Hl, H3, H7, C3, C7$F, 5,1,4,4(5),/
7
'REGR/PRIN = SC'Hl, H3, 117, C3, C7
8
'PCP/CORR = Y, PRIN = L'Hl, H3, H7, C3, C7
9
'RUN'

---