NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES 49 ...


NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
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Original fuunal composition : Such large families as (Trichu-
ridae, Trichostrongylida,e,
Anisakidae, Heterakidae, Tetrameridae,
Physaloptcridae),
usually parasiting birds in other parts of the
world seem to be lacking in Madagascar, whereas two super-
families Spiruroidea and Filaroidea are widely distributed in the
island.
This unusual distribution is presumably due to Madagascar
geographic isolation which took place during the mid tertiary
prriod. It is suggested that the perio’d of world outburst of most
oi’ families not found in Madagascar might have occurred after
the island got separated from the co’ntinent.
Endernisrn : The insulation of Madagascar is presumed to
have been sufficient to favor the formation of new species. Twenty-
.
six çpecies are a:ctually endemic in the island. Most of them
might br considered as regularly vicarious fosms to species already
known in other parts of the world from identical hosts. A higher
level of speciation is found in two species only : Spirulutus baeri
and Hrimnena heinzi. These species belong to evolutive stems
which have been unqble to parasite birds elsewhere in thc
world but in Madagascar.
1. INTRODUCTION
Les travaux scientifiques traitant des Nématodes parasites d’oiseaux malgaches
I.
ont été répertoriés pour les années antérieures à 1960 par Capron (Capron, 1960).
@
Barmi eux, nous pouvons citer notamment ceux de Henry et O’Loux (1909), qui
décrivent une nouvelle Filaire Diplotriuena ozouxi chez Foudia madagascariensis,
Pois-
son (1930), qui met en évidence Syngamus trachealis chez les volailles, et Buck (1939),
qui signale pour la première fois, la présence de Tetrameres fissispina et Acuaria spi-
ra,!is chez les poules ‘domestiques de Madagascar, et Tetrameres sp. chez Capellu marro-
dactyla.

Kung en 1948 décrit une autre nouvelle espèce : Ancyracanthopsis
madagascarien-
sis chez Dryolimnas cuvieri, espèce réétudiée ultérieurement par Inglis en 1965.
Par la suite, des recherches plus spécialisées ont été entreprises. Chabaud, Ander-
son et Brygoo, 1959, puis Chabaud, Brygoo et Richard, 1964, d&crivent quatorze nou-
velles espèces de filaires toutes parasites d’oiseaux endémiques à <Madagascar.
Les travaux de Chabaud, 1960, Chabaud, Brygoo et Durette, 1963, Bain et Cha-
baud, 196.5, Petter, 1967, ‘concernent plus particulièrement les Spirurides : 14 espèces
nouvelles sont décrites, toutes également parasites d’oiseaux endémiques à Madagasca:
J
(6 Acuariidae, 5 Hedruridae, 1 Spiruridae, 1 Tetrameridae et 1 Thelaziidae).
Au cours du présent travail, nous avons tenté de compl&er ces résultats par l’étu-
de d’une collection constituée d’une centaine de récoltes différentes de Nématodes
provenant d’oiseaux divers de la faune malgache, endémiques ou non.
Annales de Parasitolo& humaine et comparée (Paris), t. 45, 1970, n” 1
4

5 0
G. VASSILIADES
!Une quarantaine d’espèces ont pu ‘ainsi être déterminées, ,dont certaines sont
signalées pour la première fois à Madagascar. Parmi elles, cinq sont nouvelles et nous
en donnons la description.
111 nous a paru opportun, à la suite de ce travail, de présenter une liste récapitu-
lative co,mplète des espèces actuellement connues, afin de tenter un essai de synthèse
concernant la répartition de l’ensemble des espèces, compte tenu ‘des partkularités de
I’avifaune malgache.
.
II. LISTE DES NEMATODES
DETERMINES AU COURS DU PRESENT TRAVAIL
(avec leur position Systémati#que)
ORDRE DES ENOPLIDA.
SUPER-FAMILLE DES TRICHUROIDEA
- FAMILLE DES TRICHUROIDAE (Railliet, 1916).
l Capillaria annulata (Molin, 1858) T>opez-Neyra,
1946, chez Margaroperdrix
madag~cariensis
(383 G) (1).
l Capillaria trident (Dujardin, 1845), chez Leptopterus madagascarinus
(613 E.
657 E).
.
l Capillaria falconis (Goeze, 1782) Lopez-Neyra, 1946, chez Tyro alha (616 E).
* CapiZlaria sp. (2 0, = C. tridens ?), chez Ixocinnla madagascariensis (644 E).
l CapiZZaria sp. (2 0, = C. obsignata ?), chez Vanga curvirostris (265 E).

?
ORDRE DES STRONGYLIDA.
8
SUPER-FAMILLE DES TRICHOSTRONGYLOIDEA
- FAMILLE DES AMIDOSTOMATIDAE (Travassos, 1919).
* Amidostomum nuseris Zeder, 1800, chez Zosterops maderaspatana (490 G,
491 G).
I
ORDRE DES ASCARIDIDA.
SUPER-1FAMILLE DES COSMOCERCOIDEA
e *
- FAMILLE DES COSMOCERCIDAE (Railliet, 1916), Travassos, 1925.
* Aplectana courdurieri Chabau,d et Brygoo, 1958, chez Ardea idea (871 F)
(= pseudoparasite, hôte ‘habituel : Rana (Ptychadenu) mascareniensis.
(1) Numéro d’enregistrement, collection du Laboratoire de Zoologie, Vers, Muséum National
d’Histoire Naturelle de Paris.

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
5 1
SUPER-FAMILLE DES SEVRATOIDEA
- FAMILLE DES SEVRATIDAE (Hall, 1916).
l Skrjabinura petterae n. SP., chez Centropus toulou (3386 Q, 338 Q, 914 F),
Caprimulgus madagascariensis (505 G) et Terpsiphone mutata (647 E).
.
SUPER-FAMILLE DES OXYVROIDEA
- FAMILLE DES OXYVRIDAE cobbola, 1884.
A Syphaciella madagascariensis n. SP., chez Pterocles personatus (340 Q,
897 F).
.
SUPER-FAMILLE DES ASCARIDOIDEA
- FAMILLE DES ANISAKIDAE (Railliet et Henry, 1912).
.
l Contracaecum spiculigerum (Rudolphi, 1809) Railliet et Henry, 1912, chez
Ardea idea (872 F), Nycticorax sp. (629 E), Anhinga oulsini (550 G).
$0 Contracaecum microcephalum (Rudolphi, 1809), chez Egretta alba (568 G),
Nycticorax nycticorax (570 G), Charadrius tricollaris (569 G).
l Contracaecum sp. (stades larvaires), Ghez Podiceps rufolovatus (932 F, 933 F).
‘0 Porrocaecum reticulatum (Linstow, 1899) Baylis et Daubney, 1922, chez
Bubulcus ibis (247 Q), Ardea sp. (898 F).
SUPER-FAMILLE DES HETERAKOIDEA
- FAMILLE DES ASCARIDIIDAE (Travassos, 1919).
l Ascaridia pagoti n. SP., chez Treron australis (537 G, 536G, 906 F).
l Ascaridia triloba n. SP., chez Lophotibis cristata (607 E).
l Ascaridia columbae (Gmelin, 1790) Travassos, 1913, chez Streptopelia punc-
tata (894 F).
.
SUPER-FAMILLE DES SVBVLVROIDEA
- FAMILLE DES SVBVLVRIDAE (Travassos, 1914) Yorke et Maples-
c-
tone, 1926.
l Allodupa suctoria (Molin, 1860) Inglis, 1964, chez Turnix nigricollis (535 G),
Coturnix delagorguei (558 G),
Uratelornis chimaera (900 F), Margaroperdrix sp.
(304H, 383 G), Coua ruficeps (839 G, 901 F, 557 G, 8,68 F), Coua gigas (840G),
Coua coquereli (460
H), Coua caerulea (880 F,
882 F), perdrix (876F), Coua cris-
tata (902 F, 929 F), Coua raynaudii (918 F).

52
G. VASSILIADES
ORDRE DES SPIRURIDA.
SUPER-FAMILLE DES SPIRUROIDEA
- FAMILLE DES TETRAMERIDAE Travassos, 1914.
l
Microtetrameres spiralis (Seurat, l915), Travassos, 19 1.5, chez Buhu’c~rs
ibis (16 G).
- FAMILLE DES ACUARIIDAE (Railliet, Henry et Sisoff, 1912).
l Acuaria sp. (1 y), chez Copsychus
ulbospecularis (860 F).
‘0 Acuaria sp. (1 2) (A. ornata Gendre 1912 ?), chez Coracina cinerea (922 F).
l Acuaria sp. ‘(1 $ + 1 0) (A. hrumpti Chnbaud et Petter 3961 ?). chez Vango
sp. (643 F).
‘0 Stegophorus sp. (2 ?), chez Macronectes giganiteus (555 G).
* Synhimantus spinu2ntus
Chatbaud et Campana, 1949, chez Bub&xs ibis
(566 G, 281 H), Egretta dba (567 G), Gymnogenys radiatus (859 F).
l
Synhimantus robertdollfusi Desportes, 1947, chez Fako newtoni (931 F,
568 E,, 911 F).
o Seuratia gretillnti n. SP., chez Phaethon rubricauda (615 G).
- FAMILLE DES HEDRURIDAE (Railliet et Henry, 1916).
‘0 Hadjelia truncata (Creplin, 1825) Chabaud et Campana, 1950, chez Ura-
telornis sp. (456 H).
l Hadjelia SP., ‘chez Dicrurus sp. (855 F).
‘0 Cyrnea caproni Chabaud, Brygoo et Durette, 1963, chez Coua carrulea
(632 F).
‘0 Cyrnea mnnsioni Seurat, 1914, chez Milvus migruns (899 F).
l Cyrnea dolichocolpos Chabaud et Brygoo, 1958, chez Aviceda madugasca-
riensis (353 G), Gymnogenys radiatus (859 F).
‘0 Cyrnea numidae (Ortlepp, 1938) Chabaud, 1958, chez Nrlrnida tnitunfn
(916 F).
SUPER-FAMILLE DES PHYSALOPTEROIDEA
-- FAMlLLE DES PHYSALOPTERIDAE (Railliet, 1893).
0 Abbreviata sp. (stades larvaires), C<hez Falco newtoni (884 F), Gyrnnogenys
radiatus (858 F, 859 F).
,. Physaloptera npiv.ori Desportes, 1946, ,c’hez Gyrnnogenys
radiatrts (60.5 E).

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
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SUPER-FAMILLE DES FILARIOIDEA
- FAMILLE DES ONCHOCERCIDAE (Leiper, 19 11).
Se Heimnema heimi Chabaud, Brygoo et Richard, 19864, chez Coracopsis vasa
(Y30 F).
- FAMILLE DES DIPLOTRIAENIDAE (Skrjabin, 1916) Anderson, 1958.
l
Hamatospiculum cylindricum (Zeder, 1803), c h e z A s i o madaeascariensis
(926 F).
. Pelecitus fulicaeatrae (Diesing, 1861) Lopez-Neyra, 1956, chez Meseonas
sp. (47 H).
- FAMILLE DES DESMIDOCERCIDAE Cram, 1927.
‘* Desmidocercella numidica (Seurat, 1920) Yorke et Maplestone, 1927, chez
Ardea cinerea (862 F).
III. DESCRIPTION DES ESPECES NOUVELLES
1) SKRJABINURA PETTERAE n. sp. (cf. fig. 1, fig. 2, fig. 3).
.
HÔTE : Centropus toulou (Muller) (Oiseau endémique à Madagascar) ; Famille des
Cuculidés, ordre des Cuculiformes.
.
LOCALISATION : intestin.
ORIGINE : Tanandave (Madagascar), récolté le 17 novembre 1967, par A. Petrer.
MATÉRIEL : 1 mâle (n” 336 Q) et 3 femelles (n” 338 Q).
AUTRES HÔTES : Caprinzu/gus rlladaffascariensis (Caprimulgiformrs) (50.5 G) et Terpsi-
phone nzufufu (Passériformes) (647 E).
Description
Nématodes robustes, de grandes dimensions ; femelle environ cinq fois plus
grande que le mâle, enroulée en spirale suivant l’axe longitudinal.
Cutkule striée transversalement, épaisse et légèrement enflée sur les axes latéro-
médians.
.
La région cervicale porte une large vésicule céphalique haute de 460 p chez la
femel!e. La bouche est ré’duite à une fente allongée dorso-ventralement, sans lèvres ;
elle est entourée de 4 grosses papilles doubles, pédonculées, et ‘de 2 amphides latéra15zs
(cf. fig. 2, A).
Présence d’une cavité buccale réduite, non chitinoïde, sauf au niveau de sa base
triangulaire, qui est armée de fins denticules insérés sur le sommet de C)hacun ‘des trois
lobes œsophagiens à raison de 7 à Y denticules par lobe (cf. fig. 2, A). Les faces

54
G . VASSILIADES
internes des lobes œsophagiens présentent, au niveau antérieur, un épaississement
chitinoïde visible en VLE apicale profonde {cf. fig. 2, B).
FIG. 1. - Skrjabinura petterae n. sp. ; A: extrémité antérieure de la femrlle, vue latérale ;
B : eutré-
mité postérieure de la femelle, vue latérale
.
(Esophage très court, fortement muscularisé, à peine renfl6 en avant et moyen-
nement dilaté en arrière.

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
- Femelle.
Corps long de 76 mm et large de 1,5 mm au milieu du corps. Vésicule céphalique
haute de 460 v sur 450 CI de large. aEsophage long de 910 CI, large de 175 v à sa partit
antérieure et de 250 w à sa partie postérieure.
.
f
E
FIG. 2. - Skrjabinura petterae n. sp. ; A : tête de la femelk, vue apicak superficielle ; B : tête de la
femek, VLE apicale profonde ; C : ovéjecteur disséqué ; D : œuf ; E: larve dans l’œuf après
compression ; F : glandes rxtales

5 6
G. VASSILIADES
Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 550 p et 900 u de I’apex (cf.
fig. 1, A).
Vulve non saillante, située à 33 mm de la tête, soit approximativement vers le milieu
du corps. Ovéjecteur long de 2.200 u, comprenant une part:: à musculature épaisse mesu-
rant 700 II, à laquelle fait suite une trompe impaire à parois minces, longue de 1.500 ut
(cf. fig. 2, C).
CEufs arrondis à ellipsoïdes, embryonnés à maturité, mesurant 1001 B sur 160 II pour
les plus mûrs. Coque lisse, fine et transparente (cf. fig. 2, D).
Larve longue de 550 u, portant deux ailes latérales tout le long du corps ; tête séparée
du corps par un pli cuticulaire bien marqué et terminée par une pointe aiguë (cf. fig. 2, E!
Queue à extrémité postérieure très arrondie. L’anus est situé à 5.750 w de la pointe
caudale (cf. fig. 1, B) ; trois grandes cellules rectales. situées à environ 700 w en avant
de l’anus, peuvent aider à le repérer (cf. fig. 2, F).
Les champs latéraux a)ppa,raissent très nettement au niveau de la queue SO’JS la forme
de deux bandes d’aspect granuleux (cf. fig. 1, B).
- Mâle.
.
Corps long de 14 mm sur 0,40 mm de large dans sa partie moyenne. Vésicule cépha-
IIque haute de 200 u,
(Esophage long de 500 u et large de 115 ~1 au niveau de la dilatation postérieure.
Anneau nerveux et pore excréteur situés resplectivement à 250 p et 5.50 N de I’apex.
Queue large et trapue, cloaque situé à 200 p de la pointe caudale, extrémité postérieure
arrondie (cf. fig. 3, A-B).
La queue porte 19 papilles disposées comme suit :
1) 2 séries parallèles ventrales composées l’une (B gauche) de 6 papilles (2 pré- et
4 post-cloacaks),
l’autre (à droite) de 8 papilles (3 pré- et 5 post-cloacales) :
2) 2 séries latéro-ve,nt’rales, de 3 papillles chacune (cf. fig. 3, A-B).
Deux spicules égaux, longs de 2880 u, minces (10 v) légèrement arqués à extrémité
distale terminée en pointe fine (cf. fig. 3, C).
Gubernaculum d’apparence robuste, long de 350 p et coudé au 1/3 proximal de sa
longueur ; partie basale très élargie et creusée en gouttièr: dans son centre ; extrémité distale
en pointe émoussée (cf. fig. 3, D).
Discussion
Par I’ensemlble de ses caractères morphologiques, dont les plus caractéristique>
1
sont :
.
- orifice buccal en fente allongée dorso-ventralement et dépourvu de lèvres,
- œsophage court, fortement muscularisé,
- queue du mâle courte, avec un gubernaculum de grande taille et deux petits
spicules bgaux, notre espèce peut être rattachée au genre Skrjubinura Gnédina, 1933,
de la famille ,des Seuratidae (Hall, 1916, sub. fam.).

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
51
Le seul élément d’hésitation concerne l’extrémité caudale de la femelle. Dans la
définition originale du genre (Gnédina, 1933), il est spécifié que l’anus de la femelle
:
FIG. 3. - Skrjabinura petterae n. sp. : A : queue du mâle, vue latérale gauche ; B : queue du mâle,
vue ventrale ; C : spicule ; D : gubernaculum
,
est terminal ; or, nous avons pu constater pour notre part qu’il se trouve situé rela-
tivement loin de l’extrkmité caudale. Par ailleurs, la figure ‘donnée par Gnédina pour
l’espèce-type ressemble beaucoup à ce que nous avons observé, les champs latéraux

58
G . VASSILLADES
pouvant simuler la terminaison intestinale ; il nous semble donc que l’auteur a commis
une erreur sur ‘ce point particulier et que la femelle du genre Skrjubinura a une queue
très allongée.
Le genre Seuratinema Johnston et Mawson, 1941 est mis en synonymie par Maw-
son, 1960 avec le genre Skrjabinura.
Le genre Skrjabinura ‘Gnédina, 1933 comprend actuellement, à notre connaissance,
4 espèces :
- l’espèce type S. spirdis Gnédina, 1933, ohez Caprimulgus
europaeus, en Rus-
sie ;
- 3 espèces australiennes :
‘0 S. brevicaudatum (Johnston et Mawson, 1941), chez Ninox condvens,
l S. pomatostomi (Johnston et Mawson, 1941), chez Pomatostomus superciliosw,
l S. magnum (Johnston et Mawson, 1941), chez Dace10 gigas.
Notre espèce se distingue de S. spiralis principalement par la présence de denti-
culations au sommet des lobes œsophagiens, par des spicules plus petits, et un nombre
plus grand ‘de papilles caudales.
La diagnose différentielle est plus complexe pour ce qui concerne les 3 espèces
australiennes, car les descriptions originales sont très brèves. Néanmoins, il nous est
possible de différencier notre espèce de :
- S. brevicaudatum, qui présente un gubernaculum d’apparence plus simp!e
avec, notamment, une portion basale non différenciée (cf. redescription de la queue du
mâle par Mawson, 1960) ;
- S. pomatostomi, dont mâle et femelle sont de djmensions beaucoup plus rédui-
tes, avec un nombre plus grand de papilles caudales chez le mâle ;
- S. magnum, #qui a de petits œufs à coque épaisse, ‘de 50 u de diamètre.
En outre, ces 3 espèces, comme S. spiralis, ne présentent pas de denticulations au
sommet des lobes œsophagiens.
Pour ces raisons, notre espèce nous semble nouvelle, et nous proposons de la nom-
mer Skrjabinura petterae n. sp. en hommage à M”“’ A. Petter.
2) SYPHACIELLA MADAGASCARIENSIS, n. sp. (cf. fig. 4, fig. 5).
HÔTE : Pterocles personatus (Goul’d), (Oiseau endémique à Madagascar) ; Famille des
Ptéaoclidés, ordre des Columbiformes).
LOCALISATION : cæcums et intestin.
ORIGINE : Tanandave (Madagascar), récolté par A. Petter le 18 novembre 1967.
hfATÉRlEL : nombreux spécimmens
mâles et femelles (n” 340, Q).

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
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FIG. 4 . - Syphaciella madagascarîensis n . sp. ; A : extrémité antérieure de la femelle, vue latérale ;
B : tête, vue apicale ; C : tête, vue latérale (coupe optique)

6 0
G. VASSII,IADES
Description
Corps allongé, de petites dimensions, à extrémité postérieure très effilée. Cuticul,:
très finement srriée, élargie à la partie antérieure du corps où elle détermine une vési-
cule céphalique haute de 200 u chez la femelle et de 150 u chez le mâle.
Bouche entourée par 3 lèvres profondément échancrées, chacune en 2 lobes chiti-
noïdes : 1 lèvre dorsale et 2 lèvres latéro-ventrales (cf. fig. 4, B).
Du bord interne de ohaque lèvre, dépassent 2 formations lamellaires terminées en
pointe vers l’avant et s’insérant par leur base dans la cavité buccale (cf. fig. 4, C). On
distingue également sur chaque lèvre 2 expansions 8cuticulaires superficielles, médianes.
Cycle externe comportant 4 papilles C#éphaliques : 2 papilles dorsales déporiées
ventralement et 2 papilles latéro-ventrales ; les amphides sont plus antérieures sur les
lèvres latéro-ventrales (cf. fig. 4, B).
Cavité buccale pyriforme, courte ; extrémité antérieure de l’œsophage armée, sur
chacun de ses 3 côtés, d’une paire de petites dents pharyngiennes (cf. fig. 4, CL
Oesophage terminé à sa base par un bulbe, duquel il est séparé par une légère
constriction. Bulbe comprenant un appareil masticateur, et en relation avec l’intestin
par une valvule. Intestin légèrement élargi dans sa partie antérieure.
- Femelle :
Corps long de 6,2 mm et large au maximum de 375 p au niveau du milieu du corps.
CEsophage long, sans le bulbe, de 675 u ; avec le bulbe : 800 v ; largeur de I’œsophage
égale à 50 1-1 ; largeur du bulbe : 150 1-1. Intestin long ‘de 4.400 p et large de 1OU 11 dans
Fa région antérieure.
Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 11 et 1.150 p de l’apex
(cf. fig. 4, A).
Queue en forme de cône étroit, très effilée et terminée en pointe fine ; anus à 1.200 ~1
dr l’extrémité postérieure (cf. fig. 5, A).
Vulve pré-équatoriale, situke à 1300 p de l’apex, en arrière du bulbe et du pore excsé-
teur (CC. fig. 4, A). Ovéjecteur composP d’un vagin long de 700 D et large de 125 p b
175 u. dirigé vers l’arrière, fortemrnt muscularisé et terminé par une ampoule qui com-
munique directement avec une trompe impaire remplie ,d’œufs. La trompe descend jus-
qu.‘au voisinage de la région anale, à 3.400 u de la vulve, où elle se divise en deux branches
utérines qui remontent jusqu’au niveau du bulbe et renferment une file unique d’oeufs (cf.
fig. 5, B).
(Eufs ellipsoïdes, à extrémité antérieure aplatie et operculée, mesurant 65 CI sur 100 v ;
coque épaisse, striée transversalement ,(cf. fig. 5, C).
- Mâle :
Corps long de 4,i mm et large de 250 p au niveau du milieu du corps.
CEkophage long de 475 u, sans le bulbe ; avec le bulbe : 550 u ; largeur de l’cesophage
égale à 50 u, largeur du bulbe : 100 u. Intestin Iong de 3.200 p et large de 6.5 v à son
extrémité antérieure.

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
61
.
FIG. 5. - Syphacielkz madagascariensis n. sp. A : extrémité postérieure de la femelle, vue latérale ;
B : ovéjecteur disséqué ; C : œuf ; D : queue du mâle, vue ventrale ; E : gubernaculum

6 2
G. VASSILIADES
Anneau nerveux et pore excréteur respectivement situés à 200 p et 675 p de I’apex.
Queue généralement incurvée, élargie par la présence d’ailes caudales longues de 650 p,
et terminée en pointe aiguë. Cloaque à 240 u de l’extrémité postériewe. Atrophie com-
plète des spicules, qui n’ont pu être observés sur les é’chantillons étudiés (cf. fig. 5. D).
Présence d’un gubernaculum, fortement chitinisé et terminé par une pointe courbe,
long de 40 ~1 et large de 8 p (cf. fig. 5, E).
La queue du mâle porte 10 papilles :
- 2 paires de papilles pré-cloacales, dont une, très proche du cloaque, pédonculée :
- tout de suite en arrière du cloaque : 1 papille post-cloacale double. médiane. flan-
quée de part et d’autre d’une petite papille simple ;
- 1 paire de papilles post-cloacales, situées plus en anrière, à mi-distance entre 1:
cloaque et la pointe caudale ;
soit : 6 papilles péri-cloacales (2 pré- et 3 post-cloacales, dont une double), une paire
nettement pré-cloacale et une paire nettement post-cloa8cale (cf. fig. 5, D).
Discuesion
Notre espèce présente les principaux caractères du genre SyphacieUa Monnig.
1924, seul genre de la famille des Oxyuridae Cobbold, 1884, parasite des Oiseaux et
notamment, chez le mâle, l’atrophie ,des spicules et la disposition des papilles anales.
A notre connaissance, ce genre comprend actuellement 3 espèces, qui sont :
1) S. capensis Monnig, 1924, dé’crit pour .la première fois chez Pterocles hicinctus
et Pteroclurus nmnaqua (Columbiformes) ‘du Transvaal (Afrique du Sud), puis signalé
bgalement en Russie (Boev, 1939 in Skrjabin et coll., 1961) chez Pterocles arenarizrs.
2) S. indicu Maplestone, 1931, chez Pteraçles exustus, aux Indes ; retrouvé en
Hyderabad par Singh, 1943 et en Afghanistan par Akhtar, 1939.
3) S. pakistanica Akhtar, 1955, chez Pterocles exustus à Lahore (Pakistan).
Notre esp&ce se différencie nettement de celles-ci par les caractèr,es anatomiques
de l’extrémité céphalique, de la queue du mâle et des œufs.
a) Structure céphalique :
S. capensis et S. pukistunicu présentent des structures céphaliques si(mples. sans forma-
tions lamellaires supplémentaires, ce qui les distingue immédiatement de notre espèce.
S. indice, avec ses 3 lèvres bilobées et sa lèvre dorsale flanquée dmr 2 lames internes à extré-
mités effilées vers l’avant, rappelle la structure céphalique de
notre espèce,
mais
s’en
distingue par son extrémité postérieure chez le mâle.
b) Queue du mâle :
Toutes ces espèces diffèrent de la nôtre par la présence de 2 spicules. De plus, S. indica
et S. pakistmica présentent respectivement 4 et 5 paires de papilles anales disposées en
séries sub-ventrales, sans disposition péri-cloacale, ce qui les dXérencie nettement de notre
espèce.

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
6 3
c) Oeufs.:
Les oeufs de S. capensis et S. indica sont du même type que ceux dr notre espèce ; par
contre, ceux de S. pakistanicu sont nettement différents. puisque leur coque n’est pas striée
transversalement, mais tuberculée à sa Surfa#ce externe.
En résumé, notre espèce se différencie essentiellement de S. capensis par sa structure
céphalique et ses œufs.
Pour ces raisons, nous pensons que notre espèce est nouvelle, et nous proposons de la
nommer Syphaciellu mxiagascariensis n. sp. en raison de son origine géographique.
3) ASCARIDIA PAGOTI n. sp. (cf. fig. 6, fig. 7).
HÔTE : Trrrorz australis (Linné), (Oiseau endémique à Madagascar) ; Famille des Colum-
bidés, ordre des Columbiformes.
LOCALISATION : intestin.
ORIGINE : Marafandroboka (Madagascar), récolté par M. Malzy le 12/5/1964.
MATÉRIEL : 1 mâle et 2 femelles (n” 537 G).
Description
Corps de grandes dimensions, long et trapu, effilé & son extrémité postérieure.
Présence de deux ailes latérales, prenant naissance immédiatement en arrière de la
tête et atteignant la région post-cesophagienne.
Tête constituée par 3 lèvres de proportions inégales, une lèvre ‘dorsale de 250 11
sur 200 CI portant deux grosses papilles, et deux l&vres latéro-ventrales de 225 u sur
335 w portant chacune une grosse papille et une amphide. Chaque lèvre prksente éga-
lement à sa face interne deux formations cuticulaires dépassant légèrement leur bord
antérieur (c)f. fig. 7, F et G).
De plus, la tête comprend trois expansions interlabiales très caractéristiques :
deux plus petites (100 u sur 25 u et 90 u sur 20 P), de forme conique, situées de
part et d’autre de la lèvre dorsale, entre celle-ci et les lèvres latéro-ventrales ; et une
plus large (220 u sur 30 u), située ventralement, à la commissure des lèvres latéro-
ventrales, et dirigée vers l’arrière du corps (cf. fig. 6, B et C).
Cuticule épaisse de 10 ~1 à 15 u et striée transversalement ; interstrie de 30 w
à 40 v.
- Femelle.
Corps long de 45,5 mm et large de 0,90 mm au niveau de la région posteœsophagienne
;
ailes latérales larges au maximum de 150 v, se terminant à 3.2510 p de l’apex.
Oesophage long de 2.500 w sur 300 w de large. Rapport longueur dr l’œsophage su:
longueur du corps égal à 1/18.

6 4
Ci. VASSILIADES
- .
FIG. 6. - Ascaridia pagoti n. sp. ; A : extrémité antérieure de la femelle, vue dorsale ; B : tête, vue
dorsale ; C : tête, vue ventrale ; D : extrémité postérieure de la femelle, vue latérale

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
.
G
FIG. 7. - Ascaridia pagoti n. sp. ; A : queue du mâle, vue latérale ; B : queue du mâle, we ventrale ;
C : extrémité distale du spicule ; D : ovéjecteur ; E : œuf ; F : lèvre dorsale ; G : lèvre ventro-latérale
Annales de Parasitologie humaine et comparée (Paris), t. 45, 1970, no 1
5

66
G . VASSILIADES
Anneau nServeux et pore excréteur respectivement situés à 600 v et 700 u de I’extrémitS
antér:eure (cf. fig. 6, A).
Vulve située approximativement au milieu du corps. à 21 mm de l’apex ; portion 3
musculature épaisse de l’ovéjecteur longue de 1.200 p (cf. fig. 7, D).
Oeufs à coque épaisse, lisse, transparente, mesurant 60 11 à 75 11 sur 45 11 à 50 ~1.
non embryonnés à maturité (cf. fig. 7, E).
Queue conique, terminée en poinke fine ; anus à 1.350 (1 de l’extrémité postérieure e!
précédé d’une ampoule rectale haute de 750 ~1 (cf. fig. 6, D).
- Mâle.
Corps long de 38 mm sur O,65 mm de large au niveau de la région post-cesophagienne
Ailes latérales longues de 2.400 u, larges de 70 II.
Oesophage long de 2.050 p sur 130 v de large. Rapport longueur de l’oesophage
SUI
longueur du corps égal à 1/19.
Anneau nerveux et pore excréteur respectivement situés à 500 u et 600 1-1 de I’apex.
Queue conique, effilée à son extrémité postérieure (cf. fig. 7, A et B).
Anneau chitinoïde de la ventouse cloacale sub-sphérique, diamètre interne égal à 150 II,
diamètre externe : 200 u à 250 u. Centre de la ventouse si,ué à 900 ‘u de l’extrémité posté-
rieure. Cloaque à 3010 p du centre de la ve,ntouse et à 600 11 de la pointe caudale. Rapport
disiance du centre de la ventouse au cloaque sur distance du centre de la ventouse à la
pointe caudale égal à 1/3.
En plus de la papille impaire située à la base de la ventouse caudale, on dénombre 25
papilles disposées en 2 séries ventro-latérales continues, constituées l’une de 12 papilles, l’autre
dz 13 papilles, sans interruption nette entre le groupe des papilles pré-cloacales et le groupe
des papilles post-cloacales.
Dans chacune de ces 2 rangées de papilles, les plus antérieures tendent à se disposer en
2 séries parallèles (cf. fig. 7, B).
Présence d’ailes caudales étroites, prenant naissance juste en avant de la ventouse, à
environ 1.000 w de l’extrémité postérieure.
Deux spicules égaux, longs de 1.600 v et terminés en fine poinle émoussée (cf. fig. 7, .4
et C).
Discussion
Notre espèce appartient au genre Ascuridia Dujardin, 1845, genre unique de la
famille des Ascaridiidae Travassos, 1919.
Le genre Ascaridia comprend à l’heure actuelle un très grand no’mbre d’espèces,
revues dans leur ensemble par Cram (1927), puis plus récemment par Mosgovoi (1953).
Notre Ascaridia se distlingue des espèces actuellement connues, et notamment de
A. columbae (Gmelin, 1970) Travassos, 1913, parasite cosmopolite habituel des Colum-
bidés, et de A. fusciuta Baylis, 1920, parasite de Vinugo dzlulanrlii en Afrique Orientale
(Dar-es-Salam), qui sont les plus proches, par les caractères suivants :
- présence de trois expansions interlabiales,
- lèvres très nettement dissymétriques,

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
67
- disposition des papilles caudales ,du mâle en deux rangées continues ; d,ans
chacune de ces rang& ventro-latérales, les papilles les plus antérieures tendent à se
disposer en deux séries parallèles.
De plus, A. fusciata Baylis, 1920, présente une ,cuticule marquée par d’épaisses
annulations hautes de 0,l mm au milieu du corps, caractère que nous n’avons pas
observé chez nos exemplaires.
Pour ces raisons, nous pensons pouvoir considérer notre espèce comme nouvelle,
et nous la nommons Ascaridia pagoti n. sp. en hommage à M. le Docteur-vétérinaire
J. Pagot, Directeur général de l’Institut d’Elevage et de Médecine vétérinaire des Pays
tropicaux.
4) ASCARIDIA TRILOBA n. sp. (cf. fig. 8, fig. 9).
HÔTE : Lophotibis cristatu (Boddaert) (Oiseau endémique à Madagascar) ; Famille de.$
Piataléidés, ordre des Ardéiformes.
LOCALISATION : intestin postérieur.
ORIGINE: Mikingo (Madagascar), recueilli par E. R. Brygoo en 1960.
MATÉRIEL : 6 femelles et 7 mâles (n” 607-E).
Description
Nématodes de grandes dimensions, corps trapu ; tête séparée du corps par un
léger rétrécissement en arrière duquel prennent naissance deux ailes cervicales larges,
mais relativement courtes, pulisqu’elles n’atteignent pas la région post-œsophagienne.
La tête est constituée par trois lèvres sensiblement égales entre elles. Chaque
lèvre est profondément divisée en un grand lobe central et deux lobes latéraux de
proportions plus petites. La pulpe labiale subit la même division et se prolonge dans
les portions antérieures transparentes par de fins diverticules disposés en éventail. La
partie antéro-interne de chaque lobe se soulève en une sorte ‘de fine crête denticulaire
transparente, formant de petites saillies, plus arrondies sur les lobes latéraux que sur
le lobe médian {cf. fig. 8, B).
La tete porte, en plus de quatre grosses papilles habituelles et des deux amphi-
des, un nombre inconstant de petites papilles (de 1 à 4 par lèvre), qui paraissent
être des papilles somatiques, car la cutkule en porte tout le long du corps, et en
particulier le long des quatre axes latéro-médians.
- Mâle :
Corps long de 21 mm et large de 1 mm au milieu du corps. Les ailes cervicales, large;
de 75 p, s’interrompent à 1.500 u de l’extrémité antérieure.
Oesophage long de 2.200 u, pour une largeur maximale de 400 u dans sa partie posté-
rieure.
Anneau nerveux et pore excréteur respectivement situés à 700 u et 8l30 p de l’apex.

6 8
G. VASSILIADES
.
i
T
.
A
FIG. 8. - Ascuridia triloba n. sp. ; A : extrémité antérieure du mâle, vue latéro-ventrale ; B : lèvre
ventro-latérale gauche du mâle ; C : ovéjecteur disséqué ; D : œuf
Rapport longueur de l’cesophage sur longueur d’u co,rps égal à environ 1/10 (cf. fig. 8, A).
Queue trapue, extrémité postérieure en forme de cône à pointe effilée, longue de 260 p
c
(cf. fig. 9, A).
Ventouse cloacale circulaire, diamètre externe de l’anneau chitinoïde égal à 150 CC -
160 v ; diamètre interne : 120 CI - 140 I-I. Distances du centre de la ventouse au cloaque,

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
6 9
l
/:
500)-l
B
FI G. 9. - Ascaridia triloba n. sp. ; A : ql~eue du mâle, vue ventrale ; B : spicule ; C : queue de la
femelle, vue latérale
et à la pointe caudale, égales respectivement à 400 u et 840 v ; cloaque à 440 N de la pointe
caudale. Rapport distance du centre de l’anneau chitinoïde au cloaque sur distance du centre
de l’anneau à la pointe caudale égal à environ 1/2.
Ailes caudales étroites, longues de 760 u du niveau de la base de l’anneau chitinoïde à
la pointe caudale.

70
G. VASSILIADES
En plus de la papille impaire de l’anneau chitinoïde, la queue porte 21 papilles disposées
comme suit :
- un premier groupe de 4 petites papilles autour de l’anneau chitinoïde,
- un deuxième groupe de 4 petites papilles péri-cloarales,
- 2 séries latéro-ventrales de grosses papilles, l’une de 6, et l’autre de 7 papilles.
Les phasmides s’ont situées dorsalement, en avant de la dernière paire de papilles (cf
fig. 9, A).
Deux spi’cules égaux et longs de 1,l mm ; ils sont constitués par un manche chitinisé
long de 6.50 II, d’aspect granuleux, auquel fait suite une pointe plus fine et un peu plus courte
(450 u) (cf. fig. 9, B).
- Femelle :
Corps long de 25,5 mm et large de 1,2 mm au niveau du milieu du corps.
Ailes cervicales s’interrompant à 1.8001 11 de l’extrémité antérieure.
Oesophage long de 2.3010 p. Rapport longueur ‘de lksophage sur longueur du corps
égal à environ 1/10.
Anneau nerveux et pore excréteur respectivement situés à 750 11 et 801) II de l’apx.
Vulve au milieu du corps, à 13 mm de l’extrémité antérieure. Ovéjecteur long de 2.500 u
et constitué d’une partie à musculature épaisse longue de 1.60’0, p et d’une partie à parois
minces, impaire, longue de 900 w (cf. fig. 8, C).
Oeufs à coque épaisse, mesurant en moyenne 80 ~1 sur 50 p, contenant généralement
2 blastomères de taille égale (cf. fig. 8, D).
Queue conique, à pointe aiguë, longue de 850 p de l’anus à la pointe caudale (cf. fig. 9,
cl).
Discussion
‘Comme la précédente, notre espèce appartient au genre Ascaridia Dujardin 184.5.
Parmi les 46 espèces d’Ascaridia revues par Mosgovoi (1953), les seules espèces
voisines de la nôtre, et présentant une différenciation en lobes des lèvres, sont :
- Ascuridia amhlymoria (Drasche, 1883) Railliet et Henry, 1914 (chez Capri-
rnulgus SP. ; Amérique du Sud) ;
- Ascaridiu compressa (Schneider, 1866) Railliet et Henry, 1914 (chez Gaflus
sp. ; Australie) ;
- Ascaridia compar (Schrank, 1790) Travassos, 1913 (chez Cuccahis sp. ; COS-
mopolite).
- Ascaridia cylindrica (B]orne, 1909) Railliet et Henry, 1914 (chez Tetruo sp. ;
Europe).
Par les éléments morphologiques très caractéristilques qu’elle présente, notre espèce
nous semble nettem,ent différente de celles-ci. Ces éléments sont:
- Trois grandes lèvres de proportions sensiblement égales et plus profondément
divisées chacune en trois lobes indépendants, la pulpe labiale subissant la même divi-
sion ;

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
71
- spicules constitués d’un manche granuleux et d’une partie terminale plus courte,
de structure différente ;
- tête séparée du corps proprement dit par un léger rétrécissement.
Aucune des espèces actuellement décrites ne présente simultanément ces trois
.
caractères ; il nous semble donc que notre espèce est nouvelle, et nous proposons de
la nommer Ascaridia triloba n. SP., en raison de la division caractéristique de ses lèvres
èn trois lobes.
5) SEURATIA GRETILLATI n. sp. (cf. fig. 10, fig. 11).
HÔTE : Phaeton rubricauda (Boddaert) ; Famille des Phaethon’idts, Ordre des Péléca-
niformes.
LOCALISATION : intestin.
ORIGINE : Ile Europa (canal de Mozambique), recu~:lli par E. R. Brygoo, le 17 juin
1964.
M ATÉRIEL : 1 mâle et 2 femelles (n” 615 G).
Description
Corps allongé, légèrement effilé aux extémités, cuticule finement striée, interstrie
égale à 2,s I-I.
La région céphalique porte quatre cordons anastomosés deux à deux et formant
deux épaulettes incurvées au niveau des faces latérales. Chaque épaulette prend nais-
sance aux commissures des pseudo-lèvres et porte sur son bord libre 32 à 34 dents
à pointes dirigées vers l’arrière du corps et de dimensions inégales, les plus grandes
étant situées dans les axes latéro-médians du corps (8 CI à 10 CI sur 15 v à 20 u). Il existe,
de plus, deux paires d’expansions cuticulaires coniques, une paire dorsale et une paire
ventrale prenant naissance au niveau des pseudo-lèvres et atteignant le point d’origine
des cordons céphaliques (cf. fig. 10, A, B et C).
La bouche est surplombée par deux pseudo-lèvres latérales, portant chacune
deux papilles sub-médianes et une amphide, et terminées par une petite dent bifide.
Ouverture pharyngienne circulaire, garnie dme six petites dents (cf. fig. 10, C).
Pharynx prenant naissan,ce tout de suite en arrière de la bouche, sans cavité buc-
cale. CEsophage nettement différencié en deux parties : un œsophage musculaire et
un œsophage glandulaire lui faisant suite.
Anneau nerveux situé au niveau du commencement de l’œsophage musculaire.
Deux deirimdes latérales de grandes dimensions (40 p à 60 u sur 60 ~1 à 80 w), en
forme de « trident », constituées par trois épines anastomosées
par leur base, et situées
au niveau de la terminaison du pharynx, en avant de l’anneau nerveux (cf. fig. 10, A
et B).

G. VASSILIADES
.
FIG. 10. - Seuratia gretillati n. sp. ,. A : extrémité antérieure de la femelle, vue dorsale ; B : extrémité
antérieure de la femelle, vue latérale ; C : tête, vue apicale ; D : extrémité postérieure de la femelle,
vue latérale

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
13
Pore excr’éteur postérieur aux deirides, en relation avec une volumineuse glande
excrétrice.
Sur ses faces latérales, la cuticule est sillonnée par ‘deux rangées d’épines à pointes
dirigées vers l’arrière. Elles prennent naissance en arrière des deirides, d’abord sous
forme d’aspérités punctilformes, puis de dents au niveau de l’anneau nerveux. Les
plus grandes atteignent 17 p de longueur ; elles s’estompent à nouveau vers le milieu
du corps, un peu en avant de la vulve chez la femelle l(cf. fig. 10, A et B).
- Femelle :
Corps long de 12,5 mm et large au maximum de 310 p au niveau de la vulve.
Pharynx, oesophage musculaire et œsophage glandulaire longs respectivement de 140 11,
630 u. et 3,75 mm.
Deirides, anneau nerveux et pore excréteur respectivement situés à 140 M. 170 CI et
250 p de l’extrémité antérieure (cf. fig. 10, A).
Extrémité caudale conique, anus à 170 u de l’extrémité postérieure (cf. fig. 10, D).
Vulve située approximativement au milieu du ‘corps, à 6,72 mm de l’apex. Ovéjecteur
dirigé vers l’arrière et long de 1,6 mm. Sp’hincter immédiatement en arrière de la vulve ;
trompe impaire se divisant en 2 utérus. A ce niveau, on observe un léger épaississement de3
parois d’où naissent des « bouquets » de cellules obstruant en partie la lumière de la trompe
et empêchant le retour en arrière des ceufs (cf. fig. II, C).
L’utérus est rempli d’oeufs non embryonnés et mesurant en moyenne 15 u sur 25 11.
- Mâle :
Corps long de 10,5 mm, largeur maximale : 250 II au niveau du milieu du corps.
Pharynx, oesophage musculaire et œsophage glandulaire longs respectivement de 125 u.
650 u et 4,25 mm.
Deirides, anneau nerveux et pore excréteur resprctivemen: situés à 140 CI, 180 11 et 275 II
de l’apex.
Queue enroulée, formant une boucle complète, cloaque à 260 u de l’extrémité postérieure
(cf. fig. 11, A et B).
La queue porte 4 paires de papilles pré-cloacales et 5 paires de papilles post-cloacaks.
La première paire post-cloacale est sub-médiane au niveau de l’ouverture cloacale ; les
deuxièmes et troisièmes paires sont accolées et disposées sur une même transversale, donnant
l’impression d’une papille double et pouvant être confondues en une seule.
Une paire de phasmides est visible en arrière de la dernière paire de papilles cloacales
(cf. fig. 11, A).
Deux spicules inégaux. Spicule gauche long et très effilé, mesurant 1,3 mm ; spicuk
droit plus court et plus trapu, mais son extrémité dis:ale est brisée sur l’exemplaire unique
étudié (partie restante longue de 175 b).
Gubernaculum absent (cf. fig. 11, B).

G. VASSILIADES
.
l
.
FIG. 11. - Seuratia gretillati n. sp. ; A : queue du mâle, vue ventrale ; B : queue du mâle, vue laté-
rale ; C : extrémité postérieure de la xompe (après dissection)

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
15
Discussion
Notre espèce présente tous les caractères du genre Seuratia Skrjabin, 1916 :
- cordons céphaliques légèrement récurrents sur les faces latérales,
- ,dents grosses et peu nombreuses,
- double rangée d’épines sur C;haque face latérale,
(sous+famille des Seuratiinae ‘Chitwood et Wehr, 1932 ; famille des Acuariidae Railliet,
Henry et Sisoff, 1912).
~,e genre Seuratia comprend actuellement quatre espèces (Petter, 1959 ; Skrjabin,
Sobolev et Ivachkin, 1965). Ce sont :
1) Seuratia shipleyi (Stossich, 1900), Skrjabin, 1916 (chez Diomedea exulans, Dio-
médéidés, Pacifique Occi~dental) ;
‘2) S. marina Johnston et Mawson, 1941 (chez Pelagodroma mûrina, Procellaridés,
Australie) ;
3) S. procellariae (Diesing, 1851), Yamaguti, 1941 (chez Oceanodroma monorhis,
Hydrobatidés, Japon) ;
4) S. puffini Yamaguti, 1941 (chez Puffinus griseus, Procellaridés, Japon).
Dans une révision récente du genre, Mendonça et Rodrigues (1968) proposent
un certain nombre de modifications et, notamment, la mise en synonymie dz S. puffini
avec S. shipleyi, S. procenariae de Yamaguti, 1941 devenant une nouvelle espèce :
S. yamaguti. Pour notre part, nous estimons ces modifications insuffisamment justifiées
et préférons nous en tenir aux quatre espèces précédemment citées.
Notre Seuratia se *différencie nettement de S. shipleyi et de S. marina par ses
dimensions générales et les caractères de l’extrémité caudale du mâle.
S. shipleyi est de longueur plus grande : la femelle mesure 32 mm à 35 mm ;
Stossich (1900) indique que l’extrémité caudale du mâle est multicuspide, caractère
que nous n’avons pas observé chez notre espèce ; de plus, il n’a observé que quatre
paires de papilles post-cloacales.
S. marina est une espèce plus petite, puisque le mâle ne mesure que 5 mm à
5,6 mm et la femelle 7,4 mm à 8 mm, avec des spicules très longs par rapport à la
longueur totale du corps ; de plus, il n’y aurait que six paires de papilles cloacales chez
le mâle (deux pré-cloacaks et quatre post-cloacales).
Avec S. procellariae, le diagnostic différentiel est difficile à établir, car il n’existe
pas de description du mâle. Par rapport au schéma de l’extrémité céphalique dune
femelle provenant du Japon, que donne Yamaguti (1941), il semble que les dents des
cordons céphaliques soient plus petites et plus nombreuses : 40 dents et plus par
épaulette.
S. puffini est l’espèce qui se rapproche le plus de la nôtre, avec cependant un
certain nom’bre de caractères différentiels : dimensions plus gran,des : mâle 12,5 mm
à 13,6 mm, femelle : l7,25 mm à 25,4 mm ; cordons céphaliques armés de dents plus

16
G. VASSILIADES
fines et plus courtes, et en plus grand nombre ; deirides plus petites ; sept paires seule-
ment .de papilles caudales chez le mâle : quatre pré-cloacales et trois post-cloacales.
De plus, les hôtes et les lieux d’origines sont différents.
Pour ces raisons, nous pensons que notre espèce est nouvelle, et nous proposons
de la nommer Seuratia gretillati n . SP., en hommage à M. le Docteur-vttérinaire
S. Grétillat.
Leonov, Belogurov et Tsimbalyuk, 1964 (in Skrjabin et coll., 1965) décrivent un
S. puffini pour la première fois en U.R.S.S. chez Puffinus tenuirostris, Larrw argentatus
et Frutercula corniculata. Cependant, d’aprè’s les dessins qu’ils donnent, leur espèce
présente par rapport à toutes les espèces du genre, dont la nôtre, une denticulation
des cordons céphal’iques plus fine, avec un total de dents supérieur à 100. D’autre part,
les épines des rangées latérales prennent naissance immédiatement après les deirides
sous forme de dents bien d’évelopp&es ; il pourrait donc s’agir d’une espèce 8différen:e
de S. puffini Yamaguti, 1941.
IV. LISTE RECAPITULATIVE DES ESPECES ACTUELLEMENT CONNUES
(présentée par hôte)
La pr,ésente liste est établie en rassemblant, d’une part, les résultats antérieurs
déjà publiés et, d’autre part, les déterminations faites au cours du présent travail.
Nous obtenons ainsi une liste de 65 esphces de Nématodes réparties chez près de
60 espèces d’oiseaux différents originaires ,de la région malgache.
Les hôtes sont classés par famille dans chaque ordre selon la nomenclature systé-
matique établie par Berlioz (Berlioz in Grass& 1950).
Les espèces parasites sont présentées pour chaque hôte avec leurs rélférences biblio-
graphiques, quand elles ne figurent pas dkjà dans la liste des espèces déterminées au
cours de ‘cette étude.
((Nématodes endémiques :
+ = espèce endémique,
+ i- = genre endémique).
ORDRE DES PROCELLARIIFORMES.
FAMILLE DES PROCELLARIDES
- Macronectes giganteus (Gmelin).
9 Stegophorus sp. (2 P) (Acuariidae).

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
II
ORDRE DES PELECANIFORMES.
FAMILLE DES PHAETHONTIDES
- Phaethon rubricauda (Boddaert).
(?) + l Se~atiu gretillati n. sp. (Acuariidae) (Ile Europa).
FAMILLE DES PHALACROCORACIDES
- Anhingn rufa vulsini (Bangs).
l Contracarcum spiculigerum (Rudolphi, 1809) (Anisakidae).
ORDRE DES ARDEIFORMES.
.
FAMILLE DES ARDEIDES
- Ardeola idae (Hartlaub).
l Contracaecum spiculigerum (Rudolphi, 1809) (Anisakidae).
@ Porrocaecum reticulatum (Linstow, 1899) (Anisakidae).
0 Synhimantus spinu!atus Chabaud et Campana, 1949 (Acuariidae).
l Aplectana
courdurieri Chabaud et Brygoo, 1958, pseudoparasite (Cosmocerci-
dae).
- Ardea cinerea (Linné).
l Desrnidocercella
numidica (Seurat, 1920) (Desmidocercidae).
- Egretta alba (Linné).
l Contracaecum microcephalum
(Rudolphi, 1809) (Anisakidae).
l Synhinzantus spinulatus (Chabaud et Campana, 1949) (Acuariidae).
- Nycticorax sp.
l Contracaecum spiculigerum (Rudolphi, 1809) (Anisakidae).
l Contracaecu’m
rnicrocephalum (Rudolphi, 1809) (Anisakidae).
- Bubulcus ibis (Linné).
l Porrocaecum reticulatum
(Linstow, 1899) (Anisakidae).
l Synhimantus spinulatus Chabaud et Campana,
1949 (Acuariidae).
l Microtetrameres spiralis (Seurat, 19 15) (Tetrameridae).

G. VASSILIADES
FAMILLE DES PLATALEIDES
- Lophotibis cristata (Boddaert) (Oiseau endémique à Madagascar).
+ l Thelazia dollfusi Bain et Chabaud, 1965 (Thelaziidae).
+ l Ascaridia triloba n. sp. (Ascaridiidae).
ORDRE DES CHARADRIIFORMES.
FAMILLE DES CHARADRIIDES
- Numenius phaeopus (Linné) (Ile Europa).
? + l Sciadiocs2ra legendrei Petter, 1967 (Acuariidae).
? -i- * Viktorocaru numenii Petter, 1967 (Acuariidae).
? f l Schistorophus brygooi Petter, 1967 (Acuariidae).
- Capella macrodactyla (Bonaparte).
l
Tetrameres sp. (cf. Buck, 1939) Tetrameridae).
- Charadrius tricollaris (Vieillot).
l
Contracaecum microc’ephalum
(Rudolphi, 1809) (Anisakidae).
ORDRE DES RA’LLIFORMES.
FAMILLE DES TURNICIDES
- Turnix nigricollis (Gmélin).
l Allodapa
suctoria (Molin, 1860) (Subuluridae).
FAMILLE DES RALLIDES
- Dryolimnas cuvieri (Pucheran) (endémique).
$ e Ancyracanthopsis
madncascariensis Kung, 1848 ; redécrit par Inglis, 1965.
(Acuariidae).
FAMILLE DES MESOENATIDES
- Meseonas sp. (endémique).
. Pelecitus fulicaeatrae (Dmiesing,
1861) -topez-Neyra, 1956 (Onchocercidae).
ORDRE DES GALLIFORMES.
FAMILLE DES PHASIANIDES
- Coturnix delegorguei (Delagorgue).
‘0 AIlodapa suctoria (Molin, 1860) (Subuluridae).

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
7 9
- Margaroperdrix madagascariensis (Scopoli) (endémique).
l
ABlodapa suctoriu (Molin, 1860) (Subuluridae).
l Capillaria nnnulatu
(Molin, 1858) (Trichuridae).
FAMILLE DES GALLINACES
- Gtcllus gallus (Linné).
l
Tetrameres fissispinu (Diesing, 1861) (cf. Buck, 1939) (Tetrameridae).
l
Acuaria spiralis (Molin, 1858) (cf. Buck, 1939) (Acuariidae).
* Syngamus trucheulis Von Siebold, 1836 (of. Poisson, 1930) (Syngamidae).
FAMILLE DES NUMIDIDES
- Numida mitrata (Pallas).
l
Cyrnea numidae (Ortlepp, 1938) (Hedruridae).
.
ORDRE DES COLUMBIFORMES.
FAMILLE DES PTEROCLIDES
- Pter.ocles personatus (Gould) (endémique).
+ l AproctelJa milloti Chabaud, Anderson et Brygoo, 1959 (Onchocercidae).
+ l Syphaciellu mudugascuriensis n. sp. (Oxyuridae).
FAMILLE DES COLUMBIDES
- Streptopelia picturata (Temminck).
l Ascuridia columbue
(Gmélin, 1790) (Ascaridiidae).
- Treron australis (Linné) (endémique).
+ l Ascuridia pagoti n. SP., (Ascaridiidae).
ORDRE DES FALCONIFORMES.
FAMILLE DES FALCONIDES
- Aviceda madagascariensis (Smith) (endémique).
+ l Cyrnea dolichocolpos Chabaud et Brygoo, 1958 (Hedruridae).
- Falco newtoni (Gurney) (endémique).
l Diplotriuena
falconis (Connal, 1912) Chabaud, Anderson et Brygoo, 1959 (Diplo-
triaenidae).
l Synhimantus robertdollfusi
Desportes, 1947 (Acuariidae).
l A bbreviata sp. (4’ stades larvaires) (Physalopteridae).

8 0
G . VASSILIADES
- Gymnogenys radiatus (Scopoli) (endémique).
l Synhimantu,s
spinulatus Chabaud et Campana, 1949 (Acuariidae).
+ ‘0 Cyrnea dolichocolpos Chabaud et Brygoo, 1958 (Hedruridae).
l Physaloptera
apivori Desportes, 1946 (Physalopteridae).
.
l Abbreviata sp. (4’” stades larvaires) (Physalopteri,dae).
- Milvus migrans (Boddaert).
l Cyrnea mansioni Seurat, 1914 (Hedruridae).
*
ORDRE DES STRIGIFORMES.
FAMILLE DES STRIGIDES
.
- Asio madagascariensis (Smith) (endémique).
l
Hamatospiculum
cylindricum (Zeder, 1803) (Onchocercid,ae).
.
- Tyto alba (Scopoli).
0 CupiJlaria falconis (Goeze, 1782) (Trichuridae).
ORDRE DES PSITTACIFORMES.
FAMILLE DES PSITTACIDES
- Agapornis cana (Gmelin) (endémique).
i- * Splendidofilaria
gretillati Chabau,d, Anderson et Brygoo, 1959 (Onchocer-
cidae).
- Coracopsis vasa (Shaw) (endémique).
i- + l Heimnema heimi Chabaud, Brygoo et Richard, 1964 (Onchocercidae).
O R D R E D E S CUCULIFORMES.
FAMILLE DES CUCULIDES
- Centropus toulou (Muller) (endémique).
.
+ l Aprocta papillosa Chabaud, Anderson et Brygoo, 1959 (Filariidae).
l Allodapu
suctoria (Molin, 1860), (cf. Inglis, 1964) (Subuluridae).
C l Skrjabinura petterae n. sp. (Seurati,dae).
- .
- Coua caerulea (Linné) (endémique).
l Allodapa
suctoria (Molin, 1860) (Subuluri~dae).
f l Cyrnea caproni Chabaud, Brygoo et Durette, 1963 (Hedruridae).
- Coua coquereli (Grandidier) (endémique).
l Allodupa
suctoria (Molin, 1860) (Subuluridae).

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
81
- Coua gigas (Boddaert) (endémique).
l A1Zodapa suctoria (Molin, 1860) (Subuluridae).
- Coun ruficeps (Gray) tendernique).
.
l Allodapa
suctoriu (Molin, 1860) (Subuluridae).
- Coua cristata (Linné) (endémique).
l AIlcdapn
suctoria (Molin, 1860) (Subuluridae).
- Coua raynaudii (Pucheran) (endém.ique).
l Allodupa
suctoria (Molin, 1860) (Subuluridae).
f
i- l Cyrnea caproni Chabaud, Brygoo et Durette, 1963 (Hedruridae).
+ l Cardiofilaria chabaudi (Dissanaike et Fernando, 1965) (= Pseudaprocteh
andersoni vur. major Chabaud, Brygoo et Ri*chard, 1964) (Onchocerci,dae).
.
+ * Eufiluria singhi Chabaud, Brygoo et Richard, 1964 (Onchocercidae).
ORDRE DES CAPRIMULGIFORMES.
FAMILLE DES CAPRIMULGIDES
1
*
- Caprimulgus mndngascariensis (Sganzin) (endémique).
1
+ 0 Skrjahinuru petterae n. sp. (Seuratidae).
+ 9 Cyrneu insularis Chabaud, 1960 (Hedruridae).
.f l Aproctu fiorii Chabaud, Anderson et Brygoo, 1959 (Filariidae).
ORDRE DES CORACIADIFORMES.
FAMILLE DES ALCEDINIDES
- Corythornis vingtsioides (Eydoux et Gervais) (endhmique).
i- ‘0 Avic&riellu petterue Bain et Chabaud, 1965 (Acuariadae).
- Zspidina madagascariensis (Linné) (endkmique).
+ l Schistogendru caproni Bain et Chabaud, 1965 (Acuariidae).
FAMILLE DES CORACIADIDES
- Leptosomus discolor (Hermann) (endésnique).
i- + l Spirulatus baeri Chabaud, Brygoo et Durette, 1963 (Spiruridae).
Annales de Pnrasitoiogie
humaine et comparée (Paris), t. 45, 1970, n” 1

82
G . VASSILIADES
- Uratelornis chimaera (Rotsch,ibd) (endémilque).
‘0 Allodupa suctoria (Molin, 1860) (of. Inglis, 1964) (Subuluridae).
l Hadjelia
truncata (Creplin,
1825), (cf. Chabaud et Campana, 1950) (Hedru-
ridae).
FAMILLE DES MEROPIDES
- Merops superciliosus (Linné) (endémique).
+ l Torquatella h~alanocephala vivipara Chabaud, Brygoo et Durette 1963 (He-
druridae).
ORDRE DES PASSERIFORMES.
FAMILLE DES DICRURIDES
- Dicrurus forficatus (Linné) (endémique).
+ l Viguiera viduae Chabaud, 1960 (Hedruridae).
‘0 Hadjelia sp. (Hedruridae).
+ l Pseudaprocta ungriai Chabaud, Bain et Richard, 1964 (Filariidae).
l Hamutospiculum
cylindricum (Zeder, 1803) (cf. Chabaud, Brygoo et Richard,
1964) (On’cho’cercidae).
l Chandlerolla
sinensis (Li, 1933) (cf. Chabaud, Brygoo et Richard, 1964) (Oncho-
cercidae).
FAMILLE DES TURDIDES
- Zxocincla madagascariensis (Muller) (endsémique).
‘0 Capillaria sp. (2 0, = C. tridens ?) (Trichuri’dae).
l Synhimantus
dcnlichocolpos Chabaud, Brygoo et Durette, 1963 (Acuariidae).
* Diplotriaena monticelliana (Stossich, 1890) (cf. ‘Chabaud, Anderson et Brygoo,
19.59) (Diplotriaenidae).
- Copsychus albospecularis (Eydoux et Gervais) (endémique).
l Acuariu
sp. (1 0) (Acuariidae).
FAMILLE DES NECTARINIIDES
- Nectarinia souimanga (Hartert) (endkmique).
+ l Geopetitia madagascariensis
Chabaud, 19’60 (Tetrameri’dae).
+ * Cardiofilaria andersoni Dissanaike et Fernando, 1965 (= Pseudaproctella
andersoni Chabaud, Brygoo et Richard, 1964) (Onchocercidae).

NEMATODES D’OISEAUX MALGACHES
FAMILLE DES MUSCICAPIDES
- Terpsiphone mutata (Linné) (endémique).
+ l Viguiera dorsti Chabaud, 1960 (Hedruridae).
.
+@ Skrjabinura petterae n. SP. (Seuratidae).
FAMILLE DES VANGIDES
.
- Leptopterus viridis (M&er) (end’émique).
l Hamatospiculum cylindricum (Zeder, 1803) (cf. Chabaud, Brygoo et Richard,
1964) (Diplotriaenidae).
.
- Leptopterus madagascarinus (Linné) (endémique).
* Capihria tridens (Dujardin, 1845) (Trichuridae).
- Vanga curwirostris (Linné) (end~émique).
l Geopetitia pari Chabaud 1951 (cf. Bain et Chabaud, 1965) (Tetrameridae).
l Capillaria sp. (2 P, = C. obsignata ?) (Trichuridae).
- Vanga sp.
l Acmaria SP. (1 $ + 1 0 = A. brumpti Chabaud et Petter, 1961 ?), (Acuariidae).
- Xenopirostris xenopirostris (Lafresnaye) (endémjique).
l Hmmatospiculum cylindricum (Zeder, 1803) (of. ‘Chabaud, Brygoo et Richard,
1964) (Diplotriaenidae).
FAMILLE DES PLOCEIDES
- Foudia madagascariensis (Linné) (endémique).
l Diplotriaena ozouxi (Henry et OZOUX, 1909) (Diplotriaenidae).
FAMILLE DES CORVIDES
- Corvus albus (Muller).
l Microfilariu sp. (cf. Brygoo et Quesnd,
1954).
FAMILLE DES ZOSTEROPIDES
- Zosterops maderaspatana (Linné).
* Amidostomum anseris Zeder, 1800 (Amidostomatidae).
FAMILLE DES CAMPEPHAGIDES
- Coracina cinerea (Muller) (endémique).
l Acuaria sp. (1 8, = A. ornata Gendre, 1912 ?) (Acuariidae).

84
Ci. VASSILIADES
V. CONCLUSIONS
Caractères particuliers de l’avifaune malgache.
L’avifaurw malgache est relativement pauvre en espèlces, puisqu’elle ne compte
que 238 espèces OLI sous-espèces résidentes, 27 Oiseaux ‘migrateurs, accidentels ou
marins, et 12 espèc’es douteuses. Les 238 espèces OLI sous-espèces r’ésidentes se répar-
tissent en 148 genres (Paulian, 1961).
Certains genres particuliers sont représentés par de nombreuses espèces. Il s’agit,
soit de genres littoraux (genre Charadrius: 6 formes), ou d’oiseaux de proie (genre
Falco : 4 formes), soit de genres forestiers endémiques (genre Coua : 13 formes) (Pau-
lian, 1961).
Par ailleurs, l’avifaune malgache se caractérise par un fort pourcentage de types
autochton,es spéciaux, endé;miques, qui sont les reliquats d’une ‘faune archaïque isolée
depuis très longtemps du reste du globe, et par l’absence d’un certain nombre de
groupes d’oiseaux, et notamment de deux ordres entiers : les Trogoniformes et les
Pimciformes (Berlioz in Grassé, 1950).
A) EQUILIBRE GÉNÉRAL DES ESPÈCES.
Si l’on compare la nématofaune parasite des Oiseaux strictement malgaches à celle
des Oiseaux ‘des autres régions du glob’e, on constate la faible représentation,
voire
mêm,e l’absence, d’un certain nombre de grandes famailles habituellement parasites
chez les Oiseaux.
Parmi ces familles, citons les Trichuridae (genre Cqdhzria), les Trichostrongylidae
(genre Ornithostrongylus),
les Anisakidae et les Ascaridiidae (super-famille des Ascari-
dioidea), les Heterakidae, les Subuluridae, les Tetrameridae et les Physalopteridae.
Par contre, deux super-familles sont particulièrement bien représ,entécs, celle des
Spiruroidea (familles des Spiruridae), Hedruridae, Acuariidae) et celle des Filarioidea
(familles des Diplotriaenidae, Filariidae, Oncholcercidae).
Nous trouvons également
un représentant de la famille des Oxyuridae (genre Syphaciella), un autre de la famille
des Seuratidae (genre Skrjahinwa) et deux Ascaridia (fami.lle des Ascaridiidae).
Il apparaît donc qu’il existe un important #déséquili,bre chez les espèces de Néma-
todes parasites d’oiseaux malgaches, certaines )familles étant bien représentées, alors
que d’autres sont apparemment absentes de l’île.
Si l’on compare nos résultats à ‘ceux dhjà obtenus dans les autres groupes de
Vertébrés malgac’hes, on constate également un certain nombre de lacunes ‘dans leur
nématofaune parasitaire. Chez les Reptiles et les Mam,mifères, les Trichuridae et les
Subuluridae sont mal représentés en espèces endémiques ; les Ascaridioidea font pra-
tiquement défaut chez les Vertébrés à « sang ,chaud », de même que les H&erakidae.
Par contre, les Physalopteridae sont assez bien représentés.

NEMATODES D-OISEAUX MALGACHES
8 5
Dans tous les cas, il nous semble que ces « lacunes » doivent pouvoir être consi-
dérées comme des conséquences de l’isolement géographique de l’île, survenu vers le
milieu du tertiaire. 11 est possible en effet que la période d’épanouissement mondial
de la plupart des grandes familles absentes de Madagascar ait été postérieure au détà-
chement géographique de l’île malgache.
l
B) ENDÉMISME.
.
Pour ce qui concerne f’endémisme des Helminthes, la première constatation que
nous sommes amenés a faire est que tous les Nématodes endémiques so-lt étroitement
confines chez des Oiseaux typiquement malgaches ; en aucun cas, nous n’observons
ta présence d’un Nematode endémique chez un Oiseau non résident. La relation hôte
&émique-N&at& end6mique semble donc être de règle chez les Oiseaux de la
region malgache. Ainsi, Cyrnea dolichocolpos, parasite de Aviceda sp. et Gymnogenys
sp. (Fafconidés endémiques), n’est pas retrouvé chez Milvus migrans (Falconi’dé COS-
mopolite). Par contre, nous constatons fréquemment, chez des Oiseaux endémiques
malgaches, la présence de Nématodes cosmopolites tels que Allodapa suctoria et Hadje-
lia truncata chez Uratelornis chimaera, Centropus toulou et Coua SP.
Tout se passe comme si la « puissance compétitive » des espèces endémiques mal-
gaches était inférieure à celle des espèces cosmopolites.
.
Pour ce qui concerne le degré d’end,émicité, nos résultats confirment les constata-
tions de Chabaud et Brygoo (1964), à savoir que, si l’endémisme des Helminthes chez
les Oiseaux est un phénomène fréquent à Madagascar, il est souvent très faible et
a
limité au niveau spécifique.
Parmi les 26 espèces reconnues endémiques, deux seulement atteignent un plus
haut degré de spéciation, chez les Oiseaux les plus endémiques. C’est le cas de Spira-
latus baeri,
parasite de Leptosomus discolor, et dont les genres les plus proches parasi-
tent habituellement les Carnivores (genre Cylicospirura) ; et de Heimncma heimi chez
Coracopsis vasa, filaire qui présente des éléments aberrants évoquant certaines filaires
de Reptiles (Chabaud, Brygoo et Richard, 1964). Il est remarquable de constater que,
dans ces deux cas, il s’agit de lignées évolutives qui, ailleurs qu’à Madagascar, ne se
sont pas développées chez les Oiseaux, mais au contraire chez les Carnivores ou les
Reptiles.
La plupart des autres espèces endémiques peuvent être considérées comme des
espèces vicariantes d’espèces déjà décrites de régions très variées, chez un hôte compara-
ble, et ont seulement quelques caractères propres qui en fono des espèces particulières,
OU parfois même de simples variétés. En voici quelques exemples :
- Aproctella milloti Chabaud, Anderson et Brygoo, 1959 a pour espece proche
A. carinii Pereira et Vaz, 1933, chez Xanthornus en Amerique du Sud ;
- Syphaciella madagascariensis n. sp. peut être considérée comme une espèce
vicariante de S. capensis d’Afrique du Sud, S. indica des Indes, et de s. pakistanica
du Pakistan, tous chez Pterocles sp. ;

8 6
G. VASSILIADES
- de même, pour Skrjabinuru petterae n. SP., proche de S. spiralis, chez Cupri-
mulgus en Russie, et de trois variétés australiennes ;
- Eufilaria singhi Chabaud, Brygoo et Richard, 1964, proche de E. asiatica Singh,
1949, chez Corvus sp. des Indes ;
- Schistogewira caproni Bain et Chabaud, 1965, proche de S. incisa Chabaud
et Rousselot, 1956 ohez Halcyon sp. du Congo.
Le cas des espèces décrites chez les Oiseaux de 1’Ile Europa (Numenius phaeopus
et Phaethon rubricauda) doit être mis à part. Il est en effet peu probable qu’il s’agisse
d’espèces endéjmiques, bien que d’écrites de Madagascar ; elles existent probablement
en d’autres ré’gions du globe, associmées aux mêmes hôtes.
Ainsi, l’impression qui s,e dégage de cet essai d’interprétatlion
de nos résultats est
que l’isolement géographique de Madagascar Sem(ble avoir été Su#ffisant pour que de
nouvelles espèces soient apparues, souvent très proches d’espèces connues en d’autres
régions du globe, plus rarement très particulières à Madagascar.
Dans tous les cas, cette individualisation morphologique reste faible, comparée à
celle ,de certains Nématodes parasites de Reptiles ou de Mammifères malgaches.
Par ailleurs, si l’endémis’me semble être la règle générale, il n’en demeure pas
moins vrai que la présence d’espèces cosmopolites chez certains Oiseaux bien endé-
miques constitue un klément nouveau consécutif probablemen’t à une pénétration récente
d’espèces cosmopolites dans l’île de Madagascar.
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