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CONTRAT
TS3 *CT92 - 0047
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RAPPORT DEUXIEME ANNEE
(Septembre 1992 - Septembre 1993)
Novembre 1994

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SOMMAIRE
AVANT-PROPOS
SYNTHESE
1. RAPPT)RT IWORSTOM (TUNISIE)
II. RAPPORT CEFE L. Emberger (FRANCE)
Ill. RAPPORT UNIVERSITE DELLE TUSCIA (ITALIE
RAPPORT ISRA/DRPFIORSTOM (SENEGAL)
IV. DRPF
V. MICROBIOLOGIE
VI. ECOLOGIE
Rapport scienfifique de deuxième année : lJERAP94. DOC
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I
AVANT-PROPOS
I
Le rapport scientifique de l’année 1993, présentait les résultats de la première
année d’activité selon les grands thèmes développes dans le projet.
Le rapport de cette année, présente les résultats acquis par les différentes
unités de recherche. Ces présentations ont été exposées au cours de la réunion de
mi-parcours, qui s’est tenue à Gabès (TUNISIE) les 20-22 novembre 1994. Bien que
moins synthétique, elle offre l’avantage de :
0 faire le point sur l’état d’avancement des travaux de chaque unité,
cs> discuter les méthodologies mises en oeuvre et de les ajuster afin de faciliter les
comparaisons nord/sud Sahara,
0 faire apparaître les complémentarités entre équipes.
On trouvera le détail des travaux dans chacun des rapports. Cependant une
synthèse sur les principaux acquis du projet est proposée sur le plan suivant :
0 les activités de recherche
0 les activités de formation
c-> les réunions d’échanges et de formation
SYNTHESE
M. GROUZIS (Coordinateur)
LES ACTIVITES DE RECHERCHE
ANALYSE DE LA DIVERSITE
Place des légumineuses dans les systèmes
_ écologiques
Au Sénégal (RAP.VI) les légumineuses representent 16 % des 2100 taxons .
Leur répartition en fonction des types biologiques, cle leur caractère spontané et des
zones bioclimatiques a été précisée. Leur importance aussi bien en termes
structurels (diversité, densité) que fonctionnels (phytomasse) a été évaluée à l’aide
de relevés phytoécologiques sur une douzaine de stations réparties entre les
isohyètes 250 mm et 800 mm. Une approche socio-économique (RAP. IV) montre
les intérêts écologique, économique et culturel des légumineuses dans les zones
semi-arides du Sénégal.
En Tunisie (RAP. II)! un programme relative à l’étude de la diversité est
engagé. II permettra d’affiner les connaissances phytosociologiques concernant les
légumineuses pérennes de la Tunisie aride, et donc: de rationaliser l’échantillonnage
pour l’analyse des associations légumineuses-micro-organismes. Ce travail qui
Rapport scientifique de deuxième annéta : UERAP94. DOC
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implique la constitution d’un système d’information géographique est relativement
long.
Analyse des associations légumineuses - micro-
organismes
Les prospectionskécoltes de légumineuses et de nodules
(et/ou d e
sols)(RAP. l,ll,V) réalisées au cours de la première année ont été complétées aussi
bien en Tunisie (avril 1994) qu’au Sénégal (octobre-novembre 1994) par une
troisième campagne afin d’enrichir les collection:s et de les compléter par les
espèces les plus rares. Elles ont par ailleurs permis de recueillir des semences.
Les résultats relatifs à la caractérisation des sites de prélèvement et des
échantillons collectés au Sénégal, ont été consignés dans un rapport en trois
volumes (GROUZIS Ed., 1994)’ (RAP.VI)
Isolement et caractkrisation des /?hriobr’um
L’isolement des Rhizobium à partir des légumineuses des régions semi-arides
du Sénégal a été poursuivi. 60 nouveaux isolats viennent compléter la collection des
113 isolats obtenus au cours de la première année (RAP.V). II en est de même en
Tunisie où 148 isolats ont été obtenus (RAP-I).
Au Sénégal (RAP.V), les études de caractk-isation des Rhizobium ont été
étendus à un grand nombre d’isolats. L’étude du spectre d’hôte fait apparaître deux
groupes :
0 un groupe à croissance lente sur milieu (YMA), constitué par des isolats capables
de noduler les 30 espèces de légumineuses testées
0 un groupe à croissance rapide sur le même milieu, ayant un spectre d’hôtes
réduit (4 espèces d’lndigofera).
Différentes techniques (profils protéiques, RAPD, PCR-RFLP) sont
actuellement développées pour préciser la diversité taxinomique des isolats. La
technique RAPD (Random amplified polymorphie DIVA) a permis notamment de
montrer une nette différence entre les souches d’Acacia raddiana de Tunisie et du
Sénégal.
En Tunisie (RAP.1) des tests phénotypiques ont été appliqués pour l’analyse
de la diversité de 40 souches de Rhizobium. II s’est avéré que les souches testées
se situent à proximité de Rhizobium galegae. La technique des profils protéiques
sera appliquée aux différentes souches en relation avec le Laboratoire de
Microbiologie de Gand.
Caractérisation physiologique des souches de Rhizobium
- Réponses au stress (RAP.III)
Cette étude a porté sur les réponses des souches de Rhizobium (8
tunisiennes, 37 sénégalaises) à la chaleur, à la sécheresse simulée (PEG), au sel
ainsi qu’aux antibiotiques. Dans l’ensemble les souches sont capables de se
’ Une version informatique WORDO;PC a été remise à chaque équipe
Rapport scientifique de deuxième année : UERA P94. DOC
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dévelop;xr
à des températures supérieures à 40°C. Les souches du Sénégal
semblent supporter des teneurs en sel plus élevées (>=l %) en NaCI que les
souches de Tunisie. A potentiel osmotique égal, le stress salin inhibe plus la
croissance des micro-organismes car à l’effet osmotique s’ajoute l’effet toxique des
ions.
Cas des mycorhizes
Parallèlement aux recherches sur les RhizorSium, des travaux sont conduits
sur les champignons mycorhiziens à arbuscules et à vésicules capables d’infecter
Acacia fortilis raddiana, issus des sols prélevés en Tunisie (283 et au Sénégal (45)
(RAP.IV). Les principaux résultats actuellement recueillis révèlent que:
Q l’infection racinaire n’est pas liée aux caractéristiques écologiques du site de
prélèvement
0 l’infection ne dépend pas de la plante sous laquelle le sol a été prélevé
0 les perturbations du milieu (sols dégradés) semblent diminuer l’infection
ASPECTS FONCTIONNELS
En conditions naturelles
Mise en place et équipement des stations d’observations
permanentes (RAP. 1, VI)
Afin de réaliser l’étude du comportement d’espèces communes (notamment
Acacia raddiana) aux deux pays, trois stations (Haddej, Tunisie ; Souilène et Dahra,
Sénégal) ont été équipés (tubes d’accès à la sonde à neutrons, psychromètres,
station micrométéorologique munie d’un système d’acquisition automatique de
données). Ces stations sont actuellement pleinement opérationnelles.
Biochimie de la rhizosphère
La caractérisation de l’environnement biochimique et microbiologique dans
lequel se déroulent l’infection et la fixation de l’azote est réalisée par l’évaluation du
ph et de l’activité d’un certain nombre d’enzymes. Les analyses portent notamment
sur la rhizosphère d’Acacia r-addiana (espèce commune nord et sud Sahara) et de
celle d’Asfraga/us armafus (espèce tunisienne).
Les résultats (RAP Ill) montrent qu’au Bou Hedma, l’activité rhizosphérique
diminue avec l’âge de la plante. A Haddej il n’y a aucune différence significative
entre sols rhizosphérique et témoin de jeunes plants. L’état hydrique du sol semble
jouer un grand rôle dans les variations de l’activité microbienne, c’est pourquoi il est
suggéré une étude dynamique en relation avec l’état d’hydratation du sol.
Rapport scienfifique de deuxième année : UERAP94. DOC
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Phénologie de la nodu lation d’Acacia raddiana
Au Sénégal (RAP.V) l’objectif est d’une part de caractériser la densité des
nodules d’Acacia raddiana en fonction de la distance au tronc et d’autre part de
suivre les variations saisonnières de cette densité dans la zone de densité
maximale. Peu de connaissances est en effet disponible sur la nodulation d’arbre
adulte en milieu naturel. L’étude a été réalisée au cours de la saison 1993 à
Souilène.
II apparaît que la densité des nodules est maximale dans la zone comprise entre 2
et 3 m du tronc et à une profondeur comprise entre .25 et 75 cm de profondeur.
Bien que la variabilité des résultats rend difficile l’interprétation statistique il
est intéressant de noter que la date d’apparition1 des nodules liée au cycle de
végétation ne s’effectue que deux mois après les premières pluies ; ces nodules
apparemment très actifs ont une courte durée de vie. Des travaux parallèles, non
encore exploités, ont été conduits sur la station de Dahra, située plus au sud.
Ces résultats obtenus au cours d’un cycle pluviométrique relativement
favorable demandent à être confirmés. II semblerait. en effet que la nodulation ne se
fait pas au cours d’année déficitaire (exemple année 1991). Par ailleurs, ils
devraient être mis en rapport avec le cycle phénologique de la plante et plus
particulièrement sur celui du système racinaire.
En Tunisie (RAP. l), l’étude de la nodulation est conduite en parcelles
expérimentales ; celle-ci vise à identifier les réponses de la plante (5 espèces) au
niveau de la nodulation, à deux régimes hydriques et à l’inoculation. Le protocole
mis en place est en cours de réalisation.
Comportement de l’hôte en milieu naturel. Phénologie,
fonctionnement hydrique. Réponses à l’aridité
Les travaux relatifs à ce thème sont conduits avec les mêmes méthodologies
en Tunisie(RAP.1) et au Sénégal (RAP.VI).
Les résultats relatifs à la phénologie révèlent une variabilité intersite
relativement importante des comportements aussi bien en Tunisie qu’au Sénégal.
AU Sénégal (RAP.VI), la mise en place des feuill’es et la défeuillaison sont plus
précoces à Dahra (station plus méridionale) qu’à Souilène où d’ailleurs 50 % des
individus gardent le feuillage. La date du début et le volume de la floraison sont
identiques dans les deux stations, mais la durée de cette phase est plus longue à
Souilène. Enfin le niveau de fructification est largement à l’avantage de la station de
Souilène (85% contre seulement 34 % des individus en fruits à Dahra). Cette
variabilité de comportement est à mettre en relation, tout au moins pour l’année
d’observation, avec les niveaux de réserve hydrique du sol très différentes dans les
deux stations.
II en est de même en Tunisie (RAP.1) où les populations d’Acacia raddiana à
Belkhir (exposition sud-est) et celles de Haddej (wvette) se caractérisent par des
cycles décalés. Mais ici, c’est le facteur thermique qui semble être déterminant (les
résultats sur la réserve hydrique du sol, il est vrai, n’ont pas encore été exploités)
Le suivi des variations saisonnières de l’état hydrique de la plante par des
mesures de potentiels de base (potentiel d’équilibre observé en fin de nuit, avant
transpiration) et minimum (contrainte hydrique interne maximale observée en milieu
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de journée) fait apparaître de nettes différences entre les Acacia raddiana de Tunisie
et de Dahra :
0 les variations saisonnières du potentiel de base d’Acacia raddiana sont environ
10 fois plus faibles en Tunisie (y = -1 ,là -1,4 MPa soit Avété-hiver = 0,3 MPa)
qu’au Sénégal (IjJ = -2,5 à -0,s MPa soit AWsaisonsèche-humide
= 2 MPa),
0 la contrainte hydrique interne maximale est netteiment plus élevée pour les Acacia
du Sénégal :
-4,2 MPa (saison sèche chaude, Dahra) contre -2,7 MPa en été en Tunisie
vmin =
Vjnlin = -2 MPa (saison pluies , Dahra) contre -1,5 à 1,6 MPa en hiver en Tunisie.
Ces différences semblent être liées :
à la forte saisonnalité de la phase de feuillaison à Dahra (Sénégal) : perte
des feuilles une partie de l’année,
à la proximité de la nappe phréatique à tiaddej (Tunisie). Cette dernière
interpré+?!inn semble être confirmée par des variations plus fortes des potentiels
chez les jeunes sujets, qui n’auraient pas encore développé un système racinaire
suffisant pour atteindre cette nappe (à confirmer avec les données de bilan hydrique
du sol, en cours de traitement).
Les variations saisonnières de quelques grandeurs physiologiques
caractéristiques du fonctionnement hydrique d’Acacia raddiana à Dahra indiquent
notamment (RAP. VI) :
(3 une conductance stomatique maximale de loin plus faible en saison sèche,
traduisant une régulation stomatique
0 un potentiel de base plus élevé en saison des pluies suite à une reconstitution
des réserves hydriques du sol
0 une transpiration plus intense en saison humide
0 une efficience hydraulique (Gmax/A@ qui est plus importante en saison humide
et qui correspond à une conductivité hydraulique du sol aux feuilles plus élevée
comme le soulignent EYOG MATIG et DREYER (1991).
ct-1 Le phénomène de régulation stomatique ci-dessus évoqué, est à relier, entre
autres paramètres à l’existence de cires développées en atmosphère sèche sur le
feuillage (MOONEY et al., 1977, PALLARDY et KOZLOWSI, 1980, GROUZIS et
al., 1Q9?). Des observations en microscopie électronique à balayage sont
conduites pour préciser ces transformations saisonnières de la structure du
feuillage.
Ces mesures n’ont pu être réalisé en Tunisie en raison de l’indisponibilité
d’un poromètre. Afin
de compléter les comparaisons entre les deux situations
géographiques d’Acacia raddiana, des observations au poromètre seront effectuées
l’année prochaine en Tunisie.
Des méthodes permettant des mesures continues sont actuellement testées
(flux de sève , variation du diamètre du tronc à l’aide de capteurs de déplacement
linéaire). Les résultats préliminaires sont fort encourageants; elles seront
développées ultérieurement.
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7)

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En conditions semi-contrôlées
Des observations sur la croissance comparée des parties aériennes et
souterraines de diverses légumineuses ligneuses (Acacia) ont été réalisées aussi
bien à Dakar (conditions édaphiques contrôlées, conditions climatiques du milieu
ambiant) qu’à Montpellier (conditions contrôlées : sol, alimentation, thermopériode et
éclairement contrôlé).
A Dakar (RAP.VI) l’objectif est de comparer dans des conditions identiques
les potentialités de deux Acacia (senegal et raddiana) présentant un intérêt dans les
opérations de réhabilitation en raison des syrnbioses développées avec les
Rhizobium et les endomycorhizes. Les résultats montrent que la croissance des
parties aériennes d’Acacia raddiana est environ deux fois plus importante que celle
d’Acacia senegal. Les variations de la biomasse racinaire confirment les meilleures
performances d’Acacia raddiana.
Les résultats de Montpellier ne sont pas encore disponibles.
Par contre des études sur l’écologie foncticnnelle comparative de quelques
légumineuses méditerranéennes et arido-tropicales de types biologiques contrastés
ont été conduites dans les laboratoires du CEFE (F!AP.II). Ces travaux ont porté sur
0 l’écologie du carbone et la réponse au stress hydrique de jeunes plants nodulés
d’Acacia torfihs raddiana
0 la compétition et le transfert d’azote dans les associations légumineuses -
graminéees
8 la réponse des légumineuses pérennes africaines à des régimes hydriques et
nutritifs variés et l’importance des symbioses avec les micro-organismes fixateurs
d’azote
FORMATION A LA RECHERCHE PAR LA RECHERCHE
Comme en première année, le projet a largement participé à la formation soit
en accueillant des stagiaires (RAP.V) soit en accueillant des doctorants. On trouvera
ci-après la liste des diplômes soutenus et les prévisions pour les années à venir.
D.E.A.
KARLA-ROJAS T., 1994.- Réponses de quelques légumineuses africaines au stress
hydrique et rôle de la fixation d’azote. USTL, Montpellier, 24~.
MOREL M., 1994.- Compétition et transferts d’azote dans les associations
légumineuses (IVledicago SP). graminées (Dactylos glomerafa). USTL, Montpellier,
II p. + annexes.
VIAL L., 1994.- Economie du carbone et réponse au stress hydrique de jeunes
plants nodulés d’Acacia torfilis subsp. raddiana. USTL, Montpellier, 18~.
Rapport scientifique de deuxième année : UERAP94. DOC
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DIEDHIOU I., 1994.- Importance des légumineuses dans les systèmes écologiques
arides et semi-arides du Sénégal. I.S.E., Dakar, 69p.
D.E.S.S.
NDIAYE M., 1994.- Place des légumineuses pérennes dans les systèmes de
production des zones arides et semi-arides du Sénégal. Cresa, Université de
Niamey, 73~.
PERSON S., 1994.- Gestion des systèmes agro-sylvo-pastoraux en zones
tropicales. Université Paris XII.
THESES
QUATRINI P., 1994.- Diversita fenotipica e genotipica di rizobi tropicali isolati da
Acacia tortik subsp. raddiana e da altre leguminose perenni. Université de Tuscia,
88p.
Actuellement les différents laboratoires accueillent les étudiants suivants en
vue de soutenir un diplôme avant la fin du projet :
D.E.A.
SY A., - Université Cheikh Anta Diop de Dakar. Soutenance prévue début 1995.
NDIAYE A., - Université Cheikh Anta Diop de Dakar. Soutenance prévue début
1995.
D.E.A. sur Acacia torfilis subsp. raddiana (Tunisie)
THESES
DIOUF M., - Fonctionnement hydrique et réponses à l’aridité de l’Acacia tortik
subsp. raddiana en zone sahélienne du Sénégal (Dahra-Djoloff, FERLO-SUD).
Soutenance prévue en décembre 1995.
DIEDHIOU l., - Les légumineuses des systèmes écologiques arides et semi-arides
du Sénégal : importance, caractérisation d’espèces utilisables dans les opérations
de réhabilitation. Soutenance prévue en décembre ‘1996.
SYLLA S., - Thèse 3ème cycle, Université Cheikh Anta Diop, Dakar. Soutenance
prévue en 1995.
ETIKE F. L., PhD, Université de Liège. Soutenance prévue en 1996.
2 thèses de troisième cycle en Italie
Rapporf scienfifkwe de deuxième année : UERA P94. DOC
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CONTACTS et REUNIONS DE TRAVAIL
REUNION DU 18 MARS 1994 (DAKAR, SENEGAL)
Réunion de la dizaine de chercheurs et techniciens des différents instituts impliqués
dans le projet au Sénégal.
Cette réunion a permis de faire le point sur l’état d’avancement des travaux des
différents groupes (DRPF, Université, Laboratoire cl’Ecologie et de Microbiologie de
I’ORSTOM) et de favoriser la mise en place d’opérations communes. De plus cela
nous a permis de présenter l’ensemble des intervenants au Docteur K. BEESE.
REUNION DES 20-22 NOVEMBRE 1994 (GABES, TUNISIE)
Profitant de la tenue en Tunisie d’un séminaire international sur la
RESTAURATION & LA REHABILITATION DES TERRES DEGRADEES DES
ZONES ARIDES ET SEMI-ARIDES, auquel ont été invités certains participants au
projet STDIII, nous avons tenu à Gabès, la réunion de mi-parcours prévue dans le
projet.
Cette rencontre a réuni 20 personnes (Tunisie(S), Sénégal (5) France (4)
Italie (2)) notamment les 4 coordinateurs des instituts impliqués dans le projet. Elle
a permis :
- de visiter les sites expérimentaux où se déroulent les activités des
partenaires tunisiens et le laboratoire de microbiologie de Gabès,
- de prendre connaissance et de discuter les travaux réalisés par les différentes
équipes au cours des premières années,
- d’échanger les expériences, d’assurer la cohérence de certaines techniques pour
faciliter 1’5tu de comparative nord sud Sahara,
-de dresser des perspectives communes pour les deux années à venir,
- de préciser les pratiques sur les publications et l’origine du matériel utilisé
(semences, micro-organismes, sol...)
- de consolider les liens déjà établis entre les différentes équipes.
I
BILAN et PERSPECTIVES
I
Par rapport au programme et calendrier de travail exposés dans la
proposition, le bilan est donc largement positif. Les interactions entre les différentes
équipes favorisées par les contacts de la première année et les complémentarités
géographiques, thématiques et disciplinaires sont nombreuses.
Un effort doit cependant être fait dans les dornaines suivants :
0 caractérisation des souches tunisiennes
0 caractérisation des systèmes racinaires
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0 caractérisation de la conductance stomatique des populations tunisiennes
d’Acacia, gênée par l’indisponibilité du poromètre
0 accroître les observations sur I’écophysiologie des petites légumineuses au
Sénégal, actuellement trop concentrées sur les klcacia contrairement aux travaux
tunisiens,
0 commencer à mettre en place des formations pluristrates, de façon à pouvoir en
faire une première évaluation avant la fin du projet. A cet effet, les opérations plus
techniques telles que production d’inoculum, optimisation des modalités d’élevage
et de transplantation de jeunes plants, prévues en troisième année devront être
prioritaires.
Raoootf scienfifiaue de deuxième année : UERAP94. DOC
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RAPPORT 1
AKRIMI N., ZAAFOURI M., JEDER H., ZNATI S., REGUIG M., KHALLADI A.,
KAMEL F., & PONTANIER R., SAYOL R.

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Analyse de la biodiversité
1. Les prospections
Au cours de l’année 1994, une prospection pluridisciplinaire, a été conduite en Tunisie pré-
saharienne, pour la recherche d’espèces rares telles que :
Espèce
Site (voir carte)
Genista saharae
Nafta-Tozeur
Lotus roudairei
Charels-Kebili
Prosopis farcte
Oued Gabès
Ononis vaginalis
Souihel - Zarzis
Medicago marina
Tourgueness-Djerba
Lotophyllus argenteus
<>
D’autres prospections ont été effectuées par les agents de I’IRA, pour enrichir la collection
d’isolats et pour la récolte de graines. Des quantités modestes de graines ont été récoltées et ce
conformément au tableau suivant :
Espèce
Quantité
Poids (g) de
collectée (g)
1000 graines
Acacia tortilis subsp raddiana
230
63,54
Anthyllis henoniana
7
3,55
Argyrolobium uniJlorum
65
1,78
Astragalus armatus
250
9,13
Astragalus caprinus
38
22,75
Calice tome villosa
385
14,24
Ebenus pinnata
1 7 0
3,66
Genista saharae
qqunes
Ind
Genista microcephala
1 9
4,99
Lotus creticus
2 4
1,27
Lotophyllus argenteus
275
3,79
Lotus roudairei
1 0
5,28
Ononis natrix
56
2,65
@anis natrix polyclada
6
2,62
Medicago marina
89
4,4
Mais devant la quantité réduite des lots récoltés, à partir des espèces rares surtout, il a été
décidé d’installer des placettes semencières à Chenchou capables d’assurer la fourniture de
semence afin de pouvoir développer les protocoles expérimentaux
IRA & ORSTOM (TUNISIE>

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Carte de situation des lieux de prblèvements

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2. Phénoloaie de la nodulation
Des observations sur la nodulation ont été effectuées, sur toutes les espèces inventoriées lors
des différentes prospections. Ces observations ont porté sur :
- la phénologie de la plante lors du prélèvement ;
- le degré de nodulation ;
- la localisation des nodules sur le système racinaire (racine principales, latérales) ;
- la distribution des nodules (en amas, isolés, dispersés, triss dispersés) ;
- la forme ;
- la taille ;
- la couleur : symbole d’une activité fixatrice.
En station, à Chenchou une parcelle a été aménagée pour suivre en conditions semi-controlées,
la phénologie de la nodulation des cinq espèces : A. armatus, A. raddiana, A. un@orum, L.
creticus et R. raetam.
Ces espèces étant installées, les observations ont débuté à partir du mois de septembre avec
une périodicité de 3 mois.
3. Les isolements bactériens
Des isolements bactériens ont été effectués à partir des nodules frais récoltés lors des
différentes prospections.
Après purification, 148 isolats sont obtenus. Le tableau page 4 donne la liste des souches
obtenues.
4. Caractérisation
Pour analyser la diversité des Rhrzohiwn associés aux légumineuses pérennes des régions
arides tunisiennes, différentes techniques, ont été adoptées :
- les tests phénotvpiques : la capacité des souches à assimiler différentes sources de carbone
(49) a été testée. Une première série de résultats a été traitée par analyse numérique au
laboratoire de microbiologie de l’université de Gand. Il s’est avéré que les souches testées sont
’
assez groupées à proximité de H~ohr~rm ~&,+w~. Certaines souches ont des positions plus ou
moins isolées par rapport au sroupes constitués par le laboratoire de microbiologie de
I’ORSTOM de Dakar
IRA & ORSTOM (TUNISIE,

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- les profils protéiques (SDS - PAGE)
Cette technique est bien mise au point à Gand. Elle est préférée du fait de sa simplicité et de
son pouvoir discriminatif puissant.
Une première analyse des profils protéiques des souches isolées à partir d ‘A. tortilis a montré
que celles-ci se situent dans les groupes de Rhizobium déjà connus. Le travail est actuellement
ISOLATS OBTENUS
Plantes d’isolement
Nombre d’isolats
- Acacia tortilis (Forssk.) H. ssp. raddiana (Savi) Brenan
11
- Anthyllis henoniana Batt.
1 0
- Argyrolobium uniflorum (Decai.) Jaub. et Spath
1 2
- Astragalus tenuifoliosus Maire
2
- Astragalus armatus Willd. ssp. tragacanthoides (Desf.) Maire
1 3
- Astragalus caprinus L. ssp. lanigerus (Desf.) Maire
2
- Astragalus gombiformis Pomel
2
- Astragalus cruciatus Link.
1
- Calicotome villosa (Poir.) Link. ssp. villosa Rouy
1
- Ebenus pinnata Anon
5
- Genista microcephala Cosson et Durieu
5
- Genista saharae Cosson et Durieu
1
- Hedysarum spinisissimum L.
2
- Hippocrepis bicontorta Lois.
3
- Lotus creticus L.
8
- Lotus roudairei Bonnet
3
- Lotophyllus argenteus Link.
1
- Medicago marina L.
3
- Medicago minima Grufb.
1
- Medicago sativa L.
8
- Medicaga truncatula Gaertn.
6
- Melilotus sulcata Desf.
2
- Ononis natrix L. ssp. falcata Viv.
2
- Ononis natrix L. ssp. filifolia (Murb.) Sirj.
3
- Ononis natrix L. ssp. polyclada (Murb.) Sir-j.
1
- Ononis --aginalis Vahl
1
- Ononis serrata Forssk.
2
- Prosopis stephaniana (M.B.) Kunth ex Spreng.
1
- Retama raetam (Forss.) Webb
1 0
- Trigonella maritima Del.
2
- Trigonella monspeliaca L.
1
IRA & ORSTOM (TUNISIE,

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SUIVI IN SITU D’ACACYA TORTXLS ssp. RADL)KAKA EN BIOCLIMAT
IMEDITERRANEEN ARIDE INFERIEUR (TUNISIE PRESAHARIENNE)
1. Suivi phénologique
d ’
1.1. i n d i
Phénologie v i d u
L’individu à suivre n’a pas permis de défti le cycle de vie de cette espèce, cette action doit
etre refaite d’une manière minutieuse.
1.2. Phénolopie de copulation
Deus population ont été retenues: Population de Relkhir, elle est située sur un glacis
calcaire et est exposée au sud-est. La Population du Parc Haddej, elle est localisée dans une
cuvette à sol d’apport mixte: alluvions et colluvions.
Les figures 1 et 2 montrent respectivement le cycle de vie annuel moyen d%c~~ia tnrtilis
ssp. raddima de la population de Belkhir et du Parc Hadde-j.
.A/ Population de Belkhir
- Apparition des feuilles: elle débute vers la 2ème décade du mois de juin (le 23!06). Leur
chute commence vers la fm de la 2ème décade du mois de mai (19/05) et s’intensifie au
débourrement de l’année suivante. Ainsi Acacia tortilis se caractérise par des feuilles de type
marcescent.
- Floraison: il faudrait signaler que cette phase se fasse en deux périodes:
* Première periode: elle commence au même moment que l’apparition des feuilles @me
décade du mois du juin). La majorité des fleurs ( r 9040) tombent à la fin du mois de juillet.
* Deusieme pkiode: elle débute 3. la fin de la 3éme décade du mois d’août (27,08) et
c.ontinuc jusqu’à la fm de la première décade du mois d’octobre (19 10).
T,e creux, ainsi wnstaté. pendant un mois (du 2%‘07 au 27W) est du a une çhcnitle (non
encore déterminée) qui attaque les f‘leurs (voir les feuilles) a leurs pédoncules.
- l+uctification: cette phase c0rnmenc.e à partir du dëbut de la 2ème décade du mois de
septembre ( 16iO9) et continue jusqu’à la fin du mois de mai.
- Maturation: le debut de la maturation a lieu vers le début de la lère décade du mois de
*juin (07iO6).
IRA & ORSTOM (TUNISIE,

---

B/ Population du Parc Haddej
- Apparition des fkuilles: elle dibute vers la fm de la 3ème décade du mois de juin (28/06).
Vers la fm de 3ème décade du mois d’août, une chute importante des feuilles à été enregistrée
(+~WO des individus). Cette chute est due à la même chenille signalée dans la population de
Bekhir. La réapparition des feuilles aura lieu à la fin de la Ière décade du mois de septembre
(07!09) et leur chute finale commence à partir de la fin de la 2ème décade du mois de mai
(19105) et elle devient importante au moment du débourrement de l’année suivante.
- Floraison: deux périodes, séparée par un mois, sont distinguées chez cette population et
ceci pour la meme cause citée pour la population ci-dessw:
* Première pk-iode s’étale entre la fin de la 3ème décade du mois de juin (28/06) et la fm
de la 2ème décade du mois d’août (20/08)
* Deuxième période débutant vers la fm de la lère décade du mois de septembre (07/08)
et elle se termine vers la lère décade du mois de novembre (054 1).
- Fructification: débute vers la lère décade du mois d’octobre (0700) et elle continue vers
la Grn du mois de mai.
- Maturation: cette phase commence vers la fm de la Zème décade du mois de mai (19106).
1.3. Comparaison de phases phénologiques des deux ponulations
Les données de la figure 3 à 6 permettent de relever les constatations suivantes:
- un dëcalage dans le temps entre les 3 premières phases v&&atives des deux populations à
Sal:oir l’apparition des feuilles. la floraison et la fi-uctification. Ce décalage est de 5 jours pour
les deux première phases et 21 jours pour la troisième phase.
- la population de Bekhir se caractérise par la précocité des phases apparition des feuilles,
floraison et fructification. Cette précocité est due probablement à son exposition au soleil
(versant sud) et ceci contrairement à celle du Parc Haddej qui se situe dans une cuvette.
- la chute de feuilles est par contre plus précoce chez la population de Hadde-j.
- l’attaque des feuilles et de Beurs sont plus importantes chez la population de Haddej que
celle de Bekhir.
2. F’onctionnement hydrique
2.1
--_ L. Cinétique
-_-
journaiittre et variation saisonnjére du potentiel hvdrieg des rame-s
Le potentiel de base (ou potentiel maximum) est observk au début de la journée avant le
lever du soleil et à la fin de la joumie après le coucher du soleil (figure 7). Il varie de - 1,l et -
1.4 M~a. Ll est plus bas en saison automnale et hivcmale.
Le potentiel minimum est observ2 vers 13 h (heure lwale) en été (-2?47 M?a), en
automne (-2,Ol hITa). Au printemps. il est observé vers 16 h (-2,17 MPa). En en hiver, le
potentiel minimum sont obsen-È \\.en 16 h (-3.07 b,IPa).
IRA & ORSTOM (TUNISIE,

---

2.2. Variation annuelle du potentiel hydrique des rameaux
__~~.---.-~
--- . .-~_
Quatre individus sont retenusY ils ont les diamètres de base du tronc (mesuré a 20 cm du
sol) 5 cm 10 cm, 30 cm 35 cm et 40 cm. Les données de mesure du potentiel minimum,
reportées à la figure 8, montrent que:
- le potentie1 minimum est fonction du diamètre de l’espèce et par conséquent de son age;
- généralement plus le diamètre est petit plus le potentiel minimum est bas -3,5 MPa pour
le diamètre 10 cm et -2.5 hWa pour les diamètres 40 Cm par exemple:
- quant l’individu est défolié le potenti.el minimum pourrait avoi.r la même valeur que le
potentiel de base;
- le potentiel minimum est de -2,19 à -2,7 MPa au début de démarrage végétatif (‘juin), il
décroît pour atteindre - 1: 5 3 - 1,b MPa au mois de septembre, sauf pour l’individu de classe 5
cm de diamètre;
- à partir du mois de décembre le potentiel minimum commence a décroître
progressivement pour atteindre sa valeur la plus basse vers le mois de juin de l’année suivante.
NB. Cette interprétation reste incomplete en l’absence des données de reserve hydrique du sol
IRA & ORSTOM (TUNISIE,

---

CYCVIBEL.DOC
Fig. 1. Cycle de vie annuel moyen de la population d’Acacia tuttilis de
Belkhir en Tunisie présaha.rienne
Fréquences des
individus (en %)
FL: floraison (débaurrement + épanouissement complet des fleurs)
FR: fructification (nouaison + formation du fruit et de la graine)
MT: maturation
VG: gonflement des bourgeons jusqu’au début de chute de feuilles
IRA & ORSTOM (TUNISIE,
R

---

---

COMPVGDOC
100--
900
80
70
60-
Fréquences des 50
individus (en %)
&ikhl’r
Haddej
papulations
. du gonf\\ement des bourgeons végétatifs jusqu’au début de Chute de feuilks
IRA & ORS-TOM (TUNISIE\\

---

COMPFLDOC
Fiy. 4. Comparaison de 18 phase floraison” des deux populations d’iicacis.
tortilis en Tunisie présaharienne
Fréquences des
individus (en %)
4 0
&,&&
Haddej
Populations
Dates d’obsetvation
* débourrement et épanouissement complet des fleurs
IRA & ORSTOM (TUNISIE~

---

COMPFR.DOC
’ “cation” de deux populations
Fig. 5. Comparaison de la phase frufitft
d’Acacia tottilis en Tunisie pr&aharienne
Dates d’observation
de la nouaison jusqu’a la formatlon de la graine
l
12
IRA & ORSTOM (TUNISIE)

---

COMPMT.DOC
~~~q.mr~isun de la phase m;itumtion de deux pupulatian d’Acacia
Fiy. 6. .,
tutMis en Tunisie présaharienne
tihC,f-
Haddej
Populations
Dates d’observation
IRA & ORSTOM (TUNISIE,

---

ACTORGPl .XLC
Fig. 7. Variations nycthém~rales et satsonnières
du potentiel hydrique des
rameaux d’Acacia tortilis en bioclimat méditerranéen aride inférieur (Tunisie
présa.harienne)
1 6 juin 1993: Saison estivale
5 octobre 1993: Saison automnale
4 janvier 1994: Saison hivernale
7 avril 1994: Saison printanière
0 . 5
0
+ --.-- + . . .._.. -- _. -~ --- ---..-.- i..---... --i----- ..---- j _. .- -.._ A-..--
;
_.._. ’r-----j
Heures d’observation
IRA & ORSTOM (TUNISIEI

---

ACTORGH2.XL.C
Fig. 6 Variation annuelle du potentiel hydriyue des rameaux d’Acacia
tortilis, selon les classes d’âge, en bioclimst mbditerranken aride infbieur
(Tunisie présciharienne)
zcc
a 1.5
OS
0
I
-._j . .._ _
_ ~- r -.._-_ t -_.. -t- --___ :----“.---i-.. .--t.--c _..-. 1.-- ..-- i
Dates d’obdervation
IRA & ORSTOM ITUNISIF,

---

RAPPORT II
LE FLOC’H E., ARONSON J., BERGER A., WAREMBOURG F., BLANCHARD
GROSSMANN A., MOREL M., ROJAS-TRANGAY K., VIAL L.

---

ANALYSE DE LA DIVERSITE DES LEGUMINEUSES PERENNES EN TUNISIE
(Edouard Le Floc’h & Mme Anne Grossmann)
En Tunisie aride, une troisième campagne de prospection, des légumineuses
pérennes et des micro-organismes qui leur sont associés, a été menée en avril 1994
(comme pour les deux années précédentes) avec la participation de E. Le Floc’h.
Cette campagne a plus particulièrement concerné les espèces les plus rares de la
diction : Genista saharae, Lotus roudairei, Medicago marina, Lotophyllus argenteus).
Une autre partie du programme relatif à l’étude de la diversité est également
actuellement engagée. Elle fait partie d’un programme plus large et opérationnel
depuis déjà plusieurs années. Il vise, pour ce qui concerne le projet STD3, par le
biais de la constitution d’un Système d’Information Géographique (SIG) adapté, à
permettre une analyse simultanée d’indications relatives à la répartition conjointe ou
séparée des diverses légumineuses intéressantes pour le projet. La démarche se
fonde sur les possibilités offertes, par le logiciel Arcinfo, de croiser entre elles les
informations de diverses bases de données. II s’agit dans notre situation et pour le
moment, d’informations relatives à des relevés floristiques (listes d’espèces
présentes dans un site donné) localisés dans l’espace et dans le temps. Ces
données seront en particulier croisées avec les informations de cartes altimétriques
et bioclimatiques déjà digitalisées pour cette étude.
Le premier objectif, de la partie de ce travail menée dans le cadre du projet
STD3, est d’affiner les connaissances phytosociologiques concernant les
légumineuses pérennes de Tunisie aride. Cet objectif atteint il sera possible de
rationaliser les plans d’échantillonnage pour l’analyse, déjà avancée, de la diversité
des associations “IégumineusesImicro-organismes associés”.
Ce programme en cours constitue un travail de longue haleine qui doit se prolonger
au moins sur toute l’année 1995.
ECOLOGIE FONCTIONNELLE COMPARATIVE DE QUELQUES LEGUMINEUSES
MEDITERRANEENNES ET ARIDO-TROPICALES DE TYPES BIOLOGIQUES
CONTRASTES
(Melles Marina More1 et Karla Rojas-Trangay, MM James Aronson, Frank
Warembourg, Laurent Vial et Edouard Le Floc’h)
1. Ecologie du carbone et réponse au stress hydrique de jeunes plants nodulés
d’Acacia tortilis raddiana. (DEA L. Vial 1993)
1.1. Objectif
Ce travail avait pour objectif d’étudier les stratégies adaptatives développées
par Acacia tortilis raddiana en réponse aux principaux facteurs limitants de son
environnement que sont l’eau et l’azote minéral.
CEFE L. Emberaer. Montoellier (FRANCE)

---

1.2. Méthodes
Des jeunes plantules, obtenues en serre à partir de semences d’Acacia tort;/;s
raddiana d’origine sénégalaise, ont été inoculées à plusieurs reprises avec le
Rhizobium sp. ORS 1072 sélectionné par I’ORSTOM de Dakar. C’est sur ce matériel
qu’a été effectué un suivi de la respiration racinaire (mesurée par un analyseur de
gaz à infrarouge) pendant plusieurs cycles de dessèchement sur des individus
marqués au 14CO2.
Durant la même période le suivi a également concerné : l’évolution de la
température, de la fixation d’azote et de l’intensité du stress hydrique.
1.3. Résultats
Les résultats principaux concernent :
- l’économie du carbone en relation avec l’activité fixatrice,
- les effets du stress hydrique sur le niveau de fixation d’azote et l’allocation des
photosynthétats.
Ces résultats peuvent être brièvement résumés comme suit :
- l’activité fixatrice est coûteuse pour la plante mais parait compensée par une
assimilation plus importante de COZ,
- les réponses d’Acacia tortk raddiana au stress hydrique vont dans le sens d’une
stratégie d’évitement,
- le déficit hydrique détermine une orientation des photosynthétats vers les racines
plutôt que vers les feuilles,
- la fixation d’azote est très sensible au dessèchement,
- l’étroite corrélation linéaire qui existe entre respiration racinaire et “l’activité
réductrice de l’acéthylène” (ARA) suggère que le coût de la fixation ne dépend pas
du stress de la plante,
- le recouvrement de la capacité fixatrice après irrigation n’est que partiel.
2. Compétition et transfert d’azote dans les associations légumineuses
(Medicago spp.) - graminées ( Dactylis glomerata) (DEA M. More1 1993)
2.1. Obiectif
Divers types de transferts d’azote d’une plante fixatrice vers une autre plante
non fixatrice ont déjà été bien explorés, à l’exclusion cependant du transfert direct à
court terme (quelques jours) très nettement moins documenté que ceux à long et
moyen termes. C’est avec cet objectif de mieux connaître les possibilités de transfert
à court terme que la présente étude a été menée.
2.2. Méthodes
N’ayant pu obtenir à temps les souches symbiotiques de légumineuses
fixatrices d’azote atmosphérique africaines, il a été décidé de travailler sur des
espèces méditerranéennes peu étudiées à savoir Medicago poiymorpha cv. Europe
et Dactylis glomerata KM2.
CEFE L. Emberger, Montpellier (FRANCE)
3

---

La mesure de la fixation de l’azote atmosphkrique a été faite par la méthode de
l’activité de réduction de I’acéthylène (ARA), appliquée à des individus marqués au
15N2. Cette méthode est à la fois facile d’emploi et non destructive.
2.3. Résultats
Les résultats peuvent être brièvement résumés comme suit:
- Les espèces étudiées ont des stratégies différentes d’utilisation de l’azote fixé.
Ainsi Medicago polymorpha, espèce annuelle transfert le maximum d’azote vers ses
parties aériennes alors que Dactylis glomerata, espèce pérenne, accumule l’azote
dans ses racines,
- la culture mixte n’a pas bénéficiée à Dactylos glomerata en terme de production de
biomasse,
- aucun transfert d’azote à court ou à moyen terme n’a pu être détecté dans cette
association de deux espèces.
II reste cependant possible que la détection de transfert entre les individus de ces
deux espèces soit, dans le cadre précis de cette expérimentation, imputable à un
trop faible taux de fixation d’azote.
3. Réponse de légumineuses pérennes africaines à des régimes hydriques et
nutritifs variés et importance de la symbiose avec les micro-organismes
fixateurs d’azote (Rhizobium).
Les objectifs de cette étude, menée sous forme de deux expérimentations, sont:
- d’approfondir notre connaissance de la dynamique des écosystèmes en question et
du rôle de légumineuses de divers types biologiques présents à des stades
différents de la succession dans les écosystèmes,
- d’étudier les conséquences de la symbiose, avec des micro-organismes associés
fixateurs d’azote (Rhizobium ou Bradyrhizobium), sur la réponse d’un certain nombre
de légumineuses pérennes africaines (considérées comme candidates pour la
réhabilitation des terres dégradées au nord au sud du Sahara), à différents types de
stress hydrique et nutritif.
Ces conséquences sont analysées au travers des modifications qu’elles provoquent
sur les végétaux au niveau : de la phénologie, de l’allocation des ressources, de la
teneur en azote et en carbone et de la capacité à fixer l’azote atmosphérique. Selon
le type biologique, l’origine biogéographique et le rôle fonctionnel qu’elles exercent
dans leurs écosystèmes respectifs, il est supposé que les diverses espèces
présentent différentes stratégies adaptatives. Cette question a déjà été partiellement
abordée pour 4 espèces légumineuses ligneuses du désert du Sonora en Amérique
du Nord (W. Jarre11 et R. Virginia, manuscrit non publié), et pour 44 espèces de
types biologiques de l’Amérique tropicale (Aronson ef a/., 1992). A notre
connaissance rien n’a été encore fait sur ce thèrne pour les légumineuses africaines.
Notre but principal est de déterminer si, au delà des différences inter-
spécifiques, des tendances existent, parmi les différentes espèces d’un type
biologique donné, ou au niveau des deux régions arides en question (nord africaine
et soudano-sahélienne). Dans l’affirmative, les résultats seraient d’un grand intérêt
CEFE L. Emberger, Montpellier (FRANCE)
1

---

dans le choix des espèces à utiliser dans les essais de réhabilitation entrepris dans
le cadre du Projet. Ces résultats auraient, de plus, un grand intérêt pour la
confirmation de l’avantage de l’utilisation des légumineuses fixatrices d’azote dans
la restauration ou la réhabilitation écologique en général.
Quatre questions principales définissent notre problématique.
- la fixation d’azote atmosphérique procure-t-elle un avantage significatif dans la
résistance des légumineuses au stress hydrique?
- cet avantage, s’il existe, est-il le même que le stress hydrique soit estival ou
hivernal?
- y-a-t-il des différences écophysiologiques significatives (cycles de vie, allocation
de ressources, résistance au stress, capacité et phénologie de la fixation d’azote,
etc.) selon le type biologique et la provenance, entre les différentes espèces de
légumineuses nodulées soumises au stress hydrique?
- quels enseignements peut-on tirer, pour l’écologie de la restauration et de la
réhabilitation, des résultats obtenus (complémentarité, compétition, etc.)?
Pour le moment deux études ont été menées dans ses perspectives.
3.1. Réponse à la fertilisation minérale de 12 espèces de Iéoumineuses pérennes
(J. Aronson & E. Le Floc’h)
3.1.1. Matériel et méthodes
Nous avons retenu 12 légumineuses de types biologiques et de provenances
géographiques (nord et sud Sahara) contrastés. Dans une première partie du
programme (1992-93), 60 individus, répartis en quatre traitements, ont été comparés
pour leurs réponses à des apports d’engrais azoté et phosphorique. Ces individus
ont été élevés durant 10 mois, en pots contenant chacun 1 kg de sol. Les
inoculations, des individus des différentes espèces, ont été effectuées avec une
suspension de sols prélevés, in situ, au pied d’un ou de plusieurs individus de
chaque espèce.
Les quatre traitements imposés étaient les suivants : témoin, +N, +P, +(N+P). Le sol
utilisé avait été reconstitué de façon à simuler les deux types de sol caractéristiques
(pauvreté en azote et phosphore) du sud tunisien et au nord du Sénégal.
Les sols des témoins présentaient donc une teneur d’environ 12 ppm d’azote (NO3
et NH4). Les apports d’engrais azoté et phosphorique, aux plantes des 3 autres
traitements, ont été réalisés en deux applications séparées de 3 semaines, pour des
doses équivalentes à 60 unités/ha.
Les paramètres suivants ont été mesurés : hauteur (cm); biomasse (poids
sec) des parties aériennes. des racines, des nodosités, des gousses (pour les 2
espèces qui ont fleuri et produit des gousses durant la période de l’expérience) et de
la plante entière. Les teneurs en carbone et en azote ont également été
déterminées pour les différentes parties des plantes. Enfin, trois rapports ont été
calculés qui permettent d’éviter, en partie, les problèmes d’interprétation liés à la
différence de taille moyenne des individus des différentes espèces.
Les analyses statistiques suivantes ont été employées pour chaque
paramètre: une ou plusieurs ANOVA et tests de Tukey (“pairwise comparison of
means). Ensuite, pour les paramètres qui montraient des différences significatives
CEFE L. Emberger, Montpellier (FRANCE)
5

---

parmi les espèces, des graphes comparatifs ont été dressés pour évaluer les
réponses aux différents traitements.
Tableau 1. Liste des espèces étudiées
Genre et Espèce
Type biologique
Origine
Stade de
succession
. . . _ .__......._._...... - . .._....-.... _ . . . . . . .._........-.................
-- . . . . . . .
..-............................................

_ . . ..-...... _ . . . . _ .I......... I..^__ __ . . . .._________._______I____^^ _-___ __ _._I___._____
Acacia nilotica var adansonii
arbre
Sénégal
4
Acacia senegal
arbre
Sénégal
4
Acacia tortilis subsp. raddiana
arbre
Tunisie
4
Acacia tortilis subsp. raddiana
arbre
Sénégal
4
Faidherbia albida
arbre
Sénégal
4
Piliostigma thoningii
arbuste
Sénégal
1-3
Retama raetam
arbuste
Tunisie
3
Anthyllis henoniana
chaméphyte
Tunisie
4
Argyrolobium uniflorum
chaméphyte
Tunisie
2-4
Astragalus
armatus
chaméphyte
Tunisie
-I-2
subsp.tragacanthoides
Indigofera tinctoria
herb. pérenne
Sénégal
1
Ononis natrix
ane
Tunisie
1-2
* Ces stades (1 à 4) sont déterminés approximativement mais représentent
cependant la position relative la plus fréquente de l’espèce dans les stades de
succession des différents écosystèmes. Ces stades vont de 1 (stade pionnier) à 4
(écosystème bien développé en bon état).
Une évaluation globale est en cours visant à tenter d’interpréter les résultats
en termes de contribution en fonction de l’origine, du type biologique et du stade de
succession où ces espèces sont présentes.
3.1.2. Résultats
Les résultats révèlent des différences significatives parmi les espèces et les
types biologiques pour la plupart des paramètres, mais pas entre les deux origines.
Aucune tendance générale ne se dégage, mais plusieurs indications permettant de
mieux réfléchir la réhabilitation et importante pour une meilleure compréhension du
rôle de ces différentes espèces dans leurs écosystèmes respectifs ont été mises en
évidence. En particulier, comme prévu, le traitement +P a provoqué la plus forte
nodulation et fixation d’azote chez beaucoup d’espèces. Cette fixation a même été
plus forte que le dans traitement +(N+P).
L’allocation des ressources (parties aérienneslparties racinaires) varie selon
les traitements. Néanmoins, les rapports C/N et N2 fixé/poids des nodosités ne
varient pas d’une façon significative en réponse aux 4 traitements. Ceci dit, les types
de réponse des différents espèces sont très fortement contrastés, ce qui révèle
d’évidentes complémentarités entre espèces. Ces complémentarités pourront être
exploitées dans des futurs essais de réhabilitation. En plus, il est important de noter
que les deux provenances d’Acacia fortilis subsp. raddiana ont montré des réponses
significativement différentes aux apports d’engrais.
CEFE L. Emberger, Montpellier (FRANCE)

---

Un article sur les résultats de cette expérience est actuellement en
préparation et sera soumis à publication au cours de l’année 1995.
3.2. Réponse de quelques Iéoumineuses pérennes africaines au stress hydrique et
rôle de la fixation d’azote. (DEA de K. ROJAS-TRANGAY 1994)
3.2.1. Objectifs
Dans ce travail, nous avons entrepri.s d’étudier la réponse d’un certain
nombre de légumineuses, inoculées ou non, au stress hydrique.
II ne s’agissait, bien entendu, pas ici d’aborder le thème de l’adaptation au stress
hydrique avec la même précision que dans les travaux réalisés par les
écophysiologistes impliqués dans ce même programme STD3. II était seulement
souhaité établir des comparaisons pour un plus grand nombre d’espèces relevant,
encore une fois, d’une gamme assez large de types biologiques contrastés.
Les hypothèses émises étaient les suivantes:
- le taux de croissance, la capacité de fixation de l’azote atmosphérique et le rapport
GIN sont, en situation de stress hydrique, plus affectés chez les”méditerranéennes”
que chez les “tropicales”. En effet, ces dernières adaptées à des conditions
environnementales plus imprévisibles sont probablement dotées d’une plus forte
plasticité phénotypique.
- la plasticité de réponse des espèces tropicales au stress hydrique est
vraisemblablement moindre puisqu’elles s’ont adaptées à des conditions
globalement plus favorables (total pluviométrique plus élevé). Le stress hydrique
entraînera chez elles un fort taux de mortalité plutôt que des différences de réponse
phénotypique.
- indépendamment des provenances, les herbacées pérennes et les annuelles
s’adaptent mieux et plus vite que les chaméphytes et les nanophanérophytes
(arbustes) au stress. Les espèces arborescents sont les plus sensibles.
- en absence de stress hydrique la performance de la fixation sera décroissante
selon les types biologiques en partant des herbacées jusqu’aux arbres. En présence
de stress hydrique c’est l’ensemble des caractères adaptatifs à la sécheresse de
chaque espèce qui déterminera les réponses : croissance, phénologie, performance
de la fixation, etc.
3.2.2. Matériel et méthodes
Vue la grande complexité de l’expérience projetée, nous n’avons retenu ici
que 8 espèces (4 par provenance). Chaque espèce a été inoculée, au moment du
repiquage,
avec une souche de Rhizobiwm fournie par le laboratoire de
microbiologie de I’ORSTOM à Dakar et supposee infestante.
Le niveau nutritif était maintenu légèrement déficitaire en azote (mais non
pour le phosphore) et ce afin d’optimiser les conditions de fixation et de simuler des
conditions édaphiques rencontrées sur le terrain. Les plantes étaient arrosées avec
de l’eau déminéralisée afin d’éviter un enrichissement du milieu de culture au cours
de l’expérience.
CEFE L. Emberger, Montpellier (FRANCE)

---

Dans le dispositif les espèces méditerranéennes ont été mises en culture en
plein air (régime de stress hivernal) alors que les espèces originaires du Sénégal
ont été cultivées en serre “tropicalisée” (rkgime de stress estival). Des sols
contrastés, reconstitués, ont également été utilisés pour les deux groupes avec
comme objectif de simuler au mieux les sols typiques des deux régions
géographiques concernées. Pour chacun des deux groupes d’espèces, les quatre
traitements imposés peuvent être résumé ainsi:
- non-stress& non-inoculé (NS NI)
- stressé, non-inoculé (S NI)
- non-stress& inoculé (NS 1)
- stress& inoculé (S 1).
Tableau 2. Liste des espèces étudiées
L--w
Genre et Espèce
Type
Origine
Stade de
biologique
succession
. . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .__ . ._ . . _. . . . . __ . . . . . . . . . _.
Espèces méditerranéennes
Medicago polymorpha
annuelle
T u n i s i e l - 4
Astragalus gombo subsp.gombiformis
herb.
T u n i s i e l - 2
pérenne
Retama raetam
arbuste
Tunisie 3
Acacia tortilis subsp. raddiana
arbre
Tunisie 4
Espèces soudano-sahéliennes
Acacia senegal
arbre
S é n é g a l 4
Acacia tortilis subsp. raddiana
arbre
S é n é g a l 4
Faidherbia albida
arbre
S é n é g a l 4
Indigofera tinctoria
herb.pérenne Sénégal
3-4
* Ces stades (1 à 4) sont déterminés approximativement mais représentent
cependant la position relative la plus fréquente de l’espèce dans les stades de
succession des différents écosystèmes. Ces stades vont de l(stade pionnier) à 4
(écosystème bien développé en bon état).
Après 6 mois de culture nous avons procédé à l’évaluation de l’allocation de
biomasse entre les parties aériennes (tiges, feuilles, fruits), et racinaires, et
éventuellement des nodosités. Sur quatre individus de chaque espèce et par
traitement, le rapport C/N a été déterminé pour les parties aériennes, les racines, et
les nodosités.
Afin de compléter les données obtenues, durant la même expérience, des
observations et mesures ont également été m’enées sur la phénologie, la réponse
écophysiologique au stress hydrique (fluctuations de potentiel hydrique dans la
plante) et l’allocation de ressources. Pour les quelques espèces pour lesquelles des
nodules ont été observés (toujours en très faible quantité) 3 à 4 individus nodulés
ont été retenus pour détermination, par la méthode de “l’activité de réduction de
l’acétylène”, de leur niveau de fixation relative cl’azote atmosphérique.
CEFE L. Emberger, Montpellier (FRANCE)
8

---

3.2.3. Résultats
II n’a été observé qu’un très petit nombre de nodules sur les 8 espèces et ce
malgré que l’inoculation ait été effectuée avec des souches rhizobiennes supposées
infestantes. Pour cette raison, les comparaisons “inoculékron-inoculé” n’ont pas été
fructueuses. Néanmoins, la comparaison des réponses des différentes espèces au
stress hydrique est restée possible et a fourni des résultats intéressants. Un
exemple de ces résultats bruts est présenté au tableau 3.
Tableau 3. Rapport Racineslparties aériennes de quelques espèces de types
biologiques différents.
Traitements
Acacia tortilis subsp. raddiana (-Sénégal) 1.4’9a” 1.84 b 1.61a 2.25b
Acacia tortilis subsp. raddiana (Tunisie)
1.16a
1.51a
1.36a
1.09a
R e t a m a r a e t a m .
.6!5a
.73a
.46a
.72a
Astragalus gombo subsp. gombiformis
1.16a
.71b
.97a
.63b
Medicagopolymorphaa
2.14b
1.87a
1.90a
Dans une même ligne de données une même lettre indique que ces données ne
sont pas significativement différentes (P < 0.05). Les résultats significativement
différents se distinguent par des lettres différentes.
Deux conclusions peuvent être rapidement tirées de ce tableau :
- certaines espèces présentent une allocation de ressources variable selon la
présence ou l’absence de stress hydrique. La réponse de Astragalus gombo reste
délicate a interpréter,
- les différentes espèces ont des stratégies très contrastées face au stress
hydrique. Ceci pourra être d’un secours indéniable dans le cadre d’un programme
de réhabilitation. Les deux provenances d’Acacia tortilis subsp. raddiana ont encore
montré des réponses différentes au stress imposé.
Comme pour l’expérience précédente, sur la réponse des espèces aux
régimes nutritifs, il n’est pas facile d’identifier des tendances constantes pour les
espèces d’un même type biologique ou d’une miême origine géographique.
Les médiocres
résultats des inoculations entreprises pour cette
expérimentation ont gravement altérés les chances de répondre avec pertinence aux
questions posées. II est donc envisagé qu’elle puisse être répétée avec un mélange
de nouvelles souches. La poursuite de cette é,tude est donc envisagée ; elle pourra
d’ailleurs être étendue à d’autres espèces durant les deux années à venir. Dans le
même temps, il est envisagé de poursuivre également un approfondissement des
recherches pour les espèces les plus prometteuses : Acacia spp., Astragalus spp.,
Indigofera spp. Le groupe envisage en outre de solliciter la collaboration de Mr.
DHILLION Schivcharn, spécialiste en particulier des champignons du sol, dans ce
programme futur.
CEFE L. Emberger, Montpellier (FRANCE)

---

RAPPORT III
GREGO S., CACCIARI l., BADALUCCO L, DE CESARE F., QUATRINI P.,
MOSCATELLI C.

---

L’équipe de Viterbo a travaillé pendant la deuxième année du contrat avec les
échantillons de sols pris en Tunisie. L.‘étude s’est concentrée sur la
caractérisation biochimique du soi de la rhizosphèe des espèces qui seront à la
base de l’étude du projet. Nous avons aussi mis au point toutes les méthodes
pour la caractérisation physiologique des souches de Rhizobium isolées dans
les mêmes endroits par le laboratoire de microbiologie de I’QRSTOM a Dakar
(Sénégal) et par l’équipe de microbiologie de I’IRA de Médéline (Tunisie).
Ont participé à ce travail:
Prof. Stefano Grego
Prof. Isabella Cacciari
dr. Luigi Badalucco
dr. Fabrizio De Cesare
dr. Paola Quatrini
Mme. Cristina Moscatelli
Tunisie
Les échantillons de sol ont été pris pendant la mission du Prof.Grego et du
Docteur. Quatrini en Tunisie du 2 au 9 avril 1993.
Pendant la prospection nous avons décidé de concentrer notre attention sur la
Station du Bou Hedma où a été installé l’instrumentation nécessaire à la
réalisation de la partie écophysiologique du projet. Dans la station il y a une
population de Acacia tortilis-raddiana et nous avons prélevé des échantillons de
sol de la rhizosphère des p!antes. Nous avons aussi prélevé des échantillons de
la rhizosphère de I’Astraoalus armatus, légumineuse très commune dans la
région de GabËs de la Tuni--.-
WC. nu total nous avons prélevé 20 échantillons.
Analyses Biochimiques et Biologiques-des Echantillons des sols
L’analyse des échantillons a pour finalité la caractérisation de I’environement
.
biochimique et microbiologique dans lequel se déroule l’infection et la fixation de
l’azote par le Rhjzobium. Les paramètres analysés ont été:
Université de TUSCIA (/TA LIE)
2

---

pH (KCI IN1
- activitée des enzvmes
protéase (ug Tyr/g ds h) avec l’hydrolyse de la Caséine pendant 1 h
d’incubation du sol à 52°C et à pH 8.1. La production des aminoacides est
déduite d’une courbe étalon construite avec différentes concentrations de
Tyrosine.
phosphatase (ug PNP/g ds h), qui hydrolyse le P organique en P
inorganique assimilable par les plantes, est analysé en suivant l’hydrolyse du
p-Nitrophénilphosphate a p-Nitrophénol pendant 1 h à 37°C et pH 5.4.
glutaminase (ug NH4+/g ds 2h), une amidohydrolase très importante
pour fournir l’azote aux plantes, est essayée avec l’hydrolyse de la L-glutamine
pendant 2h d‘incubation à 37°C et pH 10.
uréase (ug NH4+lg ds 2h) est essayée suivant la prodution de NH4+
de l’urée pendant 2h d’incubation a 37°C et àpH 9.0.
-
P assimilable (ug P/g cis)
-
C-CO2 dans 10 jours (ug CO2lg ds)
- C-de biomasse microbienne (ug C/g ds) est évalué avec la méthode de
fumigation-incubation .
-
ATp (nmol/g ds) est évalué après l’extraction acide avec la méthode de la
luciférine-luciférase.
-
NH4+ assimilable (g NH4+/ug ds)
-
qCC2 (ng C-C02/h/ug C-biomasse) qui est le rapport de la quantité de CO2
produite dans l’unité de temp et le C-de biotnasse microbienne, est évalué avec
la production de CO2 pendant 24h at 25°C.
Résultats
Parc de Bou Hedma
Dans la localité de Bou Hedma nous avon pris des échantillons dans la
rhizosphère de Acacia raddiana de différent âge de plantation (100, 25 et 10 ans)
et de Astragalus armatus. Le sol témoin à un pH (H20) alcalin et la mesure avec
le KCI donne une acidification très faible (0.2 unité de pH) montrant une faible
capacité du sol à rétenir des cations (Fig. 1). Le même résultat a été obterw dpns
le sol rhizosph&-ique de Araddiana de 100 et 25 ans. La situation est différente
Université de TUSCIA (1 TA LI E)
3

---

dans le sol des rhizosphères d’ A.raddiana de 10 ans et de Astragalus armafus
ou nous avons obtenu une acidification du pH de plus d’une unité. L’effet
rhizosphérique se règle en changeant la capacité de rétenir les protons (H+) et
l’absorption des éléments minéraux et detérmine probablement un habitat
favorable pour les activités microbiologiques et des enzymes exocellulaires. Les
differences que nous avons trouvées dans les sols des rhizosphères de A.
raddiana de différents âges sont dues principalement a la difficulté de rencotrer
chez les vieux arbres des racines jeunes qui sont actives dans l’absorption des
élements et dans la formation d’un sol avec des caractéristiques diffErentes par
rapport au sol non-rhizosphérique. Tous les résultats obtenus avec les sols
prélevés au pied des vieux A. raddiana indiquent qu’il est difficile de trouver l’effet
rhizosphérique.
Le CGomasse, qui est un paramètre quantitatif de la biomasse microbienne
présente dans l’échantillon du sol, est plus élevé dans les rhizosphères de
A.raddiana de 10 ans et de A. ar-/nafus par rapport a des scis non influences per
ie racines (Fig. 2) ; I’activite de la biomasse microbienne est très faible comme
cela est démontré par les valeurs de I’ATF’ et du qC02. C’est-à-dire que la
biomasse microbienne présente dans le sol, lest abondante et en repos. On doit
remarquer que l’on a prélevé les échantillons pendant la saison sèche et que
l’humidité des sols était entre 5 et 9%. Les sols prélevés dans la rhizosphère des
vieux A, raddiana ont une quantité de biomasse microbienne comparable a la
biomasse d’un sol non rhizosphèrique mais l’activité métabolique est supérieure.
Les activités des enzymes exocellulaires qui sont importantes pour la
minéralisation de l’azote de la matiere organique dans le sol, protéase, uréase et
L-glutaminase, montre une situatron tout a fai,t différerlt eiltre A, rackk~a 10 ass
et A. armatus (Fig. 3 et Fig. 4). L’Acacia a une activité protélitique très élevée qui
est presque dix fois plus forte que l’activité de l’enzyme dans la rhizosphère de
I’Asfragalus, L’activité de l’enzyme L-glutaminase qui nous le rappelons, provoque
la dÈsamination des aminoacides avec la formation du NHq+, est plus élevée
dans I’Asfralagus que dans lAacacia. II est possible que dans la rhizosphérique
de I’A. raddiana les activités d’immobilisation de l’azote soient prédominantes par
rapport à la minéralisation complËte des matières azotées; c’est -à- dire que la
dégradation des protéines s’effectue rapidement, mais les aminoacides sont
préférablement utilisés par les microbes pour former la nouvelle matière
organique et non pas pour contnuer la minéralisation. Pour I’A. armatus, les
processus de minéralisation sont favorisés par une activité élevée de l’enzyme L-
glutaminase. Chez les deux espèces on a une activité plus élevée de l’enzyme
Université de TUSCiA (ITALIE,
3

---

phosphatase avec une quantité plus faible de P soluble dans les échantillons du
sol rhizosphérique que dans le témoin(Fig. 5). Ce résultat confirme que le niveau
de P assimilable inversement lié à l’activité de l’enzyme phosphatase.
Les résultas sur la production de CO2 pendant 10 jours a humidité ei te,mpératu;e
constante (60% et 25°C) démontrent que la biomasse microbienne présente dans
la rhizosphére des plantes analysées est très active pour élever la quantité de
CO* produite pendant l’incubation. Après 10 jours la quantité de CO* produite est
deux fois plus élevée dans les sol rizosphérique par rapport autémoin. Cela est
vrai aussi pour les sols prélevés au pied des vieux Acacia qui, nous avons vue,
montrent une activité métabolique élevée.
Loc&:Z de Haddaj
Dans la localité de Haddaj on a prélevé les sols rhizosphériques de jeunes
plantes de A. raddiana et de A. amatus.
L’analyse des paramétres que l’on a testés montre que le sol n’est pas influence
par la prÈsence des racines. Les variations de pH sont les même que pour lesol
témoin ; la quantité de biomasse microbienne et son activité métabolique sont les
mêmes dans tous les échantillons. II n’y a aucune difference significative entre
les sols rhizosphériques et les sols non-rhizosphériques.
L’analyse de l’activité enzymatique révèle que tous les enzymes testés dans le
sol rhizosphérique de I’A. raddiana ont une activité plus élevée que le témoin et
I’A. armatus. Si l’on considere que la plupart des enzyme exocellulaires
rencontres dans le sol sont d’origine microbienne, il est possible que l’activité
plus élevée soit le résultat d’une situation favorable au développement de la
biomasse microbienne pendant la saison des pluies ; elle libère des enzymes
quanu erle se réduit à cause des changements des condittions climatiques. Cette
hypothèse doit être confirmée en prélevant des échantillons des sols pendant la
saison humide.
Université de TUSCIA (ITALIE)

---

pH (Bou Hedma)
Figure 1
Bou Hedma
C-Biomass
Figure 2
Université de TUSCIA (ITALIE,
6

---

Bou Hedma
500
YI
koo
bFit
3 0 0
2 0 0
100.
O -
kraddiana 100
kraddiana 25
Araddiana 10
.4. arm atus
Figure 3
Bled Thala
. ..-
200
-
_.
Figure 4
Universté de TUSCIA (/TALiE)
7

---

0-1
A.raddiana 100
A.raddiana 10
Control
Figure 5
Bou Hedma
0,61"
or4
~-
Cl ATP
Fa qc02
or2
A.raddiana 100
A.raddiana 10
Control
Figure 6
Univemté de TUSCIA (ITALIE)

---

Bou Hedma
6 0
u0 50
a
:: :
g.:
:$,.:::.:‘,
:... .:.A.
E
:::.::.y.
A.Raddiana
A. Raddiana
A. Raddiana
A.armatus
Control
1 0 0
2 5
1 0
Figure 7
HADDAJ
- -.------_
;tgpH KCI
/npH H20
Figure 8
Université de TUSCIA (ITALIE)

---

Figure 9
HADDAJ
140 7 ---.-
;-
~-
1 2 0 cm
/z
.$
2
100 T E
_.--
--
2
80 i=
_-
.-~
= 4. raddiana
.-
.a3
- - - -
~
q A. armatus
60
-
-
i.EzEiE
-
-
.t:
~
q Control
c
:
a
Protease
P hosphatase
Urease
L-glutaminase
Figure 10
Université de TUSCIA (1 TA LIE,
10

---

A raddiana
A amatus
Figure 11
Université de TUSCIA (ITALIE,
11

---

ASPECTS MICROBIOLOGIQUES
Les recherches, pendant la deuxième année, par l’équipe de microbiologie de Viterbo,
se sont poursuivies avec la caractérisation physiologique de 8 souches de Rhizobium
provenants de Tunisie et de 37 souches de la collection de Rhizobium du Laboratoire de
Microbiologie des Sols de Dakar.
La recnerche a porté sur la résistance au sel en milieu liquide et sur la résistance aux
antibiotiques. En outre, sur toutes les souches y compris celles étudiées pendant la
première année et comprenant 32 isolats obtenus à partir des sols prélevés pendant la
prospéction CEE au Sénégal (Novembre 1992) sur Acacia raddiana et comprenant aussi
7 souches isolées à partir d’un sol sénégalais par le Laboratoire DABAC de Viterbo
(Tab.l), nous avons effectué une étude sur la résistance aux hautes températures.
Nous avons même effectué, sur un échantillon de souches une première étude sur la
résistance à l’aridité.
METHODES
Résistance aux hautes températures
Sur tous les isolats nous avons vérifié la croissance à 40” , 42.5” , 45” C .
Toutes les souches ont été repiquées sur YMA (Vincent,1970) gelosé à l’aide de
batonnets de bois stériles (Bio-Méieux, France) à partir de colonies sur YMA de 72
h. Les boites ont été incubées à trois différentes températures.
Résistance au NaCI
La résistance au sel en YMB (Vincent,1 970) liquide a été evaluée en mesurant la
densité optique (à 540 nm) des cultures inoculées (1%) en tubes avec 8 ml YMB
contenant 0.01, 1, 1.5 , 2% NaCI; les lectures ont été réalisées pendant 4 jours
toutes les 24 h.
Résistance a l’aridité
La capacité des isolats à se multip!ier à un bas potentiel osmotique à 6ti ttistét: en
milieu liquide (YMB) dans leqce I nous avons ajouté des quantités croissantes de
polyéthylène glycole 4000 (PEG, Fluka) jusqu’à obtenir des potentiels
correspondants à ceux du NaCI à des concentrations de 1,1.5,2%. Les
Université de TUSCIA (ITALIE)
12

---

concentrations ont été définies expérimentalement avec un osmomètre 5500 Vapor
Pressure Osmometer (Wescor,USA)(Tab2). Les essais ont été conduits en milieu
liquide en utilisant la même méthode que pour les essais de résistance au sel.
Résistance aux antibiotiques
Neuf différents antibiotiques ont été utilisés à deux concentrations (50 et 100 g/ml)
pur déterminer le spectre de résistance des isolats. Des solutions concentrées de
streptomycine,
ampicilline,
erythromicine,
polymixine B, acide nalydixique,
néomycine, chloramphénicol, kanamycine et rifampicine ont été stérilisés par
filtration et ajoutées au milieu Tp ( tryptone, peptone, extrait de Iévure) gélosés
avant de les couler en boites. Chaque souche a ‘été inoculé en double sur le milieu
à l’aide d’un batonnet de bois St&ri!e.
RESULTATS
Résistance aux hautes températures
Toutes les souches étaient capables de se multiplier à 40” C, sauf trois souches
pr0venz.r.: du site en profondeur de Louga. La moitié des souches montrait une
croissance à 42.5” C, 5 souches à 45” C parmi lesquelles deux souches provenant
d’un sol aride, deux d’un sol salin et un isolat de surface (Tab. 3)
Résistance au NaCI
Nous avons testé la résistance au sel en milieu liquide des souches tunisiennes et
des celles provenant de la collection ORSTOM.
Alors que la majorité des isolats des sols du Sénégal montraient une croissance à
1% NaCI et certains pouvaient tolérer 1.5 et 2% :,les souches provenant de Tunisie
étaient inhibées déjà à une concentration de 1% (Tab.4).
Les isolats appartenant aux trois groupes taxonomiques de la collection ORSTOM
ont montré une sensibilité différente au sel. Les plus tolérants se sont avérés être
les isolats du groupe S qui poussaiwt à 2% NaCI, suivis par ceux du groupe A
parmi lesquels 45% toléraient ? .S% de NaCI et plus de 30% poussaient en présence
de 1% de sel. Le groupe SA était le plus hétérogene ,mais la moyenne des souches
était ini-,;;it=e déjà à une concentration de 1%.
Université de TUSCIA (ITALIE)
13

---

Resistance à l’aridité
La tolérance des microrgankmes à la sécheresse du sol peut être évaluée en
utilisant des solutions qui diminuent l’activité de l’eau en milieu de culture (Al-
Rashidi et al,l982). Le polyéthylène glycole a été choisi par rapport aux polymères
à faible poids moléculaire qui pourraient être albsorbés par le microrganisme pour
équilibrer l’effet osmotique.
Nous avons choisi des souches représentatives des différents niveaux de résistance
au sel.
Le stress osmotique causé par la présence de PEGinhibe moins la croissance des
bactéries que le stress salin (Tab. 5) ce qui confirme que, à potential égal ,I’effet
toxique des ions s’ajoute à l’effet osmotique du sel (Elsheikh et Wood, 1969).
Résistance aux antibiotiques
La résistance aux antibiotiques a un intéret écologique car elle confère aux
microrganismes une plus grande compétitivité et une capacité de survie plus
importante (Shoushtariet Pepper,l985)Les souches provenant de Tunisie et de la
collection ORSTOM se révèlent être plus résistantes à un plus grand nombre
d’antibiotiques (plus de 4 antibiotiques sur les neuf étudiés) que les souches
provenant du Sénégal testées l’année dernière (Tab 6).
Dans une étude sur les Rhizobium de !entiIles, Rai (1983) a trouvé que les souches
résistantes à la streptomicine et au chloramphénicole, montraient aussi une plus
grande tolérance au sel. En considérant les résultats des essais de salinité en
milieu liquide, cette hypothèse a été confirmée par les souches du groupe
taxonomique A qui sont résistantes à au moins 4 antibiotiques et poussent sur 1 .!Y%
de NaCI.
Les résultats de la caractérisation phénot@ique de toutes les souches ont été
décrits dans la Thèse de Doctorat du Dr Paola Quatrini : ” Diversità fenotipica e
genotipica di rizobi tropicali isolati da Acacia forfilis subsp. raddiana e da altre
leguminose perenni” dans laquelle sont aussi étudiés les caractéristiques
génétiques suivant les méthodes de pulsed-field electrophoresis et PCR-RFLP.
En outre un chemostat pour l’étude de la survie et de la compétitivité des souches
de Rhizohkm vient d’être mis au point.
Université de TUSCIA (ITALIE)

---

’ GROUPE
ORIGINE
ISOLAT
ORSTOM SA Sénégal
ORS 929
ORS 1045
ORS 1007
ORS 1009
ORS 1013
ORS 1071
ORS 1025
ORS 1016
ORS 1047
ORS 1057
ORS 1058
ORS 1072
ORS 1073
ORSTOM S
Sénégal
ORS 600
ORS 609
ORS 611
Pj12
ORSTOM A
Sénégal
ORS 1001
ORS 1004
ORS 1010
ORS 1015
ORS 1018
ORS 1020
ORS 1024
ORS 1026
ORS 1029
ORS 1030
ORS 1031
ORS 1032
ORS 1035
ORS 1036
ORS 1037
ORS 1038
ORS 1040
ORS 1046
ORS 1088
SITE 1
Sénégal, St Louis
ORS 1100
ORS 1101
ORS 1104
ORS 1099
ORS 1103
ORS 1102
SITE 58
Sénégal,Diama
ORS 1230
Tab.l- Liste des isolats
Université de TUSCIA (ITALIE)

---

SITE 59
Sénkgal,Qiama
0 3% 231
0 3s 1232
0 ?S 1233
0 =S 1234
0 ?S 1236
0 3s 1237
5! RA
0 ?S 1238
0 is 1239
0 3s 1240
SITE 61
Sénégal, Souillène 6’ D
0 3s 1241
SITE 23
Sénégal, Gueye 0 3s 1243
Kadar
0 ?S 1245
0 ?S 1246
SITE 16
Sénégal, Mbouba ORS 1249
ORS 1250
ORS 1251
SITE 2
Sénégal, Louga
ORS 1255
ORS 1259
ORS 1260
ORS 1267
ORS 1268
BLED THALA Tunisie
ORS 1423
ORS 1424
ORS 1425
ORS 1426
ORS 1427
ORS 1428
ORS 1429
ORS 1430
Tab. 1 (continue)
Universit6 de TUSCIA (iTAilE!

---

Tableau 2.- Potential osmotique et concentrations de NaCI et PEG dans le
milieu YMB
(a) potential osmotique du milieu YMB
Potential osmotique
NaCI ( % )
PEG ( % )
WA)
-0.1465 (a)
0
0
-0.9800
1.0
20.30
-1.3760
1.5
24.74
-1.8140
2.0
29.75
Tableau .3- Température maximale de croissance des isolats de Rhizobium de
l’Acacia tortilis.
T max
ISOLATS
30” c
ORS 1259,1267,1268
40” c
0RS1099,1100,1101,1102,1234,1239,1240,1246,
1013,1071,1016,1~72,Z073, 1001,1004,1020,1~~4
1015,lO24, lû26, 1029, 1031, 1032, 1035,1036, 1037,1038,1088,1423,
1426,1427,1428,1429,1430
42.5” C
0RS1104,1230,1231,1232,1236,1:237,1243,1245,
1249,1250,1251,1260,1105,929,1045,1007,1009
1025,1047,1057,1058,600,609,6111,1018,1020,
1030,1040,1046,1424
-.
1425,Pjl2,59RA
45” c
ORS 1233,1238,1241 ,1255,61 D
Université de TUSCIA (ITALIE)
17

---

Tableau 4 -Tolérance des Rhizobium spp au Nacl mesuré par la densité
optique (à 540) après 72 h d’incubation
Origine
Isolats
NaCI
0.01%
1%
1.5%
2%
G r o u p e 1 ORS 929
1 0.82
1 0.57
) 0.57
0
SA
ORS 1045
1.30
0.40
0.08
0
- ORS 1007 0.83
0.58
0.48
1 0.52
ORS 1009
0.82
0.30
0
10
ORS 1013
0.68
0.42
0.50
0.39
ORS 1071
0.75
0.72
0.55
0
t ORS 1025 1 0.77
1 ORS 1016 1 0.64
1 ORS 1047 1 1.30
1 ORS 1057 1 0.77
10
1 ORS 1058 1 0.75
1 0.38
10
1 ORS 1073 1 0.75
G r o u p e
ORS 600
0.79
0.57
0.54.
S
----“-
---“-
1 ORS 609
1 0.82
1 ORS 611
1
0.81
G r o u p e
ORS 1001
0.66
0.34
0.22
0
A
ORS 1004
0.60
0.62
0.22
0
ORS 1010
0.67
0.47
0.32
0.10
ORS 1014
0.66
0.09
0
0
ORS 1015
0.54
0.13
0.08
0
ORS 1018
0.48
0.36
0.54
0.09
ORS 1020
0.54
0.44
0.35
0.08
ORS 1024
6.32
-- 0.30
0.07
0
1 ORS 1026 / 0.61
Université de TUSCIA (/TALIEr
18

---

Tableau 4.-(continue)
II
1 ORS 1029 1 0.58
1 0.32
I 0.23
I 0.10
II
1 ORS 1030 1 0.66
1 0.63
II
1 ORS 1031 1 0.65
ORS 1032
0.60
ORS 1035
0.55
ORS 1036
0.53
II
1 ORS 1037 1 0.50
I
0.21
10
-
ORS 1038
0.52
0
0
0
ORS 1040
0.75
0.50
0.08
0
ORS 1046
0.56
0.67
0.59
0.24
ORS 1088
0.62
0.58
0.22
0
Tunisie
ORS 1423
1.13
0.16
0
0
ORS 1424
1.20
0.18
0
0
ORS 1425
1.10
0
0
0
ORS 1426
1.13
0.09
0
0
ORS 1427
1.10
0
0
0
ORS 1428
1.15
0.16
0
0
---
.-- - -
ORSI429
1.15
- 0
0
0
I
1 ORS 1430 1 1.15
Université de TUSCIA (/TA LIE)
19

---

Tableau 5- Tolérance à l’aridité de quelque souche de Rhizobium spp. évaluée
en ajoutant polyéthylène glycole 4000 (PEG) au milieu YMB à différentes
concentrations.La croissance des souches a été estimée en mésurant la
densité optique (à 540)
Isolat
Potential osmotique
MPa
-0.1465
-0.980
-1.376
-1.814
ORS 1238
0.13
0.10
0.06
0.02
ORS 1243
0.42
0.18
0.16
0.12
ORS 1425
0.32
0.13
0.06
0.02
..~
ORS 1233
0.17
0.18
0.09
0.03
ORS 1423
0.35
0.17
0.09
0.03
ORS 1236
0.36
0.17
0.12
0
ORS 1428
0.44
0.21
0.10
0.04
ORS 1231
0.36
0.18
0.09
0.02
ORS 1250
0.43
0.21
0.15
0.07
ORS 1099
0.39
0.18
0.12
0.05
- -
---------~
ORS 1241
0.44
0.18
0.17
0.07
ORS 1232
0.49
0.06
0
0
ORS 1245
0.68
0.22
0.23
0.23
Universifé de TUSCIA (ITALIE)
20

---

Tableau s- Rèsistance des isola& aux antibiotiques. STR: streptomycine,
AMP: ampicilline,ERI: erythromycine, POL: polymixine, NAL: acide nalydixique,
NEO: neomycine, CLO: chloramphenicol, KAN: kanamycine, RIF: rifampicine
(50 0 g/ml)
Isolat
Antibiotiques
STR
A M P
ERI
POL
NAL
N E 0
C L 0
KAN
RIF
ORS 929
-
+
+
+
O R S 1 0 0 7 -
+
+
+
O R S 1 0 0 9 -
+
+
O R S 1 0 1 3 -
+
+
O R S 1 0 1 6 -
+
+
O R S 1 0 2 5 -
+
+
+
4+
O R S 1 0 4 5 -
+
+
O R S 1 0 4 7 -
+
+
+B
O R S 1 0 5 7 -
+
+
O R S 1 0 5 8 -
+
+
+
O R S 1 0 7 1 +?+
+
+
9
ORS 1072
+
+
O R S 1 0 7 3 -
+
+
ORS 600
-
+
+
+
ORS 609
-
+
+
+
ORS611
-
+
+
PJ12
-
+
+
+
O R S 1 0 0 1 +
+
+
$
ISOLAT
STR
A M P
ERI
POL
NAL
N E 0
C L 0
KAN
RIF
ORS 1004
-
+
+
+
+
ORS 1010
-
+
+
+
ORS 1014
-’
+
+
+
ORS 1018
+
+
+
+
ORS 1020
+
+
+
+
ORS 1024
-
+
+
+
9
ORS 1026
-
+
+
+
c
ORS 1029
-
+
+
+
+
ORS 1030
+
+
+
+
+
+
ORS 1031
+
+
+
+
+
+
ORS 1032
.+-
+
+
+
+
+
+
ORS 1035
-
+
+
+
+
5
ORS 1036
-
+
+
+
+
c,
ORS 1037
-
+
+
+
+
4+
+
ORS 1038
+
+
+
+
+
ORS 1040
+
+
+
+
-j
ORS 1046
+
+
+
+
+
+
ORS 1088
--
+
+
+
ORS 1423
-
+
+
+
+
ORS 1424
-
+
+
+
ORS 1425
-
+
+
ORS 1426
-
+
+
+
ORS 1427
-
+
+
+
+
Universitk de TUSCIA (ITALIE)
21

---

ORS 1428 -
+
+
+
+
O R S 1 4 2 9 +B
+
+
+
+
ORS 1430 -
+
+
+
+
Tab.G(continue)
Université de TUSCIA (I TA LI El
22

---

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Université de TUSCIA (ITALIE)
23

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---

Le schéma expérimental est un essai factoriel à 2 facteurs contrôlés et à 5
répétitions. Le premier facteur contrôlé est l’espèce (2 niveaux), le second facteur
est la date de récolte (5 niveaux . 33, 53, 95, 120, et 140 jours de végétation).
Les paramètres suivants sont mesurés :
- hautecr de la tige (cm) ; diamètre au collet (mm)
- vitesse de croissance du pivot racinaire,
- biomasse des nodules en mg
- biomasse des racines principales, secondaires et des parties souterraines (mg)
- biomasse des feuilles, des tiges, et des parties aériennes totales (mg)
La figure II rassemble les résultats relatifs à quelques paramètres de
croissance des parties aériennes des deux espèces.
Au 120è jour de végétation, la hauteur de la tige principale ( F) est significativement
supérieure pour A. raddiana malgré une assez grande variabilité. Par contre à ce
stade de végétation, le diamètre au collet (G) reste très comparable pour les deux
espèces. La partie aérienne produit une biomasse (J) qui, à la récolte, se répartit à
peu près également entre feuilles (H) et tiges (l), pour chacune des deux espèces.
Cette biomasse est pourtant deux fois plus importante pour A. raddiana que pour A.
senegal.
Les résultats relatifs à l’appareil racinaire sont représentés sur la figue 12.
A trois mois de végétation, le pivot racinaire (A) est plus long chez A, raddiana que
chez A. senegal. Cette espèce conserve cette avance.
Pour les deux espèces, la vitesse de croissance, plus élevée que ce que nous
avions prévu, dépasse 50 cm par mois. Elle atteint 60 cm en un mois, 120 cm à deux
mois, et pour l’espèce la meilleure 160 cm à trois mois puis 200 cm à quatre mois.
La croissance est gênée durant le 5è mois car le pivot a déjà atteint le fond
de la buse. Ces premiers résultats nous conduisent à considérer que les conditions
d’élevage en pépinière doivent être revues, car ces espèces sont généralement
maintenues en pépinière pendant près de 5 mois dans des containers de 30 cm de
hauteur.
Les variations de la biomasse racinaire (E) confirme les meilleures
performances d’Acacia raddiana aussi bien pour la racine principale (B) que pour les
racines secondaires (C).
II en est de même pour la nodulation qui devient très importante chez Acacia
raddiana dès le 90è jour et se maintient, par la suite jusqu’au 140è jour de
végétation, très au-dessus de ce quelle est chez Ac’acia senegal.
Ces premiers résultats montrent les possibilités d’utilisation de ce dispositif
pour des études de comportement comparé en conditions semi-contrôlées.
Ultérieurement ce dispositif sera utilisé pour évaluer l’effet de contraintes hydriques
sur la croissance de différentes légumineuses pérennes.
Ecologie -0 RS TOM (Sénégal)
2 5

---

8 0
6 0
4 0
2 0
0
0
30
6 0
9 0
120
150
0
3 0
6 0
9 0
120
150
JOURS DE VEGETATION
JOURS DE VEGETATION
0
6 0
9 0
120
150
0
3 0
6 0
9 0
120
!
JOURS DE VEGETATION
JOURS DE VEGETATION
,
1 0 0 0 0
8 0 0 0
6 0 0 0
4 0 0 0
2 0 0 0
O@-q---J!
I
I
I
t
0
3 0
6 0
9 0
120
150
JOURS DE VEGETATION
Figure 11. Quelques paramètres de la
croissance du système aérien chez des
jeunes Acacia
:Acacia senegal (A.s) et
Acacia raddiana (A.r)
Ecologie -0RSTOM (Sénégal)
26

---

0
30
6 0
9 0
120
150
JDURS DE VEGETATIDN
JCWS DE VEGETATION
~_..
----
2400 --
C
/
loax
2ooo -.
P
8000
lb00 -’
/
1200 -’
6000
/
‘JO00
2000
o--l
l--J
0
3 0
6 0
9 0
0
Ii0
3 0
6 0
140
9 0
40
150
.KU?S DE VEGETATION
JM?S DE VEGETATION
60
0
0
30
6 0
9 0
120
150
&U?S OF VFGFTATICUI
Figure 12. Quelques paramètres de la
croissance du système racinaire chez des
jeunes Acacia
:Acacia senegal (A.s) et
Acacia raa’diana (A. r)
Ecologie -0RSTOM (Sénégal}
27

---

Fu~r ce qui concerne ce premier essai, on peut conclure que Acacia tortilis
subsp raddiana est avantagée par rapport à Acacia senegal au plan de la
croissance:
- ses racines atteindront plus vite des couches profondes du sol, susceptibles de
conserver quelque humidité au cours des neuf mois de saison sèche,
- la masse de nodosités produite lui assurera, très vraisemblablement, une meilleure
alimentation en azote.
CONCLUSIONS
Le comportement d’Acacia raddiana doit maintenant être formulé de façon à
pouvoir comparer les stations les unes par rapport aux autres. La modélisation de la
conductance stomatique sera effectuée en s’inspirant des modèles de JARVIS
(1976), AVISSAR et al., 1985 et déjà utilisés avec succès par FOURNIER (1993).
La méthode de flux de sève sera utilisée de manière plus importante.
Une étude sur les petites légumineuses pérennes notamment les Indigofera
sera miy: on place.
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2.1.4. Mesures en continue de l’état hvdrique du véqétal : Mise au point
méthodoloqique
L’état hydrique de la plante dépend de l’état hydrique du sol, de la demande
évaporative de l’atmosphère mais aussi des caractéristiques intrinsèques à la plante
(structure du feuillage, distribution racinaire, conductance hydraulique).
Les indicateurs direct(potentiel hydrique) ou indirect (conductance stomatique) ne
permettent pas un suivi en continue des contraintes hydriques subies par les
individus dans les conditions naturelles et de décrire les modifications qu’elles
entraîneraient dans leur fonctionnement hydrique (LOUSTAU et al. 1990).
Parmi les méthodes actuellement utilisées nous avons la méthode de mesure
thermique du flux de sève (LOUSTAU et al., 1990, CABIBEL et DO, 1991,
GUTIERREZ et al., 1994) et celle des microvariations du diamètre du tronc (SELLES
et BERGER 1990, KATERJI et al., 1990, SIMONNEAU et al., 1993, HUGUET et al.,
1992...). Ces deux méthodes ont été testées en conditions naturelles sur Acacia
raddiana.
Capteurs de déplacement linéaire
La mesure des variations de diamètre du tronc est effectué à l’aide des
capteurs de déplacement linéaire (CDL), placés dans un support et fixé, sur le tronc
de l’arbre. Le CDL est constitué d’un noyau magnétique qui se déplace dans un
bobinage. La tension de sortie du capteur est une fonction linéaire de la position du
noyau dans le bobinage. Le signal de sortie est amplifié par un conditionneur de
signaux ainsi que les autres données (rayonnement, température, humidité, pluie).
A titre d’exemple la figure 9 donne les variations de diamètre du tronc d’un
Acacia radianna et du rayonnement. Ce graphique permet d’observer un rythme
nycthéméral (contraction-dilatation) situé le long d’une pente croissante. Ce
caractère traduit )a croissance du tronc.
Le 19 août (temps clair) le diamètre maximale est observé en début de
journée (8h). Puis au fur et à mesure que la demande évaporative augmente, le
diamètre se contracte pour atteindre une contraction maximale vers les 17h. C’est
cette contraction maximale (différence entre la dilatation optimale et la contraction
maximale) qui représente la participation du phloème au flux transpiratoire et qui
constitue l’indicateur de l’état hydrique.
L’observation des variations de diamètre du tronc au cours des journées du
12 et du 26 août où ont été enregistrés des perturbations permet d’affirmer la
sensibi!;+x de la méthode.
A noter aussi que l’évolution nette du diamètre maximal journalier correspond
à la croissance journalière du tronc. Du 19 au 26 août, la croissance moyenne du
tronc est de 35um.j-‘.
La mesure thermique du flux de sève
La mesure est effectuée par voie thermique à l’aide d’un manchon SGBSO-
WS adapté à des troncs de diamètre 45-65 mm (DYNAMAX INC., Houston, Texas).
Le principe est basé sur la chauffe en continu d’un segment de tronc. Une
dissipation de la chaleur par conduction (sens radial et vertical) est observée ainsi
qu’un transport convectif par le flux de sève. La quantité de chaleur transporté est
convertie en densité de flux en fonction de l’augmentation de la température de
sève.
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
21

---

---

---

Les signaux sont enregistrés en continue sur une centrale d’acquisition de données.
(voir Manuel du constructeur pour le détail des opérations techniques).
La figure 10 représente les variations horaires du flux de sève d’un Acacia
raddiana (diamètre de la branche = 60mm) et du rayonnement global, pris comme
indice de la demande évaporative.
L’examen des courbes relatives à la journée du 19 août 1994 par exemple
(temps rWr), permet de noter dans l’évolution du flux de sève :
0 une phase d’accroissement rapide du flux en relation avec l’augmentation du
rayonnement
0 une phase de stabilisation à ces valeurs élevées (2OOOg/j), correspondant aux
heures chaudes de la journée
f3 une phase de décroissance des valeurs du flux en relation avec la diminution de
la demande climatique et donc des phénomènes transpiratoires.
On peut remarquer que le flux ne s’annule pas entièrement pendant la nuit.
Ces flux nocturnes sont interprétés comme étant à l’origine de la reconstitution des
réserves en eaux des parties aériennes (CABIBEL et DO, 1991). L’examen des
courbes relatives aux journées du 12, 13, 22 et 26 août pour lesquelles des
passages nuageux ont été enregistrés montrent une synchronisation, avec un léger
décalage de la réponse du flux, des cinétiques de flux aux variations du
rayonnement global.
Les valeurs cumulées du flux à l’échelle de la journée peuvent être assimilées
aux valeurs de la transpiration journalière, à condition toutefois de vérifier l’égalité
des potentiels de base des journées successives et d’étalonner la sonde. En
admettant ces vérifications qu’il faudra entreprendre dans le futur, la transpiration
moyenne d’un Acacia (diamètre =60 mm) en pleine saison des pluies serait de
l’ordre de 16 litres par jour.
2.2. Observations en conditions semi-contrôlées
2.2.1. Croissance comparée des systèmes racinaires et aériens d’Acacia tortilis
subsp raddiana et d’Acacia senegal
L’objectif de cette étude préliminaire est de comparer, dans des conditions
identiques, la croissance de deux espèces d’Acacia présentant un intérêt dans les
opérations de , en raison des symbioses qu’elles1 développent avec les Rhizobium et
les endomycorhizes (Colonna et a/. , 1991).
Le dispositif expérimental comporte des buses de PVC de 32 cm de diamètre
et de différentes hauteurs en fonction de la durée de croissance des plantes :
- 50 cm de hauteur pour des plants de 33 jours,
-100 cm de hauteur pour des plants de 53 jours,
-150 cm de hauteur pour des plants d’âge supérkur (90, 120, 140 jours).
Les buses contiennent un sol sableux courant du Sénégal, remis à la capacité au
champ tUus les trois jours.
Les semences pour chaque espèce sont constituées par une seule provenance et
sont fournies par la DPRFIISRA.
Ecologie -0 RS TOM (Sénégal)
24

---

La floraison débute le 1419 (date moyenne entre les observations du 719 et du 21/9).
75 % des individus portent des fleurs. La durée de cette phase est de 114 jours.
Remarquons qu’ une couiure est observée le 8110 en relation avec la phase de
déficit piuviométrique.
100 ,
100
Tm"C
80
80
60
60
40
20
0
0 00
I0
80
6;
350 ,
I
300
Ê
l !i.
fi
-__ . -0 400
200
150
100
50
0
Dates
Figure 4. Spectre phénologique d ‘Acacia rauZana à Souilène et variations de certains facteurs
,
du milieu (moyenne décadaire de l’humidité relative (HR%) et de la température (Tm”C) ;
précipitations décadaires (Pmm) : réserve hydrique du sol (mm))
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal,,
1 2

---

34 % seulement des individus portent des fruits, soit environ la moitié des individus
qui ont fleuri. Le début de la phase de fructification se situe le 15/11 ( moyenne
entre les observations du 4111 et du 26111). La fructification dure 174 jours.
A Souilène (fig.4) les pluies enregistrées en 1993 s’élèvent à 297 mm. En
1994, les précipitations sont beaucoup moins élevées ( 175 mm, soit près de la
moitié de l’année précédente). De plus les précipitations sont concentrées entre la
3e décade de juillet et septembre. Dans cette station l’évolution de la réserve
hydrique du sol reflète aussi les variations des précipitations. Cette réserve est très
importante en 1993. Elle augente à compter du 2917, atteint une valeur optimale le
14/9 et revient à son niveau de saison sèche pratiquement à partir d 29/12 et ce
jusqu’au 12 juillet de l’année 1994. Cette année la réserve hydrique n’est
pratiquement pas reconstituée.
Dans cette station Acacia raddiana reste pratiquement feuillée toute l’année.
Le minimum observé se situe en mai, où 53 ‘% des individus portent encore des
feuilles. La floraison débute le 18/9, passe par un maximum de 76% le 24/11. La
durée de la phase de floraison est de 154 jours. La fructification est importante : 87
% des individus sont en fructification. Elle débute le 1 I/I2 et dure 153 jours .
Les résultats relatifs à la comparaison des spectres phénologiques de
/‘Acacia .ddiana dans les deux stations sont rassemblés dans le tableau 2 et la
figure 5.
Tableau 2. Valeurs caractéristiques déduites des courbes de fréquence.
FLORAISON
FRUCTIFICATION
Nature
Dahra
Souilène
Dahra
Souilène
Début
14/9
1819
15/11
11112
Durée
114j
154j
174j
153j
Forme &
2(23%;75%)
1(76%)
1(34%)
1(85%)
Imoortance
Ces résultats révèlent une variabilité intersite relativement importante des
comportements. Pour ce qui concerne la phase végétative, la mise en place des
feuilles et la défeuillaison sont plus précoces a Dahra qu’à Souilène, où d’ailleurs
plus de 50% des individus de la population ne perdent pas leur feuilles.
La date du début de la floraison est similaire à Dahra et à Souilène. II en est
de même du volume de la floraison, mais la durée de cette phase est plus élevée à
Souilène.
F Dahra, le début de la fructification serait plus précose et la durée plus
longue. Par contre le niveau de fructification est largement à l’avantage de la station
de Souilène (85% contre seulement 34% des individus en fruits).
Cette variabilité de comportement est à mettre globalement en relation, tout
au moins pour l’année 1993 avec les niveaux de réserve hydrique très différents
entre les deux stations, malgré des précipitations du même ordre de grandeur (296
,
mm). Comme les sols sont de même nature, cette différence peut être due à :
- des phénomènes de ruisselement dans la Stati(on de Souilène.
ECOLOGIE -0RSTOM (‘Sénégal)
13

---

20/06/1993
20/07/1993
19/08/1993
18/09/1993
18/1011993
17/11/1993
17/12/1993
16/0111994
15/02/1994
17/03/1994
16/04/1994
16lO511994
15/06/1994
15/07/1994
14/08/1994
13/09/1994
13/10/1994
1211 Ill994

---

L’observation des figures 3 & 4 ne semblent toutefois pas montrer l’influence de la
réserve hydrique sur la mise en place de la feuillaison. Celle-ci, aussi bien à Dahra
qu’à Souilène se manifeste bien avant la recharge de la réserve hydrique du sol et
même avant les premières précipitations.
La mise en place du feuillage
(débourrement) serait plus probablement liée à la libération des solutés
osmotiquement actifs dans les vaisseaux du xylème, comme le suggèrent
les
observations de FOURNIER (1994) sur le remontées de tension de sève de base en
pleine saison sèche après les étapes de défoliation et juste avant le débourrement.
Nous
illustrerons ce phénomène dans l’étude suivante sur les variations
saisonnières de la tension de base.
2.1.3. Le fonctionnement hvdrique d’Acacia raddiana
Les résultats suivants ne concernent que la station de Dahra
Variations saisonnières des potentiels hydriques de base (Ts base),
minimum (Ts min) et de récupération (Ts rtic)
Trois types de potentiel ont été mesurés sur des rameaux feuillés en raison de la
trop petite longueur du pétiole avec au moins trois répétitions.
- Le potentiel de base : il correspond au potentiel d’équilibre entre la rhizosphère et
la plante quand le flux d’eau du sol aux racines est nul (en fin de nuit).
- Le potentiel minimum: il représente la contrainte hydrique interne maximale
journalière résultant du bilan entre le taux de transpiration et d’absorption.
- Le potWiel de récupération : il est mesuré deux heures après le coucher du soleil
(FOURNIER, 1993) et représente le potentiel de la plante lorsqu’il n’y a plus de
pertes (ou qu’elles sont négligeables) et lorsque celle-ci retrouve (en partie ou
entièrement) l’eau perdue au cours de la journée. C’est d’ailleurs, un indice à la fois
de la capacité et de la vitesse d’une plante, à rétablir son équilibre hydrique avec le
sol (DIOUF, 1993).
Au cours de notre période d’étude (2210611993 au 20/09/1994 ), le suivi du potentiel
de base permet d’une part, de situer la réhumectation du sol avec l’apparition des
pluies et d’autre part, d’observer l’installation progressive de la sécheresse
édaphique. La figure 6 montre qu’entre le 22/06/1993 et le 08109/1993, on a une
remontée significative du potentiel de base dès les premières pluies.
Ce moment correspond au maximum de la réserve hydrique (180,5 mm Figure 3)
pour une épaisseur de 450 cm. Cela concorde bien avec les résultats de (BREDA,
1990).
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)

---

Date
25/06/1993
03/09/1993
06/10/1993
25/11/1993
25/01/1994
22/03/1994
11 /08/1994
-2.5
Ten
-3
-3 5
-4 t
i-
-4.5
Figure 6. Evolution saisonnière de la tension de sève de base (Ts base), de
récupération (Ts rec) et minimum (Ts min)
Au delà, ce potentiel diminue suite à l’arrêt dles précipitations, et à l’épuisement
progressif de la réserve hydrique du sol. Le minimum est atteint le 27/01/94 date à
laquelle, l’eau du sol revient à son niveau initial de saison sèche.
Pendan cette saison sèche, alors qu’on assiste à une défeuillaison qui atteint son
paroxisme à la fin mars (23/03/94), on note une remontée des potentiels avant le
débourrement et l’installation des feuilles. Ce phénomène serait du, comme
FOURNIER (1993) l’a déjà suggéré à une augmentation de la concentration de
solutés dans la sève brute.
Avec la saison des pluies de 1994, on note un retour du potentiel de base à des
valeurs maximales (2410811994). Cependant, on peut remarquer que le potentiel de
base maximum atteint en 1993, est légèrement supérieur à celui obtenu en 1994. Ce
fait s’explique par une réserve en eau du sol plus importante en 1993 (180,5 mm)
qu’en 1994 (146,3 mm).
Dans l’ensemble, les potentiels minimum et dle récupération, ont suivi la même
évolution pendant cette même période.
Les variations des potentiels d’ Acacia raddiana à Dahra confirment le
comportement observé par FOURNIER (1993) à Souilène et qui se caractérise par :
- le reflet d’une alternance marquée des contraintes hydriques saisonnières
- une récupération rapide des tensions de sève en début de saison des pluies
- une remontée de la tension de sève en saison sèche, après la perte du feuillage et
avant la mise en place des feuilles du cycle suivant.
ECOL.OGIE -0RSTOM (Sénégal)
16

---

Evolution journalière du potentiel hydrique et de la conductance
stomatique (Gs) en relation avec les facteurs microclimatiques
A titre d’exemple deux cinétiques journalières correspondant à la saison humide et à
la saison sèche sont représentées sur les figures 7 & 8.
Dans la figure 8, on constate qu’après le lever du soleil, suite à la
transpiration (augmentation de la conductance stomatique), on observe une chute
du potentiel hydrique qui atteint sa valeur la plus basse à 14h. Suite à une
diminution des pertes en eau par transpiration, après 15 h, on assiste à une
remontée du potentiel, ce qui témoigne d’une récupération de la plante en fin de
journée. Celle-ci sera complète chez cette espèce entre Oh et 1 h du matin (résultats
non représentés) Alors que les variations diurnes du potentiel hydrique sont
essentiellement sujettes à la disponibilité en eau (CARLIER ef a/., 1992) celles de
la Gs sont plus liées aux exigences microclimatiques. C’est ainsi qu’on peut
constater une évolution similaire, sinon corrélée de ces facteurs (PAR et HR%
surtout) et celle de la Gs (Figure 8).
En saison sèche (Figure 7) les conditions plus drastiques (diminution de la
réserve hydrique, fortes contraintes microclimatiques) provoquent la fermeture des
stomates pendant les heures chaudes de la journée (dépression de midi).
Tableau 2:Variations saisonnières de quelques grandeurs éco-physiologiques de
l’Acacia raddiana en conditions naturelles
14/12/1993
2610511994 11/08/1994
10109194
*4
Conductance
364.18
348.72
516.04
967.1
stomatique maxi ou
SS max{ mmol/m*/s)
Tension de base
-2.63
-2.30
-0.55
-0.83
(MPa)
Tension minimum
-3.82
-3.56
-2.03
-2.69
( mmol/m2/s)
* remontée des potentiels avant les pluies
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)

---

2000
45
H R %
Tf”C
1800
40
1600
35
1400
30
1200
PAR ---. -
25
1000
20
800
600
15
400
10
200
5
0
0
400
350
300
250
-3.2
-3.8
-4.0
Heure (T.U.)
-4.2
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Figure 7. Cinétique journalière de la conductance stomatique, du potentiel hydrique
et des paramètres microclimatiques
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
18

---

Les valeurs des grandeurs physiologiques sont constrastées entre ces deux
saisons. La Gsmax diminue considérablement : 967,2 mmol/m*/s en saison humide
; 364,18 mmol/mVs en saison sèche (Tableau 2) II en est de même du potentiel de
base (-0,83 MPa en saison humide et -2,63 MPa en saison sèche).Ceci s’explique
d’une part par le fait que les conditions climatiques sont relativement plus clémentes
en saison de pluies (PARmax = 1250 umol/m*/s, Hrmax = 65%, Tf = 30°C) par
rapport à la saison sèche (PARmax = 1850 pmol/m2/s, Hrmax = 20%, Tf = 35°C) et
d’autre part par les réserves hydriques beaucoup plus importantes. Ces conditions
favoriser I[ un meilleur fonctionnement en période humide.
Dans le tableau 2, nous présentons les valeurs extrêmes de quelques
grandeurs physiologiques caractéristiques du fonctionnement hydrique de cette
plante au cours des deux saisons. Ce tableau indique respectivement :
- une conductance stomatique maximale de loin plus faible en saison sèche,
traduisant une régulation stomatique ;
- un potentiel de base plus élevé en saison des pluies suite à une
augmentation du stock hydrique ;
- un niveau de déshydratation (Tsmin) plus accentué en saison sèche ;
- une transpiration plus intense en période humide (9Fl et Trmax) ;
- une efficience hyraulique (Gsmax/
S@I ) qui est plus importante en saison
humide et qui correspond à une conductivité hydraulique du sol aux feuilles plus
élevée comme le souligent EYOG MATIG et DREYER, 1991. Cette efficience
hydraulique, caractérise l’intensité du flux transpiratoire en fonction de l’état
hydrique de la plante.
Le phénomène de régulation stomatique saisonnière ci-dessus évoqué, est à relier,
entre autres paramètres (Tableau 2), à la structure anatomique des feuilles. Une
étude en microscopie électronique à balayage des feuilles, après une fixation au
glutaraldéhyde, déshydratation à l’acétone et métallisation, montre des matières à la
surface clcs feuilles. Ces matières seraient des cires caractéristiques des feuilles
dévelopées
en atmosphère sèche (MOONEY et al., 1977 ; PALLARDY et
KOZLOWSKI, 1980 ; GROUZIS et al., 1991).
Cette couche de cire contribue à épaissir la surface des feuilles, donc à réduire au
maximum les pertes d’eau par transpiration. Un suivi de la stucture du feuillage en
relation avec les paramètres physiologiques du feuillage pour les différentes saison
est en cours de réalisation.
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
19

---

1400
70 Tf”C
1200
60
1000
50
800
40
600
30
400
20
200
0
I
I
I
/
/
/
I
/
I
r
/
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11
12
1000
900
800
700
600
10/09/1994
500
400
300 -- 8
200
7
12
0.00
-0.50
-1 .oo
-1.50
-2.00
-2.50
-3.00
12
Figure 8. Cinétique journalière de la conductance stomatique, du potentiel hydrique
et des paramètres microclimatiques
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
20

---

Nos résultats sont largement conformes à la tendance générale mais se
situent légèrement au-dessus de celles-ci.
C’est dans les savanes à dominante de ligneux et d’annuelles des zones
sahélo-soudaniennes et soudano-sahéliennes qu’on note la plus forte proportion
des légumineuses lorsqu’on s’adresse à l’ensemble de la flore. Par contre la
proportion des légumineuses est plus faible dans les savanes sahéliennes à base
de ligneux et d’annuelles, les savanes soudaniennes et sub-guinéennes à
dominante de ligneux et d’herbacées pérennes et les forêts guinéennes
principalement constituées de pérennes. Ce résultat confirme que ce sont les
herbacées qui impriment leur caractère aux autres taxons. II s’accorde également
avec nos résultats relatifs à la répartition des légumineuses spontanées en fonction
des zones écologiques. Donc le Sénégal reflète parfaitement l’ensemble ouest-
africain.
Cette étude générale, nous a permis de préciser la place des légumineuses
dans les systèmes écologiques arides et semi-arides du Sénégal. Celles-ci
représentent relativement 15 à 25 %. Compte tenu de ce résultat, il est tout à fait
raisonnable de les utiliser dans les opérations de réhabilitation pour augmenter la
diversité et relever le niveau de fertilité. Une telle application nécessite cependant :
- de caractériser les microorganismes associés et d’acquérir une bonne
connaissance du fonctionnement de la symbiose en milieu naturel ;
- de déterminer les mécanismes d’adaptation à l’aridité des plantes hôtes et
des ass,kiions symbiotiques. Pour notre part nous avons reconnu au cours de nos
prospections un certain nombre d’espèces intéressantes compte-tenu de leur
caractère pionnier. II s’agit d’Indigofera fincforia, espèce des sols légers à texture
grossière et Indigofera oblongifolia, espèce des sols plus ou moins argileux
saumâtres. De plus ces deux espèces appartiennent au genre Indigofera qui réunit
le maximum de variabilité tant sur le plan des types biologiques que sur la répartition
écologique. Ces deux espèces pourraient constituer la base d’un travail à moyen
terme
II. ECOLOGIE FONCTIONNELLE
A ce niveau d’étude, l’objectif est de préciser les réponses à l’aridité d’un certain
nombre de légumineuses aussi bien en conditions naturelles qu’en conditions semi-
contrôlées
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
6

---

2.1. Observations en conditions naturelles
2.1.1. Les stations d’observation
Les données météorologiques
Au Sénégal, deux stations
ont été équipés pour réaliser l’étude du
comportement des espèces. II s’agit de la station de Souilène (16”21 ‘N, 15’24’0) et
celle de Dahra (1 !Y”23 ‘N, 1 Y27’0)’
Le système d’acquisition automatique des données est actuellement opérationnel.
On se reportera aux brochures des données météorologiques publiées par
ROCHETEAU (1994).
Les courbes d'étalonnage de la sonde à neutrons
A Souilène les coefficients d’étalonnage de la sonde à neutrons obtenus dans
un prog--,;nme de recherche antérieur ont été utilisés. II a été cependant nécessaire
d’établir les courbes d’étalonnage pour la station de Dahra, par une mesure
simultanée à la sonde et des teneurs en eau par la méthode gravimétrique. La figure
2 représente les variations de l’humidité volumique du sol en fonction des coups/l2s
corrigés par le point eau.
Le tableau 1 donne les coefficients de régression et la signification statistique de la
relation pour les différents niveaux du sol analysés. II apparaît que les relations sont
satisfaisantes à I’excetion du niveau -250 cm. II existerait à ce niveau soit un « bloc
de pierre », soit une accumulation de gravillons, soit enfin un amas de tertres
anthropiques relativement fréquent dans la région sahélienne. Ces hypothèses
seront vérifiés ultérieurement par un profil. En attendant les coefficients de
régression pour ce niveau ne seront pas utilisés.
1 CF. Rapport de première année pour la liste du matériel mis en place et la
cartographie des parcelles d’observations
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)

---

/-
CT

(T>
‘----- (NIVEAU 1OOcm)
0.07
0.08
i? Y =
= O.@IO62%5x-0.022843 12
f
0.06
m -
0.07
E
/
1
23
0.06
0.05
5
0.05
0.04
0.04
0.03
0.03
0.02
0.02
0.01
0.01
0 !-
0
/
I
/
0
50
100
150
200
i NIVEAU 400cm 1
0.035
0.025
y = O.M065609x-O.Ow9499
y =0.00172267x-1378287?
0.024
LT
0.03
0.023
0.022
0.02 1
0.02
0.019
0.018
0.017
4
0.016
0.015
88
93
93
103
70
75
80
85
90
95
100
/
N/Ne* 1ooO
N/Ne* lOC0
!. .- _--..
-
--,
-.--...

-
Figure 2.- Courbes d’étalonnage de la sonde à neutrons à Dahra pour quatre
niveaux.
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)

---

Tableau 1. Etalonnage de la sonde à neutrons à Dahra pour tous les niveaux
observés.
Le suivi d l’humidité et de la réserve hydrique du soi
L’état hydrique du sol (humidité volumique et réserve hydrique) du sol des deux
stations a été suivi de mai 1993 à actuellement avec une périodicité de 15 à 30 jours
suivant les saisons. Les résultats seront notamment utilisés dans le paragraphe
suivant.
2.1.2. La phénologie comparée d’Acacia fortilis subsp raddiana à Dahra et
Souilène
La méthode d’étude de la phénologie est donnée dans GROUZIS (1993). Elle
a pour principal caractère de s’adresser à la population de l’espèce dans la station
considérée.
L’échantillonage, stratifié sur la base de la structure démographique de la
population*, est constitué de 42 individus à Souilène et de 32 individus à Dahra.
Les observations ont porté sur les phases de feuillaison , de floraison et de
fructification. Pour caractériser morphologiquement les différents stades
morpholoaiques, nous avons retenu :
0 pour la feuillaison:
i?Wl : gonflement des bourgeons, pas de feuilles développées
[g/Q : bourgeons foliaires + feuilles épanouiees (+ de 10% et - de 50% des
rameaux de l’individu)
1C1V3 : feuilles en majorité épanouies
FW4 : feuilles vertes + feuilles sèches ou ayant changé de couleur (+ de 10% et -
de 50%)
2 CF Rapport de première année pour la strucuture des populations
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)

---

@Iv5 .. $s de 50% des rameaux de l’individu ont des feuilles sèches ; chute des
feuilles
m
q pour la floraison:
@If-l : bourgeons floraux uniquement
&?If2 : bourgeons floraux + fleurs épanouies ((+ de 10% et - de 50%)
&?Jf3 : plus de 50% des rameaux de l’individu portent des fleurs épanouies
@f4 : fleurs épanouies + fleurs sèches (((+ de 10% et - de 50%)
iXf5 : fleurs sèches en majorité ; chute des pièces florales
0 pour la fructification :
I?JFl : nouaison
@JF2 : phase d’évolution du fruit jusqu’à sa taille normale
b?IF3 : maturité du fruit
RF4 :fruit mûr + début de dissémination
BIF5 : fruit entièrement sec et chute
Le stade 1 correspond à l’installation et le stade 5 à la disparition de la phase. Les
stades 2,3,et 4 représentent pour un individu l’évolution au sein d’une phase
déterminée.
Le spectre phénologique est construit par calcul pour chaque date d’observation des
fréquences au sein de la population, des individus en phase de feuillaison de
floraison et de fructification (Mooney et Parsons 1974, Grouzis et Sicot 1980,
Grouzis 1993).
Les données climatiques de la station ainsi que les variations de la réserve hydrique
du sol sont parallèlement obervées à celles de la phénologie.
Les spectres phénologiques ainsi que les variations de certains facteurs du
milieu (température, humidité de l’air, précipitations, réserve hydrique du sol) pour
les mêmes périodes sont représentés sur les figures 3 et 4.
La station de Dahra (fig.3)a enregistré 293 mm de précipitations en 1993. La
répartition est unimodale dans son ensemble malgré une phase de déficit entre le
23/09 et le 19/10/1993. Les variations de l’humidité relative décadaire moyenne
semblent épouser étroitement les variations saisonnnières de la pluviosité. Les HR
maximales sont atteintes à la mi-septembre (# 80 %) ; les valeurs minimales (# 20
Oh) se situent entre la mi-décembre et la mi-mai. Les fluctuations de la réserve
hydrique du sol reflètent bien les variations des précipitations. En 1993, la réserve
augmente à compter du 27 août, alors qu’il est déjà tombé 115 mm de pluie, passe
par un maximum vers le 919 et récupère pratiquement le niveau de saison sèche
dès le C.‘A *
Ën ;994, la réserve maximale est atteinte vers la mi-août, mais ce dernier est
beaucoup plus faible que celle obtenue l’année précédente en raison de la faiblesse
des précipitations.
Pour ce qui concerne le spectre phénologique, remarquons que la mise place
des feuilles s’effectue entre le 2216 et le 8/7. Le maximun de feuillaison est atteint le
7/9. Cette pleine feuillaison se maintient jusqu’à la mi-décembre. En 1994, la reprise
de la feuillaison est plus précoce puisqu’elle a lieu dès la fin du mois d’avril. Le
maximum de feuillaison est atteinte le 27/7.
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
10

---

100
(mm)
H R m % T”&
9 0
P m m
-- !RI
,
80
-- 80
70
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20
10
10
0
0
180,
400
IÊ
l
ra
160 +g
I\\
300
i
Figure 3. Spectre phénologique d’Acacia raddiarza à Dahra et variations de certains facteurs
du milieu (moyenne décadaire de l’humidité relative (HR%) et de la température (Tm”C) ;
précipitations décadaires (Pmm) ; réserve hydrique du sol (mm))
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
1 1

---

analyse très correcte des relations phylogénétiques entre les différentes espèces de
rhizobium. Les premières analyses sur les souches de référence au Sénégal donnent
des résultats très satisfaisants.
II. CONTACTS
1. Mission de prospection.
- Mission Dreyfus / de Lajudie en Tunisie en avril 1994.
Cette mission avait pour but de rechercher, en relation avec les chercheurs de VIRA,
du CNRS et de I’ORSTOM-Tunis, des légumineuses et des nodules dans des zones
qui n’avait pas encore été prsopectées, en portant une attention particulière aux
espèces rares de légumineuses.
2. Stage de formation.
- Stage de Kamel Farhat (IRA) du 5 juillet au 3 août 1994.
Ce séjour avait pour objectif l’initiation aux techniques d’étude du spectre d’hôte :
culture de plantes axéniques en tube, inoculation avec des cultures pures de
bactéries, suivi de la nodulation, afin de transférer ces techniques au Laboratoire de
Microbiologie de la station de I’IRA à Gabès.
III. ACTIONS DE FORMATION
1. Thèses.
- Samba Sylla, Thèse de troisième cycle, Université Cheikh Anta Diop, Dakar,
soutenance prévue en 1995.
- Etike Fulele-Laurent, PhD, Université de Liège, soutenance prévue en 1996.
2. DEA.
- Abdoulaye Sy, Université Cheikh Anta Dipop, Dakar, soutenance prévue début
1995.
- Amadou Ndiaye, Université Cheikh Anta Dipop, Dakar, soutenance prévue début
1995.
Microbiologie - ORSTOM (Sén6gd
11

---

RAPPORT VI
LABORATOIRE d’ ECOLOGIE
ORSTOM - DAKAR
M. GROUZIS, 1. DIEDHIOU, M. DIOUF, A. ROCHETEAU
et al.
(Novembre 1994)

---

INTRODUCTION
Ce rapport scientifique de deuxième année d’exécution du contrat TS3*CT092
- 0047 a été rédigé à partir des informations etlou des publications partielles
recueillies auprès du groupe d’écologistes du laboratoire de Dakar et des
partenaires associés à la problématique qui y est développée. II s’agit notamment de
A. ROCHETEAU, 1. DIEDHIOU, M. DIOUF, M. COLONNA, M. GROUZIS et de A.
BERGER (CNRSKEFE L. Emberger) et de M. NDIAYE (ISRA :DRPF).
Notre groupe a contribué au programme à différents niveaux d’analyse.
Au niveau de l’analyse de la diversité, nous avons participé aux prospections,
réalisé une introduction à la connaissance des légumineuses du Sénégal et
déterminé leur importance en termes structurels (composition floristique) et
fonctionnels (biomasse, densité) dans les systèmes écologiques des zones semi-
arides et arides.
Nous avons par ailleurs collaboré à situer la place des
légumineuses pérennes dans les systèmes de production.
Sur le plan de l’écologie fonctionnelle , nous avons contribué à déterminer les
réponses de quelques légumineuses notamment ligneuses à l’aridité d’une part en
conditions naturelles et d’autre part en conditions expérimentales. Pour réaliser
cette étude du comportement des espèces en conditions naturelles, deux stations
expérimentales ont été équipées de matériel d’étude de l’eau dans le système sol-
plante. La phénologie de /‘Acacia torfilis var. raddiana et les variations saisonnières
des principaux paramètres écophysiolgiques caractéristiques de son état hydrique
(transpiration, conductance stomatique, potentiel hydrique, diamètre du tronc, flux
de sève) ont été suivis. En conditions semi-contrôlées, l’étude de la croissance
comparée des systèmes racinaire et aérien de deux espèces d’Acacia a été conduite
en vasea cie végétation.
1. ANALYSE DE LA DIVERSITE
1.1. Prospection des Iégumineuses au Sénégal.
Nous avons contribué à cette prospection en définissant notamment le plan
d’échantillonage au Sénégal sur la base du gradient climatique et des unités de
végétation. Les résultats relatifs à la caractérisation des stations et des échantillons
ont été consignés dans un rapport en trois volumes (GROUZIS Ed., 1994).
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)

---

1.2. Place des légumineuses pérennes dans les systèmes de
production des zones arides et semi-arides du Sénégal.
Cette étude a été menée par M. NDIAYE (ISRAIDRPF) dans le cadre d’une
formation (DESS, Centre Régional d’Enseignement spécialisé en Agriculture,
NIAMEY), en relation avec le laboratoire d’Ecologie, qui a assuré son encadrement.
Par une approche socio-économique, l’auteur montre que les légumineuses
pérennes sont très nettement souhaitées par les populations aussi bien dans les
systèmes de culture que dans les systèmes pastoraux. Elles sont fort utilisées et
bien co~rnues par les populations qui savent évaluer leur dynamique et maîtrisent
leurs rôles et fonctions. Cet auteur indique également qu’elles sont appropriées
dans les champs, car elles sont largement utilisées dans l’artisanat, la
pharmacopée, l’alimentation humaine et animale, la technologie (bois de service,
combustible), l’agriculture (fertilisant). En outre elles ont parfois un rôle culturel
( Tamarindus indica).
Cependant plus de 50% des interlocuteurs adoptent une attitude passive
quant au maintien et à la protection des légumineuses. Les résultats détaillés de
cette opération publiés dans NDIYAE (1993) seront présentés par nos partenaires
de I’ISRA.
1.3. Importance des légumineuses dans les systèmes écologiques
des zones arides et semi-arides du Sénégal
Ces travaux ont fait l’objet d’un DEA soutenu par DIEDHIOU (1993).
Les systèmes écologiques sahéliens fortement dégradés doivent être
réhabilités si l’on veut y maintenir durablement une activité socio-économique. Le
choix porté sur les légumineuses pour la réhabilitation des terres dégradées
apparaît justifié pour ce qui concerne les zones arides et semi-arides du Sénégal.
En effet au-delà des qualités qu’on reconnaît à ces taxons (double capacité à
réduire I’N2 et le C02, espèces clés de voûte, bonne adaptation à l’aridité pour la
plupart), les légumineuses intéressent les paysans et les éleveurs comme en
témoigne leur potentiel élevé dans les parcs agroforestiers (cf. zj 1.2).
Cependant la connaissance des légumineuses au Sénégal reste insuffisante
et/ou éparse pour guider le choix des espèces utilisables dans les opérations de
réhabilitation. L’objectif du
travail réalisé est donc d’évaluer l’importance des
légumineuses dans les systèmes écologiques arides et semi-arides du Sénégal,
notamment dans ses aspects structurels (diversité, densité) et fonctionnels
(phytomasse).
Pour réaliser cet objectif, nous avons développé une approche écologique.
Celle-ci a consisté en l’utilisation de méthodes classiques d’échantillonnage et
d’étude quantitative de la végétation (relevés, mesure de densité et de phytomasse
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
3

---

herbacée épigée, établissement de relations allométriques et estimation de
phytomasse foliaire des ligneux, traitement de données).
Les résultats obtenus montrent que les légumineuses sont bien représentées
au Sénégal. Elles constituent 16 % des 2100 taxons énumérés par LEBRUN (1973)
pour l’ensemble du pays. 85 % des légumineuses identifiées sont spontanées. La
majorité de ces légumineuses appartient à la famille des Fabaceae (77 %). Les
principaux genres des iégumineuses spontanées sont : Indigofera (Fabaceae),
Cassia (Caesalpiniaceae) et Acacia (Mimosacea).
Elles sont plus représentées dans les zones soudanienne (38 %) et
guinéenne (35 %). Les types biologiques dominants chez les légumineuses
spontanées sont les thérophytes (116 espèces) et les phanérophytes (91 espèces).
Les thérophytes dominent en zone sahélienne tandis que les phanérophytes
constituent le principal type biologique en zone guinéenne. Ces deux types
biologiques sont tous bien représentés en zone soudanienne. Sur les 281
légumineuses spontanées dénombrées, 165 sont des pérennes dont 20 (12 %)
appartiennent à la zone sahélienne.
Les familles des Fabaceae et des Mimosaceae sont les plus représentées sur
l’ensemble des stations inventoriées. Indigofera (strate herbacée) et Acacia (strate
ligneuse) constituent les principaux genres.
La proportion des légumineuses dans la strate herbacée décroît dans la zone
d’étude du sud (station de Sonkorong, 13” 55’N) au nord (station de Ndiaouara, 16”
35’N) quel que soit le critère pris en compte : diversité floristique ou phytomasse
épigée. Ce résultat semble être en relation au sud avec les conditions hydriques
plus favorables qui permettent le développement de taxons herbacés vivaces en
plus des annuels.
Quel que soit le critère pris en compte (diversité floristique, densité ligneuse
ou phytomasse foliaire), la proportion des légumineuses dans la strate ligneuse croît
du sud au nord . Ce résultat est à mettre en relation avec le caractère d’adaptation à
l’aridité des taxons. En effet, les phanérophytes sont des espèces arido-actives qui
passent la saison défavorable munis d’organes photosynthétiques. Dans les zones
plus sèches (Sahel), il est nécessaire de réduire au maximum les surfaces
évaporantes : ce sont donc les espèces microphylles (pour la plupart des
Mimosaceae du genre Acacia) qui offrent ce caractère. Dans les zones plus
clémentes du sud, ces espèces sont remplacées par des taxons à larges feuilles
appartenant notamment à la famille des Combretaceae.
La proportion des légumineuses dans l’unité de végétation décroît du sud
vers le nord aussi bien en termes de diversité floristique que de phytomasse.
Lorsqu’on considère le critère diversité floristique, cette proportion varie de 13 à 27
%. Elle est de 19 % en moyenne pour les stations sahéliennes, atteint 23 % dans la
station soudano-sahélienne de Doli et 25 % dans la station sahélo-soudanienne de
Sonkorong.
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)

---

La figure 1 synthétise les variations de la proportion des légumineuses dans
la flore de différents systèmes écologiques du nord au sud du Sahara en fonction
des précipitations moyennes annuelles. Nous y avons par ailleurs porté les zones
biogéographiques et les niveaux d’aridité (LE HOUEHOU, 1989). Les zones
biogéographiques reflètent les types physionomiques de la végétation et les types
biologiques dominants. Ces données permettent de situer nos résultats dans un
contexte régional. A l’exception des formations steppiques situées au nord du
Sahara & caractérisées par des pérennes, la proportion des légumineuses
augmente des zones sahéliennes sensu sfricfo, passe par un maximum dans les
zones sahélo-soudaniennes (P = 800 mm) et diminue de nouveau lorsque l’on passe
dans les bioclimats humides à très humides.
Figure l.- Place des légumineuses dans les systèmes écologiques nord et sud
sahariens
0 valeurs moyennes des stations par zoue écologique (Sénégal)
1 : FLORET et PONTANIER (1981). Tunisie . 2 : RAYNAL (1964), Sénégal : 3 : POUPON (1980), Sénégal ;
1 : CARRIERE (1984). Mauritanie : 5 GROUZIS (19X8), Burkina Faso : 6 : BOUDET (1971), Mali ; 7 :
MITJA (199(l), Côte-d’Ivoire : 8 : SOUVELLET (1992), Burkina Faso ; 9 : 3LANFORT (1991), Sénégal ; 10 :
DE MIRANDA (1980), Niger . 11 FOURNIER ( 199 l), Côte-d’Ivoire
Une plus grande variabilité existe pour les résultats relatifs aux bioclimats
arides et semi-arides. Les résultats de RAYNAL (1964) et de POUPON (1980) sont
en particulier bas par rapport à la tendance générale. Ces valeurs sont cependant
,
facilement interprétables. Elles sont dues d’une part à la dégradation de la
végétatinn de certaines stations (Fété-Olé) et d’autre part à la dominante dans les
zones arides et semi-arides des plantes annuelles qui épousent le plus la variabilité
interannuelle des précipitations.
ECOLOGIE -0RSTOM (Sénégal)
5

---

Nombre de nodulesharotte de sol
- -.. - nodules
desséchés
ls
\\
\\
--a-- nodules de
\\
\\
l’année
\\
\\
\\
\\
3016
3017
2918
2819
28/10
Date
Figure 2 :Evolution du nombre moyen de nodules par carotte de sol sous A. raddiana
dans le Ferlo.
B. ISOLEMENT ET CARACTERISATION DES RHIZOBIUM
B. 1. Isolements bactériens
-
Au cours de cette année, nous avons continué l’isolement de Rhizobium à partir de
légumineuses présentes dans les régions arides du Sénégal, afin d’avoir une
approche de la diversité la plus large possible. Comme pour la première année, les
isolements ont été effectués soit à partir de nodules récoltés in situ, soit à partir de
nodules obtenus au laboratoire après inoculation de germinations axéniques des
légumineuses par des supensions de sol. Une attention particulière a été portée sur
l’isolement de souches associées à Pferocarpus lucens et Pferocarpus erinaceus, qui
sont deux espèces particulièrement intéressantes en foresterie, mais qui ont été peu
étudiées en ce qui concerne leurs capacités symbiotiques.
60 nouveaux isolats ont été mis en collection (tableau 1) et viennent compléter les
113 obtenus durant la première année du projet.
B.2. Caractérisation des isolats
Les études de caractérisation des rhizobiums ont été poursuivies, et étendues à un
plus grand nombre d’isolats.
Microbiologie - ORSTO M (Sénégal)

---

Deux approches ont été menées simultanément :
- nous avons d’une part étudié le spectre d’hôte de différents isolats ;
- nous avons d’autre part cherche à mieux cerner la diversité de l’ensemble des
isolats, en précisant leur position taxonomique
Tableau 1. Isolats obtenus à partir de sols de régions arides et semi-arides du
Sénégal, mis en collection au cours de la seconde année :
Plante d’isolement
Origine des isolats
no ORS
Acacia forfilis
Souilène
40,46
Vers barrage de Diama
1281, 1282
Acacia seyal
Vendou Thiengoli
962 , 963, 964, 965
Alysicarpus ovalifolius Bel Air
17, 18
Crofalaria ochroleuca Bel Air
21
Indigofera asfragalina Bel Air
1 4
Indigofera cosfafa
Mbour
26
Indigofera hirsufa
Bel Air
30
Indigofera fincforia
Mbour
28,29
Pal
31
Pferocarpus erinaceus
Environs de Vélingara253, 254, 255, 258
Environs de Linguère 230, 231
Environs de Yonoféré 242
Pferocarpus lucens
Environs de Linguère 195, 196, 197, 228, 229
Environs de Yonoféré 232, 233, 234, 235, 236, 237, 238,
239, 240,
241, 243, 244, 245, 246, 247, 248,
259, 260,
262,262
Environs de Vélingara249, 250, 251, 252, 256, 257, 263,
264
Rhynchosia minima
Bel Air
11
Tephrosia villosa
Bel Air
23,24
Microbiologie - ORSTOM (Sénégal)

---

B. 2. 1. Infectivité et effectivité : étude du spectre d’hôte
L’étude du spectre d’hôte consiste à tester sur quelles espèces végétales une souche
de Rhizobium parvient à former des nodules (= infectivité) et fixer l’azote (=
effectivité).
Cette étude a été menée en inoculant des cultures bactériennes à des plantes
cultivées en conditions axéniques dans des tubes contenant du milieu nutritif gélosé
(milieu Jensen, Vincent, 1970). 18 souches représentatives des différentes
légumineuses et des différents sites d’étude ont été testées sur 30 espèces de
légumineuses rencontrées fréquemment au Sénégal : Abrus sfictosperma, Acacia
albida, Aeschynomene sensitiva, Aiysicarpus glumaceus, A. ovalifolius, A. rugosus,
Bryaspis lupulina, Crotalaria glaucoides, C. goreensis, C. hyssopifolia, C. lathyroides,
C. ochroleuca, C. perrotteti, C. refusa, Cyamopsis senegalensis, Desmodium
velufinum, Eriosema glomeratum, Indigofera astragalina, 1. hirsuta, 1. macrocalyx, 1.
microcarpa, 1. senegalensis, 1. stenophylla, 1. terminalis, 1. tinctoria, Rhynchosia
minima, Sesbania rostrata, Stylosanthes mucronata, Tephrosia purpurea, T. villosa.
L’apparition des nodules a été suivie pendant 4 semaines, et indique I’infectivité des
isolats. Dans une première approche, du fait du grand nombre d’isolats et de plantes
testés, I’efficience a été estimée par l’observation de la croissance et de la couleur
des plantules, comparées à des témoins non inoculés. Une étude plus fine sur un
nombre restreint d’isolats et de plantes représentatives est en cours.
L’analyse des résultats fait apparaitre deux groupes d’isolats (tableau 2) :
- le premier groupe comprend la majeur partie des isolats est capable de noduler
l’ensemble des espèces de légumineuses testées ; certains (ORS 26, ORS 28, ORS
29, ORS 31, ORS 88, ORS 978) forment des nodules avec 26 des 30 espèces ;
- le deuxième groupe est formé par quatre isolats présentant un spectre d’hôte très
réduit : trois (ORS 835, ORS 837 et ORS 839) ne sont capables de former des
nodules que sur une seule des espèces testées (Indigofera microcarpa) et l’un (ORS
833) ne forme des nodules qu’avec 3 espèces (Indigofera micocarpa, 1. stenophylla et
1. tinctoria).
II est particulièrement intéressant de noter que le premier groupe ne contient que des
isolats à croissance lente sur milieu YMA (Yeast extract, Mannitol, Agar), alors que les
quatre isolats à spectre réduit montrent une croissance rapide sur ce même milieu. La
vitesse de croissance a longtemps été un des critères principaux de différenciation
des rhizobiums, le genre Rhizobium sensu stricto regroupant les souches à
croissance rapide, et le genre Bradyrhizobium les souches à croissance lente. De
plus, jusqu’à la fin des années 70, on a cru que seuls les Bradyrhizobium étaient
présents en milieu tropical. Cette forte spécificité des souches à croissance rapide
pourrait expliquer ces observations par un plus faible pourcentage de plantes
nodulées in situ.
Microbiologie - ORSTOM (Sénégal)
6

---

SOUCHES 978 26 28 29 31
88 1228 938 89 830 85 937 1216 91
Croissance sur
YMA L L L L L L L L L L L L
L
L
Plante d’isolement hse Inca Inar Inti Itm Tepu Itm Rhmi Tepu Alov Inas Rhmi Inse Tep
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Tableau 2 :Infectivité et effectivité de différents isola&.
E = très etficient ; e = moyennement efficient ; I = ineffectif ; 0 = non infectif.
Vitesse de croissance sur YMA : L = croissance lenten
Microbiologie - ORSTOM (Sénégal)

---

B. 3. Diversité taxonomique des isolats
1. Analyse des isolats par étude des profils protéiques (SDS-PAGE)
L’étude des profils protéiques est une des techniques qui nous a permis de mettre en
évidence l’existence au Sénégal de nouvelles espèces de Rhizobium (contrat
CEE/ORSTOM TS2*0169-F(EDB)).
Plus de 400 souches sont actuellement en cours d’analyse en collaboration avec le
laboratoire de Microbiologie de l’Université de Gent. Cette analyse comprend les
souches isolées dans le cadre de ce contrat, des souches isolées de sols de régions
plus humides du Sénégal (Contrat CEE TS3*-CT93-0220) et d’autres pays d’Afrique
de l’ouest, ainsi que des souches de référence. Les premières analyses renforcent
les observations déjà faites sur la grande diversité des isolats, tout en mettant en
évidence une certain effet du site d’origine et de l’espèce végétale d’isolement.
Par ailleurs, nous avons testé cette technique au laboratoire de I’ORSTOM à Dakar
afin de faciliter l’analyse des souches isolées dans le cadre du projet. Nous
souhaitions en particulier caler la méthode sur celle utilisée au laboratoire de
Microbiologie de Gand, afin de pouvoir comparer les résultats, échanger des
informations et profiter de la base de données qui existe dans ce laboratoire. Les
analyses faites a Dakar donnent des résultats globalement semblables à ceux
obtenus à Gent, mais ne sont pas directement comparables souche par souche. II
semble donc difficile d’utiliser directement la banque de données de Gent.
2. Analyse des isolats par RAPD.
Afin de compléter l’analyse des isolats faite par SDS-PAGE, et pour maitriser une
technique permettant un screening rapide du grand nombre d’isolats obtenus dans le
cadre du projet, nous avons développé à Dakar la technique de RAPD (Random
Amplified Polymorphie DNA) (Williams et al., 1990).
La première étape a été de vérifier la bonne concordance entre les résultats obtenus
avec cette technique et ceux obtenus par les techniques traditionnelles de
caractériwtion. Nous avons pu montrer en particulier que les espèces nouvellement
décrites pour des souches isolées d’Acacia sahéliens et de Sesbania spp. (de Lajudie
et al., 1994) étaient correctement regroupées (figure 3). Le degré de résolution de
cette technique est cependant tel que, si elle permet un bon regroupement des
souches qui sont proches et une analyse fine de la diversité intraspécifique, elle ne
permet pas, par contre, d’estimer le degré de proximité de souches distantes,
Microbiologie - ORSTOM (Sénégal)
8

---

Souche no
I
I
I
I
I
I
- - - ml
I
ORS1046
I
l----
I
I
I
ORS1032
I
I
I
I
I
I
ORS1030
I
I
I
I
I
I
ORS1029
Groupe U
I
I- -1
I
I
ORS1018
ORS1015
ORSlOOl-
I
I
I ORS1045 1 Sinorhizobium
1 ORS1016 1 teranga
Figure 3 : Dendrogramme montrant les relations entre isolats appartenant à
Sinorhizobium saheli, S. teranga, R. loti et au groupe U (souches isolées de
différents Acacia sahéliens), Analyse obtenue en combinant les données RAPD
obtenuw avec trois primer-s différents (OP BIO, OP B12, OP B14).
Nous avons appliqué cette technique RAPD à des isolats obtenus à partir de nodules
d’Acacia raddiana du Sénégal et de la Tunisie. L’analyse montre un regroupement des
souches isolées de sols tunisiens, ce qui indique une forte proximité entre ces
souches, et, de plus, une différence nette avec les souches du Sénégal testées
(Figure 4).
Microbiologie - ORSTOM (Sénégal)

---

T
-
-
-
-
_
-
w.’
-
- J
I_____----______-______________J
I

---

Ainsi :
- Tephrosia purpurea et Rywh.osia miminima, recensés dans le système
pastoral, constituent d’importante plantes fourragkre pour le système pastoral.
Elles sont dans la strate basse de la végétation naturelle ct cette position peut
letir être affectke lorsqu’on envisage, comme nous le verrons plus loin, leur
intégration dans la conception de formations pluristrates artificielles à base de
lkgumineuses pérennes (FPLP) ;
- twjours dans lc systemc pastoral (Boulai), I’utilisation des 1Cgumincuscs pour
la r6habilitation des parcours peut reposer sur Acuciu tort& subsp. raddiana
et dans ce cas i’existence dans ce syst&me d’cnclaves agricoles posent des
problèmes d’aménagement et de gestion des terroirs. ;
- Faidherhirr ulbidu offre au niveau du système Agricole du Bassin Arachidier,
des potentialitks commerciales (source de revenus par la vente des gousses cn
ville) et agrof’orestières (élément de restauration de la fertilité des champs).
Cependant, l’absence de garantie de droits de propriété ct d’usage sur l’arbre
et aussi l’absence d’intégration de techniques de régénCration au niveau des
exploitations agricoles individuelles sont des problèmes à résoudre.
C’esl dans le système agricole irrigué que s’affirment ie plus, les usages
multiples des LP : production de bois de feu et de service, production de fourrage ligneux,
brise-vent, restauration de la fertilité. D’une façon générale, c’est la non prise en compte de
ces rôles dans la conception des aménagements hydroagricoles qui en limite les potentialités
d’utilisation.
12 - RESULTATS DES INVENTAIRES ECOLOGIQUES ET DES ENQUETES
12.1 - Enquêtes
Les enquêtes montrent la place non négligeable qu’occupent les légumineuses
pkrenncs : 30 à SO 5% des espèces pérennes des terroirs agricoles appartiennent aux LP, la
sous-famille des Mimosustzceae est la mieux représentée el l’espèce Fuidherbia albida est la
plus fréquente. Elles ont permis dc confirmer la situation actuelle des différeentes LP au
niveau des exploitations agricoles (champs de cultures, parcelles irriguées ou parcours).
Ainsi, il apparaît des espèces en rkgression (cas dc Tamarir2du.r indica,
Beturium microcurpum) : d’autres sont menac.Ccs (Acucia nibiicu var. udansonii, Pferocarpus
erinac~~s. Les cspkxs comme Acka tortilis subsp. raddiunrrsont stables et s’avèrent adaptees
aux conditions Scologiqucs actucllcs. WCC une intense r@$nération. Il y a adéquation cntrc
les pçrccptions des populations sur la situation des LP et les conditions actuelles de terrain
marquéees par la sécheresse, ks surexploitation dc certaines LP (Acacia senegal, Petrocarpus
erinawus, A~acicz torrilis subsp. rczddi~zrz~z ou les aménagements hydroagricoles margilisant le
rôle des LP (systemc de culture irriguk).
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestières
17

---

. .
13 - PERSPECTIVES
Il est prévu d’étendre l’année prochaine le diagnostic à la partie la plus humide
de la zone scmi-aride dominé par les systèmes agricoles plus divcrsifïés sur le plan des
cultures. Des diagnostics complémentaires seront conduits dans les différents systèmes de
productions étudiées l’an passé. Cela permettra de mieux cerner les contraintes et potentialites
quant à l’utilisation des LP tant au niveau communal des terroirs qu’au niveau individuel des
expluitations.
L’approche participative sera encore adoptée pour mieux associer Ics utilisateurs
des LP 5 l’identification des contrainks à 1c.w utilisation e.t des solutions. La MARP sc.ra
utilisée aussi pour rccucillir les pcrceplions et attitudes des villageois sur les problèmes liés
à la dégradation de l’environnement et à la désertification.
Des parccllcs seront dclimitccs au niveau des p a r c s agro-forcsticrs d e s
differentes zones agro-écologiques pour suivre l’évolution de la structure des peuplements et
leur productivité.
Un accent particulier sera mis aussi sur l’identification et ia mise au point dc
technologies utilisant les LP pour la restauration des terres dégradées. La MARP sera utilisée
pour recenser les savoirs traditionnels locaux et les savoirs scientifiques et techniques en vue
de leur combinaison pour améliorer les modes de. valorisation et de gestion des LP.
II - MISE EN PLACE DES FORMATIONS PLURISTRATES LEGUMINEUSES
PERENNES (FPLP)
22 - L’ESSAI
L’essai intitulé “Formation Pluristrate expérimentale” a été mis en place en
Août 1994. Son but est d’anticiper cc volet initialement prévu pour les troisieme et quatrième
année du projet afin de tester déjà les possibilités de germination et d’établissement des petites
LP encore mal connues. II s’agit d!un essai localisé à Dahra et qui associe l’équipe DRPF de
Dahra et celle du Laboratoire d’Ecologie Végétale de I’ORSTOM (Dr Michel GROUZIS).
Lc protocole d’essai prévoit :
- Tephrosia purpw~a et R~*n:*ho.siu minima comme LP de la strate basse,
- Acacia rddimu subsp. rortilis commç LP de la strate haute,
- les combinaisons deus à dwx des trois légumincuscs pcrennes à côté d’une
formation naturelle où les LP seront spontanées - les quatre cas constituent
quatre variantes de FPLP .
ISRA-Direction RecherchesProductions Forestières
1 X

---

- des dispositions particulières : les petites LP de l’essai proviennent de graines
germées puis élevée 3 mois duant en pépinière. Elles ont ét& transplantées entre
les lignes d’une plantation dc Acacia tortilis subsp. raddiana agée de G ans
avec un écartement de 7 m x 7 m, les petites LP sont plantées en lignes
espacèes de 1 m avec le même écartement sur la ligne,
- le suivi pour chaque. variante de FPLP (biomasse totale annuelle - au standing
CTU~) produite, les profils d’humidité du sol, le statut chimiyuc du sol : taux
de mat.ière organique, d’azote et dc phosphate, l’activité microbiologique :
Rhizohium cl mycorhizcs.
Pour chaque paramètre la situation de réfkrence est donnée par leurs valeurs
enregistrée au moment de la mise en place . Les mesures sont effectuées une fois, par an sauf
pour les profils d’humidité, qui sont &olu&s mensuellement en saison sèche et après chaque
pluie en hivernage.
22 - PERSPECTIVES
Deux voies seront explorées pour la mise en place de formations pluristrates
à légumineuses pérennes :
- ia première, qui est intcnsivc. prolongera l’essai mis en place cette année. Il
s’agira de réduire les coûts d’ètablissement par les méthode.s suivantes :
réduction du temps d’élevage de plants allant jusqu’aux semis directs des
graines avec ou sans prétraitcmcnt, travail préparatoire du sol et désherbage ;
- la deuxième voit exploratoire pour ces formations expérimentales est plut&
cxtensivc et concerne surtout l’amélioration directement sur les parcours. Les
actions prévues sont : la dktermination du stock grainiers des légumineuses
prioritaires dans les parcours (Acacia tortilis subsp. raddianu, Acacia senegal,
Tephrosia purpuwn.
Ryckosin minimn), l’évaluation de la r6gWration
spontanée des dites légumineuses dans des situations différenciées par
l’influence d e I’hommc, des animaux ou par les facteurs édapho-
topographiques, des tentatives d’amélioration des parcours par mise CII défens
et/ou semis dans 1~s formations pluristrates à LP.
III - VOLET FORMAT103
31 - STAGES EFFECTUES
Deux stages ont étC l’inan& dans le cadre du projet :
- le premier est celui dc .Mamadou NDIAYE, pour la réalisation du mémoire de DESS
(Spkcialité Protection de l’Environnement et Amélioration des Systèmes Agraires Sahkliens).
Il a pour titre “Place des L2gumineuscs Pérennes dans les Systtimcs de Production des Zones
Arides ct Scmi-Arides du S6nQal”. L’cncadrcmcnt a CtC cfkctuC par Dr Michel GROUZIS
,
du Laboratoire d’Ecologic dc I’ORSTOM dans le cadre dc la collaboration ISRA/DRPF-
ORSTOM ;
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestiéres

---

- le deuxième stage a été effectue en deux fois par Mamadou DIONE pour la préparation de
sa thèse de Doctorat de l’Université P. SABATIER de Toulouse (FRANCE).
Lc thème de
thèse est “Valorisation des Données Biologiques et Ecologiques dans la Gestion des
Ressources Naturelles : cas de la Production de Gomme Arabique Sénégal”. Le Laboratoire
d’accucil est l’Institut de la Carte Internationale de la Végétation. La soutenance est prévue
en 1995.
32 - PERSPECTIVES
Les contacts avec des universités pour l’inscription de Mamadou NDIAYE cn
DEA Master ou Doctorat sont cn cours pour donner suite à son DESS evoqué plus haut. La
formation au nivea Master en Amérique du Nord serait possible mais l’enveloppe financière
nccessaire s’avère hors de portée étant don& le Budget prévu à cet effet dans le Projet
STDIII.
Dans ces conditions un stage de 1 à 2 mois au Département Systèmes Agro-
Alimentaires et Ruraux (SAR) du CIRAD/France est envisagé en attendant de meilleures
opportunités.
Dans la mcsurc des disponibilités budgétaires du projet, un voyage a Toulouse
(FRANCE) sera demandé pour la soutenance de thèse de Mamadau DIONE évoquée plus
haut.
III - PUBLICATION
Deux (2) pro-jets de publication ont été mis en chantier en 1994 :
- La première est le mémoire de Mamadou NDIAYE évoqué plus haut et qui
a CtC retenue pour paraître dans les annales du CREA/Université de Niamey,
- la deuxiémc “Place des lcgumincuses pérenncs dans les systèmes de
production de la zone aride et semi-aride au Sénégal” qui a pour w-auteurs
Michel GROUZIS, Mamadou NDIAYE, Mamadou DIONE, Mamadou
DIEDHIOU, Pape ND. SALI~. est proposécc à la rcvuc Cahiers des Sciences
Humaines de I’ORSTOM.
IV - CONCLUSIONS - POURSUITE DES ACTIVITES
Au niveau du ~roupc DKPF de Dahra, la première moiti& de parcours du
Programme, a permis d’avoir des rcsultats importants. Ainsi la place des LP dans les Systèmes
de Production est bien situce maintenant et les Légumineuses prioritaires à utiliser pour
restaurer les terres dégradées ou prioritaires à ctrc elles même restaurées en tant que ressources
spécilïqucs, sont connues.
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestières
20

---

Des tests de mise en place de formation pluristrate basées sur les LP sont en
c0ut-s et les formations expérimentales tests seront améliorées.
Les prochaines annks vont permettre de mieux prendre e.n compte les
perceptions et préférences des villageois sur la dégradation des LP et leur ulilisation pour la
restauration. Les contraintes et les opportunités quant à l’établissement de formations
pluristrates dans les terroirs et les exploitations agricoles individuelles seront mieux cernées
pour permettre l’élaboration dc technologies appropriées de mise en place de formations
pluristrate à base de légumineuse pérennes.
ISRA-Direction RecherchesProductions Forestières
21

---

3
.
. . .
. .
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8
5-
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---

RAPPORT V
LABORATOIRE de MICROBIOLOGIE
ORSTOM - DAKAR
B. DREYFUS, M. NEYRA, Ph. DE LAJUDIE
et a/.
(Novembre 1994)

---

1. ACTIVITES DE RECHERCHE
A. PHENOLOGIE DE LA NODULATION D’ACACIA ZtADDZANA
L’étude de la nodulation d’Acacia raddiana adultes in situ a été entreprise, en
collaboration avec le Laboratoire d’Ecologie (M. Grouzis). Des travaux antérieurs
ayant montré que 80 à 90 % de la biomasse racinaire de surface de ces arbres dans
le Ferlo étaient située dans le premier mètre, l’étude a été limitée à cette zone
superficielle.
L’étude 1 @té conduite sur un peuplement naturel dans la station expérimentale de
Souilène, dans le Ferlo. Nous avons d’une part estimé la densité de nodules en
fonction de la distance depuis le tronc, et d’autre part suivi l’évolution de cette densité
de nodules au cours de l’année dans la zone de densité maximum.
1
2
3
4
5
6
1
8
Distance depuis le tronc (m)
Figure 1 : Répartition des nodules sur les racines superficielle d’un A. raddiana dans
le Ferlo (Souilène).
Microbioln$e - ORSTOM (Sénégal)

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Des prélèvements de sols ont été effectués à l’aide d’un carrotier métallique de 7 cm
de diamètre intérieur, enfoncé à l’aide d’une masse. La colonne de sol a été
fractionnée en 4 segments de 25 cm. Les échantillons de sol ont été rapportés au
laboratoire et triés sur un tamis de 1 mm pour séparer les racines et les nodules du
sol. Les nodules ont été dénombré, et le poids des racines et des nodules a été
mesuré après sèchage à l’étuve.
A. 1. Localisation des nodules
Pour étudier la localisation des nodules sur les racines de surface, des séries de
prélèvement ont été effectuées sur différents arbres de taille équivalente, tous les
mètres entre 1 m et 8 m du tronc ; 3 lignes parallèles de prélèvement ont été
effectuées pour chaque arbre, à 20 cm les unes des autres. L’analyse des résultats
montre une densité de nodules maximale dans la zone comprise entre 2 et 3 mètres
du tronc, et à une profondeur comprise entre 25 et 75 cm. A titre d’exemple, la
répartition du nombre de nodules en fonction de la profondeur et de la distance du
tronc est montré pour un arbre (figure 1).
A. 2. Evolution de la nodulation au cours de l’année.
L’évolution de la nodulation a été suivie au cours de l’année sur 4 arbres présentant
un aspect identique, dans la zone supposée contenir le maximum de nodules. Les
prélèvements ont eu lieu en fin de saison sèche (fin juin), puis tout au long de la
saison des pluies (fin juillet, fin août, mi septembre et fin octobre). Sur chacun des
arbres un prélèvement a été effectué à chaque point cardinal, en décalant de 20 cm à
chaque date de prélèvement. A chaque date, 16 prélèvements ont donc été effectués
pour chaque profondeur.
Les résultats montrent une assez grande héterogénéité, qui rend difficile l’analyse
statistique. Cependant il est intéressant de noter que :
- en fin Ue saison des pluies on observe la présence de nodules secs, vestiges de la
saison des pluies précédente, ou peut-être même plus anciens encore ;
- des nodules frais apparaissent au mois de septembre, près de 2 mois après les
premières pluies ;
- ces nodules semblent très actifs : ils présentent une couleur interne rouge,
caractéristique de la présence de leghémoglobine indispensable pour la fixation
d’azote, et surtout la présence de la nitrogénase est indiquée par la forte activité
réductrice d’acétylène montrée par ces nodules ;
- ces nodules ont une durée de vie apparement courte, puisque dès le mois d’octobre
ils commencent à se dessècher.
L’évolution au cours du temps du nombre total de nodules observés par carotte de 1
m de profondeur est montré par la figure 2 (chaque point est la moyenne de 4
prélèvements sur 4 arbres).
Microbiologie - ORSTOM (Sénégao
3

---

Le présent rapport est un rksumé des activités de recherche et de formation
effectuées depuis le d&ut du projet STD III “Réhabilitation des Terres Dégradées au Nord
et au Sud du Sahara” par l’équipe DRPF basé à Dahra-Djoloff. L’équipe intervient sur 2
volets correspondant aux parties successives suivantes du rapport :
- place des légumineuses dans les systèmes écologiques ;
- essai de mise en place des Cormations pluristrates.
Le volet formation constituç la troisième partie, suivie des conclusions générales
ct les pcrspcctivcs.
1 - PLACE DES LEGUMINEUSES DANS LES SYSTEMES ECOLOGIQUES
L’utilisation des légumineuses pkrennes (LP) pour la “Réhabilitation des terres
dégradées” suppose au préalable la connaissance de leurs rcîles et fonctions dans les différents
systèmes écologiques. Les recherches concernant la place des LP ddans les systèmes ont été
effectuées en deux phases :
- la première est un diagnostic général de la place des LP dans les terroirs
villageois de la zone semi-arides du pays (Figure 1 en annexe). Elle a été
effectuée selon la méthode d’approche et de recherche participative (MARP)
- la deuxième partie est une étude approfondie sur la place des légumineuses
dans les systèmes de production. Elle a été conduite au moyen d’un inventaire
écologique et d’enqu&es par questionnaire.
Les deux phases ci-dessus ont étC prkcédées d’une revue bibliographique qui
nous a mené a travers les bibliothkyucs et services de documentation des organismes de
recherche et divers projets de développemçnt surtout forestiers.
Les principales conclusions de ces étapes sont exposées dans les paragraphes
suivants.
11 - RESULTATS DE L’ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE ET DU DIAGNOSTIC
DES LEGUMINEUSES PERENNES DANS LES TERROIRS
La revue hibliographiquc a permis dc fixer les zones agro-écologiques de
l’étude ct avoir unr: vue assez g6nkrale des systkmes d’utilisation des terres dans chacune des
dtcs zones. C’est dans ce contexte qu’ont 6té cxaminks les problCmes de la dégradation des
terres ct des solutions de réhabilitation envisagcablçs. Ainsi, les aspects suivants rcssortcnt de
l’ctudc.
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestières
11

---

La désertification est définie par le Programme des Nations Unies pour
l’Environncmen( (FNUE) comme étant “la dégradation des sols dans les zones arides, semi-
arides ct sus humides sèches qui résultent d’activites humaines destructives”‘). C’est un
phénomène permanent au Sahel, son impact est toujours prkcnt et ses effets amplifiés par la
pression agro-démographique sur les terres ct la surexploitation des ressources. Le diagnostic
relatif aux Ikgumineuses pérennes et à leur utilisations dans les terroirs (cf’. sites d’enquêtes,
Figure 1) a conduit ceux conclusions dont Ics détails sont inclus dans le rapport sur les aspects
socio-économiques des I&gumineuses @rennes dans les systèmes écologiques (DRPF/ISRA,
août 1993).
Dans la plupart des cas, les rôles dévolus aux LP sont très nets et l’influence
de l’homme peut Etre déterminant dans le type de paysage prkent dans le terroir ; c’est le cas
des parcs agroforestiers présents dans lc systkme pastoral ou le systeme agricole du bassin
arachidier et définit comme étant un espace cultivti et/ou pâturé, occupé avec régularitl par
une formation ligneuse naturelle consistante, de composition souvent plurispécitïque, évoluant
dans le temps et susceptible de fournir de fac;on significative les services et produits
attendus2).
Les LP peuvent avoir des fonctions économiques intrinséques : lorsqu’il s’agit
par exemple de la vente de leur gousses (Acacia raddiana., Faidherbia albida, Tamaritius
idicu) ou de leur gomme (Acacia senqa~ qui procurent directement des revenus aux
villageois. Souvent, elles sont utiliskes comme ressources entrant dans un type de production
donnée : c’est le cas des gousses d’acacias servant de fourrage ligneux dans le système
pastoral au Nord, ou des feuilles dc Faidherhia albida dont la chute constitue une litière
assurant la restauration de la fertilité des champs dans les systèmes agricoles au Sud.
Les 1,P interviennent dans de nombreux usges en alimentation humaine et
pharmacopée ; c’est le cas des écorces et gousses de Tamarin&s, gomme de Acacia senegal,
Scuillcs de Piliostigma reticrtlata. kwrce dc Acacia tortilis var. aaknsonii, etc...
Finalement, les LP s’avèrent &rc des essences 2 usage multiple, Cette qualit
peut leur conférer des statuts particuliers et des méthodes de gestion traditionnelle confirmks
dans les terroirs : c’est le cas de Faidkrbia albiah dans ie bassin arachidier.
Les résultats du diagnostic dc la dynamique des LP dans les terroirs et ceux
relatifs à l’évaluation des préférences des villageois montrent pour chaque zone la situation
des diffkrentes des espèces : certains sont à considérer comme de simples ressources
commerciales ou dc consommation directe. D’autres offrent des potentialités quant à leur
utilisation pour la restauration des terres dégradées.
' RAUMER, M.,
1991 : Concepts et définitions, Sécharcsse, 3, vol. 2 : 228-230
' SALL,
p., 1993 : Les par;9 agroforestiers au S6nPgal.
Etat des connaissances et
perspectives, DRPF/ISRA
ISRA-D~ection RecherchesProductions Forestières

---

Les producteurs souhaitent la présence des LP dans les espaces de culture et
~$8%%$%&f@&Qk@&&~~
iT&&i@@rt des cas, des droits dc propriété. kt
moitié environ des producteurs joue un rôle actif dans le développement et le maintien des LP
en favorisant la regénération naturelle (41 %J des enquêtes) ou par la plantation (6 O/n). Il y a
encore beaucoup à faire en matière de sensibilisation, éducation et vulgarisation pour la
seconde moiti6 des producteurs qui a une attitude passive.
12.2 - Inventaires écologiques
L’Ctudc concernant Ics aspects écologiques ont montre que, dans les formations
naturelles, la proportion des légumineuses pérennes, en terme de diversité, décroît du Nord (80
5%) au Sud (9 %). Au nord, le genre Acaciu est dominant. Au Sud, les légumineuses à larges
feuilles, telles que Ptervcurpus erinaceus, Pilivstipa thvnningii, Cvrdyla pinnata sont plus
fréquentes.
Pour une met-ne zone géographique, la proportion de légumineuses péreennes
dans les parcs agroforestiers est plus élevée que dans les formations naturelles. Ces mêmes
tendances sont conservées quand on s’adresse au critère densité, mais de 8 à 10 % plus faible.
La contribution à la biomasse dans les formations peu anthropisees peut être très élevée (90
% à Ndiawara). Globalement, cette proportion diminue du Nord au Sud, ce qui confirme les
rksultats relatifs à la diversitc.
Cette différence observée entre parcs agroforestiers et formations spontanées
confirme le râle de l’homme dans la gestion des ressources naturelles lorsqu’il favorise les
espèces qui l’intéressent, mème si le potentiel du milieu estfaible. Cela confirme le fait que
la présence des légumineuses pérennes dans les champs ne sauraît être un simplç hasard. Elles
la doivent à leurs rôles et fractions qu’elles jouent dans la vie socioeconomique des
populations rurales.
12.3 - Conclusion
Dans le système de culture irriguée, il n’existe pas een réalite de végetation a
parc. Pour se justifier, les populations évoquent plusieurs raisons. Cette attitude rend compte
dc l’insuffisance de l’impact des nombreux projets installés dans cette région depuis quelques
années. De ce constat, il s’avkrc nécessaire d’adopter les techniques de vulgarisation aux
conditions siocio-économiques des populations locales. Il serait souhaitable dans cette
demarche de privilégier les cspt;ces locales dont les rôles ct fonctions sont plus connus par les
populations utilisatrices.
Dans les autres systcmcs étudiés, les légumineuses sont fort utilisées et bien
connues. les populations sa\\.cnt évaluer leur dynamique et maîtrisent les rôles et fonctions de
ces espèces.
lSRA-D+(- -+;
,,l,on RecherchesProductions
Forestières
16

---

SOLS
s20
SS
s 21
S 23
S 3 4 S 6
s 19
S 2 4 S 3
1 %
35
37
40
45
68
71
77
78
79
SOLS
s 13
s 30
S 25
S 32
S16
S 8
S 27
S 28
s 29
1 %
82
82
84
85
86
87
87
88
88
I
SOLS s7 s9
s14
S26
S36
SI0
s35 s 4
s 1 533
1 %
89
91
91
91
94
96
96
97
99
100
TABLEAU 3 : INTENSITE D'INFECTION DES RACINES DE ACACIA TORTTLIS
A PARTIR DES SOLS DE TUNISIE
t
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestières

---

Sols
; 6OSl
‘3 61Sl
‘$ 12Sl
g 52Sl
a 57Sl
tiIi 36Sl
k 4SSl
t-f 6SSl
03 51Sl
g 47Sl
10 43Sl
b 2/ss
3 23S3
Qu 14Sl
L 23S7
Q; 16Sl
l-
- 1%
0
20
40
60
80
100
120
Fiqure 1: infection endomycorhizienne de
Acacia tortilis à partir des sols du Sénégal

---

Fiqure 2: Infection endomycorhizienne de
Acacia tortilis à partir des sols de Tunisie

---

50% des racines observées ont été mycorhizées à l’exception de celles
de P. africana. Ce taux de mycorhization dépend de la souche et de la
plante hôte. C’est ainsi que les plantes inoculées avec G. fasciculatum
n’ont éte mycorhizées qu’entre 35 et 72 %. G. margarita a infecté entre
57 (P. chilensis) et 80 % (A. tortilis) des racines inoculées. G. mosseae
a infecté le plus de racines : 77 (Pxineraria) à 100% (P. chilensis ).
L’intensité de l’infection endomycorhizienne a été en général inférieure
à 50 % ( tableau 4). Elle a été de 14 (A. tortilis) à 39 % (P. cheraria)
avec G. fasciculatum et 12 (P- chilensis ) à 45 % (PS juliflora ) avec G.
margarita. Seul G. mosseae a infecté P. chilensis et P. cineraria avec
des intensités respectives de 53 et 66 %. II est à noter que les
intensités d’infection obtenues avec G. margarita ne sont pas
statistiquement différents selon les espèces. De même avec G.
fasciculatum seule l’intensité obtenue chez P. cineraria est différente
de celles observées chez les autres hôtes. II est intéressant de
remarquer que P . juliflora et A.tortilis ont donné des réponses
pratiquement identiques à l’inoculation des
trois symbiotes. P.
chilensis semble répondre efficacement qu’à l’inoculation de G. mosseae
* Par contre P. cineraria avec une intensité totale de 48 % semble
répondre mieux à l’inoculation des trois champignons. Si l’intensité de
I’endomycorhization est relativement faible, les résultats semblent
montrer que G. mosseae, grâce à une intensité totale de 41, 5 % est
l’une des espèces de CAV introduites les plus infectives sur les
légumineuses arborescentes utilisées au Sénégal. II a déjà été utilisé à
plusieurs occasions dans l’inoculation des arbres de la région (Cornet et
Diem, 1982).
5-
CONCLUSION
Si les champignons
à a r b u s c u l e s e t à v é s i c u l e s s o n t
indispensables au maintien des arbres dans les terres dégradées ils
doivent être soustraits des perturbations du milieu pour assurer une
meilleure symbiose avec leur hôte. Dans le cas d’une réhabilitation de
ces terres il est donc important de penser à réintroduire les
champignons symbiotiques nécessaires au rétablissement des arbres, à
augmenter leur nombre et surtout à sélectionner les plus effectives et
aptes à se développer dans les nouvelles conditions de milieu.
ISRA-Direction RecherchesProductions Forestières
12

---

INSTITUT SENEGALAIS
D E
RECHERCHES AGRICOLES
--_------
DIRECTION DES RECHERCHES
SUR LES
PRODUCTIONS FORESTIERES
---------
PROGRAMME STDIII
"REHABILITATION DES TERRES DEGRADEES
AU NORD ET AU SUD DU SAHARA"
Rapport d'activite de l'équipe
DRPF/ISRA de dahra
élaboré pour l'Atelier de mi-parcours
GABES (Tunisie) 20 au 22 novembre 1994,
Par
Mamadou DIONE
Chercheur
Mamadou NDIAYE
Assistant de Recherche
ISRA-Direction RecherchesProductions Forestières
13

---

pendant 1 h avant d’être semées dans les sachets précités. L’arrosage a
été effectué régulièrement tous les jours avec de l’eau stérile. Les
plants ont été placés en pépinière.
3.3. Coloration des racines
A la fin de l’expérience, les racines fines ont été colorées selon
la procédure de Phillips et Hayman (1970) modifiée. Elles ont été
lavées puis placées dans des tubes contenant une solution de KOH à 10
% et autoclavées à 120” C pendant 10 minutes. Après plusieurs rinçages
(au moins trois) les racines ont été recouvertes avec une solution de
H,O, à 3 % pendant 10 minutes puis rincées à l’eau de robinet. Elles ont
été ensuite acidifiées par agitation dans une solution contenant 500 ml
de glycérol, 50 ml de HCI à 1 %, 450 ml d’eau et 0,05 % de bleu trypan.
L’ensemble a été autoclavé à 120” C pendant 10 minutes puis mis dans
une solution de glycérol acidifié jusqu’à l’observation des racines.
3.4. Estimation de l’infection des racines
Après coloration, les racines ont été coupées en fragments de ‘l
cm de long puis montée entre lames et lamelles selon la méthode de
Giovannetti et Mosse (1980) légèrement modifiée. Vingt fragments pris
au hasard de chaque échantillon ont été placés par groupe de 5 sous le
microscope. L’infection a été estimée d’abord en pourcentage de nombre
de fragments colonisés par les CAV puis en intensité d’ infection. Cette
dernière a été estimée par le pourcentage de longueur de chaque
fragment effectivement infectée par rapport à la longueur totale du
fragment.
3.5. Culture de champignons à arbuscules et à vésicules.
Des souches de CAV (Glomus mosseae, G. fasciculatum, Gigaspora
margarita et Scutellospora heterogama, G. aggregatum et G. deserticola
) ont été obtenues de l’étranger sous forme de spores et de racines
infectées mélangées à un sol préstérilisé. Elles ont été mises en
culture et multipliées à partir de plantes maraîchères : la culture a eu
lieu dans des pots en terre cuite contenant du sol argilo-sableux à pH
neutre et pauvre en phosphore. Une couche de gravier a été mise au fond
des pots et une autre à la surface du sol. L’ensemble a été stérilisé à
l’autoclave. Ensuite 5 g d’inoculum provenant de chaque souche ont été
mélangés au sol de culture avant les semis des graines des plantes
hôtes. Les pots ont été régulièrement arrosés à l’eau stérile et
maintenus en conditions ambiantes en pépiniière.
3.6.
Test d’infection des CAV
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestières

---

Des fragments de racines ont été prélevés à partir des souches
de CAV cultivées dans les pots décrits antérieurement. Ces racines ont
été observées pour vérifier leur infection avant de servir comme
inoculum pour les espèces suivantes : Prosopis a fricana, P. juliflora, P.
chilensis, P. cineraria et Acacia tortdis. Le test d’infection a eu lieu
dans des sachets de polyéthylène contenant du sol argilo-sableux
préalablement stérilisé à l’autoclave. L’inoculation a été faite à raison
de 1 g de racines fraîches par plant avant les semis . Le dispositif a été
complètement randomisé et placé en pépinière.
4- RESULTATS ET DISCUSSIONS
4.l_ Infection mycorhizienne et caractéristiques
géoclimatiques
Parmi les 45 sols prélevés au Sénégal, 34 ont renfermé des CAV
capables d’infecter les racines d’A. tortilis avec une intensité de plus
de 50 % (Tableau 1). Vingt (20) sols ont entraîné une infection à plus de
75 %. Dans ce dernier groupe on retrouve des sols prélevés dans des
zones géographiques très différentes au point de vue climatique (du
Nord au Centre du Sénégal) et au point de vue édaphique (humidité, pH,
teneur en N, P et en sels du sol) (tableau 2). Par ailleurs un même sol
(23 S) peut renfermer des CAV infectant A. tortdis avec des intensités
très différentes (15, 31, 62 et 86 %). En Tunisie, 22 des 28 sols
prélevés renfermaient des CAV infectant A. tortilis à plus de 75 %.
Pourtant ils étaient très distants et différents les uns des autres
(tableau 3). Cette variation dans l’infection endomycorhizienne peut-
être due à la présence de plusieurs espèces de champignons dans les
milieux étudiés ou par l’effet de certaines caractéristiques du milieu
(pH, salinité...) sur l’intensité d’infection d’une espèce de champignon
donnée.
4.2. Infection mycorhizienne et points de prélèvement
des sols.
Cette étude a montré que l’infection de A. tortilis par les CAV ne
dépend pas du couvert végétal sous lequel ont été prélevés les sols.
C’est ainsi que les sols 12 S 1, 65 Sl et 62 S 1 prélevés au Sénégal
respectivement sous Acacia nilotica, A. t or tilis et Tephrosia purpurea
ont entraîné pratiquement les mêmes intensités d’infection (96 à 99 %).
Les sols prélevés en Tunisie sous Ratema retam (S 5, S 6, S 4)
,
contenaient des CAV qui ont infecté A. tortilis à des taux variant entre
37 et 97 % (tableau 3). II faut souligner que les sols prélevés sous la
plante hôte A. tortilis n’ont pas toujours été à l’origine des plus fortes
infections.
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestières
4

---

SOLS
23 S7
14 Sl
47 Sl
51 Sl
23 S3
54 Sl
27 S5
43 Sl
1 %
15
27
29
30
31
32
36
45
SOLS
16 Sl
33 s2
64 S2
29 Sl
53 Sl
42 Sl
23 Sl
41 Sl
1 %
48
50
50
53
53
55
62
63
SOLS
64 S3
18 Sl
59 S2
61 Sl
63 54
27 53
38 si
45 SI
1 %
67
70
73
75
75
81
81
81
23 S8
52 Sl
57 Sl
23 S2
37 Sl
36 Sl
63 S3
1 %
85
85
85
86
87
88
94
SOLS
64Sl
6352
12Sl
4osi
62Sl
34Sl
48Sl
65Sl 6051
1 %
94
95
96
96
97
98
98
99
100
TABLEAU 1 : INTENSITE D'INFECTION DES RACINES DE ACACIA TORTILIS
A PARTIR DES SOLS DU SENEGAL
ISRA-Direcfion Recherchesf roducfions foresfières

---

4.3. Effet des perturbations du milieu.
Au Sénégal, les sols qui ont été à l’origine des plus faibles
infections endomycorhiziennes (< 50 %) ont été en général les plus
soumis à l’occupation humaine (14 S, 23 S, 5 1 S) ou à l’érosion éolienne
ou hydrique (16 S, 47 S). Par contre les sols protégés (12 S, 48 S), les
anciennes jachères (52 S), les zones forestières (36 S, 57 S), les
stations expérimentales (61 S, 65 S) ou tout simplement les zones
délaissées par les populations (60 S) ont été à l’origine d’au moins 75 %
d’infection racinaire (tableau 1) (figure 1).
En Tunisie, les sols soumis à une forte érosion éolienne (S 5), les
dunes sahariennes (S 20), les zones perturbées par l’occupation humaine
(S 21) et les versants érodés des Matmatas (S 23) ont été à l’origine
des infections endomycorhiziennes les plus faibles (35 à 45 %). Au
niveau des zones non ou peu perturbées comme les parcs (S 24 à S 27 et
S 29) les sols sous couvert arboré (S 28) et l’oasis de Gabès (S 33) les
CAV ont infecté entre 78 et 100 % les racines de A. tortilis (tableau 3)
(figure 2).
Ces résultats montrent que les différentes causes de dégradation
du milieu naturel
peuvent entraîner une diminution importante du
pouvoir infectieux des CAV en affectant probablement les structures de
ces champignons telles que les hyphes (Jasper et a/., 1989). La faible
infectivité des CAV des zones érodées peut aussi s’expliquer par la
perte des surfaces arables où ont lieu la plupart des activités
biologiques
(Powell,1 980).
La diminution
des populations
mycorhiziennes peut non seulement entraîner une faible infection
racinaire, mais également perturber la bonne croissance des plantes
hôtes (Moorman and Reeves, 1979). De même nous avons pu observer que
certaines pratiques culturales pouvaient altérer l’infection par les CAV
comme l’ont souligné aussi certains auteurs (Abbott et Robson, 1991).
4.4.Test d’infection des champignons à arbuscules et à
vésicules
Parmi les six espèces de CAV de collection cultivés à partir des
plantes maraîchères, seules Glomus m o s s e a e , G . fasciculatum et
Gigaspora margarita ont infecté leurs hôtes. Solarium aethiopicum et
Licopersicum esculenta ont été les plus infectés et ont donné le plus de
de racines. Ils ont été par la suite utilisés comme support d’inoculum
de CAV. Les souches précitées ont été inoculées aux espèces suivantes :
,
Prosopis africana, P. chilensis, P. cineraria, P. juliflora et Acacia
tortilis raddiana . Les résultats obtenus après 3 mois de culture sont
consignés dans le tableau 4.
D’une manière générale, et après trois mois de culture, au moins
ISRA-DIrection RecherchesProductions Forestières
6

---

SOLS
12s
14s
16s
185
23s
pH(KCl)
4.58
6.09
8.67
5.27
5.62
c %o
2.19
2.42
1.19
3.38
4.01
N %,
0.29
0.29
0.15
0.34
0.47
Wppm)
197
108
137
278
218
ECms20"
0.055
0.041
0.055
0.017
0.036
SOLS
27s
29s
30s
33s
34s
pH(KC1)
4.48
6.15
5.78
4.06
5.55
c %e
2.87
2.67
2.50
6.55
4.33
N %o
0.27
0.30
0.26
0.73
0.37
WPPN
47
43
53
90
45
ECms 20"
0.016
0.051
0.027
0.027
0.028
TABLEAU 2 : CARACTERISTIQUES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DES SOLS
PRELEVES AU SENEGAL
ISRA-Direction RecherchesProductions Forestières
7

---

SOLS
48s
51s
52s
53s
54s
57s
pH(KC1)
3.91
4.70
4.05
4.44
4.97
5.0
c %o
6.20
5.55
6.21
3.55
5.78
14.42
N %o
0.54
0.51
0.61
0.30
0.50
1.07
pt(ppm)
101
86
112
22
49
118
1ECms20"
0.022
0.023
0.025
0.018
'0.033
0.032
I
SOLS
585
59s
60s
62s
635
64s
. 65s
.
PH
6.69
5.68
6.88
5.99
7.64
6.62
8.38
@Cl)
c %o
13.35
18.88
8.27
1.93
2.50
2.46
3.21
N %o
1.31
1.24
0.79
0.18
0.27
0.23
0.46
(PZ
91
133
121
39
95
65
782
ECms
2.410
5.600
0.132
0.031
0.081
0.065
0.136
(20")
TABLEAU 2 (suite) : CARACTERISTIQUES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DES
SOLS PRELEVES AU SENEGAL
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestières

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RAPPORT IV
DIRECTION DES RECHERCHES SUR LES
PRODUCTIONS FORESTIERES
ISRA - DAKAR
P. SALL, 0. DIAGNE, M. DIONE, M. NDIAYE
e t ai.
(Novembre 1994)

---

1
- INTRODUCTION
II est universellement connu que les champignons mycorhiziens
contribuent efficacement à l’établissement et au maintien des arbres
dans des conditions écologiques très rudes (Le Tacon et a/.,1987).
Certains arbres ne peuvent même pas pousser sans être associés à des
champignons mycorhiziens (Janos, 1987). Grâce aux hyphes extra
matricielles, les racines mycorhizées explorent un volume de sol plus
important que les racines non mycorhizées. Cette qualité permet ainsi
aux arbres
d’avoir accès et surtout d’absorber plus de substances
nutritives
e t d ’ e a u
n é c e s s a i r e s à
l e u r c r o i s s a n c e e t l e u r
fonctionnement. Les mycorhizes permettent également aux arbres de
lutter contre certains facteurs adverses de l’environnement tels que
les sols très acides ou très alcalins, la salinité et la présence de
pathogènes (Marx, 1969 ; Reeves, 1987; Duchesne, 1993).
Malgrè l’importance des champignons mycorhiziens, peu d’études
ont été faites concernant leur association avec les légumineuses
arborescentes des terres dégradées d’Afrique.
L’utilisation de ces légumineuses comme Acacia tortilis
constitue une grande priorité pour la réhabilitation des zones
dégradées, au Nord et au Sud du Sahara. La présente étude a pour but
d’évaluer l’infection des racines d’Acacia tortilis par les champignons à
arbuscules et à vésicules présentes dans ces zones dégradées.
3 - MATERIEL ET METHODES
3.1. Prèlèvements de sols
A la suite de plusieurs prospections effectuées au Nord et au Sud
du Sahara 73 échantillons de sols ont été prélevés dont 28 en Tunisie et
45 au Sénégal. Ces échantillons ont été prélevés soit sous Acacia
tortilis, soit sous d’autres espèces, soit encore en dehors du couvert
végétal.
3.2.
Piègeage d e c h a m p i g n o n s à a r b u s c u l e s e t à
vésicules.
Les sols prélevés ont été mélangés à du sable stérilisé puis
répartis dans des sachets en polyétylène à raison de 3 sachets par
échantillon. Les graines d’A. tortilis
ont été scarifiées à l’acide
sulfurique concentré pendant 30 mn puis trempées dans de l’eau stérile
ISRA-Direction RecherchesProductions
Forestières
2

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