REWBLIQUE Eu SENEGAL T' * -I-L-- ...
REWBLIQUE Eu SENEGAL
T'
*
-I-L--
fmpEGAtAIsErnrn
AGRICOLES (1.S.R.A.)
---a
L&!ORfiTOIRE NATIOiii-DE L'ELEVAGE
ETDERECKEIICHESVFLFRINAIRES
B.P. 2057
STRESS THERMIQUE ET REPRODUCTION CHEZ LES BOVINS
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
parM.ROUSSEL&YF
Juin1980
STRESS THERMIQUE ET REPRODUCTION CHEZ LES BOVINS
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
-*----e-w
INTRODUCTION
Im variations saisonnières de la fertilité sont bien connues chez les
bovins. Ces effets sont accentués dans les pays tropicaux à cause d'un
envimnnemnt naturel difficile, Les conditions climtiques ont un effet
direct et indirect sur le bétail. L'impact de cet envimnnemt se situe
au niveau de la technicité de l'éleveur, au niveau de la physiologie,
prinoipalemnt alimentation et reproduction. Il existe plusieurs projets
d'a&ioration de la production laitière au Sénégal, notmnent par l'exploi-
tation de races étrang&es (zébus pakistanais et guzera, taurins mntbéliards)
L'e&r+nce a rmntr6 que cette introduction soulevait divers problèmes.
Des revues bibliographiques ont été publiées au sujet de lginfluence
de la saison sur les performances des bovins (4, 7, 8, 17, 24, 30, 40, 55,
56). Nous insisterons ici spécialement sur l'action directe de la chaleur
sur la fonction de reproduction en vue de permettre une orientation de la
recherchedanscedcmaine.
I- TROUBLES DE LA REPRODUCTION DUS A LA CHALEUR
1 1 - Adaptation des animaux a la chaleur
1 1 1 - M&nismes de them-okgulation
----*-----------LI----
e--w-w-
Un certain nombre de mécanismes permettent à l'animal de maintenir
son homéostasie dans un environnement chaud. La charge calorique accumulée
par l'animal est d'origine endo@ne par les réactions exothermiques du
m6tabolism et d'origine exogène.
D'une part l'animal diminue son métabolisme, principalment par réduc-
tion de l'activité thymZdienne (30).
D'autre part l'animal effectue un Wansfert de chaleur vers les zones
pkiphériques et une exorétion dans le milieu ambiant. Les principaux
m&mi.srres physiologiques contribuant à cet échange thermique sont la
vasodilatation périphérique, l~é~potranspiration, la polypnée thermique (4).
L'efficacité de ces m&anismes est fonction des conditions climatiques et
de larésistame do l'&.ml à la chaleur.
-2
112 - ksure des conditions
---------"------wu
climtiguus_
----mm-
L'action du stress thermique n'est pas seulement fonction de la ter@-
ratum, mais aussi d'au-s param%tms associés, On doit citer en premier
l'hygrométrie, puis le rayonnemnt, le muvement de l'air, en tenant compte
de leurs variations~et
quotidiennes (20). A côté de la mesure
de chacun de ces termes (par therrmm?'tre à bulbe sec, humide, hygromèW?,
globe noir,aéro&re),
divers coefficients synthétiques ont été proposés
pour tenir cwrtpte de l'action Elative de ces facteurs. Nous pouvons citer
l'indice de chaleur de BU#KA ;
1= OC bulbe sec x O,35 + @C bulbe humide x 0,6S
le TH 1 de KELLY (Température humidity Index)
THIi OF bulbe sec - 0,55 (1 - de& hygrm) ceF bulbe sec - 58)
(4, 28,331
113 -Résistance de l'animal
---------------3---1--
Pourunanimaldo~~,
la taille, la forme, la structure, les poils,
1.
llnpW&We des graisses sous cutanks, la couleur, la densité des glandes
stioripares et certaims aptitudes physiologiqws interviermmt dans la
tolérance à la chaleur (4). L'animal est cependant capable d'une certaine
acclimatation. On note une diminution de la &sistance chez les jeunes,
les animaux à haut niveau de production, certaines races et certains
i.r&vidus (5, 6, 8, 15, 24, 30).
1 2 - Effets des hautes températures sur les femlles
121-Rirtardde_euberté
I-------w
-w--m-
Il est relevé dans une publication que Ilapparition de l.at puberté est
retar&e chez les génisses Shwthcmet Brahmn élevées a 27OC de façon
significative par rapport aux témins élev& à lO*C. Par contre, la puberté
de g&isses Santa Ckrtrudis n'est pas affectée (111, un phém&ne semblable
est cité dans d'autres publications (4, 8, 20, 21).
1 2 2 - Action sur le.cycle
w--u---------
sexuel
-0-0-0-0ll)-
Les perturbations notées sont vartiles. Elles peuvent cmcerner la
périodicité du cycle qui est allongé. Des intervalles supérieur@ à 26 jours
utdiquent que les hautes tempkmturw, prolongent le déroulemmt du cycle
-3
Cependant, l'action la plus fi?équemmt notée a lieu sur l'oestrus dont
les manifestations sont plus discrètes et la durée plus courte, allant
jusqu'à un anoestrus total, la palpation des ovaims r&élant qu'ils restent
lisses (5, 8, 21, 22, 24, 26, 36, 55). Sur le terrain, on mte pratiqueront
un allongement entre le vêlage et les premi&es chaleurs décelées (6, 7, 14)
1 2 3 - Action sur la fertilité
--------------I---"----
.
De rxmibreuses publications ont noté une baisse inrpowrtante de la ferti-
lité en saison chaude en cowt le taux de conception et le nombre de
saillies par conception (5, 6, 16, 22, 26, 34, 40, 47). Un auteur constate
la chute du taux de fertilité de 66 % à 35 % en fonction de la température
et de l%midité (28). De la r&me façon, des animux de race étrang&
&troduits dans de bonnes conditions alimntaims et sanitaires dans des
régions twpicales ou subtropicales subissent UI-YZ dépression de leur
fertilité (6, 7, 18,191.
1 2 4 - Action sur la viabilité du&Gi$
------1-----1-1------œ-œ-
Certains auteurs ont constaté une diminution du poids 3 la naissance
allant jusqu'a 20 % et une diminution de la viabilité du pmduit (6). En
chambre bioclimtique, un pourcentage -tant de &nisses non acclimatées
avorte à 40% (21). Ces ph&o&s ont été étudiés de façon plus d&aillée
dans d'autres espèces de mindm fomt (3, 52).
13 -Effet& hautes températures sur les rr&les
13 l-Retarddezubegt
--œ---œ--
Dix taurillons jerseys placés dans une chambre à 35*C huit heures par
.
jour depuis l'âge de 26 semines jusqu'à la puberté ont eu une apparition
de ce stade retardée ~EUT rapport aux témins (12). Un autre auteur note des
rkmltats de II&~ natum chez les taurins (frisons) et les zébus Mfrikande~s)
mais constate cependant une moindre action chez ces derniers (46).
1 3 2 - Qualité du mrme
-0-0-0u-œ
-œœ"
La vascularisation particulièm, du testicule a un rble important dans
la themm$@ation locale (58). La qualité du sperme est en effet très
-4
sensible à une aupntation de la temp6rature de la glande. IRs camctétiis-
tiques microscopiques et le pouvoir fécondant du sperme de taureau soumis
à un stress thermique important sont profondérrent affectés, le &ablisse-
ment ne se faisant qu'en plusieurs saines. Par exemple, l'expsition de
taureaux guernesey a 29OC diminue la spermtogenèse. Quand la température
s'élève de 32 à 38OC, la spemtogenèse est pmfor&rent affwtée pendant
deux semines et ne redevient normale qu'ap&s six à huit semines (10).
c
La sensibilit6 est différente selon les races bien qu'elles soient toutes
sensibles à des degr& divers. Une étude comparative a mm& une dsistance
décroissante de la race Red Sindhi à la race E&own Suisse et à la race
Holsteim (32).
II - MECANISME'D'ACTION
DU STRESS THERMIQUE SUR LA FONCTION
DE REPRODUCTION
SELYE a défini le stress en term. d'axe hypophyso-corticotrope.
Mais
en considérant le nombre de réponses endocrines et physiologiques liées
au stress, une telle définition appar&t trop restreinte, On peut le difinir
com un évènement qui remet en cause de façon importante l'homkstasie de
l'an%ml, Lar6ponse au stress thermique ne se fait pas fondmtilement
au niveau du système reproduction, mis cette réponse le perturbe profondé-
mnt (31, 40,451.
21 - Réponses 'homnales
Du fait de leur interdépendance, on m-te une mdification de tous les
systèmes @?mmmx. L'effet de l'exposition à des tqératures élevées a
été étudié par plusieurs auteurs.
Une ten@kature élevge le jour de l'insémination est comélée positive-
ment avec une augmntation des concentrations plasmatiques de prûgestémne
au rmnmt de l'oestrus (22, 23). L'exposition à la chaleur dans une chambre
bioclimtique à 33,SOC pendant deux cycles accmSt la concentration plasm-
tique pendant le premier cycle et une partie du secoti (1). En Louisiane,
des prélèvemnts systématiques mensuels rmntrent une élevation de la con-
centration en pmgestémne à la saison chaude par rapport à la saison
froide (44).
Mais d'un aube côté, la concentration myenne mensuelle d'animmx excos6s
-5
aux conditions normales de l'été en Arizona est plus basse que celle de
m%es animaux en hiver ou maintenus dans des abris &frigér& (48, 60).
Une étude effectuée au cours des premiers cycles post-partum nwkre une
diminution significative de la concentration de progestérone petiant la
première partie du cycle par rapport aux mêmes données relevées l'hiver (43).
Ces.r&ultats divergents montrent que l'action de la température sur la
concentration plasmatique de progestérone est complexe et semble variable
selon l'intensité et la durée du stress thermique (adaptation des animaux).
De la time façon, plusieurs @tudes sur le pic pr&vulatoire LH
montrent qu'il est diminué de façon inconstante (37, 39, 54, 57). En tout
état de cause., ces modifications peuvent altérer la fertilité.
2 2 - Action de l'appareil génital
Nous avons déjà noté les modifications du cycle ovarien. L'utérus est
le siège d'une augmentation de température qui pourrait être antagoniste
à une bonne implantation de lfoeuf (52, 53). Chez les animwx adaptés, une
augmentation de 1'UBF (uterus blocd flow) permet la dissipation de cette
chaleur (23). L'incidence des maladies infectieuses b&rites) ne serait
pas augJw&ée, par contre leur gravité le serait (56). Un auteur signale
que la fertilité des génisses est mroins affectée que celle des vaches par
le stress thermique, ce qui pourrait évoquer une action sur le tractus
génital (m&ri.te subclinique) fragilisé par la mise bas (27).
2 3 - ktion sur l'embryon et le foetus
Les variations endocrines et physiologiques qui nxxlifient l'environ-
nement de l'embryon et du foetus peuvent interrompre le déroulement
normal de la gestation à plusieurs stades (3, 6, 7, 30, 52, 53).
. . ./ . . .
-6
III - AMELIORATIONS PRATIQUES DE L'EFFICACITE REPRODUCTRICE
3 1 - Dispositifs de protection
De nombreux travaux ont établi que la période la plus vulnérable était
celle qui précédait ou suivait de peu l'ovulation (16, 22, 23, 28, 53, 60).
Cependant, la protection de l'animal pendant cette faible période a peu
d'effet si celui-ci a été soumis perdant plusieurs mis au stress thermique,
En Arizona, une expérience de protection dans une cha&re climatisée
des vaches pendant six jours au riment de l'oestrus n'an-&iore pas la
fertilité en ao@t et septembre lorsque la chaleur est installée depuis
longtemps, et ne l'ar&liore que dans une certaine mesure en juin et juillet
(491.L'action des facteurs de stress thetique n'est donc pas reversible
en une pkiode brève. De nombreux dispositifs de protection existent, la
rentabilité des plus simples lorsqu'ils sont utilisés de façon continue est
évidente. On peut relever la climatisation (25, 41, 51, 59) utile surtout
pour obtenir un sperme de meilleure qualité dans le cadre d'un centre
d'insémination, les systèmes 4$$rigération par douchage (9, 48, 591,
l'établissemnt de zones d'ambre par des bâtiments ou des plantations
d'arbres (29, 42, SS>. Par exemple, les taux de conception de deux lots
d'animux dont l'un peut aller à l'ombre passent de 44,4 % 3 25,3 % dans
une étude faite en Floride (42).
3 2 - Ar&lioration de la détection de l'oestrus
Si le taureau n'est pas maintenu avec les vaches, cette action est
fondamentale en mison de la faiblesse d'expression de l'oestrus. Les
vaches doivent être observées au moins deux fois par jour par un personnel
comp@tent (1, 18, 19, 39). Ainsi en Israël, au Volcani Center, Pet Dagan,
la détection de l'oestrus est faite pendant 30 mn deux fois par jour en
utilisant un taureau boute-en-train avec le pénis dévié. Les vaches sont
inséminées trois fois à chaque oestrus, la première douze heures après la
détection de l'oestrus, suivie de deux inséminations supplémentaires à
douze heures d'intervalle. Les vaches qui ne reviennent pas en chaleur
45 jours après l'insémination sont soumises à un diagnostic de gestation
par palpation (43).
-7
339 prOgrarm$tion des saillies à une période favorable
Il est préférable d'éviter les saillies et les mises bas aux saisons
où la chaleur est élevée et de les groqr aux saisons convenables. Ce
choix doit aussi tenir compte des ressources alimentaires et dépend donc
beaucoup des conditions d'élevage et de milieu (2, 13, 18, 19, 39).
3 4 - Alimentation
Un apport convenable en minéraux, oligo-éléments et vitamiim est un
facteur qui améliore l'efficacité reproductrice des animux en période
défavorable.
Jointe à une milleure détection de l'oestms, cette méthode a permis
a un auteur, de doubler en quelques mis le taux de fertilité d'un ranch
d'l-lmérique du Sud (35).
CONCLUSION
Le stress thermique est un facteur dont il est difficile de se libérer
entièremnt dans les régions chaudes. Les races locales sont bien adaptées
aux conditions du milieu, mis lem production demeure. à un niveau peu
élevé. Elle peut $tre augmentée par de milleures conditions d'élevage et
la sélection. On peut rechercher une amélioration de la production en utili-
sant des races importées pures ou en croisement pour l'exploitation de leur
potentiel génétique. Les races laitières les plus souvent citées sont les
races Hobstein, Brune des Alpes et Jersiaise pour les taurins euroI&ens,
la race Brahmn, Sahiwal, Red Sindhi, Afrikander, Santa Gertrudis, Jamïca
Hope, AMZ pour les zébus non locaux et leurs croisements (14, 15, 30, 32,
47, 38). L'acclimatation d'animux européens 2 forte production pse de
nombreux problèmes en raison de l'antinomie avec la rusticité (18, 19).
Le jugenmt des performances des animaux doit se faire en dernier ressort
dans le milieu del.
-8
B I B L I O G R A P H I E
1 - ABILAY (T.A.), JOHNSON (H.D.), MADAN CM.1 (1975) - Influence of
envimrmntal heat cm periferal plasma progestemne and cortisol
duyingthe bovine oestrous cycle. J. Dairy Sci, 58, 1836-1840.
-
2 - ANSEL,L, (R.H.) (1976) - Adaptation des bk.ns laitiers européens au
Prcche-Orient. Rev.Mord.Zoot., 20, l-7.
3 - BUVE (A.R.1 (1972) - Viability arkl survival of muse embryos follo-
wing parental expsure to high tempzrature. J.Reprod.FertïL., 30, 71-75.
-
4 - BIANCA (W.1 (1965) - Review of tk progmss of dairy science. Section
A. Physiolow : cattle in hot envimrmnt. J. &&y Res., 32, 291-345.
5 - BOND (J.) et Mc DOWELL, (R.E.1 (1972) - Reproductive performnce and
physiological responses of beef females as affected by a pmlonged
high envimrm-mtal terqperature. J,Anim.sci., 35, 820-829.
6 - BONSMA (J.C.1 (1949) - Breeding mttle for imreased adaptability to
tmpical ti subtropical envixmments. J.f&ric,Sci., 39, 204-221.
7 - BRANTON CC.1 (1970) - Fertility
in cattle production in the tropics.
Lmgmn pup Ltd. London.
8- BRODY (S.1 (1956) - Clirmtic physiology of cattle. J.D&y Sci., 39
-'
715-725
9- BROWN (W.H.), GUQUAY (J.W.1, k GEE &!-l) et IYENGAR (SS) (1974) -
Evvative cooling for Mississipidairy cows. Trans.A,SAE, 17 513-515.
-'
10 - CASADY (RB), MYERS (RP0 et LEGATES (JE) (1953) - The effect of expsm
to high ambiant teq+mrtum in spezm&ogenesis in the dairy bull.
J. Dairy Sci., 36, 14-23.
11 - D!&E (HE), RAGSTUE (AD) et CHENG KS) (1959) - Effect of constant
environmental temperature of 50° and 8O*F on appearence of puberty
in beef calves. J&ni.n Sci., l8-, 1363-1366.
-9
12 - lk ALBA (J.) et RIERA G.1 (1966) - Sexual maturity ard spexmxxtogenesis
under heat stress in the bovine. Anim. Prod., 2, 137-144.
13 - DENIS (J.P.) et THIONGANE (A.1.) (1975) - Note sur les facteurs oondui-
sant au choix d'une saison de monte au CRZ de Dahra (Sénégal). Rev.Elev.
MQ.vét.Pays trop., 28 (4), 491-497.
14 - DONALDSON (LE) (1962) - Sorrp. observation on the fertility of beef
cattle in nc&h Queensland. Aust.vet.J., 38, 455-477.
15 - DOWLING (DF) (1959) - The significaxe of the coat in heat tolerant
cattle. Australian J. Agr.Res,, 10, 744-747.
-
16 - DUNLAP (SE) et VINCENT (CK) (1971) - Influence of postbreeding thermal
stress on comeption rate in beef cattle. J.Amin.Sci., 32, 1216-1218,
17 - DUM' (RH) (1959) - Temperature and li,ç$t as factor in reproduction
arrong farm animal.~. J.Dairy Sci., (Suppl) 43, 123-144,
18 - FAYEZ (1.1, MARAI CM.), TABA (A*H.) (1976) - Productive and reproductive
adaptations of friesan cattle intrcduced to a subtropical environment.
Beitrage ZUT ?kopischen Landwirtzchaft und Veterinarmedizin. 14 (31,
-
313-324.
19 - E’ENTON (FR), BRANTON CC.), kk LOUWEZ,L (RE) et BENEZRA @IV) (1972) -
Reproduotive efficiency of a Holstein herd in a tropical environment
In Pro~. 8th Int.Biom. Congr. Ncordwijk.
20 - FINDMY (H.1 (1950) - The effect of tempe-rature, humidity, air rrovement
and solar radiation on the behaviour and physiology of cattle. BuIl.
HannahDairy Res. Inst. 9.
21 - G&&%?AR (PC), BRANTON CC.1 et EVANS (DL) (1965) - Reprodmtive and
physiologioal responses of Holstein heifer to controlled and natural
climatic conditions. J.Dairy Sci., 48, 222-227.
2 2 - WDAUSKAS (Fc), WILCOX (C.J.) et THATCHER (W.W.) (1974) - Environ-
mental a& nunagemntal factors affecting conception rate in a
s~pical. clirnate. J.Dairy Sci., 58, 88-92.
- 10
23 - GWGDAUSKAS (Fc), THATCHER (W.W.1 et WILCOX (C.J.1 (1973) - Physiolo-
gical, environmental and hormonal factors at insemination which nay
affect conception. J.Dairy Sci., 56 (71, 873-877.
-
24 - HAFEZ (ESE) (1964) - Effect of high temperature on reproduction.
Internat. J.Bicmtem.~, 223-230.
2 5 - HAHN (GL), SIKES (JD), SHALDIN (MD) et JOHNSON (HD) (1969) - I%.ry
cows responses to surrmr air conditionning as evaluated by switchback
experimntal design. Trans. ASAE, 231, 202-205.
-
26 - HALL (JC), BRANTON CC) et STONE (E;J) (1959) - Estrus, estrous cycle,
ovulation time, time of service and fertility of dairy cattle in
Lmisiana. 3. Dairy Sci., 42, 1086-1094.
- ._
2 7 - HEIMAN (M.M.) (1972) - Differential bioclimatic influence on the
fertilityofbulls caws andh&fers. InProc 7th IrtCongr. Anim.prod,
and A.I., Munich, 3, 2007-2010.
28 - INGRAHAN (RH), CILLETTE (DD) et WA- tWW1 (1974) - Relationship of
temperature and humidity to conception rate of Holstein cows in
sub&opical. clirmte. J. Dairy Sci., 57, 476-481.
2 9 - ITTNER WR) et KELLY (CF) (1951) - Cattle shades. J.Anim.Sci., 2,
184-186.
30 - JOHNSON (H.D.) (1965) - Response of animls to heat, Mzteor. Nûnogr.,
6 (281, 109-122.
- -
31 - JOHNSON (HD) et VANJONACK (WJ) (1975) - Effect of em&-onmental and
other stressors on blood homne pattern in lactating animal. J.Dairy
Sci. 59 (91, 1603-1617,
-
32 - JOHNSON (JE), NAELCIPAA CH.1 et FRYE Jr (JB) (1963) - Physiological
response of Holstein, Brown Swiss and Red Stihicmssbred
bulls
exposed to high tenqeratures and humidities. J.Anim,sCi., 22, 432-436.
- 12
43 - ROSENBERG (M.), HERZ (Z.), WNIDSON (M.1 et FOLMAN (Y.) (1977) -
Seasonal variation in post-partum plasma levels and conception in
primiparous and mltipamus dairy cows. J. Reprod.FertïL., 5l-,
363-367.
44 - ROUSSEL (JD), BEATIRY (JF) et ZEE (JA) (1977) - Influence of season
arki repmductive status an perifeml plasma pmgesterme levels in
the lactating bovine. Int.J.Biometear. 21 (11, 85-91.
-
45 - SELLE CH.1 (1939) - !the effect of adaptation to various damging
agents in the femle sex orgams in the rat. Endocrinology, 25, 615-618.
46 - SKINER (JD) et LOUW (GN) (1966) - Heat stress and spemtogenesis in
bas indicus a& bos taurus cattle. J. Appl.Physiol., 2l-, 1789-1790.
47 - m (GH) (1961) - Eem&e an8-bd associated with seasonal ferti-
lity in dairy cattle. J.Dairy Sci., 44, 1698-1701.
48 - t3TOTT (GH) et WIERSMA CF.1 (1974) - Response of dairy cattle to an
evaparative cooled envimnmnt. Froc.Int.Livestc& Envimrmmt
Symposium. ASAE - SPCD, 174, 88-93.
49 - S'IVIT (GH) et WIERSMA (F.1 (1976) - Short temthemal relief for
improved fertility in dairy cattle during ho-t weather. Int.J,Biomteor.
20 (41, 344-350,
50 - STOIT (GH) et WILLY (RJ) (1962) - Causes of low breeding effkiency
assooiated with seasonal high temperature. J.Dairy Sci., 45, 1369-1375.
51 - THA!TCHER (WW>, GN4ZDWSKAS (EC), WILCOX (CJ), TOMS (J.1, HEAD (Ki),
BUFFINGPON (DE) et FREDRIKSSON W3) (1974) - Milking perforrmce and
reproductive efficiency of dairy cows in an env&Wmntally controll~
s-trzrc-ture J.Dairy Sci., 57, 304-303.
52 - ULBERG (LC) (1967) - Effect of Macro and Micro envimnmnt on the
biology of Mmmlian Reproduction. In : Gmund level climtology.
Edité par Robert H. SHAW. A/%S -0 Washington DC 265-276.
- 13
53 - ULBERG UC> et BURFENING (PS) (1967) - m death resulting tirn
adverse enviromnt on spermxtozoa and ova. J. Anim.Sci., 26, 571-574.
-
54 - VAUGHT (LW), MONTY (DEI, FOOTE (WZ) (1977) - Effect of SUTIPILEIP heat
stress on serum lutelnizing ho-ne and progestagene value in Holstein
friesan cows in Arizona. Am.J.Vet.Res., 38 (71, 1027-1030.
-
5 5 - lEINTER (HAW) (1973) - Influence of climate on the eprcduction of
cattle. Internat J, of bianu;teor 17 (21, 147-151.
-
56 - VINCENT (CK) (1972) - Effect of seasonal and high envixxxxntal
temperature on fertiliw in cattle. A review. J.Anim.Vet,I&d.Ass.
l6l, 1333-1338.
5 7 - bRN (WSJ) (1974) - Radio'u-xmunologic analys of serum LH in Holstein
Heifers in a subtropical area. Taïwan J. of veterinary ti an%=&
huslxidry'~, l-8.
58 - @UTES (GM) et SETCHEX,L (BP) (1969) - Some physiological aspects to
the function of the testis. XI-I : the gonads.Edité par Kenneth W. Mc
~&MIS. Appleton Century tifts, New-York. Ny - 648-714,
5 9 - WIERSMA CF.1 et STOTT (GI% (1966) - Hicroclirrate mxlification for hot
mather stress relief for dairy ca-ttle. Trans. of ASAE, z> 309-313.
60 - WIERSW (F.1 et STUCT (GH) (1969) - New concepts in the physioloey
of heat stress in &&y cattle of interest to engineers. Trans,ASAE
g, 130-132.
T'
*
-I-L--
fmpEGAtAIsErnrn
AGRICOLES (1.S.R.A.)
---a
L&!ORfiTOIRE NATIOiii-DE L'ELEVAGE
ETDERECKEIICHESVFLFRINAIRES
B.P. 2057
STRESS THERMIQUE ET REPRODUCTION CHEZ LES BOVINS
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
parM.ROUSSEL&YF
Juin1980
STRESS THERMIQUE ET REPRODUCTION CHEZ LES BOVINS
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
-*----e-w
INTRODUCTION
Im variations saisonnières de la fertilité sont bien connues chez les
bovins. Ces effets sont accentués dans les pays tropicaux à cause d'un
envimnnemnt naturel difficile, Les conditions climtiques ont un effet
direct et indirect sur le bétail. L'impact de cet envimnnemt se situe
au niveau de la technicité de l'éleveur, au niveau de la physiologie,
prinoipalemnt alimentation et reproduction. Il existe plusieurs projets
d'a&ioration de la production laitière au Sénégal, notmnent par l'exploi-
tation de races étrang&es (zébus pakistanais et guzera, taurins mntbéliards)
L'e&r+nce a rmntr6 que cette introduction soulevait divers problèmes.
Des revues bibliographiques ont été publiées au sujet de lginfluence
de la saison sur les performances des bovins (4, 7, 8, 17, 24, 30, 40, 55,
56). Nous insisterons ici spécialement sur l'action directe de la chaleur
sur la fonction de reproduction en vue de permettre une orientation de la
recherchedanscedcmaine.
I- TROUBLES DE LA REPRODUCTION DUS A LA CHALEUR
1 1 - Adaptation des animaux a la chaleur
1 1 1 - M&nismes de them-okgulation
----*-----------LI----
e--w-w-
Un certain nombre de mécanismes permettent à l'animal de maintenir
son homéostasie dans un environnement chaud. La charge calorique accumulée
par l'animal est d'origine endo@ne par les réactions exothermiques du
m6tabolism et d'origine exogène.
D'une part l'animal diminue son métabolisme, principalment par réduc-
tion de l'activité thymZdienne (30).
D'autre part l'animal effectue un Wansfert de chaleur vers les zones
pkiphériques et une exorétion dans le milieu ambiant. Les principaux
m&mi.srres physiologiques contribuant à cet échange thermique sont la
vasodilatation périphérique, l~é~potranspiration, la polypnée thermique (4).
L'efficacité de ces m&anismes est fonction des conditions climatiques et
de larésistame do l'&.ml à la chaleur.
-2
112 - ksure des conditions
---------"------wu
climtiguus_
----mm-
L'action du stress thermique n'est pas seulement fonction de la ter@-
ratum, mais aussi d'au-s param%tms associés, On doit citer en premier
l'hygrométrie, puis le rayonnemnt, le muvement de l'air, en tenant compte
de leurs variations~et
quotidiennes (20). A côté de la mesure
de chacun de ces termes (par therrmm?'tre à bulbe sec, humide, hygromèW?,
globe noir,aéro&re),
divers coefficients synthétiques ont été proposés
pour tenir cwrtpte de l'action Elative de ces facteurs. Nous pouvons citer
l'indice de chaleur de BU#KA ;
1= OC bulbe sec x O,35 + @C bulbe humide x 0,6S
le TH 1 de KELLY (Température humidity Index)
THIi OF bulbe sec - 0,55 (1 - de& hygrm) ceF bulbe sec - 58)
(4, 28,331
113 -Résistance de l'animal
---------------3---1--
Pourunanimaldo~~,
la taille, la forme, la structure, les poils,
1.
llnpW&We des graisses sous cutanks, la couleur, la densité des glandes
stioripares et certaims aptitudes physiologiqws interviermmt dans la
tolérance à la chaleur (4). L'animal est cependant capable d'une certaine
acclimatation. On note une diminution de la &sistance chez les jeunes,
les animaux à haut niveau de production, certaines races et certains
i.r&vidus (5, 6, 8, 15, 24, 30).
1 2 - Effets des hautes températures sur les femlles
121-Rirtardde_euberté
I-------w
-w--m-
Il est relevé dans une publication que Ilapparition de l.at puberté est
retar&e chez les génisses Shwthcmet Brahmn élevées a 27OC de façon
significative par rapport aux témins élev& à lO*C. Par contre, la puberté
de g&isses Santa Ckrtrudis n'est pas affectée (111, un phém&ne semblable
est cité dans d'autres publications (4, 8, 20, 21).
1 2 2 - Action sur le.cycle
w--u---------
sexuel
-0-0-0-0ll)-
Les perturbations notées sont vartiles. Elles peuvent cmcerner la
périodicité du cycle qui est allongé. Des intervalles supérieur@ à 26 jours
utdiquent que les hautes tempkmturw, prolongent le déroulemmt du cycle
-3
Cependant, l'action la plus fi?équemmt notée a lieu sur l'oestrus dont
les manifestations sont plus discrètes et la durée plus courte, allant
jusqu'à un anoestrus total, la palpation des ovaims r&élant qu'ils restent
lisses (5, 8, 21, 22, 24, 26, 36, 55). Sur le terrain, on mte pratiqueront
un allongement entre le vêlage et les premi&es chaleurs décelées (6, 7, 14)
1 2 3 - Action sur la fertilité
--------------I---"----
.
De rxmibreuses publications ont noté une baisse inrpowrtante de la ferti-
lité en saison chaude en cowt le taux de conception et le nombre de
saillies par conception (5, 6, 16, 22, 26, 34, 40, 47). Un auteur constate
la chute du taux de fertilité de 66 % à 35 % en fonction de la température
et de l%midité (28). De la r&me façon, des animux de race étrang&
&troduits dans de bonnes conditions alimntaims et sanitaires dans des
régions twpicales ou subtropicales subissent UI-YZ dépression de leur
fertilité (6, 7, 18,191.
1 2 4 - Action sur la viabilité du&Gi$
------1-----1-1------œ-œ-
Certains auteurs ont constaté une diminution du poids 3 la naissance
allant jusqu'a 20 % et une diminution de la viabilité du pmduit (6). En
chambre bioclimtique, un pourcentage -tant de &nisses non acclimatées
avorte à 40% (21). Ces ph&o&s ont été étudiés de façon plus d&aillée
dans d'autres espèces de mindm fomt (3, 52).
13 -Effet& hautes températures sur les rr&les
13 l-Retarddezubegt
--œ---œ--
Dix taurillons jerseys placés dans une chambre à 35*C huit heures par
.
jour depuis l'âge de 26 semines jusqu'à la puberté ont eu une apparition
de ce stade retardée ~EUT rapport aux témins (12). Un autre auteur note des
rkmltats de II&~ natum chez les taurins (frisons) et les zébus Mfrikande~s)
mais constate cependant une moindre action chez ces derniers (46).
1 3 2 - Qualité du mrme
-0-0-0u-œ
-œœ"
La vascularisation particulièm, du testicule a un rble important dans
la themm$@ation locale (58). La qualité du sperme est en effet très
-4
sensible à une aupntation de la temp6rature de la glande. IRs camctétiis-
tiques microscopiques et le pouvoir fécondant du sperme de taureau soumis
à un stress thermique important sont profondérrent affectés, le &ablisse-
ment ne se faisant qu'en plusieurs saines. Par exemple, l'expsition de
taureaux guernesey a 29OC diminue la spermtogenèse. Quand la température
s'élève de 32 à 38OC, la spemtogenèse est pmfor&rent affwtée pendant
deux semines et ne redevient normale qu'ap&s six à huit semines (10).
c
La sensibilit6 est différente selon les races bien qu'elles soient toutes
sensibles à des degr& divers. Une étude comparative a mm& une dsistance
décroissante de la race Red Sindhi à la race E&own Suisse et à la race
Holsteim (32).
II - MECANISME'D'ACTION
DU STRESS THERMIQUE SUR LA FONCTION
DE REPRODUCTION
SELYE a défini le stress en term. d'axe hypophyso-corticotrope.
Mais
en considérant le nombre de réponses endocrines et physiologiques liées
au stress, une telle définition appar&t trop restreinte, On peut le difinir
com un évènement qui remet en cause de façon importante l'homkstasie de
l'an%ml, Lar6ponse au stress thermique ne se fait pas fondmtilement
au niveau du système reproduction, mis cette réponse le perturbe profondé-
mnt (31, 40,451.
21 - Réponses 'homnales
Du fait de leur interdépendance, on m-te une mdification de tous les
systèmes @?mmmx. L'effet de l'exposition à des tqératures élevées a
été étudié par plusieurs auteurs.
Une ten@kature élevge le jour de l'insémination est comélée positive-
ment avec une augmntation des concentrations plasmatiques de prûgestémne
au rmnmt de l'oestrus (22, 23). L'exposition à la chaleur dans une chambre
bioclimtique à 33,SOC pendant deux cycles accmSt la concentration plasm-
tique pendant le premier cycle et une partie du secoti (1). En Louisiane,
des prélèvemnts systématiques mensuels rmntrent une élevation de la con-
centration en pmgestémne à la saison chaude par rapport à la saison
froide (44).
Mais d'un aube côté, la concentration myenne mensuelle d'animmx excos6s
-5
aux conditions normales de l'été en Arizona est plus basse que celle de
m%es animaux en hiver ou maintenus dans des abris &frigér& (48, 60).
Une étude effectuée au cours des premiers cycles post-partum nwkre une
diminution significative de la concentration de progestérone petiant la
première partie du cycle par rapport aux mêmes données relevées l'hiver (43).
Ces.r&ultats divergents montrent que l'action de la température sur la
concentration plasmatique de progestérone est complexe et semble variable
selon l'intensité et la durée du stress thermique (adaptation des animaux).
De la time façon, plusieurs @tudes sur le pic pr&vulatoire LH
montrent qu'il est diminué de façon inconstante (37, 39, 54, 57). En tout
état de cause., ces modifications peuvent altérer la fertilité.
2 2 - Action de l'appareil génital
Nous avons déjà noté les modifications du cycle ovarien. L'utérus est
le siège d'une augmentation de température qui pourrait être antagoniste
à une bonne implantation de lfoeuf (52, 53). Chez les animwx adaptés, une
augmentation de 1'UBF (uterus blocd flow) permet la dissipation de cette
chaleur (23). L'incidence des maladies infectieuses b&rites) ne serait
pas augJw&ée, par contre leur gravité le serait (56). Un auteur signale
que la fertilité des génisses est mroins affectée que celle des vaches par
le stress thermique, ce qui pourrait évoquer une action sur le tractus
génital (m&ri.te subclinique) fragilisé par la mise bas (27).
2 3 - ktion sur l'embryon et le foetus
Les variations endocrines et physiologiques qui nxxlifient l'environ-
nement de l'embryon et du foetus peuvent interrompre le déroulement
normal de la gestation à plusieurs stades (3, 6, 7, 30, 52, 53).
. . ./ . . .
-6
III - AMELIORATIONS PRATIQUES DE L'EFFICACITE REPRODUCTRICE
3 1 - Dispositifs de protection
De nombreux travaux ont établi que la période la plus vulnérable était
celle qui précédait ou suivait de peu l'ovulation (16, 22, 23, 28, 53, 60).
Cependant, la protection de l'animal pendant cette faible période a peu
d'effet si celui-ci a été soumis perdant plusieurs mis au stress thermique,
En Arizona, une expérience de protection dans une cha&re climatisée
des vaches pendant six jours au riment de l'oestrus n'an-&iore pas la
fertilité en ao@t et septembre lorsque la chaleur est installée depuis
longtemps, et ne l'ar&liore que dans une certaine mesure en juin et juillet
(491.L'action des facteurs de stress thetique n'est donc pas reversible
en une pkiode brève. De nombreux dispositifs de protection existent, la
rentabilité des plus simples lorsqu'ils sont utilisés de façon continue est
évidente. On peut relever la climatisation (25, 41, 51, 59) utile surtout
pour obtenir un sperme de meilleure qualité dans le cadre d'un centre
d'insémination, les systèmes 4$$rigération par douchage (9, 48, 591,
l'établissemnt de zones d'ambre par des bâtiments ou des plantations
d'arbres (29, 42, SS>. Par exemple, les taux de conception de deux lots
d'animux dont l'un peut aller à l'ombre passent de 44,4 % 3 25,3 % dans
une étude faite en Floride (42).
3 2 - Ar&lioration de la détection de l'oestrus
Si le taureau n'est pas maintenu avec les vaches, cette action est
fondamentale en mison de la faiblesse d'expression de l'oestrus. Les
vaches doivent être observées au moins deux fois par jour par un personnel
comp@tent (1, 18, 19, 39). Ainsi en Israël, au Volcani Center, Pet Dagan,
la détection de l'oestrus est faite pendant 30 mn deux fois par jour en
utilisant un taureau boute-en-train avec le pénis dévié. Les vaches sont
inséminées trois fois à chaque oestrus, la première douze heures après la
détection de l'oestrus, suivie de deux inséminations supplémentaires à
douze heures d'intervalle. Les vaches qui ne reviennent pas en chaleur
45 jours après l'insémination sont soumises à un diagnostic de gestation
par palpation (43).
-7
339 prOgrarm$tion des saillies à une période favorable
Il est préférable d'éviter les saillies et les mises bas aux saisons
où la chaleur est élevée et de les groqr aux saisons convenables. Ce
choix doit aussi tenir compte des ressources alimentaires et dépend donc
beaucoup des conditions d'élevage et de milieu (2, 13, 18, 19, 39).
3 4 - Alimentation
Un apport convenable en minéraux, oligo-éléments et vitamiim est un
facteur qui améliore l'efficacité reproductrice des animux en période
défavorable.
Jointe à une milleure détection de l'oestms, cette méthode a permis
a un auteur, de doubler en quelques mis le taux de fertilité d'un ranch
d'l-lmérique du Sud (35).
CONCLUSION
Le stress thermique est un facteur dont il est difficile de se libérer
entièremnt dans les régions chaudes. Les races locales sont bien adaptées
aux conditions du milieu, mis lem production demeure. à un niveau peu
élevé. Elle peut $tre augmentée par de milleures conditions d'élevage et
la sélection. On peut rechercher une amélioration de la production en utili-
sant des races importées pures ou en croisement pour l'exploitation de leur
potentiel génétique. Les races laitières les plus souvent citées sont les
races Hobstein, Brune des Alpes et Jersiaise pour les taurins euroI&ens,
la race Brahmn, Sahiwal, Red Sindhi, Afrikander, Santa Gertrudis, Jamïca
Hope, AMZ pour les zébus non locaux et leurs croisements (14, 15, 30, 32,
47, 38). L'acclimatation d'animux européens 2 forte production pse de
nombreux problèmes en raison de l'antinomie avec la rusticité (18, 19).
Le jugenmt des performances des animaux doit se faire en dernier ressort
dans le milieu del.
-8
B I B L I O G R A P H I E
1 - ABILAY (T.A.), JOHNSON (H.D.), MADAN CM.1 (1975) - Influence of
envimrmntal heat cm periferal plasma progestemne and cortisol
duyingthe bovine oestrous cycle. J. Dairy Sci, 58, 1836-1840.
-
2 - ANSEL,L, (R.H.) (1976) - Adaptation des bk.ns laitiers européens au
Prcche-Orient. Rev.Mord.Zoot., 20, l-7.
3 - BUVE (A.R.1 (1972) - Viability arkl survival of muse embryos follo-
wing parental expsure to high tempzrature. J.Reprod.FertïL., 30, 71-75.
-
4 - BIANCA (W.1 (1965) - Review of tk progmss of dairy science. Section
A. Physiolow : cattle in hot envimrmnt. J. &&y Res., 32, 291-345.
5 - BOND (J.) et Mc DOWELL, (R.E.1 (1972) - Reproductive performnce and
physiological responses of beef females as affected by a pmlonged
high envimrm-mtal terqperature. J,Anim.sci., 35, 820-829.
6 - BONSMA (J.C.1 (1949) - Breeding mttle for imreased adaptability to
tmpical ti subtropical envixmments. J.f&ric,Sci., 39, 204-221.
7 - BRANTON CC.1 (1970) - Fertility
in cattle production in the tropics.
Lmgmn pup Ltd. London.
8- BRODY (S.1 (1956) - Clirmtic physiology of cattle. J.D&y Sci., 39
-'
715-725
9- BROWN (W.H.), GUQUAY (J.W.1, k GEE &!-l) et IYENGAR (SS) (1974) -
Evvative cooling for Mississipidairy cows. Trans.A,SAE, 17 513-515.
-'
10 - CASADY (RB), MYERS (RP0 et LEGATES (JE) (1953) - The effect of expsm
to high ambiant teq+mrtum in spezm&ogenesis in the dairy bull.
J. Dairy Sci., 36, 14-23.
11 - D!&E (HE), RAGSTUE (AD) et CHENG KS) (1959) - Effect of constant
environmental temperature of 50° and 8O*F on appearence of puberty
in beef calves. J&ni.n Sci., l8-, 1363-1366.
-9
12 - lk ALBA (J.) et RIERA G.1 (1966) - Sexual maturity ard spexmxxtogenesis
under heat stress in the bovine. Anim. Prod., 2, 137-144.
13 - DENIS (J.P.) et THIONGANE (A.1.) (1975) - Note sur les facteurs oondui-
sant au choix d'une saison de monte au CRZ de Dahra (Sénégal). Rev.Elev.
MQ.vét.Pays trop., 28 (4), 491-497.
14 - DONALDSON (LE) (1962) - Sorrp. observation on the fertility of beef
cattle in nc&h Queensland. Aust.vet.J., 38, 455-477.
15 - DOWLING (DF) (1959) - The significaxe of the coat in heat tolerant
cattle. Australian J. Agr.Res,, 10, 744-747.
-
16 - DUNLAP (SE) et VINCENT (CK) (1971) - Influence of postbreeding thermal
stress on comeption rate in beef cattle. J.Amin.Sci., 32, 1216-1218,
17 - DUM' (RH) (1959) - Temperature and li,ç$t as factor in reproduction
arrong farm animal.~. J.Dairy Sci., (Suppl) 43, 123-144,
18 - FAYEZ (1.1, MARAI CM.), TABA (A*H.) (1976) - Productive and reproductive
adaptations of friesan cattle intrcduced to a subtropical environment.
Beitrage ZUT ?kopischen Landwirtzchaft und Veterinarmedizin. 14 (31,
-
313-324.
19 - E’ENTON (FR), BRANTON CC.), kk LOUWEZ,L (RE) et BENEZRA @IV) (1972) -
Reproduotive efficiency of a Holstein herd in a tropical environment
In Pro~. 8th Int.Biom. Congr. Ncordwijk.
20 - FINDMY (H.1 (1950) - The effect of tempe-rature, humidity, air rrovement
and solar radiation on the behaviour and physiology of cattle. BuIl.
HannahDairy Res. Inst. 9.
21 - G&&%?AR (PC), BRANTON CC.1 et EVANS (DL) (1965) - Reprodmtive and
physiologioal responses of Holstein heifer to controlled and natural
climatic conditions. J.Dairy Sci., 48, 222-227.
2 2 - WDAUSKAS (Fc), WILCOX (C.J.) et THATCHER (W.W.) (1974) - Environ-
mental a& nunagemntal factors affecting conception rate in a
s~pical. clirnate. J.Dairy Sci., 58, 88-92.
- 10
23 - GWGDAUSKAS (Fc), THATCHER (W.W.1 et WILCOX (C.J.1 (1973) - Physiolo-
gical, environmental and hormonal factors at insemination which nay
affect conception. J.Dairy Sci., 56 (71, 873-877.
-
24 - HAFEZ (ESE) (1964) - Effect of high temperature on reproduction.
Internat. J.Bicmtem.~, 223-230.
2 5 - HAHN (GL), SIKES (JD), SHALDIN (MD) et JOHNSON (HD) (1969) - I%.ry
cows responses to surrmr air conditionning as evaluated by switchback
experimntal design. Trans. ASAE, 231, 202-205.
-
26 - HALL (JC), BRANTON CC) et STONE (E;J) (1959) - Estrus, estrous cycle,
ovulation time, time of service and fertility of dairy cattle in
Lmisiana. 3. Dairy Sci., 42, 1086-1094.
- ._
2 7 - HEIMAN (M.M.) (1972) - Differential bioclimatic influence on the
fertilityofbulls caws andh&fers. InProc 7th IrtCongr. Anim.prod,
and A.I., Munich, 3, 2007-2010.
28 - INGRAHAN (RH), CILLETTE (DD) et WA- tWW1 (1974) - Relationship of
temperature and humidity to conception rate of Holstein cows in
sub&opical. clirmte. J. Dairy Sci., 57, 476-481.
2 9 - ITTNER WR) et KELLY (CF) (1951) - Cattle shades. J.Anim.Sci., 2,
184-186.
30 - JOHNSON (H.D.) (1965) - Response of animls to heat, Mzteor. Nûnogr.,
6 (281, 109-122.
- -
31 - JOHNSON (HD) et VANJONACK (WJ) (1975) - Effect of em&-onmental and
other stressors on blood homne pattern in lactating animal. J.Dairy
Sci. 59 (91, 1603-1617,
-
32 - JOHNSON (JE), NAELCIPAA CH.1 et FRYE Jr (JB) (1963) - Physiological
response of Holstein, Brown Swiss and Red Stihicmssbred
bulls
exposed to high tenqeratures and humidities. J.Anim,sCi., 22, 432-436.
- 12
43 - ROSENBERG (M.), HERZ (Z.), WNIDSON (M.1 et FOLMAN (Y.) (1977) -
Seasonal variation in post-partum plasma levels and conception in
primiparous and mltipamus dairy cows. J. Reprod.FertïL., 5l-,
363-367.
44 - ROUSSEL (JD), BEATIRY (JF) et ZEE (JA) (1977) - Influence of season
arki repmductive status an perifeml plasma pmgesterme levels in
the lactating bovine. Int.J.Biometear. 21 (11, 85-91.
-
45 - SELLE CH.1 (1939) - !the effect of adaptation to various damging
agents in the femle sex orgams in the rat. Endocrinology, 25, 615-618.
46 - SKINER (JD) et LOUW (GN) (1966) - Heat stress and spemtogenesis in
bas indicus a& bos taurus cattle. J. Appl.Physiol., 2l-, 1789-1790.
47 - m (GH) (1961) - Eem&e an8-bd associated with seasonal ferti-
lity in dairy cattle. J.Dairy Sci., 44, 1698-1701.
48 - t3TOTT (GH) et WIERSMA CF.1 (1974) - Response of dairy cattle to an
evaparative cooled envimnmnt. Froc.Int.Livestc& Envimrmmt
Symposium. ASAE - SPCD, 174, 88-93.
49 - S'IVIT (GH) et WIERSMA (F.1 (1976) - Short temthemal relief for
improved fertility in dairy cattle during ho-t weather. Int.J,Biomteor.
20 (41, 344-350,
50 - STOIT (GH) et WILLY (RJ) (1962) - Causes of low breeding effkiency
assooiated with seasonal high temperature. J.Dairy Sci., 45, 1369-1375.
51 - THA!TCHER (WW>, GN4ZDWSKAS (EC), WILCOX (CJ), TOMS (J.1, HEAD (Ki),
BUFFINGPON (DE) et FREDRIKSSON W3) (1974) - Milking perforrmce and
reproductive efficiency of dairy cows in an env&Wmntally controll~
s-trzrc-ture J.Dairy Sci., 57, 304-303.
52 - ULBERG (LC) (1967) - Effect of Macro and Micro envimnmnt on the
biology of Mmmlian Reproduction. In : Gmund level climtology.
Edité par Robert H. SHAW. A/%S -0 Washington DC 265-276.
- 13
53 - ULBERG UC> et BURFENING (PS) (1967) - m death resulting tirn
adverse enviromnt on spermxtozoa and ova. J. Anim.Sci., 26, 571-574.
-
54 - VAUGHT (LW), MONTY (DEI, FOOTE (WZ) (1977) - Effect of SUTIPILEIP heat
stress on serum lutelnizing ho-ne and progestagene value in Holstein
friesan cows in Arizona. Am.J.Vet.Res., 38 (71, 1027-1030.
-
5 5 - lEINTER (HAW) (1973) - Influence of climate on the eprcduction of
cattle. Internat J, of bianu;teor 17 (21, 147-151.
-
56 - VINCENT (CK) (1972) - Effect of seasonal and high envixxxxntal
temperature on fertiliw in cattle. A review. J.Anim.Vet,I&d.Ass.
l6l, 1333-1338.
5 7 - bRN (WSJ) (1974) - Radio'u-xmunologic analys of serum LH in Holstein
Heifers in a subtropical area. Taïwan J. of veterinary ti an%=&
huslxidry'~, l-8.
58 - @UTES (GM) et SETCHEX,L (BP) (1969) - Some physiological aspects to
the function of the testis. XI-I : the gonads.Edité par Kenneth W. Mc
~&MIS. Appleton Century tifts, New-York. Ny - 648-714,
5 9 - WIERSMA CF.1 et STOTT (GI% (1966) - Hicroclirrate mxlification for hot
mather stress relief for dairy ca-ttle. Trans. of ASAE, z> 309-313.
60 - WIERSW (F.1 et STUCT (GH) (1969) - New concepts in the physioloey
of heat stress in &&y cattle of interest to engineers. Trans,ASAE
g, 130-132.