INSTITUT D’ÉLEVAGE ET DE MÉDECINE VÉTÉRINAIRE DES...
INSTITUT D’ÉLEVAGE ET DE MÉDECINE
VÉTÉRINAIRE DES PAYS TROPICAUX
REVUE D’ÉLEVAGE
ET DE
MÉDECINE VÉTÉRINAIRE
DES PAYS TROPICAUX
1
l
Description complémentaire
de Trypanosome Eheileri Laveran, 1902.
Mention particulière de formes observées
en Casamance (Rép. du Sénégal)
par S. M. TOURE
Tome XXI (nouvelle série)
NO 3 - 1 9 6 8
VIGOT FRÈRES, É D I T E U R S
23. rue de l'École-de-Médecine, PARIS-VI'
Rev. Elev. Méd. véf. Pays trop., 1968, 21, 3 (365-73).
Description complémentaire
de Trypanosoma theileri Laveran, 1902.
Mention particulière
de formes observées en Casamance
(Rép. du Sénégal)
par S. M. TOU/?E
R É S U M É
Jrypanosoma theileri a été décrit par LAVERAN en 1902 à partir de prélève-
ments de sang faits par A. THEILER sur des bovins d’Afrique du Sud. La des-
cription originale de l’espèce enferme celle-ci dans des limites trop étroites alors
que le parasite se présente ‘sous des aspects variables. Une description complé-
mentaire est donnée ici à la suite d’observations faites chez des bovins en
Moyenne Casamance (République de Sénégal). Dans les analyses relatées, la
forme la plus petite mesure 43,3 F et la plus grande 95,3 tu. La largeur des try-
panosomes varie entre 2,6 et 10,7 p. La distance entre le kinétoplaste et I’ex-
trémité postérieure est toujours très grande (entre 12,9 et 33,9 p) tandis que
celle entre le kinétoplaste et le noyau est souvent réduite. Chez certains trypa-
nosomes on ne distingue pasd’extrélnité
libre du flagelle.
A l’examen microscopique du sang des bovins sur lame, après coloration,
il est remarquable qu’en Moyenne Casamance T. theileri est beaucoup plus fré-
quent que T. congolense et T. vivax. Ce fait vaut d’être mentionné car la région
est fortement infestée deglossines et les bovins qui y sont élevés tenus pour
trypanotolérants.
L’hémoculture dans un bouillon au sang de lapin permet de conclure que
plus de 70 p. 100 des bovins de l’arrondissement de Kolda hébergent ce grand
trypanosome. Ce résultat est conforme aux données classiques sur la fréquence
de J. theileri.
INTRODUCTION
sence de T. fheileri chez lec grands ruminants
domestiques ou sauvages. En 1925, CURASSON
Trypanosome theiieri a été décrit en 1902 par
le mentionne en Afrique Occidentale franco-
LAVERAN à partir de prélèvements faits sur des
phone. Parmi les observations les plus récentes
bovins d’Afrique du Sud par A. THEILER. La
citons celles de WELLS, LUMSDEN et HARDY
description originale de l’espèce devait être
(1965) en Ecosse et celles de LAMY et BOULEY
complétée par LAVERAN et MESNIL dans leur
(1967). Ces derniers ont constaté, en France,
traité magistral
sur les trypanosomes des
chez un veau nouveau-né, une infection massive
Vertébrés paru en 1912.
par ce trypanosome. REID et coll. (1966) ont
De 1902 à nos jours, de nombreux auteurs
récemment mis en évidence le parasite dans
dans les pays les plus divers ont signalé la pré-
plusieurs pays d’Afrique de l’Est, de même que
365
.
d
GRAY et NIXON (1967) au Nigeria. Le parasite
trypanosome a été décrit de l’Uganda en 1909
est cosmopolite.
chez le bœuf et l’antilope par BRUCE et ses
La description originale de l’espèce est pré-
collaborateurs sous le nom spécifique de Jryea-
cise, mais toute considération biométrique mise
nosoma ingens. Les mesures données pour ce
à part, celle-ci ne fait pas état de différences
trypanosome sont : 72 à 122 p de long sur 7 à 10 p.
morphologiques importantes qu’il est possible
de large. II est remarquable que depuis cette
d’observer parmi
les formes sanguines du
description,
à l’exception d’une mention de
trypanosome. Cela enferme l’espèce dans des
FRASER et DUKE (1912), la présence de l’espèce
limites trop étroites qu’il convient d’élargir.
n’ait pas été signalée à nouveau. Cependant, de
nombreux traités en font état à partir de la
seule description de BRUCE et de son équipe.
LIMITES DE LA DESCRIPTION ORIGINALE
L’espèce est encore citée par HOARE (1964)
dans sa nouvelle systématique de la famille des.
Le caractère spécifique déterminant de J. fhei-
Jry~anosomatidoe
(dans le sous-genre Megairy--
leri est surtout sa très grande taille : les formes
panum). Le trypanosome observé par BRUCE
les plus grandes mesurent 60 à 70 p de long sur
est certainement une forme de J. theileri aux
4 à 5 p de large ; les formes les plus petites,
dimensions plus grandes qu’habituellement. C’est
25 à 30 p de long sur 2 à 3 il, de large. «Après
l’opinion d’Eduard REICHENOW et de F. DOF-
fixation et coloration par les procédés ordinaires,
LEIN (1953). En effet, dans les infections chro-
on distingue : un noyau ovalaire qui est situé
niques à J. fheileri, les formes observées ont
vers la partie moyenne du corps et un centro-
des dimensions plus grandes que celles du dé-
some arrondi fortement coloré, assez éloigné
but de la parasitémie. REICHENOW a pu en
de l’extrémité postérieure. La partie libre du
mesurer de 115 p. Dans les enquêtes relatées.
flagelle représente environ le quart de la
ci-dessous, un des spécimens a 95,3 p de long.
longueur du parasite ; le flagelle se continue le
II apparaît que les dimensions de J. theileri
long de la membrane ondulante qui est assez
varient considérablement suivant la région et
large et bien plissée et va-aboutir au centrosome.
suivant le stade évolutif de l’infection.
Le protoplasme qui contient un grand nombre
de granulations chromophiles se colore forte-
ment» (LAVERAN et MESNIL, 1912).
OBSERVATIONS FAITES EN CASAMANCE.
Il nous a été donné d’observer J. theileri préci-
DESCRIPTION COMPLÉMENTAIRE
sément sous cette forme chez deux bovins
DE JRYPANOSOMA JI-IEILERI
importés du Maroc au cours de 1965 (fig. 1 :
X, Y, Z). Sous cet aspect, l’identification du
Les données qui suivent proviennent d’en-
trypanosome peut être rapide encore que les
quêtes, menées entre 1965 et 1967, sur les trypa-
formes les plus petites puissent conduire à
nosomiases des animaux domestiques. La plupart
quelque réserve lorsque la population comprend
d’entre elles sont relatives à la Moyenne Casa-
un grand nombre de trypanosomes de faible
mance (déllartement
de Kolda, 140 20’ - 150 W,
longueur. Ainsi, à propos d’observations faites
120 40’ - 130 N). Une observation a été faite
en 1925, CURASSON pouvait écrire : « il existe
en Basse Casamance, sur un veau, à Fissao
chez le bœuf du Soudan un grand trypanosome,
dans le canton d’Oussouye.
Tous les animaux
non pathogène, voisin de J. theileri (25 à 54 p
trouvés porteurs de ce trypanosome sont des
de long sur 1,5 à 4 p de large ; dimensions
bovins apparentés à la race Ndama (ce que
moyennes 33 ~1 de long sur 3 p de large). II n’en
LARRAT désigne par la variété Ndama-
diffère que par ses dimensions qui sont plus
grande).
faibles et le flagelle qui est plus court. Peut-être
Les trypanosomes sont rares dans le sang.
cela suffit-il à en faire une variété soudanense ».
L’examen complet d’une préparation micros-
C’est dire que la position systématique de
copique, étalement de sang ou goutte épai&e,
l’espèce peut également prêter à discussion
ne permet d’en déceler que quelques-uns
lorsqu’elle est considérée du point de vue biomé-
(rarement plus de trois, et souvent un seul).
trique. A cet égard il faut ajouter qu’un grand
Après coloration simple par la solution de
366
Fig. 1. - Tryponosomo
theileri. De 0 à W :
formes observées chez des bovins de Moyenne
Casamance. P et Q : membrane ondulante irès apparente. T et U : flagelle libre assez long.
Qn R et S :
absence d’extrémité libre de flagelle. X, Y et Z : formes observées chez un bovin
importé du Maroc.
e = extrémité postérieure ; k = kinétoplaste ; n = noyau ; fl = extrémité libre du flagelle.
GIEMSA, on voit dans le cytoplasme de nom-
et ses bords atteignent qouvent la membrane
breuses granulations azurophiles et basophiles
cytoplasmique.
qui forment une masse dense, de répartition
Les observations qui portent sur 52 trypano-
inégale suivant les spécimens. Présence égale,-
somes montrent des variations morphclogiques
ment de granulations éosinophiles et de vacuoles,
(fig. no 1 : 0, P, Q, R, 8, T, U, V, W) et biomé-
mais en petit nombre. Chez certains trypano--
triques (tableaux I et II). La plus petite longueur
somes on distingue nettement des myofibrilles
mesurée est de 43,3 [1 tandis que la forme la plus
longitudinales parallèles (photo no 1). Le noyau,
grande atteint 95,3 p. La largeur des trypanc-
coloré en rose pâle, est lenticulaire ou arrondi ~
somes varie entre 2,6 tu- et 10,7 p. Le plus grand
361
:
diamètre du noyau a une mesure voisine de
tandis qu’au contraire celle entre le kinétoplaste
celle de la largeur du trypanosome : noyau
et le noyau (k-n) est souvent réduite (entre 2,6 p
entre 2,3 p et 9,4 p. La distance entre le kinéto-
et12,9y). La mesurel2,9p pour [k-n]se rapporte
plaste et l’extrémité postérieure (k-e) est toujours
à un trypanosome chez lequel le kinétoplaste
très grande (entre 12,9 p et 33,9 k) (photo no 2),
est à égale distance entre l’extrémité postérieure
Photos no 1 et no 2. - T. theileri. Formes observées dans le sang.
et le noyau. Le flagelle est souvent sans extré-
T. indicum Lingard, 1907.
mité libre, et lorsque celle-ci est présente sa
T. muktesari Lingard, 1907.
longueur est très variable (3,4 p à 13,8 p). La
T. theileri Lühe, 1906.
membrane ondulante peut être très accusée ou
T. wrublewskyi Wladimiroff et Yakimoff, 1908.
non.
T. americanum Crawley, 1909.
La morphologie de certains des trypanosomes
T. fronk Frosch, 1909.
trouvés chez les bovins de Moyenne Casamance
T. falshowi Knuth, 1909.
est conforme à la description de LAVERAN mais
T. scheini Knuth, 1909.
d’autres s’en éloignent soit par leur absence de
T. rutherfordi Hadwen, 1912.
flagelle libre, soit par leurs dimensions plus
T. schonebecki Mayer, 1913.
grandes. Etant admises ces variations morpho-
T. ingens Bruce et a/., 1909.
logiques
à l’échelle spécifique, les formes
décrites ci-dessus s’ajoutent à celles observées
É
dans d’autres contrées. Ajoutons que T. theileri
T UDE DE FRÉQUENCE
EN MOYENNE CASAMANCE
a 5 chromosomes (HARTMAN et NOLLER, 1918,
ET CONSIDÉRATIONS BIOLOGIQUES
in WALTON, 1959).
SYNONYMES DE J. JHEILERI
Comme déjà indiqué, les trypanosomes sont
rares dans le sang des animaux examinés.
T. fransvaaliense Laveran, 1902.
Cependant leur fréquence dans les troupeaux
T. lingordi Blanchard, 1904.
est élevée. Les dernières analyses, faites en 1967,
T. himaloyanum Lingard, 1906.
de 330 lames donnent les résultats suivants :
368
TABLEAU No1
Mensurations des trypanosomes observé-s sur. étalements de sang.
T
Mesures exprimées en microns
L o c a l i t é s
--
L
1
K-e
k-n
f
n
-
-
1
Saré Thica
47
394
12,9
12,9
0
394
2
Saré Thica
49
5,16
16,3
591
0
2,s
3
Saré Thica
55
3,4
20,6
6
0
394
4
Sounkar Badion
56,6
496
13,3
10,6
593
393
5
Néma Demba
60,6
333
18,6
793
0
393
6
Néma Demba
61,3
2,6
17,3
9',3
0
236
7
Néma Demba
62
236
21,3
9,3
0
4
8
Fafakourou
67,3
10
-10
12
934
897
9
Néma Demba
68
4
32
393
0
4
10
Saré Bilaly
68,8
394
23,2
f3,6
0
3,4
11
Iliyao
68,8
493
16,3
11,l
0
493
12
Néma Demba
69,3
2,3
22,6
11,3
0
2,3
13
Madina Yoro
71,3
4,6
28
3,3
12
2,6
14
Madina Diata
76
496
32
2,6
0
4
15
Daïbatou
77,l
491
21,5
10,7
993
491
16
Madina Yoro
77,3
4
17,3
11,3
13,3
296
17
Sounkar Badion
78
593
28
393
7
496
18
Koida
78,6
10,7
25,9
4
12
934
19
Guiro Bocar
80,5
4,1
20
10,7
10,7
3,3
20
Kolda
82,6
10
33,9
4
334
8
21
Guiro Bocar
a3
393
20,7
11,6
11
333
22
Fissao (Oussouye)
95,3
796
21,5
933
13,8
593
- -
L=longueur totale, l=plus grande largeur. k-e=distance entre le kinétoplaste et l'extrémité postérieure.
k-n=distance entre le kinétoplaste et le noyau. f=longueur de la partie libre du flagelle.
n=plus grand diamètre du noyau.
TABLEAU NO11
Yensurations des trypanosomes observés en gouttes épaisses.
L o c a l i t é s
Longueur des trypanosomes (en microns)
Badion
88
Kolda
78
Fafakourou
67
Sounkar Badion
66,6
Fissao (Oussouye)
65,3
Marakiha
65,3
Saré Gono
59,3
Saré Thica
43,a
Banbadinka
43,3
Saré Bilaly
68,8
76,5
Néma Demba
70
75,3
Saré Bakary
48,9
73,8
Madina Yoro
64
68,6
Iliyao
58
60,5
63,6
Guiro Bocar
69,7
70,5
74,7
83
Kédiang MBallé
54,6
56
59,3
79,3
83,3
REVUE D’ÉLEVAGE
infection mixte à T. vivox et T, fheileri.. . ,
1
a été pris dans chaque troupeau et le sang est
infection mixte à T. vivax, J. theileri et mi-
prélevé à la veine jugulaire,
crofilaires , . , . . . . . , <. . . . . , , . . ,
1
Le milieu utilisé pour I’hémoculture est un
infection mixte à T. congolense et microfi-
bouillon nutritif en phase liquide enrichi par du
lai res . . . . , . . . . . . , . . . . . . . . . .
1
sang de lapin défibriné. II renferme des anti-
infection à T. congolense seul . . . . , . .
3
biotiques et de la mycostatine pour limiter
infection mixte à T. fheileri et microfilaires.
4
l’incidence des souillures. Sa composition est la
infection à T. theileri seul. . . , . . . . . . . . .
3 0
suivante :
infection par microfilaires seules.. . . .
4 5
Nutrient Broth (Oxoïd) . ,
r
139
sans parasites apparents . . . . . . . . . , ,
245
I \\ NaCI
. . . , . , . . . . . . .
39
Par les seules méthodes classiques de colora-
I Eau distillée , , , . . . . . .
1 .ooo g
tion de sang sur lames, il apparaît donc que
’ Pénicilline . , . , , . , . , , ,
100.000 U. 1.
T. fheileri est beaucoup plus fréquent chez les
II
Streptomycine . . . . . . . .
100 mg
bovins de Moyenne Casamance que des trypa-
i Mycostati ne. . . . . . . .
1.000 u. 1.
nosomes comme J. vivax et 7. congolense, et cela
Sang de lapin défibriné.. . . .
20 ml
dans une région fortement infestée de glossines.
!
Ce point semble d’autant plus important que
5 volumes de I + 1 volume de II.
nous sommes en présence d’une race bovine
Sur un total de 84 tubes ensemencés, 61 ont
considérée comme trypanotolérante. Le phéno-
révélé des formes de culture caractéristiques
mène de tolérance ne serait-il induit qu’avec
de T. theileri (fig. no 2) au bout de 4 à 12 jours,
les trypanosomes doués de grande virulence et
soit 72,6 p, 100 de cas positifs. Ce résultat est par
serait-il peu marqué à l’encontre de T. theileri?
ailleurs conforme aux données classiques sur
Ces questions-là et d’autres valent d’être posées.
la fréquence de T. theileri (LAVERAN et MESNIL,
II est certain, en tous cas, qu’avec le procédé
1912 ; HERBERT, 1964 ; REID, 1966 ; GRAY et
de mise en évidence de T. theileri par hémocul-
NIXON, 1967).
ture, la proportion d’animaux infectés est supé-
rieure à 70 p. 100.
CONCLUSION
Trois troupeaux dans 3 villages de I’arrondisse-
ment de Kolda ont été choisis pour l’étude de la
Les caractères spécifiques de T. fheileri sont
fréquence de T. theileri. Un lot de 28 animaux
sujets à variation. Généralement le trypanosome
Fig. 2. - 7. fheileri. Formes de culture.
370
est de taille nettement plus grande que les
infestéedeglossinesetque les bovins qui I’habitent
autres trypanosomes du bétail : 60 à 70 p
sont considérés comme trypanotolérants.
(LAVERAN, 1902), jusqu’à 95 p (observations
II ne peut être traité ici de la pathogénicité
de Casamance) voire 115 k (REICHENOW,
intrinsèque de ce trypanosome. Une publication
1940) ou davantage. Quelquefois il est de petite
de HERBERT (1964) discute en particulier de la
taille : 25 à 30 p (petites formes de LAVERAN),
virulence de T. theileri. On peut cependant tenir
25 à 54 p, avec 33 p de moyenne (CURASSON).
pour certain que ce trypanosome est habituelle-
La largeur varie entre 2 p et 10 p. Certains
ment très peu virulent.
spécimens n’ont pas de flagelle libre. Ces diffé-
Quant à sa transmission biologique, notons que
rences, d’ordre spécifique toutefois, semblent
les espèces suivantes de Tabanidae ont été captu-
en rapport avec le stade évolutif de l’infection.
rées dans les localités visitées : Hoematopota
Faute de pouvoir dire de l’espèce qu’elle est
decora, W A L K E R 1 8 5 0 ; Tabanus taeniola,
polymorphe à l’instar des trypanosomes du
PALISOT de BEAUVOIS, 1807 ; Ancala fusciata
sous-groupe de T. brucei, il est à retenir que sa
mixta SURCOUF, 1914.
morphologie est très variable.
Institut d’Elevoge et de
Le fait remarquable dans les observations
Médecine vétérinaire des
faites en Casamance est que la fréquence de
P a y s fropicaux, Maisons-
T. theileri dans les analyses de sang sur lame est
Alfort. Laboratoire national
de loin supérieure à celle de T. vivax et de
de /‘Elevage et de Recherches
T. congolense, alors que la région est fortement
v é t é r i n a i r e s , Dakar-Hann.
SUMMARY
Additional description of Trypanosoma fheileri Laveran, 1902
Peculiar mention of some forms observed in Casamance (Rep. of Senegal)
Jryponosomo
theileri \\n/as described by LAVERAN in 1902 on slides sent to
him by A. THEILER who had examined some south african cattle. The original
description enclosed the species in too confined limits though the parasite is
to be seen under variable feature. After surveys which took place in the Middle
Casamance (Republic of Senegal) sorte additional descriptions of the parasite
are given there.
In the reported analysis the smaller form measured 43,3 p in length and the
longer 95,3 p. The breadthof the trypanosomes varied from 2,6 p to 10,7 p.
The distance from the kinetoplaste to the posterior end was always of great
value (12,9 p to 33,9 Jo) but the distance between the kinetoplaste and the nucleus
often was faint. In some trypanosomes the free flagellum was unconspicuous.
When cattle’s blood was examined to the microscope after staining, the main
result was the scarcity of J. fheileri on slides but this species occured more fre-
quently than J. congolense and J. viv0.q. This point might to be referred to for
the lands visited beared populations of Glossino-species and the cattle bred there
are held to be trypanotolerant.
Hemoculture in a nutrient-broth containing rabbit-blood led to the conclusion
that over thon 70 per 100 of bovine in settlements around Koldatown were
infected by this large trypanosome. This result is in accordance with classical
data on the frequence of T. fheileri.
RESUME N
Descripciôn complementaria de Jrypanosomo fheileri Laveran, 1902.
Referencia particular de las formas observadas en Casamance (Rep. de Senegal)
En 1902, LAVERAN describio Tryponosomo
theileri a partir de muestras de
sangre tomadas por A. THEILER en bovinos de Africa del Sur. La description
311
original de la especie encierra la dicha en limites demasiado estrechos mien-
tras se presenta el parasita bajo aspectos variables. Se da en éste trabajo
otra description seg6n las observaciones hechas en 10s bovinos en Media Casa-
mance (Republica de Senegal). En las analisis notadas, mide 43,3 p la forma
mas pequeiïa y 95,3 p la mas grande. La anchura de 10s tripanosomos varia
entre 2,6 y 10,7 fi. Es siempre mas grande (entre 12,9 y 10,7 p) la distancia
entre el kinetoplasto y la extremidad posterior mientras a menudo es reducida
la entre el kinetoplasto y el nucleo. En ciertos tripanosomos, no se ve una
extremidad libre del flagelo. Segun el examen microscopico de la sangre de
10s bovinos sobre lamina, luego de la coloration, se nota que, en Media Casa-
mance, se encuentra mas frecuentemente J. theileri que J. congolense y J. vivox.
Lo que es interesante notar porque la region esta muy infestada por las glo-
sinas y se consideran 10s bovinos, criados en ella, como tripanotolerantes. El
hemocultivo en un caldo con sangre de conejo permite concluir que mas de
70 p, 100 de 10s bovinos del distrito de Kolda albergan el dicho tripanosomo.
Este resultado es conforme con 10s datos clasicos sobre la frecuencia de J. fheileri.
BIBLIOGRAPHIE
BRAY (R. S.). - A check-list of the parasitic
X - Revision on systematics.]. Profozool. 1964,
Protozoa of West Africa with some notes on
11 : 2, 200-207.
their classification. Bull. Inst. franç. Afr.
KNUTH (P.). - Uber die Morphologie des
noire, 1964, 26 : 1, 238-315.
Jrypanosoma frank. Z. infekt. Krankh. pa-
BRUCE (D.), HAMERTON (A. E.), BATEMAN
rosit. Kronkh. Hyg, Housfiere 1909, 16, 39.
(H. R.) & MACKiE (F. P.). - Jrypanosoma
LAMY (L.) & BOULEY (G.). -Observation en
ingens nov. sp. Pr-oc. Roy. Soc. London (B),
France, chez un veau, d’un cas d’infection
1909, 81 : 323-324.
CURASSON
massive à Jrypanosoma fheileri Laveran,
(G.). - Jrypanosoma fheileri au
1902. Bull. Acod. véf. France, 1967, 40 (7) :
Soudan français. Bull. Soc. Path. exof,, 1925,
323-325.
18, 823-824.
CURASSON (G.). - Traité de Protozoologie
LARRAT (R.), CAMARA (A.) & CHALUMEAU
,
vétérinaire et comparée. I/Trypanosomes.
(P.). - Les bovins Ndama du Sénégal.
Paris, Vigot frères, 1943.
Bull. Serv. Elev. Indust. anim. A. 0. F., 1948,
DOFLEIN (F.) & REICHENOW (E.). - Lehr-
1 (4) : 15-21.
buch der Protozoenkunde. Jena, Gustav
LAVERAN (A,). - S ur un nouveau trypanosome
Fischer, 1953.
des bovidés. C. R. Acad. Sci. Paris, 1902,
FRASER (A. D.) & DUKE (H. L.). - An antelope
134, 512-514.
trypanosome. The relation of wild animals
LAVERAN (A.) & MESNIL (F.). -Trypanosomes
to trypanosomiasis.
Proc. Roy. Soc. London
et trypanosomiases. Paris, Masson & Cie,
(6) 1912 : 85, 1-2.
1912.
GRASSE (P, P.). -. Traité de Zoologie. T. 1,
fasc. 1 (Flagellés). Paris, Masson et Cie,
NEVEU-LEMAIRE (M.). - Traité de Protozoo-
1952.
logie médicale et vétérinaire. Paris, Vigot
GRAY (A. R.)
frères, 1943.
& NIXON (J.). - Observations
on the incidence and importance of Try-
REICHENOW (E.). - Ostafricanishe Beobach-
panosoma fheileri in Nigeria. Ann. Trop.Med.
tungen an Trypanosomiden. Arch. Prof. Bd.,
Parasif., 1967, 61, 3, 251-260.
1940, 94, S-267.
HERBERT (1. V.). - Jrypanosoma fheileri Lave-
REID (H. W.), BURRIDGE (M. J.), PULLAN
ran 1902, a cosmopolitan parasite of cattle.
(N. B.), SUTHERST (R. W.) & WAIN (E. B.).
Vef. Bull. 1964, 34 : 10, 563-570.
- Jrypanosoma fheileri in cattle and wild
HOARE (C. A.). - Morphological and taxo-
animals in East Africa. A preliminary report.
nomic studies on mammalian trypanosomes.
East Afr. Tryp. Res. Org. Report 1966, pp. 62-64.
372
II
SCHEIN (H.). - Hématozoaires des Bovidés en
WELLS (E. A.), LUMSDEN (W. H. R.) & HARDY
Indoc‘hiie.
Ann. Inst. Pasteur Paris, 1907, 21,
(G. J. C.). - Isolation of Tryponosoma
659-665.
fheileri Laveran 1902 from cattle in Scot-
THEILER (A.). - A new Trypanosome. J. Comp.
land. Nafure, 1965, 206 (4896) : 847.
Pafh. Ther., 1903, 16 (3) : 193-216, 2 pl.
WENYON (C. M.). - Protozoology. Vol. 1.
WALTON (A. C.). - Sorne parasites and their
London,
Bailliere
T i n d a l l &
cox,
chromosomes (Trypanosomes : pp. 9, 12,
1926.
17, 18). J. Parasif., 1959, 45 : 1, I-20.
W A T S O N ( E . A . ) & H A D W E N ( S . ) . - Try- YAKIMOFF (W. L.). - A propos de Tripano-
7
panosomes found in canadian mammals.
soma wrublewskyi. Bull. Soc. Poth. exof.
Porasitology 1912, 5 : 21-26.
1915, 8 : 431-433.
Imnrimt en Frnnce. - Imp. JOUVE, 12. Rue de Tournon, Paris (fi”)
VÉTÉRINAIRE DES PAYS TROPICAUX
REVUE D’ÉLEVAGE
ET DE
MÉDECINE VÉTÉRINAIRE
DES PAYS TROPICAUX
1
l
Description complémentaire
de Trypanosome Eheileri Laveran, 1902.
Mention particulière de formes observées
en Casamance (Rép. du Sénégal)
par S. M. TOURE
Tome XXI (nouvelle série)
NO 3 - 1 9 6 8
VIGOT FRÈRES, É D I T E U R S
23. rue de l'École-de-Médecine, PARIS-VI'
Rev. Elev. Méd. véf. Pays trop., 1968, 21, 3 (365-73).
Description complémentaire
de Trypanosoma theileri Laveran, 1902.
Mention particulière
de formes observées en Casamance
(Rép. du Sénégal)
par S. M. TOU/?E
R É S U M É
Jrypanosoma theileri a été décrit par LAVERAN en 1902 à partir de prélève-
ments de sang faits par A. THEILER sur des bovins d’Afrique du Sud. La des-
cription originale de l’espèce enferme celle-ci dans des limites trop étroites alors
que le parasite se présente ‘sous des aspects variables. Une description complé-
mentaire est donnée ici à la suite d’observations faites chez des bovins en
Moyenne Casamance (République de Sénégal). Dans les analyses relatées, la
forme la plus petite mesure 43,3 F et la plus grande 95,3 tu. La largeur des try-
panosomes varie entre 2,6 et 10,7 p. La distance entre le kinétoplaste et I’ex-
trémité postérieure est toujours très grande (entre 12,9 et 33,9 p) tandis que
celle entre le kinétoplaste et le noyau est souvent réduite. Chez certains trypa-
nosomes on ne distingue pasd’extrélnité
libre du flagelle.
A l’examen microscopique du sang des bovins sur lame, après coloration,
il est remarquable qu’en Moyenne Casamance T. theileri est beaucoup plus fré-
quent que T. congolense et T. vivax. Ce fait vaut d’être mentionné car la région
est fortement infestée deglossines et les bovins qui y sont élevés tenus pour
trypanotolérants.
L’hémoculture dans un bouillon au sang de lapin permet de conclure que
plus de 70 p. 100 des bovins de l’arrondissement de Kolda hébergent ce grand
trypanosome. Ce résultat est conforme aux données classiques sur la fréquence
de J. theileri.
INTRODUCTION
sence de T. fheileri chez lec grands ruminants
domestiques ou sauvages. En 1925, CURASSON
Trypanosome theiieri a été décrit en 1902 par
le mentionne en Afrique Occidentale franco-
LAVERAN à partir de prélèvements faits sur des
phone. Parmi les observations les plus récentes
bovins d’Afrique du Sud par A. THEILER. La
citons celles de WELLS, LUMSDEN et HARDY
description originale de l’espèce devait être
(1965) en Ecosse et celles de LAMY et BOULEY
complétée par LAVERAN et MESNIL dans leur
(1967). Ces derniers ont constaté, en France,
traité magistral
sur les trypanosomes des
chez un veau nouveau-né, une infection massive
Vertébrés paru en 1912.
par ce trypanosome. REID et coll. (1966) ont
De 1902 à nos jours, de nombreux auteurs
récemment mis en évidence le parasite dans
dans les pays les plus divers ont signalé la pré-
plusieurs pays d’Afrique de l’Est, de même que
365
.
d
GRAY et NIXON (1967) au Nigeria. Le parasite
trypanosome a été décrit de l’Uganda en 1909
est cosmopolite.
chez le bœuf et l’antilope par BRUCE et ses
La description originale de l’espèce est pré-
collaborateurs sous le nom spécifique de Jryea-
cise, mais toute considération biométrique mise
nosoma ingens. Les mesures données pour ce
à part, celle-ci ne fait pas état de différences
trypanosome sont : 72 à 122 p de long sur 7 à 10 p.
morphologiques importantes qu’il est possible
de large. II est remarquable que depuis cette
d’observer parmi
les formes sanguines du
description,
à l’exception d’une mention de
trypanosome. Cela enferme l’espèce dans des
FRASER et DUKE (1912), la présence de l’espèce
limites trop étroites qu’il convient d’élargir.
n’ait pas été signalée à nouveau. Cependant, de
nombreux traités en font état à partir de la
seule description de BRUCE et de son équipe.
LIMITES DE LA DESCRIPTION ORIGINALE
L’espèce est encore citée par HOARE (1964)
dans sa nouvelle systématique de la famille des.
Le caractère spécifique déterminant de J. fhei-
Jry~anosomatidoe
(dans le sous-genre Megairy--
leri est surtout sa très grande taille : les formes
panum). Le trypanosome observé par BRUCE
les plus grandes mesurent 60 à 70 p de long sur
est certainement une forme de J. theileri aux
4 à 5 p de large ; les formes les plus petites,
dimensions plus grandes qu’habituellement. C’est
25 à 30 p de long sur 2 à 3 il, de large. «Après
l’opinion d’Eduard REICHENOW et de F. DOF-
fixation et coloration par les procédés ordinaires,
LEIN (1953). En effet, dans les infections chro-
on distingue : un noyau ovalaire qui est situé
niques à J. fheileri, les formes observées ont
vers la partie moyenne du corps et un centro-
des dimensions plus grandes que celles du dé-
some arrondi fortement coloré, assez éloigné
but de la parasitémie. REICHENOW a pu en
de l’extrémité postérieure. La partie libre du
mesurer de 115 p. Dans les enquêtes relatées.
flagelle représente environ le quart de la
ci-dessous, un des spécimens a 95,3 p de long.
longueur du parasite ; le flagelle se continue le
II apparaît que les dimensions de J. theileri
long de la membrane ondulante qui est assez
varient considérablement suivant la région et
large et bien plissée et va-aboutir au centrosome.
suivant le stade évolutif de l’infection.
Le protoplasme qui contient un grand nombre
de granulations chromophiles se colore forte-
ment» (LAVERAN et MESNIL, 1912).
OBSERVATIONS FAITES EN CASAMANCE.
Il nous a été donné d’observer J. theileri préci-
DESCRIPTION COMPLÉMENTAIRE
sément sous cette forme chez deux bovins
DE JRYPANOSOMA JI-IEILERI
importés du Maroc au cours de 1965 (fig. 1 :
X, Y, Z). Sous cet aspect, l’identification du
Les données qui suivent proviennent d’en-
trypanosome peut être rapide encore que les
quêtes, menées entre 1965 et 1967, sur les trypa-
formes les plus petites puissent conduire à
nosomiases des animaux domestiques. La plupart
quelque réserve lorsque la population comprend
d’entre elles sont relatives à la Moyenne Casa-
un grand nombre de trypanosomes de faible
mance (déllartement
de Kolda, 140 20’ - 150 W,
longueur. Ainsi, à propos d’observations faites
120 40’ - 130 N). Une observation a été faite
en 1925, CURASSON pouvait écrire : « il existe
en Basse Casamance, sur un veau, à Fissao
chez le bœuf du Soudan un grand trypanosome,
dans le canton d’Oussouye.
Tous les animaux
non pathogène, voisin de J. theileri (25 à 54 p
trouvés porteurs de ce trypanosome sont des
de long sur 1,5 à 4 p de large ; dimensions
bovins apparentés à la race Ndama (ce que
moyennes 33 ~1 de long sur 3 p de large). II n’en
LARRAT désigne par la variété Ndama-
diffère que par ses dimensions qui sont plus
grande).
faibles et le flagelle qui est plus court. Peut-être
Les trypanosomes sont rares dans le sang.
cela suffit-il à en faire une variété soudanense ».
L’examen complet d’une préparation micros-
C’est dire que la position systématique de
copique, étalement de sang ou goutte épai&e,
l’espèce peut également prêter à discussion
ne permet d’en déceler que quelques-uns
lorsqu’elle est considérée du point de vue biomé-
(rarement plus de trois, et souvent un seul).
trique. A cet égard il faut ajouter qu’un grand
Après coloration simple par la solution de
366
Fig. 1. - Tryponosomo
theileri. De 0 à W :
formes observées chez des bovins de Moyenne
Casamance. P et Q : membrane ondulante irès apparente. T et U : flagelle libre assez long.
Qn R et S :
absence d’extrémité libre de flagelle. X, Y et Z : formes observées chez un bovin
importé du Maroc.
e = extrémité postérieure ; k = kinétoplaste ; n = noyau ; fl = extrémité libre du flagelle.
GIEMSA, on voit dans le cytoplasme de nom-
et ses bords atteignent qouvent la membrane
breuses granulations azurophiles et basophiles
cytoplasmique.
qui forment une masse dense, de répartition
Les observations qui portent sur 52 trypano-
inégale suivant les spécimens. Présence égale,-
somes montrent des variations morphclogiques
ment de granulations éosinophiles et de vacuoles,
(fig. no 1 : 0, P, Q, R, 8, T, U, V, W) et biomé-
mais en petit nombre. Chez certains trypano--
triques (tableaux I et II). La plus petite longueur
somes on distingue nettement des myofibrilles
mesurée est de 43,3 [1 tandis que la forme la plus
longitudinales parallèles (photo no 1). Le noyau,
grande atteint 95,3 p. La largeur des trypanc-
coloré en rose pâle, est lenticulaire ou arrondi ~
somes varie entre 2,6 tu- et 10,7 p. Le plus grand
361
:
diamètre du noyau a une mesure voisine de
tandis qu’au contraire celle entre le kinétoplaste
celle de la largeur du trypanosome : noyau
et le noyau (k-n) est souvent réduite (entre 2,6 p
entre 2,3 p et 9,4 p. La distance entre le kinéto-
et12,9y). La mesurel2,9p pour [k-n]se rapporte
plaste et l’extrémité postérieure (k-e) est toujours
à un trypanosome chez lequel le kinétoplaste
très grande (entre 12,9 p et 33,9 k) (photo no 2),
est à égale distance entre l’extrémité postérieure
Photos no 1 et no 2. - T. theileri. Formes observées dans le sang.
et le noyau. Le flagelle est souvent sans extré-
T. indicum Lingard, 1907.
mité libre, et lorsque celle-ci est présente sa
T. muktesari Lingard, 1907.
longueur est très variable (3,4 p à 13,8 p). La
T. theileri Lühe, 1906.
membrane ondulante peut être très accusée ou
T. wrublewskyi Wladimiroff et Yakimoff, 1908.
non.
T. americanum Crawley, 1909.
La morphologie de certains des trypanosomes
T. fronk Frosch, 1909.
trouvés chez les bovins de Moyenne Casamance
T. falshowi Knuth, 1909.
est conforme à la description de LAVERAN mais
T. scheini Knuth, 1909.
d’autres s’en éloignent soit par leur absence de
T. rutherfordi Hadwen, 1912.
flagelle libre, soit par leurs dimensions plus
T. schonebecki Mayer, 1913.
grandes. Etant admises ces variations morpho-
T. ingens Bruce et a/., 1909.
logiques
à l’échelle spécifique, les formes
décrites ci-dessus s’ajoutent à celles observées
É
dans d’autres contrées. Ajoutons que T. theileri
T UDE DE FRÉQUENCE
EN MOYENNE CASAMANCE
a 5 chromosomes (HARTMAN et NOLLER, 1918,
ET CONSIDÉRATIONS BIOLOGIQUES
in WALTON, 1959).
SYNONYMES DE J. JHEILERI
Comme déjà indiqué, les trypanosomes sont
rares dans le sang des animaux examinés.
T. fransvaaliense Laveran, 1902.
Cependant leur fréquence dans les troupeaux
T. lingordi Blanchard, 1904.
est élevée. Les dernières analyses, faites en 1967,
T. himaloyanum Lingard, 1906.
de 330 lames donnent les résultats suivants :
368
TABLEAU No1
Mensurations des trypanosomes observé-s sur. étalements de sang.
T
Mesures exprimées en microns
L o c a l i t é s
--
L
1
K-e
k-n
f
n
-
-
1
Saré Thica
47
394
12,9
12,9
0
394
2
Saré Thica
49
5,16
16,3
591
0
2,s
3
Saré Thica
55
3,4
20,6
6
0
394
4
Sounkar Badion
56,6
496
13,3
10,6
593
393
5
Néma Demba
60,6
333
18,6
793
0
393
6
Néma Demba
61,3
2,6
17,3
9',3
0
236
7
Néma Demba
62
236
21,3
9,3
0
4
8
Fafakourou
67,3
10
-10
12
934
897
9
Néma Demba
68
4
32
393
0
4
10
Saré Bilaly
68,8
394
23,2
f3,6
0
3,4
11
Iliyao
68,8
493
16,3
11,l
0
493
12
Néma Demba
69,3
2,3
22,6
11,3
0
2,3
13
Madina Yoro
71,3
4,6
28
3,3
12
2,6
14
Madina Diata
76
496
32
2,6
0
4
15
Daïbatou
77,l
491
21,5
10,7
993
491
16
Madina Yoro
77,3
4
17,3
11,3
13,3
296
17
Sounkar Badion
78
593
28
393
7
496
18
Koida
78,6
10,7
25,9
4
12
934
19
Guiro Bocar
80,5
4,1
20
10,7
10,7
3,3
20
Kolda
82,6
10
33,9
4
334
8
21
Guiro Bocar
a3
393
20,7
11,6
11
333
22
Fissao (Oussouye)
95,3
796
21,5
933
13,8
593
- -
L=longueur totale, l=plus grande largeur. k-e=distance entre le kinétoplaste et l'extrémité postérieure.
k-n=distance entre le kinétoplaste et le noyau. f=longueur de la partie libre du flagelle.
n=plus grand diamètre du noyau.
TABLEAU NO11
Yensurations des trypanosomes observés en gouttes épaisses.
L o c a l i t é s
Longueur des trypanosomes (en microns)
Badion
88
Kolda
78
Fafakourou
67
Sounkar Badion
66,6
Fissao (Oussouye)
65,3
Marakiha
65,3
Saré Gono
59,3
Saré Thica
43,a
Banbadinka
43,3
Saré Bilaly
68,8
76,5
Néma Demba
70
75,3
Saré Bakary
48,9
73,8
Madina Yoro
64
68,6
Iliyao
58
60,5
63,6
Guiro Bocar
69,7
70,5
74,7
83
Kédiang MBallé
54,6
56
59,3
79,3
83,3
REVUE D’ÉLEVAGE
infection mixte à T. vivox et T, fheileri.. . ,
1
a été pris dans chaque troupeau et le sang est
infection mixte à T. vivax, J. theileri et mi-
prélevé à la veine jugulaire,
crofilaires , . , . . . . . , <. . . . . , , . . ,
1
Le milieu utilisé pour I’hémoculture est un
infection mixte à T. congolense et microfi-
bouillon nutritif en phase liquide enrichi par du
lai res . . . . , . . . . . . , . . . . . . . . . .
1
sang de lapin défibriné. II renferme des anti-
infection à T. congolense seul . . . . , . .
3
biotiques et de la mycostatine pour limiter
infection mixte à T. fheileri et microfilaires.
4
l’incidence des souillures. Sa composition est la
infection à T. theileri seul. . . , . . . . . . . . .
3 0
suivante :
infection par microfilaires seules.. . . .
4 5
Nutrient Broth (Oxoïd) . ,
r
139
sans parasites apparents . . . . . . . . . , ,
245
I \\ NaCI
. . . , . , . . . . . . .
39
Par les seules méthodes classiques de colora-
I Eau distillée , , , . . . . . .
1 .ooo g
tion de sang sur lames, il apparaît donc que
’ Pénicilline . , . , , . , . , , ,
100.000 U. 1.
T. fheileri est beaucoup plus fréquent chez les
II
Streptomycine . . . . . . . .
100 mg
bovins de Moyenne Casamance que des trypa-
i Mycostati ne. . . . . . . .
1.000 u. 1.
nosomes comme J. vivax et 7. congolense, et cela
Sang de lapin défibriné.. . . .
20 ml
dans une région fortement infestée de glossines.
!
Ce point semble d’autant plus important que
5 volumes de I + 1 volume de II.
nous sommes en présence d’une race bovine
Sur un total de 84 tubes ensemencés, 61 ont
considérée comme trypanotolérante. Le phéno-
révélé des formes de culture caractéristiques
mène de tolérance ne serait-il induit qu’avec
de T. theileri (fig. no 2) au bout de 4 à 12 jours,
les trypanosomes doués de grande virulence et
soit 72,6 p, 100 de cas positifs. Ce résultat est par
serait-il peu marqué à l’encontre de T. theileri?
ailleurs conforme aux données classiques sur
Ces questions-là et d’autres valent d’être posées.
la fréquence de T. theileri (LAVERAN et MESNIL,
II est certain, en tous cas, qu’avec le procédé
1912 ; HERBERT, 1964 ; REID, 1966 ; GRAY et
de mise en évidence de T. theileri par hémocul-
NIXON, 1967).
ture, la proportion d’animaux infectés est supé-
rieure à 70 p. 100.
CONCLUSION
Trois troupeaux dans 3 villages de I’arrondisse-
ment de Kolda ont été choisis pour l’étude de la
Les caractères spécifiques de T. fheileri sont
fréquence de T. theileri. Un lot de 28 animaux
sujets à variation. Généralement le trypanosome
Fig. 2. - 7. fheileri. Formes de culture.
370
est de taille nettement plus grande que les
infestéedeglossinesetque les bovins qui I’habitent
autres trypanosomes du bétail : 60 à 70 p
sont considérés comme trypanotolérants.
(LAVERAN, 1902), jusqu’à 95 p (observations
II ne peut être traité ici de la pathogénicité
de Casamance) voire 115 k (REICHENOW,
intrinsèque de ce trypanosome. Une publication
1940) ou davantage. Quelquefois il est de petite
de HERBERT (1964) discute en particulier de la
taille : 25 à 30 p (petites formes de LAVERAN),
virulence de T. theileri. On peut cependant tenir
25 à 54 p, avec 33 p de moyenne (CURASSON).
pour certain que ce trypanosome est habituelle-
La largeur varie entre 2 p et 10 p. Certains
ment très peu virulent.
spécimens n’ont pas de flagelle libre. Ces diffé-
Quant à sa transmission biologique, notons que
rences, d’ordre spécifique toutefois, semblent
les espèces suivantes de Tabanidae ont été captu-
en rapport avec le stade évolutif de l’infection.
rées dans les localités visitées : Hoematopota
Faute de pouvoir dire de l’espèce qu’elle est
decora, W A L K E R 1 8 5 0 ; Tabanus taeniola,
polymorphe à l’instar des trypanosomes du
PALISOT de BEAUVOIS, 1807 ; Ancala fusciata
sous-groupe de T. brucei, il est à retenir que sa
mixta SURCOUF, 1914.
morphologie est très variable.
Institut d’Elevoge et de
Le fait remarquable dans les observations
Médecine vétérinaire des
faites en Casamance est que la fréquence de
P a y s fropicaux, Maisons-
T. theileri dans les analyses de sang sur lame est
Alfort. Laboratoire national
de loin supérieure à celle de T. vivax et de
de /‘Elevage et de Recherches
T. congolense, alors que la région est fortement
v é t é r i n a i r e s , Dakar-Hann.
SUMMARY
Additional description of Trypanosoma fheileri Laveran, 1902
Peculiar mention of some forms observed in Casamance (Rep. of Senegal)
Jryponosomo
theileri \\n/as described by LAVERAN in 1902 on slides sent to
him by A. THEILER who had examined some south african cattle. The original
description enclosed the species in too confined limits though the parasite is
to be seen under variable feature. After surveys which took place in the Middle
Casamance (Republic of Senegal) sorte additional descriptions of the parasite
are given there.
In the reported analysis the smaller form measured 43,3 p in length and the
longer 95,3 p. The breadthof the trypanosomes varied from 2,6 p to 10,7 p.
The distance from the kinetoplaste to the posterior end was always of great
value (12,9 p to 33,9 Jo) but the distance between the kinetoplaste and the nucleus
often was faint. In some trypanosomes the free flagellum was unconspicuous.
When cattle’s blood was examined to the microscope after staining, the main
result was the scarcity of J. fheileri on slides but this species occured more fre-
quently than J. congolense and J. viv0.q. This point might to be referred to for
the lands visited beared populations of Glossino-species and the cattle bred there
are held to be trypanotolerant.
Hemoculture in a nutrient-broth containing rabbit-blood led to the conclusion
that over thon 70 per 100 of bovine in settlements around Koldatown were
infected by this large trypanosome. This result is in accordance with classical
data on the frequence of T. fheileri.
RESUME N
Descripciôn complementaria de Jrypanosomo fheileri Laveran, 1902.
Referencia particular de las formas observadas en Casamance (Rep. de Senegal)
En 1902, LAVERAN describio Tryponosomo
theileri a partir de muestras de
sangre tomadas por A. THEILER en bovinos de Africa del Sur. La description
311
original de la especie encierra la dicha en limites demasiado estrechos mien-
tras se presenta el parasita bajo aspectos variables. Se da en éste trabajo
otra description seg6n las observaciones hechas en 10s bovinos en Media Casa-
mance (Republica de Senegal). En las analisis notadas, mide 43,3 p la forma
mas pequeiïa y 95,3 p la mas grande. La anchura de 10s tripanosomos varia
entre 2,6 y 10,7 fi. Es siempre mas grande (entre 12,9 y 10,7 p) la distancia
entre el kinetoplasto y la extremidad posterior mientras a menudo es reducida
la entre el kinetoplasto y el nucleo. En ciertos tripanosomos, no se ve una
extremidad libre del flagelo. Segun el examen microscopico de la sangre de
10s bovinos sobre lamina, luego de la coloration, se nota que, en Media Casa-
mance, se encuentra mas frecuentemente J. theileri que J. congolense y J. vivox.
Lo que es interesante notar porque la region esta muy infestada por las glo-
sinas y se consideran 10s bovinos, criados en ella, como tripanotolerantes. El
hemocultivo en un caldo con sangre de conejo permite concluir que mas de
70 p, 100 de 10s bovinos del distrito de Kolda albergan el dicho tripanosomo.
Este resultado es conforme con 10s datos clasicos sobre la frecuencia de J. fheileri.
BIBLIOGRAPHIE
BRAY (R. S.). - A check-list of the parasitic
X - Revision on systematics.]. Profozool. 1964,
Protozoa of West Africa with some notes on
11 : 2, 200-207.
their classification. Bull. Inst. franç. Afr.
KNUTH (P.). - Uber die Morphologie des
noire, 1964, 26 : 1, 238-315.
Jrypanosoma frank. Z. infekt. Krankh. pa-
BRUCE (D.), HAMERTON (A. E.), BATEMAN
rosit. Kronkh. Hyg, Housfiere 1909, 16, 39.
(H. R.) & MACKiE (F. P.). - Jrypanosoma
LAMY (L.) & BOULEY (G.). -Observation en
ingens nov. sp. Pr-oc. Roy. Soc. London (B),
France, chez un veau, d’un cas d’infection
1909, 81 : 323-324.
CURASSON
massive à Jrypanosoma fheileri Laveran,
(G.). - Jrypanosoma fheileri au
1902. Bull. Acod. véf. France, 1967, 40 (7) :
Soudan français. Bull. Soc. Path. exof,, 1925,
323-325.
18, 823-824.
CURASSON (G.). - Traité de Protozoologie
LARRAT (R.), CAMARA (A.) & CHALUMEAU
,
vétérinaire et comparée. I/Trypanosomes.
(P.). - Les bovins Ndama du Sénégal.
Paris, Vigot frères, 1943.
Bull. Serv. Elev. Indust. anim. A. 0. F., 1948,
DOFLEIN (F.) & REICHENOW (E.). - Lehr-
1 (4) : 15-21.
buch der Protozoenkunde. Jena, Gustav
LAVERAN (A,). - S ur un nouveau trypanosome
Fischer, 1953.
des bovidés. C. R. Acad. Sci. Paris, 1902,
FRASER (A. D.) & DUKE (H. L.). - An antelope
134, 512-514.
trypanosome. The relation of wild animals
LAVERAN (A.) & MESNIL (F.). -Trypanosomes
to trypanosomiasis.
Proc. Roy. Soc. London
et trypanosomiases. Paris, Masson & Cie,
(6) 1912 : 85, 1-2.
1912.
GRASSE (P, P.). -. Traité de Zoologie. T. 1,
fasc. 1 (Flagellés). Paris, Masson et Cie,
NEVEU-LEMAIRE (M.). - Traité de Protozoo-
1952.
logie médicale et vétérinaire. Paris, Vigot
GRAY (A. R.)
frères, 1943.
& NIXON (J.). - Observations
on the incidence and importance of Try-
REICHENOW (E.). - Ostafricanishe Beobach-
panosoma fheileri in Nigeria. Ann. Trop.Med.
tungen an Trypanosomiden. Arch. Prof. Bd.,
Parasif., 1967, 61, 3, 251-260.
1940, 94, S-267.
HERBERT (1. V.). - Jrypanosoma fheileri Lave-
REID (H. W.), BURRIDGE (M. J.), PULLAN
ran 1902, a cosmopolitan parasite of cattle.
(N. B.), SUTHERST (R. W.) & WAIN (E. B.).
Vef. Bull. 1964, 34 : 10, 563-570.
- Jrypanosoma fheileri in cattle and wild
HOARE (C. A.). - Morphological and taxo-
animals in East Africa. A preliminary report.
nomic studies on mammalian trypanosomes.
East Afr. Tryp. Res. Org. Report 1966, pp. 62-64.
372
II
SCHEIN (H.). - Hématozoaires des Bovidés en
WELLS (E. A.), LUMSDEN (W. H. R.) & HARDY
Indoc‘hiie.
Ann. Inst. Pasteur Paris, 1907, 21,
(G. J. C.). - Isolation of Tryponosoma
659-665.
fheileri Laveran 1902 from cattle in Scot-
THEILER (A.). - A new Trypanosome. J. Comp.
land. Nafure, 1965, 206 (4896) : 847.
Pafh. Ther., 1903, 16 (3) : 193-216, 2 pl.
WENYON (C. M.). - Protozoology. Vol. 1.
WALTON (A. C.). - Sorne parasites and their
London,
Bailliere
T i n d a l l &
cox,
chromosomes (Trypanosomes : pp. 9, 12,
1926.
17, 18). J. Parasif., 1959, 45 : 1, I-20.
W A T S O N ( E . A . ) & H A D W E N ( S . ) . - Try- YAKIMOFF (W. L.). - A propos de Tripano-
7
panosomes found in canadian mammals.
soma wrublewskyi. Bull. Soc. Poth. exof.
Porasitology 1912, 5 : 21-26.
1915, 8 : 431-433.
Imnrimt en Frnnce. - Imp. JOUVE, 12. Rue de Tournon, Paris (fi”)