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REPUBLIQUE DU SENEGAL
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INSTITUT SENEGALAIS
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D E
MINISTERE DE L'AGRICULTURE
RECHERCHES AGRICOLES
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C' ,
Abeilles butinant des fleurs de Acac&ia ~en@Wl b
ETUDE DE QUELQUES ASPECTS DE LA BIOLOGIE
DE LA lWl’RODUCI’IO~ DE ACACIA SENE%AL (lis) WIImLD.
MEMOIRE DE CONFIRMATION
ISMAILA DMLLO
AOUT 1994
DIRECTION DES RECHERCHES SUR LES PRODUCTIONS FORESTIERES
3 1.3. Physiologie des organes reproducteurs
26
31.3 1. L,es organes mâles
26
a) Rythme d’ouverture des anthères
26
b) Viabilité,Germination et conservation des grains de pollen
26
3 1.32. Les organes femelles
28
3.2. Pollinisation contrôlée
28
3.3. Principaux agents pollinisateurs
30
3.4. Suivi phénologique
31
4. Discussions
33
Conclusion et perspectives
37
Références hibliographiyues
40
Liste des Figures
4s
Annexes
46
SOMMAIRE
Pages
Remerciements
i
Introduction
1
1. Donnees bi bliographiques
3
1.1. Importance des acacias
3
1.2. Biologie de la reproduction chez les acacias
4
1.3. Ecologie de Acacia senegul
5
1.4. Phénologie de Acacia sene@
6
1.5. Importance dc Acacia s~~~pd
7
2. Matériel et méthodes
v
2.1. Matériel végétal
0
2.2. Méthodes
11
22.1. Etude biologique de la reproduction
11
22.11. Etude de la dynamique d’ouverture des fleurs
1 1
22.12. Etude des organes reproducteurs
11
a) Le grain de pollen
11
b) Le pistil
1 5
22.2. Contrôle de la pollinisation
16
22.3. Agents pollinisateurs
1 7
22.4. Etude phénologique
1 8
3. Résultats
20
3.1. Les organes reproducteurs
2 0
3 1.1. Type d’inflorescence
20
3 1.2. Structure des organes reproducteurs
2 0
3 1.21. Structure de l’anthère
2 4
3 1.22. Structure de l’ovaire
2 4
i
REMERCIEMENTS
Le présent travail a été initié et réalisé sous l’égide de la Direction des
Recherches sur les Productions Forestières (DRPF) et le Département de
Biologie Végétale de l’Université Cheikh Anta DIOP de Dakar avec l’appui
financier du PRONASEF/FAO et Ea collaboration technique de 1’Ecole Nationale
des Cadres Ruraux de Bambey (ENCR).
A cet effet, je tiens à remercier les membres du jury à savoir :
- monsieur Papa Ibra SAMB, chargé d’enseignements à la Faculté des
Sciences de l’Université C.,4. DIOP. yui ;t bien voulu superviser ce memoire.
Ses observations, critiques et sa rigueur dans le travail m’ont profondément
marqué; qu’il soit assuré de toute ma reconnaissance;
- monsieur Abibou GAYE! chercheur à la DRPF. pour I’intéret qu’il a
porté à ce travail. Ses suggestions et tous les efforts consentis ont permis de
mener à terme cette étude; qu’il soit assuré de toute ma gratitude;
- monsieur Pape Ndiengou SALI,, Directeur de la DRPF, pour toutes ses
contributions positives, son goût du travail bien fait et les facilités accordées
pour la réalisation de ce travail; qu’il soit assuré de ma profonde reconnaissance;
- monsieur Kandioura NOBA, Maître-Assistant à la Faculté des Sciences
et Techniques de l’Université de Dakar, pour ses critiques et suggestions. Je lui
témoigne toute ma reconnaissance;
- monsieur Bassirou SOUGOIJFARA, Chef de la Division Sylviculture et
Reboisement au Service des Eaux et Forêts, pour ses critiques et sa contribution;
qu’il soit assuré de toute ma considération;
- monsieur Amadou FOFANA, Chercheur au CNRA de Bambey, pour
toutes ses observations; je l’en remercie très sincèrement;
.:
ii.J( ,
Je remercie du fond du coeur tout le personnel enseignant et administratif
du Département de Biologie végétale et singulièrement madame DIA, madame
NDIAYE, madame DELGADO, Oureye SY, Isabelle HYPPOLITE, Souleymane
SAKHO, Elie AKPO, Dibor DIONE et Ahmed Tidiane DIALLO pour la grande
disponibilité dont il a fait montre.
Je remercie Ibrahima DIA’ITE et sa famille, Alioune SARR et sa famille,
Omar DIOUF et la famille de Ngor SE.NE à Bambey pour leur grande
hospitalité.
J’associe à ces remerciements mes chers zmis :
Fatou NIANG
Sadio SOW
Kaky D1,4LLO
Aby WAGUE
Marème KABA
Sidy L. SY
Djibril CISSE
Amadou T. :FOFANA
Abib NIANG
Ousmane DIEYE
Abdoulaye DIALL,O
Moussa THIAM
pour toutes leurs c.ontributions.
JE DEDIE CE MEMOIRE A MES PARENTS, FRERES ET SOEURS.
- monsieur Jean Marc LeBLANC, Chef du Laboratoire de Génétique de
I’ORSTOM Bel-Air, pour ses contributions inestimables, qu’il soit assuré de
toute ma reconnaissance;
- monsieur Simon BADJI, Directeur du FIDA, pour avoir accépté de juger
ce travail malgré ses multiples préoccupations.
Je remercie Amadou Tidaine B.4, professeur et chef du Département de
Biologie végétale, qui n’a jamais cessé de me faire bénéficier de sa grande
culture scientifique. Sa disponibilité et ses critiques ont considérablement permis
d’améliorer ce travail. Je le remercie du fond du coeur.
Je remercie les chercheurs du progr:~mme Génétique et Amelioration des
Ressources Forestières.
Marie Hélène CHEVALLIER
E’ascal DANTHU
Jean ROUSSEL
1 Ieusmane COULIBALY
Mes remerciements vont également à l’endroit de messieurs CAMARA et
NDAO de 1’Ecole Nationale des Cadres Ruraux de Bambey.
Je suis heureux de pouvoir témoigner toute ma reconnaissance aux
chercheurs et au personnnel administratif d,e la DRPE’ en particulier madame
FALL, Ali NDIAYE, Mamadou Moctar CISSE, Issa DIOP, Younouss SANE,
Arphang NGOM et les comptables pour leur sympathique collaboration.
Je remercie le personnel technique du programme GARF :
Pierre SAGNA, Abdou Sacor SARR et Dominique MANGA
Mes remerciements vont également à l’endroit du personnel de la station
de MBiddi/Dahra particulièrement Mamadou DIONE, Mamadou NDIAYE et
Momar WADE pour leur collaboration.
1
INTRODUCTION
Depuis une vingtaine d’années, les pays sahéliens sont confrontés ‘3 une
sécheresse persistante qui compromet la régénération naturelle et constitue ainsi
une menace pour la végétation ligneuse. La conservation et la restauration de cet
écosystème sahélien nécessitent la mise au point de stratégies de reforestation
rationnelles et appropriées. Compte tenu de leur importance économique et
écologique au Sahel et de leur adaptation relative à cet écosystème; les
légumineuses occupent une place de choix dans ces stratégies. En effet, elles
présentent un grand intérêt de par leur action fertilisante sur les systèmes de
culture et leur capacité a fixer l’azote atmosphérique. Sur les terrains pauvres.
elles peuvent fixer jusqu’à 1%) kg d’azote par hectare et par an (FAO: IWX); cité
par NDIAYE, 1993). Les légumineuses constituent égalemen! une bonne partie
de l’alimentation de l’homme et du bétail.
Le genre Acacia est probablement, parmi les légumineuses, le plus répandu dans
les zones arides et semi-arides d’Afrique (ROSS, 1979). Il est doué d’une
plasticité écologique qui lui permet de pousser dans plusieurs zones écologiques
à différences marquées (NONGONIERMA, 1978). Cette plastici t6 écologique
confère au genre un intérêt accru par le fait que sa rusticité le place aux premiers
rangs des genres indigènes pour l’aménagement du territoire et la lutte contre la
désertification.
Parmi les nombreuses espèces du genre, Acacia sene@ (communément
appelée gommier du Sénégal ou verek), utilisée dans les systèmes agro-sylvo-
pastoraux sahéliens, présente une distribution naturelle se situant dans la région
du Sahel recevant une pluviométrie moyenne annuelle comprise entre 150 et 600
mm (GIFFARD, 1974). Au Sénégal, il est essentiellement rencontré dans la
partie Nord du pays correspondant au Ferlo.
L
Le gommier est aussi très intéressant pour sa production de gomme
arabique, son fourrage aérien d’appoint et son bois de feu ou de service. Il
fournit à lui seul près de 90 96 de la g’omme arabique mondiale (VON-
MAYDELL, 1.983). La production moyenne. annuelle au Sénégal est comprise
entre 500 et 2000 tonnes avec environ 240 kg à l’hectare (VASSAL et
DIONE,1993). La productivité y est donc faible en raison d’une surexploitation
par les populations locales, d’un déficit pluviométrique persistant, du broutage
et du piétinement par le bétail rendant aléatoire toute régénération naturelle. Il
devient dès lors important de bien connaître, à travers sa reproduction, la
stratégie mise en oeuvre par l’espèce pour se propager dans un environnement
de plus en plus difficile. MalgrL i’importance des Ac~~c~~r et du gommer! en
particulier, on ne peut que s’étonner de la rareté des travaux sur la biologie de
la reproduction des espèces du genre en Afrique. On peut citer les travaux de
‘I’YBIRK (1989) sur la floraison, la pollinisation et la production de graines chez
Acacia nilotica; TYBIRK et JORGENSEN (1991) sur la biologie florale et la
pollinisation chez quelques espèces du genre; TYBIRK (1992) sur la pollini-
sation, le système d’élevage et l’avortement des graines cl1e.z quelques acacias
africains et BUITELAAR (1993) sur la biologie de la reproduction et I’hybri-
dation chez Acacia nilotica.
Après une synthèse bibliographique sur le genre Acacia et en particulier
sur Acacia senegal, notre étude portera sur la dynamique de la floraison;
l’appareil reproducteur et la reproduction notamment les périodes de maturité du
grain de pollen et de réceptivité du stigmate, la viabilité du grain de pollen et le
système de reproduction (protogyne, protandre ou synchrone). Nous tenterons
aussi de mettre au point des techniques de collecte et dc conservation du pollen
et nous déterminerons le mode de pollinisation, par le biais des croisements
contrôlés, et les principaux agents pollinisateurs. Enfin, nous étudierons la
phénologie chez Acacia senegal.
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3
1. DONNEES BIB~IOGRAPHIQUES
Dans les zones tropicales seches, le cortege des ligneux est nettement
dominé par les légumineuses qui constituent l’essentiel des plantes fixatrices
d’azote. Elles enrichissent en azote les végétaux qui leur sont associés. Ainsi, la
teneur en azote de certaines espèces peut passer de 0.8 à 1.4% lorsqu’elles
coexistent avec des légumineuses (SKERMAN, 1982). Parmi les légumineuses,
le genre Acacia créé par MILLER en 1754 est l’un des plus diversifiés avec plus
de 1200 espèces déjà étudiées, mais aussi parmi les plus importants de par les
divers
biotopes occupés et les nombreuses utilisations en agroforcsterie et en
plantation.
1.1. IMPORTANCE DES ACACIAS
Le genre Acuciu est l’un des genres spontanés les plus utiles pour
l’économie car jouant un rôle important dans la pédologie, l’agriculture ia
reforestation et l’élevage (NONGONIERMA, 1978). En effet, la teneur en
protéines des légumineuses du genre Acucia est de l’ordre de 17% et peut
atteindre 55.7% chez certaines espèces (NDIIAYE? 1993). Par ailleurs. les Acacia
augmentent le potentiel de productivité des sols non arables (FAGG et
GREAVES,1990) grâce à leur aptitude à former une symbiose fixatrice d’azote
atmosphérique. La fixation d’azote. est un phénomène qui permet, lorsqu’une
symbiose racinaire est établie, de réduire l’azote moléculaire atmosphérique en
azote ammoniacal et azote nitrique assimilables par les plantes. Les bactéries de
la famille des Rhizohiaceae présentes dans, la rhizosphère sont spécifiquement
attirées vers les racines de la plante-hote qu’elles infectent. Dans le cas de
l’infection par les poils absorbants, une glycoprotéine. la lectine, et des
exopolysaccharides bactériens interviendraient dans la liaison spécifique (BADJI
et SOUGOUFARA, 1994).
4
la symbiose est le résultat d’interactions complexes entre la bactérie et la
plante-hote. La bactérie cède ses composés azotés h la plante en échange de
substances énergétiques que lui procure celle-ci.
Comprendre les interactions symbiotiques demande non seulement l’ana-
lyse des gènes de fixation et de nodulation .mais également une bonne connais-
sance des deux symbiotes.
A côté des bactéries symbiotiyues, l’infestation par des champignons
mycorhiziens, qui semble être la règle chez les acacias (DUCOUSS0.1991)
constitue également un effet bénéfique aussi bien pour les partenaires que pour
l’écosystème.
Enfin: les acacias comportent beaucoup d’espèces produisant du
fourmge ;i haute \\rnleur protéique pour le betni! ou dc> fruits ou gmines comcsti-
bles.
Malgré la place et le rôle des acacias: les mécanismes de reproduction et
de dispersion des espèces du genre en A.frique sont encore mal connus et
méritent une attention particulière du fait no’tamment de la précarité des facteurs
écologiques et environnementaux.
1.2. BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION CHEZ LES ACACIAS
Le cycle de reproduction de la plupart des arbres tropicaux dure seulement
quelques mois et n’est pas interrompu par une période de dormante entre
l’initiation florale et la pollinisation (OWENS et BLAKE, 1985). Chez les
h4imosoïdue, le rôle de la “glande” de l’anthère n’est toujours pas bien connu;
cependant des études indiquent qu’elle dégagerait une odeur au moment de
l’anthèse ce qui attirerait les agents pollinisateurs (TYBIRK, 1989). La présence
ou non de la “glande” nectarifère et la forme du grain de pollen déterminent,
pour une large part, le type de pollinisati.on chez les acacias. Le mode de
pollinisation est donc en rapport avec les caractères de la fleur
(ROBBERTSE, 1974).
5
IRS grains de pollen des acacias. growpés en polyndcs, sont arrangés dans
un disque biconvexe puis,libérés à l’anthèse, en une seule unité (KENRICK et
KNOX, 1989). Des méthodes physiologiques (germination irr \\Vtw) et cytochimi-
ques (fluorescence) sont actuellement utilisées pour déterminer la capacité
germinative et la viabilité du pollen.
Cependant, très peu de données existent sur les techniques de collecte et
de conservation du pollen chez les ligneux tropicaux d’une manière générale
(OWENS et ~1.1991).
IJne des possibilités d’amélioration des espèces du genre Acacia est
constituée par les techniques de pollinisation croisée dans le but dc produire des
hybrides intra ct interspécifiques (SEDGI,l.:k et 1-11.19’~2). <‘ci; techniques
supposent une bonne connaissance de la biologie florale, de la dynamique de la
floraison et des mécanismes de la reproduction (BlJI?‘ELAAR. 1993 j.
1.3. ECOLOGIE DE ACACIA SENEGAL
Le domaine climatique du g0mmie.r en Afrique se situe de la zone
sahélienne à la zone soudanienne recevant une pluviométrie moyenne annuelle
de 150 à 860 mm (SYLLA, 1988). Au Sénégal, son aire de distribution
correspond à la moitié Nord du pays avec une limite Sud qui est la même que
celle du secteur soudano-sahélien; lui-mê.me sujet à fluctuations. Le gommier
apparaît alors comme une espèce à large amplitude écologique: mais qui trouve
ses conditions optimales de développement dans les stations moyennement
humides lui permettant de survivre à la sécheresse (SYLLA, 1988). 11 semblerait
qu’il résiste assez bien au feu et au broutage (CHEEMA et QADIR? 1973) et
aurait une longévité estimée à environ 40 ans (DELWAULLE, 1977).
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IRS sols ferrugineux tropicaux peu lessivés semblent être favorables au
développement du gommier (POUPON, 1980). SINA (1988) estime pour sa part
que le gommier se développe mieux sur les terrains abandonnés notamment à
l’emplacement des anciennes zones de cultures.
Dans les conditions de pluviométrie favorables, le gommier présente une
croissance rapide et des rejets de souche au stade jeune plant (DIONE, lW3).
1.4. PHENOLOGIE DE ACACIA SENEGAL
La phenologie c’est la science qui ktudie l’influence des facteurs
climatiques locaux sur le comportement physiologique des végétaux (B(.~I.ilL-
LARD.1988). Elle est principalement conditionnée par !a pluviométric, la
température et l’évaporation.
Selon GIFFARD (1974), la feuillaison commence en Avril-Mai et dure 7
mois. Les premières fleurs apparaissent ‘en Mai-Juin et les dernières sont
observees vers la fin Octobre. La fructification commence en Novembre-
Descembre pour s’estomper en Janvier-Fevrier.
NONGONIERMA (1978) estime que chez Acacia scnegal’ la feuillaison com-
mence généralement en Mars-Avril pour s’estomper en Novembre-Décembre. La
période de floraison s’étend de Mai à Octobre avec un pic en Juillet-Août. Il y
a généralement un seul cycle annuel de floraison qui commence dès que la
plante a 4 ans environ. La fructification a lieu entre Août et Décembre.
POUPON (1980) a déterminé à Fété-Olé (Nord-Ouest de Mbiddi) que la période
de feuillaison du gommier s’étend de Mai à. Décembre; la floraison a lieu entre
Août et Novembre alors que la fructification commence en Décembre pour
s’estomper en Mars.
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7
Par ailleurs. l’auteur signale l’existence d’une deuxième période de
floraison entre Janvier et Fevrier.
Il ressort de ces études que la durée des phénophases chez AUX*~~ serze@
est variable suivant les années.
D’après SYLLA (1988), la période de végétation est décalée selon qu’on se
trouve en site dunaire ou en site dépressionnaire. En effet. a Mbiddi il semble
qu’en dépression la feuillaison commence want le mois de Juin et dure au moins
9 mois; tandis que sur les dunes elle commence en Juillet-Août et dure 3 à 7
mois. Contrairement à la dépression, au niveau des dunes, il n’y a pas de
floraison d’où pas de fructification. En dépression, Ics premières fleurs
apparaissent en .!uiiiet et les dernières sont observées en fin Septembre. La
fructification commence en Septembre-Octobre et la chute des gousses a lieu
entre Janvier et Fevrier. Une deuxième floraison a été signalée par l’auteur vers
la fin Octobre en milieu naturel. Chez Acucia senegd, il existe. en plus de la
variation inter-annuelle, une variation inter-site de la phénologie liée à la
topographie; ce qui indique que. les séquences phénologiqucs sont parfois
dépendantes de facteurs microclimatiques.
La connaissance du cycle phénologiquc complet du gommier, pour chaque
station ciblée, s’avère nécéssaire pour :
* une meilleure maîtrise de sa reproduction et des périodes favorables pour
effectuer les saignées; et
* une bonne évaluation des potentialités de régénération naturelle.
1.5. IMPORTANCE DE ACACIA SENEGAL
Comme toutes les espèces du genre, le gommier présente une aptitude à
fixer l’azote atmosphérique. Cependant, son intérêt majeur réside dans le fait
qu’il est le plus important producteur de gomme arabique commercialisée, La
sécrétion de gomme est communément appelée gommose ou exsudation.
8
La gommose résulterait d’une dégénérescence cellulaire due h une
altération du cambium et du liber (GIFFARD, 1974). 1Les membranes des
cellules s’épaississent et les cavités centrales diminuent progressivement: un
certain nombre de cellules voisines sont att.eintes et il se crée une poche dont
les tissus diffluents prennent une consistance gommeuse. Les lacunes s’étendent
de plus en plus et lorsqu’elles atteignent la surface de la tige, la gomme
s’échappe par les gerçures.
La gomme est composée de sels de potassium, de calcium. de magnésium. d’un
acide glycosique (acide arabique) de sucres et d’une enzyme (l’oxydase).
L’exploitation de la gomme se fait en saigtlant les arbres par le “taping”
qui consiste à arrache.r un morceau d’écorce de I‘ a 3 cm de largeur et 30 cm A
1 m de longueur. Un bourrelet cicatriciel se forme sur les bords de la blessure
d’où la gomme exsude au bout de trois semaines (GIFFARD. 1966). Générale-
ment les arbres commencent ?I être saignés entre 3 et 4 ans; mais l’âge optimum
de la saignée n’est toujours pas connu (AUBREVILLE. 1950; DIONE 1986).
Même si des études ont révélé une forte hétérozygotie che.z les populations
échantillonnées au Sénégal (DIALLO, 1992), l’on demeure toujours mal informé
quant à la nature et au rôle des facteurs génétiques qui déclenchent la gommose.
La maîtrise des facteurs induisant celle-ci et la recherche de gommiers hauts
producteurs et résistants à la sécheresse (par le biais de croisements génétiques)
constituent des aspects fondamentaux pour Kamélioration génétique de l’espèce.
9
2. MATERIEL ET METHODES
2.1. MATERIEL VEGETAL
- Site d’étude
Le site de Bandia qui avait initialement été retenu, s’est révélé inapproprié
du fait d’attaques importantes de larves de papillons et de cantharides (insectes
phytophages) sur les boutons floraux et les jeunes gousses. C’est ainsi que le
choix a été porté sur la plantation équienne, qui date de 1986, appartenant à
I’Ecole Nationale des Cadres Ruraux (ENCR) de Bambey (15” 34’ N; 14” SO’ W)
qui offre l’avantage d’être entièrement protégée, suffisamment vaste (environ 10
hectares) et très peu d’attaques de la part des insectes phytophages. La plantation
est divisée en 3 biocs (de 3 hectares chacun environ) avec des individus tout-
venant dont Iss urigintis ne sont pas spécifiées. Les pieds ont une hatiteui
moyenne de 5 mètres et lkkartement est de 5 X 5 mètres. Le site est un vaste
plateau avec un sol sabla-argileux. 1,a pluviométrie moyenne annuelle, sur Ics
10 dernières années? est de 500 mm.
- Présentation de l’arbre
Le gommier est un arbuste qui ne dépasse pas souvent 6 mètres de haut.
La ramification commence presqu’à la base avec des branches ascendantes
épineuses (Figure 1). L’écorce est lisse et blanchâtre chez les jeunes sujets; alors
qu’elle est rugueuse, noirâtre et crevassée chez les adultes. Les feuilles composée
bipennées et alternes sont de couleur gris-vert et présentent 3 à 5 paires de
folioles portant chacune 9 à 12 paires de foliolules, à bords ciliés, larges de 1 ?I
2 mm et longues de 3 à S mm. A la base du pétiole partent 3 petites épines
noirâtres groupées et recourbées en forme de crochets aigus. L’épine médiane
se courbe vers la base du rameau; tandis que les épines latérales divergent
légèrement. Les fleurs sont sessiles et regroupées en inflorescences qui p/rennent
naissance à l’aisselle des épines. Le fruit est une gousse oblogue et plate
renfermant en moyenne 5 graines ovoïdes aplaties et réticulées.
10
Figure 1 : Acacia senegal en floraison (plantation E.N.C.R. - Bambey)
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2.2. METHODES
22.1 EkudeJ biolo&ue de la rtprodudim
22.11 ETUDE DE LA DYNAMIQUE D’OIJVER’I’IJRE DES FLE~JRS
Dix inflorescences avec des fleurs au stade bouton floral sont marquées
puis observées pendant 2 jours toutes les deux heures de 6 heures à 20 heures.
A chaque observation, le stade floral et la couleur des pièces protectrices sont
notés. Ces observations permettent de déterminer :
‘k le changement de couleur des pièces protectrices en fonction du temps;
qui est un indice pour déterminer le moment favorable pour la pose des poches
de pollinisation;
” 1;t morphoséquence d’ouverture des fleurs su: les intlorescence~.
22.12 ETUDE DES ORGANES REPRODUCTEURS
a) Le grain de pollen
Les méthodes de comptage des grains de pollen dans l’anthère et
d’observation de leur structure au microscope électronique 5 balayage sont
décrites; puis leur période de maturité est determinée et des tests de germination
et de viabilité sont effectués. et enfin des techniques de collecte et de conserva-
tion sont testées.
* Nombre de grains de pollen par anthère
La méthode par transparence permet de compter le nombre de grains de
pollen par anthère. A cet effet. des anthères sont récoltées dans des boîtes de
Pétri puis conservées dans de l’alcool 70” avant d’être autoclavées dans de l’eau
à 120”~ pendant 20 minutes. Elles sont ensuite trempées successivement dans
une solution concentrée de soude (NaOH 1ON) pendant 48 heures puis dans une
solution d’eau de javel à 6” pendant 24 heures et enfin dans du phosphate de
potassium (KH,PO4 0.1M à pH 12.4) contenant 0.1% de bleu d’aniline pendant
24 heures.
Après les trempages dans la soude et l’eau de Javel, les anthères sont
rincées à l’eau distillée. Le nombre de grains de pollen est compté après
montage entre lame et lamelle et observation au microscope optique.
La soude permet de ramollir les tissus végétaux, l’eau de Javel vide les contenus
cellulaires et le bleu d’aniline colore les parois cellulaires.
* Structure du grain de pollen
Des fleurs sont fixées, au champ, à froid, pendant 2 à 24 heures dans du
glutaraldéhyde en solution à 4% tamponné au cocodylate de sodium (pH 7.2).
Après fixation et deshydratation, le matériel est passé au point critique puis
rnétailis~ ri l’or. !,e>. observations au microscope électronrque ri balayage don!
faites au Jeol 3.5 Cl:. sous une tension de 20 kv.
* Période de maturité des grains de pollen.
Dans le but d’étudier le mode et la chronologie de l’ouverture des
anthères, une dizaine d’inflorescences, sensiblement au n&nc stade floral, sont
étiquetées sur un seul arbre. A partir de l’anthèse (ouverture des fleurs), une
fleur est récoltée toutes les heures sur chacune des inflorescences puis conservée
dans une boîte de Pétri contenant du coton imbibé d’alcool 70”. Les fleurs sont
observées à la loupe et le nombre d’anthères ouvertes est compté. L’ouverture
des anthères correspond à la maturité des grains de pollen.
* Viabilité du pollen
Elle peut être déterminée par le test fluorochromatique. Ainsi, des
inflorescences sont repérées au stade bouton floral et, dès que les fleurs
commencent à s’ouvrir, deux sont récoltées toutes les heures puis badigeonnées
afin de déposer des grains de pollen sur une lame de microscope. L’observation
est faite au microscope à fluorescence au grossissement 10.
13
Principe du test fluorochromatique : le pollen déposé sur une lame de micros-
cope est arrosé par une solution composée de 1~1 de cliacétate de fluorescéine
(Zmg de diacétate de fluorescéine dans lml d’acétone) et de lml de tampon Tris
0.05M à pH 6.5 contenant 15% de saccharose.
Au bout de 2 à 3 minutes, le pollen est observé au microscope à
fluorescence à la lumière bleue (495 nM). Le diacétate de fluorescéine pénètre
dans le pollen, et sous l’action des estérases cytoplasmiques, il est clivé et la
fluorescéine est dissociée du diacétate. La fluorescéine ainsi libérée est retenue
par la paroi exinique et le pollen apparait vert-jaunâtre au microscope.
I,a coloration est d’autant plus intense que le grain de pollen est viable.
Dans le cas de pollen non viable. 1;1 fluorescéine n’est pas retenue par l’exlne;
d’où absence de fluorescence.
* Germination ii1 vitro des grains de pollen
La capacité germinative des grains de pollen a été étudike après badigeon-
nement des fleurs, récoltées toutes les heures à partir de l’anthèse, sur Ic milieu
de culture de BREWBAKER et KWACK (1963).
Principe de la germination in vitro : le pollen est déposé sur le milieu de culture
puis conservé à température ambiante pendant 24 heures. Les lames sont
observées au microscope optique après dépôt d’une goutte de Bleu d’Aniline à
O,l% qui permet de colorer les tubes polliniques.
14
Ix milieu de culture se compose comme suit :
- Acide borique ,,
100 mg 1
- Nitrate de calcium
300 mg
- Sulfate de magnésium
200 mg i Solution 1
- Nitrate de potassium
lO(l mg
- Eau distillée qsp
100 ml .;
Solution 1
10 ml 1,
Saccharose
10%
; Solution 2
Agar
0.5 g 1
Eau distillée qsp
IO!) ml
La solution 2 est portée à ébullition jusqu’à l’obtention d’une gelée. Le
liquide est alors délicatement versé sur des lames de microscope qui sont placées
à température ambiante jusqu’à refroidissement, Les grains de pollen peuvent
alors être déposés sur le milieu de culture.
* Collecte et conservation du pollen
A l’ouverture des fleurs, des inflorescences sont collectées et séchées à
l’air en les étalant sur une surface plane sous omhrière pendant 4 heures. Les
fleurs sont ensuite tamisées à travers des mailles de 53 prn d’un tamis en acier.
Le pollen est collecté sur une surface noire et lisse sur laquelle il est
facilement rcpérable. Il est alors récupéré dans des boîtes de Pétri puis conservé
à température ambiante et au frais (environ -~OC). Des tests de viabilité et de
germination sont effectués après 24 et 48 heures de stockage. Ceci permet
d’avoir une idée sur les conditions susceptibles de maintenir et de prolonger la
viabilité et la capacité germinative des grains de pollen.
15
b) Le pistil
* Nombre d’ovules par ovaire
Le nombre d’ovules par ovaire est déterminé par la même méthode de
transparence utilisée pour les grains de pollen et décrite précédemment.
* La réceptivité du stigmate
Elle a été étudiée selon les méthodes suivantes :
Première méthode : à partir de I’anthèse. deux inflorescences sont récoltées
toutes les deux heures pendant 24 heures et le déploiement du style est mesuré
en fonction du temps. IX style est d’autant plus dressé que le stigmate entre en
pliwz de réceptivité.
Deuxième méthode : la réaction estérasiyue; les stigmates placés dans une
solution de naphtol acétate pendant 15 minutes sont rincés li l’eau distillée puis
observés au microscope. La présence d’activité estérasiyue. mise en évidence par
une intense coloration rouge, traduit la réceptivité des stigmates.
Préparation de la solution de naphtol acétate :
‘i: dissoudre 10 mg d’&-naphtyl acktate dans 1 ml d’acétone
* ajouter 50 ml de tampon Tris 0.2M à pH 6.5
* ajouter 30 mg de Fast blue BB secouer puis filtrer.
Troisième méthode : la réaction peroxydGque: des pistils sont pIa& dans une
boîte de Pétri contenant de l’eau oxygénée. I,‘apparition de bulles d’air, au bout
de quelques minutes, à la surface de l’eau est un signe de réceptivité.
16
Pour déterminer le mode préférentiel de pollinisation et contrôler le
transfert du pollen, des poches de pollinisation ont été utilisées sur une quinzaine
d’arbres aux branches florifères accessibles. L,es poches sont des sachets en
plastique microperforés de dimension 2OS X 405 mm, épais de 15 prn avec 25
trous par cm2 de 0.4 mm de diamètre. Les sachets offrent l’avantage d’empêcher
l’accès des agents pollinisateurs aux fleurs et de permettre les échanges gazeux
avec l’extérieur.
l .es inflorescences sont ensachks au stade l~uton floral jaurktre; c’est-S-
dire avaItt l’anthk. l-0 opérations sui\\‘C:nfes i’rnt éttj effectuées ; pollinisatiun
entre fleurs de la meme inflorescence. pol!inisation entre fleurs d’inflorescences
différentes du même pied et pollinisation entre fleurs d’inflorescences de pieds
différents et ont été comparées avec 1;~ pvllinisation naturelle.
1. Pollinisation naturelle : elle se fait de facon naturelle sans aucune interven-
tion manuelle. Au total 212 inflorescences sont utilisées pour cette opération.
2. Pollinisation entre fleurs de la même inflorescence : elle consiste à
maintenir dans une poche une seule inflorescence. Ceci a pour objectif d’estimer
l’aptitude du grain de pollen à polliniser le stigmate de la même fleur ou celui
d’une autre fleur située sur la même inflorescence. Cette opération a été menée
dans 28 poches.
3. Pollinisation entre fleurs d’inflorescences différentes du même pied : elle
peut être étudiée de deux manières. Soit en maintenant dans une poche plusieurs
inflorescences jusqu’à l’apparition des gousses ou au flktrissement des fleurs soit
en retirant la poche quand les fleurs sont complètement ouvertes et en transferant
les grains de pollen sur les stigmates par badigeonnement de fleurs récoltées sur
le même pied avant de remettre la poche. La première méthode a été retenue
pour minimiser les risques de contamination.
17
Cette expérience permet d’apprécier l’aptitude du pollen d’une fleur 5
polliniser le stigmate d’une autre fleur située sur une autre inflorescence du
même pied. A cet effet, les 28 poches utilisées ont permis d’isoler 260
inflorescences.
4. Polilinisation entre fleurs d’inflorescences de pieds différents : elle
consiste à maintenir dans une poche plusieurs inflorescences jusqu’à l’ouverture
des fleurs; c’est-à-dire 2 à 3 jours après la pose. La poche est alors retirée et des
fleurs d’un autre pied sont badigeonnées sur celles qui étaient préalablement
ensachées dans le but de déposer du pollen sur les stigmates.
La poche est replacée immédiatement après le transfert du pollen. Cette
pollinisation a kté effectuk dans 2ti poches i’;llsant intcr‘.t‘nir S6 infloresrwces.
Au moment du transfert du pollen, les inflorescences dont toutes les fleurs ne
sont pas ouvertes sont enlevées dans le souci de travaiiler avec des fieurs
sensiblement au méme stade physiologique.
Dans les trois derniers modes de pollinisation, les poches sont retirées dès
que les gousses commencent à se former; c’est-k-dire environ 15 jours après leur
pose.
Pendant 3 jours (du 21 au 23 Août 1993), les insectes visiteurs des fleurs
ont été observés sur 5 arbres et des captures réalisées entre 8 et 9 heures; 11 et
13 heures 16 et 17 heures.
IJn thermohygromètre placé sous le houppier des arbres a permis de
relever la température et l’humidité relative au cours de la journée.
Les insectes sont capturés à l’aide d’un filet placé à l’extrémité d’une longue
perche. Ils sont ensuite immédiatement tués en les plongeant dans un flacon
contenant de l’acétate d’éthyle.
18
I,es grains de pollen sont décrochés des pattes et du corps des insectes par
“lavage” à l’aicool 70”. Après centrifugation de l’alcool de rinc;age à 2000
trs/mn pendant 20 minutes. le culot contenant les grains de pollen est déposé sur
une lame de microscope pour observation et comptage. Ceci permet d’avoir une
idée sur les principaux insectes pollinisateurs qui sont ensuite identifiés.
Pour determiner un eventuel transport du pollen par le vent, des lames de
microscope entourées de ruban adhésif ont été suspendues à des branches
suffisamment dégagées.
22.4. Etude phktologique
I,a méthode utilisée essaie de réunir les conditions idéales définies pal
FKANKIE et a/ (1974’) pour une étude phénologiyue à savoir : station non
perturbée, effectif éleve et observations sur plusieurs années. Elle s’adresse
principalement à la population de l’espèce dans la station considérée. L’effectif
de l’échantillon zst au moins égal à 30 individus reflétant la diversité phénotypi-
que de la population. La synthèse bibliographique effectuée a permis de constater
une variabilité phénologique inter-annuelle, intra-annuelle et même inter-site en
fonction de la topographie chez Acacia wzegal. En conséquence., l’étude de la
phénologie entreprise suit les isohyètes dans le sens d’un gradient Nord-Sud pour
mieux cerner la variabilité en fonction de la pluviométrie. Les sites retenus sont
Diaménar, Dahra, Vélingara et Kidira avec une exte.nsion à Ngane sur sols salés.
Les observations sont réalisées tous les 15 jours au cours de la saison de
végétation et tous les mois en saison sèche. Elles sont consignées sur une fiche
conçue à cet effet (Annexe 1).
19
Les stades suivants ont été retenus pour :
1. la feuillaison
Fl : gonflement des bourgeons, pas de feuilles développées:
F2 : bourgeons foliaires + feuilles épanouïes (plus de 10% et moins de
50% des rameaux de l’individu);
F3 : feuilles en majorité épanouïes;
F4 : feuilles vertes ou feuilles sèches ayant changé de couleur (plus de
10% et moins de 50%);
F5 : plus de 50% des rameaux de l’individus ont des feuilles sèches, chute
des feuilles. C’est un stade difficile ;i noter car suivant ICS cspèccs
il peut s’etaler sur plusieurs mois.
2. la floraison
FI1 : bourgeons floraux uniquement;
F12 : bourgeons floraux + fleurs épanouies (plus de I ()CG et moins de
50%);
FI3 : plus de SO% des rameaux portent des fleurs é.panouïes,
FI4 : fleurs épanouïes + fleurs sèches (plus de 10% et moins de 50%);
F15 : fleurs sèches en ma.jorité; chute des pièces florales.
3. la fructification
Fr1 : nouaison;
Fr2 : phase d’évolution du fruit jusqu’à sa taille normale;
Fr3 : maturité du fruit, changement de couleur des gousses:
Fr4 : fruit mûr + début dissémination (ouverture ou chute des gousses);
Fr5 : fruit entièrement sec et chute.
Le stade 1 correspond à l’installation et le stade 5 à la disparition de la
phase. Les stades 2, 3, 4 représentent pour un individu l’évolution au sein d’une
phase donnée.
20
3. RESULTATS
3.1. LES ORGANES REPRODUCTEURS
31.1 Type d’inflorescence
L’inflorescence a une croissance monopodiyue; c’est-à-dire que les
bourgeons latéraux ne se substituent pas à l’axe principal qui s’allonge dans la
même direction. Sa croissance est dite indéfinie car l’axe principal n’est pas
terminé par un bouton floral. Les inflorescences sont localisées sur des rameaux
secondaires et sont généralement groupées par 2 ou plus. La longueur moyenne
d’une inflorescence est de 7 cm.
Les tleurs sont sessifes et donc insérées directcmcnt sur l’axe inflorezccn
tiel (les pédicelles ont une longueur de 0.5 mm). Des infioresccnws portant de
tcllcs fleurs sont dites indéfinies de type é.pi.
Le nombre de fleurs par inflorescence est d’environ de 120, et les plus
kgées sont situées à la base de l’axe intlorescentiel tandis que les plus jeunes
sont au sommet: ce sont des inflorescences centripetes.
31.2 Struchrre des organes wpmduckurs
Toutes les fleurs sont hermaphrodites et longues de 7 mm environ avec
une largeur comprise entre ‘1 et 2 mm. La bractée florale ne dépasse pas 1 mm
de longueur.
Les fleurs sont complètes (présence de toutes les pièces florales) et présentent
une symétrie axiale. Les fleurs proximales s’ouvrent les premières puis suivent
les médianes et les distales (Figure 2).
21
Figure 2 : dynamique d'ouverture des fleurs sur une inflorescence
: stade bouton floral
b : ouverture des fleurs basales
C : stade fleurs épmouïes
22
Le périanthe est pentamère (Figure 3) avec un calice gamosé.pale
pubescent de couleur verte et une corolle gamopétale glabre Je couleur blanche
ou crème devenant jaunâtre à maturité.
L’androcée méristémone est formé de 82 étamines en moyenne dont la
disposition donne une forme campanulée à la fleur à l’anthèse. Les longs filets
des étamines sont libres les uns des autres et termink par une anth&-e bilobée
(Figure 4) qui porte les sacs polliniques. L’anthère est pourvue d’une glande
apicale qui est libérée avant l’anthèse.
Le gynécée est uni5irpeilé et comp<!rtt: un o\\:;rire surmont d’un iong style
(environ 7 mm) terminé par un stigmate en forme de coupelle. L’wraire supère
est caché au fond du tube de la corolle. II renferme plusieurs wules anatropes
a placentation pariétale. Le carpelle donne naissance à des goussei;. qui s’ouvrent
suivant une fente longitudinale adaxiale, contenant en moyenne S graines ovoïdes
aplaties.
3a
3 b
s
-bractée
Figure 3 : morphologie florale
: coupe longitidinale d'une fleur& Acacia senegal
b : diagramme floral
Formule florale : 5s + 5P + 2nE + 1C
Figure 4 : anthère avec ses 2 l.oges (x450)
24
31.21 STRIJCTURE DE L’ANTHERE
L’observation des anthères au microscope électronique ?I balayage montre
que chaque sac pollinique contient un grain de pollen composé appelé polyade.
La polyade est composée de 16 unités élémentaires agrégées qui portent le nom
de monades (Figure 5). Le nombre moyen de polyades par fleur se calcule à
partir du nombre moyen d’étamines par fleurs (=82) que multiplient le nombre
de loges par anthère (=2) et le nombre de polyades par loges (=4) (Figure 6).
Chaque fleur renferme alors 656 polyades, soit 104% monades (Tableau 1).
Tableau 11 : Quelques caractkristiques des tleurs d’~I(x~~iu xwgtr/
l%ramètres
Nbre de
Nbre
t1oraus
fleurs
d’anthères
par
par fleur
inflnres-
cence
Valeurs
moyennes
31.22 STIJCTURE DE L’OVAIRE
L’ovaire unicarpellé à placentation pariétale comporte en moyenne 10
ovules anatropes fixés sur la suture adaxiale du carpelle (Figure 7). Le style est
de longueur variable en fonction des stades physiologiques contrôlés par la
réceptivité ou non des stigmates. Le stigmate apparait sous forme d’une coupelle
dans laquelle se loge, en période de réceptivité, une seule polyade (Figure 8).
25
Figure 5 : monades aqrbgé$+ en pal ade (X?SOO]
Figure 6 : loge de 1 anthere avec 1 sacs polliniques
Figure 7 : ovaire contenant des ovules
s=style; c=carpelle et o=ovaire
Figure 8 : stigmate avec grain de pollen (X700)
26
3 1.3 Physiologie des organes reproducteurs
31.31 LES ORGANES MALES
a) Rythme d’ouverture des anthères
L’ouverture des anthères correspond à la maturité des grains de pollen.
Les résultats présentés sous forme de graphique (Figure 9) montrent que les
anthères commencent à s’ouvrir aux environs de 10 heures et vers 16 heures
elles sont presque toutes ouvertes.
h) Viabilité, Germination et conservation des grains de polien
Ixts fleurs fraîchement récoltées H~Y wvirons de 12 heures wnt secoak
sur une lame de microscope contenant une goutte de solution de diacétate de
fluorescéine et sur le milieu de culture gélosé. L’observation au microscope 2
fluorescence révèle que près de 90% des grains de pollen présentent une
fluorescence donc sont viables. Par contre 1~s grains de pollen mis en culture et
observés au microscope optique présentent un pourcentage de germination
inférieur à 60 et un nombre de tubes polliniq,ues compris entre 1 et 6 (Figure
10). Ces résultats montrent que près de 30% des grains de pollen viables
n’émettent pas de tubes polliniques dans le milieu de culture choisi.
Les tests effectués sur les grains de pollen conservés à température
ambiante pendant 48 heures révèlent que seulement 60% sont viables: tandis que
la capacité germinative est presque nulle. De même, ceux conservés au frais ont
présenté un pourcentage de viabilité voisin de 80 et un pourcentage de
germination de l’ordre de 20. Il apparaît donc que la conservation au frais
semble mieux maintenir et prolonger la viabilité et la capacité germinative des
grains de pollen.
2 7
0 1 ’ I ’ , ’ ..-.
,
’
,
1
, 1, n
,
.
,
.
-
f’I’IT1’1<1’1<
0
2
4
6
8 1 0 1 2 14 16 1820 22 24 2628 30
Temos (heures)
Figure 9 : périodes de maturité des grains de pollen et de
rhceptivité des stigmates
Y
Pourcentage d’anthères ouvertes
Y Hauteurs du style au cours du déploienzent (mm)
Figure 10 : grain de pollen germé sur milieu nutritif gélosé
tp=tube pollinique
28
3 1.32 LES ORGANES FEMELLES
Il apparaît (voir figure 9) que le style des premières fleurs ouvertes se
dresse sur toute sa longueur vers 12 heures. Le déploiement du style contribue
à hisser le sigmate à la hauteur des anthères de manière à faciliter le dépôt éven-
tuel du grain de pollen qui n’a lieu qu’en période de réceptivité.
Les stigmates des fleurs fraîchement ouvertes ne présentent aucune
réaction estérasique; tandis que ceux des fleurs récoltées aux environs de 12
heures se colorent en brun foncé, ce qui est un signe de réceptivité. Sur les
stigmates des fleurs récoltées en fin d’apres-midi (entre 17 et 18 hcurcs) la
réaction estérasique diminue se traduisant par une faible intensité dc coloration.
IX test peroxydasiquc a petmi:; i-fc i:r;nstatcr que lc cIég;igtamer;t de bulles ti’air
est très important pour les stigmates des fleurs récoltées entre 1 1 et 12 heures.
En effet, chez les stigmates dont le style n’est pas complétement déployé. quel--
ques bulles d’air apparaissent à la surface de l’eau oxygénée.
Ces trois résultats montrent que le stigmate des fleurs d’Acaciti scwc~~l
deviennent réceptifs aux environs de 12 jusque vers 16 heures.
3.2. POLLINISATION CONTROLEE
Par cette méthode, trois types de pollinisation ont été étudiés expérimenta-
lement en vue de les comparer à la pollinisation naturelle. Ainsi, au moment du
retrait des poches de pollinisation le nombre de gousses formées est compté pour
chaque type de pollinisation. I,es résultats sont consignés dans le Tableau 2.
29
Tableau 2 : Contrôle de la pollinisation
Type pollinisalir~n
Nhrc,inlloresccnccs Nhrc Fleurs Nhre de gousses
Pourcentage
cnsachCcs
l;WllL5CS
L’rnctilïcation
Pollinisation naturcllc 212”
2.5440
446
1,7s
Pollinisation mhc
28
3.360
4
0,12
inflorcsccncc
Pollinisation cntrc
200
3 1 200
217
(),A’)
tlcurs du même pied
i
Pl.~llinisatlc!n 1’n1ri:
l ISi
.Y.’ 101 l
i2 I
l.-N
llcurs dc pieds
difffhents
Pollinisation naturelle : sur les 212 inflorescences portant au total 25440 fleurs,
446 gousses ont été dénombrées. Ainsi, le taux de fructification est d’environ
1,75% .
Pollinisation entre fleurs de la même inflorescence : 4 gousses se sont
formées pour les 28 inflorescences concernks. Le pourcentage de fructification
est de 0,12; ce qui indique que statistiquement il y a moins d’une gousse par
inflorescence.
Pollinisation entre fleurs d’inflorescences différentes du même pied : ce type
de pollinisation a été étudié sur 260 inflorescences soit 3 1200 fleurs. Le nombre
de gousses formées est de 217; ce qui correspond à un pourcentage de fructifica-
tion de 0,69 environ.
:C’
.
. . . . r **
3 0
Pollinisation entre fleurs d’inflorescences de pieds dif’férents : sur les 2%
inflorescences de départ seules 185 ont été utilisées puisque celles dont toutes
les fleurs ne sont pas ouvertes au moment du transfert du grain de pollen sont
enlevées à l’aide d’une paire de ciseaux. Le nombre de gousses obtenues est de
321 avec environ 1,44% de fructification.
3.3. PRINCIPAUX AGENTS POLLINIS.ATEURS
La période de grande fréquentation des fleurs par les insectes est comprise
entre 10 et 14 heures alors que l’humidité relative SC situe entre 50 et WV ct la
température entre 25 et 3Wc. t,c3 :isultats sur t-L,i insectes potliniwtel:r:, :;::II!
consignés dans le Tableau 3.
Tableau 5 : Insectes pollinisateurs
Ordre
Famille
Genre
Espk”
Effectiï
~~~ll~ll
Hymenopte-
Anthophoridae Xylocopa
se.s11rarzs
8
22s
r u
Megachilidae 1 Meguchile
ofibwceu
2
1 3
f l
II
“P
1
2 0
Specidue
Sphex
t~&erculuris
1
18
Scoliidue
Scoliu
duris
1
4
I
Coleopteru
Meloïdue
Mylahris
afjinis
Lepidoptera
Danaidae
Dunaus
c h rysipus 3
3
Nyrnphalidae
31
Parmi les insectes, les abeilles et les guêpes (Hyménoptères) sont
numériquement les plus fréquentes puis viennent les scarabées (Coléoptères) et
les papillons (Lépidoptères).
Les abeilles (Figure 11) et les guêpes visitent très rapidement beaucoup de tleurs
de la même inflorescence; tandis que les papillons en visitent un petit nombre
et mettent un peu plus de temps. Les scarabées quant à eux “labourent” les fleurs
d’une inflorescence pendant plusieurs minutes. Les abeilles transportent plus de
pollens que tous les autres groupes. Le genre Xyl~ct~~?u est le plus important du
point de vue effectif et quantité de pollens transportés.
Par ailleurs, aucun grain de pollen n’a été trouvé sur les lames suspendues;
CC‘ qui -ignifie que fc vent n’interviendrait pas dans le tr;:nsport du pollen chez
Acrrciu .wt!q+ti.
3.4. SUIVI PHENOLOGIQUE
Après l’échantillonnage dans les différents sites ciblés. les observations
n’ont pu se faire de façon correcte parce que le travail a commencé au mois
d’Août quand le cycle végétatif était très avancé. En conséquence, il a fallu
attendre la prochaine saison de végétation, c’est-à-dire en Mai-Juin de l’année
suivante, pour entamer les observations qui se poursuivent encore. De ce fait,
c’est à la fin de la présente saison de végétation que des données complètes
seront disponibles, pour la première année, sur l’ensemble des sites. Toutefois,
les observations effectuées sur le site d’étude ont permis d’avoir une idée sur la
durée relative des différentes phénophases. Ainsi, la feuillaison a commencé en
Avril-Mai, avec un pic en Juin-Juillet, et s’estompe en Decembre-Janvier. La
floraison s’etend dc Juin à Septembre avec un maximun en Juillet-Août. La
fructification commence en Juillet-Août et s’achève en Janvier-Fevrier. Il est très
fréquent de rencontrer sur un même pied 2 cycles de floraison dans la période
de floraison considérée.
32
Figure 11 : abeille butineuse des fleursde.Acacia seneyal
33
4. DISCUSSIONS
Les fleurs, chez Acwia .scwcgul, w s’(~uvrt’n~ pas de fqrm synchrc~nc
contrairement aux autres espèces du genre qui ont des inflorescences en capitule
(ARROYO, 1981; TYBIRK et JORGENSEN, 1991). I-es fleurs basales s’ouvrent
gknéralement avant les médianes et les terminales. liouwrture des fleurs a lieu
aux environs de 6 heures et le plein épanouïssement intervient VUS 9 heurts. Au
cours de la journée aucune ouverture n’est constatée. Toutes les fleurs d’une
inflorescence s’ouvrent généralement au bout de 24 heures. Ceci confirme les
observafiom de TY BIRK ei JORGENSEN (‘199 1) SU~’ dit‘fkrenis ;tc’:ic’.i;ti; afrikns
dont rl wu’u senqp 1.
Les anthères des f-leurs commencent L libérer les grains dc pc!ii!tn vers Iii
heures pour finir aux environs de 16 heures : c’est dans wt interv;jtli dc temps
que se situe ia période de rnalurité des grains de pc~ilc~. ,411 CWI’~ de cette
période, le style se déploie sur toute sa longueur. 1 .a cc?rrklation cntrc la !Gngueur
du style et la réceptivité du stigmate a été faite par KENRICK et KNOX (1981)
et KENRICK et ul(1989). 11 apparaît donc chez Acacia sctzegul que la maturité
du grain de pollen est synchrone avec la réceptivité du stigmate. Ceci a
également été constaté par TYBIRK (1989) -1c lez Amk2 ~~iloticu: aJors que les
acacias australiens sont généralement protogJ!nes (SEDGL,EY et I TARRARD.
L
1993).
Par ailleurs, les tests de germination effectués sur les grains de pollen
fraîchement récoltés ont donné un pourcentage de germination voisin de 60% .
Toutefois, il semble que l’activité enzymatique révélée par le test fluorocliromati-
que persisterait après la perte de ia capacit.6 eerminative des grains C~L’ pollen
(SEDGLEY et HAKBARD, 1993).
3 4
D’après OWENS et al (1991) la longueur du tube pollinique est un
indicateur de vigueur. Ainsi, si la longueur est égale au double du diamètre du
grain de pollen celui-ci est considéré comme vigoureux. Sur les quelques tubes
polliniques formés (entre 1 et 6) chez les grains de pollen de Acacia smeg~/ ]a
longueur dépasse généralement le double du diamètre.
La période de réceptivité du stigmate a été déterminée par les réactions
estérasique et peroxydasique en plus de la méthode de longueur du style. La
fiabilité est plus grande pour les méthodes estérasique et de longueur puisque la
méthode peroxydasique reste plus subjective. En effet, un dégagement de bulles
d’air est observé aussi bien avec les stigmates réceptifs que les non réceptifs; la
seule différence se situe au r:iveau de la quantité. Un stigmate réceptif nc peut
recevoir qu’un seul grain de pollen. Ceci a également été signale par TYBlRK
et JORGENSEN (1991) chez certains acacias africains.
Le nombre de monade par polyade est fortement corrélé avec le nombre
d’ovules par ovaire (KENRICK et KNOX, 1982). En effet, le rapport monade
sur ovule rend compte de l’efficacité du moyen de transport du grain de pollen.
Plus le ratio est faible plus le système de transport est efficace. Chez Acaciu
xrzegd, le ratio monade/ovule est de 1.6 alors qu’il est de 1 chez Ar:acia rrihticu
(TYBIRK, 1989).
La réunion des monades en paquet de polyade est souvent fortement
corrélée avec un degré très élevé de pollinisation croisée chez un grand nombre
d’espèces (WHITEHEAD, 1969).
Dans les conditions naturelles de pollinisation, on s’aperçoit que sur les
212 inflorescences repérées: 446 gousses se sont formées, soit un pourcentage
de fructification égal à 1,75, chez Acmia senegal. TYBIRK (1989) a trouvé un
pourcentage de fructification de 0,3 chez .4cacia nilotica. Il apparaît que la
production de gousses est plus importante chez Acacia senegul que chez Acacia
nilotica.
35
Ceci pourrait être du au fait que près de 70% des fleurs de Acacia nilotica
sont des males (TYBIRK, 1989). Cependant, BAWA et WEBB (1984) estiment
que d’une manière générale la production de swusses est limitée par les
ressources disponibles.
: Ab
-:.,i
:
Contrairement aux conclusions de KENRICK et KNOX (1989) , beaucoup -’
de gousses se sont formées dans tes conditions naturelles chez Acuciu senegul.
Le nombre moyen de graines par gousse observé est de 5; d’où un ratio
graine/ovule égale â 0,s. TYBIRK (1991) estime qu’un faible ratio graine/ovule
pourrait être dû à une faible viabilité du grain de pollen ou ,1 un phénomène
d’avortement.
Dans le cas de la pollinisation tintri- fleurs de la nicmc influrcscc’ncc’~ sui
les 3360 fleurs concernees, seules 4 gousses se sont formées; tandis que la
pollinisation entre fleurs d’infiorescences différentes du même pied a donné 217
gousses pour un total de 31200 fleurs. TYBIRK (1991 j estime que chez Acucia
tortilis les gousses formées par autopollinisation peuvent résulter soit d’une
autopollinisation réelle soit de grains de pollen transportés par les papillons qui
se déposent sur les poches soit de grains de pollen déposés sur les boutons
floraux avant ensachage. La perte rapide de viabilité des grains de pollen en
condition naturelle chez Acaciu senegul et le peu de grains de pollen transportés
par les papillons autorisent à envisager une réelle pollinisation par l’autopollen
au sens large. Toutefois, l’autopollinisation S~~II stricto reste à confirmer. La
pollinisation croisée a donné 321 gousses sur 22200 fleurs concernées; elle
apparaît comme le mode préférentiel de poliinisation chez Acwia s~rzegui.
La morphologie des inflorescences des espèces du genre Acacia serait
caractéristique d’une pollinisation entomophile (ARROYO, 1981; TYBIRK et
JORGENSEN, 1991). Les insectes ont un odorat très fin; d’où l’importa.nce de
l‘émanation d’odeur dans les premiers rapports Plante-Pollinisateur (RENNER,
1990).
36
Ainsi chez Acacia senegal, la glande de l’anthère, dont le rôle dans la
production d’odeur a été signalée, est libérée avant la déhiscence des anthères.
De même le nectar., qui est une source d’énergie importante pour certains
insectes adultes, a été signalé chez les fleurs de Acucia smegal. Cependant il n’a
pas pu être quantifié et sa composition reste encore à déterminer. Toutefois, il
semble qu’il existerait une relation linéaire entre le volume de nectar, la
biomasse florale et le poids du pollinisateur (BEN’I’L,EY et ELIAS? 1983).
WILLNER (1983) puis CORBET (1990) estiment pour leur part que les abeilles
préfèrent du nectar co.ncentré,
Ainsi, parmi les insectes visiteurs des fleurs dc A~nc.itr .s~~z~guI. lc groupe
des hyménoptks (:thçilles ct guêpes) est le plus import;:nt du po!n! Cie vue Cie
la fréquence des visites, du nombre de visiteurs et de la quantité de pollen
transportés. Les scarabées et les papillons sont considérés comme des pollinisa-
teurs secondaires.
L’importance des abeilles dans la pollinisation des fleurs a éga!ement été
signalée par BERNHARDT (19t(9) chez les acacias australiens. Les scarabkes
sont surtout considérés comme des prédateurs; les papillons quant à e.ux
transportent peu de grains de pollen parce que leurs ailes protègent leur corps
réduisant ainsi la surface de contact avec les grains de pollen et le stigmate.
Il a également été constaté que la période de grande affluence des insectes
pollinisateurs coïncide avec les périodes de maturité du grain de pollen et de
réceptivité du stigmate.
37
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
Ces premiers résultats ont permis de préciser Ii-1 morphologie florale et la
stucture des organes reproducteurs chez Acaciu sene~~al. Cette étude a notam-
ment permis de faire les observations suivantes:
- toutes les fleurs sont hermaphrodites;
- les fleurs s’ouvrent de la base vers le sommet au bout de 24 heures
généralement;
- l’ovaire renferme 10 ovules anatropes (recourbés):
- le grain de pollen est compost de 16 monades unies: et
- l’anthére esi formée de deux loges, renfermant chacune 4 sacs
polliniques, avec une glande apicale odorifère libér& 2 I’anthCse.
Les anthères commencent à libérer leurs grains de pollen aux environs de
10 heures; et leur déhisccncc est complète vers 16 heures. En outre, au cours de
cette période, le style se déploie sur toute sa longueur et le stigmate entre en
phase de réceptivité. Ainsi, la maturité des grains de pollen est synchrone avec
la réceptivité du stigmate.
Par ailleurs, les grains de pollen produits présentent un pourcentage de viabilité
très élevé (90%) même si la capacité germinative, dans le milieu de culture
choisi, reste moyenne et le nombre de tubes polliniques faible.
A température ambiante on observe une diminution très sensible de la
viabilité des grains de pollen; alors que la conservation au frais semble être plus
appropriée pour maintenir et prolonger leur durée de vie.
La mise au point d’une méthode de conservation pouvant assurer une
bonne viabilité des grains de pollen sur une période plus ou moins longue dans
la perspective des croisements contrôlés entre “individus plus” géographiquement
distants s’avère nécessaire.
38
L’étude a montré également que l’allopollinisation est le mode préférentiel
de pollinisation chez Acaqia senegul même si des gousses ont pu se former par
autopollinisation au sens large.
Une étude plus approfondie mérite d’être menée pour confirmer la
possibilité de pollinisation par l’autopollen au sens strict.
La maîtrise des techniques de croisements contrôlés qui repose sur une
bonne connaissance des périodes de maturité des grains de pollen et de
réceptivité des stigmates intègre parfaitement la stratégie d’amélioration
génétique de Acuciu s~egal élaborée par le programme GénCtique et Améliora-
tion des Ressources Forestières (GARF) (Annexe 2).
En effet, les croisements contrôlés ont pow but 13 c:~hti:x-~ d’!i,~‘lvides
performants pour des caractères d’adaptabilité et de productivité entre 2utres.
Ainsi? à partir d’individus déj2 sélectionnés dans la zone sylvo-pastorale pour
leur importante production de gomme arabique, des croisements intraspécifiyues
seront effectués. Les graines issues de ces croisements seront semées en
pépinière de manière à les comparer avec: d’autres graines récolt& sur les
mêmes arbres mais issues de pollinisation naturelle. En pépinière,la technique de
I’électrophorèse pourrait renseigner sur la ressemblance ou non des profils
électrophorétiques des deux lots de descendences d’une part et entre les
descendances et les parents géniteurs d’autre part dans le but de mieux orientés
les choix. Un essai comparatif multilocal de descendences va permettre, au bout
de 5 ans, de suivre les performances et la stabilité de chaque descendence du
point de vue de l’adaptation, de la vigueur. de la production de gomme, de la
nodulation efficace etc. Si les tests de saignée révèlent un meilleur comportement
de certaines descendances et concordent avec les résultats fournis par I’élcctro-
phorèse enzymatique, les sélections pourraient alors être envisagées dès la
pépinière de manière à gagner beaucoup de temps. Ces individus “améliorés”
seraient préférentiellemnt recommandés aux services du Développement.
39
Des croisements interspécifiques seront réalisés avec des espèces voisines
telles que Acaciu luetu, qu,i semble être plus adaptée aux conditions climatiques
du Sahel (RAPPORT ANNIJEI, MBIDDI. 1992), en vue de produire des hybri-
des à haute valeur hétérozygotique plus performants que les parents géniteurs.
De même, l’étude sera étendue 5 des espèces comme Ziz~y@zus mxwitiuna ciblée
par le programme Génétique et Amélioration des Ressources Forestières dans le
cadre du Projet National de Semences Forestières (PRONASEF/FAO).
D’autre part, il apparaît que d’une manière générale le gommier présente
un cycle phénologique complet; c’est-à-dire présence de toutes les phases. Ainsi,
Ics problèmes de régénération dans les gommeraies naturel!es sont plus lies aux
condition> éculogiques qu’à la pruduztion de semences. $2 c:st effet, dans 1~ but
de maîtriser la production de semences et les possibilités de croisements intra ttt
interspécifiques en vue de la création variétale, la connaissance des phénophases
des différentes provenances de Aw~ilr scne@ et d’autres espèces déclarées
prioritaires s’avère indispensable. Pour assurer un meilleur suivi, il est nécessaire
d’initier un personnel aux techniques d’observation de la phénologie dune part
et de disposer de moyens suffisants d’autre part. Dans le cadre du Projet
National de Scmcnces Forestières, l’étude de la phénologie sera étendue h
d’autres espèces prioritaires . Au terme de ces études, l’on devrait être à mesure
t pour chacune des espèces forestières choisies, d’indiquer avec précision les
périodes favorables pour effectuer des croisements contrôlés; mais aussi pour la
récolte des semences.
40
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Figure 1 : pied d’Acacia senegal en floraison
Figure 2 : dynamique d’ouverture des fleurs sur une inflorescel
Figure 3 : morphologie florale
Figure 4 : anthère avec ses deux loges
Figure 5 : monades agrégées en polyades
Figure 6 : loge de l’anthère avec 4 sacs poliiniques
Figure 7 : ovaire contenant des ovules
Figure X : stigmate avec grain dc pollen
. _.
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‘j 1 !&ilOLlC~ UC- iil~liLil’ifi c!i.$ gÏ2iC 7 ;li’ jh>tlC;: LT! UC’
rtkeptivité cies stigniatcs
Figure 10 : grain de pollen germt! sur milieu nutritif gélosé
Figure 1 1: abeille butin;int des f-leurs dlic.uc.ilr CC~~C~~/
FICHE DE SUIVI PHENOLOGIQlJE
Site :
Espèce
Température :
Date :
Observateur :
Humidité :
Sujet
Phénophase
Sujet
Phénophase
16
1
Observations
Clonage d e s Phénotypes
c
I
Intéressants
!
S é l e c t i o n !
SéleCtici::
’
Descendances I !
Individus
/
Essais Comparatifs de
Descendances
j
D e s c e n d a n c e s .’
Individus
l
/
ESS:?iS
c I 0 Il 2 cl x
RESUME
Acacia .swzqpl est une. espèce dont les fleurs hermaphrodites, groupées en
inflorescence de type épi, ne s’ouvrent pas de façon synchrone. La période de
maturité des grains de pollen , située entre 10 et 16 heures, coïncide avec la
période de réceptivité du stigmate. Le grain de pollen est composé et constitué
par l’agrégation de 16 monades qui ne 6e séparent pas pendant la germination.
Le pourcentage de viabilité est très élevé (90%). I,a conservation au frais
(environ -3”~) semble mieux maintenir et prolonger cette viabilité. Même si la
pollinisation croisée est la règle, la possibilité de pollinisation par l’autopollen
n’est pas à exclure. Les abeilles et les guêpes sont les principaux insectes po!!ini-
sateurs.
Mots-clés : Acacia senegal ; Fleur; Hermaprodite; Grain de pollen; Maturité;
Viabilité: Germination: Stigmate: Receptivité: Pollinisation.