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l INSTITUT D'ÉLEVAGE ET DE MÉDECINE ...
l
INSTITUT D'ÉLEVAGE ET DE MÉDECINE
VÉTÉRINAIRE DES PAYS TROPICAUX
REVUE D’ÉLEVAGE
ET DE
MÉDECINE VÉTÉRINAIRE
DES PAYS TROPICAUX
La péripneumonie bovine
Le lymphotropisme de Mycoplasm~ mycoides
1. - Données histo-pathologiques et physiologiques
par J. ORUE, G. tiMERY et G. THIÉRY
Tome XIV (nouvelle série)
Nol - 1 9 6 1
I6 .!b
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-~ VIGOT FRÈRES, EDITEURS
23, rue de l’École-de-Médecine, PARIS-VI”
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.
La péripneumonie bovine
Le lymphotropisme ’ de Mycoplasma mycoides
1. - Données histo-pathologiques et physiologiques
par J. ORUE, G. M‘ÉMERY ef> G. THIÉRY
La pathogénie de la péripneumonie conta-
pathogénie de la péripneumonie et permet, en
gieuse des bovidés demeure encore obscure,
s’appuyant sur les faits histopathologiques et
malgré tous Ies travaux qu’elle a suscités. De
physiologiques, d’en expliquer certains points
nombreux points nous échappent encore et
demeurés encore particulièrement obscurs.
aucune explication valable, étayée sur des expé-
Nous avons dû rassembler,vérifier et confir-
riences satisfaisantes, n’a permis d’éclairer le
mer un certain nombre de données connues et
mécanisme interne de la contamination et le
compléter nos recherches antérieures :
mode d’évolution du processus morbide.
- sur I’anatomo-pathologie et I’histopatholo-
En effet, si les essais d’infection par aérosols
gie des lésions naturelles et expérimentales,
effectués par les Australiens (l), repris avec un
principalement, au début de leur développement.
succès inconstant par d’autres auteurs, tendent à
- sur les réseaux lymphatiques pulmonaires,
démontrer l’importance de la voie aérogène, ils
dermiques et conjonctifs, et sur la circulation de
ne donnent, cependant, aucune indication pré-
la lymphe dans ces organes et tissus.
cise sur le point de pénétration du virus. En outre,
- sur le rôle du système lymphatique dans la
ces expériences ne révèlent aucunement les rai-
propagation des lésions naturelles pulmonaires
sons de la localisation pulmonaire exclusive des
et dans la migration du micro-organisme.
lésions de la péripneumonie-maladie, alors que le
- enfin, sur le pouvoir pathogène de M. my-
rôle pathogène du germe peut être mis en évi-
coides.
dence expérimentalement en tous points de l’or-
ganisme.
Des observations nombreuses, variées, mais
Dans ce travail, nous nous proposons de pré-
concordantes, démontrent irréfutablement le
ciser la spécificité et l’importance du lympho-
caractère essentiellement lymphotrope de ce
tropisme de Mycoplasmo mycoides, qui a déjà
micro-organisme et nous permettent d’étayer un
fait l’objet de notes antérieures (2-3-4). Ce carac-
certain nombre d’hypothèses sur la pathogénie
tère fondamental domine, à notre avis, toute la
et I’immunogénèse de la péripneumonie.
1. - ÉTUDE AN*Toi~to-p*~tioLo~~~uE E T H I S T O - P A T H O L O G I Q U E
‘DES LÉSIONS NATURELLES ET EXPÉRIMENTALES.
Pour la clarté de t’exposé, et pour éviter des
Nous envisageons ensuite les lésions du
répétitions inutiles, nous décrivons en premier
poumon, du tissu ‘conjonctif et des ganglions.
lieu, « la lésion élémentaire péripneumonique »
Dans cette première partie, notre étude porte
car son image se retrouve dans toutes les formes
sur les lésions débutantes, sur leur mode d’appa-
naturelles ou expérimentales.
rition et sur leur mode d’extension. II n’est fait
mention qu’exceptionnellement des lesions an-
ciennes qui perdent toute spécificité histopatho-
(1) Reçu pour publication : janvier 1961.
logique, à la suite de complications secondaires
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1961, 14, no 1.
et de phénomènes morbides surajoutés.
2 3
point IymphoÏde
\\
amas lympho - hittiocytawe
canal 1
‘lymphatiques
Fig. 1. - Schéma de la circulation lymphatique du poumon des bovidés.
Fig. 2. - Espace bronchio-vasculaire (d’après G. Dubreuil). Ly = Lymphatique - Ar = artériole -
Br = bronchiole. Schéma montrant l’importance des lymphatiques qui forment autour de la bronchiole et
autour des artérioles une gaine assez complète au milieu du parenchyme pulmonaire.
2 4
A) LA LES ION ELÉMENTAIRE
- une zone centrale de nécrose limitée par une
PERIPNEUMONIQUE
.ouronne de polynucléaires,
- une zone périphérique histiocyto-plasmo-
Cette lésion s’observe le plus distinctement au
liale, va alors subir une réaction de défense sous
point d’injection sous-cutanée du micro-orga-
orme d’une organisation conjonctive.
nisme ou dans les ganglions lymphatiques drai-
Cette réaction prend son point de départ prin-
P
nant la lymphe d’une région, siège d’une lésion
péripneumonique. Sans le poumon, les tous pre-
C :ipalement
à partir des vaisseaux du tissu con-
miers stades sont plus difficiles à apprécier.
onctif. Elle débute par un léger œdème périvas-
j
La première manifestation pathogène de
c:ulaire et une diapédèse discrète de lymphocytes,
M. mycoides correspond à la nécrose de quelques
t andis que se multiplient les histiocytes périvas-
cellules histiocytaires ou réticulaires selon le
( :ulaires. Dans la zone d’oedème se reproduisent
tissu considéré. Celles-ci présentent une homogé-
( Ilors des fibroblastes dont l’image en coupe est
néisation du cytoplasme qui devient acidophile.
( :elle d’une culture in vitro de ce type decellules.
Peu à peu, la nécrose s’étend au groupe de cel-
I?eu à peu, des fibrilles de précollagène, puis de
lules adjacentes pour former un petit foyer acido-
(Iollagène, apparaissent, et ainsi commence la
,
phile dans lequel la structure cellulaire s’estompe
cicatrisation par limitation du processus.
par caryolyse et parfois caryorrhexis. Parfois,
ce premier stade procède, en son début, d’un
B) LÉSIONS PULMONAIRES
phénomène légèrement différent. On note la
L’examen macroscopique du poumon péri-
formation d’une petite zone d’œdème qui se
pneumonique révèle :
coagule en un réseau fibrineux enserrant les
éléments figurés (cellules réticulaires, lympho-
- des lésions du réseau lymphatique,
cytes ou histiocytes). La nécrose des cellules
- des lésions du parenchyme pulmonaire et
enserrées dans ce réseau forme, comme précé-
de l’arbre bronchique,
demment, un foyer acidophile dans lequel Ic1
- des lésions des plèvres pariétales et viscé-
structure cellulaire disparaît. Seul, le microscope
rales, souvent les plus spectaculaires.
à contraste de phases permet de reconnaître les
ombres cellulaires. Ce stade est assez fugace
Lésions du réseau lympathique
car rapidement des polynucléaires viennen
On observe, macroscopiquement, une atteinte
infiltrer, de l’extérieur, la périphérie du foyer dr
caractéristique du réseau lymphatique, plus
nécrose, Ilssubissent, euxaussi, ladégénérescencf
nettement apparente au niveau du réseau inter-
et leur noyau, en caryorrhexis, reste souvent seu
lobulaire.
perceptible. II se forme ainsi un véritable anneau
Des coupes de ce réseau effectuées à la limite
de débris de chromatine mélangés aux lobes des
des lésions permettent de suivre le développement
noyaux encore intacts. Parfois, la densité de la
et l’extension du processus morbide vers les
chromatineesttellequecettecoucheprendl’aspec
régions encore non lésées.
d’un véritable anneau granuleux basophile (IF
Le premier phénomène observé est un ralen-
Kerntrümmerwald de ZIEGLER)* (5). A la péri.
tissement de l’écoulement de la lymphe qui
phérie de cet anneau, se trouve une zone bis
s’accompagne d’une margination des leucocytes,
tiocytaire parsemée de quelques plasmodes par
et auquel succède une stase totale. Cet arrêt de
fois géants et assez abondants. Les histiocyte:
l’écoulement lymphatique provoque une disten-
dérivent, selon les cas, des histiocytes locaux, de!
sion des espaces interlobulaires et des gaines
monocytes ou des cellules réticulaires. Ce nodule
c
lymphatiques périvasculaires et péribronchiques
constitué de deux zones :
(Fig. 2), dont les parois fines et mal délimitées
cèdent bientôt à la pression, permettantainsi à la
lymphe de venir baigner le tissu conjonctif de
.
* Nous remercions M. R. COLAS, professeur d’aile
soutien périvasculaire et périlymphatique.
mand au Lycée Van Vollenhoven de Dakar, d’avoi
accepté de traduire pour nous l’article de Ziegler sur le
Ce phénomène, peu distinct, est rapidement
« Recherches histologiques des l4sions péripneumonique
suivi d’une coagulation de la lymphe en fin
des bovidés ».
réseau très pauvre en fibrine, puis de l’apparition
2 5
de la nécrose cellulaire. On assiste alors à un
se retroti<e totijbrjk au‘niveau ‘de <foutes les
appel des polynucléaires qui se localisent à la
lésions. Elle se situe, lors d’atteinte des espaces
périphérie des espaces et des gaines lymphatiques
lymphatiques interlobulaires,àla limitedu lobule,
dont les parois, déjà en partie déchirées, dispa-
et ne semble pas intéresser le tissu lobulaire
raissent progressivement.
proprement dit, comme en témoigne l’étude des
fibres élastiques et surtout des fibres conjonctives
périlobulaires, qui forment une barrièreapparem-
ment infranchissable aux cellules mobiles.
La lymphe coagulée, en masse, ou en lympho-
trombus, subit peu à peu le métamorphisme colla-
gène à sa partie périphérique, tandis que de
nouveaux cheminements du liquide d’oedème se
produisent. Petit à petit, ce processus entraîne
la formation de masses arrondies ou multilobu-
laires entourées d’un anneau de polynucléaires
en voie de nécrose.
Cette nécrose intéresse aussi le tissu conjonc-
tif de soutien, riche en substance fondamentale
et support de la vascularisation des espaces
inierlobulaires dont les vaisseaux demeurés
intacts sont les points de départ de l’organisation
réactionnelle de défense.
Macroscopiquement,
ce stade confère aux
espaces lymphatiques cet aspect blanc opaque
*
et cette consistance dure et ferme à la coupe, si
caractéristique (Fig. 3).
Avec ZIEGLER (5), NUNES PETISCA (6), nous
considérons cette association de foyers de nécrose
et de centresd’organisation,commepathognomo-
nique des lésions interstitielles péripneumoniques
pulmonaires. Déjà mentionnée dans la descrip-
tion de la « lésion péripneumonique élémeniaire »,
nous verrons qu’elle est spécifique, non seule-
ment des lésions pulmonaires, mais encore de
toutes lésions péripneumoniques quels qu’en
soient le siège et l’origine.
Un phénomène analogue se développe dans les
gaines lymphatiques communes, périvasculaires
Fig. 3. - Coupe d’un lobe pulmonaire. Aspect carac-
et péribronchiques, qui comprennent, en plus
téristique des lésions des espaces interlobulaires.
de vaisseaux lymphatiques bien délimités, des
espaces lymphatiques lamellaires, intimement
Cette margination, particulièrement netfe,cons-
mêlés au tissu conjonctif de soutien des périadven-
tituée de débris de chromatine et des noyaux des
tices bronchiques et artério-veineuses.
,
polynucléaires encore intacts, est limitée du côté
L’apparition de lymphotrombus entraîne un
externe par une réaction histiocytaire. Elle
arrêt du draînage de la lymphe au niveau des
correspond de toute évidence à cet anneau déjà
vaisseaux lymphatiques et des espaces interlo-
<L
mentionné dans la description de la Iésion péri-
bulaires situés en amont.
pneumonique élémentaire, le Kerntrümmerwald de
Le processus nécrotique qui s’installe, gagne,
ZIEGLER (5). Cette formation, qu’il considérait
par l’intermédiaire du conjonctif périadventitiel,
déjà comme particulièrement caractéristique,
la paroi des vaisseaux sanguins. II aggrave, par
-
26
la formation de thrombus plus ou moins obli-
processus morbide de la barrière formée de
térants, les conséquences des compressions et des
fibres élastiques et surtout de fibres conjonctives;
phénomènes d’atélectasie (angiectasie) consécu-
situées sur son pourtour, quoique. possible, est,
tifs a la stase et à la lymphothrombose périvas-
en effet, assez rare. Les anomalies constatées à
culaire.
la périphérie du lobule sont les conséquences
Ces lésions vasculaires seront à l’origine de
mécaniques des lésions des espaces lymphatiques
modificafions et de lésions du parenchyme pul-
interlobulaires, compression, atélectasie, accom-
monaire (cedème, pneumonie rouge, pneumonie
pagnée ou non d’oedème alvéolaire.
grise, etc...) qui n’ont aucun caractère de spécifi-
Les modifications sont, au contraire, observées,
cité.
le plus souvent, au centre du lobule. II s’agit, au
Ensuite, I’organisationréactionnellededéfense,
début, d’une stase lymphatique accompagnée
telle que nous l’avons décrite, apparaît. Se déve-
d’un oedème alvéolaire très accusé, conséquences
loppant à partir des vaisseaux sanguins restés
du blocage de la lymphe par lymphagiectasie
intacts (artères principalement), elle est d’autant
ou lymphothrombose au niveau de l’arbre
plus intense que la vascularisation est plus impor-
bronchiovasculaire du lobule. A cette stase,
tante. Elle est donc plus marquée dans les zones
succèdent, rapidement, les modifications déjà
péribronchiques et périvasculaires de l’arbre
décrites, nécrose, appel leucocytaire, etc...
bronchio-vasculaire, que dans les espaces inter-
Cette lésion intralobulaire ne peut cependant
lobulaires relativement peu riches en artérioles.
être considérée comme primaire, c’est-à-dire
WOODHEAD (7), puis ZIEGLER (5), ont déjà
comme la première lésion péripneumonique
observé cetteorganisation périvasculaire, «cons-
apparaissant dans un poumon sain, contaminé.
tituée par des cellules ramifiées ou fusiformes
Elle ne constitue qu’une extension des lésions
entre lesquelles un ftn stroma de fibrilles est
préexistantes, conséquence du blocage lympha-
.
perceptible ».
tique qui s’accompagne d’une stase et même d’un
Notons enfin que les lésions du réseau lympha-
circulation rétrograde provoquant le reflux de
tique sont toujours les premières à apparaître,
la lymphe virulente.
dans une zone du poumon saine et indemne de
L’cedème alvéolaire de stase consécutif, riche
lésions péripneumoniques.
en polysaccharides, apparaît d’abord, en cer-
tains points, puis envahit progressivement le
Lésions du parenchyme pulmonaire
lobule par évolution centrifuge, Les complica-
Les lesions du parenchyme pulmonaire sont
tions secondaires microbiennes ne sont pas rares,
rarement simples. Généralement, elles sont le
et, en provoquant ou en aggravant I’alvéolite,
résultat d’un certain nombre de phénomènes
modifient le tableau histophatologique.
morbides secondaires : thromboses veineuses
II semble, toutefois, que l’on puisse trouver,
ou artérielles, atélectasie, oedème de compres-
dans le lobule, des lésions alvéolaires d’un autre
sion, thromboses lymphatiques. Enfin, des infec-
type qui précèdent l’apparition de lésions lym-
tions microbiennes surajoutées, particulièrement
phatiques périlobulaires et péribronchiques.
favorisées par cet ensemble de conditions,
ZIEGLER (5) et WOODHEAD (7) l’ont d’ailleurs
viennent compliquer le tableau anatomo- et
mentionné, Au niveau de certaines alvéoles, de
histopathologique.
leur canal alvéolaire et de leur bronchiole de
Ainsi, il est difficile de faire la part exacte de
transition, on observe une réaction catarrhale
ce qui revient à chacun d’eux et, en particulier
accompagnée d’une infiltration cellulaire, plus
à l’action propre et directe de M. mycoides.
ou moins importante de lymphocytes, de cel-
Les lésions parenchymateusesde type péripneu-
lules alvéolaires mobilisées, puis, rapidement, de
monique existent toutefois et, lorsqu’elles sont
polynucléaires. Ensuite des phénomènes de
seules en cause, revêtent sensiblement le même
cytolyse et de nécrose apparaissent, et les élé-
aspect que les lésions classiques.
ments figurés s’estompent et deviennent diftkile-
Le point de départ de ces lésions est intéressant
ment perceptibles.
à fixer. Le lobule apparaît assez rarement atteint
ZIEGLER (5). constate de plus une atteinte
par sa périphérie. Le franchissement par le
spécifique du parenchyme pulmonaire contigu
2 1
aux arbres bronchio-vasculaires, se dévelop-
rales ne présentent aucun caractère particulier.
pant à partir des tésions lymphatiques péri-
Elles sont la continuation des lésions des espaces
bronchiques et périvasculaires.
lymphatiques interlobulaires, mais sans limita-
tion et sans réaction conjonctive de défense impor-
Lésions de l’arbre bronchique
tante au sein des masses de lymphe liquide et
Les lésions bronchiques et bronchiolitiques sont
coagulée. L’organisation conjonctive débute au
fréquentes, parfois importantes, mais jamais
niveau des plèvres pariétales, et surtout viscé-
primaires comme le font remarquer WOO-
rales, à partir de formations néovasculaires qui
DHEAD (7) et ZIEGLER (5) et malgré les asser-
s’avancent en anse à l’intérieur de la masse
tions de YEO (8) qui en faisait les portes d’entrée
de lymphe coagulée, puis nécrosée (WOO-
du virus dans le poumon.
DHEAD) (7). Cette réaction de défense aboutirait
Par conséquent, les lésions propres des
à la formation d’un tissu scléreux identique au
bronches sont toujours précédées de lésions
placard sous-cutané d’une réaction de WILLEMS,
péribronchiques des gaines lymphatiques. La
si l’animal ne mourrait avant sa constitution.
bronche est atteinte par extension de ces der-
Mode d’6vol ution
nières et, parfois, seul l’épithélium interne reste
encore intact. Toutefois, on peut constater des
L’étude des lésions pulmonaires met en évi-
bouchons fibrineux contenant des débris cellu-
dence le rôle primordial que joue le réseau
laires en voie plus ou moins avancée de lyse et
lymphatique dans la propagation du processus
de nécrose (cellules catarrhales, lymphocytes et
morbide, phénomène connu, certes, mais sur
polynucléaires neutrophiles), provenant de I’ac-
lequel il est nécessaire d’insister dès maintenant.
cumulation des déchets d’origine alvéolaire et
A notre avis, en effet, il domine l’ensemble du
bronchiolaire. La station prolongée de ces
problème de la pathogénie de cette affection.
bouchons dans une bronche peut entraîner des
Au niveau d’un lobe pulmonaire, les premières
lésions secondaires ayant tendance à l’extension.
nodifications s’observent dans la circulation
ymphatique des espaces interlobulaires et des
Lésions des plèvres viscérales et pariétales
gaines périvasculo-bronchiques, dont les parois
ines et mal délimitées vont permettre, ensuite,
Les lésions macroscopiques pleurales de la
Iar leur rupture, l’apparition des premières
péripneumonie sont très spectaculaires par
ésions à partir du conjonctif de soutien périphé-
leur forme et leur importance et certains
rique (Fig. 2).
auteurs (POURCELOT, 9) ont pu ainsi affirmer
Puis, le processus morbide s’étend aux espaces
que la lésion pleurale était primaire et que le
lymphatiques eux-mêmes, occasionnant des lym-
poumon n’était atteint que secondairement,
phothromboses qui contribuent à bloquer la
En fait, on ne constate jamais l’atteinte des plèvres
circulation lymphatique et à augmenter la stase
sans l’existence onférieure de lésions du réseau
et la distension des espaces lymphatiques des
lymphatique pulmonaire, aussi discrètes soient-elles.
‘erritoires avoisinants. Peu à peu, les lésions
La disproportion ultérieure entre l’ampleur des
gagnent tous les lobules d’un lobe pulmonaire.
lésions pleurales et l’étendue, parfois excessive-
-a stase due au blocage de la lymphe au niveau
ment réduite, des lésions pulmonaires ne pro-
des gaines de l’arbre vasculo-bronchique par
vient pas de l’antériorité de l’apparition de ces
ymphothrombose ou lymphangiectasie, se com-
lésions. Elle trouve son origine, uniquement
clique d’un oedème pulmonaire de la région
dans la facilité de l’expansion du processus Iésion-
ntéressée et de l’apparition secondaire de
nel à l’intérieur de la cavité pleurale, où la
ésions du parenchyme pulmonaire.
lymphe virulente, n’étant plus canalisée, peut
Cette stase lymphatique atteint plus ou moins
s’accumuler et baigner tout le poumon. D’autre
-apidement les lymphatiques sous-pleuraux et la
part, aucune organisation de défense efficace ne
lièvre, et prend aussitôt les proportions que l’on
peut s’instaurer, tandis que dans le poumon, au
Lonnaît.
contraire, l’expansion, même lymphatique, ren-
Enfin, des complications de voisinage au niveau
contre beaucoup plus d’obstacles.
tes arbres bronchio-vasculaires seront nom-
Du point de vue histologique, les lésions pleu-
Ireuses (atélectasie, thrombose).
2 8
C) LÉSIONS DU TISSU CONJONCTIF
tate la même évolution, mais I’cedème réaction-
nel fortement contenu par la structure compacte
SOUS-CUTANÉ OU RÉACTION DE WILLEMS
du tissu conjonctif, ne peut s’étendre et I’organisa-
tion de défense peutrapidement limiter leproces-
Cette lésion, toujours obtenue expérimentale-
sus, le plus souvent avec succès.
ment, est consécutive à l’inoculation parentérale
soit de lymphe virulente, soit d’une souche vac-
cinale.
D) LÉSIONS DES GANGLIONS
L’inoculum provoque une réaction inflamma-
LYMPHATIQUES
toire très discrète, principalement histio-lym-
phocytaire. La nécrose se produit à ce niveau,
mais la lésion s’étend rapidement dès qu’elle
II convient d’étudier séparément les lésions
s’est constituée, Dès lors, on assiste à la constitu-
ganglionnaires qui sont, à notre avis, seules
tion d’un volumineux cedème inflammatoire
spécifiques du système lymphatique. En effet,
périphérique, rapidement envahissant en raison
les lésions du réseau pulmonaire, par exemple,
de la laxité du tissu conjonctif sous-cutané.
sont complexes et intéressent aussi bien les vais-
Comme dans le poumon, l’infiltration leucocy-
seaux et les espaces lymphatiques que le con-
taire s’installe et scinde l’ensemble en îlots
jonctif péri-lymphatique de soutien.
isolés par une ligne de polynucléaires en voie
Au niveau des ganglions, lorsqu’elle existe, la
de nécrose.
lésion élémentaire péripneumonique est la plus
L’organisation de défense fibroblastique se
caractéristique et peut être observée à tous les
développe à partir des vaisseaux déjà existants
stades. Cependant, son apparition est condition-
et de formations néovasculaires identiques à
née obligatoirement par le drainage vers le
celles de la plèvre. Elle aboutit à la formation
ganglion de la lymphe d’une région (côte, queue,
d’un important tissu scléreux, si caractéristique
chanfrein, etc...) ou d’un organe (poumon) au
de cette lésion qui s’étend dans les zones avoisi-
niveau desquels une lésion péripneumonique
nantes et dans les masses musculaires. Le long
naturelle, expérimentale ou parfois vaccinale se
des axes vasculo-conjonctifs on assiste à la for-
développe. Cette lésion débute par la nécrose de
mation de manchons périartériolaires histio-
quelques cellules réticulaires situées dans les
lymphocytaires, avec appel secondaire de poly-
sinus marginaux et évolue selon le processus
nucléaires neutrophiles.
décrit dans la lésion élémentaire.
A ce stade, cette lésion périvasculaire ne doit
Si, naturellement ou par un artificequelconque,
pas être confondue avec la réaction d’organisa-
un ganglion est envahi p’ar M. mycoides sans
tion de défense périvasculaire dont il a été fait
atteinte tissulaire au point d’introduction ou de
mention de nombreuses fois et commune à pénétration, aucune lésion caractéristique n’ap-
toutes les lésions.
paraît. Seule, macroscopiquement, une adénite
Cette réaction para-spécifique prélude-t-elle
non spécifique peut se développer. Une hyper-
à une défense de l’organisme qui se manifeste
trophie, parfois considérable, se développe, sans
ultérieurement par la réaction fibroblastique qui
lésions périganglionnaires. A la coupe, le gan-
n’est perceptible qu’au sein de la lésion ? Il est
glion est succulent, les sinus dilatés, et l’examen
difficile de se prononcer à ce sujet. Elle ne
histologique révèle uniquement une hyperplasie
présente, en effet, aucun caractère de spécificité,
générale, avec une très nette surcharge adipeuse
et elle existe dans de nombreuses viroses, alors
des cellules réticulaires.
qu’aucun phénomène toxique ne peut être évo-
Ce phénomène s’obtient expérimentalement
qué. Nous pensons que cette figure est celle que
par inoculation intraganglionnaire du micro-
PROVOST, VILLEMOT et QUÉVAL (10) ont
organisme, en évitant toute souillure des tissus
décrite au sujet de la réaction vaccinale dans le
périphériques, ou, également, par injection
mufle.
intradermique de sérosité virulente. Le germe est
Si l’on considère cette lésion au niveau du
alors drainé vers le ganglion sans provoquer de
chanfrein ou du toupillon de la queue, on cons-
réaction locale appréciable.
29
E) DISCUSSION
rencontre n’est, pas une lésion réelle, mais
seulement un ralentissement de I’éco.ulement de
a) Unité lésionnelle
la lymphe suivi d’une stase, occasionnant une
La première constatation que l’on peut faire,
turgescence des canaux ou des espaces lympha-
après
l’examen histologique des principales
tiques. Cette stase est mécaniquement accompa-
lésions naturelles et expérimentales de la péri-
gnéed’une marginationdes éléments figurés dont
pneumonie bovine, est l’image commune de la
le nombre a cependant augmenté (lymphocytose
lésion élémentaire débutante. Pour la commodité
locale). Jusqu’à ce stade, aucune lésion n’est
de l’exposé, cette lésion a été présentée au début
observée. Macroscopiquement, les espaces inter-
de ce chapitre, mais il est nécessaire de revenir
lobulaires sont turgescents, dilatés, transparents,
sur cette particularité.
remplis d’une lymphe limpide et non coagulée.
Le phénomène morbide est le même quel que
Cette distension des espaces et des gaines
soit l’organe atteint et il évolue selon le même
lymphatiques du poumon dont la structure est
processus. Cependant son aspect macroscopique
bien particulière, fait céder leurs parois endothé-
est tributaire des caractéristiques anatomo-
liformes fragiles et mal délimitées. La lymphe
physiologiques de la région où il se développe.
virulente vient au contact du tissu conjonctif
De même, l’évolution est plus ou moins rapide ou
péri-lymphatique de soutien particulièrement
spectaculaire, et donne lieu à une réaction de
riche en substance fondamentale. La lésion carac-
défense plus ou moins importante et efficace qui
téristique (nécrose etc...) s’établit à ce niveau et
varie avec la vascularisation des tissus, Nous
ne gagne, secondairement, l’espace lymphatique
constatons, enfin, qu’il n’y a aucune différence
qu’après coagulation de la lymphe.
fondamentale entre les lésions de la maladie
II semble que la lésion caractéristique ne se
naturelle et les lésions obtenues expérimentale-
3éveloppe pas, aussi longtemps que l’intégrité
ment.
jes vaisseaux lymphatiques est conservée. On
:onstate, tout au plus, une légère lymphocytose
b) Rôle du système lymphatique
:t une stase lymphatique.
dans la propagation des lésions
Un phénomène analogue se produit au niveau
jes ganglions. La présence de M. mycoides pro-
Cet examen systématique des lésions péri-
toque seulement une hyperplasie, une certaine
pneumoniques permet de mettre en relief le
urgescenceet unesurchargeadipeuse. Lanécrose
rôle particulier que joue le système lymphatique
l’apparaît qu’après un certain délai lorsque le
dans la pathogénie de la maladie.
langlion a drainé la lymphe d’une lésion péri-
Au niveau du poumon, le réseau lymphatique
jneumonique
tissulaire importante et, une fois
joue un rôle primordial dans l’extension des
déclarée dans le ganglion, elle se propage beau-
lésions. Cette extension s’effectue, en effet, par
:OU~ plus rapidement.
les espaces lymphatiques interlobulaires et les
Le système lymphatique joue donc un rôle
gaines bronchio-vasculaires, soit dans le sens
jrimordial et caractéristique dans la pathogénie
de l’écoulement normal de la lymphe, soit dans
le cette affection.
le sens rétrograde à la faveur du blocage lym-
II convient donc de procéder, dès maintenant,
phatique. La lésion envahit ainsi, peu à peu, tout
1 l’étude détaillée du réseau lymphatique très
le poumon et gagne, plus ou moins rapidement,
larticulier du poumon des bovidés, seul siège
selon son point d’origine, les cavités pleurales.
les lésions de la maladie naturelle, et des tissus
Est-ce à dire que la lésion est uniquement
IU organes intéressés par les inoculations expé-
lymphatique et, est-elle même, à l’origine, de
imentales les plus classiqbes, derme et tissu
nature lymphatique 1 Un examen détaillé montre
C onjonctif. Puis, nous mettrons en évidence le
le contraire. La première modification que l’on
nnode de migration Iimphatique de’M. mycoides.
*
*
*
.
30
II. - ETUDE DE L’IRRIGATION LYMPHATIQUE
résorbées uniquement par le système lymphogan-
A) PRINCIPES GÉNÉRAUX
glionnaire, à partir des espaces lacunaires et de
Les travaux effectués sur ce sujet, en particu-
I’intersticium.
lier, au Centre anticancéreux de Montpellier
(11, 12, 13) ont servi de base à notre expérimen-
Conditions de pénétration
tation.
de la substance traceuse
L’exploration lymphatique relève de trois
Le passage dans les lymphatiques d’une sub-
modalités :
stance est conditionné par deux facteurs :
1) la coloration in vivo ;
- la perméabilité de la membrane capillaire,
2) la visualisation radiologique ;
lorsqu’elle existe ;
3) le repérage par radioactivité.
- les propriétés du colorant vital.
Dans le cas précis qui nous intéresse, et en
La membrane capillaire possède une perméa-
tenant compte de nos possibilités actuelles, seule
bilité propre généralement plus grande que celle
la coloration in vivo a retenu notre attention.
des capillaires sanguins. Cependant, elle ne
Cette technique consiste à visualiser la topogra-
fonctionne pas comme une membrane passive,
phie du réseau lymphatique d’un territoire par
mais comme un « sélecteur de résorption ».
l’emploi de colorants spéciaux qui sont, du fait
Cette membrane endothéliforme est très fine
de leurs propriétés physico-chimiques, véhiculés
dans les espaces lacunaires, origine des capil-
par le système lymphatique.
laires lymphatiques et même incomplète au
Cependant, les difficultés <sont nombreuses et
niveau des fentes lymphatiques (derme).
tiennent autant à la physiologie du système lym-
D’autre part, la pénétration des substances
phatique qu’au but particulier recherché. Nous
traceuses est soumise aux mêmes influences
envisageons les plus importantes.
physiques, chimiques, hormonales et nerveuses
que la circulation lymphatique.
Substances lymphotropes
Les substances lymphotropes forment trois
Conditions de circulation
grundes variétés : les colorants, les lipides et les
des colorants
composés colloïdaux.
Normalement, ils sont entraînés dans le sens
Seuls, les colorants sont utilisés dans notre
de l’écoulement de la lymphe. En conséquence
expérimentation. Ces produits ont des propriétés
pour visualiser l’ensemble d’un réseau il est
chimiques différentes, mais possèdent tous un
nécessaire d’introduire le colorant à l’origine
caractère commun, « l’état de colloïde électro-
même des vaisseaux, soit au niveau des capil-
négatif», permettant le phénomène de coloration
laires ou des fentes lymphatiques, soit au niveau
vitale.
de « I’intersticium » dans lequel baigne l’origine
Certains sont hydrosolubles, tels le bleu de
des vaisseaux.
méthyle, le pontamine sky blue, le bleu trypan,
II est cependant possible d’obtenir une Impré-
le rouge Congo, le direct sky blue, le bleu Geigy
gnation d’un réseau à contre-courant de I’écou-
536, etc...
lement normal de la lymphe, en provoquant,
D’autres sont Iiposolubles : bleu d’aniline,
expérimentalement ou artificiellement, une hy-
,bleu Soudan.
pertension, puis une stase qui dilate les vais-
Pour notre part, notre choix s’est porté sur le
seaux, empêche la coaptation valvulaire et
bleu de méthyle (Triphényl-p-rosalinine trisul-
permet une circulation rétrograde. Ainsi des
fonate de sodium) et le bleu Geigy 536.
affections cancéreuses et tube,rculeuses des
Ces substances traceuses lymphotropes pos-
ganglions provoquent une circulation en sens
sèdent, toutes, les caractéristiqües
satisfaisant
contraire. Les expériences de CC>LIN (14) sur
aux exigences de la résorption lymphatique.
les mammifères,de LEE (15) etGABRIELLE H.(?6)
Leur lymphotropisme est exclusif : elles sont
ont- realisé ce phénomène expérimentalement.
3 1
Enfin, BRAITWAITE (17) et ROUVI6RE (18)
déterminée jusqu’au ganglion satellite. Puis,
demontrent que les ganglions atteints d’adénite
nous mettons en évidence la composition et la
agissent comme un obstacle a la circulation
structure de ce réseau dans l’épaisseur même du
lymphatique. ROUVIÈRE (18) a pu ainsi impré-
derme, par une technique beaucoup plus fine
gner le poumon de lapins et de cobayes avec de
et délicate.
l’encre de Chine, après blocage lymphatique au
La méthode ou lymphangiographie super-
niveau des relais ganglionnaires par tuberculi-
ficielle (19) que nous avons adoptée dérive de la
sation préalable des animaux.
technique classique décrite, pour la première
Cette circulation est enfin soumise a de nom-
fois, par HUDACK et Mac MASTER (20) reprise
breuses influences périphériques, centrales et
par ROMIEU, LEENHARDT et COLIN (21) et
mécaniques, variables selon la topographie du
adaptée aux cas particuliers qui nous intéressent.
territoire considéré.
Le colorant utilisé est le bleu de méthyle en
solution saturée dans du sérum glucosé isotonique
Influence des relais ganglionnaires
Dans le premier temps, les inoculations se
Le relais ganglionnaire est un obstacle à la
pratiquent rigoureusement dans le derme de la
visualisation périphérique du réseau lympha-
région à étudier (côte, mufle, oreille, membre,
tique, ou a celle d’organe tel que le poumon, Le
queue), à l’aide d’aiguilles intradermiques
ganglion fixe les colorants qui pénètrent dans la
fines de 5 mm de long sur 4/1Oe de millimètre de
lumière vasculo-ganglionnaire par athropha-
diamètre. On injecte, en un seul point, 2 à 3/1Oe de
gocytose. Ce phénomène complexe comprend :
millilitre de colorant.
- I’athrocytose ou encore colloïdopexie ou
Dans un deuxième temps, pour la visualisation
fixation vitale, concernant seulement les colloïdes
de la structure lymphatique intradermique, les
à micelles fines et à charges électronégatives.
inoculations sont faites très superficiellement sous
- la phagocytose intéressant les particules
l’épiderme, 2 à 3/100e de millilitre seulement
de taille plus volumineuse.
sont injectés avec une seringue au 114 de milli-
litre divisée au 25e.
Ainsi, la fonction réticule-histiocytaire du
Les injections sont, en général, effectuées len-
ganglion va constituer une barrière temporaire
tement pour éviter, le plus possible, les phéno-
au passage de la substance colorée, qui s’accu-
mènes de surpression trop importants, pouvant
mule jusqu’au « blocage » de cette fonction. Le
perturber l’intégrité des tissus.
colorant, alors, ne pouvant plus être retenu,
Les observations sont faites 5,10 ou 15 minutes
dépasse le ganglion.
après l’injection, soit sur l’animal sacrifié, par
dissection immédiate des régions intéressées,
B) TECHNIQUES D’EXPLORATION ADAP-
soit par biopsie sur l’animal vivant, et fixation
TÉES AUX DIFFÉRENTS BUTS RECHER-
immédiate du fragment de derme prélevé dans
CHÉS
du formol à 12 %, en vue des examens histolo-
giques ultérieurs sur coupe à congélation.
Ces techniques nous permettent, d’une part,
d’étudier le réseau lymphatique dermique et
2) Réseau lymphatique
d’en comparer la richesse avec celui du tissu
du tissu conjonctif sous-cutanb
conjonctif lâche sous-cutané et, d’autre part, de
contrôler certains caracteres du réseau pulmo-
Lorsque l’injection de colorant est effectuée
naire et de sa circulation lymphatique et, surtout,
directement dans le conjonctif sous-cutané, à
de préciser le mode de pénétration lymphatique
l’aide d’une aiguille hypodermique, une certaine
par voie aérogène.
quantité de colorant vient souiller le derme au
point d’inoculation, ou, pendant l’injection, par
remontée capillaire périphérique.
1) Réseau lymphatique dermique
Pour pallier cet inconvénient et obtenir un
t
L’exploration est menée en deux temps. Nous
dépôt de colorant uniquement dans le conjonc-
visualisons d’abord les vaisseaux importants du
tif sous-cutané ou sous-peaucier, on introduit
réseau dermique et hypodermique d’une région
sous la peau, vers le bas, par une étroite bou-
i
32
tonnière, une sonde de 2 mm de diamètre sur
C) RÉSULTATS
une longueur de 20 cm environ qui est maintenue
en place pendant toute la durée de l’expérience.
1) Réseau dermique
A l’aide de cette sonde, on injecte cette fois
L’inoculation de 3/1Oe de ml de colorant dans
5 à 8/1Oe de millilitre de colorant (3 à S/lOe étant
1’ épaisseur du derme provoque, au point d’ino-
retenus dans le canal de la sonde).
ulation, une imprégnation totale des tissus,
Pour comparer simultanément l’irrigation
i Irmant une tâche très colorée de 1 à 3 centi-
lymphatique dermique et l’irrigation sous-
n lètres de diamètre environ. Sur son pourtour,
cutanée, les injections sont effectuées, sur le
Ctn constate d’abord une zone étroite à coloration
même animal, en deux points du corps rigoureu-
d légradée, correspondant à la diffusion lacunaire,
sement symétriques, généralement dans la
luis, une zoneirrégulière, ramifiée,aranéiforme,
région des côtes.
d lue à la visualisation du réseau dermique et
tiypodermique au delà des zones d’imprégnation
3) Réseau lymphatique pulmonaire
E !t de diffusion. Des canaux lymphatiques ver-
t icillés, anastomosés entre eux, dont les valvules
L’investigation complète du réseau pulmonaire
S ont visualisées par
la substance traçeuse,
nécessite trois variétés d’inoculation : deux sur
Flartent de cette région, puis se réunissent en un,
l’animal vivant, la troisième directement sur
Cjeux, parfois trois gros vaisseaux de diamètre
le poumon d’un animal, immédiatement après
F)Ius fort. Ces derniers cheminent à la limite du
la sacrification.
(lerme et de I’hypoderme et rejoignent le ou les
En premier lieu, des inoculations intratra-
5 langlions satellites dont le hile est déjà fortement
chéales de 10 ml de solution de colorant en sérum
I mprégné de colorant (Fig. 4).
glucosé isotonique sont pratiquées sur l‘animal
Le drainage commence, en effet, instantané-
en position couchée, dont la tête a été surélevée.
Tient, et quelques minutes seulement après
Sur d’autres animaux, le colorant est
; ‘injection du colorant, sa présence peut déjà être
injecté directement en différents points du pou-
,Dbservée au niveau du ganglion.
mon, à travers la paroi costale, sur l’animal
L’inoculation de 3/1OOe de ml ne donne qu’une
debout, à l’aide d’une aiguille longue et fine
l mprégnation de faible étendue. Rapidement, le
(120 mm, 15/10e).
(Eolorant est résorbé par le réseau intrader-
Les animaux sont abattus après un laps de
/mique qui est ainsi visualisé. A l’examen histolo-
temps variable, allant de 15 minutes à plusieurs
,gique, on constate l’existence d’un réseau super-
heures. La cage thoracique est immédiatement
ficiel papillaire, constitué par de petites et de
ouverte. Des fragments de parenchyme sont
moyennes fentes lymphatiques, se continuant h
prélevés aux différents points des zones de diffu-
la limite inférieure des papilles dermiques par
sion du colorant et fixés en formol à 12 p. 100.
des canalicules nettement déterminés, qui tra-
Enfin, le colorant est injecté, à l’aide d’aiguilles
versent obliquemeni le derme planiforme, puis
très fines (4/1Oe) d ans les espaces lymphatiques
tendiniforme, pour venir former finalement un
interlobulaires des poumons d’animaux sacrifiés
rCseau hypodermique de vaisseaux plus impor-
quelques instants auparavant. Après diffusion du
tants, eux-mêmes reliés au ganglion par de gros
colorant, des fragments minces sont prélevés ei
canaux collecteurs, cheminant entre le derme et
fixés en formol, renouvelé fréquemment au cours
le muscle peaucier.
des premiers stades de la fixation, pour éviter
Ainsi, le réseau lymphatique dermique des
une surimpression des surfaces de section.
bovidés nous apparaît complexe et riche. II
Des coupes histologiques sont faites, d’une
assure un drainage immédiat, rapide, et certaine-
part, selon la méthode classique à la paraffine,
ment important, des substances lymphotropes
et, d’autre part, par congélation de fragment-
introduites dans I’intersticium.
inclus en gélatine.
Sa densité n’est toutefois pas uniforme et varie
Le bleu de méthyle est très visible sur les coupe:
sensiblement d’un territoire à l’autre.
colorées au carmin aluné. L’emploi du contraste
Au niveau de la région costale (fig. 4), elle est
de phases permet de noter les relations du colo-
relativement moyenne. Le drainage s’effectue
rant et des diverses structures pulmonaires.
vers le ganglion précrural jusqu’à la 9e côte
33
3
Fig. 4.- Visualisation du réseau lymphatique dermique. Face interne de la peau.
Fig. 5. - Visualisa?ion partielle de I’irrigatio n
lymphatique de la face externe de l’oreille.
zig. 6. -Tache formée par le colorant après injection dans le
:onjonctif sous-cutané. Noter l’absence de drainage lymphatique.
P
34
environ, puis simultanément vers le préscapulaire
réseau hypodermique, le traversent pour venir
et parfois directement vers I’axillaire, dans la
rejoindre les vaisseaux de la face externe.
région des anconés.
Sur cette face, les réseaux dermiques et hypo-
Au niveau du chanfrein, du toupillon de la
dermiques sont d’une extrême densité. Ils se
queue et de l’extrémité des membres, la vascu-
continuent par deux, trois ou quatre vaisseaux
larisation lymphatique est plus riche. Dans ces
de très fort calibre (2 mm) qui se dirigent vers le
régions à hypoderme très développé, peu discer-
ganglions préparotidiens, les ganglions préa-
nable du tissu conjonctif sous-cutané particulière-
tloïdiens, parfois même, directement, vers les
ment dense et adhérent à l’os sous-jacent (queue
ganglions rétropharyngiens (Fig. 5).
et chanfrein), il est difficile de différencier, comme
nous avons pu le faire en région costale, un réseau
2) Réseau du tissu conjonctif
dermique superficiel du réseau lymphatique
sous-cutané
profond. Ainsi, le cheminement des canaux
collecteurs s’effectue dans le conjonctif profond
Lorsque l’injection est effectuée rigoureuse-
entre les masses musculaires des membres, après
ment dans le tissu conjonctif sous-cutané ou
un trajet superficiel plus ou moins ong.
sous-peaucier, comme nous l’avons décrit, et
Le drainage lymphatique du toupillon de la
qu’aucune diffusion n’a pu avoir lieu dans I’hy-
queue présente les mêmes caractères qu’au
poderme, une tache très contrastée, ronde, assez
niveau du derme et il s’effectue par plusieurs
régulière, de 5 cm de diamètre environ, apparaît.
troncs collecteurs menant aux ganglions ingui-
Une zone de diffusion lacunaire périphérique à
naux profonds.
coloration dégradée la borde, mais aucun réseau
Au niveau du chanfrein, le réseau lymphatique
ni aucun drainage n’est constaté, même après
est aussi très riche. II intéresse principalement les
quinze minutes (Fig. 6).
ganglions préparotidiens.
L’irrigation du conjonctif lâche sous-cutané
Au niveau du mufle, on met en évidence dans
de la région costale est donc inexistante ou peu
le derme particulièrement épais de cette région,
importante chez les bovins, exempts évidemment,
un réseau dont le développement est proportion-
de lésions anciennes ou récentes ayant pu per-
nel à celui du derme. Il assure, à partir de ce
turber l’intégrité du réseau lymphatique de cette
tissu dense et compact une résorption efficace
région.
des substances lymphotropes introduites. Le
Lorsqu’on compare, sur le même animal
drainage s’effectue simultanément vers les deux
(Fig. 4 et 6) les lymphatiques dermiques et ceux
ganglions préparotidiens et les deux sous-maxil-
du conjonctif lâche de la même région (côte) la
laires.
différence de densité des deux irrigations esttrès
Au niveau de l’extrémité distale des membres,
démonstrative.
le réseau est aussi d’une grande complexité :
le réseau hypodermique est extrêmement déve-
3) Réseau pulmonaire
loppé et en relation continue avec les lympha-
tiques profonds (articulations, gaines syno-
Nous n’avons pas l’intention de refaire ici la
viales).
description du réseau lymphatique pulmonaire
Enfin, au niveau de l’oreille, le réseau lym-
déjà décrit dans ses moindres détails par POLI-
phatique mérite une description particulière.
CARD (22) ROUVIÈRE (23) et RANVIER (24)
Son importanceconsidérablefaitdu pavillon auri-
chez l’homme et par PIERRET et RENAUD (25)
culaire une région de choix pour l’étude des
et bien d’autres chez le boeuf.
lymphatiques et pour la recherche de la résorp-
Nous avons examiné les particularités carac-
tion d’un produit injecté. II offre cette particula-
téristiques du poumon des bovidés qui, à notre
rité remarquable de ne présenter qu’un réseau
avis, conditionnent en majeure partie, la patho-
de drainage lymphatique externe commun aux
génie de la péripneumonie.
9
deux faces du pavillon. De plus, le cartilagecon-
Les parois interlobaires et interlobulaires sont
chien ne possède pas de réseau particulier. Des
particulièrement développées et donnent au
canalicules obliques provenantdesréseaux papil-
poumon du boeuf cet aspect particulier’ que l’on
3
laires du derme de la face interne, dépourvu de
retrouve aussi chez le porc.
Ces parois, extrêmement lâches et dilatables,
4) Circulation lymphatique pulmonaire
jouent pour ainsi dire le rôle d’une plèvre lo-
baire (POLICARD, 22). Elles sont constituées
L’origine de la lymphe pulmonaire a fait I’ob-
principalement par des espaces lymphatiques a
jet de nombreuses hypothoses (RENAUT, 27)
dispositions « lamelleuse », délimités d’une façon
dont les plus classiques (POLICARD, 22) ont été
imparfaite par un endothélium mince et fragile
démontrées par le travail très récent, fait au
et soutenus par un conjonctif lâche riche en
microscope électronique, par POLICARD, COL-
substance fondamentale et assez pauvrement
LET et PREGERMAIN (28) entre bronchioles et
vascularisé. Dans ces espaces interlobulaires, on
alvéoles pulmonaires.
rencontre des canalicules bien délimités, dont les
Ce sont les conclusions de ce travail qui nous
‘f
deux extrémités s’ouvrent en entonnoirs reliant
ont permis de tirer des déductions valables de
deux parties d’un mêm e espaceou deux espaces
nos observations.
voisins.
Lorsqu’on injecte le colorant, en solution, dans
la trachée, trente minutes après, on le retrouve,
En région sous-pleurale, les canaux sont
sous forme particulaire, le long des conduits
mieux définis et forment un réseau sous-pleural
aérogènes et dans les alvéoles où il paraît
en communication avec les lymphatiques de la
s’accumuler au niveau de la saillie que forme le
plèvre viscérale.
« bourrelet alvéolaire » au point de jonction des
Au niveau du pédicule du lobule, formé des
cellules alvéolaires et bronchiolaires.Quelques
vaisseaux sanguins et de la bronche lobulaire,
rares cellules alvéolairesrenferment,àce niveau,
cesespacesse continuent par de véritablescanaux
des grains de bleu de méthyle. D’autre part, le
à paroi propre nettement délimitée, qui accom-
colorant, sous forme soluble cette fois, se retrouve
pagnent l’arbre bronchio-vasculaire jusqu’au
également en petites traînées réunies les unes aux
hile du poumon. Ils sont, à ce niveau, également
autres dans I’intersticium péribronchio-alvéo-
en communication avec les gaines lymphatiques
laire correspondant aux fentes lymphatiques. On
périvasculaires et péribronchiques qui entourent
ne rencontre jamais de colorant dans les parois
les vaisseaux et les bronches et leur concèdent
alvéolaires en dehors de cette localisation. Puis,
une certaine mobilité. Leur constitution lâche et
le colorant s’observe dans les lymphatiques
lamelleuse et leurs limites incertaines en font
péribronchioliques intra-lobulaires et, enfin, un
les homologues des espaces interlobulaires
peu plus tard, dans les gaines et les espaces
(Fig. 2).
lymphatiques extralobulaires.
Après l’introduction du colorant directemer,t
II faut noter enfin un réseau lymphatique intra-
dans le poumon, le cheminement est plus rapide,
lobulaire qui vient, à la sortie du lobe, en com-
car il y a injection, au moins en partie, dans les
munication avec les espaces interlobulaires et les
espaces conjonctifs péribronchio-vasculaires et
gaines périvasculaires. Contrairement aux affir-
interlobulaires. Rapidement, les ganglions tra-
mations de GRANCHER (26), il n’y a pas de
chéo-bronchiques ou médiastinauxsontfortement
lymphatiques dans les cloisons inter-alvéolaires
colorés.
(ROUV&RE, 23). C e réseau débute seulement
Enfin, lorsqu’on injecte la solution de bleu de
par des fentes lymphatiques, au niveau de I’in-
méthyle dans les espaces interlobulaires, surtout
tersticium conjonctif péribronchio-alvéolaire, en-
en région sous-pleurale, on suit facilement le
tourant la zone reliant l’alvéole et la bronchiole
cheminement du colorant qui va, sans obstacle,
et forment peu à peu les vaisseaux à paroi propre
d’un espace à l’autre et contraste parfaitement le
du tronc bronchio-vasculaire.
réseau périlobulaire du poumon. A la coupe,
De plus, on rencontre, particulièrement chez
on peut le retrouver dans les lymphatiques péri-
I
le boeuf, de nombreuses formations lymphoïdes
bronchio-vasculaires de la profondeur du pou-
juxtabronchiques et de véritables petits ganglions
mon. Cette propagation est passive, l’expérience
situés entre la bronche et l’artère. II ne semble
étant réalisée obligatoirement sur le poumon
?
pas, cependant, que la totalité de la lymphe cir-
d’un animal sacrifié.
culante doive passer obligatoirement par ces
Ainsi, chez le bœuf, uile substance lympho-
relais lymphatiques.
trope, déposée dans I’ulveole pulmonaire, atteint
36
.
les fentes lymphatiques de I’intersticium péri-
de la lymphe diffuse, cependant, dans les gaines
bronchio-alvéolaire par résorption au niveau de
péribronchio-vasculaires et les espaces interlo-
la zone de transition bronchio-alvéolaire (juste
bulaires.
en avant du « bourrelet alvéolaire »). Puis elle
Ces points sont particulièrement importants
gagne les vaisseaux lymphatiques péribronchio-
dans la pathogénie de la péripneumonie bovine,
vasculaires par les capillaires lymphatiques
dont ils conditionnent, en partie tout au moins,
intralobulaires qui longent la bronchiole. A la
le développement.
sortie du lobule, cette substance qui suit le cours
III. - MISE EN ÉVIDENCE ET ÉTUDE DE LA MIGRATION
LYMPHATIQUE DE M. MYCOIDES
Cette étude a fait l’objet d’une note prélimi-
7e comme il a été imprimé par erreur précédem-
naire dès juin 1960 de l’Académie des Sciences (3)
ment.)
mais ce phénomène important, qui semble avoir
- Biopsie ganglionnoire : 15 à 20 minutes après
une portée dépassant de beaucoup le cadre
l’inoculation, I’exérèse du ganglion précural
étroit de la péripneumonie (affections virales en
satellite est pratiquée selon les règles d’aseptie
particulier : peste bovine, fièvre aphteuse etc...)
chirurgicale, très rapidement sans délabrement
demande un développement plus complet.
important. De la pénicilline est injectée dans la
Dans une première série d’expériences, nous
plaie opératoire pour prévenir toute complica-
nous sommes attachés à montrer que la migra-
tion éventuelle. Le ganglion est recueilli dans un
tion de M. mycoides, à partir d’unterritoirecutané,
bécher stérile.
s’effectue par les vaisseaux lymphatiques, et nous
- Broyage et ensemencement : Après avoir été
avons démontré que ce micro-organisme se
débarrassé de son conjonctif, le ganglion est
comporte d’une manière identique à un colorant
broyé stérilement au mixer, en présence de
électro-négatif, c’est-à-dire qu’il est spécifique-
bouillon et de pénicilline, puis ensemencé sur
ment lymphotrope.
bouillon-cceur-sérum et sur milieu ordinaire. Le
Ce caractère a été mis en évidence par une
broyat est conservé au réfrigérateur, à + 40,
technique simple que nous avons conçue.
pendant 24 heures.
- Les animaux qui ont servi à nos expériences,
- Inoculation de contrôle : La partie liquide du
sont des taurins (60s tourus) de 18 à 24 mois, non
broyat est inoculée à deux bovins témoins,
immunisés, provenant de régions indemnes de
réceptifs, de part et d’autre de la région costale,
maladie, théoriquement réceptifs, et à sérologie
à raison de 3 ml, en injection sous-cutanée.
négative (agglutination et déviation du complé-
ment).
- La souche de M. mycoides utilisée est la
RÉSULTATS
souche T,, adaptée à l’œuf embryonné, repiquée
On constate :
’
et cultivée sur bouillon-cœur-sérum. Elle permet
d’obtenir une culture rapide et abondante, et sa
- En bouillon-cœur-sérum,ensemencé à par-
virulence encore satisfaisante pour nos bovins
tir du ganglion entre la 72e et la 96e heure, une
d’expérience est suffisante pour provoquer, par
culture caractéristique, première preuve de la
voie sous-cutanée, des réactions de Willems
présence du micro-organisme dans le ganglion
pathognomoniques.
précural prélevé. Cette culture est contrôlée par
examen microscopique au contraste de phase,
et par repiquage en milieu ordinaire et en milieu
La technique comporte quatre temps
au sérum.
- Injection virulente : elle consiste à inoculer
- Sur l’animal opéré, entre le 6e et le IOe jour,
rigoureusement dans le derme, 4 à .5/lOe de ml
le développement d’une réaction de Willems
d’une culture de 72 heures,en arrièrede l’épaule,
classique au niveau de la plaie opératoire.
au niveau de la 9e côte environ (et non de la
Cette réaction esf généralement précédée par
37
.
l’apparition d’un oedème non spécifique, conse-
alors, parfois, la formation d’une légère escarre
cutif à l’accumulation de la lymphe drainée par
consécutive à la culture in sifu de germes non
*
les lymphatiques afférents, et qui, en l’absence
résorbés susceptibles de manifester leur pouvoir
du ganglion, est déversée dans le conjonctif
pathogène.
périganglionnaire. Au point d’inoculation aucune
En outre, nous constatons :
modification ne se manifeste, si ce n’est, parfois,
une petite escarre sur certains animaux à pelage
- le passage de M. mycoides dans les vaisseaux
clair et à peau très épassie.
lymphatiques sans dommage ni pour les vais-
-Sur les animaux témoins inoculés, une réac-
seaux, ni pour les ganglions.
tion caractéristique, aux deux points d’inocuta-
- l’impossibilité pour le germe, une fois
*
tion, entre le 8e et le IOe jour, deuxième preuve
canalisé, de sortir du système lymphatique,
de la présence du micro-organismedans l’inocu-
Ainsi, après exérèse du ganglion satellite du
lum ganglionnaire.
lieu d’élection, la réaction de Willems ne se déve-
L’injection d’un broyat de ganglion normal de
loppe seulement qu’à l’extrémité des vaisseaux
bovin traité identiquement ne provoque aucune
afférents sectionnés. M. mycoides libéré à ce
réaction, sauf un très léger œdème fugace vers
niveau dans les espaces du conjonctif périgan-
la 24e heure.
glionnaire, peut, dans ces conditions, manifester
son pouvoir pathogène.
DISCUSSION
Ce phénomène se retrouve dans l’étude détail-
lée des lésions pulmonaires.
La présence de M. mycoides dans le ganglion
A notre avis, dans le réseau lymphatique pul-
précural, 15 à 20 minutes après l’injection intra-
monaire, le pouvoir pathogène du micro-orga-
dermique est ainsi révélée par les cultures in
nisme ne se manifeste qu’à la faveur de rupture
vitro et par les inoculations à des bovins réceptifs.
mécaniques de I’endothélium provoquées par la
Ce micro-organisme se comporte donc exacte-
turgescence. II atteint ainsi le tissu conjonctif
ment comme le bleu de méthyle que nous avons
de soutien.
utilisé dans l’exploration lymphatique.
L’observation de deux accidents de vaccination
Sa résorption et son drainage s’effectuent
que nous avons pu reproduire expérimentale-
macroscopiquement suivant le même mode.
ment par la suite, apporte un nouvel argument à
Ainsi, comme le bleu de méthyle, colorant élec-
:ette conception.
tro-négatif, la culture de M. mycoides se révèle
Après vaccination intradermique auriculaire
essentiellement lymphotrope. Nous ignorons si
avec un ovo-vaccin très concentré, un nombre
la résorption au niveau des fentes et des capil-
important d’animaux présentent vers le 15e jour,
laires lymphatiques procède du même mécanisme
une adénite réactionnelle préparotidienne nor-
intime, Toutefois, il n’en demeure pas moins que
nale, sans la moindre atteinte du tissu conjonc-
le résultat physiologique est identique.
tif périganglionnaire.
Cette résorption semble sinon totale, du moins
Cependant, une réaction extensive de type
suffisante pour que le pouvoir pathogène du
flillemsien intéressant l’auge puis la face, et la
micro-organisme ne puisse se manifester in situ.
Jouttière jugulaire, apparaît sur deux vaches,
En effet, aucune lésion, au point d’inoculation,
dont l’une hors d’âge, quelques jours après
n’est normalement constatée. Mais, si par adjonc-
‘adénite préparotidienne. Elle se développe loin
tion d’un excipient irrésorbable, on supprime ou
du point d’inoculation sur le trajet des vaisseaux
on diminue cette résorption, on fait apparaître,
ymphatiques portant les traces d’un traumatisme
dans les mêmes conditions, une réaction carac-
extérieur, et révèle ainsi une rupture vasculaire
r
téristique ayant tendance à l’envahissement (29).
ymphatique traumatique, origine d’une extra-
Un phénomène du même ordre, moins intense,
Jasation locale de lymphe virulente.
se produit sur certains animaux à muqueuse
Ce phénomène est confirmé par sa reproduc-
*
dépigmentée, dont la peau particulièrement
3on expérimentale. Sur un animal inoculé
épaisse permet une large diffusion lacunaire du
lrésentant une adénite péripneumonique, on
micro-organisme injecté, et, par suite, une moins
lt-ovoque un traumatisme (boutonnière au bis-
bonne résorption lymphatique. On constate,
.ouri ou piqûre) soit sur le ganglion réactionnel,
;
38
t
soit sur les ‘vaisseaux afférents. Une réaction
I’histopathologie, la présence de ce micro-
willemsienne classique se développe rapidement
organisme ne se signale que par une hyper-
exactement à cet endroit.
plasie ou une surcharge adipeuse réticulaire,
En conclusion, trois faits principaux sont à
en l’absence de toute lésion tissulaire.
résumer et à rapprocher des constatations histo-
3) La réaction willemsienne caractéristique se
logiques précédentes.
développe chaque fois qu’une solution de con-
1) M. mycoides est essentiellement lympho-
tinuité apparaît sur une partie quelconque du
trope : A partir d’un organe ou d’un tissu riche
réseau (vaisseau ou ganglion) drainant une
en lymphatiques, lederme par exemple, larésorp-
lymphe virulente.
tion de ce microorganisme débute dès son intro-
duction et semble rapidement totale.
Ces constatations, principalement d’ordre
2) M. mycoides essentiellement drainé par le
expérimental, concordent avec les résultats de
réseau lymphatique ne peut manifester son pou-
I’histopathologie des lésions.
voir pathogène aussi longtemps qu’il reste cana-
Enfin, avant d’aborder la pathogénie de la
lisé par les vaisseaux et les ganglions. Son action
péripneumonie dans son ensemble, il est néces-
sur les canaux lymphatiques est nulle. Dans les
saire d’insister sur une des particularités du
ganglions, comme nous l’avons mentionné dans
pouvoir pathogène de M. mycoides.
IV. - MANIFESTATION DU POUVOIR PATHOGÈNE
DE M. MYCOIDES
Dans la péripneumonie-maladie, le pouvoir
appropriées, il en est de même par inoculations
pathogène de M. mycoides se manifeste princi-
intraveineuses ou intra-artérielles.
palement par une atteinte du poumon et secon-
BOULEY en 1869 (32) CHAUVEAU en 1871 (33)
dairement par des lésions pleurales.
THIERNESSE et DEGIVE en 1882 (34), NOCARD
Les autres lésions qui ont été décrites, ne sont
et ROUX en 1898 (35) etc... ont déjà signalé
que des extensions de voisinage (péricardite,
cette dernière particularité, sans en tirer toutefois
myosite intercostale et pectorale, etc...).
de conclusion.
Si certains auteurs ont pu signaler les localisa-
En conséquence, on peut affirmer qu’en I’ab-
tions primaires, de l’espace épidural dans la
sente de toute lésion conjonctive ou parenchy-
région sacrée (CAMPBELL et DICK 1935, 30)
mateuse, la présence du microorganisme de la
ou de portions de l’intestin (CURASSON 1935, 31)
péripneumonie
dans le système circulatoire
ces lésions, apparemment exceptionnelles, sont,
sanguin ou lymphatique, ne se signale par aucune
à notre avis, accidentelles.
lésion macroscopique importante et spécifique.
Au contraire, les inoculations parentérales
quelque soit leur lieu d’élection, provoquent une
Ces particularités du pouvoir pathogène à
réaction de type willemsien, témoin du pouvoir
manifestations locales attirent très tôt l’attention
pathogène de l’agent causal. La diversité des
des auteurs. NOCARDet ROUX (35) pensent que
aspects macroscopiques varie avec I’anatomo-
le microbe est toxigène : en effet, la culture en
physiologie de la région, de l’organe ou de la
sacdecollodiondansle péritoine dulapinentraîne
cavité choisie.
chez celui-ci la cachexie et la mort, sans passage
Deux exceptions importantes cependant :
du germe à travers la paroi. Plus tard, ARLOING
en 1895 (36), aurait mis en évidenceunesubstance
- l’inoculation intralymphatique ;
phlogogène qui n’a pas été retrouvée. ZIE-
- l’inoculation intravasculaire.
GLER (5) après une étude histopathologique de
L’inoculation rigoureuse dans le système lym-
la péripneumonie, pense aussi à l’existence d’une
phatique n’est suivie, comme nous l’avons vu,
toxine à pouvoir nécrosant. II suppose que le
d’aucun phénomène pathologiquegraveetcarac-
micro-organisme, en se développant dans la
téristique. Avec des précautions identiques et
lymphe de stase, libérerait une toxine fortement
39
.
nécrotique à l’égard du tissu interstitiel, substance
CONCLUSION
qu’il aurait d’ailleurs mise en évidence (?),
c
Depuis, de nombreux auteurs, etencore récem-
Dans une première partie, l’étude histopatho-
ment PROVOST et Coll. (IO), ont été amenés a
logique de la péripneumonie naturelle et expéri-
supposer l’existence d’une toxine nécrosante qu’il
mentale porte principalement sur les lésions
n’ont cependant jamais encore pu isoler.
débutantes et leur succession chronologique,
Si I’histopathologie permet d’en confirmer
mettant en évidence l’unité lésionnelle par la
-
l’existence, elle ne donne aucune indication sur
description de « la Iésion élémentaire Péripneu-
son origine, et laisse même planer un doute sur
moniquex Puis, il est insisté sur l’importance et le
sa véritable nature : elle ne saurait, dans l’état
mode d’apparition des lésions des réseaux Iym-
r‘
actuel de nos connaissances, être définie comme
phatiques pulmonaires, sur les particularités des
uneendo-ouuneexotoxinemicrobienneélaborée
modifications ganglionnaires consécutives à la
par M. mycoides.
présence du germe en absence de lésions paren-
Si elle est d’origine microbienne, il faut ad-
chymateuses et sur le rôledusystèmelymphatique
mettre qu’elle ne peut manifester son activité que
dans le processus morbide.
dans certaines conditions ou qu’elle ne peut être
Dans une deuxième partie, les techniques de
élaborée qu’au sein de certains tissus. En effet,
mise en évidence par les colorants lymphotropes,
les inoculations intra-vasculaires (vaisseaux lym-
« électronégatifs » des réseaux lymphatiques
phatiques ou sanguins) ou intra-ganglionnaires
dermiques et du mode de circulationdela lymphe
n’entraînent aucune lésion spécifique (nécrose),
pulmonaire, sont décrites et les résultats discutés.
malgré une multiplication du germein vivo révélée
Dans une troisième partie, on démontre la
par la turgescence ganglionnaire et vasculaire
résorption et la migration lymphatique de Myco-
et la virulence de la lymphe.
plasma mycoides, qui se comporte comme une
substanceessentiellement lymphotrope. Lesconsé-
Mais, ne serait-elle pas, simplement, une subs-
quences de ce caractère sont décrites. II est insisté
*
tance métabolique, apparaissant après un certain
sur l’absence de pouvoir lésionnel intralympha-
temps, au sein du tissu conjonctif, lieu de prolifé-
tique du micro-organisme.
ration du micro-organisme ? Elle aurait alors
Dans une quatrième partie, le mode d’action
*
pour origine la cytolyse histiocytaire ou la dégra-
pathogène du micro-organisme de la péripneu-
dation de fa substance fondamentale. Ceci
monie est examiné et discuté en fonction des
expliquerait l’apparition tardive de lésions spé-
données histopathologiques.
cifiques ganglionnaires, ainsi que l’extension
active de la nécrose, une fois installée, et, seule-
Laborafoire Central de YElevage
ment, lorsque la lymphe afférente provient de
« Georges Curasson »
lésions tissulaires péripneumoniques.
Directeur : P. MORNET
SUMMARY
Contagious Bovine Pleuropneumonia. Lymphotropism of M. mycoides.
1. Histopathological and physiological data.
In the earlier part of the paper, this study of both natural and experimental pleuropneumonia
is applied principally to the initial lesion and its subsequent evolution and describes the unit referred
to as the « elementary pleuropneumonia lesion ». The importance and manner of appearance of
the lesions of the pulmonary lymphatic system is stressed, as also the specific consecutive changes
in the ganglia as a result of the presence of the causal agent in the absence of parenchymatous lesions
and on the role played by the lymphatic system in the morbid processes.
In the second part of the paper, a description is given of the techniques used by means of lym-
photropic stains to demonstrate the lymphatic vessels of the skin and the mode of circulation of
?
pulmonary lymph.
4 0
*
In the third part, it is shown how, M. mycoides acts in the manner of a substance essentially lym-
photropic, and the consequences of this character are described. The author stresses the absence of
any intra-lymphatic lesion property of the micro-organism itself.
The final section of the paper is devoted to a discussion on the pathogenic action of the causal
agent in the face of the histopathological facts.
RESUMEN
La perineumonia bovina. El linfotropismo del Micoplosmo micoides.
I Datos histopatologicos
y fîsiolbgicos.
En una primera parte, el estudio histiopatologico de la perineumonia natural y experimental
trata principalmente sobre las primeras lesiones y su sucesion cronologica, demostrando la unidad
lesional por la description de « la lesion elementol perineumonico ». Luego se insiste sobre la importan-
cia y modo de aparicion de las lesiones de 10s conductos linfaticos pulmonares, sobre las particu-
lares modificaciones
de 10s ganglios consecutivas a la presencia del germen en ausencia de lesiones
parenquimatosas y sobre la funcion del sistema Iinfatico en el proceso morvoso.
En una segunda parte, las técnicas de puesta en evidencia por 10s colorantes Iinfotropos « elec-
tronegativos » de 10s conductos linfaticos de la dermis y del modo de circulation de la linfa pulmo-
nar, son descritas y sus resultados discutidos.
En una tercera parte, se demuestra la reabsorcion y migration Iinfatica de Micoplosma micoides,
que se comporta como une sustancia esencialmente linfotropa. Se describen las consecuencias de
este caracter y se insiste sobre la ausencia de poder lesional intralinfatico del microorganismo.
En una cuarta parte, el mecanismo de action patogena del microorganismo de la perineumonia
es examinado y discutido en funcion de datos histopatologicos.
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