REPUBLIQUE DU SENEGAL ---------- MINISTERE DU...
REPUBLIQUE DU SENEGAL
----------
MINISTERE DU DEVELOPPEMENT
RURAL ET DE L'HYDRAULIQUE
----------
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES
AGRICOLES (I.S.R.A.)
----------
DEPARTEMENT DE RECHERCHES SUR LES
PRODUCTIONS ET LA SANTE ANIMALES
----------
LABORATOIRE NATIONAL DE L'ELEVAGE
ET DE RECHERCHES VETERINAIRES
B.P. 2057
DAKAR-HANN
EPIDEMIOLOGIE DE LA COWDRIOSE AU SENEGAL
I- ETUDE DE LA TRANSMISSION ET DU TAUX D'INFECTION
D'AMBLYOMMA VARIEGATUM (FABRICIUS, 1794)
DANS LA REGION DES NIAYES
Par
A .
GUEYE
Mb.
MBENGUE
A .
DIOUF
REF. No 13/PATH. ANIM.
AVRIL 1992

RESUME
Les auteurs rapportent les résultats de recherches sur les taux d'infec-
tion par Cowdria ruminantium des populations de nymphes et imagos d'Amblyomrna
variegatum dans la zone des Niayes, ainsi que sur les taux de transmission de
cette rickettsie par ces diverses stases. Les expériences ont été réalisées
sur des moutons provenant de la zone sahélienne où la tique vectrice n'est
pas endémique. L'estimation du taux d'infection réalisée par inoculation du
broyat de tique à des ovins a donné les prévalences suivantes :
t = 13,3 p. 1QO pour les.nymphes et t = 1,2 p. 100 pour les adultes :
Les taux de transmission calculés sur la base d'un décompte hebdomadaire
des nymphes et des adultes avec marquage de ces derniers, donnent les valeurs
minimales &Vantes :ll,l p. 100 pours.les nymphes et 9,5 p. 100 pour les images.
Des études menées en station, en utilisant des nymphes et des imagos
: l
gorgées à leur stase larvaire ou nymphale sur des moutons infectés, ont
montré des taux d'infection de 100 p. 100.
La transmission assurée par des nymphes et des imagos provenant de ces mêmes
lots est de 80 p. 100.
Des essais de transmission intrastadiale par des mâles et des femelles
préalablement gorgés sur des moutons en phase d'hyperthermie sont infructueux.
MOTS-CLES
Cowdria ruminantium - Amblyomma variegatum 1 Infection - Transmission -
Niayes (Sénégal).

EPIDEMIOLOGIE DE LA COWDRIOSE AU SENEGAL
ETUDE DE LA TRANSMISSION ET DU TAUX D'INFECTION
D'AMBLYOMMA VARIEGATUM (FABRICIUS, 1794)
DANS LA REGION DES NIAYES
INTRODUCTION
La Cowdriose est une rickettsiose des ruminants due à Cowdria ruminan-
tium (Cowdry, 1925). A l'origine, maladie strictement limitée à la région
faunistique afrotropicale, elle fut probablement introduite aux Antilles
au siècle dernier. lors de l'importation d'un de ses vecteurs africains,
la tique Amblyomma variegatum (Fabricius, 1794), signalée par Curasson (7).
Elle y est devenue une néoenzootie, constituant ainsi une menace sérieuse
pour les zones tropicales du continent américain (2).
Les pertes importantes qu'elle engendre à la fois sur le bétail exotique
et sur le cheptel indigène dans certaines contrées de l'Afrique, justifient
les actions menées en vue de son contrôle. Au Sénégal, les bovins laitiers
importés ainsi que les petits ruminants payent un lourd tribut à cette
affection (8, 9). Les paramètres épidémiologiques ne sont pas encore
totalement appréhendés pour'favoriser une prophylaxie judicieuse et permet-
tre de stabiliser l'enzootie au niveau des aires de distribution de la tique
vectrice,
en l'occurrence Amblyomma variegatum. Quelques facteurs importants
à préciser et qui sont susceptibles de concourir à la réalisation de tels
objectifs sont :
- la distribution et l'abondance du vecteur, et la dynamique de ses
populations,
- la détermination des taux d'infection de la tique etdes taux de transmis-
sion de l'infection aux hôtes sensibles,
- la situation de l'état immunitaire des animaux en fonction de leur âge et
de la saison, dans les différentes zones écologiques.
. . /. ..*

- 2
Les aspects relatifs à l'écologie des diverses espèces de tiques et
les rapports avec leurs hôtes ont déjà été examinés (4, 5, 10, 11, 12,
13, 15). Quant à la présence de l'agent pathogène chez les tiques, son
niveau reste à déterminer, ainsi que la capacité réelle de ces acariens
à la propager parmi le cheptel.
L'intérêt de l'évaluation de la prévalence d'une infection au sein
d'une population d'un vecteur peut être illustré par l'exemple de la mise
au point et de l'application de stratégies adéquates de lutte contre la
babésiose bovine (16). Cette méthode fait appel au contrôle de la charge
parasitaire minimale assurant l'immunisation naturelle des animaux contre
cette maladie.
Dans la même perspective, les premières investigations concernant la
Cowdriose ont débuté dans la zone des Niayes. Des épizooties régulières
de cette rickettsiose sont observées ici, de même que des populations impor-
tantes d'Amblyomma variegatum dont les variations d'abondance
:
saisonnière ont déjà été rapportées (10). Cette région constitue la façade
maritime de la zone sahélienne,avec cetteparticularité de disposer de reliques
de forêts guinéennes dans certains sites. Elle. est caractérisée en outre
par un microclimat assez singulier résultant des effets du courant froid
des Canaries et des alizés.
Au sein de cette région, une aire géographique de 1 500 ha délimitée
par les villages de Keur Massar, Kamb et la ville de Rufisque a été choisie
pour mener les présentes études. Les effectifs des troupeaux qui exploitent
ces parcours naturels restreints sont évalués à 1 182 bovins et 461 caprins.
Les 167 ovins de ces localités restent plutôt cantonnés à l'intérieur des
villages pour des raisons sanitaires (9).
. . . / . . .

- 3
MATERIEL ET METHODES
Les moutons destinés aux expériences sont tous des Touabire ou des
Waralé (Touabire x Peulh), et proviennent de la zone sahélienne où la tique
Amblyomma variegatum est très rare et très localisée.
Etant donné leurs terroirs d'origine, ces ovins n'ont vraisemblable-
ment pas eu de contact avec l'agent causal de la Cowdriose. Les animaux
choisis, tous adulteset des deux sexes, sont identifiés par une boucle numé-
rotée fixée à 1"oreille.
Les investigations sur le terrain,relatives aux taux d'infection des
tiques et à la transmission,ont été effectuées à la saison des pluies en ce
qui concerne les imagos
et à la saison sèche pour les nymphes. Quant aux
essais en station, les tiques utilisées viennent de l'élevage entretenu au
laboratoire. L'examen clinique des animaux en station dure un mois pour
chacune des expériences.
Taux d'infection des tiques dans la nature
Des bovins entièrement détiqués sont conduits au pâturage le matin
afin de servir d'appât à de; tiques adultes qui sont à la recherche d'hôtes.
Cependant,.pour les nymphes; **'11 est fait appël de préférence aux moutons.
Dès le retour de ces animaux à l'enclos le soir, les tiques fixées et non
gorgées sont récoltées puis mises à gorger sur des lapins pendant 4 ou
5 jours. Elles sont ensuite recueillies, mises en lots de 3 puis broyées
dans du PBS (pH 7,2). Ce broyat est centrifugé pendant 5 mn à 500 t/mn puis
inoculé par voie intraveineuse à un ovin. Un lot de 30 moutons est consacré
à l'étude de chacune de ces deux stases nymphale et imaginale.
Méthode de calcul :
Si nous considérons qu'une tique infectée peut transmettre l'infection
à un mouton inoculé, la formule suivante peut être appliquée :
Nombre de tiques infectées (1)
TI, =
x 100
Nombre total de tiques broyées et inoculées
(1) : correspondant au nombre de moutons infectes
(2) : taux d'infection observé
. . . / . . .

-4-
Un mouton infecté (présentant une hyperthennie) peut mourir ou
survivre ; dans ce dernier cas, il est inoculé avec du sang infecté par
une souche de Cowdria ruminantium originaire de la même zone. Si aucune
réaction n'est observée, on peut considérer que l'hyperthermie était
causée par l'infection de la tique.
Taux de transmission dans la nature
a) Les nymphes
30 moutons sont introduits dans la région des Niayes où ils fréquentent
les différents biotopes. Ils font l'objet d'un suivi clinique quotidien
avec prise de température. En cas d'hyperthermie, un frottis de sang est
confectionné puis examiné au laboratoire ; lors de mortalité, un frottis
de cortex cérébral est réalisé pour la recherche de Cowdria ruminantium .
Chaque semaine, les tiques sont dénombrées sur les moutons sans être
marquées,
eu égard à la durée assez limitée de la phase parasitaire de cette
stase (6-7 jours en général).
b) Les imagos
Comme pour les nymphes, 30 moutons sont placés dans les Niayes et
sont soumis au même type de suivi que précédemment. Un décompte hebdomadaire
des Amblyomma est effectué sur l'ensemble des animaux. Ces tiques sont
marquées à l'aide d'une peinture (Décorative Enamel,
Testors@) et d'un
liquide correcteur (Liquid Paper Correction Fluid@ ).
Essais au laboratoire
Ils portent d'une part sur l'étude des taux d'infection de nymphes
et d'imagos gorgés respectivement à la stase larvaire ou nymphale sur des
moutons infectés, et d'autre part sur les caractéristiques de la transmission
de cette infection.
. . . / . . .

-5-
a) Taux d'infection par voie trans-stadiale
Les moutons M 389 et M 390 sont inoculés avec la souche de Cowdria
ruminantium isolée de la région des Niayes (8). Des larves sont déposées sur
le mouton M 390 aux 5ème, 7ème et 9ème jours après cette infection ; tandis
que le mouton M 389 reçoit des nymphes aux 4ème et 5ème jours après l'ino-
culation. Les tiques qui se détachent à la période où ces animaux font de
l'hyperthermie sont récoltées et conservées. Après la mue, les nymphes et les
adultes
P et d sont déposés sur lapin pendant 4 jours puis recueillis et
broyés individuellement. Chaque broyat est centrifugé, le surnageant est
injecté par voie intraveineuse à un mouton. 10 animaux sont utilisés pour
les contrôles concernant chaque stase.
b) Caractéristiques de la transmission
1) Capacité de transmission d'une infection acquise par voie trans-stadiale
Des nymphes et des imagos des 2 sexes issus de la même cohorte que
les tiques utilisées précédemment, donc supposées infectées, sont placées
sur des moutons à raison d'une tique par animal. 10 moutons sont soumis
aux essais de transmission par chacune de ces stases.
Après leur repas sur ces moutons, les nymphes sont conservées pour
la mue. Les imagos qui en proviennent sont déposés sur 10 autres moutons.
2) Transmission répétitive par les mâles
50 mâles issus de nymphes gorgées sur le mouton M 389 infecté, sont
déposés sur le mouton M 457. Celui-ci examiné régulièrement meurt de Cow-
driose et 36 tiques en sont arrachées, puis déposées immédiatement
sur le mouton M 461 qui fait l'objet d'une observation quotidienne. Toutes
les tiques se sont refixées.
3) Transmission intra-stadiale, Andrew et Norval (1)
Le mouton M 456 reçoit par voie intraveineuse 4 ml de sang infecté.
. . . / . . .

-6-
Au bout de l'hyperthermie, 50 mâles d'llmblyomma variegatum non infectés
sont déposés sur les oreilles de l'animal qui meurt 4 jours aprik la fixa-
tion de ces tiques. Ces mâles sont arrachés et placés au bout de 4 heures
sur les moutons selon la répartition suivante M 245 et M 250 reçoivent
chacun 5 tiques tandis que les moutons M 459 et M 460 reçoivent individuel-
lement 20 tiques.
16 Amblyomma variegatum femelles déposées sur le mouton M 457 à sa
phase fébrile en sont arrachées légèrement gorgées 2 jours après leur dépôt,
à la suite de la mort de l'animal. 14 femelles mises à gorger pendant
3 jours sur le mouton M 456 fébrile ont été également récupérées. Ces deux
lots de femelles sont placés sur le mouton M 458, à côté de mâles sains
fixés depuis 3 jours. Le décompte des tiques fixées effectué au bout de
3 jours indique une fixation de l'ensemble des individus.
Ces ovins ayant reçu, soit des tiques mâles ou des femelles, sont
suivis sur le plan clinique.
. . ./ . . .

-7-
RESULTATS
Taux d'infection des tiques dans la nature
a) Nymphes
Sur les 30 moutons inoculés, 12 ont réagi et succombé à la Cowdriose.
Si,pour chaque animal infecté, une seule tique est à l'origine de la conta-
mination, alors le taux minimal d'infection observé est égal à :
TI,
=
Nbre de tiques infectées
12
x 100 = 3. x
Nbre total de tiques broyées et inoculées
3 x 100 = 13,3p.100
b) Imagos
Sur les 28 moutons soumis à l'inoculation de broyat de tiques adultes, seul
1 animal a manifesté une infection. Le taux minimal d'infection observé est
égal à :
1
TI,
=
x 100 = 1,2 p. 100
28 x 3
Taux de transmission dans la nature
a) Nymphes (tableau 1)
Sur 30 moutons introduits, 26,ont succombé à la Cowdriose. La durée d'in-
cubation d'une infection consécutive à la transmission par les nymphes est en
moyenne de 2 à 3 semaines selon nos observations en station.
Sur cette base, parmi les 234 tiques décomptées, l'estimation du nombre
total de tiques susceptibles de concourir à la transmission de la rickettsie
à ces animaux donne une valeur de 183 nymphes.
Les animaux non atteints de Cowdriose ont par contre une charge parasitaire
globale de 51 tiques. En supposant que chaque infection a été occasionnée par
une tique, le seuil minimal du'taux de transmission est de :
Nbre de tiques infectantes
26
-..=
x 100 = 11,l p. 100
Nbre total de tiques sur les moutons
183 + 51

-8-
b) Images (tableau 2)
Parmi les 30 moutons exposés à la contamination naturelle, 16 ont contracté
la Cowdriose. En station, la durée d'incubation notée pour cette maladie est de
3-4 semaines en moyenne si la transmission est effectuée par les imagos. Le
décompte des tiques fixées durant la période précédant la phase d'incubation
de l'infection chez les animaux atteints donne un total de 76 tiques P et d
confondus.
La charge parasitaire des animaux non infectés est de 104 images.
Si un seul imago assure la transmission dans les conditions naturelles, le
taux minimal de transmission est égal à :
TIo
'=
64 16
+ 104
x 100 = 9,5 p. 100
Essais en laboratoire
1) Taux d'infection par voie trans-stadiale
L'inoculation de broyats individuels de nymphes à chacun des 10 moutons
a entraïné, chez, l'ensemble de ces animaux, l'apparition de la Cowdriose. Il
en est de même pour l'inoculation de broyat (5 d, 5 9) aux 10 autres ovins.
Ceci traduit un taux d'infection de 100 p. 100 des tiques, suite à la prise
de repas infectant à la stase précédente.
2. Caractéristiques de la transmission
a) Capacité de transmission d'une infection acquise par voie trans-stadiale
Dans chacun des 2 lots de 10 moutons soumis à l'infestation d'une nymphe
ou d'un image d ou 9
infecté (5 d, 5 y>, 8 animaux ont Contracté la
Cowdriose.
Ce qui indique pour chacune de ces stases un taux de transmission
de 80 p. 100.
b) Transmission répétitive par les mâles
Les 36 tiques mâles recueillies sur le mouton M 457 mort de Cowdriose et
déposées sur le moutons M 461 transmettent à celui-ci la rickettsie. Ce
résultat confirme la possibilité de la transmission successive de l'infection
à plusieurs hôtes sensibles par les mâles infectés (1).
. . . / . . .

e
/
:
%

*)
-9-
!
:
.
Tableau 1 : &ansmission naturelle par Nymphes d'A.variegatum
DixCe de vie après introduction dans les niayes (jours)
Charge
FDT
Diagnostic
parasitaire
0 10 20 30 40 50 1
60 70
80 96, ,100
110
Introduction à la saison sèche 23.11.89 - 14.01.90
M 251
A
* l
0
M 252
I
C
2
M 253
N
15
M 254
L
C
1
M 255
1
C
2
M 256
I
C
2
M 257
C
1
M 258
-~
C
1
M 259
L
C
13
M 260
I
C
18
M 261
:.
C
2
M 262
ç
C
3
M 263
J.
C
1
M 264
-L.
C
4
M 265
-..-----
C
2
M 266
1
C
5
M 267
1 )
C
2
M 268
.L
C
4
M 269
---l-
C
2
M 270
Il
C
29
M 271
"i
C
6
M 272
C
25
M'273
1
c*
14
M 274
N
8
M 275
L
C
3
M 276
1
C
7
M 277
-'
N
28
M 278
C
22
1.
M 279
C
9
M 280
1
C
3
Total
234
I5-
= F.D.I. (fin décompte des tiques),4 = début de l'hyperthermie
C = Cowdriose, A = Anaplasmose ; N = négatif ; charge parasitaire = va leur des effectifs
de tiques précédant la période d'incubation
* Mouton survivant immunisé

-lO-
Tableau 2 : Transmission naturel-le par Tmagos d'A.variegatum
.
Durée de vie après introduction dans les niayes' (jours)
Charge
3 10 20
30.
40 50
jarasitaire
60 70
80 .-F T 90 100 . 110
iagnostic
Introduction à la saison des pluies
02.08 - 28.10.89
M 211
A
6

M 212
c
C
10
M 213
C + Ect
4
M 214
-..---A
C
10
M 215
L
A
17
M 216
N
3
M 217
A
A
8
.
M 218
L
A
1
M 219
N
0
M 220
N
30
M 221
N
6
M 222
C
1
M 223
N
0
M 224
C
2
M 225
N
0
M 226
C
12
M 227
C
1
M 228
C
1
M 229
N
6
M 230
N
18
M 231
C
6
M 232
C
1
M 233
N
3
M 234
C
2
M 235
. A - - - .
C + h
3
M 236
E + h
6
M 237
C
3
M 238
C
1
M 239
C
2
M 240
C
5
,
Tota 1
168
1= F.D.T. (fin décompte des tiques), & = début, de-l'hyperthermie
.
C = Cowdriose, A = hnaplasmose, E = Ehrlichiose, Ect = Ecthyma contagieux, N = négatif ;
charge parasitaire = valeur des effectifs de tiques précédant la période d'incubation

-ll-
c) Transmission trans-stadiale
Parmi tous les animaux ayant reçu des tiques mâles ou femelles gorgées
sur des animaux malades, seul le mouton M 245 a fait de l'hyperthermie aux
.
.
.
21eme jour (40"1), 23eme jour (40'5) et au 24eme jour (40'1).
La biopsie du cerveau réalisée sur cet animal pour la recherche de
Cowdria ruminana a donné un résultat négatif ; et la fièvre transitoire n'a
pas eu une suite fatale. L'épreuve virulente n'a pas été faite cependant sur
l'animal.
Les autres moutons n'ont manifesté aucune élévation de température
jusqu'à la fin de l'expérience.

-12-
DISCUSSION
Le taux d'infection élevé des nymphes mis en évidence au cours de cette
étude et la forte charge parasitaire qu'elles occasionnent sur le bétail
local (10) donnent ainsi l'explication de l'apparition des épizooties régu-
lières qui affectent les chevreauxde.la région (9). Les données relatives
à l'infection des nymphes d'Amblyomma hebraeum Koch; 1844 , au Zimbabwe (17)
avoisinent,
du moins pour certaines localités, les valeurs enregistrées dans
la zone des Niayes.
Face à ce contexte épidémiologique favorable au maintien et à la trans-
.
mission de la rickettsie par les nymphes, existe une autre situation certes
différente , mais tout de même coercitive due aux imagos. Le taux d'infection
de ces derniers est plus faible. Il paraît cependant assez proche de celui trou-
vé pap Camus (6) aux Antilles. Ce taux semble en outre relativement constant,
car le même ordre de grandeur a été noté une année auparavant sur des popula-
tions de tiques localisées autour du village de Niague, site distant d'une
dizaine de kilomètres de la présente zone (données non publiées).
La transmission réalisée par cette stase sur le terrain est néanmoins
très appréciable et ceci suscite des interrogations sur l'incidence du compor-
tement des tiques adultes dans la 'diffusion accrue de l'infection. A l'inverse
des résultats P:robants sur la capacité d'Amblyomma hebraeum à assurer la
transmissionintra-stadiale
de la Cowdriose (l), les expériences menées sur
les mâles et les femelles d'Amblyomma variegatum n'ont pas permis de réaliser
ce type de transmission. Par contre, la transmission répétée par les imagos
d'une infection acquise aux stases précédentes, est possible. Les mâles infec-
tés qui se décrochent d'un hôte pour rechercher des femelles, peuvent à cette
occasion se retrouver sur un autre animal et lui transmettre l'infection.
Et ce phénomène peut avoir son importance. En ef.fet, il est courant d'obser-
*
ver des tiques adultes se déplacer sur le sol des enclos où les animaux sont
attachés le soir. Durant certaines saisons des pluies, ces acariens peuvent
même pulluler en ces lieux et devenir de véritables nuisances.
Malgré la faiblesse apparente de l'infection des imagos, il a été cons-
taté, lors d'études précédentes dans la région, l'impossibilité de conduire
des animaux non immunisés sur les parcours naturels à la saison des pluies
sans subir des pertes importantes engendrées par la Cowdriose (8, 9, 14).
. . l. ..-

-13-
S'il faut évoquer dans cette situation, l'importance de l'intensité de
l'infestation ixodidienne comme paramètre épidémiologique, il est également nécessaire
de souligner le rôle déterminant de la capacité
vectorielle de la tique des Niayes
dans l'entretien du niveau de l'enzootie. Alors que dans les Antilles, cette capacité
vectorielle est d'environ 50 p. 100 pour cet Amblyomma (6), la valeur observée dans
les Niayes est par contre de 80 p. 100. Cependant, étant donné la faiblesse des
effectifs utilisés, il serait aléatoire de conclure sur une différence entre ces
valeurs.
La régression du taux d'infection des tiques entre la stase nymphale et la
stase imaginale paraît néanmoins surprenante. La logique serait d'avoir à la stase
adulte les valeurs cumulées des infections successives contractées par les tiques
aux stases larvaire et nymphale. Au contraire, dans la réalité, on observe une
diminution de l'importance de l'infection au sein de la population. Ces résultats
confirment les observations de CAMUS (6) en stations sur le pouvoir vecteur plus
important des nymphes. La rickettsie manifesterait-elle dans les conditions naturelles
une action léthale ou débilitante sur la tique à la période de la mue, ou après
celle-ci ? En laboratoire, il a été noté une grande longévité des imagos infectés,
(6) ; certains facteurs comme la température et l'humidité y sont constants alors
qu'ils sont très variables dans le milieu naturel , même si les tiques essayent d'y
trouver un micro-climat particulier. L'environnement exercerait-il alors un stress
sur les individus infectés et qui serait à l'origine de la réduction du taux d'in-
fection observée ?
Seules des études comparatives interannuelles sur les nymphes
et les adultes pourraient donner des réponses concrètes à ces interrogations.
CONCLUSION
La Cowdriose est une contrainte majeure pour les productions animales dans la
zone des Niayes. Son contrôle qui est indispensable devra faire appel entre autres
méthodes,
à une lutte judicieuse contre les populations de tiques en tenant compte
de certains paramètres comme
les taux d'infection et de transmission.

II.

,
R E M E R C I E M E N T S
Les auteurs remercient le Pr G. UILENBERG et le Dr J.L. CAMICAS pour
les remarques et les suggestions qu'ils ont bien voulu apporter au manuscrit,
et expriment toute leur gratitude à la CEE qui a financé cette étude.

-14-
B I B L I O G R A P H I E
1 - ANDREW (H.R.), NORVAL (R.A.I.)
The role of males of the bont Tick (Amblyomma hebraeum) in the transmission
of Cowdria ruminantium of Nymphs and Adults of the Bont Tick Amblyomma habreaum
collected in the field in Zimbabwe.
Veterinary Parasitology, 1990, 36 ; pp : 277-283.
/ 2- BARRE (N.), UILENBERG (G.), MOREL (F.C.), CAMUS (E.)
Danger of introducing heartwater onto the american mainland : potential role
of indigenous Amblyomma Ticks.
Onderstepoort J. Vet. Res. 1987, 54 : 405-417.
3- CAMICAS (J.L.), CORNET (J.P.)
Contribution à l'étude des tiques du Sénégal (Acarida : Ixodida). II _ Biolo-
gie et rôle pathogène d'Amblyomma variegatum.
Afr. Méd., 1981, 20 (191) : 335-344.
4- CAMICAS (J.L.), ROBIN (Y.), LE GONIDEC (G.), SALUZOO (J-P.), JOUAN (A.),
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Etude écologique et nosologique des arbovirus transmis par les tiques au
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Crimee Congo (Virus CCHF) au Sénégal et en Mauritanie.
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5- CAMICAS (J.L.), WILSON (M.L.), CORNET (J.P.), DIGOUTTE (J-P.), CALVO (M.A.),
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