REPUBLIQUE DU SENEGAL DEPARTEMENT DE RECHERCHES ...
REPUBLIQUE DU SENEGAL
DEPARTEMENT DE RECHERCHES
-m-mm--
SUR LES PRODUCTIONS ET
LA SANTE ANIMALES
MINISTERE DU DEVELOPPEMENT
D.R.P.S.A.
RURAL ET DE Ll’HYDRAULIQUE
DAKAR
~~~~I~---~
INSTITUT SEhXk4LAIS DE RECHERCHES
AGRICOLES ( I.S.R.A.)
LABORATOIRE NATIONAL DE L’ELEVAGE
ET DE RECHERCHES VETERINAIRES
B.P. 2057 -DAKAR
I.S.R.A. ----- PROJET E.S.P.O.I.R.
RAPPORT DE STAGE AU C.E.R.M.E.S.( NIAMEY)
DU 6 AU 26 FEVRIER 1993
THEME :
w LES SCHISTOSOMES DE L’HOMME ET DU BETAIL :
TECHNIQUES DE CARACTERK4TION ”
Par
Q.T.DIAW *
REF. No& i’ PATH.ANIM.
~4VR.R 93
~Service de Parasitcdogie L.N,E.R.V. (I.S.R.A.). B.P. 2057 DAKAR
HESUME
Dans le cadre du projet E.S.P.O.I.R.“Programme intégré de lutte contre la bilharziose dans la
région de Saint-Louis” un stage a été effectué au C.E.RA1.E.S ( Niamey),du 6 au 20 Fewrier 1993
sur les Schistosomes de l‘homme et du bétail ( biologie,épidémiologie,etc
).
Une plus grande attention a été portée sur les techniques de caractérisation des schistosomes :
-chronobiologie de l’émission cercarienne,
-chétotaxie des cercaires,
-polymorphisme enzymatique.
D’autres techniques , basées sur le polymorphisme des oeufs ,la compatibilité mollusques-
schistosomes et l’épidémiologie, ont été revues .
Toutes ces techniques à partir des oeufs,des cercaires et des adultes sont complémentaires et
permettent une meilleure caractérisation des schistosomes .
Rappels des principes de base de ces techniques en faisant référence aux principales publications
sur les caractérisations des Schistosomes.
Ces techniques ont été étudiées en vue de leur application dans l’étude des populations de
schistosomes.
Mots clés :Schistosome- Cercaire- Oeuf- Mollusque- Caractérisation- Technique- Epidémiologie-
Biologie-Isoenzymologie-Chronobiologie-Chétotaxie-
-1
RAPPORT DE STAGE AliJ C. E.R.M.E. S.(NIAMEY -NIGER)
DU 6 AU 26 FEVRIER 1993
LES SCHISTOSOMES DE L’HOMME ET DtJ BETAIL :
TECHNIQIJES DE CAlX4CTERIS.4TION.
Dans le cadre du projet E.S.P.O.I.R.” Programme integre de lutte contre la bilharziose dans la
region de Saint-Louis” nous avons effectué un stage au C.E.R.M.E.S(Centre de Recherches sur les
Meningites et les Sçhistosomiases) (Niamey-Niger) du 6 au 26 l%vrier 1993.
Le programme de travail était axé sur la caractérisation des populations de schistosomes de
l’homme et du bétail. En effet l’identifkation précise de ces schistosomes pose d’importants
problèmes(identification au niveau des stades larvaires:cercaires,des adultesetc).
Il existe un grand nombre de marqueurs génétiques d’intéret complémentaire dont l’utilisation
permet d’aboutir à une meilleure caractérisation des espéces de schistosomes.
Au C.E.R.M.E.S. un certain nombre de ces marqueurs sont exploités tels que:
-la morphologie et la biométrie des oeufs,
-la çompatibilité schistosome-mollusque,
-la çhronobiologie de l’émission cercarienne,
-la chétotaxie des cercaires,
-le polymorphisme enzymatique, etc.
Durant notre stage nous nous sommes intéressé à ces techniques de çarar;térisation et une
plus grande attention a été portée à celles faisant appel à la çhronobiologie de l’émission cercarienne,à
la chétotaxie des cercaires et au polymorphisme enzymatique.Dans ce rapport nous ne ferons pas un
exposé détaillé de ces techniques ,mais un bref rappel des principes de base tout en se referant aux
di&erentes publications concernant ces caractérisations.
R4PPELS DES TECHNIQUES DE CARs4CTERISATION DES SCHISTOSOMES.
Certaines caractéristiques des schistosomes sont utilisees comme marqueurs dans la
caractérisation des populations de schistosomes.
A)CHRONOBIOLOGlE
DE L’EMISSION CERCARlENNE.
L,‘ètude de la chronobiologie de l’émission çercarienne permet d’aborder les phénoménes qui
gouvernent cette émission(rythme et quantité).L’appareil utilisé pour cette approche est le
chronocercariomètre de Théron.Les cercaires émisses pendant chaque tranche horaire sont récupérées
aprés fïltration,puis colorées au lugol et comptées au microscope.Les résultats de ces productions
cercariennes horaires permettent de mettre en évidence un pic moyen d’émission.Ce pic est
caractéristique dune espéce de schistosome ou d’un groupe de schistosomes.
Ainsi les études ont montré que les schistosomes du bétail (Sck~tos~ma bcw~s et S.czrr~~sso~~i) ont
leur pic entre 8H et lOH?et que les schistosomes de l’homme (S.huenzatobium et S.mmsoni)
emettent plus tardivement(pic de 1 OH à 14H)
B)CHETOTAXlE DES CERCAIRES
C’est l’étude des cercaires basée sur la disposition et le nombre des papilles corporelles et
caudalesLiprés émission des cercaires ces dernieres sont imprégnées au nitrate d’argent(technique
décrite par Combes et al. 1976)Cette technique petmet de mettre en évidence les papilles qui sont
caractéristiques de l’espèce.La distance de certaines papilles corporelles permet d’établir les indices
AD et AL,et l’indice U représente le nombre de papilles caudales.Ces indices sont calculés sur un
minimum de 30 cercaireqet les valeurs moyennes permettent de caractériser 1~s esphxs.
C)PC~LYM~RPHISh4E ENZYMATIQUE(Marqueurs
biochimiques).
Les protéines et plus particuliérement les enzymes ont été fréquemment etudiées en raison du
potentiel de variabilite tres élevé qui caractérise ces molécules.Ce sont les méthodes analytiques qui
ont été exploitées en particulier les techniques électrophorétiques, pour étudier le polymorphisme
enzymatique des schistosomes.
La technique I.E.F(isoélectrofocalisation) est l’une de ces techniquesqui permet la séparation des
protéines en tkwtion de leur charge électrique par migration dans un gel de polyacryalamide à
gradient de pH .
Toutes les protéines contenues dans un extrait à analyser(schistosome,sporocyste,cercaire
etc)
subissent la migration électrophorétique,et c’est le choix de la solution de revélation qui permet de
faire apparaitre tel ou tel systéme enzymatique(ensemble des protéines ayant la même fonction
catalytique,c’est à dire se révélant A l’aide du même substrat).L’interprétation des résultats se fait en
fonction de la position des bandes d’activité.
APPLICATIOI’d’ PRATIQUE
-Utilisation des marqueurs des schistosomes
Toutes ces techniques ont éte étudiées et 1~s manipulations ont éte suivies
En application de ces techniques nous avons idemif% trois especes de schistosome en utilisant
2 marqueurs tels que la chronobiologie de l’émission des cercaires et la chétotaxie(6 mollusques
infestés expérimentalement avec 3 espéces de schistosome ont été étudiés). La chronobiologie de
l’émission cercarienne a été étudiée pendant 3 jours et la chétotaxie des cercaires établie sur un
minimum de 30 cercaires par mollusque.Les pics de l’émission des eercaires et les valeurs des indices
chétotaxiques ont permis de séparer les schistosomes( S.brn~is,S.~cz~r~~ssoni,
et S.haematohiwn ).
-Infèstation expérimentale d’animaux (ovins ,caprins et souris).
Ces animaux d‘expérience ont été infestés avec des cercaires de S.brn~is ef Xcur~~onrrQnfesta-
tion monospécifique et tiestation mixte chez les petits ruminants).
-Infestation expérimentale de mollusques avec les mirac;idiums des 3 espèces de schistosome.
(Les miracidium sont obtenus à partir des féces des animaux intestés expérimentalement.)
Etude du taux de réussite d’tiestation (monospécifique et mkte)chez les ovins et caprins:
-localisation des schistosomes au niveau du tube digestif,
-récolte des schistosomes y
-abondance des schistosomes(espéce et sexe),
-caractérisation des espéces suivant la forme des oeufs intra ut&ins des femelles;
En plus de ces études techniques ,nous avons profité de la bibliothèque du centre pour faire
des recherches bibliographiques sur les schistosomes(biologie,epidémiologie
etc)
REMERCIEMENTS
Nous remerçions le Directeur Général de l’1.S.R.A. qui nous a autorisé à effeçtuer ce stage.
Nos remerçiements et notre reconnaissance au Projet E.S.P.O.I.R.“Lutte contre la bilharziose dans la
région de Saint-Louis” qui a fiancé ce stage .
E.nfin nos remerciements vont au Docteur B. Sellin Directeur du C.E.R.M.E.S.pour nous avoir
accepté dans son centre.Nous exprimons toute notre reconnaissance et sympathie au Docteur Ph.
Bremond et à Madame E.Sellin pour nous avoir encadré durant notre stage.Nous y associons tout le
personnel technique et administratif du C.E.R. h3.E. S.
- 3
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
l- BAYSSADE DUFOUR (CH.),CABARET (J).,NGENDAHAYO( L.D.),ALBARET( J.L) .
CARRAT (C) and CHABALm( A.G).
Identification of SchisfosoPna haematobium,S. hovis nnd S. cwassoni by multivariate analysis of
cercarial pappillea indices.
International Journal for Parasitology ~ 1989,vol. 19,N”8;ppX39-846
2-BREMOND (PH)
Contribution à la biologie des populations de Schistosomes.Polymorphisme enqmatique de
Smansoni en Guadeloupe.Caractkisation
électrophorétique(1.E.F.) d’hybrides expérimentaux.
Thése de Doctorat? Académie de Montpellier.LJniversit~ des Sciences techniques du
Languedoc.l987,ppl-1987
S-CHASSE ( J.L) and THERON ( A).
An exemple of circular statistics in chronobiological studies:Analysis of polymorphism in the
cercarial emergence rythms of S. mansoni cercariae.
Chronobiology International , 1988,vol.5,N”4,pp.433-439.
J-COMBES (CL.),BAYSSADE DUFOUR (CH). et CASSONE ( J).
Notes et informations sur l’imprégnation et le montage des cercaires pour l’étude chétotaxique
Annales de Parasitologie(Pti)
1976, t.51, N”3, pp 399-400.
5-MOUAHID (A).,MONE (H.),ARRTT (E),CHASSE (J.L.),THERON (A.),COMBES (CL).
Analyse comparative du rythme d’émission des cercaires de trois souches dd. bovis(Trematoda
Schistosomidae).
Parasitologie, 1987,29,pp79-85.
6-MOUAHID ( A.)&$ONE ( H).,CHAIB ( A).,and THERON ( A.).
Cercarial schedding of S. bovis and S. kaematobium from Angle and m.i.ed section of Rulinus
lruncatus.
Journal ofHelminthology(l991),65,
g-14.
7-MOLJCHET( F.),THERON ( A).,BREMOND (PH), SELLIN ( E),and SELLIN ( B)..
Pattern of cercarial emergence of Schistosoma curassoni from Niger and comparision with three
sympatric species of schistosomes.
J.Parasitol.,78(1), 1992,pp 61-63.
8-PITCHFORD ( R. J. ).
Differences in the egg morphology and certains biological characteistic of some African and
Middle Eastem Schistosomes,Genus Schistosoma,with Terminal spined Eggs.
Rull. org mond, Sante,1965,32,105-120..
.9-PITCHFORD ( R.J).and DU FOIT (J.F).
The schedding patem of three little know Afiican Schistosomes under outdoor conditions.
Annals of Tropical Medecine and ParasitoIogy,( 1 9’76),vol.20;N”2;pp. 179-l 87.
-4
lO-RICHARD ( J ).
La chetotxie des cercaires ,valeur systématique et phylétique.
Mmoire du Muséum National d’Histoire Naturelle Paris .Nouvelle Serie.Serie A.
Zoologie,1971,67,1-179.
ll-ROSS (G.C).;BAYSSADE D~WXXJR (CH), SOUTHGATE (KR), ALBARET (J.L.)
NGENDAHAY 0 (LD.),CI-IABAUD (A&i).
Relationships between cercarial indices of s’clzstosomt.z Jl~enl~~tobiuril,l,S.~~?is cxncl Xcurcsss~r~i from
Senegal and the Isoenzyme Genotypes of the adults.
An.n.Parasitol. Hum. Comp.,1987,62,N”6,pp 507-515.
12-THERON (A).
Early and late shedding patters of Schistawna mansoni cercariae.Ecological significance in
transmission to human and murina hosts.
J.Pararisitol,1984,70(.5),pp.652-655.
13-THERON (A)
Polymorphisme du rythme d’émission des cercaires de Schistosoma mansoni et ses relations
avec l’écologie de la transmission du parasite.
Vie Milieu ,1985,35,(1),pp.23-31..
DEPARTEMENT DE RECHERCHES
-m-mm--
SUR LES PRODUCTIONS ET
LA SANTE ANIMALES
MINISTERE DU DEVELOPPEMENT
D.R.P.S.A.
RURAL ET DE Ll’HYDRAULIQUE
DAKAR
~~~~I~---~
INSTITUT SEhXk4LAIS DE RECHERCHES
AGRICOLES ( I.S.R.A.)
LABORATOIRE NATIONAL DE L’ELEVAGE
ET DE RECHERCHES VETERINAIRES
B.P. 2057 -DAKAR
I.S.R.A. ----- PROJET E.S.P.O.I.R.
RAPPORT DE STAGE AU C.E.R.M.E.S.( NIAMEY)
DU 6 AU 26 FEVRIER 1993
THEME :
w LES SCHISTOSOMES DE L’HOMME ET DU BETAIL :
TECHNIQUES DE CARACTERK4TION ”
Par
Q.T.DIAW *
REF. No& i’ PATH.ANIM.
~4VR.R 93
~Service de Parasitcdogie L.N,E.R.V. (I.S.R.A.). B.P. 2057 DAKAR
HESUME
Dans le cadre du projet E.S.P.O.I.R.“Programme intégré de lutte contre la bilharziose dans la
région de Saint-Louis” un stage a été effectué au C.E.RA1.E.S ( Niamey),du 6 au 20 Fewrier 1993
sur les Schistosomes de l‘homme et du bétail ( biologie,épidémiologie,etc
).
Une plus grande attention a été portée sur les techniques de caractérisation des schistosomes :
-chronobiologie de l’émission cercarienne,
-chétotaxie des cercaires,
-polymorphisme enzymatique.
D’autres techniques , basées sur le polymorphisme des oeufs ,la compatibilité mollusques-
schistosomes et l’épidémiologie, ont été revues .
Toutes ces techniques à partir des oeufs,des cercaires et des adultes sont complémentaires et
permettent une meilleure caractérisation des schistosomes .
Rappels des principes de base de ces techniques en faisant référence aux principales publications
sur les caractérisations des Schistosomes.
Ces techniques ont été étudiées en vue de leur application dans l’étude des populations de
schistosomes.
Mots clés :Schistosome- Cercaire- Oeuf- Mollusque- Caractérisation- Technique- Epidémiologie-
Biologie-Isoenzymologie-Chronobiologie-Chétotaxie-
-1
RAPPORT DE STAGE AliJ C. E.R.M.E. S.(NIAMEY -NIGER)
DU 6 AU 26 FEVRIER 1993
LES SCHISTOSOMES DE L’HOMME ET DtJ BETAIL :
TECHNIQIJES DE CAlX4CTERIS.4TION.
Dans le cadre du projet E.S.P.O.I.R.” Programme integre de lutte contre la bilharziose dans la
region de Saint-Louis” nous avons effectué un stage au C.E.R.M.E.S(Centre de Recherches sur les
Meningites et les Sçhistosomiases) (Niamey-Niger) du 6 au 26 l%vrier 1993.
Le programme de travail était axé sur la caractérisation des populations de schistosomes de
l’homme et du bétail. En effet l’identifkation précise de ces schistosomes pose d’importants
problèmes(identification au niveau des stades larvaires:cercaires,des adultesetc).
Il existe un grand nombre de marqueurs génétiques d’intéret complémentaire dont l’utilisation
permet d’aboutir à une meilleure caractérisation des espéces de schistosomes.
Au C.E.R.M.E.S. un certain nombre de ces marqueurs sont exploités tels que:
-la morphologie et la biométrie des oeufs,
-la çompatibilité schistosome-mollusque,
-la çhronobiologie de l’émission cercarienne,
-la chétotaxie des cercaires,
-le polymorphisme enzymatique, etc.
Durant notre stage nous nous sommes intéressé à ces techniques de çarar;térisation et une
plus grande attention a été portée à celles faisant appel à la çhronobiologie de l’émission cercarienne,à
la chétotaxie des cercaires et au polymorphisme enzymatique.Dans ce rapport nous ne ferons pas un
exposé détaillé de ces techniques ,mais un bref rappel des principes de base tout en se referant aux
di&erentes publications concernant ces caractérisations.
R4PPELS DES TECHNIQUES DE CARs4CTERISATION DES SCHISTOSOMES.
Certaines caractéristiques des schistosomes sont utilisees comme marqueurs dans la
caractérisation des populations de schistosomes.
A)CHRONOBIOLOGlE
DE L’EMISSION CERCARlENNE.
L,‘ètude de la chronobiologie de l’émission çercarienne permet d’aborder les phénoménes qui
gouvernent cette émission(rythme et quantité).L’appareil utilisé pour cette approche est le
chronocercariomètre de Théron.Les cercaires émisses pendant chaque tranche horaire sont récupérées
aprés fïltration,puis colorées au lugol et comptées au microscope.Les résultats de ces productions
cercariennes horaires permettent de mettre en évidence un pic moyen d’émission.Ce pic est
caractéristique dune espéce de schistosome ou d’un groupe de schistosomes.
Ainsi les études ont montré que les schistosomes du bétail (Sck~tos~ma bcw~s et S.czrr~~sso~~i) ont
leur pic entre 8H et lOH?et que les schistosomes de l’homme (S.huenzatobium et S.mmsoni)
emettent plus tardivement(pic de 1 OH à 14H)
B)CHETOTAXlE DES CERCAIRES
C’est l’étude des cercaires basée sur la disposition et le nombre des papilles corporelles et
caudalesLiprés émission des cercaires ces dernieres sont imprégnées au nitrate d’argent(technique
décrite par Combes et al. 1976)Cette technique petmet de mettre en évidence les papilles qui sont
caractéristiques de l’espèce.La distance de certaines papilles corporelles permet d’établir les indices
AD et AL,et l’indice U représente le nombre de papilles caudales.Ces indices sont calculés sur un
minimum de 30 cercaireqet les valeurs moyennes permettent de caractériser 1~s esphxs.
C)PC~LYM~RPHISh4E ENZYMATIQUE(Marqueurs
biochimiques).
Les protéines et plus particuliérement les enzymes ont été fréquemment etudiées en raison du
potentiel de variabilite tres élevé qui caractérise ces molécules.Ce sont les méthodes analytiques qui
ont été exploitées en particulier les techniques électrophorétiques, pour étudier le polymorphisme
enzymatique des schistosomes.
La technique I.E.F(isoélectrofocalisation) est l’une de ces techniquesqui permet la séparation des
protéines en tkwtion de leur charge électrique par migration dans un gel de polyacryalamide à
gradient de pH .
Toutes les protéines contenues dans un extrait à analyser(schistosome,sporocyste,cercaire
etc)
subissent la migration électrophorétique,et c’est le choix de la solution de revélation qui permet de
faire apparaitre tel ou tel systéme enzymatique(ensemble des protéines ayant la même fonction
catalytique,c’est à dire se révélant A l’aide du même substrat).L’interprétation des résultats se fait en
fonction de la position des bandes d’activité.
APPLICATIOI’d’ PRATIQUE
-Utilisation des marqueurs des schistosomes
Toutes ces techniques ont éte étudiées et 1~s manipulations ont éte suivies
En application de ces techniques nous avons idemif% trois especes de schistosome en utilisant
2 marqueurs tels que la chronobiologie de l’émission des cercaires et la chétotaxie(6 mollusques
infestés expérimentalement avec 3 espéces de schistosome ont été étudiés). La chronobiologie de
l’émission cercarienne a été étudiée pendant 3 jours et la chétotaxie des cercaires établie sur un
minimum de 30 cercaires par mollusque.Les pics de l’émission des eercaires et les valeurs des indices
chétotaxiques ont permis de séparer les schistosomes( S.brn~is,S.~cz~r~~ssoni,
et S.haematohiwn ).
-Infèstation expérimentale d’animaux (ovins ,caprins et souris).
Ces animaux d‘expérience ont été infestés avec des cercaires de S.brn~is ef Xcur~~onrrQnfesta-
tion monospécifique et tiestation mixte chez les petits ruminants).
-Infestation expérimentale de mollusques avec les mirac;idiums des 3 espèces de schistosome.
(Les miracidium sont obtenus à partir des féces des animaux intestés expérimentalement.)
Etude du taux de réussite d’tiestation (monospécifique et mkte)chez les ovins et caprins:
-localisation des schistosomes au niveau du tube digestif,
-récolte des schistosomes y
-abondance des schistosomes(espéce et sexe),
-caractérisation des espéces suivant la forme des oeufs intra ut&ins des femelles;
En plus de ces études techniques ,nous avons profité de la bibliothèque du centre pour faire
des recherches bibliographiques sur les schistosomes(biologie,epidémiologie
etc)
REMERCIEMENTS
Nous remerçions le Directeur Général de l’1.S.R.A. qui nous a autorisé à effeçtuer ce stage.
Nos remerçiements et notre reconnaissance au Projet E.S.P.O.I.R.“Lutte contre la bilharziose dans la
région de Saint-Louis” qui a fiancé ce stage .
E.nfin nos remerciements vont au Docteur B. Sellin Directeur du C.E.R.M.E.S.pour nous avoir
accepté dans son centre.Nous exprimons toute notre reconnaissance et sympathie au Docteur Ph.
Bremond et à Madame E.Sellin pour nous avoir encadré durant notre stage.Nous y associons tout le
personnel technique et administratif du C.E.R. h3.E. S.
- 3
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
l- BAYSSADE DUFOUR (CH.),CABARET (J).,NGENDAHAYO( L.D.),ALBARET( J.L) .
CARRAT (C) and CHABALm( A.G).
Identification of SchisfosoPna haematobium,S. hovis nnd S. cwassoni by multivariate analysis of
cercarial pappillea indices.
International Journal for Parasitology ~ 1989,vol. 19,N”8;ppX39-846
2-BREMOND (PH)
Contribution à la biologie des populations de Schistosomes.Polymorphisme enqmatique de
Smansoni en Guadeloupe.Caractkisation
électrophorétique(1.E.F.) d’hybrides expérimentaux.
Thése de Doctorat? Académie de Montpellier.LJniversit~ des Sciences techniques du
Languedoc.l987,ppl-1987
S-CHASSE ( J.L) and THERON ( A).
An exemple of circular statistics in chronobiological studies:Analysis of polymorphism in the
cercarial emergence rythms of S. mansoni cercariae.
Chronobiology International , 1988,vol.5,N”4,pp.433-439.
J-COMBES (CL.),BAYSSADE DUFOUR (CH). et CASSONE ( J).
Notes et informations sur l’imprégnation et le montage des cercaires pour l’étude chétotaxique
Annales de Parasitologie(Pti)
1976, t.51, N”3, pp 399-400.
5-MOUAHID (A).,MONE (H.),ARRTT (E),CHASSE (J.L.),THERON (A.),COMBES (CL).
Analyse comparative du rythme d’émission des cercaires de trois souches dd. bovis(Trematoda
Schistosomidae).
Parasitologie, 1987,29,pp79-85.
6-MOUAHID ( A.)&$ONE ( H).,CHAIB ( A).,and THERON ( A.).
Cercarial schedding of S. bovis and S. kaematobium from Angle and m.i.ed section of Rulinus
lruncatus.
Journal ofHelminthology(l991),65,
g-14.
7-MOLJCHET( F.),THERON ( A).,BREMOND (PH), SELLIN ( E),and SELLIN ( B)..
Pattern of cercarial emergence of Schistosoma curassoni from Niger and comparision with three
sympatric species of schistosomes.
J.Parasitol.,78(1), 1992,pp 61-63.
8-PITCHFORD ( R. J. ).
Differences in the egg morphology and certains biological characteistic of some African and
Middle Eastem Schistosomes,Genus Schistosoma,with Terminal spined Eggs.
Rull. org mond, Sante,1965,32,105-120..
.9-PITCHFORD ( R.J).and DU FOIT (J.F).
The schedding patem of three little know Afiican Schistosomes under outdoor conditions.
Annals of Tropical Medecine and ParasitoIogy,( 1 9’76),vol.20;N”2;pp. 179-l 87.
-4
lO-RICHARD ( J ).
La chetotxie des cercaires ,valeur systématique et phylétique.
Mmoire du Muséum National d’Histoire Naturelle Paris .Nouvelle Serie.Serie A.
Zoologie,1971,67,1-179.
ll-ROSS (G.C).;BAYSSADE D~WXXJR (CH), SOUTHGATE (KR), ALBARET (J.L.)
NGENDAHAY 0 (LD.),CI-IABAUD (A&i).
Relationships between cercarial indices of s’clzstosomt.z Jl~enl~~tobiuril,l,S.~~?is cxncl Xcurcsss~r~i from
Senegal and the Isoenzyme Genotypes of the adults.
An.n.Parasitol. Hum. Comp.,1987,62,N”6,pp 507-515.
12-THERON (A).
Early and late shedding patters of Schistawna mansoni cercariae.Ecological significance in
transmission to human and murina hosts.
J.Pararisitol,1984,70(.5),pp.652-655.
13-THERON (A)
Polymorphisme du rythme d’émission des cercaires de Schistosoma mansoni et ses relations
avec l’écologie de la transmission du parasite.
Vie Milieu ,1985,35,(1),pp.23-31..