L E P O I N T S U R . . . I M.-H. CHEVALLIER,...
L E P O I N T S U R . . . I
M.-H. CHEVALLIER, J.-P. BRIZARD
m
1. DIALLO, J.-M. LEBLANC
3
LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE
DANS LE COMPLEXE
ACACIA SENEGAL
Face à l’érosion génétique
des espèces forestières au
Sénégal, la Direction des
Recherches sur les
Productions Forestières de
VI~RA, le CIRAD-Forêt et
I’ORSTOM ont eu pour
objectifs de développer des
stratégies de sauvegarde des
ressources génétiques et de
mettre en œuvre des
programmes d’amélioration
d’un certain nombre
d’espèces adaptées aux
zones sahéliennes, tel
l’Acacia senegal.
Positionnement (longitude-latitude)
de la population d’Acacia senegalde
Diamenar par système GPS.
Global positioning system (GPS) is
used to determine the localization
(longitude-latitude) of Diamenar po-
pulation ofAcacia senegal.
UOIS LT FC)liÊTS DE’, TROI’IQUtS
N 240 L’ I R I M E S T R E 1994
Depuis la fin des années 60, les pé-
DESCRIPTION
en saison sèche, lorsque les arbres
riodes successives de sécheresse
DU COMPLEXE
sont dépourvus de feuilles et de
combinées à une pression démogra-
fleurs et entre lesquelles des flux de
phique de plus en plus importante
ACACIA SENEGAL
gènes sont probables (MAYDELL
ont entraîné une forte dégradation
VON, 1983).
de la végétation des zones sahé-
n Acacia senegal
liennes et soudano-sahéliennes au
n Acacia dudgeoni
Sénégal. En raison d’une demande
A. senegal (L.) Willd., petit arbre de
Arbre des régions sahélo-souda-
croissante des populations en bois
2 à 7 m de haut, présente un port
niennes, très semblable à A. sene-
de feu, fourrage ou produits dérivés,
très ramifié, à branches ascen-
ga/ et A. lueta (MAYDELL VON,
la strate arborée a été particulière-
dantes puis étalées, à épines courtes
1983). Sa position taxonomique
ment sollicitée. En 30 ans, la région
et courbes réunies par trois à la base
n’est pas clairement définie. AUBRE-
du Ferlo est passée d’une savane ar-
du pétiole. Son aire de répartition,
VILLE (1950) considère A. dudgeoni
bustive dense avec des zones impé-
qui traverse toute l’Afrique septen-
comme la variété samoryana d’A.
nétrables à une steppe aux arbres
trionale depuis l’océan Atlantique à
senegal dont l’appareil foliaire plus
dispersés où les dunes vives enva-
la mer Rouge, se situe entre les 1 1 e
développé serait le fait d’un climat
hissent le paysage. Parmi les es-
et 17" parallèles Nord (AUBREVILLE,
plus humide.
pèces les plus touchées se situe Aca-
1950). On le retrouve aussi de
cia senegal, puisqu’une estimation
l’Arabie Saoudite à l’Inde.
de 1977 indique que 60 % de cette
A. senegal est apprécié comme
espèce du Nord-Fer10 avaient dis-
combustible, fourrage ou pour la
paru à la suite des grandes séche-
carbonisation et la pharmacopée
resses (POUPON, 1977).
(MAYDELL VON, 1983). Malgré une
chute de la production à cause des
C’est pourquoi I’ ISRA, le CIRAD-Forêt
sécheresses récurrentes des deux
et I’ORSTOM ont axé leurs activités
dernières décennies, son principal
sur la collecte, la conservation,
intérêt reste la gomme arabique,
l’évaluation et l’utilisation de la di-
dont 90 % sont produits par cette es-
versité génétique des populations
pèce.
naturelles des Acacia
sp. Différentes
méthodes permettent cette analyse :
II existe des espèces proches avec
lesquelles la confusion est possible
caractères agrosylvicoles étudiés
grâce aux essais mis en place sur le
terrain, caractères morphologiques
ou marqueurs neutres révélés par
électrophorèse d’enzymes (isoen-
zymes). L’intérêt d’utiliser les mar-
queurs biochimiques dans les pro-
grammes
d’amélioration ou les
Acacia dudgeoni.
recherches
sur la
taxonomie
d’arbres forestiers a été largement
n Acacia laeta
démontré dans la bibliographie
Espèce de zone sahélienne comme
(ADAMS, 1983).
A. senegal, elle disparaît à l’ouest
Dans une première partie, le présent
de la ligne Tombouctou-Mopti (MAY-
article traite de l’évaluation de la va-
DELL VON, 1983). Les feuilles permet-
riabilité génétique inter- et intra-
tent de différencier les deux espèces
populations par les marqueurs
lorsque l’on est en présence de types
isoenzymatiques des origines séné-
caractéristiques (AUBREVILLE, 1950).
galaises d’Acacia senegal (DIALLO,
Cependant, il existe de nombreuses
1992). Dans une deuxième partie,
formes intermédiaires.
sont ajoutées à l’étude des formes
apparentées qui composent le com-
n Acacia melli’fera (Vahl) Benth.
plexe d’espèces A. sertegal (ROSS,
Arbuste atteignant 9 m ; il se ren-
Acacia senegaL
1979).
contre uniquement à l’est du lac
HOIS t, FORÊTS D E S TKOl’l<~IIFS
N” 240 LF ~ T R I M E S T R E 1 9 9 4
Tchad dans les régions très sèches
sur lesquels des boutures ont été pré-
RÉSULTATS
d’Arabie du Sud, de I’Erythrée, de
levées, puis mobilisées à la pépiniè-
la Somalie et du Soudan. Espèce
re de I’ISRA/D.R.P.F. de Dakar.
très proche de A. gourmaensis et A.
DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE
lueta, elle diffère par ses feuilles qui
tes espèces du complexe A. sene-
DES POPULATIONS
n’ont qu’un petit nombre de pinnules
gal proviennent de la collection de
SÉNÉGALAISES
et foliolules (MAYDELL VON, 1983).
I’ISRA/D.R.P.F. Une seule origine géo-
D’ACACIA SENEGAL
graphique a été étudiée par espèce.
I Acacia gourmaensis
w Interprétation génétique des zy-
tes extractions ont été réalisées sur
Arbuste de 7 m de haut ; il existe
mogrammes
de jeunes feuilles issues des bou-
dans toute l’Afrique occidentale tro-
tures, de semis ou sur les cotylédons
ta structure quaternaire des en-
picale de la Côte-d’Ivoire au Nige-
et les électrophorèses sur gels d’ami-
zymes, en général identique chez
ria (AUBREVILLE, 1950). Très proche
don selon les méthodes de
LEBRUN
toutes les plantes, et la diploïdie de
de A. mellifera, il s’en distingue par
et CHEVALLIER (1990). 2 1 enzymes
l’espèce, ont permis de formuler des
ses feuilles mais surtout par une aire
ont été testées parmi lesquelles 10
hypothèses concernant le contrôle
de distribution beaucoup plus sou-
ont montré une bonne activité sur
génétique des isoenzymes révélées.
danienne. Ses besoins en pluie dé-
feuilles et cotylédons et sont analy-
tes zymogrammes obtenus dans les
passent 600 mm.
sées en routine. II s’agit des alcool
populations sénégalaises sont dé-
déshydrogénases (ADH), endopep-
crits dans la figure 2, p. 8, à I’ex-
MATÉRIEL
tidases (ENDO), estérases (EST),
ception des PGI qui ne présentent
glutamate oxaloacétatetransamina-
qu’une seule bande. Les interpréta-
ET MÉTHODES
ses (GOT), isocitrate déshydrogéna-
tions génétiques y sont également in-
ses (ICDH), leucine aminopeptida-
diquées ; elles permettent d’expli-
Une prospection a été effectuée sur
ses (LAP), malate déshydrogénases
quer tous les zymogrammes
l’ensemble de l’aire de répartition
(MDH), phosphogluconate déshy-
observés jusqu’alors mais pourront
d’A. senegalau Sénégal. Onze pro-
drogénases (PGDH), phosphoglu-
être remises en cause au fur et à me-
venances ont été retenues. Chacune
coisomérases (PGI) et phosphoglu-
sure de l’état d’avancement des tra-
est représentée par 15 à 30 arbres
comutases (PGM).
vaux. tes 10 enzymes révélées re-
Figure 1. Répartition des populations
d’Acacia senegal
prospectées au Sé-
négal.
D i s t r i b u t i o n ofAcacia senegal stands
collected i n S e n e g a l .
ALcooL LmsfwDnoGENAsEs
CLLTASiATE
OXALOCE TATE TRAWAMI!U4S~
hlALAI’EDESEWDROGE%.4SES
SO
S E
ALLELFS GENE
SE .W SE
ULELFS GE!vES
SOS3
ALLELES
GFJiE
-. * -
-
,-----,-v.--B
1 -
-‘.---- ’ ---~mB
i
- - - - -
1-
t
-
-
rxx
- œ--
1-- A
œœ--I-A
11
11 GENE A
n
1 1 GWEB
II
11 G E N E A
GENUIYPES
22
II GENEB
GENOTYPFS
Ii3cKITRAI.E DESEYDUOG-
so9o?y>Bo
ALLELES GENE
SE
S E
- _--- 3 -
EsIERAsEs
9D SO sa SO SE SE
ALLELES GEWS
SE SF
S
E
SE SEALLF.LFsGENE
- - - - - - - 4 - - -
œ-----. 4-i
II-w-
3 --
B
i - -----.
3 ?
I
- --t-
- - -
1
99
m--3--;
c
-
1-J
+-mm---2
-A
9
,- 9 2
--k*
- -
-III--
-
3
7
9 --- 1 Ii-
----~ 2 * A
- .--~ 1 -1
œ------- 1---
2 3
2:1 12 GENEA
33 33 23 13 33 33 GEWEA
2 2
33 23
12 M GENEA
GENOï4PE.S
33 13 33 33 U 24 GENEB
GENarYPEs
GENUlYPES
Figure 2. Interprétation génétique des zymogrammes obtenus sur Acacia sene&
Genetic interpretation afzymograms ofAcacia senegal.
présentent 16 gènes potentiels et 37
Une fotie différenciation apparaît
DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE
allèles.
entre les populations du sud du
DU COMPLEXE
Sénégal oriental (Bandafassi et Ko-
ACACIA SENEGAL
m Diversité génétique des popula-
santho) ‘et les populations plus sep-
ta plupart des enzymes peuvent être
tions sénégalaises d’A. senegal
tentrionales. Malgré un fort pour-
révélées sur toutes les espèces à I’ex-
centage d’allèles en commun, ces
te polymorphisme est faible puisque
ception des ENDO et des EST qui
populations présentent des allèles
seulement 12 gènes ont été trouvés
ont une activité faible chez A. melli-
spécifiques rencontrés nulle part
variables dans les populations séné-
fera et A. dudgeoni. Il n’a pas été
a i l l e u r s -
PGM-A 1, PGM-A2,
galaises d’A. senegal. En outre, une
possible, non plus, d’obtenir une ré-
ENDO-A3, ENDO-A4, I C D - A 4 ,
enzyme (PGI) reste totalement mo-
vélation correcte de certaines zones
GOT-B2, ADH-B2 - (fig. 2). La dif-
nomorphe quelle que soit la prove-
d’activités comme celles des
ADH-6
férence entre les provenances du Sé-
nance considérée.
et PGM-B. Ce problème sera pro-
négal oriental (SO) et les autres (SE)
chainement résolu en concentrant
tes provenances se caractérisent
est particulièrement évidente sur le
les extraits par lyophilisation.
par un taux de polymorphisme
premier plan de l’analyse factorielle
tes zymogrammes observés dans le
moyen de 47 % (le gène est consi-
des correspondances, réalisée sur
complexe A. senegal sont illustrés
déré polymorphe lorsque la fré-
tous les arbres décrits par la présen-
dans la figure 4, p. 10, pour six des
quence de I’allèle majoritaire est in-
ce ou l’absence des allèles (fig. 3).
enzymes étudiées. Des résultats inté-
férieure à O,99 %), u n n o m b r e
En revanche, il ne semble pas pos-
ressants sont mis en évidence :
moyen d’allèles par gène de
1,54 et
sible de structurer les populations
une hétérozygotie moyenne de
septentrionales, caractérisées par
l II n’existe qu’une faible différence
0,175 (DIAtto, 1992).
une forte variabilité intrapopulation.
dans les mobilités électrophoré-
5
Figure 3. Représentation de la diver-
site génétique des populations sén6-
galaises d’A. senegal sur le premier
4
plan d’une analyse factorielle des
correspondances.
Representa
tion ofthe genetic diversi-
3
ty ofA. senegal populations fîom Se-
negai. Projection on the first plan of a
factorial analysis of correspon-
2
dances.
SO
1
S O
tiques des isoenzymes, qui sont
0
toutes révélées dans la même zone
d’activité du gel chez toutes les es-
- 1
pèces.
S O
l Pour les ADH, ICDH, LAP, PGI et
-2
PGM, le nombre de gènes exprimés
est identique chez toutes les es-
pèces. Pour les MDH, deux gènes
-3
sont mis en évidence chez A. sene-
gal, A. dudgeoni et A. gourmaensis
sentent des zymogrammes très
bandes spécifiques des populations
et un seul chez A. laeta et A. melli-
proches avec de nombreuses
du sud du Sénégal oriental appa-
fera.
bandes en commun. C’est le cas des
raissent également chez A.
dudgeo-
l A. senegal et A. dudgeoni pré-
ADH, LAP et PGI. Cependant, des
ni pour les ICDH, MDH et PGM-A.
ALCOOL DESHYDROGENASJZS
(Ghe A)
L..TE
DESEWDROGENASES
IPI’C3’LAMI-IOPEPES
G
S-D L
SD S-D M
G
S-D D
S-D-I. M
MALATE DESEYDROGENASJiS
~HOS?HOGLlJCOLSOMERASES
m
G
G
M
L SD
L M SD D G
Figure 4. Zymogrammes obtenus dans le complexe Acacia senega/.
Zymograms observed in the Acacia senegal complex.
l tes zymogrammes des ADH,
ICDH, LAP, MDH et PGI d’A. laeta
semblent être le résultat d’une juxta-
position des isoenzymes d’A. sene-
galet d’A. mellifera. Une interaction
entre les bandes est mise en éviden-
ce dans le cas des systèmes enzy-
matiques dimériques tels que les
ADH-A , ICDH, MDH et PGI.
l A. gourmaensis a peu de bandes
Kévelation sur gel d’amidon des endopeptidases. Deux bandes sont mises en évi-
communes avec l’ensemble des es-
dence suggérant que l’enzyme est monométrique et contrôlée par un gène et deux
pèces. Ses isoenzymes ont souvent
allèles.
une mobilité électrophorétique Iégè-
Reveiation of the endopeptidase on starch gel. Presence oitwo stripes suggesting
rement décalée par rapport à celle
the monomeric structure oithe enzyme and the con trol by a gene and two dlleles.
d’A. senegal ou d’A. mellifera.
ligner que les boutures issues des
II est évident que des études com-
DISCUSSION
provenances sud-orientales ont mon-
plémentaires sont nécessaires pour
tré des caractères foliaires similaires
affiner ces résultats préliminaires.
Une faible variabilité génétique
à ceux d’A. dudgeoni, ce qui était
De nouvelles origines géogra-
(H = 0,175) d’A. senegal sur toute
impossible d’observer au moment
phiques permettront d’avoir une vue
son aire de dispersion sénégalaise
de la prospection, les arbres étant
globale de l’étendue de la variabili-
a été clairement montrée. Ces résul-
dépourvus de feuilles et les autres
té génétique de l’ensemble des es-
tats sont en accord avec ceux obte-
caractères morphologiques peu dis-
pèces. II serait particulièrement inté-
nus sur les populations sénégalaises
criminants. Toutefois il ne sera pos-
ressant d’intégrer dans nos études
d’une autre espèce A. albida
sible de conclure sur l’identification
les provenances de la Corne de
(H = 0,21) par CHEVALLIER (résultats
de ces populations qu’après avoir
l’Afrique, région considérée comme
non publiés) bien que légèrement in-
étudié plus à fond la variabilité du
un important centre de spéciation
férieurs. JotY et a/. (1992) ont,
complexe d’espèces A. senegal. Si
dans le genre Acacia (ROSS, 1981).
quant à eux, trouvé une variabilité
des allèles spécifiques apparaissent
II serait également utile de faire
plus importante (H = 0,454) tou-
fixés chez A. dudgeonj,
ils pourront
appel à d’autres outils mokculaires
iours sur A. albida. te fait que ces
aider à une meilleure détermination
comme les RFLP ou les RAPD, connus
auteurs ont utilisé des gels de
poly-
et à définir les hybridations ou intro-
pour être plus performants dans les
acrylamide réputés plus discrimi-
gressions entre espèces.
études de biosystématique des
nants que les gels d’amidon a pu
Les isoenzymes ont permis de confir-
arbres forestiers (STRAUSS et a/.,
contribuer à révéler une plus forte di-
mer des relations taxonomiques entre
1992).
versité. Mais, surtout, les résultats
espèces décrites par ROSS (1979) et
obtenus sur A. senegal ne concer-
/bJBREVILLE (1950). Ainsi, A. sertegal,
6 M.-H. CHEVAllIER
nent que les populations sénéga-
A. laefa et A. dudgeoni sont très
CIRADForêt
laises alors que ceux sur A. albida
proches. En outre, A. beta possède
ISRA/D.R.P.F.
(Joty et a/., 1992) prennent en
B.P. 2312
une hétérozygotie fixée. Ceci est en
DAKAR (SÉ
compte la totalité des provenances
NÉGAL)
accord avec l’hypothèse de ROSS
d’Afrique de l’ouest. II apparaît
(1979), selon laquelle A. laeta serait
alors indispensable d’étudier diffé-
issue d’w croisement interspécifique
b 1. DIALLO
rentes origines géographiques d’A.
entre A. mellifera et A. senegal. En re-
UCAD
senegal couvrant au mieux I’en-
Laboratoire de Biologie Vé étale
vanche, il est impossible sur la base
B.P.1005
semble de l’aire de répartition de
des isoenzymes de confondre A.
DAKAR (SÉNÉGAL)
l’espèce au niveau mondial.
gourmaensis et A. mellifera, espèces
ta spécificité des provenances du
réputées très voisines (ROSS, 1979 ;
c J.-P. BRIZARQJ:M. LEBLANC
Sénégal oriental est due à la pré-
AUBREVILLE, 1950). Toutefois, ces ré-
Laboratoire de Génétique
sence d’allèles particuliers qui ont
sultats doivent être considérés avec
et d’Amélioration des Plantes
été rencontrés chez A. dudgeoni
une certaine prudence puisqu’une
ORSTOM
B.P. 1386
mais dans aucune des espèces étu-
seule population par espèce, sauf
DAKAR (SÉNÉGAL)
diées jusqu’alors (fig. 4). Il faut sou-
pour A. senegal, a été analysée.
A D A M S ( W . T . ) , 1 9 8 3 .
JOLY (H.I.), ZEH-NI0 (M.), DANTHU
P O U P O N ( H . ) , 1 9 7 7 .
(P.) et AYGALANT ( C . ) , 1 9 9 2 .
Evolution d’un peuplement d’Acacia senegal
A p p l i c a t i o n o f t r e e b r e e d i n g . I n S . D .
Population genetics of an African Acacia :
(L.) Willd. dans une savane sahélienne au
Tanksley and T.J. Orton, Eds. Isozymes in
Acacia olbida. 1, Genetic divers+ of popu-
Sénégal de 1972 à 1976. Cah. ORSTOM,
Plant Genetics and Breeding, Part A.
lations from West Africa. Austr. J. Bot., 40 :
sér. Biot., 12, 4 : 283-291.
Elsevier, Amsterdam : 38 l-400.
59-73.
ROSS (J.H.), 1979.
A conspectus of the African Acacia species.
AUBREVILLE (A.), 1950.
LEBRUN (P.) et CHEVALLIER (M.-H.),
Mem. Bot. Sur-v. S. Afr., 44 : l-1 55.
F l o r e f o r e s t i è r e
Soudano-Guinéenne,
1 9 9 0 .
ROSS (J.H.), 1981.
A.O.F.-Cameroun-A.E.F.
P a r i s : S o c i é t é
Starch and polyacrylamide gel electrophore-
Analysis of the African Acacia species :
d’Edit. Géogr. Marit. et Colon., 523 p.
sis of Hevea brasiliensis : a laboratory ma-
their distribution, possible origins and rela-
nual. IRCA-CIRAD
Publisher, 55 p.
tionships. Bothalia, 13, 314 : 389413.
D I A L L O ( l . ) , 1 9 9 2 .
S T R A U S S ( S . H . ) , B O U S Q U E T ( J . ) ,
Etude de la diversité génétique de popula-
MAYDELL (H.-J.) V O N , 1 9 8 3 .
HIPKINS (V.D.) et HONG (Y.-P.), 1992.
tions d’Acacia senegal (1.) Willd. var. sene-
Arbres et arbustes du Sahel. leurs caracté-
Biochemical and molecular genetic markers
go/ par électrophorèse d’enzymes, Mémoire
ristiques et leurs utilisations. Weikersheim :
in biosystematic studies of forest trees. New
de D.E.A. UCAD. Dakar.
Margraf, G.T.Z.
Forests, 6 : 125-l 58.
-
~ - - - I
g - - - - - - ~ - _ . - “ ~ l l - - - l . - _ I - - - - ~ ~
R É S U M É
DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE DANS LE COMPLEXE ACACIA SFA’EGAL
A la suite des prospections réalisées sur l’aire de répartition d’Acacia senegal au Sénégal, l’analyse de la diversité génétique de cette
espèce a été étudiée par les marqueurs isoenzymatiques révélés par électrophorèse sur 15 provenances,
Une interprétation génétique de 10 systèmes enzymatiques est proposé. A senegal montre une diversité génétique faible (H = 0,175) et
une variabilité intrapopulation importante. ta diversité observée sur A. senegal est comparée à celle d’A. dudgeoni, A. laeta, A. melli-
fera et A. gourmaensis qui appartiennent au même complexe d’espèces. les relations taxcnomiques entre ces espèces sont discutées,
Mots-clés : Acacia senegal. Variation génétique. Marqueur génétique. Isoenzyme. Taxonomie.
A B S T R A C T
CENETIC DIVERSITY IN THE ACACIA SENEGAL COMPLEX
Seed collections of Acacia senegal have been carried out in its natural range in Senegal. Its genetic diversity has been assessed using
isoenzymatic markers for 15 provenances, An hypothesis for the mode of inheritance of each of 10 enzymatic systems is proposed. A.
senegalexhibits a Iow genetic diversity (H = 0.175) a n d a wide variation within populations. The genetic diversity of A. senegal is com-
pared to the diversity observed in other species of the same complex : A. dudgeoni, .A. laeta, A. mellifera and A. gourmaensis.
Taxonomicaf relationships between these taxa are being discussed.
Key words : Acacia senkal. Genetic diversity. Genetic markers. Isoenzymes. Taxonomy.
R E S U M E N
DIVERSIDAD CENÉTICA EN EL COMPLEJO ACACIA SENEGAL
Luego de varias prospecciones realizadas sobre el area de reparticion de la Acacia senegalen Senegal, el analisis de la diversidad ge-
nética de esta especie fué estudiada sobre la base de marcadores isoenzymbticos revelados por electroforesis sobre 15 provenencias.
Proponemos una interpretacion genética de 10s 10 sistemas enzimaticos estudiados. la Acacia senegal presenta una diversidad gené-
tica débil (H = 0,175) y una variabilidad intra-populaci6n importante. ta diversidad observada en Acacia senegal fué comparada con
aquella de A. dudgeoni, A. laeta, A. mellifera y A. gourmaensis que pertenecen al mismo complejo de especies. Se discuten las rela-
ciones taxonomicas entre estas especies.
Polabras clave : Acacia senegal. Variach genética. Marcadores genéticos. Isoenzymas. Taxonomia.
GENETIC DIVERSITY
IN THE ACACIA SENEGAL COMPLEX
M.-H. CHEVALLIER, J.-f’. BRIZARD,
~~~- ..-,.--I- _-..-r_----- .-~-
1. DIALLO, J.-M. LEBLANC
A considerable degradation of the tree
controlled by 16 genes und 37 alleles.
bands, equally noted in the populations
« stratum » has occurred in the Sahelian
Polymorp’lism is weak ; only 12 genes
of the south of eastern Senegal, occur in
and Sudano-Sahelian zones of Senegal
have been found to be polymorphie in the
A. dudgeoni. The identification of these
following successive periods of drought
Senegal populations of A. senegal. In ad-
populations is discussed.
combined with a demographic pressure
dition, one enzyme (PGI) was completely
which is becoming stronger and stronger.
monomorphic in all provenances. On
A. gourmaensis has few bands in com-
Acacia senegal is among the most threa-
average the provenances have a level of
mon with the rest of the species. Its iso-
tened species : in 1977 it was estimated
polymorphism of 47 % (a gene is consi-
zymes often have an electrophoretic mo-
that 60 % of the trees of this species in the
dered pclymorphic when the frequency
bility somewhat different from of A.
North Ferlo had disappeared after the
of its major allele is less than 0.99), a
senegal or A. mellifera. Confusion bet-
« great droughts » (P OUPON, 1977).
number of alleles per gene of 1 S4 and a
ween A. mellifera and A. gourmaensis,
Faced with this genetic erosion, collec-
heterozygosity of 0.175 (DIAUO, 1992).
considered to be very similar, is thus im-
tions of A. senegal have been made
possible of an isozyme basis.
There is ‘a large differentiation between
throughout its area of distribution in
the populations of the south of East
Senegal. Genetic diversity has been esti-
A. laeta possesses a fixed heterozygosi-
Senegal and the more Northern ones. In
mated, ut the intra and inter-population
ty, a consequence of a iuxtaposition of
spite of having many alleles in common,
levels, by isoenzyme markers, displayed
the isozymes of A. senegal and A. melli-
these populations contain specific alleles
electrophoretically, then compared to
fera. This is in agreement with the hypo-
met nowhere else.
those of A. dudgeoni, A. laeta, A. melli-
thesis of ROSS (1979), according to
fera and A. gourmoensis which belong to
which A. laeta would have resulted from
the same complex.
an interspecific cross between the two
species.
Enzyme extractions were carried out ei-
GENETIC DIVERSITY OF
ther on Young leaves of cuttings or seed-
THE ACACIA SENEGAL COMPLEX
These results underline the need for stu-
lings or on cotyledons and subiected to
dying new geographical origins better
starch gel electrophoresis according to
The zymogrammes for the A. senegal
covering all the area of distribution of the
the methods of LEBRUN and CHEVALLIER
complex show significant differences bet-
different species SO as to obtain a global
(1990).
ween species which cari be used for a
view of the extent of the genetic variabili-
better understanding of the taxonomy of
ty of the complex. We propose using
GENETIC DIVERSITY OF
this complex.
other molecular tools such as RFLP and
THE SENEGAL POPULATIONS
Thus A. senegal and A. dudgeoni have
RAPD, which are considered to be more
OF A. SENEGAL
very similar zymogrammes with many
powerful for studying the biosystematics
The 10 enzymatic systems seem to be
bands in common. However, specific
of forest trees (STRAUSS et al., 1992).
_---_
,---
~“i_l_
._....
“ .
“,_ ~~-----~
.,..l..
,,----
,” ._-,.,
..“_
1”1-1~“~
_._..
-.-l
--I-_--.
.“i -
--.
ACQUIS DE LA RECHERCHE DU PROGRAMME FORMATION NATURELLLES
STATION DE KEUR MACTAR
1) Introduction
Les recherches
sylvicoles
sur les principales essences
exotiques et locales utilisées dans le reboisement au Sine Saloum
ont permis
de produire
des résultats intéressants pour le
développement forestier.
En outre les essais
introduits dans différents milieux
morphologiques ont résolu la question du choix des espèces pour le
reboisement de ces zones. Aujourd'hui il est possible de produire
un guide de reboisement du Sine Saloum notamment des terres salees
à partir des acquis de la recherche forestière menée à Keur Mactar.
II) Les acouis de la recherche
Suite à la réussite des essais mis en place h Kabatoki en
1966, la Direction des Recherches sur les Productions Forestières
a décidé d'élargir les expérimentations sylvicoles sur des milieux
plus "hétérogènes II donc de la région du Sine Saloum.
Ces choix devaient porter
sur Koutal en 1967 et 1968, puis sur
Keur Mactar de 1971 h 1985 et en fin sur Ngan de 1985 à 1989.
Les principaux thèmes abordés sur les différents points d'essais
sont:
- Recherches sylvicoles sur les Eucalyptus;
- Recherches sylvicoles sur les essences locales:
- Recherches sylvicoles sur les autres essences exotiques;
- Recherches sylvicoles sur la résistance des essences
-
forestieres à la salinité et à la sulfataion.
2
1) Recherches svlvicoles sur les Eucalvntus.
De 1971 à 1980, les actions de recherches sur les Eucalyptus
ont porté sur le comportement de provenances et les techniques
sylvicoles.
Les
resultats
obtenus
montrent
la prédominance de la
provenance 8298 que nous conseillons fortement aux reboiseurs
utilisant 1'Eucalyptus camaldulensis dans la zone. Il est important
de noter que d'autres provenances telles que 8035, 10543 et 8411
peuvent faire l'objet de reboisement eu egard de leur productivité
assez elevée (cf. rapport d'élevation G. DIATTA 1986).
En ce qui concerne les Eucalyptus microtheca, 22 provenances
ont été trestées, après analyse des résultats, 5 provenances se
distinguent nettement du lot; il s'agit des provenances 13, 14, 20,
18 et 19.
Pour la
production
ligneuse de
biomasse
d'Eucalyptus
camaldulensis en fonction des écartements, les faibles écartements
sont mieux indiqués pour une plus grande production de bois.
2) Recherches svlvicoles sur les essences locales.
Les recherches sylvicoles menées sur les essences locales à
Keur Mactar montrent de bons résultats pour les espèces telles que:
Ceiba nentadra, Sterculia setisera. Par ailleurs les espèces comme
Parkia biqlobosa et Acacia albida semblent confrontées à un
problème de sol (milieu à tann enherbé).
L'introduction de sept (7) espèces locales à Keur Mactar sur
differents types de milieux représentatifs de la zone a permis de
mettre en évidence le bon comportement de Sclerocarya bierra,
3
Anoqesus leiocarnus et Balanites aeqvptiaca, toutes les trois sont
des
essences
économiquement
acceptables
par
conséquent
intéressantes pour la foresterie rurale.
En 1983 et 1984, le nombre d'espèces locales testées à Keur
Mactar est passé de 7 à 16. Parmi les nouvelles introductions,
Acacia tomentosa, Acacia laeta, Acacia seneaal, Acacia raddiana se
sont distingués avec des taux de survie variant de 92% à 96%. En
conclusion, on note que toutes les espèces d'Acacia testées à Keur
Mactar (les Acacias locaux) ont donné en général de bons résultats.
3) Recherches svlvicoles sur les autres essences exotiaues
Il s'agit surtout de recherches qui ont porté sur le genre
Mélalenca et les Acacia australiens. Le meilleur résultat a été
obtenu avec Melalenca leucadendron qui se comporte très bien dans
les bas-fonds où il constitue actuellement des peuplements
homogènes
avec des regénérations naturelles par semis et par
drageonnage.
Quant aux Acacia australiens, quatre (4) se distinguent
nettement des autres au point de vue survie: Acacia holosericea,
Acacia trachvcarpa, Acacia sclerosperma et Acacia bivenosa.
4) Recherches svlvicoles sur la résistance des essences
forestières à la salinité des sols sulfatés acides.
En Juillet - Août 1985, des essais d'introduction de diverses
essences forestières sur sols salés ont été entrepris sur quatre
(4) types de milieu à Ngan:
- Parcelle 1: sol sableux peu salé CE < 1,5 mmho / cm
- parcelle 2: sol argilo-sableux peu salé CE < 1,5 mmho / cm
4
- Parcelle 3: sol sablo-limoneux salé CE = 2 - 4 mmho / cm
- Parcelle 4: sol argileux salé CE = 3 - 5 mmho / cm
12 esp&ces ont été introduites:
1)
Eucalyptus
camaldulensis, 2)
Melaleuca
leucadendron, 3)
Melaleuca quinquinervia, 4) Melaleuca viridiflora, 5) Melaleuca
acacioides, 6) Casuarina equisetifolia, 7) Casuarina glauca, 8)
prosopis juliflora, 9) Albizia lebbeck, 10) Acacia seyal,,
11)
Parkinsonia aculeata, 12) Tamarix senegalensis.
Les résultats montrent une diminution de la hauteur totale
moyenne lorsque la salinité devient plus élevée. Les meilleurs taux
de survie sont obtenus avec:
Melaleuca acacioides lOO%, Melaleuca viridiflora 90%, Melaleuca
leucadendron SS%, Melaleuca quinquinervia 75%, Prosopis juliflora
51% et Albizia lebbeck 39% ne s'adaptent pas à ces milieux.
En conclusion, on remarque la bonne résistance du genre
Melaleuca, suivi de Parkinsonia aculata, Tamarix senegalensis et
Eucalyptus camaldulensis.
Un arboretum a été réalisé en collaboration avec le PRECOBA de
Fatick et concerne 14 espèces forestières introduites.
Prosopis juliflora, Prosopis chilensis, Tamarix senegalensis,
Melaleuca
viridiflora
et Eucalyptus microtheca
ont donné le
meilleur résultats.
Il faut noter que pour les essais implantés au Sine Saloum,
les plants étaient produits à partir de la pépinière du CNRF à
Dakar à cause des problèmes de salinité de l'eau d'arrosage. Depuis
1989, nous maîtrisons les techniques de productions de plants en
5
pépinière dans la station de Keur Mactar.
M.-H. CHEVALLIER, J.-P. BRIZARD
m
1. DIALLO, J.-M. LEBLANC
3
LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE
DANS LE COMPLEXE
ACACIA SENEGAL
Face à l’érosion génétique
des espèces forestières au
Sénégal, la Direction des
Recherches sur les
Productions Forestières de
VI~RA, le CIRAD-Forêt et
I’ORSTOM ont eu pour
objectifs de développer des
stratégies de sauvegarde des
ressources génétiques et de
mettre en œuvre des
programmes d’amélioration
d’un certain nombre
d’espèces adaptées aux
zones sahéliennes, tel
l’Acacia senegal.
Positionnement (longitude-latitude)
de la population d’Acacia senegalde
Diamenar par système GPS.
Global positioning system (GPS) is
used to determine the localization
(longitude-latitude) of Diamenar po-
pulation ofAcacia senegal.
UOIS LT FC)liÊTS DE’, TROI’IQUtS
N 240 L’ I R I M E S T R E 1994
Depuis la fin des années 60, les pé-
DESCRIPTION
en saison sèche, lorsque les arbres
riodes successives de sécheresse
DU COMPLEXE
sont dépourvus de feuilles et de
combinées à une pression démogra-
fleurs et entre lesquelles des flux de
phique de plus en plus importante
ACACIA SENEGAL
gènes sont probables (MAYDELL
ont entraîné une forte dégradation
VON, 1983).
de la végétation des zones sahé-
n Acacia senegal
liennes et soudano-sahéliennes au
n Acacia dudgeoni
Sénégal. En raison d’une demande
A. senegal (L.) Willd., petit arbre de
Arbre des régions sahélo-souda-
croissante des populations en bois
2 à 7 m de haut, présente un port
niennes, très semblable à A. sene-
de feu, fourrage ou produits dérivés,
très ramifié, à branches ascen-
ga/ et A. lueta (MAYDELL VON,
la strate arborée a été particulière-
dantes puis étalées, à épines courtes
1983). Sa position taxonomique
ment sollicitée. En 30 ans, la région
et courbes réunies par trois à la base
n’est pas clairement définie. AUBRE-
du Ferlo est passée d’une savane ar-
du pétiole. Son aire de répartition,
VILLE (1950) considère A. dudgeoni
bustive dense avec des zones impé-
qui traverse toute l’Afrique septen-
comme la variété samoryana d’A.
nétrables à une steppe aux arbres
trionale depuis l’océan Atlantique à
senegal dont l’appareil foliaire plus
dispersés où les dunes vives enva-
la mer Rouge, se situe entre les 1 1 e
développé serait le fait d’un climat
hissent le paysage. Parmi les es-
et 17" parallèles Nord (AUBREVILLE,
plus humide.
pèces les plus touchées se situe Aca-
1950). On le retrouve aussi de
cia senegal, puisqu’une estimation
l’Arabie Saoudite à l’Inde.
de 1977 indique que 60 % de cette
A. senegal est apprécié comme
espèce du Nord-Fer10 avaient dis-
combustible, fourrage ou pour la
paru à la suite des grandes séche-
carbonisation et la pharmacopée
resses (POUPON, 1977).
(MAYDELL VON, 1983). Malgré une
chute de la production à cause des
C’est pourquoi I’ ISRA, le CIRAD-Forêt
sécheresses récurrentes des deux
et I’ORSTOM ont axé leurs activités
dernières décennies, son principal
sur la collecte, la conservation,
intérêt reste la gomme arabique,
l’évaluation et l’utilisation de la di-
dont 90 % sont produits par cette es-
versité génétique des populations
pèce.
naturelles des Acacia
sp. Différentes
méthodes permettent cette analyse :
II existe des espèces proches avec
lesquelles la confusion est possible
caractères agrosylvicoles étudiés
grâce aux essais mis en place sur le
terrain, caractères morphologiques
ou marqueurs neutres révélés par
électrophorèse d’enzymes (isoen-
zymes). L’intérêt d’utiliser les mar-
queurs biochimiques dans les pro-
grammes
d’amélioration ou les
Acacia dudgeoni.
recherches
sur la
taxonomie
d’arbres forestiers a été largement
n Acacia laeta
démontré dans la bibliographie
Espèce de zone sahélienne comme
(ADAMS, 1983).
A. senegal, elle disparaît à l’ouest
Dans une première partie, le présent
de la ligne Tombouctou-Mopti (MAY-
article traite de l’évaluation de la va-
DELL VON, 1983). Les feuilles permet-
riabilité génétique inter- et intra-
tent de différencier les deux espèces
populations par les marqueurs
lorsque l’on est en présence de types
isoenzymatiques des origines séné-
caractéristiques (AUBREVILLE, 1950).
galaises d’Acacia senegal (DIALLO,
Cependant, il existe de nombreuses
1992). Dans une deuxième partie,
formes intermédiaires.
sont ajoutées à l’étude des formes
apparentées qui composent le com-
n Acacia melli’fera (Vahl) Benth.
plexe d’espèces A. sertegal (ROSS,
Arbuste atteignant 9 m ; il se ren-
Acacia senegaL
1979).
contre uniquement à l’est du lac
HOIS t, FORÊTS D E S TKOl’l<~IIFS
N” 240 LF ~ T R I M E S T R E 1 9 9 4
Tchad dans les régions très sèches
sur lesquels des boutures ont été pré-
RÉSULTATS
d’Arabie du Sud, de I’Erythrée, de
levées, puis mobilisées à la pépiniè-
la Somalie et du Soudan. Espèce
re de I’ISRA/D.R.P.F. de Dakar.
très proche de A. gourmaensis et A.
DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE
lueta, elle diffère par ses feuilles qui
tes espèces du complexe A. sene-
DES POPULATIONS
n’ont qu’un petit nombre de pinnules
gal proviennent de la collection de
SÉNÉGALAISES
et foliolules (MAYDELL VON, 1983).
I’ISRA/D.R.P.F. Une seule origine géo-
D’ACACIA SENEGAL
graphique a été étudiée par espèce.
I Acacia gourmaensis
w Interprétation génétique des zy-
tes extractions ont été réalisées sur
Arbuste de 7 m de haut ; il existe
mogrammes
de jeunes feuilles issues des bou-
dans toute l’Afrique occidentale tro-
tures, de semis ou sur les cotylédons
ta structure quaternaire des en-
picale de la Côte-d’Ivoire au Nige-
et les électrophorèses sur gels d’ami-
zymes, en général identique chez
ria (AUBREVILLE, 1950). Très proche
don selon les méthodes de
LEBRUN
toutes les plantes, et la diploïdie de
de A. mellifera, il s’en distingue par
et CHEVALLIER (1990). 2 1 enzymes
l’espèce, ont permis de formuler des
ses feuilles mais surtout par une aire
ont été testées parmi lesquelles 10
hypothèses concernant le contrôle
de distribution beaucoup plus sou-
ont montré une bonne activité sur
génétique des isoenzymes révélées.
danienne. Ses besoins en pluie dé-
feuilles et cotylédons et sont analy-
tes zymogrammes obtenus dans les
passent 600 mm.
sées en routine. II s’agit des alcool
populations sénégalaises sont dé-
déshydrogénases (ADH), endopep-
crits dans la figure 2, p. 8, à I’ex-
MATÉRIEL
tidases (ENDO), estérases (EST),
ception des PGI qui ne présentent
glutamate oxaloacétatetransamina-
qu’une seule bande. Les interpréta-
ET MÉTHODES
ses (GOT), isocitrate déshydrogéna-
tions génétiques y sont également in-
ses (ICDH), leucine aminopeptida-
diquées ; elles permettent d’expli-
Une prospection a été effectuée sur
ses (LAP), malate déshydrogénases
quer tous les zymogrammes
l’ensemble de l’aire de répartition
(MDH), phosphogluconate déshy-
observés jusqu’alors mais pourront
d’A. senegalau Sénégal. Onze pro-
drogénases (PGDH), phosphoglu-
être remises en cause au fur et à me-
venances ont été retenues. Chacune
coisomérases (PGI) et phosphoglu-
sure de l’état d’avancement des tra-
est représentée par 15 à 30 arbres
comutases (PGM).
vaux. tes 10 enzymes révélées re-
Figure 1. Répartition des populations
d’Acacia senegal
prospectées au Sé-
négal.
D i s t r i b u t i o n ofAcacia senegal stands
collected i n S e n e g a l .
ALcooL LmsfwDnoGENAsEs
CLLTASiATE
OXALOCE TATE TRAWAMI!U4S~
hlALAI’EDESEWDROGE%.4SES
SO
S E
ALLELFS GENE
SE .W SE
ULELFS GE!vES
SOS3
ALLELES
GFJiE
-. * -
-
,-----,-v.--B
1 -
-‘.---- ’ ---~mB
i
- - - - -
1-
t
-
-
rxx
- œ--
1-- A
œœ--I-A
11
11 GENE A
n
1 1 GWEB
II
11 G E N E A
GENUIYPES
22
II GENEB
GENOTYPFS
Ii3cKITRAI.E DESEYDUOG-
so9o?y>Bo
ALLELES GENE
SE
S E
- _--- 3 -
EsIERAsEs
9D SO sa SO SE SE
ALLELES GEWS
SE SF
S
E
SE SEALLF.LFsGENE
- - - - - - - 4 - - -
œ-----. 4-i
II-w-
3 --
B
i - -----.
3 ?
I
- --t-
- - -
1
99
m--3--;
c
-
1-J
+-mm---2
-A
9
,- 9 2
--k*
- -
-III--
-
3
7
9 --- 1 Ii-
----~ 2 * A
- .--~ 1 -1
œ------- 1---
2 3
2:1 12 GENEA
33 33 23 13 33 33 GEWEA
2 2
33 23
12 M GENEA
GENOï4PE.S
33 13 33 33 U 24 GENEB
GENarYPEs
GENUlYPES
Figure 2. Interprétation génétique des zymogrammes obtenus sur Acacia sene&
Genetic interpretation afzymograms ofAcacia senegal.
présentent 16 gènes potentiels et 37
Une fotie différenciation apparaît
DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE
allèles.
entre les populations du sud du
DU COMPLEXE
Sénégal oriental (Bandafassi et Ko-
ACACIA SENEGAL
m Diversité génétique des popula-
santho) ‘et les populations plus sep-
ta plupart des enzymes peuvent être
tions sénégalaises d’A. senegal
tentrionales. Malgré un fort pour-
révélées sur toutes les espèces à I’ex-
centage d’allèles en commun, ces
te polymorphisme est faible puisque
ception des ENDO et des EST qui
populations présentent des allèles
seulement 12 gènes ont été trouvés
ont une activité faible chez A. melli-
spécifiques rencontrés nulle part
variables dans les populations séné-
fera et A. dudgeoni. Il n’a pas été
a i l l e u r s -
PGM-A 1, PGM-A2,
galaises d’A. senegal. En outre, une
possible, non plus, d’obtenir une ré-
ENDO-A3, ENDO-A4, I C D - A 4 ,
enzyme (PGI) reste totalement mo-
vélation correcte de certaines zones
GOT-B2, ADH-B2 - (fig. 2). La dif-
nomorphe quelle que soit la prove-
d’activités comme celles des
ADH-6
férence entre les provenances du Sé-
nance considérée.
et PGM-B. Ce problème sera pro-
négal oriental (SO) et les autres (SE)
chainement résolu en concentrant
tes provenances se caractérisent
est particulièrement évidente sur le
les extraits par lyophilisation.
par un taux de polymorphisme
premier plan de l’analyse factorielle
tes zymogrammes observés dans le
moyen de 47 % (le gène est consi-
des correspondances, réalisée sur
complexe A. senegal sont illustrés
déré polymorphe lorsque la fré-
tous les arbres décrits par la présen-
dans la figure 4, p. 10, pour six des
quence de I’allèle majoritaire est in-
ce ou l’absence des allèles (fig. 3).
enzymes étudiées. Des résultats inté-
férieure à O,99 %), u n n o m b r e
En revanche, il ne semble pas pos-
ressants sont mis en évidence :
moyen d’allèles par gène de
1,54 et
sible de structurer les populations
une hétérozygotie moyenne de
septentrionales, caractérisées par
l II n’existe qu’une faible différence
0,175 (DIAtto, 1992).
une forte variabilité intrapopulation.
dans les mobilités électrophoré-
5
Figure 3. Représentation de la diver-
site génétique des populations sén6-
galaises d’A. senegal sur le premier
4
plan d’une analyse factorielle des
correspondances.
Representa
tion ofthe genetic diversi-
3
ty ofA. senegal populations fîom Se-
negai. Projection on the first plan of a
factorial analysis of correspon-
2
dances.
SO
1
S O
tiques des isoenzymes, qui sont
0
toutes révélées dans la même zone
d’activité du gel chez toutes les es-
- 1
pèces.
S O
l Pour les ADH, ICDH, LAP, PGI et
-2
PGM, le nombre de gènes exprimés
est identique chez toutes les es-
pèces. Pour les MDH, deux gènes
-3
sont mis en évidence chez A. sene-
gal, A. dudgeoni et A. gourmaensis
sentent des zymogrammes très
bandes spécifiques des populations
et un seul chez A. laeta et A. melli-
proches avec de nombreuses
du sud du Sénégal oriental appa-
fera.
bandes en commun. C’est le cas des
raissent également chez A.
dudgeo-
l A. senegal et A. dudgeoni pré-
ADH, LAP et PGI. Cependant, des
ni pour les ICDH, MDH et PGM-A.
ALCOOL DESHYDROGENASJZS
(Ghe A)
L..TE
DESEWDROGENASES
IPI’C3’LAMI-IOPEPES
G
S-D L
SD S-D M
G
S-D D
S-D-I. M
MALATE DESEYDROGENASJiS
~HOS?HOGLlJCOLSOMERASES
m
G
G
M
L SD
L M SD D G
Figure 4. Zymogrammes obtenus dans le complexe Acacia senega/.
Zymograms observed in the Acacia senegal complex.
l tes zymogrammes des ADH,
ICDH, LAP, MDH et PGI d’A. laeta
semblent être le résultat d’une juxta-
position des isoenzymes d’A. sene-
galet d’A. mellifera. Une interaction
entre les bandes est mise en éviden-
ce dans le cas des systèmes enzy-
matiques dimériques tels que les
ADH-A , ICDH, MDH et PGI.
l A. gourmaensis a peu de bandes
Kévelation sur gel d’amidon des endopeptidases. Deux bandes sont mises en évi-
communes avec l’ensemble des es-
dence suggérant que l’enzyme est monométrique et contrôlée par un gène et deux
pèces. Ses isoenzymes ont souvent
allèles.
une mobilité électrophorétique Iégè-
Reveiation of the endopeptidase on starch gel. Presence oitwo stripes suggesting
rement décalée par rapport à celle
the monomeric structure oithe enzyme and the con trol by a gene and two dlleles.
d’A. senegal ou d’A. mellifera.
ligner que les boutures issues des
II est évident que des études com-
DISCUSSION
provenances sud-orientales ont mon-
plémentaires sont nécessaires pour
tré des caractères foliaires similaires
affiner ces résultats préliminaires.
Une faible variabilité génétique
à ceux d’A. dudgeoni, ce qui était
De nouvelles origines géogra-
(H = 0,175) d’A. senegal sur toute
impossible d’observer au moment
phiques permettront d’avoir une vue
son aire de dispersion sénégalaise
de la prospection, les arbres étant
globale de l’étendue de la variabili-
a été clairement montrée. Ces résul-
dépourvus de feuilles et les autres
té génétique de l’ensemble des es-
tats sont en accord avec ceux obte-
caractères morphologiques peu dis-
pèces. II serait particulièrement inté-
nus sur les populations sénégalaises
criminants. Toutefois il ne sera pos-
ressant d’intégrer dans nos études
d’une autre espèce A. albida
sible de conclure sur l’identification
les provenances de la Corne de
(H = 0,21) par CHEVALLIER (résultats
de ces populations qu’après avoir
l’Afrique, région considérée comme
non publiés) bien que légèrement in-
étudié plus à fond la variabilité du
un important centre de spéciation
férieurs. JotY et a/. (1992) ont,
complexe d’espèces A. senegal. Si
dans le genre Acacia (ROSS, 1981).
quant à eux, trouvé une variabilité
des allèles spécifiques apparaissent
II serait également utile de faire
plus importante (H = 0,454) tou-
fixés chez A. dudgeonj,
ils pourront
appel à d’autres outils mokculaires
iours sur A. albida. te fait que ces
aider à une meilleure détermination
comme les RFLP ou les RAPD, connus
auteurs ont utilisé des gels de
poly-
et à définir les hybridations ou intro-
pour être plus performants dans les
acrylamide réputés plus discrimi-
gressions entre espèces.
études de biosystématique des
nants que les gels d’amidon a pu
Les isoenzymes ont permis de confir-
arbres forestiers (STRAUSS et a/.,
contribuer à révéler une plus forte di-
mer des relations taxonomiques entre
1992).
versité. Mais, surtout, les résultats
espèces décrites par ROSS (1979) et
obtenus sur A. senegal ne concer-
/bJBREVILLE (1950). Ainsi, A. sertegal,
6 M.-H. CHEVAllIER
nent que les populations sénéga-
A. laefa et A. dudgeoni sont très
CIRADForêt
laises alors que ceux sur A. albida
proches. En outre, A. beta possède
ISRA/D.R.P.F.
(Joty et a/., 1992) prennent en
B.P. 2312
une hétérozygotie fixée. Ceci est en
DAKAR (SÉ
compte la totalité des provenances
NÉGAL)
accord avec l’hypothèse de ROSS
d’Afrique de l’ouest. II apparaît
(1979), selon laquelle A. laeta serait
alors indispensable d’étudier diffé-
issue d’w croisement interspécifique
b 1. DIALLO
rentes origines géographiques d’A.
entre A. mellifera et A. senegal. En re-
UCAD
senegal couvrant au mieux I’en-
Laboratoire de Biologie Vé étale
vanche, il est impossible sur la base
B.P.1005
semble de l’aire de répartition de
des isoenzymes de confondre A.
DAKAR (SÉNÉGAL)
l’espèce au niveau mondial.
gourmaensis et A. mellifera, espèces
ta spécificité des provenances du
réputées très voisines (ROSS, 1979 ;
c J.-P. BRIZARQJ:M. LEBLANC
Sénégal oriental est due à la pré-
AUBREVILLE, 1950). Toutefois, ces ré-
Laboratoire de Génétique
sence d’allèles particuliers qui ont
sultats doivent être considérés avec
et d’Amélioration des Plantes
été rencontrés chez A. dudgeoni
une certaine prudence puisqu’une
ORSTOM
B.P. 1386
mais dans aucune des espèces étu-
seule population par espèce, sauf
DAKAR (SÉNÉGAL)
diées jusqu’alors (fig. 4). Il faut sou-
pour A. senegal, a été analysée.
A D A M S ( W . T . ) , 1 9 8 3 .
JOLY (H.I.), ZEH-NI0 (M.), DANTHU
P O U P O N ( H . ) , 1 9 7 7 .
(P.) et AYGALANT ( C . ) , 1 9 9 2 .
Evolution d’un peuplement d’Acacia senegal
A p p l i c a t i o n o f t r e e b r e e d i n g . I n S . D .
Population genetics of an African Acacia :
(L.) Willd. dans une savane sahélienne au
Tanksley and T.J. Orton, Eds. Isozymes in
Acacia olbida. 1, Genetic divers+ of popu-
Sénégal de 1972 à 1976. Cah. ORSTOM,
Plant Genetics and Breeding, Part A.
lations from West Africa. Austr. J. Bot., 40 :
sér. Biot., 12, 4 : 283-291.
Elsevier, Amsterdam : 38 l-400.
59-73.
ROSS (J.H.), 1979.
A conspectus of the African Acacia species.
AUBREVILLE (A.), 1950.
LEBRUN (P.) et CHEVALLIER (M.-H.),
Mem. Bot. Sur-v. S. Afr., 44 : l-1 55.
F l o r e f o r e s t i è r e
Soudano-Guinéenne,
1 9 9 0 .
ROSS (J.H.), 1981.
A.O.F.-Cameroun-A.E.F.
P a r i s : S o c i é t é
Starch and polyacrylamide gel electrophore-
Analysis of the African Acacia species :
d’Edit. Géogr. Marit. et Colon., 523 p.
sis of Hevea brasiliensis : a laboratory ma-
their distribution, possible origins and rela-
nual. IRCA-CIRAD
Publisher, 55 p.
tionships. Bothalia, 13, 314 : 389413.
D I A L L O ( l . ) , 1 9 9 2 .
S T R A U S S ( S . H . ) , B O U S Q U E T ( J . ) ,
Etude de la diversité génétique de popula-
MAYDELL (H.-J.) V O N , 1 9 8 3 .
HIPKINS (V.D.) et HONG (Y.-P.), 1992.
tions d’Acacia senegal (1.) Willd. var. sene-
Arbres et arbustes du Sahel. leurs caracté-
Biochemical and molecular genetic markers
go/ par électrophorèse d’enzymes, Mémoire
ristiques et leurs utilisations. Weikersheim :
in biosystematic studies of forest trees. New
de D.E.A. UCAD. Dakar.
Margraf, G.T.Z.
Forests, 6 : 125-l 58.
-
~ - - - I
g - - - - - - ~ - _ . - “ ~ l l - - - l . - _ I - - - - ~ ~
R É S U M É
DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE DANS LE COMPLEXE ACACIA SFA’EGAL
A la suite des prospections réalisées sur l’aire de répartition d’Acacia senegal au Sénégal, l’analyse de la diversité génétique de cette
espèce a été étudiée par les marqueurs isoenzymatiques révélés par électrophorèse sur 15 provenances,
Une interprétation génétique de 10 systèmes enzymatiques est proposé. A senegal montre une diversité génétique faible (H = 0,175) et
une variabilité intrapopulation importante. ta diversité observée sur A. senegal est comparée à celle d’A. dudgeoni, A. laeta, A. melli-
fera et A. gourmaensis qui appartiennent au même complexe d’espèces. les relations taxcnomiques entre ces espèces sont discutées,
Mots-clés : Acacia senegal. Variation génétique. Marqueur génétique. Isoenzyme. Taxonomie.
A B S T R A C T
CENETIC DIVERSITY IN THE ACACIA SENEGAL COMPLEX
Seed collections of Acacia senegal have been carried out in its natural range in Senegal. Its genetic diversity has been assessed using
isoenzymatic markers for 15 provenances, An hypothesis for the mode of inheritance of each of 10 enzymatic systems is proposed. A.
senegalexhibits a Iow genetic diversity (H = 0.175) a n d a wide variation within populations. The genetic diversity of A. senegal is com-
pared to the diversity observed in other species of the same complex : A. dudgeoni, .A. laeta, A. mellifera and A. gourmaensis.
Taxonomicaf relationships between these taxa are being discussed.
Key words : Acacia senkal. Genetic diversity. Genetic markers. Isoenzymes. Taxonomy.
R E S U M E N
DIVERSIDAD CENÉTICA EN EL COMPLEJO ACACIA SENEGAL
Luego de varias prospecciones realizadas sobre el area de reparticion de la Acacia senegalen Senegal, el analisis de la diversidad ge-
nética de esta especie fué estudiada sobre la base de marcadores isoenzymbticos revelados por electroforesis sobre 15 provenencias.
Proponemos una interpretacion genética de 10s 10 sistemas enzimaticos estudiados. la Acacia senegal presenta una diversidad gené-
tica débil (H = 0,175) y una variabilidad intra-populaci6n importante. ta diversidad observada en Acacia senegal fué comparada con
aquella de A. dudgeoni, A. laeta, A. mellifera y A. gourmaensis que pertenecen al mismo complejo de especies. Se discuten las rela-
ciones taxonomicas entre estas especies.
Polabras clave : Acacia senegal. Variach genética. Marcadores genéticos. Isoenzymas. Taxonomia.
GENETIC DIVERSITY
IN THE ACACIA SENEGAL COMPLEX
M.-H. CHEVALLIER, J.-f’. BRIZARD,
~~~- ..-,.--I- _-..-r_----- .-~-
1. DIALLO, J.-M. LEBLANC
A considerable degradation of the tree
controlled by 16 genes und 37 alleles.
bands, equally noted in the populations
« stratum » has occurred in the Sahelian
Polymorp’lism is weak ; only 12 genes
of the south of eastern Senegal, occur in
and Sudano-Sahelian zones of Senegal
have been found to be polymorphie in the
A. dudgeoni. The identification of these
following successive periods of drought
Senegal populations of A. senegal. In ad-
populations is discussed.
combined with a demographic pressure
dition, one enzyme (PGI) was completely
which is becoming stronger and stronger.
monomorphic in all provenances. On
A. gourmaensis has few bands in com-
Acacia senegal is among the most threa-
average the provenances have a level of
mon with the rest of the species. Its iso-
tened species : in 1977 it was estimated
polymorphism of 47 % (a gene is consi-
zymes often have an electrophoretic mo-
that 60 % of the trees of this species in the
dered pclymorphic when the frequency
bility somewhat different from of A.
North Ferlo had disappeared after the
of its major allele is less than 0.99), a
senegal or A. mellifera. Confusion bet-
« great droughts » (P OUPON, 1977).
number of alleles per gene of 1 S4 and a
ween A. mellifera and A. gourmaensis,
Faced with this genetic erosion, collec-
heterozygosity of 0.175 (DIAUO, 1992).
considered to be very similar, is thus im-
tions of A. senegal have been made
possible of an isozyme basis.
There is ‘a large differentiation between
throughout its area of distribution in
the populations of the south of East
Senegal. Genetic diversity has been esti-
A. laeta possesses a fixed heterozygosi-
Senegal and the more Northern ones. In
mated, ut the intra and inter-population
ty, a consequence of a iuxtaposition of
spite of having many alleles in common,
levels, by isoenzyme markers, displayed
the isozymes of A. senegal and A. melli-
these populations contain specific alleles
electrophoretically, then compared to
fera. This is in agreement with the hypo-
met nowhere else.
those of A. dudgeoni, A. laeta, A. melli-
thesis of ROSS (1979), according to
fera and A. gourmoensis which belong to
which A. laeta would have resulted from
the same complex.
an interspecific cross between the two
species.
Enzyme extractions were carried out ei-
GENETIC DIVERSITY OF
ther on Young leaves of cuttings or seed-
THE ACACIA SENEGAL COMPLEX
These results underline the need for stu-
lings or on cotyledons and subiected to
dying new geographical origins better
starch gel electrophoresis according to
The zymogrammes for the A. senegal
covering all the area of distribution of the
the methods of LEBRUN and CHEVALLIER
complex show significant differences bet-
different species SO as to obtain a global
(1990).
ween species which cari be used for a
view of the extent of the genetic variabili-
better understanding of the taxonomy of
ty of the complex. We propose using
GENETIC DIVERSITY OF
this complex.
other molecular tools such as RFLP and
THE SENEGAL POPULATIONS
Thus A. senegal and A. dudgeoni have
RAPD, which are considered to be more
OF A. SENEGAL
very similar zymogrammes with many
powerful for studying the biosystematics
The 10 enzymatic systems seem to be
bands in common. However, specific
of forest trees (STRAUSS et al., 1992).
_---_
,---
~“i_l_
._....
“ .
“,_ ~~-----~
.,..l..
,,----
,” ._-,.,
..“_
1”1-1~“~
_._..
-.-l
--I-_--.
.“i -
--.
ACQUIS DE LA RECHERCHE DU PROGRAMME FORMATION NATURELLLES
STATION DE KEUR MACTAR
1) Introduction
Les recherches
sylvicoles
sur les principales essences
exotiques et locales utilisées dans le reboisement au Sine Saloum
ont permis
de produire
des résultats intéressants pour le
développement forestier.
En outre les essais
introduits dans différents milieux
morphologiques ont résolu la question du choix des espèces pour le
reboisement de ces zones. Aujourd'hui il est possible de produire
un guide de reboisement du Sine Saloum notamment des terres salees
à partir des acquis de la recherche forestière menée à Keur Mactar.
II) Les acouis de la recherche
Suite à la réussite des essais mis en place h Kabatoki en
1966, la Direction des Recherches sur les Productions Forestières
a décidé d'élargir les expérimentations sylvicoles sur des milieux
plus "hétérogènes II donc de la région du Sine Saloum.
Ces choix devaient porter
sur Koutal en 1967 et 1968, puis sur
Keur Mactar de 1971 h 1985 et en fin sur Ngan de 1985 à 1989.
Les principaux thèmes abordés sur les différents points d'essais
sont:
- Recherches sylvicoles sur les Eucalyptus;
- Recherches sylvicoles sur les essences locales:
- Recherches sylvicoles sur les autres essences exotiques;
- Recherches sylvicoles sur la résistance des essences
-
forestieres à la salinité et à la sulfataion.
2
1) Recherches svlvicoles sur les Eucalvntus.
De 1971 à 1980, les actions de recherches sur les Eucalyptus
ont porté sur le comportement de provenances et les techniques
sylvicoles.
Les
resultats
obtenus
montrent
la prédominance de la
provenance 8298 que nous conseillons fortement aux reboiseurs
utilisant 1'Eucalyptus camaldulensis dans la zone. Il est important
de noter que d'autres provenances telles que 8035, 10543 et 8411
peuvent faire l'objet de reboisement eu egard de leur productivité
assez elevée (cf. rapport d'élevation G. DIATTA 1986).
En ce qui concerne les Eucalyptus microtheca, 22 provenances
ont été trestées, après analyse des résultats, 5 provenances se
distinguent nettement du lot; il s'agit des provenances 13, 14, 20,
18 et 19.
Pour la
production
ligneuse de
biomasse
d'Eucalyptus
camaldulensis en fonction des écartements, les faibles écartements
sont mieux indiqués pour une plus grande production de bois.
2) Recherches svlvicoles sur les essences locales.
Les recherches sylvicoles menées sur les essences locales à
Keur Mactar montrent de bons résultats pour les espèces telles que:
Ceiba nentadra, Sterculia setisera. Par ailleurs les espèces comme
Parkia biqlobosa et Acacia albida semblent confrontées à un
problème de sol (milieu à tann enherbé).
L'introduction de sept (7) espèces locales à Keur Mactar sur
differents types de milieux représentatifs de la zone a permis de
mettre en évidence le bon comportement de Sclerocarya bierra,
3
Anoqesus leiocarnus et Balanites aeqvptiaca, toutes les trois sont
des
essences
économiquement
acceptables
par
conséquent
intéressantes pour la foresterie rurale.
En 1983 et 1984, le nombre d'espèces locales testées à Keur
Mactar est passé de 7 à 16. Parmi les nouvelles introductions,
Acacia tomentosa, Acacia laeta, Acacia seneaal, Acacia raddiana se
sont distingués avec des taux de survie variant de 92% à 96%. En
conclusion, on note que toutes les espèces d'Acacia testées à Keur
Mactar (les Acacias locaux) ont donné en général de bons résultats.
3) Recherches svlvicoles sur les autres essences exotiaues
Il s'agit surtout de recherches qui ont porté sur le genre
Mélalenca et les Acacia australiens. Le meilleur résultat a été
obtenu avec Melalenca leucadendron qui se comporte très bien dans
les bas-fonds où il constitue actuellement des peuplements
homogènes
avec des regénérations naturelles par semis et par
drageonnage.
Quant aux Acacia australiens, quatre (4) se distinguent
nettement des autres au point de vue survie: Acacia holosericea,
Acacia trachvcarpa, Acacia sclerosperma et Acacia bivenosa.
4) Recherches svlvicoles sur la résistance des essences
forestières à la salinité des sols sulfatés acides.
En Juillet - Août 1985, des essais d'introduction de diverses
essences forestières sur sols salés ont été entrepris sur quatre
(4) types de milieu à Ngan:
- Parcelle 1: sol sableux peu salé CE < 1,5 mmho / cm
- parcelle 2: sol argilo-sableux peu salé CE < 1,5 mmho / cm
4
- Parcelle 3: sol sablo-limoneux salé CE = 2 - 4 mmho / cm
- Parcelle 4: sol argileux salé CE = 3 - 5 mmho / cm
12 esp&ces ont été introduites:
1)
Eucalyptus
camaldulensis, 2)
Melaleuca
leucadendron, 3)
Melaleuca quinquinervia, 4) Melaleuca viridiflora, 5) Melaleuca
acacioides, 6) Casuarina equisetifolia, 7) Casuarina glauca, 8)
prosopis juliflora, 9) Albizia lebbeck, 10) Acacia seyal,,
11)
Parkinsonia aculeata, 12) Tamarix senegalensis.
Les résultats montrent une diminution de la hauteur totale
moyenne lorsque la salinité devient plus élevée. Les meilleurs taux
de survie sont obtenus avec:
Melaleuca acacioides lOO%, Melaleuca viridiflora 90%, Melaleuca
leucadendron SS%, Melaleuca quinquinervia 75%, Prosopis juliflora
51% et Albizia lebbeck 39% ne s'adaptent pas à ces milieux.
En conclusion, on remarque la bonne résistance du genre
Melaleuca, suivi de Parkinsonia aculata, Tamarix senegalensis et
Eucalyptus camaldulensis.
Un arboretum a été réalisé en collaboration avec le PRECOBA de
Fatick et concerne 14 espèces forestières introduites.
Prosopis juliflora, Prosopis chilensis, Tamarix senegalensis,
Melaleuca
viridiflora
et Eucalyptus microtheca
ont donné le
meilleur résultats.
Il faut noter que pour les essais implantés au Sine Saloum,
les plants étaient produits à partir de la pépinière du CNRF à
Dakar à cause des problèmes de salinité de l'eau d'arrosage. Depuis
1989, nous maîtrisons les techniques de productions de plants en
5
pépinière dans la station de Keur Mactar.