Annales de Parasitologie (Paris), t. 44, 1969, no ...
Annales de Parasitologie (Paris), t. 44, 1969, no 5, pp. 595 i3 604
Cycle évolutif d’un Dh!7e~ommutahq
Serratospùulum knib,
Filaire parasite du faucon
par 0. BAIN et G. VASSJLIAJlES
[Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au C.N.R.S., Muséum National d’aistoire Naturelle]
Résumé
Le cycle larvaire de la Filake Serratospiculum tendo (Dichei-
lonematinéa) a été réalisé chez Locusta migratoria; il est analo-
gue à ceux des Diplotriaeninae et confirme B nouveau les ressem-
blances biologiques qui existent en’ire les Diplotriaenidae et les
Spirurides primitifs. Chez la larve infestante de S. tendo, les carac-
tères morphologiques ancestraux (bouche hexagonale, papilles
labiales internes présentes) sont bien conservés.
The larval cycle of the Filarioid worm Serratospiculum tendo
(Dicheilorzematinea) was reproduced in Locusta migratoria ; it is
comparable to those of Diplotriaeninae and emphasizes again the
4
existence of biological similarities between the Diplotriaenidae and
the primitive Spirurides. In the infective Iarva of S. tendo, the
ancestral morphological characteristics (hexagonal mouth, presence
of labial papillae) are well preserved.
Introduction.
La biologie des Filaires ovipares est restée longtemps énigmatique ; la présence de
ces Nématodes dans des organes réellement ou apparement sans communication avec
le milieu extérieur posait un important problème de transmission, qui a été r&c+olu il y
a une dizaine d’années.
Pour les Filaires ovipares d’oiseaux et de Reptiles, localisées ailleurs que dans le
tissu sous-cutané ou la cavité orbitaire, le problème a été graduellement élucidé : Blanc,
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0. BAIN ET G. VASSILIADES
(1919) remarque que les Diplotriaenu sont situés dans ‘les sacs aériens des Oiseaux et
non dans la cavité générale ; Chabaud (1955), expérimentant sur deux espèces de
Dip’otriaena, démontre que les œufs sont expulsés par voie proctodéale, après avoir
été drainés par les bron.ches, et prévoit que le cycle larvaire doit ressembler à celui d’un
Soiruridae : Anderson (1957) réalise le premier cycle de Filaire ovipare d’Oiseau, avec
Diplotriaenoïdes translucidus Anderson, 1956 ; l’hôte intermédiaire est un Orthoptère.
Plus récemment (1962) le même auteur effectue un nouveau cycle de Diplotriaeninae,
il confirme, à nouveau, les ressem’blances biologiques de ce groupe avec les Spirurides.
Mais si deux cyc’es de Diplotriaeninae ont été Bucidés, aucun cycle n’a encore éte
effectué chez les Dicheilonematinae, les Desmidocercidae et les Aproctidae.
Ayant eu la chance de recevoir des spécimens vivants de Serratospiculum tendo
(Nitzsch, 1857) (Dicheilonematinae) * il a donc paru particulièrement intéressant d’en
tenter le cycle.
11 s’avère très proche des cycles de Diplotriaeninae.
Origine du matériel et infestations expérimentales.
Un fragment de tissu pu’monaire de Falco peregrinus, recueilli par le D’ Vallée,
nous a été très aimablement envoyé par le P’ Lamy (Institut Pasteur) ; il contenait
quatre spécimens vivants de Serratospiculum trndo * (2 $ et 2 0).
Les $ et les extrémités des $! ont été fixées ; les utérus bourrés d’œufs embryonnés,
ont permis d’infester divers Insectes, fournis par le Vivarium du M. N. d’H. N. grâce
à l’obligeance de M. Planchard : Locusta migratoria (L., 1778) (trois spécimens), Geo-
trupes sylvaticus Panz (cinq sppécimens), Periplaneta americana (L., 1758) (dix spéci-
mens), Tenebrio molitor (L., 1758) (cinq larves) ; seules les deux premières espèces ont
été infestées individuel!ement.
Parmi ces quatre espèces, deux seulement se sont révblées positives : les Locustes
et les G’eotrupes ; il est possible que les Blattes et les Tenebrio, apparemment négatifs,
n’aient pas ingéré d’œufs.
Un coq a reçu par voie orale vingt-cinq larves infestantes et les restes d’une
Locuste positive. Il a été disséqué quinze jours plus tard ; aucune larve ni aucun granu-
lome n’ont été mis en évidence.
* Nous identifions nos spécimens à Serrntospiculum tendo parce que leur morphologie, et ptin-
cipalement la tête et la queue du $, sont conformes aux figures données par Yorke et Maplestone en
1926 et par Tubangui en 1934 (l’espèce décritre par cet auteur sous le nom de S. thora& a été mise en
synonymie avec S. tendo par Sonin en 1968). Etant donnée l’incertitude qui règne encore dans la SYS-
tématiqu-
du genre nous préférons donner la description des spicules (fig. 1) qui sont complexes
et doivent avoir une grande valeur spécifique. Le spicule gauchae long de 1150 CI, comprend un manche
fortement sclérifié, long de 265 u, auquel fait suite une lame très développée et complexe ; elle
comprend d’abord une portion proximale, longue de 600 11, constituée par un axe dorsal sclérifié et
ponctué prolongé par deux ailes membraneuses repliées l’une vers l’autre ; l’aile gauche est la plus
large et est ornée sur sa face interne par deux groupes longitudinaux d’épines; l’aile droite ne porte
qu’un groupe d’épines ; la pointe de chaque épine est dirigée vers le manche ; la partie distale de la
lame est étroite et forme une gouttière membraneuse plissée dont les arêtes sont bien sclérifiées (fig. 1
i
A et B). Le spicule droit, long de 510 u, comprend un manche épais (200 u de long) -et une lame très
sclérifiée ; I’ensemb’e subit une torsion en formz d’S ; la lame est creusée en gouttière et est renforcée
sur sa face externe par 10 côtes transversales, particulièrement saillantes vers la région distale (fig. 1
C et D).
FILAIRE DU FAUCON
591
FIG. 1. - Spicules de l’adulte $ : A) spicule gauche, vue interne droite ; B)
idem, ornementations cuticulaires interms ; C) spicule droit, vue latérale
droite ; D) idem, vue interne latérale gauche (A, éch. 200 CI ; B, éch. 50 H ;
C et D, éch. 100 u)
ALLURE
DU
DÉVELOPPEMENT.
Le développement s’est eft‘ectué en vingt-quatre jours, à une température variant
entre 25” et 28” C ; il a été suivi chez les Locustes.
Un criquet disséqué le sixième jour permet de recueillir une !arve légèrement
mobile, en mue 1. ayant les caractères cuticulaires céphaliques et caudaux de la larve
à l’éclosion, mais présentant un d,é.but d’exuviation aux extrémités du corps ; durant
le premier stade la larve s’est à peine allongée mais s’est épaissie.
Un deuxième criquet disséqué six jours plus tard libère très rapidement un grand
nombre de larves, ce qui permet de supposer qu’elles ne sont pas encapsulées ; ces
598
0. BAIN ET G. VASSILIADES
larves sont peu mobiles et situées dans l’abdomen et le thorax ; la plupart d’entre elles
sont au deuxième stade, mais une larve présente un début d’exuviation correspondant
à la mue II.
Le dernier criquet est disséqué le vingt-quatrième jour ; il renferme de très nom-
breuses capsules épaisses, claires, de 600 w à 800 v de diamètre (fig. 4 A), chaque
capsule contient une larve infestante immobile, lovée sur elle-même, la queue au centre
et la face ventrale vers l’extérieur ; les capsules sont Situ&es dans les travées du tissu
adipeux abdominal et thoracique, ce qui laisse supposer que tout le développement
larvaire s’effectue dans le corps gras. Durant le troisième stade les larves se sont consi-
dérablement al’ongées.
ETUDE MORPHOLOGIQUE.
LARVE NOUVELLEMENT ÉCLOSE : De nombreuses larves écloses et bien mobiles ont
été récoltées, dans l’intestin moyen de Blattes, infestées individuellement trois heures
après le repas.
La tête porte un crochet subterminal, situé dans le plan lattral gauche ; de face,
le crochet a l’aspect d’une écaille et son bord libre forme trois pointes ; en arrière la
tête est ornée par des rangées transversales régulières de très petits points (17 à 19 ran-
@es sur le côté droit, 13 à 15 sur le côté gau’che) ; ces rangées s’interrompent dans le
plan latéro-ventral gauche (fig. 2 C, D, E). Le sommet de la tête, très mobile, effectue
des mouvements d’invagination et d’extension dans le plan llatéral : les tissus s’invagi-
nent sur le côté droit et ramènent ainsi le crochet dans l’axe du corps (fig. 2 B).
L’extrémité postérieure porte une couronne sub’terminale de petites pointes, et une
pointe terminale. Ai!es présentes débutant en arrière de l’ornementation céphalique et
se terminant au niveau de l’anus. L’appareil digestif est déjà organisé : œsophage peu
net dans la région antérieure mais avec bulbe bien individualisé, intestin creux conte-
nant les déclhets du métabolisme, rectum formé par trois cellules à noyaux volumineux
disposés en file. La cellule excrétrice est de petite taille (fig. 2 B).
Dimensions : 250 p de long, 14 u de large ; anneau nerveux et pore .Xcréteur
respectivement à 50 w et 92 w de I’apex ; œsophage long d’e 135 v ; queue longue de 32 11.
PREMIER STADE LARVAIRE : Il est connu seulement par une larve en mue 1 (fig. 2 G).
Le corps est court et tpais, recouvert d’une cuticule très fine ornée de stries transversales
qui s’interrompent au niveau des cordes latérales (fig. 2 F). La couche épitheliomuscu-
h
laire est épaisse. Les structures cdlulaires ne sont pas nettes sur le vivant. Dans la
région antérieure, l’exuvie de la mue 1 entraîne avec el,le un axe cuticulaire œsopha-
gien ; la région bwcale du très jeune stade II est invaginée ; entre elle et l’œsophage
s’intercale un segment très faib!ement cuticularisé. L’œsophage a une structure qui est
proche du type rhabditoïde : bulbe large mais dépourvu de valvule, isthme étroit,
corpus rétréci au niveau ‘de l’anneau nerveux. La cellule excrétrice est très volumineuse
et les deux canaux excréteurs sont bien visibles sous la cuticule du stade T ; la queue
présente une pointe arrondie sans ornementations cuticulaires ; le bouchon cuticulaire
FILAIRE DU FAUCON
.
FIG. 2. - A) larve dans l’œuf; B) larve nouvellement éclose ; C) idem, crochet subterminal, vue de
face ; D) idem, région céphalique, vue latérale droite ; E) idem, vue latérale gauche ; F) larve en
mue 1, ornementation cuticulaire, vue latérale ; G) larve à la fin du 1”’ stade. (Ech. SO u, sauf C, à
main-levée)
600
0. BAIN ET G. VASSILIADES
anal est saillant et vésiculeux (il se réduit considérablement chez la larve immobilisée
à la chaleur).
Dimensions : 270 p de long sur 33 w de large ; pré-œsophage haut de 9 1-1, anneau
nerveux et pore excréteur situés respectivement à 39 u et 68 p de l’apex ; œsophage
long de 102 v ; queue l’ongue de 39 CI.
DEUXIÈME STADE LARVAIRE : Au cours de ce stade l’œsophage évolue graduelle-
ment en œsophage de type spiruride (fig. 3 A) ; à la ‘deuxième mue i,l comprend une
portion glandulaire et une portion musculaire plus étroite. Le deuxième stade a une
capsule buccale dont la base seule est bien sclérifiée. Le bouchon cuticulaire anal est
encore plus sailllant qu’au premier stade ; sa structure est homogène au centre mais striée
radiairement à son contact avec les cellules rectales (fig. 3 A et D). L’ébauche génitale,
souvent très malaisée à voir, se trouve au voisinage de la jonction œsophage-intestin
(fig. 3 B).
Dimensions d’un stade II : 295 p de long et 32 11 de large : capsule buccale haute
de 8 I-( ; anneau nerveux et pore excréteur à 50 11 de l’apex : œsophage long de 116 11,
queue longue de 20 w.
Dimensions d’une larve en M. II : 380 CI de long, 37 u, de large ; capsule buccale
haute de 5 w ; anneau nerveux et pore excréteur respe’ctivement à 50 et 55 u de l’apex ;
œsophage long de 162 u (portion musculaire longue de 70 w) ; queue longue de 18 ~1
(fig. 3 E, F, G).
DÉBUT DU STADE III ET FORMES INFESTANTES : La forme infestante est très allon-
gée par rapport aux stades précédents mais reste relativement large ‘(fig. 4 B). Cuticule
épaisse, ,ailes latérales débutant au niveau de l’anneau nerveux et se terminant à la
hauteur du rectum (fig. 4 G). Bouche hexagonale au centre d’une mince lame cuticu-
laire ; deux pointes médianes dont la base repose sur un anneau sclérifié hexagonal ; au
niveau des quatre angles latéraux ,cet anneau se prolonge dans le même plan par quatre
axes également sclérifiés : dans le plan mddian deux autres axes cuticularisés
plongent
dans le tégument vers la région postérieure du corps (fig. 4 ‘C, D, E) ; six papilles labia-
les internes, quatre grosses papilles sub-médianes et deux amphides plus petites. Pas de
capsule buccale ; court pharynx ; œsophage glandulaire très développé ; cellules de
l’intestin chargées de réserves ; ébauche gknitale très antérieure chez la 0 (fig. 4 B).
La queue a une base large, puis elle se rétrécit brusquement. se courbe vers la
face dorsale et se termine par six à huit pointes (fig. 4 H).
Dimensions d’une forme infestante : 1090 p de long ; 62 I-I de large ; anneau ner-
veux, pore excréteur et deirides respectivement à 84 ~1, 104 CI et 116 u de l’apex ; pha-
rynx haut de 10 w ; œsophage musculaire et glandulaire lontgs respectivement de 150 11
et 500 II ; queue longue de 32 u.
Conclusion.
:
1) Origine des ornementations c&phaliques de l’adulte chez Serrutospiculur~z
tc,ndo. Il est très probable que le cadre cuticulaire ctphalique de la larve du troisième
FILAIRE DU FAUCON
.
FIG. 3. - A) Larve au stade II ; B) très ijeune larve 0 du 2c stade montrant la position
d-e l’ébauche génitale ; C) sinus excréteur vu de face, au 2” stade ; D) région caudale
du P stade, vue de face ; F) larve en mue II, région antérieure ; E) idem, we générale ;
G) idem, région postérieure (A, B, C, D, F, G, éch. 50 u ; iE : éch. 100 u)
60?
0. BAIN ET G. VASSILIADES
stade soit à l’origine des ornementations de l’adulte ; il suffit, en effet, pour passer de
l’un à Kautre d’imaginer, en accord avec les lois d’évolution des structures céphaliques
chez les Spirurida (Chitwood et Wehr 1934, Chabaud, 1955), une réduction du cadre
sur l’axe médian entraînant entre autres une disparition des pointes dorsale et ventrale,
:
et une hypertrophie sur l’axe latéral.
2) Comparaison avec les deux cycles de Diplotriaeninae connus. La biologie des
deux sous-familles morphologiquement proches, Diplotriaeninae et Dicheilonematinae:
est du nGme type : développement larv’aire lent chez divers insectes essentie!lement
broyeurs, larves organisées dès l’éclosion et arm’ées de crochets et pointes céphaliques,
œsophage passant par un type très voisin du type rhabditoïde, forme infestante trapue.
Tous ces caractères sont les mêmes que ceux des cycles de Spirurides primitifs, tels, par
exemple que chez Oxyspiruru mansoni (Cobbold 1879) parmi les Th’elazidae (Schwabe
1951), et chez les Rictulariidue (Quentin 1969).
4
Entre les trois cycles de Diplotriaenidae connus, il existe, en outre, quelque dif-
férences :
1
- Le crochet céphalique de la larve du premier stade est dorsal chez D. translzz-
cidus et D. bargusinica Skjrabin, 1917, (Diplotriaeninae) tandis qu’il est latéral gauche
chez S. tendo ; une telle position du crochet a déjà été observée par Anderson en 1959
chez un autre Dicheilonematinae, Monopetalonema
alcedinis (Rudolphi, 1819).
- L’encapsuIement
des larves est plus ou moins précoce, facultatif ou obliga-
toire : chez D. hargusinica les larves sont encapsulées pendant presque toute la vie lar-
vaire : chez D. translucidus, I’encapsulement est facultatif ; chez S. tendo, seules les
formes infestantes sont encapsulées.
- L’organisation céphalique de la forme inMante est variable ; S. tendo, par
exemple, se caractérise aisément par l’existence d’un cadre cuticulaire péribuccal ; en
outre, cette espèce apparaît particulièrement primitive avec sa bouche hexagonale et la
persistance des papilles labiales internes.
Bibliographie
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translucidus
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*
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Filarioidea) including its first-stage larva. Can. J. ZOO~., 37, 609-614.
-> 1962. - On the development, morphology, and experimental transmission of Diplotriaena
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BLANC (G.-R.), 1919. - Sur quelques espèces du genre Diplotriaena Raillet et Henry. Archiv.
Parasit., 22, 546-556.
7
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et redescription de D. rnor~tice/lliarla (Stossich 1890). Vic et rnifieu, 6, 342-347.
.
FILAIRE DU FAUCON
6 0 3
< ;
FIG. 4. - Forme infestante : A) travée de tissu adipeux renfermant une capsule avec une forme
infestante ; B) allure générale ; C) région céphalique, vue latérale ; D) &V>I, vue médiane ; E) idew,
vue apicale ; F) région cervicale, vue latérale ; G) idem, vue ventrale ; H) région caudale, vue latérale
i
”
(A, éch. 500 u ; B, éch. 50 u ; C, D, F, G, H, éch. 30 u ; E, éch. 20 u)
-
604
0. BAIN ET G. VASSILIADES
-, 1955. - Remarques sur la symétrie céphalique des Nématodes et hypothèses concernant
l’évolution de cette symétrie chez les Phasmidiens parasites. Bull. Soc. ZOO~., 60,
314-323.
CHITWOOD (B. G.) et WEHR (G. E.), 1934. - The value of cephalic structures as characters
in nematode classification, with special reference to the superfamily Spiruroidea.
Zeitsch. F. Par&t., 7, 213-335.
QUENTIN (J.-C.), 1969. - Cycle biologique de Pterygodermatites desportesi (Chabaua et
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SCHWABE (C. W.), 195 1. - Studies on Oxyspirura mansorri, the tropical eyeworm of poultry.
II Life history. Pacifie Science Honolulu, 5, 18-35.
SONIN (M. D.), 1968. - Osnovi netnatologii, 21, Filariata, Acad. SC. U.R.S.S., 39~0 pp.
TUBANGUI
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Filaroidea. Philippine J. Sci., 55, 115122.
YORKE (W.) et MAPLESTONE CP. A.), 1926. - Nenzatode Parasites of Vertehrates, 536 pp..
London.
Cycle évolutif d’un Dh!7e~ommutahq
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Filaire parasite du faucon
par 0. BAIN et G. VASSJLIAJlES
[Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au C.N.R.S., Muséum National d’aistoire Naturelle]
Résumé
Le cycle larvaire de la Filake Serratospiculum tendo (Dichei-
lonematinéa) a été réalisé chez Locusta migratoria; il est analo-
gue à ceux des Diplotriaeninae et confirme B nouveau les ressem-
blances biologiques qui existent en’ire les Diplotriaenidae et les
Spirurides primitifs. Chez la larve infestante de S. tendo, les carac-
tères morphologiques ancestraux (bouche hexagonale, papilles
labiales internes présentes) sont bien conservés.
The larval cycle of the Filarioid worm Serratospiculum tendo
(Dicheilorzematinea) was reproduced in Locusta migratoria ; it is
comparable to those of Diplotriaeninae and emphasizes again the
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existence of biological similarities between the Diplotriaenidae and
the primitive Spirurides. In the infective Iarva of S. tendo, the
ancestral morphological characteristics (hexagonal mouth, presence
of labial papillae) are well preserved.
Introduction.
La biologie des Filaires ovipares est restée longtemps énigmatique ; la présence de
ces Nématodes dans des organes réellement ou apparement sans communication avec
le milieu extérieur posait un important problème de transmission, qui a été r&c+olu il y
a une dizaine d’années.
Pour les Filaires ovipares d’oiseaux et de Reptiles, localisées ailleurs que dans le
tissu sous-cutané ou la cavité orbitaire, le problème a été graduellement élucidé : Blanc,
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0. BAIN ET G. VASSILIADES
(1919) remarque que les Diplotriaenu sont situés dans ‘les sacs aériens des Oiseaux et
non dans la cavité générale ; Chabaud (1955), expérimentant sur deux espèces de
Dip’otriaena, démontre que les œufs sont expulsés par voie proctodéale, après avoir
été drainés par les bron.ches, et prévoit que le cycle larvaire doit ressembler à celui d’un
Soiruridae : Anderson (1957) réalise le premier cycle de Filaire ovipare d’Oiseau, avec
Diplotriaenoïdes translucidus Anderson, 1956 ; l’hôte intermédiaire est un Orthoptère.
Plus récemment (1962) le même auteur effectue un nouveau cycle de Diplotriaeninae,
il confirme, à nouveau, les ressem’blances biologiques de ce groupe avec les Spirurides.
Mais si deux cyc’es de Diplotriaeninae ont été Bucidés, aucun cycle n’a encore éte
effectué chez les Dicheilonematinae, les Desmidocercidae et les Aproctidae.
Ayant eu la chance de recevoir des spécimens vivants de Serratospiculum tendo
(Nitzsch, 1857) (Dicheilonematinae) * il a donc paru particulièrement intéressant d’en
tenter le cycle.
11 s’avère très proche des cycles de Diplotriaeninae.
Origine du matériel et infestations expérimentales.
Un fragment de tissu pu’monaire de Falco peregrinus, recueilli par le D’ Vallée,
nous a été très aimablement envoyé par le P’ Lamy (Institut Pasteur) ; il contenait
quatre spécimens vivants de Serratospiculum trndo * (2 $ et 2 0).
Les $ et les extrémités des $! ont été fixées ; les utérus bourrés d’œufs embryonnés,
ont permis d’infester divers Insectes, fournis par le Vivarium du M. N. d’H. N. grâce
à l’obligeance de M. Planchard : Locusta migratoria (L., 1778) (trois spécimens), Geo-
trupes sylvaticus Panz (cinq sppécimens), Periplaneta americana (L., 1758) (dix spéci-
mens), Tenebrio molitor (L., 1758) (cinq larves) ; seules les deux premières espèces ont
été infestées individuel!ement.
Parmi ces quatre espèces, deux seulement se sont révblées positives : les Locustes
et les G’eotrupes ; il est possible que les Blattes et les Tenebrio, apparemment négatifs,
n’aient pas ingéré d’œufs.
Un coq a reçu par voie orale vingt-cinq larves infestantes et les restes d’une
Locuste positive. Il a été disséqué quinze jours plus tard ; aucune larve ni aucun granu-
lome n’ont été mis en évidence.
* Nous identifions nos spécimens à Serrntospiculum tendo parce que leur morphologie, et ptin-
cipalement la tête et la queue du $, sont conformes aux figures données par Yorke et Maplestone en
1926 et par Tubangui en 1934 (l’espèce décritre par cet auteur sous le nom de S. thora& a été mise en
synonymie avec S. tendo par Sonin en 1968). Etant donnée l’incertitude qui règne encore dans la SYS-
tématiqu-
du genre nous préférons donner la description des spicules (fig. 1) qui sont complexes
et doivent avoir une grande valeur spécifique. Le spicule gauchae long de 1150 CI, comprend un manche
fortement sclérifié, long de 265 u, auquel fait suite une lame très développée et complexe ; elle
comprend d’abord une portion proximale, longue de 600 11, constituée par un axe dorsal sclérifié et
ponctué prolongé par deux ailes membraneuses repliées l’une vers l’autre ; l’aile gauche est la plus
large et est ornée sur sa face interne par deux groupes longitudinaux d’épines; l’aile droite ne porte
qu’un groupe d’épines ; la pointe de chaque épine est dirigée vers le manche ; la partie distale de la
lame est étroite et forme une gouttière membraneuse plissée dont les arêtes sont bien sclérifiées (fig. 1
i
A et B). Le spicule droit, long de 510 u, comprend un manche épais (200 u de long) -et une lame très
sclérifiée ; I’ensemb’e subit une torsion en formz d’S ; la lame est creusée en gouttière et est renforcée
sur sa face externe par 10 côtes transversales, particulièrement saillantes vers la région distale (fig. 1
C et D).
FILAIRE DU FAUCON
591
FIG. 1. - Spicules de l’adulte $ : A) spicule gauche, vue interne droite ; B)
idem, ornementations cuticulaires interms ; C) spicule droit, vue latérale
droite ; D) idem, vue interne latérale gauche (A, éch. 200 CI ; B, éch. 50 H ;
C et D, éch. 100 u)
ALLURE
DU
DÉVELOPPEMENT.
Le développement s’est eft‘ectué en vingt-quatre jours, à une température variant
entre 25” et 28” C ; il a été suivi chez les Locustes.
Un criquet disséqué le sixième jour permet de recueillir une !arve légèrement
mobile, en mue 1. ayant les caractères cuticulaires céphaliques et caudaux de la larve
à l’éclosion, mais présentant un d,é.but d’exuviation aux extrémités du corps ; durant
le premier stade la larve s’est à peine allongée mais s’est épaissie.
Un deuxième criquet disséqué six jours plus tard libère très rapidement un grand
nombre de larves, ce qui permet de supposer qu’elles ne sont pas encapsulées ; ces
598
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larves sont peu mobiles et situées dans l’abdomen et le thorax ; la plupart d’entre elles
sont au deuxième stade, mais une larve présente un début d’exuviation correspondant
à la mue II.
Le dernier criquet est disséqué le vingt-quatrième jour ; il renferme de très nom-
breuses capsules épaisses, claires, de 600 w à 800 v de diamètre (fig. 4 A), chaque
capsule contient une larve infestante immobile, lovée sur elle-même, la queue au centre
et la face ventrale vers l’extérieur ; les capsules sont Situ&es dans les travées du tissu
adipeux abdominal et thoracique, ce qui laisse supposer que tout le développement
larvaire s’effectue dans le corps gras. Durant le troisième stade les larves se sont consi-
dérablement al’ongées.
ETUDE MORPHOLOGIQUE.
LARVE NOUVELLEMENT ÉCLOSE : De nombreuses larves écloses et bien mobiles ont
été récoltées, dans l’intestin moyen de Blattes, infestées individuellement trois heures
après le repas.
La tête porte un crochet subterminal, situé dans le plan lattral gauche ; de face,
le crochet a l’aspect d’une écaille et son bord libre forme trois pointes ; en arrière la
tête est ornée par des rangées transversales régulières de très petits points (17 à 19 ran-
@es sur le côté droit, 13 à 15 sur le côté gau’che) ; ces rangées s’interrompent dans le
plan latéro-ventral gauche (fig. 2 C, D, E). Le sommet de la tête, très mobile, effectue
des mouvements d’invagination et d’extension dans le plan llatéral : les tissus s’invagi-
nent sur le côté droit et ramènent ainsi le crochet dans l’axe du corps (fig. 2 B).
L’extrémité postérieure porte une couronne sub’terminale de petites pointes, et une
pointe terminale. Ai!es présentes débutant en arrière de l’ornementation céphalique et
se terminant au niveau de l’anus. L’appareil digestif est déjà organisé : œsophage peu
net dans la région antérieure mais avec bulbe bien individualisé, intestin creux conte-
nant les déclhets du métabolisme, rectum formé par trois cellules à noyaux volumineux
disposés en file. La cellule excrétrice est de petite taille (fig. 2 B).
Dimensions : 250 p de long, 14 u de large ; anneau nerveux et pore .Xcréteur
respectivement à 50 w et 92 w de I’apex ; œsophage long d’e 135 v ; queue longue de 32 11.
PREMIER STADE LARVAIRE : Il est connu seulement par une larve en mue 1 (fig. 2 G).
Le corps est court et tpais, recouvert d’une cuticule très fine ornée de stries transversales
qui s’interrompent au niveau des cordes latérales (fig. 2 F). La couche épitheliomuscu-
h
laire est épaisse. Les structures cdlulaires ne sont pas nettes sur le vivant. Dans la
région antérieure, l’exuvie de la mue 1 entraîne avec el,le un axe cuticulaire œsopha-
gien ; la région bwcale du très jeune stade II est invaginée ; entre elle et l’œsophage
s’intercale un segment très faib!ement cuticularisé. L’œsophage a une structure qui est
proche du type rhabditoïde : bulbe large mais dépourvu de valvule, isthme étroit,
corpus rétréci au niveau ‘de l’anneau nerveux. La cellule excrétrice est très volumineuse
et les deux canaux excréteurs sont bien visibles sous la cuticule du stade T ; la queue
présente une pointe arrondie sans ornementations cuticulaires ; le bouchon cuticulaire
FILAIRE DU FAUCON
.
FIG. 2. - A) larve dans l’œuf; B) larve nouvellement éclose ; C) idem, crochet subterminal, vue de
face ; D) idem, région céphalique, vue latérale droite ; E) idem, vue latérale gauche ; F) larve en
mue 1, ornementation cuticulaire, vue latérale ; G) larve à la fin du 1”’ stade. (Ech. SO u, sauf C, à
main-levée)
600
0. BAIN ET G. VASSILIADES
anal est saillant et vésiculeux (il se réduit considérablement chez la larve immobilisée
à la chaleur).
Dimensions : 270 p de long sur 33 w de large ; pré-œsophage haut de 9 1-1, anneau
nerveux et pore excréteur situés respectivement à 39 u et 68 p de l’apex ; œsophage
long de 102 v ; queue l’ongue de 39 CI.
DEUXIÈME STADE LARVAIRE : Au cours de ce stade l’œsophage évolue graduelle-
ment en œsophage de type spiruride (fig. 3 A) ; à la ‘deuxième mue i,l comprend une
portion glandulaire et une portion musculaire plus étroite. Le deuxième stade a une
capsule buccale dont la base seule est bien sclérifiée. Le bouchon cuticulaire anal est
encore plus sailllant qu’au premier stade ; sa structure est homogène au centre mais striée
radiairement à son contact avec les cellules rectales (fig. 3 A et D). L’ébauche génitale,
souvent très malaisée à voir, se trouve au voisinage de la jonction œsophage-intestin
(fig. 3 B).
Dimensions d’un stade II : 295 p de long et 32 11 de large : capsule buccale haute
de 8 I-( ; anneau nerveux et pore excréteur à 50 11 de l’apex : œsophage long de 116 11,
queue longue de 20 w.
Dimensions d’une larve en M. II : 380 CI de long, 37 u, de large ; capsule buccale
haute de 5 w ; anneau nerveux et pore excréteur respe’ctivement à 50 et 55 u de l’apex ;
œsophage long de 162 u (portion musculaire longue de 70 w) ; queue longue de 18 ~1
(fig. 3 E, F, G).
DÉBUT DU STADE III ET FORMES INFESTANTES : La forme infestante est très allon-
gée par rapport aux stades précédents mais reste relativement large ‘(fig. 4 B). Cuticule
épaisse, ,ailes latérales débutant au niveau de l’anneau nerveux et se terminant à la
hauteur du rectum (fig. 4 G). Bouche hexagonale au centre d’une mince lame cuticu-
laire ; deux pointes médianes dont la base repose sur un anneau sclérifié hexagonal ; au
niveau des quatre angles latéraux ,cet anneau se prolonge dans le même plan par quatre
axes également sclérifiés : dans le plan mddian deux autres axes cuticularisés
plongent
dans le tégument vers la région postérieure du corps (fig. 4 ‘C, D, E) ; six papilles labia-
les internes, quatre grosses papilles sub-médianes et deux amphides plus petites. Pas de
capsule buccale ; court pharynx ; œsophage glandulaire très développé ; cellules de
l’intestin chargées de réserves ; ébauche gknitale très antérieure chez la 0 (fig. 4 B).
La queue a une base large, puis elle se rétrécit brusquement. se courbe vers la
face dorsale et se termine par six à huit pointes (fig. 4 H).
Dimensions d’une forme infestante : 1090 p de long ; 62 I-I de large ; anneau ner-
veux, pore excréteur et deirides respectivement à 84 ~1, 104 CI et 116 u de l’apex ; pha-
rynx haut de 10 w ; œsophage musculaire et glandulaire lontgs respectivement de 150 11
et 500 II ; queue longue de 32 u.
Conclusion.
:
1) Origine des ornementations c&phaliques de l’adulte chez Serrutospiculur~z
tc,ndo. Il est très probable que le cadre cuticulaire ctphalique de la larve du troisième
FILAIRE DU FAUCON
.
FIG. 3. - A) Larve au stade II ; B) très ijeune larve 0 du 2c stade montrant la position
d-e l’ébauche génitale ; C) sinus excréteur vu de face, au 2” stade ; D) région caudale
du P stade, vue de face ; F) larve en mue II, région antérieure ; E) idem, we générale ;
G) idem, région postérieure (A, B, C, D, F, G, éch. 50 u ; iE : éch. 100 u)
60?
0. BAIN ET G. VASSILIADES
stade soit à l’origine des ornementations de l’adulte ; il suffit, en effet, pour passer de
l’un à Kautre d’imaginer, en accord avec les lois d’évolution des structures céphaliques
chez les Spirurida (Chitwood et Wehr 1934, Chabaud, 1955), une réduction du cadre
sur l’axe médian entraînant entre autres une disparition des pointes dorsale et ventrale,
:
et une hypertrophie sur l’axe latéral.
2) Comparaison avec les deux cycles de Diplotriaeninae connus. La biologie des
deux sous-familles morphologiquement proches, Diplotriaeninae et Dicheilonematinae:
est du nGme type : développement larv’aire lent chez divers insectes essentie!lement
broyeurs, larves organisées dès l’éclosion et arm’ées de crochets et pointes céphaliques,
œsophage passant par un type très voisin du type rhabditoïde, forme infestante trapue.
Tous ces caractères sont les mêmes que ceux des cycles de Spirurides primitifs, tels, par
exemple que chez Oxyspiruru mansoni (Cobbold 1879) parmi les Th’elazidae (Schwabe
1951), et chez les Rictulariidue (Quentin 1969).
4
Entre les trois cycles de Diplotriaenidae connus, il existe, en outre, quelque dif-
férences :
1
- Le crochet céphalique de la larve du premier stade est dorsal chez D. translzz-
cidus et D. bargusinica Skjrabin, 1917, (Diplotriaeninae) tandis qu’il est latéral gauche
chez S. tendo ; une telle position du crochet a déjà été observée par Anderson en 1959
chez un autre Dicheilonematinae, Monopetalonema
alcedinis (Rudolphi, 1819).
- L’encapsuIement
des larves est plus ou moins précoce, facultatif ou obliga-
toire : chez D. hargusinica les larves sont encapsulées pendant presque toute la vie lar-
vaire : chez D. translucidus, I’encapsulement est facultatif ; chez S. tendo, seules les
formes infestantes sont encapsulées.
- L’organisation céphalique de la forme inMante est variable ; S. tendo, par
exemple, se caractérise aisément par l’existence d’un cadre cuticulaire péribuccal ; en
outre, cette espèce apparaît particulièrement primitive avec sa bouche hexagonale et la
persistance des papilles labiales internes.
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7
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.
FILAIRE DU FAUCON
6 0 3
< ;
FIG. 4. - Forme infestante : A) travée de tissu adipeux renfermant une capsule avec une forme
infestante ; B) allure générale ; C) région céphalique, vue latérale ; D) &V>I, vue médiane ; E) idew,
vue apicale ; F) région cervicale, vue latérale ; G) idem, vue ventrale ; H) région caudale, vue latérale
i
”
(A, éch. 500 u ; B, éch. 50 u ; C, D, F, G, H, éch. 30 u ; E, éch. 20 u)
-
604
0. BAIN ET G. VASSILIADES
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