HELMINTHOLOGIA ACTA SCIENTIAE INTERNATIONALIA ...
HELMINTHOLOGIA
ACTA SCIENTIAE INTERNATIONALIA
ACADEMIA SCIENTIARUM SLOVACA, BRATISLAVA
VIII, 1967
HELMINTHOLOGIA
1 - 4
‘P
576. 895 . 122.25
591.69-973.S-512.223
De l’ubiquité des Paramphistomatoidea (Trematoda) d’ongules
S. GRETILLAT
Institut d’élevage et de médecine v&!rinaire des Pays tropicaux laboratoire national
de l’élevage et de recherches vétérinaires du Sénégal Dakar-Hann (Sénégal)
15. x. 1965
Dans les régions tropicales, l’ordre des Ongulés est très largement représenté.
Certaines familles comprennent de nombreuses espèces.
La plupart sont herbivores, exception faite cependant pour les Orycteropidae
(Orycterope) qui sont insectivores, les Suidae qui sont omnivores et les Procavidae
(Damans) qui sont seulement végétariens.
a
Ce sont presque tous les animaux à moeurs terrestres, sauf les Hi pp op o t am i d ae
qui sont partiellement aquatiques et les Irichedidae (lamantins) qui vivent en
permanence dans les cours d’eau.
Certains tels que les Iragulidae, Bovidae, Giraffidae et Camelidae ont
un réservoir gastrique à 3 ou 4 loges distinctes, alors que les autres ont un estomac
simple.
A notre connaissance, la plupart des Ongulés, (Orycteropidae, Procaviidae
et Camelidae exceptés) sont parasités par des Irématodes Paramphistomatoi-
dea fixés soit à la muqueuse du rumen ou de l’estomac, soit à celle de l’intestin prèle,
du colon et du caecum.
Affinités de l’hôte et du parasite
Certains genres de Paramphistomatoidea parasitent des Ongulés
présentant de très vagues affinités zoologiques. Ce sont par exemple:
- c h e z l e s Cladorchiinae FISCHOEDER, 1901: Pseudodiscus
SONSIXO, 1893 rencontré chez le cheval, le mulet et l’éléphant.
- chez les Zygocotylinae STUNKARD, 1917, le genre Zygocolyle
STUXKARD, 1917 que l’on trouve chez le boeuf, l’oie domestique, le
canard et divers oiseaux aquatiques.
- chez les Gastrodiscinae ST. & GOLDBERGER, 1910, le genre
C;astrodiscus LEUCKART, 1877, est tres ubiquiste puisqu’il peut parasiter
le cheval, l’âne, le zi?bre, le porc et le phacochère.
161
11 Helminthologia
Le genre Brumptia TRAVASSOS, 1921 (sous famille Brumplinae
STUNKARD, 1925) es-t un parasite de l’estomac de 1’Cléphant et du rhino-
céros.
11 en est même de Gastrodiscoides LEIPER, 1913 dont l’hôte normal
serait le porc alors qu’on peut le trouver chez l’homme et chez un ruminant
le chevrotain asiatique Tragulu napu (ruminant ne possèdant que trois
poches gastriques).
Une telle ubiquité parasitaire ne se retrouve pas chez tous les Param-
phistomatoidea et bon nombre de genres et d’espkes sont. inféodées
à la sous-famille de l’hôte, c’est ainsi que:
- dans la sous-famille des Cladorchiinae FISCHOEDER, 1901,
Hawkesius TRAVASSOS, 1921 et Pfenderkw STILES & GOLDBERGER,
1910, parasitent uniquement l’éléphant.
- dans la sous-famille des Paramphktominae, Paramphistomum
FISCHOEDER, 1901 et, Cotz$ophoron STILES et GOLDBERGER, 1910,
Sfephanopharynx S T I L E S & GOLDBERGER, 1910 et Ceylonocofyle
NASMARK, 1937 sont des parasites spécifiques des B o vi d a e .
- et chez les Gastrothylacinae ST. & GOLDBERGER, 1910,
-- et chez les Gastrothylacinae ST. & GOLDBERGER, 1910,
où les genres Gastrofhylax, POIRIER, 1852, Fisclzoederius STILES &
GOLDBERGER, 1910 et Carmyerius STILES & GOLDBERGER, 1910,
parasites hématophages ne se rencontrent que chez les bovins, buffles,
caprins, ovins et antilopes.
L’hippopotame a deux genres qui sont spécifiques, Uyandocofyle lY.&S-
MARK, 1937 et Nilocotyle NASMARK, 1937.
Nous présentons ci-dessous sous forme de deux tableaux, I’ense.mble
des genres de Paramphistomatoidea, parasites d’ongults avec leurs
hôtes respectifs (famille) et leur localisation.
Si l’on considère la nature des lieux de pacage et de parcours fréquentés
par les Ongulés herbivores, ce sont en général des savanes de plateaux,
mais aussi des bas-fonds herbeux demeurant verts en saison sèche parce
que inondés en période de crue et situés en bordure de cours d’eau ou de
lacs ou s’abreuvent les animaux.
Or, ce cent ces endroits qui sont particulièrement propices à la réalisation
du cycle biologique des Amp histomata dont les hôtes inter-médiaires
sont des mollusques d’eau douce.
C’est en s’éxonérant à proximité ou dans l’abreuvoir luimcme que Ics
animaux parasités rendent possible l’infestation du mollusque par les
miracidia éclos des oeufs de parasites présents dans les excrémrnts.
L’évolution du trématode chez le gastéropode a lieu très rapidement
jusqu’au stade cercaire nageuse qui s’enkyste tout particulii:rement sur
162
----C_c
‘r
les graminées aquatiques des rives au cours d’eau en crue. Comme ces
plaides restent vertes longtemps après la décrue, elles sont appréciées des
animaux qui s’infestent en avalant les métacercaires qui sont enkystées sur
elles.
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TRICHEDIDAE
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PISCES //
AVES
L e g e n d e
Colonne de gauche: genres de Paramphistomatoidea spécifiques, tout au moins
au niveau de la famille de l’hôte. Colonne centrale: hôtes par familles. Colonne de
droite: genres de Paramphistomatoidea ubiquistes. Chaque genre parasite est
relié à son hôte par un trait. Les hôtes entre parenthéses ne sont pas des ongulés.
c
163
De telles conditions épidk~iologiques expliquent la fréquence et la
~
densité du parasitisme par 4 mp histo m a t a chez les ongx~l& h-bivores
de certaines régions tropicales et l’ubiquité parasitaire de cerlains genres.
Les déplacements des animaux convergent vers un mCme lieu qui est
l’abreuvoir et les paturages qui sont à proximité. La fréquence ou l’heure
de l’abreuvement sont vraisemblablement sans influence sur l’adaptation
,
d’un parasite à ~111 hôte bien déterminé, puisque la survie de la forme
larvaire enkystée (métacercaire) peut durer plusieurs mois,, malgrk de
gros écarts de température et d’hygrométrie.
Nous avons essayé, en notant la localisation des Paramphistoma-
toidea dans le lubc digestif de chaque hôte, d’expliquer l’ubiquité ou la
relative spécificité du parasite pour l’hôte.
Les Paramphistomidae trPs ubiquistes sont en général des parasites
du colon et du caecum, plus rarement de l’intcsiin grèle mais jamais des
réservoirs gastriques.
Au contraire, les espkes infbodées à une famille et mCme parfois à une
sous-famille sont en général des helminthes des réservoirs gastriques
antérieurs des ruminants (panse ct reticulum) ou de I’cstomac chez lesii
monogastriques.
Le milieu stomacal où vivent, ces -trématodcs est uu biotope trias particulier
(acidité et enzymes extrcmement variables suivant le groupe d’ongulés).
C’est ce qui explique peut-étre la spkificité de certains genres qui ne SC
rencontrent que chez les bovins, les buffles, les ovins et les caprins et des
-.w
antilopes, alors que d’autres ne parasitent que l’estomac de l’éléphant
ou de l’hippopotame.
Une exception cependant mérite d’étre signalce, c’est, celle du genre
Bu~ifrons NASMARK, 1937, dont I’cspk~ lX Dwifror~s (LEIPER, 1911)
a été décrite de l’hippopotame, puis retrouvés chez I’@léphant (DOI,LFUS
1963), deux hôtes chez lesquels n’existent que des formes immatures.
Or ce trématode a vraisemblablement comme 1lOtc normal, le boeuf (GRE-
TILLAT 1965) puisque c’est uniquement chez w ruminanl qu’il arrive
à l’état adulte.
Dans un pareil cas, il ne s’agit pas a \\-rai dire d’ubiquiib, mais plutôt
d’une adap-Lation parasikaire à des hotes pou vant clrc qualifiés d’accidentels
puisqu’ils ne sont pour l’helminthe que des culs dc sacs évolulifs.
En résumé, on peu-t, estimer que les Paramphistomidae d’ongulés,
rC
sont contrairement à un grand nombre d’helminthes, très ubiquistes.
Ceux dont la spécificité est la plus marquée sont des parasites de Bovi-
-
dae, d’éléphant ct d’hippopotame, mais de nouvelles récoltes infirmeront
v
peut-ètre dans l’avenir cette étroite relation spécifique entre l’hôte et son
parasi te.
Bibliographie
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04 y6HIiBETIpHOCTH ceaieteTRa Paramphistomatidae y Iconb1TEbtx ~IEHBOTE~~X
Peammie
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EZcK.wo9emre cocTawImoT Orycteropidae
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Suidae KOTOpbIe OTHOCHTCFI Ic BCefIAHbIM
M Procavidae KoTopbIe HCKJImWTeJIbHO fmz=noTcR BereTapnaHuaMH.
~TIIXIEIBOTHbIenOYTIIBCeCyXOIIyTHbIe,3aIICKJIm=IeHHeM
Hippopotamidae IîOTOpbIe
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3 - 4 OT~ejrOB~kr~e~y~O~,ayOCTaJIbHbIXHFeJIy~OIiXBJ?IIeTC~npOCTbIM.
MHOrIIe KonbITHbIe 38 MCRJIm9eHUeM Orycteropidae, Procavidae %ï Camelidae
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Ko~oHawm caIenof% mwnie.
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BOpHbIe IîOnbITHbIe - npO%ICXOW~T BCe 3TO B 06IIIllpeHHbIx CaBaHax M TaIC ifEe B Tpa-
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(GRETILLAT 1965) eanHcTBeBKoe
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L. I-PETIIJIJIAT
On the Ubiquity of Paramphistomalides in lhe Irngulata
Summary
There are many species OP ungulata living in the tropical regions. For the most
part they are herbivores except the Orycteropidae, which are insectovores,
Suidae, which are omnivores and the Procaviidae that are exclusevely vegete-
rians.
Almost a11 of these animals live on the dry land except the Hippopotamidae,
which are partly water animals and the Trichedidae, which are always living
in running waters.
Some of these animals as Traquilidae, Bovidae, Giraffidae and Camelidae
have a stomach consisting of 3 - 4 parts, the others have a simple stomach.
Most of the ungulata except Orycteropidae, Procavidae and Camelidae
‘are being parasitized by trematodes of the family Paramphistomatidae attached
to the mucosa of the rumen or stomach, the cells of the small intestine, the colon
or the caecum.
1 6 6
.
When considering the character of the place where the pasture is situated and
also the frequent occurrence of herbivorous ungulata in these places - these are
mostly Savanna lowlands, but also lowlands covered w’ith grass, remaining green
\\
even during the dry periods, as they are under water during the floods and along
the banks of running waters and lakes, where the animals are watered.
These are the places which are particularly suitable for the development of the
biological cycle of amphistomatides, the intermediate hosts of which are fresh water
snails.
In these places the feces of the animals lying around enables an invasion of the
snails living there, with miracidia of the eggs of the parasite from the faeces.
The development of trematodes in the gastropodes up to the stage of swimming
cercaria, encysting in the grass, which during the floods is under water, is very
quick. Sincé these plants remain green for a long time after the water has gone back
they are sought by the animals. The latter are invaded by swallowing metacercaria
being encysted there.
Such epizootological conditions explain the frequency and density of the parasitism
of Amphistomatidae in herbivores of certain subtropical regions and the
parasitic ubiquity of certain species.
The animals remain in such places which are in the proximity of water and pasture.
The frequency or hour of watering have probably no influence upon the adaptation
of the parasite to certain hosts, since survival of the encysted larvae (metacercariae)
may last for several months in spite of great deviations in temperature and moisture.
Very ubiquious paramphistomatidae usually parasitize in the colon or the caecum,
less in the small intestine, but never in the rumen or the reticulum.
In contrary parasites, which are entirely adapted to one family or subfamily
are mostly parasites of the rumen and the reticulum, or of monogastric stomachs.
The medium of the stomach in which the trematodes live presents a special
biotope (acidity and enzymes vary extremely according to the group of ungulata).
This perhaps explains the specificity of some orders occurring only in cattle, buffaloesl
sheep, goats and antilopes and the other parasitize only in the stomach of the elep-
hant or the hippopotamus.
But there is one exceptions from the order Buxifrons - B. buxifrons (LEIPER
1911), which had been described as a parasite of the hippopotamus and then Tas
found again in the elephant (DOLLFUS 1963); these are hosts in which no adult
forms cari be found. The normal host of the trematodes is probably the ox (GRETIL-
LAT 1965), which is the only ruminant where the parasite achieves its adult stage.
In this case there is in question not an ubiquitous but rather parasitic adaptation
to the host which may be qualified as incidental, since it is nothing else to the para-
site as a blind evolutional branch.
From this we may conclude that paramphistomatidae of the, TJngulat aare in
contrary to a great number of other helminths, very ubiquitous.
Among the helminths in which specificity is most marked, are the parasites of
bovidae, elephants and hippopotamus, but further findings in the future may perhaps
eV
argument this strong host and parasite relation.
S.
GRETILI..\\T
t
167
.
fTlber die Ubiquitat der Paramphistomatideu der Iiuftiere
Zusammeufassung
In den tropischen Regionen leben viele Huftierarten. Die Mehrzahl dieser sind
-;
Pflanzenfresser mit Ausnahme der Orycteropidae, die Insectivora sind, der
Suidae, die Omnivora sind und der Procaviidae, die ausschlietllich Vegetarier
sind.
Fast alle diese Tiere leben am Trockenland mit Ausnahme der Hi p p o p o t ami d ae,
die teilweise Wassertiere sind und der Triche di dae, die dauernd in fliebenden
Gewassern leben.
Manche dieser Tiere wie Traquilidae, Bovidae, Giraffidae und Camelidae
besitzen einen 3 - 4 teiligen Magen, wahrend die übrigen einen einfachen Magen
haben.
In der Mehrzahl der Huftiere, mit Ausnahme der 0 r y c t e r o pi d ae , Pro c avi d a e
und Camelidae parasitieren Trematoden der Familie Paramphistomatidae, die
an der Mukosa des Pansens, des Magens, den Zellen des Dünnarms, Colons oder
Caecums haften.
Wenn wir den Charaktcr des Platzes wo die Weide sich befindet in Erwagung
ziehen, sowie die Tatsache, daO dort pflanzenfressende Ungulata hiiufig sind - es
sind dies meist Savannaebenen, aber auch mit Gras bedeckte Niederungen, die auch,
wahrend der Trockenperioden grün bleiben, da sie wahrend der i:herschwemmung
unter Wasser sind, und entlang Ufern von flieûenden Gewassern oder Seen gelegene
Gebiete, wo die Tiere getrankt werden.
Es sind dies also Stellen, die besonders geeignet sind für den \\‘erlauf des biolo-
gischen Zyklus der Amphystomatiden, deren Zwischenwirt in Süljwasser lebende
Schnecken sind.
Auf diesen Stellen befinden sich die Fakalien der Tiere, was eine Invadierung
der dort lebenden Weichtiere mit Miracidien aus den Eiern der sich in den Fakalien
befindenden Parasiten ermoglicht.
IXe Entwicklung der Trematoden in den Gastropoden verlauft bis zum Stadium
der schwimmenden Zerkarien die in den sich wahrend der Uberschwemmung unter
Wasser befindenden Grasern inzystieren, sehr schnell. Da diese Pflanzen auch nach
Wasserabfall lange grün bleiben, werden sie von den Tieren gesucht, die SO durch
das Verschlucken von Metacerkarien, die in ihnen inzystiert sind, invadiert werden.
Solche epizootologische Bedingungen erklaren die Haufigkeit und Dichte des
Parasitismus der Amphistomatiden bei den Pflanzenfressern bestimmter Gebiete,
sowie die parasitare Ubiquitaritat bestimmter Arten.
IXe Tiere verteilen sich an solche Stellen, die in der Nahe SO der Tranke ais auch
der Weide gelegen sind. Die Haufigkeit, oder die Stunde der Trankung haben wahr-
scheinlich keinen EinfluB auf die Adaptation des Parasiten auf bestimmte Wirte,
da das Überleben der enzystierten Larven (Metazerkarien) trotz grol.ier Temperatur-
und Feuchtigkeitsschwankungen einige Monate wühren kann.
Sehr ubiquitare Paramphistomatiden parasitieren gewohnlich im Colon oder
Caecum, weniger im Dünndarm, niemals jedoch in den Vormagen.
Dagegen sind vollkommen einer Familie oder Subfamilie angepabte Arten meist
Parasiten der Vormagen (Pansen und Reticulum), oder Parasiten der monogastrischen
Magen.
Das Milieu des Magens in dem die Trematoden leben, ist ein besonderer Biotop
1 6 8
.
(Aziditat und Enzyme sind je nach der Gruppe der Huftiere extrem variabel). Das
erklart vielleicht die Spezifitat mancher Gattun,,0 die nur beim Rind, Biiffel, Schaf,
Ziege und Antilope vorkommen, SO daB die übrigen nur im Magen von Elephanten
oder FluBpferden parasitieren.
Eine Ausnahme bildet jedoch B. buxifrons (LEIPER 1911) aus der Gattung
Buxifrons, die als Parasiten des FluBpferdes beschrieben und dann von Neuem
beim Elephanten (DOLLFUS 1963) wiedergefunden wurden; beide sind Wirte, in
denen keine erwachsenen Formen existieren. Der normale Wirt dieser Trematoden
ist wahrscheinlich der Ochse (GRETILLAT 1965), denn dies ist der einzige Wieder-
kauer, in welchen der Parasit seine Reife erlangt.
In diesem Falle handelt es sich nicht um eine ubiquitare, sondern eher parasitare
Adaptation an den Wirt, der als zufalliger Wirt qualifiziert werden kann, der für
die Helminthen nichts anderes bedeutet ais ein blinder Evolutionszweig.
Daraus kann gefolgert werden, daB die Paramphistomatidae der Ungulata im
Gegensatz zu einer groben Anzahl von Helminthen sehr ubiquitar sind.
Unter den Helminthen, bei denen die Spezifitat am markantesten hervortritt,
befinden sich die Parasiten der Bovidae, Elephanten und FluBpferde, jedoch weitere
Funde werden vielleich tin Zukunft diese starke Relation zwischen Wirt und Parasit
widerlegen.
S. GRETILLAT
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ACTA SCIENTIAE INTERNATIONALIA
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HELMINTHOLOGIA
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591.69-973.S-512.223
De l’ubiquité des Paramphistomatoidea (Trematoda) d’ongules
S. GRETILLAT
Institut d’élevage et de médecine v&!rinaire des Pays tropicaux laboratoire national
de l’élevage et de recherches vétérinaires du Sénégal Dakar-Hann (Sénégal)
15. x. 1965
Dans les régions tropicales, l’ordre des Ongulés est très largement représenté.
Certaines familles comprennent de nombreuses espèces.
La plupart sont herbivores, exception faite cependant pour les Orycteropidae
(Orycterope) qui sont insectivores, les Suidae qui sont omnivores et les Procavidae
(Damans) qui sont seulement végétariens.
a
Ce sont presque tous les animaux à moeurs terrestres, sauf les Hi pp op o t am i d ae
qui sont partiellement aquatiques et les Irichedidae (lamantins) qui vivent en
permanence dans les cours d’eau.
Certains tels que les Iragulidae, Bovidae, Giraffidae et Camelidae ont
un réservoir gastrique à 3 ou 4 loges distinctes, alors que les autres ont un estomac
simple.
A notre connaissance, la plupart des Ongulés, (Orycteropidae, Procaviidae
et Camelidae exceptés) sont parasités par des Irématodes Paramphistomatoi-
dea fixés soit à la muqueuse du rumen ou de l’estomac, soit à celle de l’intestin prèle,
du colon et du caecum.
Affinités de l’hôte et du parasite
Certains genres de Paramphistomatoidea parasitent des Ongulés
présentant de très vagues affinités zoologiques. Ce sont par exemple:
- c h e z l e s Cladorchiinae FISCHOEDER, 1901: Pseudodiscus
SONSIXO, 1893 rencontré chez le cheval, le mulet et l’éléphant.
- chez les Zygocotylinae STUNKARD, 1917, le genre Zygocolyle
STUXKARD, 1917 que l’on trouve chez le boeuf, l’oie domestique, le
canard et divers oiseaux aquatiques.
- chez les Gastrodiscinae ST. & GOLDBERGER, 1910, le genre
C;astrodiscus LEUCKART, 1877, est tres ubiquiste puisqu’il peut parasiter
le cheval, l’âne, le zi?bre, le porc et le phacochère.
161
11 Helminthologia
Le genre Brumptia TRAVASSOS, 1921 (sous famille Brumplinae
STUNKARD, 1925) es-t un parasite de l’estomac de 1’Cléphant et du rhino-
céros.
11 en est même de Gastrodiscoides LEIPER, 1913 dont l’hôte normal
serait le porc alors qu’on peut le trouver chez l’homme et chez un ruminant
le chevrotain asiatique Tragulu napu (ruminant ne possèdant que trois
poches gastriques).
Une telle ubiquité parasitaire ne se retrouve pas chez tous les Param-
phistomatoidea et bon nombre de genres et d’espkes sont. inféodées
à la sous-famille de l’hôte, c’est ainsi que:
- dans la sous-famille des Cladorchiinae FISCHOEDER, 1901,
Hawkesius TRAVASSOS, 1921 et Pfenderkw STILES & GOLDBERGER,
1910, parasitent uniquement l’éléphant.
- dans la sous-famille des Paramphktominae, Paramphistomum
FISCHOEDER, 1901 et, Cotz$ophoron STILES et GOLDBERGER, 1910,
Sfephanopharynx S T I L E S & GOLDBERGER, 1910 et Ceylonocofyle
NASMARK, 1937 sont des parasites spécifiques des B o vi d a e .
- et chez les Gastrothylacinae ST. & GOLDBERGER, 1910,
-- et chez les Gastrothylacinae ST. & GOLDBERGER, 1910,
où les genres Gastrofhylax, POIRIER, 1852, Fisclzoederius STILES &
GOLDBERGER, 1910 et Carmyerius STILES & GOLDBERGER, 1910,
parasites hématophages ne se rencontrent que chez les bovins, buffles,
caprins, ovins et antilopes.
L’hippopotame a deux genres qui sont spécifiques, Uyandocofyle lY.&S-
MARK, 1937 et Nilocotyle NASMARK, 1937.
Nous présentons ci-dessous sous forme de deux tableaux, I’ense.mble
des genres de Paramphistomatoidea, parasites d’ongults avec leurs
hôtes respectifs (famille) et leur localisation.
Si l’on considère la nature des lieux de pacage et de parcours fréquentés
par les Ongulés herbivores, ce sont en général des savanes de plateaux,
mais aussi des bas-fonds herbeux demeurant verts en saison sèche parce
que inondés en période de crue et situés en bordure de cours d’eau ou de
lacs ou s’abreuvent les animaux.
Or, ce cent ces endroits qui sont particulièrement propices à la réalisation
du cycle biologique des Amp histomata dont les hôtes inter-médiaires
sont des mollusques d’eau douce.
C’est en s’éxonérant à proximité ou dans l’abreuvoir luimcme que Ics
animaux parasités rendent possible l’infestation du mollusque par les
miracidia éclos des oeufs de parasites présents dans les excrémrnts.
L’évolution du trématode chez le gastéropode a lieu très rapidement
jusqu’au stade cercaire nageuse qui s’enkyste tout particulii:rement sur
162
----C_c
‘r
les graminées aquatiques des rives au cours d’eau en crue. Comme ces
plaides restent vertes longtemps après la décrue, elles sont appréciées des
animaux qui s’infestent en avalant les métacercaires qui sont enkystées sur
elles.
PARAWWISTDM )
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cALIcolwo~
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1
1
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ZYGDCOTYLE
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(
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ELEPHMTIDAE
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&d-KESIUS
sTICliaRcHIS
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NYLOCOTYLE
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HIPPOWTWWlAE
UGANDOCOTYLE
TRICHEDIDAE
----A.- CHIORWIS
PISCES //
AVES
L e g e n d e
Colonne de gauche: genres de Paramphistomatoidea spécifiques, tout au moins
au niveau de la famille de l’hôte. Colonne centrale: hôtes par familles. Colonne de
droite: genres de Paramphistomatoidea ubiquistes. Chaque genre parasite est
relié à son hôte par un trait. Les hôtes entre parenthéses ne sont pas des ongulés.
c
163
De telles conditions épidk~iologiques expliquent la fréquence et la
~
densité du parasitisme par 4 mp histo m a t a chez les ongx~l& h-bivores
de certaines régions tropicales et l’ubiquité parasitaire de cerlains genres.
Les déplacements des animaux convergent vers un mCme lieu qui est
l’abreuvoir et les paturages qui sont à proximité. La fréquence ou l’heure
de l’abreuvement sont vraisemblablement sans influence sur l’adaptation
,
d’un parasite à ~111 hôte bien déterminé, puisque la survie de la forme
larvaire enkystée (métacercaire) peut durer plusieurs mois,, malgrk de
gros écarts de température et d’hygrométrie.
Nous avons essayé, en notant la localisation des Paramphistoma-
toidea dans le lubc digestif de chaque hôte, d’expliquer l’ubiquité ou la
relative spécificité du parasite pour l’hôte.
Les Paramphistomidae trPs ubiquistes sont en général des parasites
du colon et du caecum, plus rarement de l’intcsiin grèle mais jamais des
réservoirs gastriques.
Au contraire, les espkes infbodées à une famille et mCme parfois à une
sous-famille sont en général des helminthes des réservoirs gastriques
antérieurs des ruminants (panse ct reticulum) ou de I’cstomac chez lesii
monogastriques.
Le milieu stomacal où vivent, ces -trématodcs est uu biotope trias particulier
(acidité et enzymes extrcmement variables suivant le groupe d’ongulés).
C’est ce qui explique peut-étre la spkificité de certains genres qui ne SC
rencontrent que chez les bovins, les buffles, les ovins et les caprins et des
-.w
antilopes, alors que d’autres ne parasitent que l’estomac de l’éléphant
ou de l’hippopotame.
Une exception cependant mérite d’étre signalce, c’est, celle du genre
Bu~ifrons NASMARK, 1937, dont I’cspk~ lX Dwifror~s (LEIPER, 1911)
a été décrite de l’hippopotame, puis retrouvés chez I’@léphant (DOI,LFUS
1963), deux hôtes chez lesquels n’existent que des formes immatures.
Or ce trématode a vraisemblablement comme 1lOtc normal, le boeuf (GRE-
TILLAT 1965) puisque c’est uniquement chez w ruminanl qu’il arrive
à l’état adulte.
Dans un pareil cas, il ne s’agit pas a \\-rai dire d’ubiquiib, mais plutôt
d’une adap-Lation parasikaire à des hotes pou vant clrc qualifiés d’accidentels
puisqu’ils ne sont pour l’helminthe que des culs dc sacs évolulifs.
En résumé, on peu-t, estimer que les Paramphistomidae d’ongulés,
rC
sont contrairement à un grand nombre d’helminthes, très ubiquistes.
Ceux dont la spécificité est la plus marquée sont des parasites de Bovi-
-
dae, d’éléphant ct d’hippopotame, mais de nouvelles récoltes infirmeront
v
peut-ètre dans l’avenir cette étroite relation spécifique entre l’hôte et son
parasi te.
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IIIHHCTBO113HI?IXRBjIRmTCRrep6~BOpIIbIM~,
EZcK.wo9emre cocTawImoT Orycteropidae
IîOTOpbIe OTHOCFITCÇI K HaCeKOMOHAHbIM,
Suidae KOTOpbIe OTHOCHTCFI Ic BCefIAHbIM
M Procavidae KoTopbIe HCKJImWTeJIbHO fmz=noTcR BereTapnaHuaMH.
~TIIXIEIBOTHbIenOYTIIBCeCyXOIIyTHbIe,3aIICKJIm=IeHHeM
Hippopotamidae IîOTOpbIe
rIacTwIHo NHB~T IIJIII na cyme HJIEI BO BoJ&e H Trichedidae KOTopbIe ~OCTOIIHHO XIIBYT
TOJIb-cOBTeHyOJHXBOj?aX.
HeKoTopbIe ~13 HLIX, IiaK Traquilidae, Bovidae, Giraffidae 51 Camelidae wMewr
3 - 4 OT~ejrOB~kr~e~y~O~,ayOCTaJIbHbIXHFeJIy~OIiXBJ?IIeTC~npOCTbIM.
MHOrIIe KonbITHbIe 38 MCRJIm9eHUeM Orycteropidae, Procavidae %ï Camelidae
napa3HTHpOBaHbI TpeMaTOAaMU CeMeIkTBa Paramphistomatidae KOTOpbIe npIU<pen-
,neHbI K MyIJO3e Gaxopa IIJIEI K XeJIynKy H rroe IiorAa IE KneTHaM TOHICOR IikHiIKE,
Ko~oHawm caIenof% mwnie.
Ecnk~ 6yAeM y9HTbIBaTb MeCTO nacT6mua I? TO, 9TO TyRa ‘Iac’ro npe6erawT rep6w
BOpHbIe IîOnbITHbIe - npO%ICXOW~T BCe 3TO B 06IIIllpeHHbIx CaBaHax M TaIC ifEe B Tpa-
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(GRETILLAT 1965) eanHcTBeBKoe
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L. I-PETIIJIJIAT
On the Ubiquity of Paramphistomalides in lhe Irngulata
Summary
There are many species OP ungulata living in the tropical regions. For the most
part they are herbivores except the Orycteropidae, which are insectovores,
Suidae, which are omnivores and the Procaviidae that are exclusevely vegete-
rians.
Almost a11 of these animals live on the dry land except the Hippopotamidae,
which are partly water animals and the Trichedidae, which are always living
in running waters.
Some of these animals as Traquilidae, Bovidae, Giraffidae and Camelidae
have a stomach consisting of 3 - 4 parts, the others have a simple stomach.
Most of the ungulata except Orycteropidae, Procavidae and Camelidae
‘are being parasitized by trematodes of the family Paramphistomatidae attached
to the mucosa of the rumen or stomach, the cells of the small intestine, the colon
or the caecum.
1 6 6
.
When considering the character of the place where the pasture is situated and
also the frequent occurrence of herbivorous ungulata in these places - these are
mostly Savanna lowlands, but also lowlands covered w’ith grass, remaining green
\\
even during the dry periods, as they are under water during the floods and along
the banks of running waters and lakes, where the animals are watered.
These are the places which are particularly suitable for the development of the
biological cycle of amphistomatides, the intermediate hosts of which are fresh water
snails.
In these places the feces of the animals lying around enables an invasion of the
snails living there, with miracidia of the eggs of the parasite from the faeces.
The development of trematodes in the gastropodes up to the stage of swimming
cercaria, encysting in the grass, which during the floods is under water, is very
quick. Sincé these plants remain green for a long time after the water has gone back
they are sought by the animals. The latter are invaded by swallowing metacercaria
being encysted there.
Such epizootological conditions explain the frequency and density of the parasitism
of Amphistomatidae in herbivores of certain subtropical regions and the
parasitic ubiquity of certain species.
The animals remain in such places which are in the proximity of water and pasture.
The frequency or hour of watering have probably no influence upon the adaptation
of the parasite to certain hosts, since survival of the encysted larvae (metacercariae)
may last for several months in spite of great deviations in temperature and moisture.
Very ubiquious paramphistomatidae usually parasitize in the colon or the caecum,
less in the small intestine, but never in the rumen or the reticulum.
In contrary parasites, which are entirely adapted to one family or subfamily
are mostly parasites of the rumen and the reticulum, or of monogastric stomachs.
The medium of the stomach in which the trematodes live presents a special
biotope (acidity and enzymes vary extremely according to the group of ungulata).
This perhaps explains the specificity of some orders occurring only in cattle, buffaloesl
sheep, goats and antilopes and the other parasitize only in the stomach of the elep-
hant or the hippopotamus.
But there is one exceptions from the order Buxifrons - B. buxifrons (LEIPER
1911), which had been described as a parasite of the hippopotamus and then Tas
found again in the elephant (DOLLFUS 1963); these are hosts in which no adult
forms cari be found. The normal host of the trematodes is probably the ox (GRETIL-
LAT 1965), which is the only ruminant where the parasite achieves its adult stage.
In this case there is in question not an ubiquitous but rather parasitic adaptation
to the host which may be qualified as incidental, since it is nothing else to the para-
site as a blind evolutional branch.
From this we may conclude that paramphistomatidae of the, TJngulat aare in
contrary to a great number of other helminths, very ubiquitous.
Among the helminths in which specificity is most marked, are the parasites of
bovidae, elephants and hippopotamus, but further findings in the future may perhaps
eV
argument this strong host and parasite relation.
S.
GRETILI..\\T
t
167
.
fTlber die Ubiquitat der Paramphistomatideu der Iiuftiere
Zusammeufassung
In den tropischen Regionen leben viele Huftierarten. Die Mehrzahl dieser sind
-;
Pflanzenfresser mit Ausnahme der Orycteropidae, die Insectivora sind, der
Suidae, die Omnivora sind und der Procaviidae, die ausschlietllich Vegetarier
sind.
Fast alle diese Tiere leben am Trockenland mit Ausnahme der Hi p p o p o t ami d ae,
die teilweise Wassertiere sind und der Triche di dae, die dauernd in fliebenden
Gewassern leben.
Manche dieser Tiere wie Traquilidae, Bovidae, Giraffidae und Camelidae
besitzen einen 3 - 4 teiligen Magen, wahrend die übrigen einen einfachen Magen
haben.
In der Mehrzahl der Huftiere, mit Ausnahme der 0 r y c t e r o pi d ae , Pro c avi d a e
und Camelidae parasitieren Trematoden der Familie Paramphistomatidae, die
an der Mukosa des Pansens, des Magens, den Zellen des Dünnarms, Colons oder
Caecums haften.
Wenn wir den Charaktcr des Platzes wo die Weide sich befindet in Erwagung
ziehen, sowie die Tatsache, daO dort pflanzenfressende Ungulata hiiufig sind - es
sind dies meist Savannaebenen, aber auch mit Gras bedeckte Niederungen, die auch,
wahrend der Trockenperioden grün bleiben, da sie wahrend der i:herschwemmung
unter Wasser sind, und entlang Ufern von flieûenden Gewassern oder Seen gelegene
Gebiete, wo die Tiere getrankt werden.
Es sind dies also Stellen, die besonders geeignet sind für den \\‘erlauf des biolo-
gischen Zyklus der Amphystomatiden, deren Zwischenwirt in Süljwasser lebende
Schnecken sind.
Auf diesen Stellen befinden sich die Fakalien der Tiere, was eine Invadierung
der dort lebenden Weichtiere mit Miracidien aus den Eiern der sich in den Fakalien
befindenden Parasiten ermoglicht.
IXe Entwicklung der Trematoden in den Gastropoden verlauft bis zum Stadium
der schwimmenden Zerkarien die in den sich wahrend der Uberschwemmung unter
Wasser befindenden Grasern inzystieren, sehr schnell. Da diese Pflanzen auch nach
Wasserabfall lange grün bleiben, werden sie von den Tieren gesucht, die SO durch
das Verschlucken von Metacerkarien, die in ihnen inzystiert sind, invadiert werden.
Solche epizootologische Bedingungen erklaren die Haufigkeit und Dichte des
Parasitismus der Amphistomatiden bei den Pflanzenfressern bestimmter Gebiete,
sowie die parasitare Ubiquitaritat bestimmter Arten.
IXe Tiere verteilen sich an solche Stellen, die in der Nahe SO der Tranke ais auch
der Weide gelegen sind. Die Haufigkeit, oder die Stunde der Trankung haben wahr-
scheinlich keinen EinfluB auf die Adaptation des Parasiten auf bestimmte Wirte,
da das Überleben der enzystierten Larven (Metazerkarien) trotz grol.ier Temperatur-
und Feuchtigkeitsschwankungen einige Monate wühren kann.
Sehr ubiquitare Paramphistomatiden parasitieren gewohnlich im Colon oder
Caecum, weniger im Dünndarm, niemals jedoch in den Vormagen.
Dagegen sind vollkommen einer Familie oder Subfamilie angepabte Arten meist
Parasiten der Vormagen (Pansen und Reticulum), oder Parasiten der monogastrischen
Magen.
Das Milieu des Magens in dem die Trematoden leben, ist ein besonderer Biotop
1 6 8
.
(Aziditat und Enzyme sind je nach der Gruppe der Huftiere extrem variabel). Das
erklart vielleicht die Spezifitat mancher Gattun,,0 die nur beim Rind, Biiffel, Schaf,
Ziege und Antilope vorkommen, SO daB die übrigen nur im Magen von Elephanten
oder FluBpferden parasitieren.
Eine Ausnahme bildet jedoch B. buxifrons (LEIPER 1911) aus der Gattung
Buxifrons, die als Parasiten des FluBpferdes beschrieben und dann von Neuem
beim Elephanten (DOLLFUS 1963) wiedergefunden wurden; beide sind Wirte, in
denen keine erwachsenen Formen existieren. Der normale Wirt dieser Trematoden
ist wahrscheinlich der Ochse (GRETILLAT 1965), denn dies ist der einzige Wieder-
kauer, in welchen der Parasit seine Reife erlangt.
In diesem Falle handelt es sich nicht um eine ubiquitare, sondern eher parasitare
Adaptation an den Wirt, der als zufalliger Wirt qualifiziert werden kann, der für
die Helminthen nichts anderes bedeutet ais ein blinder Evolutionszweig.
Daraus kann gefolgert werden, daB die Paramphistomatidae der Ungulata im
Gegensatz zu einer groben Anzahl von Helminthen sehr ubiquitar sind.
Unter den Helminthen, bei denen die Spezifitat am markantesten hervortritt,
befinden sich die Parasiten der Bovidae, Elephanten und FluBpferde, jedoch weitere
Funde werden vielleich tin Zukunft diese starke Relation zwischen Wirt und Parasit
widerlegen.
S. GRETILLAT
169