TITRE Contribution à l‘étude de ...
TITRE
Contribution à l‘étude de I’épidémiologie de la fièvre de la vallee du Rift
au Sénégal: Le rôle des rongeurs dans le cycle enzootique.
AUTEURS
Diop Gora (11, Thiongane Yaya (21, Fonteni I le Didier (31, Dia1 lo Maouiouth
(31, Kal i dou Ba, Sal I Amadou, Jean Paul Gonzalez(s) & Thonnon Jocelyn

(41,
ADRESSES
(1) Institut Pasteur, BP 220, Dakar, Sénégal.
(2) Institut Sénégalais de Recherches Agricoles, BP 2057, Dakar,
Sénéga 1.

(3) Institut Pasteur-Laboratoire ORSTOM d’entomologie médicale, B P
220, Dakar, Sénégal.
(4) fnsti tut Pasteur, Cayenne, Guyane.
(5) Mahidol University-ORSTOM, Salaya, Thailand.
Rl%JMlt
Cette étude 6pidemialogique de !a fievre de ta vellke du Rift IFVR) porte sur 290 rongeurs
sauvages appartenant à quatorze espèces captures dans 7 localités du Sénégal. Les epéces les
plus fréquentes sont RrvkwzWni/olict/s et M..tm,,vs a~yk0kiwCwqui représentent 77,2
% (X=224) des rongeurs capturée. la prévalence générale en anticorps anti virus de la fièvre
de la velles du Rift est relativement faible (3,896, X=l 1 f meis alla montre des diffêrences
selon l‘espèce et la zone de capture des rongeurs. Quatre espèces de rongeurs sont porteuses
d‘anticorps: 6Wus raltus (50% N=2, X=l 1, M.tW~ys ffubbrti C l3,3%* N=15, X=2),
Arvi~~t~~~ni~~ti~~~(4,3%,
N=140 X=6), Hkstomys 8rythrdewcus(2,4% N=84, X=2).
Les taux de prevelanca les plus forts (9,696, N=73, X=7) ont St6 observes a Richard Tell
situé dans le Delta du fleuve Sénégal où la FVR a sévi en 1987 et 1994.
Les inaculations expérimentales rkal isées avec deux souches du virus de la FVR ont montre une
résistance à l’infection (une absence de signes cliniques et de lésions de nécrose du foie) et une
sérologie positive chez les 2 especes de rongeurs les plus fr6quantes. Au contraire, les
inoculations de souris de laboratoire, connues pour être très sensibles au virus de \\a FVR, ont
montre une viràmie et une mortalite t&s Sl&es.
Le degré d’implication des rongeurs sauvages en particulier, et des micromammifères en
général, est estime dans le cycle épidémiologique de la FM?. La cas du Delta du fleuve Sénkgal
est discuté. Des perspectives de recherches sont présentées.
MOTS CLÉS
Fièvre de la vallée du Rift, Senégal, Epidémiologie, Rongeurs, Enzootie,

TITRE
Contribution à I’etude de i’épidémioiogie de la fiévre de la valICe du Rift
au Sénégal: Le role des rongeurs dans le cycle enzootique.

AUTEURS
Diop Gora Il), Thiongane Yaya (21, Fontenille Didier (31, Dia1 Io Maoulouth
(31, Kal i dou Ba, Sal I Amadou, Jean Paul Gonzalez(5) & Thonnon Jocelyn

14).
La fikvre de la vallée du Rift (FVRI est une maladie virale transmise par
des arthropodes et est présente sur le continent africain. Le virus de la
fièvre de la vallée du Rift est un arbovirus appartenant à la famille des
BunyavirideaLo et au genre phlébovirus (111
La fièvre de la vallée du Rift est une anthropozoonose qui affecte
essentiellement les animaux domestiques sous forme de foyers
épizootiques. Chez l’homme, elle est à l’origine de graves épidémies
d‘abord localisées en Afrique de l’Est (21, puis en Égypte (7) et en

Afrique de l’Ouest (6) et très recemment en 1997 au Kenya (81.
Au Sénégal, à la suite de l’épidémie de Rosso en 1987 (6)‘ un programme
de surveillance de la FVR chez les ruminants domestiques (121, les
populations d’éleveurs (171, et les moustiques vecteurs (41 est mis en
place pour détecter une éventuelle recrudescence du virus dans les
principales zones écologiques du pays. Les résultats obtenus ont permis

d’une part, de montrer une activité du virus, sous formes d’épizooties
périodiques et d’ampleur variable, dans la basse vallée du fleuve Sénégal
et d’autre part, de proposer un cycle enzootique de la FVR centré autour
des mares temporaires (171, points d’eau fréquentés par les animaux et

les humains pendant la saison des pluies, dans la zone du Ferlo. Ce cycle
enzootique suggère l’existence d’une période faune sauvage-moustique
qui participerait au maintien du virus dans fa nature.

Notre travail a pour objectif d‘étudier le degré d’implication des rongeurs
sauvages dans le cycle du virus FVR dans les zones du Shnégal où des
activités du virus ont éte décelées chez les ruminants domestiques (17)

et les moustiques vecteurs (51, L‘intérêt porte aux rongeurs est lié à leur
importance numérique (16) et qu’ils sont impliqués dans le cycle de
certains virus (Arénavirus, Hantavirus) comme véritables réservoirs
f10).

Nous nous proposons dans cette étude
1) d’évaluer la séroprevalence en anticorps dirigés spécifiquement contre
le virus de la FVR chez des rongeurs sauvages capturés de divers sites du

Sénégal et

. 5
III de vérifier, par des infections expérimentales, l’existence d’infection
chronique du virus chez deux espéces de rongeurs sauvages les plus
répandus au Sénégal.
MATÉRIELS & MÉTHODES
Souches Y irales
Les deux souches virales utilisées Ar D 38661 et An D 100286
proviennent du Centre Collaborateur Q.M.S. de Rbférence et de Recherche
pour les Arbovirus et les virus de fièvres hémorragiques KRORA) de

l‘institut Pasteur de Dakar. Elles ont été isolées respectivement de
moustique A&I~S u”&Ye/îen 1964 à Kédougou et de mouton en 1993 à
Barkédji. Les stocks de virus sont préparés par la technique déjà décrite
(17).

Rongeurs étudiés
II s’agit de souris blanches d’bievage domestique (souche Swiss) et de
rongeurs sauvages capturCs au niveau de sept localités du Sénégal
réprésentées dans la figure 1.
Tests s6rologiques et virologiques
La seroneutralisation sur cellules véro utilise la souche virale smithburn
et est déjà décrite en 1991 par Thiongane et a/ (12). Les sérums sont
considérés comme positifs lorsqu’ils neutralisent l’effet cytopatogène
du virus à la dilution 1/20.

L’immunofluorescence indirecte est celle utilisée par Thonnon et a/ (151
et utilise des suspensions de celllules véro infectées avec la souche
ArD38661. Les sérums de rongeurs, présentant une fluorescence
spkficique à la dilution au lJ20, sont consid&Cs positifs en anticorps
antivirus de la FVR.

Protocole des infections exp&imentales
Le protocole est destiné à prouver l’existence d’infection chronique des
rongeurs sauvages et domestiques par le ,virus de la FVR. II consiste à

des inoculations de différentes doses du virus FVR aux rongeurs sauvages
et domestiques suivie de tentatives d’isolement du virus et de détection
des antigénes ou des anticorps à partir du sang ou des organes des

rongeurs infectés pendant une période de 30 jours. Quatre séries
d‘inoculations ont éte constitubes (Tableau N”lfl).

Les techniques d’isolement du virus de la WR sont dbjà celles décrites
en 1997 par Zeller et a/ (171. La technique de détection des antigènes

t
par immuno-marquage à partir des organes et tissus des rongeurs est
tel le proposee en 1989 par Arborio et a/ (11.

Résultats
Souches virales
Les souches virales utilisées ont des titres de 1 O+S*S DLSO/ml pour la
souche An D 100286 d’origine ovine et de 10+7*7 DLSO/ml pour la souche
Ar D 38665 isolee de moustiques.
Rongeurs captut-&
290 rongeurs de quatorze espèces différentes ont éte captures entre les
mois de Juin 1996 et d’Avril 1998 au niveau des 7 localitks du Sénégal.
Parmi ces espèces, Arvicanthis ni/uticus fNl= 140) et Masfamys

e~yUw-&UCUS (N2=84 1, avec 77,2% des captures, sont de loin les
rongeurs sauvages les plus représentes (Figure II. L’examen des lieux de
captures montre que les rongeurs sont tres bien répartis à travers le

pays. Toutefois, les sites, a fort taux de capture, sont ceux de Richard
Tell, de Kédougou et Bandia.

Prévalence en anticorps anti virus de la fi&re de la vallée du Rift
L a p r é v a l e n c e génerale e s t d e 3,8% BJ=290, X = l 1). L e s resultats
présentés dans les tableaux I et II montrent que les taux d’infection sont

variables selon l’espèce de rongeur et le site de capture. En effet, quatre
sur les quinze espéces de rongeurs capturés, soit un pourcentage de 26,6
%, sont porteurs d’anticorps témoins d’infection naturelle par le virus de

la FVR. Ces espéces séropositives sont, par ordre décroissant, Rattc/s
rattus~50%, N=2, X=l 1, Masfumys /Wwri(l3,3% N=lS, X=21, Arvicanthis
ni/aticus~4,3% N=,140X=6), Mastumyse~~~~~u/eucus (2,4% N=84,X=2). et
appartiennent toutes à la famille des Mu/-ideaa De plus, ces rongeurs
séropositifs sont rencontres dans des localites situées dans les zones
avec cultures irriguées de la vallée du Sénégal (Richard Tell) et de la

zone des Niayes (Dakar-Niayes et Peut). La séropositivité la plus élevée
(9,5% N=73 ,X=7) se trouve dans la basse vallée du fleuve Sénégal où une
epizootie suivie d‘une épidémie très meurtriéres se sont développees en

1987.
Virkmie et sérologie exp&imentales
Les souris témoins Swiss ont présenté des virémies positives vis à vis
des deux souches virales. Cette virémie s’est traduite par des
réisolements du virus entre Ie 2e et le 6e jour à partir du sang ou des


F
organes comme le foie. Deux souris, ayant survécu à E’infection avec la
souche AnD100286, ont presenté des titres en anticorps anti FVR de 10
et 80. Au contraire, avec la souche ArD38661, une mortalité de 100 % au
6e jour, n’a pas permis de réaliser les tests serologiques. Pour toutes les

souris étudiées, les coupes histologiques du foie ont montré un
immunomarquage positif associé à une nécrose hémorragique.
Pour ArvicanMs ni/&icu$ une seule virémie a été décelée par des
réisolements de la souche Ar D 138661 avec un titre de 105,7 DL5O/ml
au 3e jour. Des sérologies positives ont été notees à partir du 8e jour
avec les deux souches virales. Des titres sériques de 640 ont été obtenus

en séroneutral isation. La détection des antigènes a été négative au
niveau des hépatocytes chez les 28 rongeurs inoculés.

Pour MYstaIT?ys e~yMWeucus, aucune virémie n’a été constatée sur les
19 sujets infectés. Des sérologies positives, avec des titres egaux à ceux
obtenus chez Arviçan~his ni/oticus , ont eté observées avec les deux
souches virales mais la réponse sérique est plus tardive, au delà du 12e
jour, avec la souche d’origine animale AnD100286. Un seul
marquage est
apparu faiblement positif avec la souche ArD38661 associe à une nécrose
hépatocytaire limitée.
Discussions
Les épizooties et les épidémies dues au virus de la FVR sont d’allure
cyclique et sont généralement rattachées à des modifications
bioclimatiques en particulier les pluies excessives et les aménagements

hydro-agricoles qui favorisent la pullulation des moustiques vecteurs.
Dans les régions sahélo-soudaniennes ou les périodes de pluies sont
courtes, le problème de la persistance du virus dans la nature reste
encore une énigme. Les fitudes menées dans le Ferlo senégalais (4,5,
12,13,14,17) ont démontré l’existence d’une circulation enzootique du
virus et ont permis de proposer un cycle inter-épizootique centré autour
des mares temporaires. Le role majeur est devolu aux moustiques du
g e n r e
Aedes
n o t a m m e n t Aedes vexms e t Aedes aWaceus e t
l’amplification est assuree par le bétail qui se concentre autour des
points d‘eau. Toutefois, ce cycle n’exclut pas la possibilité d’implication
d’autres vertébres comme amplificateurs en zone sahélo-soudanrenne.

Les rongeurs, de leur nombre et leur variété, Ctaient les premiers h0tes a
être étudier. Ainsi, 290 rongeurs appartenant à quatorze espèces ont été

capturées entre Juin 1996 et Avril 1998 au niveau de 7 sites recouvrant
la totalité des zones climatiques du Sénégal. Une séroprévalence
générale de 3,8% montre une implicat’ion relativement faible des
rongeurs étudiés dans le cycle enzootique de la FVR. De plus, cette
séropositivité est circonscrite à quatre espèces de la famille des

Mwideae
nota mm e n t Arvicanthis nihlicuq M~stumys eryhVo/eucuq
M~stumys hubertiet Rattus ratr’c/s Les différences de prévalence entre

les 7 sites de capture sont non significatives (p=O,5) mais ii est 3
souligner que la prevalence la pius importante est celle de Richard TO~I,
avec 9,598, agglomération située dans la zone épidémique de ROSSO de
1987 (6) et que le virus de la FVR circulait dans les troupeaux d’ovins 6
la fin de la saison des pluies 1994-f99!5 (15). Cette prévalence est

comparable à celle rencontrée chez les ovins de la même zone du Delta du
Sénégal en 1996 114). II se pose le problème de la prévalence si l’étude
avait éte faite suite a des périodes de pluies abondantes favorisant la
circulation du virus de la FVR.

Les résultats serologiques ont montre que le spectre d’hotes est plus
large que celui obtenu par les isolements de virus. En effet, le suivi de
l’inoculation expérimentale a montre une absence de signes cliniques et

réisolement viral chez les rongeurs sauvages, a l‘exception d’un seul
Arvicanfhis nU&cu~ et quelques tésions du foie. Cette absence de
virémie révèle que les deux Murideae n’ont pas réalisé une infection
p r o l o n g é e e t n e p o u r r a i e n t q u e
d i f f i c i l e m e n t j o u e r l e role
d’amplificateur. Le paramètre qui aurait permis d’impliquer les deux
Murideae dans le cycle du virus de la FVR aurait ete une viremie
importante, si possible de plusieurs jours, suffisante pour infecter les

moustiques. Le réisolement en aurait éte le temoin. Selon cette étude,
les deux Murideaene pourraient jouer ni un rOle réservoir, ni être des
amplificateurs en période inter-épizootique, un micromammifère
réservoir impliqué n’a pas encore été identifie au Sénégal. Récemment,

Prétorius et al, 1997, ont mis en évidence le rôle amplificateur d‘un
rongeur
Aefhomys namaqc/ensis fors des épizooties de FVR survenues en
Afrique du Sud. Mais, on ne pourrait extrapoler cette conception en
Afrique de l’Ouest sans réaliser des études plus approfondies dans la
mesure où I’kolagie et la nature des rongeurs sont différentes. Il
conviendrait d’étudier le degré d’implication des autres ~u~-k7é~e du
Sénégal car des anticorps anti FVR ont été trouvés uniquement chez des

espèces de cette famille. La forte séroprévalence rencontree a Richard
Tell, suggérerait des recherches focalisees dans le Delta du Fleuve
Sénéga 1.
Çonclusions
Cette étude révèle une faible implication des 290 rongeurs dans le cycle
kpidémiologique de la FVR au Sénkgal. De plus, t’etude des deux espèces
de rongeurs les plus répandues n’a pas permis de leur attribuer un rôle
amplificateur du virus en période inter-épizootique. Toutefois, la forte
prévalence notée chez les rongeurs capturés a Richard Toli inciterait à
mener des études plus approfondies dans cette zone du Delta du Sénégal
où des épizooties de FVR ont été observees.


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Tableaux et Figures:
Figure 1: Localisation et nombre de captures de rongeurs rkalisées au
Sénéga 1.
Tableau 1: Répartion de la séroprévalence en anticorps antivirus de la
FVR chez les rongeurs selon les lieux de capture.

Tableau Il: Repartion de la séroprkvalence en anticorps antivlrus de la
FVR selon les espèces de rongeurs.

Tableau III: Résultats des infections expérimentales chez les rongeurs
sauvages et domestiques.

*
,
Tableau N*I: Répartion de la séroprévalence en anticorps antivirus de la
FVR chez les rongeurs selon les lieux de capture.
Lieux
Nombre
Nombre
Pourcentage
de captura
do tcwtis
de positifs
do positifs
- - - - - - - - - - - - - - e - w - - - - -- - - - -----.---m-s-- -m.-------------
W-iard Tell
-?T
: 2
7
9.5
!-%ut
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i’l
WL
iQ
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ----...------__
__---________
Total
290
11
3*8
Tableau N*IL Répartion de la séroprévalctnce
en anticorps antivirus de
la FVR selon les espèces de rongeurs.
Famillw
Espicos
Nombre
Poureentagr
de trwt6s
de positifs
- - - - - - - - - - - - - -
-----m m --------
- - - - - - - - - - - - -
Mut-i&8
14?
4.3
3
i;
II
A
OJ
i,4
15
13.3
6
v
2
1-c
'L'
2
56
1
g
b
C!
(,
c
ii
---mm-------
Total
290
3.8

Il
Tableau N”fil: Résultats des infections expérimentales chez les
rongeurs sauvages et domestiques.
Sbr ie
virus
Isolemont
Recherche
D6tect ion
d”inoeul.
do virus
d’anticorps d’ant igines
-----m--
--------
-
--------
-m---w--
- - - - I - - -
- - - v - - w -
e
- - -- -- m

- -
m -
- -
1 - - 1
- - - - - - w -
-
liwcheutrale
Espiices
Virémke
5érologie
Marquage
(dose virale)
(nbre anx
(nbre. anx)
(nbr.anx )
(nbre.anx )
v o i e d’inocul. inoculés)
-w--m---
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--------
- - - - . “ . - - -
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