BIOLOGIE DES TIQUES
,
ET TRKNSY~SSION DLS PIROPIMMOSES
par P.C. MOREL
Snstitut d'élevage
Laboratoire national
et médecine vétérinaire
de recherches vétérinaires
des pays tropicaux
Dakar
Paris
Réunion FAO/OIE
Le Caire, 3-10 décembre 1962
.
c

---

c
LNTRODUCTION
a--.~, ia r.vision de NEITZ (1956) de nos connaissances
sur
la transm%tsfon par les tioues des mdladies animales dfintërêt
*
vétérindire,
il peut sembler superflu de recoLLmencer un travail
analogue o il suffisait de le com@eter au fur-et-à mesure des
publications nouvelles.
Plusieurs raisons peuvent etre invoquées pour justifierl'
actuelle mise-au-point. Ln premier lieu le sujet d été restreint
aux protozoaires agents de piroplasmoses, babésioses, anapldsmosee,
theilérioses. Depuis 1956 nous disposons d'éléments nouveaux.
ANASTOS (1957) a fOUrni U n e eXCellente CODIpildtiOn sur les ti.qUeS
dlU.R.S.S. et les maladies transmises; depuis cette date d'aille:lrs
les publications soviétiques parviennent aisément en Occident;
CERNwIwNU (1958) a proposé un ouvrage d'ensemble sur les pircplas-
moses, où il consacre ûe nombreuses pages aux vecteurs et KO~?~~
de tr.=z~smission, en se refusant un peu trop, semble--t-il, 3, faire
la critique des donnees reçues.
Les connaissances sur les tiques se sont enrichies de la
parution et de la traduction da précis de POlJERANC%V (1950) et du
traité de HOOGSTRAAL (1956); à eux deux ils renseignent sur la plus
grande part des faunes paléarctique et ethiopienne, qui comprennent
la majorite des vecteurs de piroplasmoses. Les contestions syste-
matiques sur certains genres et espèces se sont précisees ou ont
été modifiées. Dans le genre Hyalomma des synonymies concernant
des espèces soviétiques doivent 6tre révisées. Chez les Dermdcentor
il y a eu de nombreuses confusions entre D.marginatrs et D.silva-
rumg pour l'Europe occidentale SCHJLZE avn trop ha%!ivement assi-
miléD.reticulz.tus s.l. à D.marginatus
: c'est vrai pour l'xllemagne
L
mais non pour la France;
dans une monographie récente, ARTHUR .
(1960) restitue D.reticulatus et l'interprète comme Dsictus, en
quoi il a vrdisemblablement
raison. Certaines especes d=Tpice-
halus ont été scindées en plusieurs, sur des bases biologique.~,
E---
iogeographiques ou morphologiques ; pour interpréter les notions
antérieures, il faut fournir les nouvelles équivalences; des coupes
subgénériques ont et6 très utiles pour comprendre la biologie de
certains groupes d'espèces (sg. Digineus et Damellicauda).
A caté de cette remise à jour ou interx>ret,itides refe+
rentes concerndnt les tiques, il-étdit néces&ire de tenter un
regroupement des nombreuses Dabesia décrites, surtout pour les
-.--
espèces crées par YAKITfiOV et ses collaborateurs., Les synonymies
proposees jusqu'à present l'ont e-té sur des bases morphologiques;
l . . . .
---

---

2
nos rapprochements se fondent sur l'identité des vecteurs, qui
Li
fournissent un point de aépart logique.
Lorsqu'on considère la so.iime
des références concernant les
rapports des tiques et des hématozoaires, il est nécessaire de se
livrer a un travail critique pour distinguer les vecteurs naturels
des vecteurs oxpérimontaux (les conditions expérimentalos étant
parfois en contrddiction avec les conditions n&turelles). Pour
comprendre ces phenomènes naturels, il a é-te necessaire d'établir
les divers types de cycles d'Ixodoidea, qui sont beaucoup plus
différenciés que les schémas de base concernant le nombre dtis
ha-tes. Il faut faire intervenir las tropismes envers les biotopes
et la nature zoologique des ha-tes. On peut rtconnaétre alors une
dizaine de groupes naturels, a évolutions difinies; parmi ces
groupes, certains nc sont pas pdrasites du betail; d'dutres sont
parasites et peuvent transmettre babésies et anaplesmes; quelques
uns seulement sont aptes à la transmission des theiléries, d'un
point de vue cyclique; intervient ensuite la spécificité de vec-
teur pdrmi l'ensemble des espkces aptes.
Ce rdpport se présente comme une serio de documents des-
tinés à fournir dLs bases biologiques concornant 1~s r,dpports des
tiques et des hém,tozoairos
9 plutat que comme unt; mise au point
sur le sujet. Ce que nous en savons aujourd'hui inévit&blement
se moàifiera.
Il s'agit de proposer aux protozoologistes peu fami-
li0isés avec les tiques les particularités biologiques de ces
dernières on rapport dvec leur ralo vecteur; 10s acarologistes
d'autre part pourront y voir une tentative de comprehension des
hémdtozoaires des animaux domestiques (dont pour beaucoup la posi-
tion systématique n'est pas définie), sur la base des modalités
de transmission par les tiques.

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TABLE DES Iv~~TIERES
v
CYCLM BIOLOGIQUES DBS IXODOIDEA
DEFIIKITIONS . . . . . . . .
TYPES DLL CYCLES. . . . . . .
LES TIQUES ET LES HEMATOZOAIRBS
TRANSMIS
ARGASIDAE.
. . . . . . . .
IXODIDAE
. . . . . . . . . .
l
17
RHIPICEPI~&LIDAE.
. . . . . .
: 20
Boophilus . . o . .
Anocentor . . . . .
: z;
Dermacentor:
o o . .
haemaphysalis . o . .
: 30
Hgalomma . . . .
. 32
Rhipicephalis . . . .
. 40
LES I-IElKATOZOAIRES ET LEURS VECTEURS . .
54
l
Anaplasmidea . . . .
Piroplasmidea e . e .
Leucosporidea . . . .
BIBLIOGRAPHIE
Elle necessiterait a elle seule une publication spéciale.
Le lecteur pourra se reporter aux ouvrages suivants :
ANASTOS
(G.)(1957). The ticks, or Ixodidae, of the U.S.S.R.
U.S. Dept. Health %duc. Welfare, no 528 : 398 pp*
CLRNAIANU (C.)(Ig57-1958). Piroplasme si piroplasmoze. Bucuresti
(adit Acad. Rep. gopul, romine), 2 vol. : 480 =t 780 pp.
HOOGSTUL (H.)(l95b). kfrican Ixodoidea. 1. Ticks of the Sudan.
Res. Rep. NM 005 050.29.07, U.S. Govt. Print. Office,
O-390 800 : 1 100 pps
N-J$IT' (y::;:;;$;;;). A consolidation of our knowledge of the
transmission of tick-borne diseases. Onderst. J. vet.Res.,
27 (2): 115-163.
NEITZ (w.O.)(1957). Theilesiosis; gondorkoflia and.cg$awoonosis.
A review. Qnderst. J. vet. Res., 27 (3): 2'75-430.
.
Index-Catalogue of medical and veterinary zoo10 y* Washington,
U.S. Dept. Agric., Govt. Brin-t. Office. 7 depuis 1932).

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_--
_ ..-- _
CYCLE3 BIOLOGIQUES DLS IXODOIDEA
DIPINITIONS
Ixodidien
.al
Le cycle ixododien est caractérisé par la comportement des
mdles d'Ixodidae,
en rapport avec las fonctions d'dlim<ntation
et de reproduction.
Il semble que 12s ilSles no fassent jamais de repas de sang;
1s jofine c;st évident pour les espèces cndophiles, dont les mâles
ne sont jamais observés sur 1 'ha-te; d'autre pdrt ceux qui rechur-
chent un hôte sont trouves pour la plupart errants dans le
pelago; lwr fixation occdsionnti,;lle paraît 6trL un nhénomèno
mecaniquc d'attcnto des fc&lles, et nc s'accompagne pas de prise
de sang, tout au plus de lymphe (NU.TT~LL 8c ~hdbuRToN, 1911, 296).
Lors àc la fécondation 1~; mâle est toujours libre, que la
copulation ait lieu sur l'hôte penddnt
le gorgcmant de la
femelle (fécondation intsrpranàiale),
ou à terre après le repas
de cette femelle (féconddtion postpr,ndiale).
Le dépôt du sper-
matophore est précédé d'une manoeuvre
d'implantation
du rostre
du mâle dans le gonopore de la femelle qui a commencé son repas.
C'est dans cùtte position qu'on rencontre le plus couramîent
les mâles de certains Ixodiàae,
Corrélativement à l'absence de fixation veritablc et
durable sur l'hôte, on observe entre les ~6x0s un dimorphisme
retirquablo du point de vue de l'hypostome, caractérisé chez
le mâle par une réduction considérable ou presque totale des
denticules.
Rhipicéphalidien
Le cycle des Rhipicephalidae se distingue dL celui des
Ixodidae pdr 1L comportement des mâies. Dans le type rhipicepha-
lidien ils se fixent toujours sur l'hôte et font un véritable
repas de sang' bien que réduit par rapport A celui des femelles.
Leur gorgrwnt se traduit par une turgescence de llabdomen' qui
s'accompagne chez ckrtzincs espèces de la saillie d2.s plaques
vvntralos et dé la protubérance de quelques festons (notamment
1~: médian; cd comportement rend 1~;s mâles aptes à transmettre
divers agents pathogènes, au mbmc: titre que les femelles.
Les mâles de Rhipicophalidae sont toujours fixes lors de
la fécon&~tion. Les aeux sexes sont face-à-fdce, leurs rostrc;s
implsntés en situations Contigu%s;
le spermatophorc est déposé
sans phase préparatoire d'illlpl&ntation du rostre m6lo dans le
gonopore. Toutes les fécondations sont interprandialss.
La
femelle isolée qui a commencé un repas l'interrompt après
quelques jours et cntrc tn diapauss trophique imaginale,
jusqu'à l'arrivée d'un male. De leur côté, les r&les isolés
peuvent XXSter fixés plusieurs semaims ou plusieurs mois Qn
c
..a*

---

5
*
*
l'attente dos femelles. 8i leurs hôtes se deplachnt, ils peuvcti
.
ainsi SC retrouver & une très ,rdndo distdncç de leur lieu
d'origine.
L'hypostome du mâle ùe Rhipicephalidùc,
qui se fixe commu
la femelle, ost tintierement somblablo sl l'hypostome do celle-ci
du point du vue de la denticulation.
Triphasique
&
.C
Dans un cycle triphzsique,
les stadbs de la tiqua évoluent
. "
sur trois hatos indiviouellomont
differents (qu'ils soiGnt ou
non du la m$me espèce), chacun rccherchznt pour son compte un
hôte et s'en detachant à la fin du ropas Ue sang. La recherche
de l'hate a donc lieu trois f'ois. Los pupaisons et mues ont lieu
au sol. Ce cycle, ou se combinent les hasards des repas et les
hasards microclimdtiques
et mecaniqucs des pupaisons semble
Btro le plus primitif.
Ddns certaines conditions (defavorables ou cxpérimontales),
les cycles trip&siques peuvent devenir diph&.siques; le phéno-
mène s'observe souvent sur le lapin ou le hérisson.
Le cycle triphasique concernant la grt;nde majorité des
espèces, on remdrque cependant des différenciations de plusieurs
types en fonction de certaines particularités 0 repas ou jeûne
des mâles, affinité envers les hates, adaotation à un biotope
étroitemont conditionné ou non. ijn aura ainsi un jeu de diverses
possibilités concernant la specificité parasitaire, la selecti-
vite, l'ubiquité, l'endophilie, l'exophilie, etc...
Diphasique
Dans un cycle diphasiquc, les stades de la tique évoluent
sur deux hôtes individuellement
différents (qu'ils soient ou non
do la même espèce). Dans la première phase la larve gorgée mue
sur place ut la nymphe issue se refixe â proximité; en fin de
repas elle se détache et quitta l'hôte. Dans la deuxième phase
sofait le gorgemont &s adultes.
La pupdison et mue lcrvairosont lieu sur l'hôte; la pupaison
c-t mua nymphales au sol. du cours ou cycle il y a deux recherches
d'hôtes. Ce t -
ype semble ftre une améliordtion, du ;-oint do vue
de la réduction G@S hasards 9 pdr rapport au type triphasique.
Chez certains mammifères, &ns les conditions tixperimentalcs,
des cycles triqhasiqucs pouvont devenir diphdsiques (sur le lapin
et le hérisson i; f o'autre part des cycles diphAsiqucs peuvent
devenir .:rtificielle~lenttiiphasiques.
Ces phéno&nes pourraient
s'intcrpretcr comme le signL d'une évolution r%ccnte, plus ou
moins Stabilis%e.
Ccrtdins nonophasiques d'évolution recente pLuvcnt égale-
ment se moritrer cïiphasiques aans les memes conditions (Ryalomma
scuwnse et Dermacentor albipictus).
---
-

---

6
1
Monophasique
Dans un cycl e rnonophdsiyue,
tous les stades de la tique
se succèdent sur un unique vertebre, aborde 2u stdde larvaire et
quitté au stade d'adulte gorge, après la fécondation; les pupai
sons et mues ont lieu sur l%ôte, au point mÉme d'impldntation
de la larve et de la nymphe; après les mues, les nyiilphes et les
i*
adultes se rsfixent souvent à proximité immediate du précédent
r\\
point de fixation; on rencontre fréqueiiunent l'exuvie larvaire
tout contre la nyi;lphe qui en provient. Les stades imaginaux se
déplacent quelque peu.
AU cours d'un cycle il n'y a aucune phase libre entre les
pupdisons et les repas. Sa durée se trouve au total ramassée par
rasport aux autres types évolutifs.
Seuls la ponte des femelles, l'incubation des oeufs et
les deplacements des larves en que-te d'un ha-te se pzssent au sol.
Cette recherche n'a lieu qu'une fois. Les hasards des pupaisons
au sol sont élimines. On a donc affdire ici à un cycle év-elué et
tres adapté.
Les tiques monophasiques sont parasites des mammiferes
Ongulés 2~ 90-9F$; ils sont exophiles et monotropes.
Le cycle GLS boophilus s. est entièrement stable.
Dans les conditions experimentales, les cycles de Hyalomma
scupcnso L-t Durmacentor albipictus peuvent dovenir partiellement
diphasiques, sous l'influence de facteurs thermiques (temperature
ambiante plus élevee que dans la nature), Il est possible que
dans les conditions ndtureiles' pour ces deux espèces, il y ait
accomodation d'une fraction plus ou moins importdnte de la popu-
lation on fonction des adoucissements
de température ou de la
situcition tardive dos cycles en fin d'hiver. Dans lc ças de
H.scupense c-t D.albipictus, le cycle à un seul hôte sembla uno
évolution zdaptative en réaction !3, la rigueur du climat. Ce sont
les seules cspeces, dans chacun GGs senrcs respectifs, qui pré-
gr
sontont un cycle monophasique ot qui possedent la distribution
.#
la plus septentrionale. Cette adaptation semble relativement
récente, ct ne s'accompdgno d'ailleurs pas de modifications
morphologiques régressives.
Chez les boophilus
2.
au contraire le cycle monophasique
est stable, ainsi que chez
; cotte évolution
extrcme, à purtir Utis typos respoctivoment
Rhipicephalus
et
Dcrzacontor,se traduit par une régression pzrallèlo d,,;ns les
deux genres do ccrtains de-kils do morphologie : perte du séto-
phore ou palpe, du sillon postanal, des festons, r;duction
générale do tzille.
CO typo cyclique semble un aboutissement de
l'ddaptd-tion des Bhipicephalidae ' par oxophilie ct monotropisme
totaux, à partir do types triph;Lsiques ou diphasiques déja
ontièremcnt monotropes : Rhi icc halus (Lamellicauda)
abpendicu-
latus et Shipicephalus (Di 'ineus
*a.
.
--- --

---

Endophilie
‘JJïO$)isii~e vers des h,Abitdts sélectifs ou spécialisés (cru-
vassus du sol, &.::ltries E;~US éboulis rocheux, torriors, i;rottes,
trous d'arbres, do murailles, de f:laisés, nids, etc...). Dans
.a
ces biotopes les f,bcteurs thermiques et hygrometriques
sont déter-
*
min*nts pour 12 tique, par leurs c3rdctéristiques,
leur constance
penüant la journée et leurs variations au cours de l'année,
reduites pdr rapport aux variations extérieures.
Le tropisme d'habitat entrafne un tropisme corrélatif
.
envers les hates qui ont choisi et aménagé ces biotopes comme
gftes dt: refuge ou Cie reproduction; cette orientation se traduit
par la sélectivité parasitaire (qui peut sboutir & lz, specifi-
cité); elle se manifeste principalement vis-à-vis dos petits
mammifkes (Insectivores, Rongeurs), certains dutres mammifères
fouisseurs (Leporides : Oryctoldgus SP. ; Carnivores : Vulpes SP.,
Félidés, mustélidés; Ongulés : Hyraco!i!dos), vis-%-vis des oiseaux
à jeunes nidicoles (Procellsi~formc!s,.L~rif'ormes,
Columbiformes,
Passeriforines, etc...).
L'enûophilie entraîne sélectivité ou spécificite sans
réduction du nombre dos phases.
L'endophilie est caracteristiquc
de la grznde majorité dos
iirgasidae (seules exceptions : les Ornithoaoros s.str. dont les
larves né se nourrissent pas), de certsins genres d'rxodidae.
(type 3a s Pholeoixodes,
Lschztocephaius,
etc...;
En régie génerale les tiques endophilcs infestent l'hato
;U gîte Ct c'est là qu'elles s'en ci$tachent; colles qui t0mbcn-t
LU cours des deplacwents doivent 9trz perdues; un stimulus
on rektion 2.vcc les facteurs microclim~tiques
doit fAvorisor
les détdchoments d.,ns le biotope favorable.
Dans lo C8S où ~L-S i&ïlaturtis Seuls sont ondophiles, les
lurvcs ~C~O~LS dc,ns la n&,ures sont rJ;:nenées p.zr leur hate au
terrier,
Où So poursuit le resto du cycle jusqu'à la mue nymphale.
Chez ICS tic.ucs de ce groupes il y a peu de mouvements
vtirs le vertébré; le &lléoS et vcnucs de cc: dernier leur four-
nissont ltoccasion du pdrGisitismo.
.

---

Exophilie
Tropisme vers di;s habitats non spécialisés (litière vége-
talc superficielle; couverture végétalc : grminé-s, buissons,
arbustes, ontru 20 ot 150 cm ; sols nus D sable, pierrailles).
Le gîte dc repos Lst à. tGrre,lieu du refuge contre le rüfroidisr
sement nocturne,
ou contra la chaleur et le sechcrasse du jour.
*
Lep.oste d'üffût est sur 1~ végétation; l'activité journalière
I
consiste en une succession d'ascensions
et de dcscentos : ticti-
vité verticale; sur les sols libres (stoppes, semi-descrts), les
deglacements sont horizonkux; à la recherche du postL d'affût,
.
Les hates désignés sont donc les grands mammifères
(Ongulés, Carnivores) et les Léporides non fouisseurs (lièvres).
Cc sont tous des p:lrasites pottintiels du bétail.
Certains Ixodoides mcnifastent l'exophilie & chacun des
stades (polytropes-monotropes exophilesg type 3c : Ixodes ricinus
type 3à : ~~&~lyomw varieg.:Ltum, type 3g : Rhipicephdlus (Limelli-
cauda) appendiculatus, type 2a : Hyalo~ma r;Erginatum, type
Rhipicephalus (Digineus) bursa, type 1 : Boophilus SP,); d'autres
montrent successivement deux tropisiiles üifferents, l'endophilie
comme Lrve et nym he, l'exophiïie comme adulte (type 3f i Derms-
centor reticulatus P ; une double selectivite envers les hates en
est la conséquence : ditropisme..
Parasites et h8tes vont à 1:: ri;ncontre les uns des autres:
1~ tique on choississant son affût, l'hate p.;r ses deplacements
sur un parcours dt chasse ou de p4turc.
L'exophilicpart
de l'ubiquité pzresitLi.ro triphzsique,
tend à 12 selectivité ditrope et monotrope et aboutit au cycle
monophasique.
Selectivite parasitaire
Orientation du choix dos tiques vers certains groupes
naturels de vortébres,
CU niveau de l'ordre ou de la classe, en
rapport avec habitdts respectifs Earzctéristiques
do ces divers
groupes, plutat qu'avec le format dos hates; via-&-vis àe ces
derniers il existe coptnddnt un facttiur déterminznt la choix ou
10. refus, qui est la temperature cutanéo; parmi les vertkbres dis-
ponibles àans un habitat donné, la tique pourra préciser son -
choix en fonction de ld température de llhate la plus favorable
à son repas.
Chez les nwnmifères ces relations de sélectivité se défi-
nissent envers les Onguicules (Insectivores, Rongeurs, Chiro-
ptèrcs),
ou envers Les Ongulés et Carnivores. Les Primates et
les Léporiàes ont un comporte:ilent ambigu; suivant Los espèces de
tiques, ou pour une même espèce au cours des-phases du cycle,
ils peuvent 6tro considerés simultanément ou successivement
f
comme de petits ou de grands mammiferes.
. . . . .

---

.--
9
Chez les oiseaux et les reptiles la sélectivité est ori-
entée vers la classe. Des relations plus habituelles peuvent
apparaftre vis-à-vis de certains ordres,
du fait de leur biologie
et de leur habitat. Dans certains cds la freyuence de rapports
tique-ha-te pourr,dit fdire croire à une spkcificite. Il s'agit de
conditions localcs p0ticulièresg ailleurs la m$me tique sera en
*.
prescnce d'un autre reptile, d'un autre oiseau, qu'elle pourra
parasiter quasi 5xclusiwment.
Dans un habitat precis,
les tiques sont potcntiellcment
parasites a toutes 1esloSpèces &G vertébrés qui le fré.:Luantent;
.
la sélectivit? des mamnifèr,s pc:r rdpport & cet habitat bst du
même ordre que la sëlec-tivit& des tiques pur rapport au 'rliotope
en question et aux mC~nmiferos qui y vivant; lus tiques du bétail
ne sont pas cdm.ct&ri.stiques des herbivores 6.omestiques, mais -
Cies zones biogéographiques
où se trouve ce betail ct des types
de végëtstion qu'il y fréquente. Il en est de m&e pour les
On&ulés et Carnivores sauvages de ces zones.
La sélcc-tivite pC:r'm
&oitaire depend directtiment de l'endo-
philie ou de l'exophilie des tiques.
Pour les espèces selectives,
l'absence w.ns l'habitat
normal du groupe d'h6tes ordinairement appété cntraîns la quasi
disparition de 1~ population,
sauf adaptation du cycle évolutif
(comme celle àe la souche canine domestique cosmopolite de
Rhipicephalus sanguineus).
Spécificite parasitaire
Exclusivité des rapports entre un pzrzsite <-t un hote ou
gr,upe d'hates définis LU niveau subspécifique, spécifique ou
g6nérique. Pour les tiques
dont le pCZ:rasitisine Goit 3tre envi-
sage en premier lieu en fon:tion dc l'habitat, la specificité
I)
doit se comprenàre envers un biotope au:;si speci<~lisé que ses
h8tss. Ceci permet àlinterpr6tor toute exception occasionntillc
B la forme habituellement spécifique des r<lpports tique-hôte,
comme la penetration dans le biotope d'un vertébre qui lui est
étranger.
Plus l'habitat sert: caractérisé et conditionné, plus le
nombre des espèces qui y vivent (parasites ou h6tcs) se réduira,
jusqu'à CG qu'un biotopo précis, conséquence du choix et do
l'industrio d'uno espèce de vurtébré, ne soit plus convenable
qu'a une OU yuoLquos ospèctis de parAsiteso La specifioité parasi-
taire devient 1'Gboutissement
de deux adaptations parallèles et
d'une cohabitation évolutive.
tin correlation avec la multiplicité des microclimats
realisés dans las biotopes cndophilLs, on constate que c'est
parmi lus t iques cndophiles que se trouvent la plup,,rt dti celles
2
qui ont cbouti à 1~ spicificité.

---

10
Ubiquité parasitaire
Possibilité thioriclue, pour une espèce exophile, à. un
s-t,:& donné, dc p::rc:sitcr tous les vt;rtébrès terrestres fréqusn-
tant le merne bio-topo qu'elle, b3ns auunc sekctivité. Les _ *
espèces de vLrtébres numeriquemant prtdominantes assurent l'évo-
lution Cie lu plus grande partie d c la population de la tique;
h
csttc associztion resulte de la composition des fréqucnccs rospec-
tivtis de la tique a-t du vertebré.
En fait si le par,zsite ne manifeste pzs de refus dlhate,
il montre une prefercnce pour les grands mammifères, sur qui se
z
gorge la plup&rt dos tiques; pzr compzr,ison le r8le des autres
vurtebrés paraft secondaire.
L'absence de gr:znds mammifères n'interrompra cepondant
jamais le cycle de COS tiques ubiquistcs, qui utiliseront les
hates disponibles; la population subsistera sur pl3.c~~ même si
le pourccntAge des aboutissements cycliques est nioindre; 1~ retour
des hatos priférentiels ramènera 1~ popul.-tien ri;duite à son
iquilibrz numerique normal.
L'ubiquite parasit:iro n",bst obscrveo que chez 10s imal
turcs de wrtains types évolutifs (I.ricinus ot A.vsric :itum).
LLS adultes SG gorgent sur grands mmmifèrss; le+
d pC3rt de ces
derniers n'onpêcherz pzs la presence de larves et de nymphes,
mais interromprk le cycle au niveau des adultes,
Monotropisme
Manifest::tion,
de la part dG tous les stades d'une tiqua
di- ou triphssique, de 1~ même sélectivité d,ns le choix des
hatas. La specificite en est le cas extrême.
Type 3a : Pholeoixodes hexdgonus; 3b : I~odes acuminatus;
*
3e : Haetilaphysalis erinacei; jg : Rhipicephalus*(L.?.mellicauda)
agpendiculatus; 2b : Rhipicephalus~igineus)bursa ).
LQS tiques monophdsiques sont d'evidence monotropes (type
1 : 13oophilus sa).
Seules 10s tiques monotropcs sont adzptées à lc, transmis-
sion des theilérioses et gonderioscs.
Ditropisme
danifesktïon, ."u cours àes st:?dc;s successifs d'une tique
di- ou triphasique, de sélectivites parasikires differentes selon
les p$mses; l::rvos et nyltiphes sont parasites de petits .mdmmifères,
d'oiseaux ou de reptiles (donc endophilcs ou exophiles) et les
aàultes de gr.-nds mammifères (oxophiles).
Typa 2a : Hyalon~~a margina-km; 3f : Dermecentor reticulatus.
---

---

1 1
Polytropisme
36anifesi‘.ition, c. .U COUTS dos cycles successifs d'une tique
triphasi UQ, d'ubiquit&
Piir.?sitairo chez les larves et les
nymphes 7 3voc priiérence pour les gwnds mammifères , et selecti-
vite chez les adultes (envers les grrnds mammiferus .
1
c
A toutes les phases 1~s tiques sont cxophiles.
Type 3c : Ixodcs ricinus; 3d : Amblyomma variegatum.
TYPES DZS CYCLES LVOLUTIFS CiIiZZ i,%S IXODOIDU
Los diverses définitions qui precèdent concernant des
particularités biologiques des tiques suivant dos csr,rctercs,
des tcndanccs,. des tropismes distincts : nombre de phases,
comportement des mSles, affinites énvors les ha-tes, oximoncus
microclim3tiques.
En combinant ces divers elements, on garvient
& etablir une dizaine de schémas évolutifs n&urels, &ns les-
quds se classent les cycles connus, et dont les termes en
expriment les czracteristiques.
Lc noitibro de phases sert de cadre
genéral; las-numGros‘d'ordrc
sont ."ttribuLs à llinverse de ce
qui ser;it logique, car les cycles triphasiques sont les plus
primitifs, et les monophasiques les plus evoluesg cependant lo
fait d'utiliser lenonbrc de phases comme numero d'ordre est une
commodité mnémotechnique; chaque subdivision ust notee d'une
lettre. Chaquc'cycle est illustré par une espèce typique.
Type 1
: monophasiquc,
cxophilc$ monotrope (Boophilus 2.).
Y
Type 2a : diph<isique, exophilc, ditrope (Hyalomma mtirginatum).
Type 2b : diphzsiquc, exophilc, mono-trope (Rh.(Digincus) bursa).
Type 33. : triphesique, ixodoûien, ondophiiet monotropo,à ficon-
dation postpr,ndialc (Pholcoixodes hexagonu?!‘)'.
Type 3b o triph:;sique, ixodidicn, endophilc, monotrope à fécon-
dation interprandiele (Ixodes acuminatus .
I
Type 3c : triphusiquw, ixodidien, oxophile, polytrope, à feconca-
tion interprandialo (Ixodos ricinus).
Type 3d z triphasique, rhipicéphaliaien, cxophilc, polytrope
(Kmblgomma variegatum).
Type 3e : triphasique, rhipicephalidien, endophile, monotrope
(Haemaph,ysalis erinacei).
Type 3f : triphasique, rhipicéphalidien, ondophile-exophile,
I
ditrope (Dormacentor reticulatus).
Type 3g : triphasique, rhipicephalidien, cxophile, monotro e
(Rhipicephalus (Lamellicauda) appenàiculatus
P .

---

12
Cycle l9 type Boophilus sp.
-
monophasiquap exophile, :nonotrope,
Les cartic-teristiqutis de cc cycle sont décritcs &, la defi-
nition du terme t monophasique.
Ce type do cycle ne permet la tr-:nsmission d'agents
*r
pathogbnes que par la dcss:,ndance,
lorsque l'ink5ction intiirecte
par voie tr,5nsovarienne est possible. Lc cas se prksente pour
las Babesia, Piroplasm,~, Ln~~l~sma.
P?r contre lès Theiloria
et GB , p3r lcsquellG- l'infection tr5nsov3riéEne dos
tiques filles est impossible, no pLuvent
StrC transtiises p,?Lr dos
tiques de cc: type; -tou$os 12s rg_'&ynces
concornant do telles
transmissions sont doutousos, sauf s'il y a CU artifice c;'oxp&+
riment3tion et intvrruption du cycle suivi de transplantation.
On nc 53 trouve dlaillkurs plus Ln co cds i3ns 1~s conditions
naturelles.
Tiques du groupe 1 o
Boophilus annulatus, B.dLcoloratus, B,micraus, B,kohlsi;
EIargaropus winthcmi, &,rLidig
0 .--
.-
-.,-e _
Anoccntor niLo= ILrm~ckntor albipictu.2: Hyalomma scui
-*- --..
-_.-_,
pense.
Cycle 2a, type : Hyalomzliz marginatum
diphasique, èxophile, ditrope.
La Premiere phase du cycle se PJSSG sur petits vortkbres
homeothermes exophiles:
en prcmic;r choix sur 10s ois.;aux9 en
J.
dGuxi.émo choix sur les lièvres. Los stades larvaire >t nymphal
se succèdent sur lc memc hz-te; lu pupuison L::rvCire a lieu sans
Y
que 12% larve se L.~?~c‘L-!; 13 nymphe qui
s'en d&grigo se fixe à pro-
xilnite u-t quitte l'h6te après le ccpasJ
Chez 10s oiseaux lc site do fix-,tion est 1~~ tcte, surtout
au pourtour de l'orifice ~;uricul~i.reg il u',:gi.t moins d'uno pre-
diloction que Ou f;?it quo l'oisotiu peut s.3 deb?rksscr do ses
tiques 3n tout ,tutrc endroit du corps. Chez les lièvcoa lo point
do fixation des immatures n'est pas U~?S defini.
La phzso adulte pr,rzsite slLnrtout 1~s Cnzulés, & un moindre
degré les Ca.rnivor&s.
Ce cycle somblc dérive p<::r raccourcissement
du type jf,
cndo-exophilc ditrope.
Lus tiques dc cc groupes ne peuvont trznsmcttrc au betail
quo des agents pathog&n;s L:nJ 1.: St>n&r,li!Wc-:
prec&deilte les a
infGct&es p.::r 12 voie tr,?nsov2riey;nc (j5S:besia, Piroplasma, Nna-
rickcttsics), OU dos elemonts pour 1i:sqÜols oEux
F==I
levres sont dos reszrvoirs de virus (b:Z:ctérics, ric:rLttsios,
?
ultr.Z:-virus).
Tiques du i;roupc 2a o ~~.m&omma
H ;~~~rginat-um
-
9
rui'ipe
s
9
H.turznicum.
-Y- MU

---

13
Cycle 2b, type Rhipicephalus (Diginous) bursa
diphasique, oxophile, monotrope
La Premiere phase du cycle s'cifectue sur grands mamm-
fèris, qui seront également 10s ha-tes do la phase adulte.
Y
Larves ot nymphes se vomportont comme dons le CLS du type
2a (voir la d&finition do : diphasiquo); leur site de prédilec-
tion est constitué par l'interiour do la conque auriculaire.
ILS adultes
se fixent au m&le endroit ou au pourtour dc
l'anus. Les hates les plus frequents sont les Ongulés.
Ce typa do cycle somblo un rsccourcissumont
du type 3g
(Rh.(Laaellicauda)
appendiculatus) qui est le plus évolué des
txphasiques.
Du fait que les tiques sont p:Lr doux fois on prescnce
dos Ongules,
la transmission des Theilcria et Gonderia est
réalisée par les espèces de ce typa cyclique.
Elles transmettront d'sutres
agents pathogènes Eiirw-temn-t
do phase à phase, ou indiroctewnt par la descendance après
infection trrnsovariennc (Babesia, kna-plasma, bc,ctéries,
1 SJ
rickottsies, Ltc.e.).
Tiques du groupe 2b : R&.(a.) bursa, %.(a.) evertsi,
Eyalomma detritum.
Cycle 3a, type Pholcoixodes hexagonus
ixodidien, endophile, monotrope, à fécondz-tion
postpran-
diale.
Ce groupe d'ospècag au biotopc très caractérisé, infeste
ses h8tos au g4te, à tous 10s stades (OisGcux à j\\:uncs nidicoles,
a.y.mif ère; s &dophilcs). CO no sont p:::~ dos parasites du bétail
(les quelques oxccptions d'un tel p.::rasitisme n'ont pas do
significaticn épizootiologiquc).
Le chion, qui fréquonto a l'occasion les pi:ragcs du
rondrd ot du blziroau, peut recoltcr leurs tiques, qui nc pour-
raient lui transmottrc quw dos agonts pathogènes communs & toutes
ces espèces.
Tiqws du groupe 3a : Pholooixodes hexwgonus, Ph.crenu-
latus, Ph.autumnalis, Ph.srboricola,
Ph.plumbeus,Ph.sculptusg
Scaphixodes 3.; Ixodiopsis s~.f Coratixodes putus; Eschatoce-
phalus vtispartilionis; Ixodes gr. frontalis.
----

---

14
Cycle 3b, type Ixodes acuminatus , tri.ph~+sique
ixodidien cndophile, monotropb,
à fécondation intcrprandiale
x tous les stade-n les rC:pports -ixodide-hàta ont lieu au
gtte.
w
Ils sont pour 1: plupart parasites de Rongeurs ou de
1
Léporides fouisseurs, chez lesquels ils entretiennent diverses
endémies bect&iennes (pesta, tularemie, brucellosc, ricket- '
tsioses), qui on font des réservoirs C;c virus peraanonts
d'afftictions humzines et animales. Ils tr,msmettent probablement
diverses Nuttallia de Rongeurs et Insectivoras.
Leur parasitisme est exceptionnel.sur
les grands nza~mi-
fèresg ils ne peuvent avoir aucun r81e daps la trzns;Lission
dih&tatozoaires
du bétail.
Tiques du groupe 3b : Ixodtis acuminatu~, I.laguri,
korzevig I.fCstai, I.ümtatus, I.spinipalpis, I.neotomae,
cipes, I.lunatus, I.aulacodi, I.ukandanus;
Zxopalpiger
triânguliceps.
Cycle 3c, type Ixodes ricinus y triphasique
ixodidien, exophile, polytropo,
2~ fecondation intmprandiale
Les Lrves et nymphi;s sont ubiquistes, mis se gorgent dé
preferonco sur grûnüs mrimifèrcsg
les adultes sont selcctifs
des grands mamifèros.
Le cycle permt la tranmission d'agents pathogènes au
bétLi1 par voit directe do stade à stade, ou indircetelnent par
la dcscundunce (Dabesid, Ana lassa
Theileria, Gonceria, b,cté-
ries, rickcttsies, ultra-virus
---yF9
4
L'ubiquité des immatures doit égalemont entraîner un état
infectieux permanent à agents peu spt$cifiques (rickettsios,
bact&ries)parni
12 pupuïation des tiques, qui peuvent ainsi
jouer un rble propagateur du diverses afftictions à l'onsemble
des vcrtébres locaux.
Tiquas üu groupe 3c : IxodLs ricinus, I.persulcatus,
I.affinis
~~V%$~%&$?~~~~O~US~
. 2
1,rubicundus.
-

---

15
Cycle 3d, type mblyoama varitigatum 9 triphasiquc
rhipicephalidion,
exophilo, polytrope
Les larws ct les nym2hcs sont ubiquistos, mais se gorgcrt
de prifércncc
sur 12s grands mam;lifères.
Lus adultes sont séleci
tifs des grands mummifères.
*
Le cycle pc,rLili;t la trnsmission d'dgcnts p:?thogèncs spjci-
fiqucs au bétail, par voie direct; de stade à st,zde, ou indircc-
toi-Snt prr 1,~ descendance.
.-
L'ubiquite des iriwtures f;:,cii.ite l'infection permanente
do 1, population de tiques pw des -.gknts pathogènes peu speci-
fiques et 2ssurc lu prop::gz-tien ou le m;jin-tient dos affections
auprès des divers vertébrés locszux (y compris l'homme).
Il semble jusqu'àpresent que les Amblyomma sk soiont &
l'écart de la transmission dtis piroplc,slnes et theilkries.
Tiques du groupe 3d : H-mblyomma vzriegatum,
x.hebraeum,
a.gemma, A.lepidum, X.pomposum;
----73Lem~phy
-sa 1 7;s lëachi, LLparm~ta 9 K.bispinosu 9 B.punctate,
. .---._-, _.
H.otophila, Ef.flava, H.concinns, H.japonica;
Hlloc2raea inwmis.
Cycle je, type Haemsphysalis orinacci 9 triphasique
rhipicéphelidien, enüophile, monotrope
AUX trois phases les stades se gorgent sur les hôtes
d'un biotopc precis.
l?ar,~sitisrue exceptionnel sur le betail par les espèces de
ce groupa9
sr*uf pour Rhipicephalus sehulzci, dont l'évolution
totaledent cndophilo semble d'acquisition récente.
Rhipicephtilinus cuspidatus se gorge sur grznds mammifères,
P
mais SOUlChLLOnt ceux qui frequsntent,
.habituelleiL~ent ou occ;s7,sion-
hellement le terrier de l'orycterope de l'Ouest-Africain,
Ce groupe n'intervient vrri,iso~ilblableiiient pris dans la
transmission d'agents pathogenes du bétail.
Les &êl;~~~physalis des terriers de Rongeurs peuvent main-
tenir dus cnzooties b;>ctérienncs (peste, tul,>r&io, brucelloso
rickcttsiosos) ct constituer des reservoirs pc\\rmancnts de virus.
%Iles sont prob.Lblwlent responsablt,s de la tr.?nsmission dos
Nuttallia do Rongeurs et Insectivores.
Tiquas du groupe 3c : HL:citiLphysalis erinacci, H.calcurata,
H.houyi,
EL.oriontalis, H.coolryi, K.bequ~~rti;
H.hoodi, H.doanitzi, H.mad::g~scarionsis, H.ccntropi, g.
minuta, H.ornithophild,
H.wellingtoni, H.pavlovskyi;
Rhipiccphalus schulzci, Rh.pusillus, Rh.distinctus,Rh.
simpsoni, Rhipiceph2linus
cu.s~id-,tus.

---

A
,-
fi)
Cycle 3f, type DGmacentor reticulatus , triphasique
rhipicGphalidicn,
endophile-exophile, ditrope
Aux deux premières phases,
les larves et les nymphes se
gorgmt sur Insectivorus ou Rongeurs, d:ms lwrs gîtLs, après y
avoir et& r.miene~~s à l'étut krvairo
par leurs hatcs, abordés
dans la nature p&r 1~s 1arvC;s à jtifin. P::rfois le repas SC fait
sur reptiles lacertilions (H,yt~lorma franchinii, Haemphysalis
u
sulcata).
Los pupaisons
ls:rgeires et nymphales ont lieu dans li-;
tcrricr ou l'abri; les cdultos
(clos y dcmcurent jusqu'à cc que
les conditions climtiques exterieures 1Gur soient devonues fsvo-
c
rablos.
I
LC;S udultcs sont cxophilcs; ils quittent l'abri aes
imm.tures ct rochzrchmt un h!3$e 9 grand rmzmifère ; le plus
gmndo partie di;s tiques dc cc groupe est parasite GU bétail.
D,;ns 1~;s conditions naturcllos,
les ugznts patho&m
spécifiques nc- pauvmt 8trc; transmis qulindiroctcnant
par la
descend,?ncc da-la'&$neration
precgdentc infectée; ccl2 eliinine
1~ possibilité du tr,~nsiLssion àt: Thcileria et Gondtria.
Les sgtints pethogènes peu spicifiques seront tranmis
dir~ct~in~r~t de st.-ide à stade, ou indirLcteikant par la dtiscen-
dancc infc;ctce ddns l'oocyte.
Tiques du groupa 3f : Dermacentor mticulatus, D.murgi-
D.niveus, D.nuttaiii,
D.silvarm, D.andersoni, D.occiden-
D.vuriabilis;
ni.ClIXl, H.exca'
H.iranchini:
E.E.)~ H.schulzci;
:9
ta; Ptery-godes fulvus;
9 Rh.semgalensis, Rh. ca
-pponsis,
R
h
.
Rh .pumilK
.9
4.
Cycle 3g, type Rhipicephalus (Lsmcllicauda) appandiculatus
triphasiquo, rhipicephalidim, exophile, monotrope.
Ce cycle tripksiquL sombl~ it~boutisscI;!ent dc l'adapta;
tion 6.~9 Rhipictiphalidae par acquisition du 3ionotropis:;:o. Los
espèces .3ppartic,nncnt à un sou"0-genre de LRhipicephaius ou au
eume Hya101~a ; cc? type ost une dkrivation du préckdent. Tous
les stzdos SE, gorgant sur gr\\::nds ni,ltmlifèrcs, les trois hôtes
pouvant Utre successivemnt dc la z$rno ~sp&ce, ou 1~: n&w indi-
vidu. Une ad.Jptation ultooieurc conduit aux t pcs lnonotropo
diphdsiquG et i,ionotropc: a.onophasiquc (2b ct 1 .
Y
Lti: cycle Ls-t compatible avec la transmission natumlle
des Thtilkria et Gonci&ria ; 1~s typLs 3g Lt 2b sont 1~s seuls
qui la realiscnt.
Los autres a,onts pathogènes spLcifiques sont
tr::nsxi.s per voici dirtctG ou per 12 dcscendanco,
Tiques du groupe Sg z ;iy-alo~;~~~
m-mtolicm (sensu Pomerc=~-
cev-tioo~strml.), B.drokkaarii (p.p.);
Rh.(&.) a>pmdiculatus, Xh-Q-1 Dulchellwi '
.<
-
A..- .--_.

---

17
xRG&XDAE
*
&--g-as pcrsicus Oken
v
Acgyptianclla pulloruni
GxL.LI-V&ER10 (1909 : Tunisie);
BLDFORD &COL23 (1933 :
Trznsva.31); KOïVLROV (1934 : Russic),
dissocie la borr&liose dc
llaegyptianellosc.
- Transmission cycliyus de s-tade B st(zdc,
Anaplama mrginale
HOÿvxI;I,, STIUS & MOL (1943) : ~xp~ri,;~nt~l~~icnt, p2r
adultes ou nyciphtis infectus
3~ s’~3,de prcc&acnt.
Aucune significstion epizootiologiquc;
en corLCrzdiction
avec lc- comportomcnt naturi;l d'k.persicus.
Ornithodoros (Almonasus) lahormsis Nwmann
Xnapli?sma ovis
L%ST2GtiVA (1935? 1936): trL:nmission cxpLrimnt::.l@ C~C;C
1 s.
a GS nyidghcs, incub;tion 3-4 jours; O.lahorcnsis est consid&r&
COL:~ 1; v-ücttiur n,;turtil C?c cdtte ~~napL3snîose IïLort011e (2iortalité
jusqu'à 506 dans 1,s bGrgeri.os en hivsr, en xzdrbaidjan); pendant
1,s dCUX c,nn<es ..,ui suivent Id construction dl;lbris ou du bery
guries,
1,:: tizslc:die est ebscnto; ruais apparaet la troisi&e anni-c.
~~~LTIKASVILI (1936, Georgie): Echecs.
BITUKOV (195js Kazakhstan): infections Gxpbriwntaltis,
par nylï;phds rLcolt&j;os d;ms dés bGrgtiries infcctdcs; pAr àes
1,::~~s issues d'sdultc;s 00 C&~L origine,
Gonderia ovis
*1KST3GLLVA (f(j35s1936, hzcrbcidjsn): tr~:nsmission cx$&ri-
mcnt:lc D9r dos nsmphcs, incubation 3 jours.
N@ITZ (1957): r&sultets dii R&.S!EEGAWA doutou;:; interprdtés
colitiïiti 12 &voil d'une infection In-tonte psr 13 piqû:?c das tiques.
L\\~TIL,SVIIJI (1936? Gtorgie): dchecs.
BITUKOV (195j9 K‘Lzekhstan):
CxpLrincnt3lenent,
infc;ction
par dos ny;,lphcs rCcoltéos d.::ns ~US br;rgarics infoct&cs; incu-
bztion 6 jours, a&nites ;3u 7 èmg pt:r;site dms lc sLmg ,-,u 8èae.

---

IXODIDAX
I~odes p e r s u l c a t u s Schulze : ty?L 3c triphasiyue polytropo
oxo;)hile.
Anaplasma ovis
RAYTEGAEVA, MxCTJLSKII & TINOFEEV (1936, Leningrad) r
V
suspicion pour raisons d'épizootiologie.
d
Babesia divergens
GUSW, RASTZGHEVH & SUSKO (19j69 Russie, B.bovis et Fr.
occidentalis,
infections pures ou mixtes): exp., Lar larveset
nymphes issues de femelles infectees.
SUDACLNKOV (1941): exp., par des femelles; des larves
nourries sur bovin infectieux ne transmettent pas l'infection
aux nymphes ou aux adultes.
Babosia ovis
RMTEGAZVA (1940): exp., par des femelles.
Gonderia ovis
RçiSTEGAEVA, kACULSKI1 & TIXOFEEV (1936, Leningrad):
suspicion en rapport avec llépizootiologie.
,
Ixodes ricinus (Linné) P, type SC triphasiyuo polytroiJo exophile.
anaplasma marginale
3
ZBLLXR & HXLlZ (1923), ï3ELX (1924): exp., par des larves
infectantes issues de femelles infectees.
Anaplasma ovis
RiASTEcgLEV,, 9 &&XJLSKII & TIi4OP%LV (193 6 9 Leningrad):
suspicion en rapport avec lfepizootiologie,
Babesia bovis
BRU&PT (1920, P.argentinum): échec.
*

---

Ixodes ricinus (Linné) (suite)
Babesia capreoli
ENIGK & FRIZDHOFF (1962) : suspicion.
Babesia divergens
V’
i{XBER & KLCSSNER (1903): exp., par des nymphes :
9
f ec Ibeesl’~~~~~
.a
l’:‘rve c-
pur des f emelles infectées comme nymphes,
par des lakves !?~SU:; de femelles infectées.
s
STOCLC&N (1908, Grande Bretagne): par des larves issues
1
de femelles infectees.
BRUWT (1920, P.bovis): par des nymphes issues de femelle
infectëe.~~~RLII~O~VSKII (1914, Russie).
i,kRKOV (1916).
YAKIMOV & coll. (1922, 1924 : B.bovis), (1926, 1934, 1936
: Françaiella caucasica >.
PETROV (1938, 1939 : B.bovis) : ddns ie tube digestif des
tiques gorgées sur bovins infectés, -6léments sphériques, ovales,
piriformes, assimilés à CLes zygotes (6-8 rnu9 noyau foncé,
vacuoles); dans les oeufs égaleiiient elements piriformes à deux
flagelles : sporoblastes ? ; oans les gland-es salivaires des
larves et nymphes issues, masses ovales.
POLIBNSKII C?C ?.XISSIN ( 195g9 m: deux B trois heures
après le aétachement de la femelle, corps ovales ou piriformes
dans le tube digestif de la tique, semblables aux parasites des
érythrocytes; une partie de ces Gléments SeuleXient survit, le
reste est digéré; il n'en res-lsplus après 72 heures. On les
retrouve au troisième jour àans l'hémolymphe, isoles ou en divi-
sion, assemblés ca-te-à-ca-te ou en groupes de 5-6, tcujours en
dehors de cellules; il n'y a pas de formes sexuées. Par la suite
les parasites envahissent divers tissus, dont l'ovaire; dans les
oocytes9 cléments en poire ou en croissant, qui poursuivent leurs
divisions ou leurs schizogonies pendant l'incubation des oeufs.
.A partir du 5-17 èm jour après la ponte? ils sont semblables aux
foriLes de lthémolymphe de la tique mère.
Dans le tube diGestif,
on observe egalement des spores
fungiques,
à noyau fonce et deux vacuoles9 pris par PETROV pour
des zygotes.
SUDkXNKOV (1941, B.bovis) : exp., transmission pcrlr des
larves, nymphes ct femellmes ce femelles infectées; dans
las conditions naturelles, il y a seuleL&nt un petit nombre de
femelles infectees;
l'infection ca la tique et son pouvoir
vecteur sont sous ld dependance de la température; le taux
d'infection des tiques n'est pds en relation avec ne nombre
de parasites ingérés au stade précédent; le pourcentage d'infec-
tion de la descendance est plus ëlevé si la tique mBre 's'est
.
:
gorgés pendant un accès aigu, plu-ta-t que sur un bovin guéri
depuis 2-13 mois.
--
--

---

20
Exodes ricinus (Linné) (suite)
Piroplasma motasi
CNIGIC (1953): suspicion; (1956) : exp,par femelles.
Gonüeria ovis
4
%NIGK (1953) : suspicion; (1956): ex~.~ par femelles.
Ixodes scapularis Say : type 3c triphasique polytropc, cxophilc.
anaplasma marginale
ILEES (1g34y U.S.A.) : exp., par des nymphes infectëes
comme larves.
DICKWNS (1950) : la fréquence saisonl:ière de I.scapularis
n'a pas de rapport avec l'épizootiologie
de la maladie.
Pholeoixodes hexagonus (Leach) : type 3a triphasiyue monotrope
andophile.
Babesia divtirgens
KRAGERUD (19049 Norvège, Li.bovis) : sus icion.
(erreur de detormination
vraisemblable .
7
J
RHIPICEPHkLID,&E
rc
&nblyomma variegatum (Fabr.) : type 3d triphasique polytro>c
cxophile.
Theileria parva
EO'TfiRINGfL&4 & LWIS (1937? Kenya) : échec.
&&UZE & &ONTIGNY (19549 Guadeloupe) : suspicion.
(La theilérie ci-tee comme parva est peut-btre Gonderia
iilutans 9 et l'affection dëcrite pourrait être une rickettsiose
: à. Cowdrya ruminantium ?).
.
’
i

---

21
Boophilus annulatus (Say) : type 1 nonophasique.
Anaplasma marginale
3RUICPT (Q20) : echoc.
T
YAKII\\tOV & coll. (1928, 1929 D A.rossicum): suspicion.
ZkS;UXIR (1935) suspicion.
YAZ(ItiïOV, ~EIL-LVIN & NIKOIIHSI~II,(I~~~) : exp., par descen-
dance de femelle infectée.
f.
SERGENT & coll. (194!T9 636-637) : echec d'infection trans-
ovarienne; transmission mécanique par transplantation de nymphes
et adultes detdchés de veaux porteurs chroniques.
R3ZS (1934, U.S.A.): la suppression de B.annulatus n'a pas
réduit A.marginale.
Babesia bovis
YJLKJXOV & coll. (1926, 1928, ig2g : :Françaiella c olchica>*
GALUZO & BESPALOV (193.5 o Fr.calchica).
ZASUXIN (1935 : Fr.colchica).
~ATIKJLSVILI (1935 : Fr,,colchica).
CI$ (1941 : @r.colchica).
S%RGENT & coll. (1945, 208 : B.berbera)o
- par desc endance
de f emelle prelevée sur‘bovin en infection chronique.
Babesia divergens
YXKI~?LOV & ccll. (1926 : bbovis 1930 : E'r.caucasica).
l
~ATIKASVILI (1935 : Fr.caucasicaj.
MARKOV & GUSZV (lg5g-) ne citent pa.s B.calcaratus comme
vecte ur de B.caucasica en U,R.S.S.
Firoplasma bigeminum
SJ'LITH & KILBORNZ (1893) o établissent le premier cycle
connu d'un agent de piroplasmose; des tiques prelevées dans des
localités à fièvre du Texas sont répandues dans des pâturages
indem.nE;s : les bovins sains qui y sont EuX?néS prennent la maladie
et les témoins demeurent en bonne santé; des bovins malades
porteurs de tiques introduits dans des prairies indenrnes, deter-
minent l'apparition de la piroplasmose chez des bovins sains qui
leur succèdent sur ces m&mes pâturages,
S?ZRGI;RT & coll. (19459 150 : B.calcaratus): infection par
descendance de femelles récoltées sur une vache en accès aigu
s
natUrel; incubation 15-20 ~oursg
12 phdse parcisite du I3oophilus
est plus longue que le teil,ps d'incubation et les femelles
reprennent l'infection q u ’ e l l e s o n t d o n n é e corme l a r v e s e - t
m.
nyqhe s : auto-infection ccc che-lque genération.

---

_ . . - _
22
Boophilus annulatus (Say)(suite)
Piroplasma bigeminum (suite)
z symbiotes des tubes de I\\iialpighi.
dans le tube digestif, les piroplasmes se
libèrent, s'accroissent legèrement et deviennent des isogamètes,
qu'on observe accoles àeux à deux ou en copulation; le zygote
constitué est allongé, vermiculaire, mobile, et comparable aux
<I
ookinètes des Hémosporidies; il se rend dans l'hémocèle et
penètre dans l'ovaire et dans les oeufs (l!infection de la tique
a lieu chez la femelle); pendant l'incubation, llooL<inète s'est
?
enkysté; par la suite il se divise en sporoblastes qui deviennent
.
mobiles; les sporokinètes se rentient dans les cellules ies
glandes salivaires, ou ils donnent des sporozoïtes.
REICXENOW (1953): les ookinètes de DENNIS sont des formes
d'évolution de symbiotes intracellulaires~des
tubes de Blalpighi.
BRUIVIPT (1920, Tunis : IYi.calcaratus).
YXKIMOV & coll. (1922, 1924, 1926, 1929 : b.calcaratus).
GALUZO & BESPALOV (193.5 : B.calcaratus).
RLLGEAU & VERVETUT (1960, Tahiti): seul vecteur en place,
Piroplasma caballi
CARBANO (1914, 192.2 : B.calcaratus): suspicion
CJAESCHE ( 1943 : B.calcaratus)o suspicion.
ENIGK (1943 : B.calcaratus): échec.
Gonderia annulata
DJUNKOVSKII & LUHS (1909): infection transovarienne.
'm-NYON ( 1926) : met en doute ces résultats et suppose que
les animaux d'expérience étaient deja infectés chroniques.
VENTURA (1934, Italie): suspicion.
Gonderia mutans
l@XSSNER (in RJZCHEXJOW, 193.5): exp., en Allemagne, par
descendance d'unefemelle provenant des U.S.A.
YAKIXOV (1922): sus'icion.
BRUi@T (1920, Tunis P: échec.
Boophilus decoloratus (Koch) : type 1 monophasique
knaplasma centrale
THEILER (1912 : exp., par la descendance.
Knaplasma marginale
THIXIZR (1910, 1912): exp., par la descendance : incuba-,
tion 52-78 jours apr&s fixation des larves. ,,$?ésultats douteuz,/

---

Boophilus decoloratus (Koch) (suite)
Piroplasma bigeminum
T.%XLZR (1909): infection transovdrienne au --ong C;c
plusieurs générations, m$mesi.hôtes non réceptifs (cheval).
KOCH (1898): par descendants de Ière gensration.
LBVERHN & VBLLBZ (1905): par àesccndance de :Yemclle
reçue cIAfrique du Sud.
Piroplasma trautmanni
LHWRENCB 8c SHCNE (1955, Rhodesia Sth.): susp:i.cionO
TRZJTMARN (1914,Tanganyika):
suspicion.
Boophilus microplus (Canestrini): type 1 monophasiq-.ie.
knaplasma marginale
LIGNILRBS (1914) E échec.
BRUMPT (1920): échec; (1931) : par dcsce~~d~n -s 6~3 f~Di~~;l.a..
infectee reçue du Brésil.
QUEVEDO (1917 : A.bovis) : suspicion.
ROS~NBUSH & GOKh-m927): par descendance- minimum
thtirmique de 34OC pour la transmission par la tique
~R.EGENDxNZ (1933) : croit voir des corpuscule: parasites
dans les glandes saï.ivairGs et les ovaires des tiqu?s gorgees
sur bovins infectieux.
Id%G (1933, &UStrdliG):
SUSpiCiOn.
MJLHEAm (1936? Australie): suspicion.
$&XZRRAS9 &4CXERRAS & IQJ.LIYi!&RN (1942, Austr.,llie): par
descendance.
JESUS (1935, Philippines): suspicion.
BUCK (1935,. 19.38, Madagascar, B.decoloratus):
suspicio;L
Babesia bovis
LIGNIERES (19039 P.argentinum)g pdr &scGnda-lce.
QU&WDO (i9799mB.minor).
LRTJWT (1920, P.argentinum).
SERGI,NT ‘&- C0ilm m257, B.ar&entina).
DODD (1910, Australie.: B.argentina).
LEGG (1935; Australie :
IWLH&ARN (1958, Australie, B.argc ntina):
16s tiques nc
prennent Das l'infection sur veau infecté avec du sang 6e 175 ?...
passage; "aans lss conditions. naturcllos, premier accès 14-21,
jours aprés la fixation des larves; les dates d'ino-nbation
correspondent â une infection reelle au stade nympk,dlo
-SOINS (1918, Java : Microbabesia divergens),
BUCi< & &Q?TZGER (1940, Itiadagascar, B.berbera, B.decolor~?--
--- *- ,., I
tus > : suspicion.

---

__..
-_
2 4
Boophilus microplus (Canestrini) (suite)
Rabesia diveraens
BRUIWT (1920 : P.bovis): échec.
Nuttallia cqui
u
BUCK & RA&Q?BKZAFY (1950, Mùüagascar, B.fallaX):suspicion.
Piroplasma bigeminum
t
.
LIGNIElUS (1901, Argentine) : par descendance.
ZIEIXANN (1902, Venezuela).
CLARK (1918), CLARK & .MTEK (1925): exp., par descendants
d'une femelle infectée, transmission au boeuf et à Mazama sarto-
rii (Cervidé); femelles gorgées sur Odocoileus virginiensis
g;;ide)+infecté, , transmettent les parasites à ltiur ãcscenc
qui infecte le veau.
9 BRUXPT (1920, Bresil).
ROSBNBUSH & GONZxLLZ (1924)s mini.wm thermique de 29*C
necessaire au ,;;oment
do la transmission.
REGEWANZ (19.36, Bresil):
développement des parasites
dans les cellules epithelidles du tractusdigcstif
do la tique,
suivi dc l'émigration d t&léments vermiforfiies vers l'ovaire et
pénètrent dans les oeufs.
SBRGYRT & coll. (19459 1619 iwgtintine).
BUCK (1935, Madagascar : B.decoloratus).
POUND & HUNT (1895, australie): par descendants de femelle
infcctëe.
XJNT &r COLLINS (1896, Australie).
MUIXEARN (1936, Australie).
JESUS (19359 Philippines).
CALLOW & HOYTE (1961, Australie) : après fixation des
larves, II-14 jours d'incubation apparente; celle-ci en fait est
plus courte et le momment de l'infection réelle correspond au
stade nymphal;
la transmission a donc l&eu au plus t8t par les
nymphes; le maximum de l'infection est transmis par les adultes ;
en fin de cycle
les adultes se réinfeCtent.
Piroplasma caballi
PKILIP (1939): suspicion.
BUCK (1940, kdagascar, b.decoloratus):
suspicion.
Piroplasma motasi
BUCK (1935, Madagascar, B.decoloratus, P.ovis): suspicion.
Gonderia mutans
tiT.EHhRN (19369 wustrL1i.e): suspicion.
CALLO'J & HOYTE (1961): échec de transmission cyclique ou
transovarienne,

---

25
Anocentor nitens (Neumann) D type 1 monophasique
Piroplasma caballi
DUNN (191!j9 Panama): suspicion,
KELSER (1922): suspicion.
w
Dermacentor albipictus Packard : type 1 monophasique
F
Anaplàsma marginale
1
HLRNIS & HOWLLL (19361, BOYNTON & coll. (1936): exp., par
nymphes infectées comme larves; par larves et nymphes de IIème
generation provenant d'une femelle infectée.
Dermacentor andersoni Stiles : type 3f triphasiqu:: ditrope
Anaplasma marginale
REES (19329 193j9 1934), COWDRY & RI;%S (1935): exp., par
adultes infectés en nymphes; sur coupes histologiques, aucun
élémrnt parasitaire reconnaissable dans le corps des tiques
infectantes.
BOYNTON (1936) : exp., par larves issues de mères infectées.
SANBORN & coll. (1938).
ROZEB001VI & coll. (1940): exp., par adultes infectés en
nymphes; transmission possible par meles seulement.
Piroplasma canis
4
BXMPT & LuRROUSSE (7922 : D.venustus): exp., par adultes
infectés comme adultes de la génération precédente; souahe de,
3
piroplasmose canine française à D.reticulatus ; D.andersoni n'est
qu'un vecteur potentiel aux U.S.A.
Dermacentor marginatus (Sulzer) : type 3f triphasique ditrope
Anaplasma ovis
RASTEGAEVA (1937, 1941 : D.silvarum, Ukraine): exp,, par
adultes infectés comme adultes de la génération précédente;
incubation 4-5 jours.
mMKOV (1941 9 Russie9 D.silvarum) : exp., par adultes.
>
- --...-

---

26
Dermsccnt';r L-,arginatus (Sulzer) (suite)
Babesia ovis
P-I
huxov ( 1 g 58 ) 9 IU?KOV SC. GUSEV (1959).
Nuttallia cqui
ZASUXIN (1932, 1933 : D.silvarum, N.minor, Volga); (1935 :
D.silvarum) : suspicion6
r
DlXGTIaRW (1936, 3940 : D.silvarum, Kazan) : suspicion.
KIROLHSKII (1937 o D.silvarum, Caucase): suspicion.
l!MRKOV & BBRAXOV (1935 : D.silvarum, Russie): expoY par
adultes.
ENIGK (1944): CXP.~ par adultes infectes en nymphes.
DEXIDOV & colle (1944)
kLBRk!iviOV (1952): exp., par adultes; échec des infections
transovarienzes
o
PAVLOVA (1957).
Nutt-!.lin
-.=. ---
ninensis (de -inaceus europaeus)
_--
ZASUXIN (1933, 1935s 1936 c D.silvarum, Volga): par
larve; et nymphes; infection trdnsovarienne, transmise de nymphe
en larve; les adultes ne sont pas infectants pour le hérisson,
et ne sont pas impliqués dans les cycles naturels à ce stade.
Piroplasma cabqlli
p.--ll--- ".- I
DU TOIT (1919 : D.reticulatus) : exp., par nymphes _
infectées en larves. -
CERKkIAW~ (1925 : D.reticulatus) : suspicion.
c
Z-I:i7.?IY (1933+ 1935: D.silvarum, Volga) : suspicion.
PAIXPS3STOV & coll., (v34 : D.silvarum, Ukraine): E?X~.~
-oar
A
adultes.
DEGTInR3V (1936 : D,silvarum, Kazan) : suspicion.
POGORXXI (1936 : -LT-!, Ukraine): exp., par adultes
infectés colm:e adultes
à la génération précédente.
DZASO~~LOV & CAPPUN (1939 : D.silvarum, Russie): exp., par
adultes oniertes COL~~(>
adultes à la précedcnte génération.
SMUIl%VI~~ & coll. (1940).
ivkF&OV ( 1 041 ) : pcrsis-tince de P.caballi iur&n-t trois
genérations de tiques nourries sur hôtes non recëptifs.
ENIGK (1944): c:xpe9 pdr adultes infectes en nymphes.
BUDNIK gl953) : durée de l'infectivité du porteur guéri
pour lz tique E 80-90 jours si l'accès a évolue naturellement
sans traitement; durec de l'infec-tivité plus longue si l'accès
a éti: grdVe et a nécessité traitement.

---

2 7
Dermacontor marginatus (Sulzer)(suite)
Piroplasma caballi (suite)
CAR3JN (1952, 1954, 1957) : après le rtipas les parasites
meurent pour la plupart dans le tube digestif de la tique; dans
les cellules de l'épithélium intestinal, macrogame$oEy%os
qui
Y
donnnt dos macromérozoïtos par schizogonie, et microgamétocytes
qui donnent dos microgamètcs à deux flagelles; après conjugaison
10 zygotc devient un oocyste à deux sporozoïtes. On suppose par
la suite une penétrtition üe ces elémonts dans d'autres cellules
:
da ltépithémium intestinal, avec schizogonies successives et
enkystoment de macromérozoItes
dans les ovaires; au stade suivant
de la tique
ils donnent pdr schizogonio des micromérozoftes
qui
gagnent les glandes salivaires 9 qui y redonnent dos mùcroméro%
zoïtcs, pendant lo repai-, production de formes à gros noyau qui
continuent les schizogonies, ct de formes à petit noyau
qui
sont inftictantes.
Piroplasma canis
ZASUXIN (19?~3~ 193.5 ; D.silvarum, Volga; 1935 : D.margi-
na-tus) : suspicion.
Piroplasma motasi
RASrI1EGALVA (1936 : D,silvarum, Azerbaidjan): exp., par
transplantation
d'adultes.
Piroplzsma trautmanni
CXRRUTI (1939 : D.reticulatus, Sardaigne): suspicion.
Gondoria ovis = recondita
R&TDGAEVA (19379 1940 : D.silvarum, Azerbaidjan): exp,,
par adultes; incubation 4 jours.-
NLLTZ (1957): en raison de la courte durée de l'incubation
MSTEG&Va a tu probablcmsnt affaire à une sortie d'infoctions
latentes.
Dermactintor nivous Neumann : type 3f, triphasique ditrope
Nuttallia equi
ZASUXIN (1932, 1933? 1935 : N.minorp Volga): suspicion.
DEGTIARW (1936, 1940 : Sibérie occidentale): suspicion.
OVCINNIKOV (1938 D Transbaikalie): suspicion.
KONZVA & coll. (1935 : Khakassie): suspicion.
--

---

28
Dermacentor niveus Neumann (suite)
Nuttallia ninensis (de Erinaceus europaeus)
ZfiSUXIN (1936 : Volga) : par larves et nymphes.
Piroplasma caballi
ZASUXI~ (19319 1935 : Volga, Kazakhstan): suspicion.
PAIJIWYESTCV & coll. (1934 : Ukraine); suspicion.
DZGTIARZV (1935 : Sibérie occidentale): suspicion.
DUBININ (1948): suspicion.
Dermacentor nuttalli Olenev o type 3f triphasique ditrope.
Nuttallia equi
KONEVB in: coll. (1935 : Khakassie : suspicion.
OVCINNIKOV (19.38 : Transbaikalie : suspicion.
DUBININ (1948): suspicion.
Piroplasma caballi
OV~INI~IICOV (1938 ; Transbaikalie): suspicion.
Dernacentor occidentalis i!Aarx
: type 3f triphasiyuc ditrope.
xnaplasma marginale
BCYNTCfi & coll.( lC;36), XSRbiiS & HOMLL (1936) : exp., par
larves et nymphes descendant üé, femelles infectees.
Dermacentor variabilis (Say) : type 3f triphasique ditrope.
Anapiasma marginale
Ixzzs (1932 9 1934)9 COF/DRY ij, *%ES (1935): exp., par
nymphes infectées en larves.
SAUNDURS (1933):.exp09 pdr adultes infectes cn nymphes.
DICK?LANS (1950): D,variabilis est rare sur le betail
et son raie epizootiologique
vermle réduit ou nul.

---

Dermacentor reticulatus (Fabr.) : type 3f triphasique ditrope.
Nuttallia equi
ENIGK (1944 : D.pictus)o
exp., par adultes infectés
en nymphes; (1951): grande résistance au.froid : adultes toujours
infectants après 8 jours â -12*C par 100~~ aIhumidité relative,
*
Dans les zones ou D.pictus est le seul vecteur en place de piro-
plaslnoses (s.l.) du cheval9 N.equi n'est pas transmise car
l'activité de-D.pictus starrete en mai, moment où s'abaisse
c1
l'humidité relative et ou sleléve la température, qui Ateint
alors seulenent le seuil thermique favorable à la fin de l'évo-
lution de N.oqui chez la tique; ce sont d'autres Dermacentor
moins hygrophilss qui pourront transmettre l'T.equi dans la nature,
pourvu qu'ils demeurent en activité à une époque OU le minimum
thermique necessaire â l'evolution de N.equi est obtenu; dans la
pratique D.pictus ne trdnsmet pas N.equi naturellement, non par
impossibilite physiologique, mais en rapport avec la thermo- :
métrie au moment de son activité (tique d'automne-hiver).
Piroplasma caballi
BELITZ%R (1914, 1925 : Russie): exp., pdr adultes infectés
couwe adultes de lé précédente génération ; (1929): les nymphes
issues de fe~wlles infectees n'infectent pas; la trdnsmission
se idit PAS les adultes issus.
1&RL;INCVSKII & BXLITZER (IgCg),
XAR~Il\\jOVSKII (1914).
ik&RKoV (1916).
YAKIMOV (1922‘: Caucase).
YUUXiOV SC VINIG,RADOV (1924): exp.? nymphes infectées.non
infectantes.
ZAXAROV (lg26)o
ENIGK (1944 : D.pictus):
expoy par nymphes infectées en
larvcsg (1951):
résistance au froid grande, adultes toujours
infectants aprés 8 jours à -12*C (et lOO$ d'humidite relative);
la piroplasmose à P*ca balli existe seule dans les zones où
D.pictus est sou1 en place, ce qui correspond â l'aire septen-
trionale do sa distribution en Elurope; le minimum thermique
nécessaire â l'évolution de P,caballi chez la tique est plus
bas que pour N.equi; l'époque de fin d'activité de D. ictus
qui s'achève quand l'humidité relative s'abaisse (prin emps ,
-+--Y
est donc compatible avec le développement de P.caballi chez
là tique9 mais non de N.equi.
-

---

30
Dermacentor reticulatus (Fabr.)(suite)
l+oplasma eanis
IVOCnRD Sr AOTAS (1901): suspici.on en raison dû 12 frequonce
de la tique sur les chiens malades de piroplasmose; échec de la
transmission avec des larves.
*
BRUXE'T (1919) : exp,, par adultes issus de femï3lles --
.,
'infectees,
incubation 7 jours; echec avec nymphes ou aüultes
infectes en larves; echec avec adultes infectés en nymphes;
L
échec avec larves issues de femelles infectées (mais -transmission
par les adultes suivants); (1937): transmission par mâles seuls.
BELITZï2R & WRKOV (1930): exp., par adultes issus de
femelles infectées; larves et nymphes non infectantes.
ENIGK (1944 : D.pictus): exp. par adultes inFectes comme
ngrmpheS&G~NL;~J~ & ~-J-CIQJ!$OW ( 1933 ) : dans l'intestin de la tique
les parasites
sont pour la plupart détruits; ceux qui echeppent
se retrouvent pres de la basale dans les cellules epitheliales
digestives; ils grandissent, donnent des formes amiboides et
se multiplient par bipartitions; leur cytoplasme est bien déli-
mité par rapport à celui des cellules; ils sont didtribues sans
organisation les uns par rapport aux autres; lorsque la cellule
ha-te est totalement envahie, ils sont dLvonus vermif0rmes9 avec
une extrernitë effilee et recourbée,
chacun situe dans une vacuole;
ils emigrent dans l'hétilocèle; ils sont alors allonges (16 mu),
mobiles, arrondis a une cxtremité, effiles de l'autre; leur noyau
s'efface, il n'en subsiste plus qu'un nucleole; manifestant un
tropisme ovarien, ils pénètrent dans les oocytes' oh ils s'drron-
dissent i;t se divisent en corpuscules; ces divisicns se pour&
suivent dans l'intestin des larves qui en derivent, puis dans
l'hémocele; llunvahissement
dos glandas salivaires a lieu au plus
ta-t ÜU sttido nymphal, oti les sporozoPtcs sont rares; ils se déve-
loppent surtout chez l'adulte, aussi bien mâle que femelle; leur
multiplication estune bipdrtition,
non une sporogonie, phénomène
visible au début quand 1~s éléments parasites sont dispersés;
13s cellules envahies sont les collulas sans gouttelettes de
secretion (différence avec Thcilcria); les sporozoï-tes
trt3s _
petits et verniformes,
w2 viennent a former des amas O&ses
(plusieurs milliers) dans Ea~collulz qu'ils font éclater; ils
passent alors dans la lumière de l'acinusg le développement dans
les glandes salivaires et lù multiplication s'accomplit on Z-3
jours' dès 10 début du repas; à la fin de celui-ci, il peut
subsister des masses de dégénr$rescence à plusieurs noyaux,
RSICXENOW (1935): la souche de P.canis du D.ccticulatus
n'infecte pas Rhipice halus sanguineus.
-.
~I(J;~N'(-J\\qi ( 1 g&
10s sporoblastcs des gland,-s salivaires
dëcrits par BRUWT (1937; sont dop0 formes de dégénerescence en
fin de repas de la tique.

---

Dermacentor silvarum Olenev : type 3f triphasique ditrope.
Nuttallia equi
KONtiVA & coll. (1935 : Xhakassie): suspicion.
Piroplasua oaballi
S$?RIBGHOLZ-SXIDT (1936 : Ussuri): suspicion.
*
Il y a eu 1OEgtGiLpS confusion Lntro D.silvaruïL1 et D,mar-
@natus; beaucoup de donnees conccrnànt la transmission de
piroplasmes et rapportées à D.silvarm doivent donc &tre
recherchées sous le nom de D.raarginatus.
Haemaphysalis bispinosa Neumann o type 3 triphasique polytrope.
Anaplasma marginale
MACEIU~RUS, LACE~RRAS & ~~~ULHEd?.N (1942): GXP., par 16s
adultes en Australie.
PiroplasLia gibsoni
SWAMINATH & SHORT1 (1937): exp., par adultes infectés en
nymphes; par larves et nymphes issues de femelles infectées.
SHORTT (1938): exp., par adultes infectés en nymphes,
par nymphes infectées en larves ; par larves issues de femelles
infectéos.
Gondcria mutan,g
iYKL'TZ & DU TOIT (1938, Australie): suspicion, en raison
do la coPncidence dos distribution te la tique et du protozoaire.
ISHII & ISï3ÀRA (1951): exp., par nymphes infectées en
larves; par adultes infectés en larves ou en nymphes; incubation
10-12 jours (Japon).,
YiiEaïdOV & DEGT1AR.W (1930 D Th.sergenti): exp.
;IB&&ov
0952 o Th.sergenti).
1QLCEV
ï?I.ARKov
: Th.sergenti,
H.
neumanni).
-

---

-'32
-...
.I 1 .
Qf
4 .
Haemaphysal%'ieachi
(Audouin) :
'_
type 3d triphasique polytrope.
JJuttallia felis
&L&C NXL (1937, Afrique du Sud): exp.p par adultes.
Piroplasma canis
LOUNSIKJRY (7901 9 1904) D exp., par adultes issus de _ ..--,A
femelles infectees;
échec avec les larves et nymphes issues des
$
femelles infectees.
?XUTTALL & GR,AH.AJ~-S~V~ITH
(1907): exp., par adultes provenant
dlxfrique du Sud.
RZXc;XZNOB (1935): la souche de piroplasmose isolee des
Z.leachi sud-africaines n'est pas transmissible par Rhipicephalus
vi&'T (1938): transmet la souche de P.canis isolée de
D.reticulatus de France par des femelles de H.leachi provenant
d'Afrique australe; échec de l~infeation transovarienne.
Haemaphysalis otophila Schulze : type 3d triphasique polytrope.
Piroplasma motasi
MARKOV (19413: exp., par transplantation d'adultes, incu-
bation 8 jours; du point de vue épizootiologique, la piroplasmose
à P.motasi est une affection d'automne, qui Co?ïncide avec la
pointe d'activité saisonnière de H.otophila; c'est d'ailleurs
la seule tique présente sur les moutons à cette saison.
Haemaphysalis sulcata (Canestrini) : type 3f triphasique ditrope.
Unaplasma ovis
BITUKOV (1953 3 Kazakhstan): exp., par adultes récoltés
dans une bergerie infectée, incubation 20 jours.
Gonderia ovis
BITUKOV (1953, Kazakhstan) : exp., par adultes récoltés
dans une bergerie infeetee.

---

33
Haemaphysalis punctata Can. & Fanz. : type 3d triphasique
oly-
B rope.
Anaplasma centrale
QIETIANU (1951): exp., par soultes issus de femelles
infectées.
*
Anaplasma marginale
A
HELM (1924): exp., pzr adultes infectés en nymphes; par
adultes issus ae femelles infectees.
Anaplasma ovis
ChRII & PkJlBOS (193!j9 Landes): suspicion.
Babesia major
DE JONG (1904, Hollande): exp. pcir adultes; piroplasmose
grave? suraiguë entraendnt la rupture de la rate (d'ou la dénomi-
nation utilisée de Piroplasma rupturae lienalis).
KNUTH (1915, Schleswig): exp., par adultes infectes en
nymphes; la rupture de rate est une maladie du littoral de la
BBzltique et de la Xer du Nord; cas isolés dans les terrains
pldts et non boises, au printemps et debut dlété; evolution
rapiàe, incubation 8-14 jours; parasites du type bigeminum,
STOCKLLAN (1908, Grande Bretagne): observe des affections
.%L grand et à petit piroplasme; il transmet l'un d'eux par des
femelles infectées en nymphes; il s'agit vraise~blablment du
grand; le petit piroplasme a reçu sa dénomination en 1911 :
Piroplasma divergens.
*
Dn raison de son caractére sporadique, B.major a dfi stre
parfois confondue avec P.bigeminum,
dont elle est proche par les
ç
dimensions. La différence dans les cas isolé, est malaisée à
faire du seul point de vue morphologique. Le problème serait à
reconsidérer du point de vue des vecteurs. Puisque les Boo hilus
semblent les seuls responsabks netur;ls de l~,tr%nsmission
-+ET
P.bigeninum, et que H.punctata est asso'ciée à un grand girow
_.
plasme du type B.major,
il est vraisemblable de supposer quien'
àehors de l'aire des Boophilus ce qu'on a nommé P.bigeminum n'en
es-t peut être pas; tout porte à croire qu'il pourrait s'agir de
B.rnejor, d'autant plus que H. unctata est à plusieurs reprises
citeecammevecteur de ces --%----
cas
e piroplasmose vraie en situation
septentrionale par rapport à l'aire de distribution reconnue de
P.bigeminum et de B.a%ulatus.
Toutes les reférenccs concernant la transmission de &
bigeminum sont cependant rapportée sous ce nom.

---

Haemaphysalis punctata Can.& Fanz. (suite)
Piroplasma bigeminum
CELISCEVA (1941, Kazakhstan) : par adultes, exp.
KORJ!JEEV (1941, Voronej): suspicion.
MARKOV (1g58)p MARKOV & GUSEV (1959): dans les regions
*'
d'où B,annulatus est absent (Kursk, Voronej).
KOTLAN, VERSENYI 8c JANISCH (1959> Hongrie): exp., par
des nymphes.
*
ZELLER & HELM (1923, Allemagne): exp., par adultes issus
de femelles infectées.
Piroplasma motasi
BEGREFFI & NURA (1948, Sardaigne): suspicion.
Gonderia mutans
CELISCEVA (1941, Kazakhstan): exp., par adultes.
Hyalomma anatolicum Koch (sensu Pomerancev-Hoogstraal):
type 3g
triphasique mono-trope.
Gonderia annulata
&WlTKASVILI (1935, Géorgie : H.savignyi): suspicion.
BOGORODICKII & BERNADSKAIA (1938, Uzbékie : H.savignyi.);
exp., par aüultes.
c
t
DlGl.PY (1937 : Hgalomma sp.)(l946, 1949 : H.excavatum) :
exp., par nymphes infectées en larves; par femelles infectées
en nymphes (souches üe G.annulata d'Iran et d'Algerie; infection
transovarienne non observée; la maladie naturelle presente son
aspect typique au printemps; elle est bénigne en été (transmise..
alors par les nymphes); cet aspect saisonnier est en relation 3
avec la durée d'évolution de la tique et la diapause nymphaie
d'hiver.DAUBIU'EY & SAXI-SAID (1951P Chypre : H,excavatum): par
adultes; infection transovarienne non observee.

---

3'5
Hyalomma anatolicum Koch (suite)
Goncieria annulata (suite)
SERGENT & coll. (1945, 486, 508 : H.excavatum d'Iran):
exp., avec la souche de G.annulata d'Iran, par nymphes infectées
+
en larves, pzr adultes inÎectés en nymphes et larves; les nymphes
infectées en larves ne sont infectantes que si le veau donneur
a été infecté par des tiques, et non gar inoculation de sang
5
virulent apres plusieurs (5-8) passages par la seringue; mais les
nymphes peuvent s'infecter sur veaux donneurs infectés avec du
sang virulent de passage et Btre infectantes comme adultes
(succès avec du sang de 4-6ème passage, échec avec du sang de _
j-8ème passage). -
SERGLfiT & ~011; (19459 531 : H.excavatum, Th.dispar):
la souche algérieLnne de G?a,n,nulata n'est Pas transmise par des
adultes de H.anatolicum d'Iran gorgés en larves et nymphes sur
des veaux infectieux.
Gonderia mutans
hd?KOV (1g58)9 &UXOV & GUSEV (1959).
GALUZO & coll. (1958).
Theileria parva
L&\\UIS & E'OTLXURINGW (1941, Kenya): exp., par nymphes
infectées en larves; par aüultes infectés en nymphes.
Hyalomma asiaticum Schulze : type 3f triphasique ditrope
Anaplasma marginale
~$W?KOV (ig58), MARKOV & GUSEV (1959).
i'lnrderia annulata
- ;,-.
BOGORODICKII & BERNADSUIA (1938, Uzbékie): exp., par
adultes.
CELISCEVA (1940, Kacakhie):
exp., par femelles infectées
en larves et nymphes.
/%LUZO (19349 Kazakhie : H.dromedarii asiaticum; 1935 :
rectification en detritum rubrum): par femelles infectges en
larves et nymphesd

---

HyaloïAutia detritum Schulze
: type %b diphasique mono-trope
Anaplasma marginale
SERGENT & coll. (1945, 6.36 : H.mauritaniclm):
- -
echec
w
Gonderia annulata
SERGENT & coll. (1931; 1945, 426--4379 441-458 : Th.dispar,
H.mauritanicum).
Dans l'intestin des larves et des nymphes, les
gamétocytes sont observables s:Aement quelques jours; ils se
dégagent des hématies et forment des amas; leur forme est angul
leuse, triangulaire ou trapézoïde (1,2-2,2 mu); la chromatine en
plusieurs masses leur donne un aspect binu;léé (gamètes ou syn-
garnie ?); la plupart des gamétocytes dégénere; en quelques jours
il n'y a plus de parasites dans l'intestin; on ne distingue pas
de dimorphisme sexuel : macrogamètes ou microgamètes. Dans les
cellules épitheliales apparaissent des zygotes peu après, de
2,5-12 mu au début, de 4-17 mu à l.a 3ème semaine après le déta-
chement de la femelle; leur structure est arëolaire, sans trace
de chromatine o réseau foncé à mailles inégales, à grande aréole
claire centrale (2,5 mu)O,.Par la suite on retrouve les zygotes
enkystés, libres dans le magma intestinal, parfois dans l'hémo-
cèle; au début ils sont arrondis ou ovalaires; leur membrane
kystique gonflee se plisse et se rétracte, laissant un espace
entre elle et le zygote (l-O,7 mu; zygote : 5-8 mu9 kyste 7-8 mu);
le cytoplasme est toujours aréolaire,
à mailles chromaffines et
à aréole centrale de 2-L97 mu. L'enkystement dure 6 mois, tout B
temps de l'hibernation (diapause nymphale). Peu avant la mue, le
kyste evolue 9 perd son enveloppe, augmente de volume; la chro-
matine reapparaftg puis les masses parasites se retrouvent dans
les acini des glandes salivaires quelques jours après la mue; on
n'observe pas d'ookinetes.
Dans les glandes salivaires les sporontes sont visibles
3-4 jours après la fixation de l'adulte; quelques uns persistent
L
F
encore au il--12ème jour, quand la tique se détache. Dans la
cellule acineuse, le jeune sporonte se présente en calotte ou
en coin à base externe; il grossit, déborde de cette première
cellule puis en envahit d'autres, dort le cytoplasme disparaft;
les noyaux subsistent; les cellules slhypertrophient
sous la
poussée du sporontc;
les noyaux se gonflent et-éclatent, dont on
ni; retrouve.,plus que des lambeaux de chromatine; les cellules
hates enfin dégénèrent et disparaissent.
Les jeunes sporontes apparaissent comme de petites masses
arrondies, grumeleuses, sans c-hromatineg h leur intérieur (non
en saillie) se diffêrencient des sporoblastes (2-4 mu), où la
chromatine reapparaît (grains de 1 mu); entoure
d'un halo qui
devient vacuole périphérique et gagne sur la masse cytoplasmique,
le sporoblaste est constitué (une centaine par ;:pO;,înte ,)s à
chromatine anguleuse, allongée, à granulstions Ionoees.

---

37
Hgalowma detritum
- - - ,.Schulze (suite)
” ‘22 0 -(J. )
sporoblaste se fragmente en granulations fines, qui
constituens des sporozoïtes (0,4-0,5 mu) au 3ème jour apres la
*
fixation de la tique, sous forme de globule à grain de chromatine
qui;,’ ~ ,Z Y ’ ,--l Id.;;-: gamétocytes du sang. x ce moment le sporonte9
qui est devenu s2orocyste,
a entraîne la dégénérescence des
cellules hôtes et se trouve libre; il peut atteindre 50-60 mu
2w
sur 10-12 mu7 allongé en boudin, avant la rupture des cellules;
il mesure après 70-85 mu. Quand sporoblastes et sporocyste
éclatent, les sporozoXtes Se repandent dans la lumière de l'aci-
nu s
. usent dans la salive (dès le 4ème jour); des débris
rés;d;;ipis deïlLeurent dans les glandes salivaires, et se presentent
en masses amorphes,
Il n'y a jamais de sporontes dans les glandes tubuleuses
d'Elm.?ssiano
I,~i~frstica du bovin commence au 3ème jour à pLrtir de la
fi: -tien de l'adulte (minimum : 60 heures; moyenne 72-96 heures).
Par 13 syskème Jymphatique,
les sporozoltes gagnent le ganglion
régional correspondant au point de piqQre et les lymphocytes, - '
puis l'in?ec-Lion se généramise Si les tiques sont dans les
oreilles, cn trouve des corps de Koch au 7-18ème jour dans le
ganglion parotidien, puis dans les autres ganglions; l'hy-per-
thermie se m~.nifeste 2-3 jours après, au moment de llenvahisr . .
sement dvs &rythrocytes,
Les gamétocytes persistent longtemps
chez les animaux gueris (cycle érythrocytaire de bipdrtitions,
caractéristique des Gonderia).
Les nJrmphes, gY?*sComme larves sur veaux infectieux,
sont parfois iniectantes; si elles le sont, les adultes suivants
ne transmettent rien; i;i les nymphes ne sont pas infectantes, les
adultes alors le sont* L'infection transovarienne n'a pas eté
observée, ?.ùs deu;: seIres sont infectants : transmissions obtenues
avec des m?los seuls0
Lss iininature; ne s'infectent pas sur veaux inoculés d'une
souche tic pu :; sa<<e (C-J. .i. 2 I ~'~~~i;mé), placés avant, pendant ou
apr&s l’dccbs zig;
il y a perte de sexualité de la souche et :-.
absence de gaAlétocyte:: dès le 18ème passag,o par la seringue.
AU &3.g&peb la gondériose méditerranéenne est une affection
localisée, en relation dvec la distribution de H.detritum o
/H.anatoliew:1 n'existe pas au li:ag,hreb; P.C. ryiorxi Elle presente
- -.--' --'-
une iilclde:?C3V cyclique saisonnière : été et debut de l'automne9
et la frequeiice du vecteursuik celle de la maladie; la gondériosc
d'hiver est très rare; l'abondance de la tique, la sensibilité
d-s bovi:ls àeterminent la gravité de l'accès : forme cnzootique
ou épizcotiqueg ltis rechutes
se produisent en tout temps. L'épi-
zootiologi5 est en relation avec le mode d'élevage et la con+-
struction d'etables et enclos
en pierres sèches ou mal jointes,
Los nyL:phc;s ue H. detritm:,
-Im--F/c -.
qui recherchent les terrains secs 6t
. ..D.

---

38
Kyalomna dctritum Schulze (suite)
Gonderia annulata (suite)
-
-
. . . ..rocailleuxg
se sont adaptees aux habitats peridomestiques
mentionnees et y effectuent toute leur évolution. Ces nymphes en
diapausc constituent tout l'hiver un réservoir dti virus arthro-
w
podieng de leur côté les bovins gueris, porteurs chroniques,
peuvent ctre égalca;ent des reservoirs leur vie entiere.
Dans les foyers enzootiques,
la primo-infection des veaux
par les adultes d lieu B l'éclosion de ces derniers, en relation
f.m
avec la remontée thermique printanière : mues en mai-juin; la
morbidité plus ou moins importdnte,
ou la bénignité de l'dffection
conditionnent l'état et le degré de la prémunition.
Dzns les foyers epizootiques une gondériose plus ou moins
grave se declare chez les bovins de tout âge, lors de l'introduc-
tion du bétail d'uno région indemne9
ou par transport de tiques
d'une region infectée (transport d'animdux ou de fourrage).
ST!?GLi\\iT & CO11 0 (19459 523): 1 d souche irtinienne de Th.
dispar est transmise
par les adultes infectés coiil;le imi,latuG
sur un veau on accès naturel provoque par des tiques; échec si
le wau donneur a reçu du sang virulent d'une souche de passage
(2-8ème) o
D%IlPY (1949) : exp., transmission des souches iraniennes et
algeriennes par ües tiques d'Iran.
GALUZO (19359 Kazakhie : H.detritum rubrum; cité en 1934
comme PI .droncdarii asiaticum):exp.,
par adultes infectes comme
immatures.
CZLISC2Wf-L (1940; Kazakhie).
Iiii.z?KO-J & coll. (1948): exp. 9 transmission possible par
mâles seuls D
LOTCXXII & EOKROVSKII (1946).
Gonderia rutans
-.- .-..-.--
S%I?GE.r‘TT & coll. (19459 580-581)s échecs; permet d'isoler
dos souches pures de G.annulata
par les tiques.
Hyalo:!ma
-
dromcdarii
- -
Koch : type 3f..triphasique ditrope (.p.p.)
3g triphasique monotrope (p.p.)
Iauttallia cq&
-.---
ENIGK (1943, Lybie): pxp., par nymj?hes infectées on larves,
incubation 51 jours; (1951) : adultes toujours infectants aprés
10 jours à JOoC par lOO$ d'humidite relative .

---

Hyalomma dromedarii Koch (suite)
Piroplasma caballi
MIGK (19439 Lybie): exp., par femelles issues de femelles
Y' .
infectées,
incubation 20 jours; (1951): adultes toujours infec-
tants après 10 jours à 40°C, par 7C$ d'humidite relative.
?.
Thoilcria, parva
I
LZiUS & FCTFIZRINGHAM (1941): exp., par nymphes enfectées
en ldrvesg
par tidultes infectés en nymphes.
ilyalomma excavatum Koch (sensu Pomerancev-ijoogstraal):
type 3f
triphasique ditrope.
Anaolasma marginale
SERGLIUT & coll. (19459 636 : H.lusitanicum, cf. dessin
p. 37): expe9 par adultes issus de femelles infectées (les larves
et nymphes n'étaient pas infectantes).
Nu-t-tallia equi
ENIGK (194j9 Serbie : B.anatolicum, sensu Schulze): par
adultes recoltés dans la nature; oxp. 9 par adultes issus de
femelles infectees,
incubation 12 jours (rare cas d'infec :tion
transovarisnne chez N.aqui).
a
Piropïas~a caballi
ZNIGK (1943?
Serbie : ï1.anatolicum,
sensu Schulze): expL9
A
par adultes récoltes dans la nature, incubation 25 jours (infec-
t
tion mixte avec N.equi qui étdit apparue depuis le 17ème jour).
Gonderia annulata
,
MARKOV & coll. (1948 : K.turkmeniense).
KORJ?I%T\\TKO SC SUHYREVU (1944 : B.turkmeniense):
&!ection
transovarienne affirmée, mais intervalle de plusieurs mois entre
la piqfire par les larves et la manifestation de gondériose.

---

Hyalomma marginatum Koch : type 2a diphasique ditrope.
Nuttallia equi
NIKOLHXII (1933, Caucase, Ukraine): exp., par adultes.
YAKIMOV & coll. (1936): suspicion.
w
KURQTOV (19389 1939, 1940 : Ukraine, Crimee, Volga):
suspicion.
ENIGK (1943, Grèce): exp., par adultes infectés comme
immatures incubation 11 jours (infection mixte : au 16ème jour9
!
P.caballi I l
Piroplasma caballi
ZNIGK (1943, Grèce): exp.p par adultes infectés en larves;
par adultes issus de femelles infectees, incubation 14 jours,
ABRAMOV (1955, 1957): dans l'hémolymphe de la tique, divi-
sions et schizogonies;
absence de processus sexués.
GEOR&SCU & CIOLCA (1954, Dobrogea): suspicion.
Piroplasma canis
ENIGK (1944, Russie): exp., par adultes issues de femelles
infectées du stade larvaire.
Gonderia annulata
CELISCEVII (1940, 1941, Kazakhie): seule espèce sur les
bovins malades au sud du pays; exp., par adultes infectes en
larves; infection transovarienne non observée.
DELPY (1949): exp.
par femelles infectées en nymphes
(par H.savignyi d'Algérie I
Gonderia mutàns
Cl3LISCLVA (19407 Kazakhie): exp., par adultes infectés en
larves-nymphes; par adultes récoltes dans la nature;
*
Hyalomma turanicum
Nuttallia equi
f&GRINSKII (1938 : a.margina-tum, Tashkent): par adultes.
Gonderia annulata
GMXJZO & BERNxDSKAIH (1938 : H.marginatum, Uzbékie) :
. .
susp=cl&?Y (1947, 1949
: H.rufipes glabrum, Iran): exp., par
adultes infectes en lgrves-nymphes.

---

Hyalomma scupense Schulze : type 1 monophasique
Nuttallia equi
NIKOLHSKII (1937, Caucase ; H.volgense): exp., par adultes.
ZASUXIN (1935 : H.volgense): non vecteurY pour des raisons
1
d'épizootiolorie.
.
ENIGK q19&Js Caucase : H.uralense):
exb
ar adultes
artificielle du cycle4
par adultes récoltés & létat-nymphal
L*
sur chevuux infectieux, et transplantés.
Piroplasma caballi
ZBSUXIN (1931: H.uralense): suspicion.
E&IGK (1943, Ukrciine : H.volgense):
exp., par adultes
issus de femelles infectees.
Gonderia annulata
ldJ..mKov & coll. (1948, Krasnodar):
exp., pdr adultes issus
de nymphes récoltees sur bovin infectieux, incubation 12-13
jours; la tique serait responsable des gondérioses printanieres.
REZETNIxK & GENKINk (194g9 Rostov).
KURCxTOV dc coll. (1955, Crimée).
Dl faudrait admettre qu'une partie, m&ne Minime9 de la
population de H.scupense, puisse se de-tacher après le repas des
nymphes, pour des causes accidentelles ou en raison de conditions
thermiques favorables lors de parasitisme tardif de fin d'hiver,.
La transmission de G,annulata
exige un cy&le diphasique; mais
si H.scupense peut occasionnellement évoluer sur ce type, il
n'est plus differcnt
de H.detritum,
et on a seuleinent alors
affaire à une race septentrionale monophasiquz7
Gonderia mutans
LMKOV .(1958), &~ARKOV & GUYLV (1959 : Th.sergenti).
H;yalomma truncatum Koch : type 3f triphasiyue ditrope
Gonderia annulata
FOTAERI~GHAM & L&%IS (1937 : H.impressum plan?); exp.,
par adultes infectes en nymphes.
.
-

---

42
Hyalomma truncatum Koch (suite)
Thcileria parva
FOTKE;RINGR&M & LXWIS (1937, Kenya : H.impressum planum) :
exp., par nymphes infectées en larves : infection bénigne, corps
de Koch seui.tiüLent dans les ganglions parotidiens, absence de
#-,
gamétocytcs; d'autres fois avec nymphes, .$hoil,:iiosc mortalle, uti
gamétocytes presents ti--dns les hématies, incubation 14 jours;
adultes issus des nymphes inf'ectantes,non infectés; par adultes
‘
infectés en nymphes, incubation 13 jours; transmission trans-
w
ovarienne non observee;
échec de transplantations d'adultes d'un
bovin en accès à un bovin sain.
Rhipicephalus (Lamellicauda) appendiculatus Neumann : type 3f
triphasique monotrope
Piroplasma bigeminum
THXILER (1909): exp., par adultes infactées en nymphes,
incubation 17-40 jours; par larves issues de femelles infectées.
Gonderia annulata
SEiKTENT & coll. (1927; 1945, 554): échec par nymphes
infectées en larves.
Gonderia lawrencei
NEITZ (1955, 1956, 1957)9 NEITZ, CANW & KLUGE (1955) :
des adultes récoltés spontan6ment infectés dans la nature trans-
mettent la maladie au boeuf.
Sur le buffle, exp., par nymphes infectées en larves, par
adultes infectées en nymphes.
Chez le buffle les gamétooy?es, sont rares mais présents;
chez le boeuf9 ils sont absents, ou excessivement rares; sur le
boeuf infecté larves et nymphesnns'infectent pas, ou dans des
cas rares c-t experimentaux (cf. NXITZ, 1957 : G.bovis, p. 275 et
384).
La maladie n'existe naturellement cAm;o chez le buffle; elle
apparaît sur le betail seulement par interférence entre les trou-
peaux de buffle et de bovins, lorsque les mêmes paturages sont
fréquentés par les deux espèces; elle ne se maintient pas d'elle
m&me sur le bétail, malgré la presence du vecteur; l'endémie est
nulle; l'affection dispdraît quand on déplace le troupeau des
zones habitées par les buffles; les antilopes ne jouent aucun
r81e de reservoir de virus et leur voisinage est
sans risque.

---

Rhipicephalus (Lameliicauda) appendiculatus Neumann (suite)
Gonderia lawrencei (suite)
Les epizooties apparaissent lors de migrations de buffles
dans des aires d'élevage bovin, ou par importation de bétail dans
une region nouvelle; souvent grande mortalité en quelques
f
semaines, surtout autour de reserves de gibier; le buffle est
longtemps infectant pour les tiques (cas d'infections de nym hoc;
de Rh.appendiculatus 13-20 mois après la capture d'un buffle P .
La maladie est d'été-automne en Rhodésie 4-t. au Transvaal-(au nord
*
du Fropique dÙ Caoricorne), et .dShiver-printemps
au Watal (sud
de ce-tropique).
Gonderia mutans
TmIiE;R ('lgO7, 1909): exp., par adultes infectes en
nymphes.NEITZ (1957): exp., par nymphes infectées en larves; par
adultes infectes en nymphes; corps de Mach dans le ganglion paro-
tidien en g-22 jours9 dans les autres ganglions 3 jours après et
pendant 3-7 jours; gametocytes dans le sang 7-30 jours après
l'apparition des corps de Koch dans les ganglions, et persistance
toute la vie; les nymphes s'infectent sur veau inoculé de sang
virulent de premier passage (gamétocytes sans corps de Koch), __
chez lequel persistent les parasites des hématies; les adultes
issus de ces nymphes, replacés 4 mois plus tard sur le même veau,
provoquent l'apparition d'adénites (corps de Koch dans les ganF
glions) et d'hyperthermieg
en conclusion G.mutans peut se main-
tenir en l'absence de corps bleus de Ko&, mais seuls ces
derniers entraînent une prémunition.
Des moutons et chèvres spénectomisés, infectes par des
tiques adultes, montrent des corps Le Koch, mais non des gaméto-
cytes : le sang n'est pas infectieux pour les tiques (cf. Gond.
lawrencei chez le buffle et chez le boeuf).
Theileria parva
LOUNSIIURY (1903 : Rh.nitens):
exp., par adultes infectés
en nymphes sur du betail de Rhodésie.
KOCH (1905): oans le tube digestif des tiques gorgées,
formes rayonnantes, à pseudopodes :
remier stade du dévelop-
pement . [peut-6tre des champignons7
THYILXR (1905, 1907): exp., pnr nymphes infectées en
larves, par adultes infectés en nymphes; transmissions par males
seuls. AONTGOXERV (1913 9 Kenya).
NUTTALL & HINDLX (1913): adultes infectants seulement 3
jours après la fixation.

---

Rhipicephalus (Lamellicauda) appendiculatus
-
-
Neumann (suite)
SERGENT & coll. (lÇZ6)r axa.
FOTHIZRINGHAN & LEWIS (1937): exp., infection avec m$les.
LEWS (1943): exp., difficulté de transmission au buffle,
qui presentc une grand6 resistance.
NdITZ (1940):
infection naturelle chez le buffle d'Asie,
f
aussi sensible que le boeuf-
COWDRY & HAM (Îcj32): dans le tube digestif de la nymphe
gorgée, on retrouve hématies et gamétocytcs, qui subissent r
i
plusitiurs divisions successives; certains sont petits, à chros ,
matine très colorable, aussi importante que le cytoplasme .
(mâles ?) ; d'autres sont plus grands, à chromatine moins CO~OL
rable et cytoplasme plus abondant (femelles ?); après la lyse des
h&taties,
les parasites sont libres et se rassemblent; près do
l'épithélium intestinal ils se rapprochent : fécondation possible
mais non observée; p uis pénetration dans les cellules de ce& epi-
théliumg les petits éléments disparaissent rapidement, les gros
éléments s'accroissent et perdent leur chromatine (zygotes ?).
Ce temps correspond à la pupaison nymphale.
A:la fin 11 cLr,omatine reparaft en noyau allonge, le
zygote grandit, la membrane limitante s'accentue D ookinéte. La
rupture de la membrane
libère l'ookinète dans le cytoplasme des
cellules de l'épithélium digestif, d'oh il passe dans l'hémocèle
et se rend à proximité des glanües salivaires, puis il penètre
dans une cellule salivaire qui s'arrondit et se distend, et dont
le cytoplasme clair ferme un halo autour du parasite au cytob
plasme bleuté et du noyau net' ce qui rend sa distinction facile.
La chromatine de l'ookinète disparaft, le cytoplasme
devient plus intensément colorable et s'accroit; les cellules
salivaires se distendent et leur cytoplasme clair forme toujours
halo autour du parasite" A la périphérie de l'ookinète appae
raissent des bourgeons de sporoblastes ; le sporonte per
peu à
peu ses caractères de coloration, la diffëraence
entre les cyto-
plasmes du pdrdSi.te ei de 11h6te s'atténuent et le halo perd sa
netteté. Les sporoblastes, û chromatine centrale, se développent;
à leur périphérie, diîferenciation des sporozoïtes, orientés par
rapport au sporonte, et qui sr: détachent; leur.taille diminue :
masse oblongue bleue' à chromatine rouge; la Inajorite des sporo-
blàstes n'est plus foi:ctionnelle. Dans la lumière des acini sali-
vaires, les sporozoltes ont l'apparence des parasites des éryt,-
throcytes.Ils passent dans la salive.
REICHENOW (1940) : dans les observations de CO';JDRY & HA,%,
les zygotes sont des inclusions des cellules intestinales, pré&
sentes chez tiques saines ou infectées; il n'y a pas de structure
d'ookinète; les spontes sont des masses de tissus dégénérés, pha-
gocytés par les cellules sali--aires; les sporoblastes sont des
amas de gouttelettes de secrétion.

---

45
Rhipicpehalus (Lamellicauda) appendiculatus Neumann (suite)
Theileria parva (suite)
RI!XCHBNOW (1940) : dans l'intestin de la larve ou de la
gorgée, les parasites
nymphe
sont détruits pour la plupart par
digestion ou par phagocytose des cellules digestives; il n’y a
:
d'accroissement numerique dans aucun organe, sauf dans les
cellules salivaires; les ciuteurs qui ont tente des comparaisons
. .
avec le cycle des Plasmodium SP. sont partis d'une opinion Pr&-
Y
conçue; les aspects cytologiques de digestion ou de métamorphose
ont été pris pour des formes évolutives.
Quelques gamétocytes seulement sechappent du tube digestif
et par l'hémocéle gagnent les glandes salivaires; ils pénètrent
dans les cellules des acini sphériques à gouttelettes de secré-
tion (et uon dans les cellules piriformes à cytoplasme vacuolaire
et secrétion toxique); dans les acini les theiléries sont diffi-
ciles à voir avant la multiplication, qui ne commence qu'à la
fixation sur llh8te et à, l'entrée en fonction des glandes sali-
vaires (au plus t&'c au 38me jour pour les nymphes, au 4-Fêrne pour
les femelles). Les auteurs décrivent une sporogonie, mais il
s'agit d'une suite de bipartitions, observables au début dans les
interstices entre les gouttelettes de secrétion; leur accwnur '
lation donne une masse plus ou moins homogène; après excrétion
des gouttelettes, les theiléries sont A la périphérie des ce&
lules, et ne sont nettement visibles qu'à ce moment; elles fi-
nissent par occuper toute la cellule, puis sont évacuées dans la
lumière de l'acinus et le canal salivaire, Par leur taille et
leur structure, Ces éléments sont comparables aux parasites des
lymphocytes; cette multiplication salivaire est suffisante pour
assurer l'infection, m&me quand une seule theilérie parvient dans
la glande. Après le repas de la nymphe, les acini disparaissent;
les theilerits qui restent dégénèrent et disparaissent avec les
cellules h6tes; les acini néoformés à partir d'îlots de cellules
de la base du canal, ne sont pas infectés; les adultes issus de
nymphes infectantes ne sont pas infectés (sauf repas de la nynlphe
sur un veau infectieux).
DU TOIT (1928): dans les ganglions parotidiens, les corps
du Koch apparaissent 8-13 jours après fixation des tiques, avant
la montée thermique; la généralisation ganglionnaire se produit
24 heures après cette montée; dans les'hématies les gamétocytes
sont visibles 4-5 jours après 9:.@ersistent toute la durée de 1'.
accês, jusqu'à 10 jours après-la guerison, puis disparaissent
complètement (aucune réapparition par splenectomie).
NEITZ (1948): l'entretien cyclique des souches de Th.parva
au laboratoire par les tiques ne modifie pas la virulence : 56
générations de tiques infectees tous les 6 mois, puis tous les 4
mois (pour éviter les risques de perte de virulence).

---

t
Rhipicephalus (Lamellicauda) appendiculatus (suite)
>
Theileria pana
(suite)
FOT~RIWGHAM & LEWIS (1947): les nymphes infectées perdent
leur infectivité a rès 1-3 semaines 4-6OC ou 8-IOOC.
LEWIS (1350 7 : variations de virulence naturelle suivant
régions et annees au Kenya; en relation avec les variations cli-
A-+---.
matiques; les nymphes infectées maintenues 5 31-33OC, 34-35OC, .
35-36OC ou 37-38OC pendant la pupaison , ou à lg-22OC sitat,après
la mue ima inale9 p er dent leur Pouvoir infectant totalement ou
en partie 7virulence faible).
Dans les conditions ordinaires, la temps d'infectivité
des adultes ne dépasse pas 1 an (350 jours) aprês la mue; entre
2 6 6 e t 3 4 8 j o u r s , certains lots donnent des theilérioses mortelles
ou bénignes; d'autres ont déja perdu toute infectivite.
DAXHU~Y & -HTJDSON (193 1) : zones à theilérioses au Kenya _
sont toujours associées à Rh.appensiculatus;
absence de la tique
dans les zones indemnes.
Rhipicephalus (Digineus) bursa Can.& Fanz. type 2b diphasique
monotrope.
Anaplasma marginale
BRUMPT (1920): échec; (1931): exp., par adultes infectés
en larves et nymphes.
SE1RGWT & coll. (1928; 1g4!j9 637): exp., par transplan-
tation d'adultes; échec avec adultes gorgés en larves et nymphes
sur veaux infectes; échec de 14infection transovarienne.
Anapla sma ovi s
Zk%JXIN (1930): suspiciono
RASTEGAEVA (1933): exp., par adultes infectés en larves
et nymphes.
DHIAKONOV (1957).
Babesia bovis
SERGENT & coll. (19459 211 : B.berbera): exp., par adultes
infectés en larves et nymphes; donne une babésiose benigne ou
cryptique suivant le temps écoulé entre le repas des immatures et
celui des adultes : 4-5 ou 9 mois (repas des immatures 2 mois et
demi aprés l'accès du veau).

---

.
*
Rhipicephalus (Digineus) bursa Can. & Fanz. (suite)
Babesia ovis
YXKIXOV (1922 : suspicion.
ZAXKROV
i
(1926 c suspicion.
-.
LESTOQUARD & BKRJB~ (1931): suspicion.
Rk3TEGAlWA (193& 1936): exp., par adultes infectés en
larves et nymphes.
kXR.KOV & KURCATOV (1940): infection transovarienne au long
de 7 générations, ap&s elevage sur animaux non réceptifs; : :
accroissement de la virulence & la 4ème génération : mort en 2-3
jours apr&s la fixation des tiques.
SOKOLOV (1949): ar adultes, exp.
DHIAKONOV (19 57
P.
Nuttallia equi
CARPXNO (1914,
1922): suspicion.
KNUTH, BEHN & SCHULLE (1918): suspicion.
CONTI & FXBKRI (1936): suspicion.
IOTJE%CU & CXRNAIANU (1936): suspicion.
XARKOV & KURCATOV (1940): exp., par adultes infectes en
larves et nymphes.
Piroplasma bigeminum
SZRGENT & coll. (1931; 1945, 151): exp., par adultes infec-
tés en larves et nymphes, incubation 13-17 jours; de même avec
des nymphes récoltées en automne, spontanément infectées : mue
au printemps suivant9
reservoir de virus d'une année à l'autre
L
penüant l'hiver, de l'automne au printemps; transmission par
tics ,la~~eo~
issues üe femelles infectëes (soit au stade adulte,
soit aux stades immatures); transmission par des femelles issues
de ces larves (donc par adultes de 2ème génération); au total
llinfection constractée comme larve et nymphe est transinise à la
fe:Lelle, pui aux larves-nymphes et ceux femelles de 2ème généra-
tion : raie de réservoir de virus sur plusieurs années? ou au
iil0iTl.S une année compl&te (automne I-automne II ou automne 1 -
printemps III). Les accès à Rh.bursa
donnent une babésiose
bénigneiLm.KoV & COI-L. (1939)
l
Firoplasma caballi
POîWiIER SC SwUTXT (1936? Corse): suspicion.
YNIGK (1943, Eulgarie):
exp., par adultes infectés en
larves-nymphes; non transmission transovarienne.

---

. ..-.--
-^ . . . . . -. -_-
-~_-.._ -.-- -_. ..____
‘8
‘5
.
Rhipicephalus (Digineus) bursa Can. & Fanz. (suite)
i
Piroplasma motasi
MOTAS (1904): exp., par adultes issus de femelles in ~CL
LESTOQUARD & 2XREM (1931): suspicion.
£ ees.
RASTEGAEVA (19& 1936): exp., par adultes infectés en
rJ)w
larves-nymphes; par larves-nymphes issues de femelles infectées.
KURCATOV & SOKOLOV (1940) : suspicion; coIncidence de la
piroplasmose ovine d'automne avec le parasitisme massif par les
immatures de Rh.bursa,
SOKOLC- D exp., p&r adultes; par immatures.
Gonderia annulata
SERGLNT & coll. (1945, 424-425): échecs.
Gonàeria hirci
DJUNKOVSKII & URODSEVIC (192b9 Serbie): suspicion: concor-
dance de la distribution de la tique et de G.hirci; absence des
régions où Rh.bursa n'exixte pas.
Gonderia mutans
BRUWT (1920, Tunis): échec.
Y2RGMT & co11.(1945, 581): échecs.
Gonderia ovis = recondita
RASTEGAEVA (1933): exp., par adultes infectés en larves-
nymphes, incubation 3 jours.
‘UC
NEITZ (1957): RHSTEGAEVA
a eu affaire à des sorties d1
infections latentes.
DHIAKONOV (1957).
Rhipicephalus capensis Koch : type 3f triphasique ditrope.
Theileria parva
T&EIIJ2R (1907).
LOUN'SBURY (1906): exp., par nymphes infectées en larves;
par adultes infectes en nymphes; difficultés âe gorgement sur
bovins des immatures, qui ne le font qu'en très petit nombre.
pycle naturel faussg
NEITZ (1957): vecteur ordinaire entre 7 000-g 000 ft.
~OTHERINGHAM & LIWIS (1937 : Rh.capensis, Kenya): voir
Rh.compositusp

---

Rhipicephalus compositus
Neumann : type 3f triphasique ditrope.
FOTHERINGHAM & ILMIS (1937 : Rh.capensis, Kenya): echec,
car grande difficulté a nourrir les larves sur bovins.
WILSON (1953 : Rh.ayrei):
exp., par nymphes infectées en
larves; par adultes infectes en nymphes.
Rhipicephalus (Digineus) evertsi Neumann : type 2b diphasique
monotrope.
Nuttallia equi
THEILXR (1906): exp. par adultes infectés en larves et
nymphes.
Piroplasma bigeminum
TB33ILER (1909) : exp., par adultes infectés en larves et
nymphes; par larves et nymphes issues de femelles infectées.
Gonderia mutans
THBILER (1907, 1909): exp., par adultes infectés en
larves et nymphes.
Gonderia ovis = recondita
JANSEN & NEITZ (1956): exp., par adultes infectés en
larves et nymphes, incubation 14-17 jours chez le mouton splé-
nectomisé, entre la fixation de la tique et l'apparition des
corps de Koch
dans les ganglions; parasites dans les hématies
3-g jours eprès l'apparition des corps bleus.
Thcilaria parvn
LOUNSBURY (1906): exp., pàr adultes infectés en larves
et nymphes.
THBIL&R (1907).
.ttiONTGOMERY (1915): éche%
l?OTHERINGHAiL & LXWIS (1937): exp., par adultes infectês
en larves et nymphes.
REICHENO~~ (1941): Rh.evertsi n'est pas en relation avec
des foyers autonomes; la zone catière du lac Victoria est seule
infectée, alors que la zone voisine ne l'est pas, 06 la tique
est abondante.
WILSON (1951).

---

50
.s
Rhipicephalus kachi Doenitz s type 3f triphasique ditrope.
Theileria parva
WILSON (1953): exp., par nymphes infectées en larves
(p(p;eiiljeanneli '; il pourrait peut-être aussi s'agir
de Rh.(Lam.)
qui est monotrope comme appendiculatus
et dontTiden-
tité nIetait pas couramment reconnue en 1953).
Rhipicephalus lunulatus
Piroplasma trautmanni
TENDEIRO (19.52, Guinde): suspicion.
Hhip'icephalus pratis Doenitz : type 3f triphasique ditrope.
-bd; -_
.
.*
Theileria parva
L&KLS, PIERCY C?C WILEY (1946 : Rh.neavei): exp., par
nymphes infectées en larves, pa r adultes infectés en nymphes.
NEITZ (7957): peut maintenir une,enzootie dans des
conditions locales.
Dl faudrait que les imnatures soient aussi fréquents sur
le bétail que dans le cas d, Rh.appendiculatus,
pour que Rh.pravus
ait un riSle dans les conditions naturelles/.
WALTER (1961, East &l.rica): ducune réference d'immatures
sur betail ou antilopes.
Rhipicephalus $Lamellicauda) pulchellus Gerstaecker : type 3g z
triphasique monotrope.
Theileria parva
MOETGOM3RY (1915) : échec.
FOTHl3RI.KGI3A.K & LEWIS (193'7): échec.
La reférence de ces échecs est importante, en raison de la
similitude de ty?e évolutif de pulchellus et appendiculatus.
Rhipicephalus rossicus Yakimov : type 3f triphasique ditrope.
Nuttallia equi
KOLO~;ïIïX (1937, Ukraine): suspicion.

---

.
. -- - -.- -
- - -- _. -.-. _-.__- --
5 1
Rhipicephalus rossicus Yakimov : type 3f triphasique ditrope.
Piroplasma bigeminum
.iVh,RKOV (Ig58)p iV.&KOV & GUSZV (1959).
Rhipicephalus sanguineus (La-treille) : type 3f triphasique ditrope
type 3g triphasique monotrope : chien.
Anaplasma marginale
RL;ES (1930, 19349 U.S.A. >: exp., par nymphes infectées
en larves, par adultes infectks en nymphes.
XOHLER (1934, U.S.A.): exp., par adultes.
Fes immatures de Rh.sanguineus ne se gorgent pas sur
le bétaig.
IlTuttallia danii (de iVleriones shawi tristrami)
ADUR & XXLDMAN-MJHSAM
(1952, Israel : Nuttallia 2.) :
exp., par nymphes infectées en larves; les adultes ne sont pas
infectants (ils ne parasitent d'ailleurs pas les mérions).
Nuttallia equi
ENIGK (1943 : Lybie, chien): exp., par nymphes infectées
en larves, par adultes infectés en nymphes, incubation 10-12
jours : les nymphes issues dvs femelles infectantes ne transi
mettent pas; infection mixte à P.caballi : incubation 29 jours.
Piroplasma caballi
ENIGK (1943 : Lybie, chien): exp., par aàultcs issus de
femelles infectées (en nymphes : cf. il;.eoui, transmise par
les femelles de lare géneration; infection mixte : P.caballi
transmis pdr femelles de 2ème géneration); incubation 29 jours.
Siroplasma gibsoni
SEN (1933): exy;.p pdr nymphes infectées en larves,
DATTa (1940): exp., par adultes infectés en nymphes.

---

.
52
Rhipicephalus sc-lnguineus (Ldtr.)(suite)
Piropldsma canis
CHRISTOPHZRS (1907) : formes vermiculaires dans l'intestin
des tiques, ressemblant aux ookinètos des Hëmosporidies; origine
possible dans une copulation microgamete-macrogamète
qui donne
un zygote (supposé, non observé); les parasites quittent le
tube digestif et forment dans l'hémocèle des masses arrondies
(25 mu) : le noyau se ~'7iso t constitue un plexus chromatinien;
l'ensemble se resou-t en sporoblastes qui se segmentent en sporo-
zoPtes : corpuscules uninucléés arrondis qui envahissent les
glandes salivaires et l'ovaire, ainsi que tous les tissus embry-
onnaires chez les immatures; l'infection a lieu chez la larve :
la nymphe et l'adulte issus sont inf'ectants; elle a lieu chez
la nymphe; les larves issues de femelles infectées ne sont pas
infectentes, mdis le sont les nymphes et adultes qui en pro-
viennent.
BRUiWT (191(i): exp., par adultes issus de femelles infec-
tées; écecs avec larves issues de femelles infectGes, avec nymphes
issues de femelles infectees; &Chocs avec adultes gorgés en
nymphes sur chien infectieux;
donc uniquement infection trans-
ovarienne d'adulte 2, tidultes.
~REICHi3NOW (1935): l'infection par un piroplssme de souche
Rh.sanguineus ne prémunit pas contre une infection par une souche
de Dermacentor reticulatusg
il distingue pc;r conséquent deux
especes, Lcdnis et E.maj-% Reich.,l935=B.vogeli
Reich., 1937;
exp. infzc-tion L3ar lurves, nymphes et adultes issus de femelles
infectees.
SHORTT (1936): exp., p;i.r adultes infectés en i;ynphes, par
nymphes infectées en Larves; par larves, nymphes ct adultes issus
de femelles infectées; chez la nymphe, développement des parasites
non dans l'é~ith~?.ium intestinal, mais dans les phagocytes de
lthémocèle,
a proximité de l'hypodermeo
veriniformes et uiobiles, ,
ils pénètrent dans les muscles, qui ne sont pas touches lors
des remanitinents de la metamorphose; après la mue, ils quittent
les iziuscleS et env&issent les glandes salivaires; chez l'adulte
iniecté,
les parasites mobiles envahissent l'ovaire.
YvENYOIT ( 1926) ,
REGEND~LNZ & MJNIZ (1936).
STEINXAUS (1947).
PGITZ (lyx) a
ZAXAROY (19.26).
LaKo-~ & coll. (1940).

---

Rhipicephalus groupe sanguineus type 3f kriphasique ditrope.
.
Theilsria parva
FOTHERINGHM & LEWIS (1937, Kenya) : échec par difficulte
de gorgement des immatures sur bovins,
Piroplasma trautmanni
,/
DriUBNEY (1936, Kenya): suspicion.
LAWRBNCE & SHOXE (1955 , Rhodésie): suspicion.
Rhipicephalus schuleei Olenev : type 3e triphasique endophile
monotrope.
Nuttallia kolzovi
(de Citellus pygmaeus)
ZASUXIN (1930, 1931, 1935 : Volga): exp., par nymphes;
vecteur naturel vraisemblable, en raisondela grande abondance
de tous les stades de l'espèce dans les terriers*
Nuttallia volgensis
(de Citellus fulvus)
ZASUXIN (1936): suspicion, vecteur vraisemblable.
Rhipicephalus senegalensis Koch : type 3f triphasique ditrope.
Piroplasma bigeminum
BOUET (1908 : Rh.simus, Cate-d'ivoire): exp. par femelles.
.Gonderia mutans
BOUZT (1908 : Rh.simus, Cate-d'ivoire): suspicion,
Rhipicephalus simus Koch o type 3f triphasique ditrope.
Anaplasma marginûle
TLXEILER (1912): exp., par larves issues de femelles
infectees. .
--

---

Rhipicephalus simus Koch (suite)
Theileria parva
THEILER (1905): exp., par nymphes infectees en larves.
LOUNSBURY (1906): exp., 2/3 cas par adultes infectés en
nymphes,FOTHERINGHAM & LEWIS (1937): exp., par femelles infectées
en nymphes, incubation 16 jours (corps de Koch).
NEITZ (1956 : NDITL & JANSEN, 1950): exp. par nymphes
infectkes en larves, par adultes infectes en nymphes.
Rhipicephalus turanicus Pomeranoev & Matikasvili : type 3f
triphasique ditrope.
Ana p la sua ovi s
ABwr;ov, 1g52) 0
&4RKGV (1958), LARKOV &z GUSEV (1959).
DHIkKONOV (1959): exp. par transplantation
d'adultes.
Babesia ovis
i;ESTCQU&RD & EXREM (1931 : Rh.sanguineus, Turquie) :
suspicion.
AB,RAiL4OV (1952): suspicion.
Babesia perroncitoi
IW3.DI & L
alie)s.suspicion.
CERRUTTI ci
F : suspicion.
IQuttallia danii (de Meriones shawi tristrami)
ADLER & FZL~W4-&ïUHYk (1952, Nuttallia SE.? Rh.secundus):
exp., par nymphes infectees en larves; non-infection transova-‘
rienne. FELDMAN-WHSM (1958, Rh.secundus): non-transmission par
les adultes (qui se gorgent sur grands mamifkres dans les condi-
tions natureiles);
n&l-transiiiission trm.sovarienne
: larves issues
,
de femelles et de nymphes infectées non infectantes; seules les
nymphes sont infectantes, au 3-4 ème jour après la fixation. Par
._
broyats de larves et inoculation, infection pdr larves broyées
6-12 heures après la fin de la fixation; il n'y a plus d'infection
18-24 heures apres, quoique des fiuttallia soient présentos sur
les frottis G6 contenu intestinal.

---

55
Rhipicephalus turanicus Rom. & Matik. (suite)
Nuttallia equi
KNUTH, BEHN & XXULZX (1918 : Rh.sanguineus, Serbie) :
susp ici.Oll*
PRICOLO (19 2 : Rh.sanguineus, Italie): suspicion.
NIKOLHSKII
.:93~l~4aR~~~~~~~lfCfOn:
Caucase): suspicion.
lYdd?Kov &t CO
AGRIINSKII
1938 : Rh-sanguineus, Kazakhieg cf.
- CATIKAS-
VIL1 & DJa&iRIDJE,
1942): exp. par adultes.
ENIGK (1943 : Rh.sanguineus, Serbie ; cf. P~LDMiN-WHSAM~
1956i) ; échec avec adultes issus de femelles gorgées sur chevaux
infectieux.
Piroplasma caballi
ENIGK (1943 : Rh.sanguineus, Serbie 0 cf. YWDMAN-~V~UHSAM~
1956) : échec; (1944 : Rh.sanguineus, Grèce I: exp., pur nymphes
infectées en làrves,
par adultes issus de femelles infectées; *
infection transovàrienne du long de -plusieurs générations;
_
(1947 : Rh.sanguineus,
Europe):- la plupart des-auteurs estime-que
la uironlasmose printdniere et la nuttalliose estivales sont
transmises par des
vecteurs différents; la raison de ces discor-
dances épizootiologiques
résiderait dans les temperatures mini,-
males compatibles avec le développement des sporozoïtes dans la
tique; le minimum thermique est plus Elevé pour N,equi que pour
P.caballi.
Piroplaslrla motasi
LESTOQUARD & EKREM (1931 : Rh.san@ineus, Turquie) :
suspicion.
Piroplasma trautmanni
IANZILLO (19.34 : Rh.sanauineus, Italie, P.suis):suspicion.
CaV&lZTTI'(~~~9
: Rh.sa< wineus, Italie): suspicion.
KURCaTOV & MARKOV 194
-r---7? Caucase): exp., par adultes issus
de femelles infectées. . .
KAPUSTIN (1955).
Gonderia ovis = recondita
MARKOV (1958), MARKOV & GUSEV (1959).
DHIAKONOV (1959): exp., par transplantation d'adultes.

---

56
LES H3MATOZOAIRBS
ET LEURS VECTEURS
Transmission et cycles evolutifs
Parmi les diverses especes de tiques qui parasitent habi-
tuellement les animaux domestiques, les modalités de transmission
(par vcie directe cyclique ou par voie indirecte transovarienne)
dependront de la compatibilité du cycle avec l'une ou l'autre
de ces possibilités.
Leucosporidea (Theileria s., Gonderia si., Cytauxzoon se)
La voie cyclique directe est seule possible. L'infection
transovarienne de la descendance d'une tique n'est pas établie.
Cycles des tiques vectrices :
Type 2b
diphasique, sxophile, mono-trope
Type 3g
triphasique, exophile, mono-trope
Type SC triphasique, exophile,polytrope
(Ixodes ricinus)
Type 3d triphasique, exophile,polytrope
(knblyomma variegatum)
Anaplasmidea et Piroplasmidea
La voie cyclique directe et la voie indirecte transova-
rienne sont toutes Cieux possibles; suivant les types de cycles
on aura une seule possibilité ou les deux à la fois.
Cycles des tiques vectrices par voie directe et paf vori;e-.
indirecte :
Type 2b BiDhasique ,.cxophilc, mono-trope (Rh.(Digineus) bursa)
Type 3c triphasique, exo?hile,
polytrope nxodes ricinuT
Typo 3d triphasique, exophile, polytropc (Amblyomma variegatum)
Type 3g triphasique, exophile, mono-trope (Kh.(Lamellicauda)
-
appendiculatus)
Cycles des tiques vectrices par voie transovarienne
indirecte seule :
Type i
monophasique (Boophilus se)
Type 2a
diphasique, exophile, ditrope (Hyalomma marginatum)
Type 3f triphasique, endophile-exophile, ditrope (D.reticulatus)
.
.^ ..~ -..---..- ._-

---

Anapla sna margi hale Theiler, 1910
= A.arg entinm Lignières, 1914
A.theilei ~l-1
Cardamatis,
1911
A.rossicum Yakimov à Be lavin .9 1927
A,bovis Quevedo, 1917
? Pirochroma mayeri Djunk:ovski ip 1938
Ues vecteurs experimentaux sont nombreux; dans les condi-
tions naturelles les vecteurs doivent être divers; il ne semble
pas qu'il y ait une relation particuliêre entre llanaplasmG et
certaines tiques. Ii faut ajouter qu'une proportion plus ou
moins grande de cas d'anaplasmose
est vraisemblablement due à
la transmission de Diptères vulnérants, surtout les taons.
Vecteurs expérimentaux : Boophilus annulatus, B.decolo-
ratus, B.microplus,
- Dermacentor albipictus, D.andersoni, D.occidentalis,
D,variabilis,
Haemaghysalis bispinosa, H,punctata,
Hyalomma asiaticum, H.excavatums H.scupense,
- _
ixoties ricinus? I.scapularis,
Pholeoixodes sculptus,
--_
Rhix>ict 3phalus (Digineus) bursa,
-_ .
Rhipicephalus sa.nguineus, .~h.simus,
Argas gersicus (antinaturel).
Anaplasma ovis Lestoquard, 1924
Les vecteurs expërirnrantaux
ont un r8le naturel possible
en regard de l'épizootiologie,
suivant les espèces locales, la
fréquence saisonnière, la morbidite.
Vecteurs expérimentaux :
Ornithodoros lahorensis,
Dermacentor marginatus,
Enaphysalis sulcata,
Ixodes ricinus (
-v
e moyenne), I.~crsulcatus,
Rhïpicephalus (D~~i~%~~ bursa9
Rhipicephalus turanicus.
Vect,eurs suspects :
Dermacentorreticulatus,
Haemaphysalis punctata

---

-
_.
-_-.
.
Aegyptianella pullorum Carpano, 1929
? Sogdianella moshkovskii Shurenkova, 1939
? sptianella carpanoi Battelli, 1947
Vecteur axperinental et naturel : Argas persicus.
Ircl
Babesia bovis Starcovici, 1893
= Haematococcus sp. üe l'hemoglobinurie
du boeuf (Babès
188% 18g09 18gz)(cf. NXNYON, 1 9 2 6 , 9871
Piroplasma ar~entinum I&&nières, 1907
.-- .\\ I
Babesiti argentina (Lignières, 1901)(1-XJ TOIT, 1918)
ticrobabes ;ià
-. divecsens Sohns, 1918
.:
-
_1
Bat:lesiella berbera Sergent, .lJonatien, Yarrot9 LeStOqUard
Plantureux et Rougebief, 1924
Babesia minor Quevedo, 1919
Françaiella colchica Yakimov, 1927 (vecteur B.annulatus)
Eabesia bovis Starcovici (SIMIC & NEWNIC, 195.3)
? Luhsia bovis Djunkovskii, 1938
Iilroc
orna mayeri Djunkovskii, 1938
$ Franqzella caucasica Yakimov & Belavin, 192'6
Vecteurs naturels : les Boophilus s.
:
bassin m&diterranéenc .Am&ique du nord.
t rtaie indo-pacifique,.Indonesie,
Australie, Mada-
rf nmériqu-e centrale et australe.
b.bovis
n'a pas été rencontrée en dehors de la zone des
Goophil;ECteur
expérimental : Rhipicephalus (Digineus) bursa.
Babesia divergens (Xc Fadyean & Stockznan, 1977)
= Piroplasma divergens Xc Badyean & Stockman, 1911
Babesia bovis Starcovici (WNYON, 1926)
Babesiella bovis Starcovici, (ILXNIL, 1919)
Françaiella caucasica Yakirnov & Belavin, 1926
>rançaiella occidentalis Yakimov & Bursevg 1927
Babesiella karelica Yakimov, 1927
Vecteur naturel : Ixodes ricinus, par les adultes et les
immatures, infectés par voie c,yclicjue ou transovariennes
pouvoir
vecteur t&s axfirmé-dans les regions maritimes d'Europe ioyenne,
o& l'humidité atmosphérique permet & la tique un habitat de
prairie; ailleurs la babésiose depend du type de pâturage.
Vcctours expérimentaux I Ixoges persulcatus ,
Doophilus annulatus (Pr.caucasica) : douteux.

---

59
Babesia major (Sergent, Donatien, Parrot Lestoquard & Blantu-
reux9 1926)
1
r “,
)
Babesiella major Sergent & coyl., 1926
Piroplasma rupturae lienalis @ï3 JONC, 1904)
Françaiella
_ .colchica Yakimov, 1927 ~REICHENO~~, 1953? 959)
Piroplasua bigemlnum b pap. (KNUTH?
1915; ZELLER & HELIX,
1923; KORNEEV,
-L-L;,,,
A ,.-A
1941; FOTLAN & coll., 1959; CERN-Y &
~JIL’JJL GH 9
1yru; e-cc...)
..œd
Espèce encore mal reconnue; sa distribution,
.
1 * sa biologie
sont imprecises,
ainsi que son pouvoir pathogene; cilapres ce
qu'on en sait, Haemaphysalis p unctatu semble un vecteur naturel
possible.
Babesia ovis Starcovici, 1893
= H~~~~~OCOCCUS
___ _-- - - -
de l'hémoglobinurie
du mouton (BABES,
1892
i+moebosp oridium pol;yphagum Bonome 9 1895
Pironlasma
- ---. ---. ovis LaveraIn & Nicolle
1899 (~%NYON, 19 6)
EL. vLd--'-'--‘
Trrml .~sr,~a -hirci Djunkovskii SC Lu.is9
1909 (WiNYON,
926)
Babesiella
-_.
(
?ZTT(Stzrcovitii.,
1893 )(LESTOQUARD, 1925
tiachroma luhsi Djunkovskii, 19.48
? Pirochroma inchiostrii Djunkovskii, 1938
Vecteur naturel vraisemblable : Rhipicephalus (Digineus)
bursa. Vecteur expérimental : Ixodes persulcatus.
Vecteurs suspects : Dermacentor marginatus, Rhipicephalus
turanicus.
.*
._’ *
Babesia perroncitoi Cerruti, 1939
Vecteur suspect : Rhipicephalus turanicus ; d'autres
tiques pourraient 8tre en cause et incriminées, notamment
Dermacentor margina-tus 9 frequent sur les porcs en semi-miberté
dans la région méditerranéenne; le reservoir vraisemblable du
virus pourrait être
le sanglier, sur qui ce Dermacentor est
très abondant.
Nuttallia danii Tsur9 Hadani & Pipano, 1960
= Nuttallia 2. xdler & Feldman-muhsam,
1952
Vecteurs expérimentaux et probablement naturels : Rhipi-
Sephalus sanguineus et Rh.turanicus.

---

.
Nuttallia equi (Laveran, 1901)
ZZZ
Piroplasma equi Laveran, 1901
Nuttallia equi7Laveran, i901),.3%&~a, 1910
Piroplasma asini Theiler, 1904
Nuttallia asini Djunkovskii & Luhs, 1913
Nut-tallia mi= 'Lasuxing 19.32
Vecteurs expérimentaux :
Dermacentor Glc,rginatus, D.reticulatus
Hyalomma excavatum, H.dromedarii,
Rhipicephalas 'min*abursa,
Rhipicephalus sanguineus,
-w
Hh.tur~icusi
(ecteurs suspects : boophilus microplus,
Dermacentor hiveus, D.nuttalli, D.silvars,
BhTõiceohalus rossi.cus.
Dans les conditions naturelles, nombreux vecteurs aossibles
dans le bassin mediterranéen
: surtout D,marginatus et Rhlbursa;
en Afrique ethiopienne,
Rh.evertsi qui manifeste une prédilection
particulière pour les equins, est un vecteur naturel probable.
Piroplasma bigeminum (Smith & Kilborne, 1893)
= Pyrosoma bigeminum Smith & Kilborne, 1893
Piraplasma bi.s??um (Smith 8c. Kilborne)(PATTON,
18 9
i>
-
---*
. . . . . bigemmurn
Smith & ~~ilborne)(V~~~~~OLLCK~
‘89:
I
~LcAhromaticus macfiei I+ançag 1918
mal >
Babesia.bigemin
(Smith & Kilborne, 1893)(\\ENYON,
19ê6)
Piro-ola .;a bubali Sehein, 1921
- -.-
Hchromaticus brachgceri 6lello & coll.,
Piroplasma australe Miranda BL Parre iras
Luhsia bigemina
-.Lj - mith & Kilborne, 1893
1 9 46)
Vecteurs naturels : les Boophilus :
B.annulatus :
r
bassin ,îlediterranees, Amériqu .e du nord, Ta hiti.
B.decoloratus : Afrique éthiopienne.
E.;;icroplus : Asie indo-pacifique, Indonësi e9 Australie, Paci
fique, Amérique australe et centrale.
Les cas signalés en dehors de l'aire de distribution des
Iïoophilus sont probablement attribuables à Babesia major? surtout
dans les cas ee transmission par Haemaphysalis punctata.
.
apgendiculatus,
evortsi. Vecteur suspect : Rhipicephalus rossicus.

---

Piroplasma caballi Nuttall, 1910
= Piroplasma noricumHillerbrandt, 1933
Vecteurs expèrimentaux : Dermdcentor marginatus, D.niveug,
D.reticulatus,
iiyalomma dromedarii
H,excavatum, H.marginatum, H.scupense,
Rhi-gicephalus (a. j bursa, Rh.sanguineus, Rh.turanicus.
Vecteurs suspects :
Bocphilus annulatus, B.microplus,
Anocentor nitens (Ameriyue latine),
Dermacentor nuttalli, D.silvarum.
Vecteurs naturels 0
Dermacentor marginatus, D.reticulatus en tiuropeg
'Vecteurs nd-turels vraisemblables :
Hyalomma marginatum
Piroplasma canis (Piana & Galli-Valerio, 1895)
= Pyrosoma bigeminum canis Piana & Galli-Valeri
Piroplasma rossi Nuttall, 1910 (IQXTZ & STEIN Y ‘1947)
Rossiella rossi (Kuttall, lglO);Kuttall, 1912
Piroplasma tropicum Lingard & Jennings, 1904
Babesia major Reichenow, 1935 (non Sergent & coll., 1926)
Zabesia vogeli Reichenow, 1937 -
Vecteurs naturels :
Dermacentcr reticulatus : par adultes : piroplasmose
d'automne-hiver, aigue? europeenne (originellement du loup ?)
Rhipicephalus sanguineus : par nymphes et adultes : piro-
plasmose de printemps-été-automne, enzootique, cosmopolite pan-
tropicale (originellement du chacal ?)(P.tropicum, P.rossi,
P.vogeli).
Haemaphysalis leachi o piroplasmose africaine.
Vecteurs expérimentaux :
Dermacentor andersoni, Hyalomma marginatum.
Vecteur suspect o D.marginatus
Piroplasma gibsoni Patton, 7910
=
Pattonella gibsoni (Patton, 1910), Ray & Idnani, 1943
Babesia gibsoni (Patton, 19lO)('i'E3NYCN, 1926)
achromaticus g3soni (Patton, lglO)( ZR.k3CSg 1917)b
Vecteurs experimentaux : Haemaphysalis bispinosa et Rhipi-
cephalus sanguineus.
-
_-..
.-

---

Piroplasma motasi (Wenyon, 1926)
= Babesia motasi Yenyon, 1926
)igemina Motas,
1903 (WXNYON,
1926
ia ovis Lestoquard, 1925
?
oliata Ray & Raghavachari, 1941
.L éfEle de conserver la dénomina
de Lnotasi
qui est commune avec celle des auteurs qui, n'admettant qu'un
seulgenre pour les Piroplasmidae du bétail, placent tou .tes les
espè ces dans le genre Babesia.
Vecteurs expérimentaux :
Ixodes ricinus, Dermacentor marginatus, Rhipicephalus
(Diff.) bursa.
Vecteurs suspects : Boophilus microplus, Haemaphgsalis
otophila, H.punctata, Rhipicephalus turanicus.
Vec-teur naturel vraisemblable : Rh.bursa.
Piroplasma trautmanni(Du Toit, 1918)
= Babesia trautmanni Du Toit, 1918
Piroplasma suis Lanzillo, 1934
Vecteurs suspects : Boophilus annulatus Dermacentor
marginatus, Rhipicephaïus lunulatus, RhAuranicus, R&.gr. sangui-
neus.
Quelques Dermacentor et Rhipicephalus sont des vecteurs
naturels possibles, dont les réservoirs de virus sont vraisem-
blablement les Dorcins sauvages; il serait intéressant de savoir
siles hématozoaires du sanglier et du potamochère sont differents
et quels sont leurs rapports avec ceux des porcs domestiques.

---

_.-
_
-
--
--
63'
.
Gonderia annulata
(Djunkovskii & Luhs, 1904)
= Piropldsma
annulatum Djunkovskii & LU~S, 1904
Theileria dispar Serger
r
lt, Donatien, ParrotS Lestoquard,
-h.--e ix n,-.,. .,F.-h-: nc
4clC3A
Blatitwttu~ OC S~UU~GULGA 9 I =IL?
Theileria turkestanica Obolduev & Ga1uzo9 1928
Vecteurs naturels :
Hyaloma anatolicum et H.detritm.
Vecteurs experiïïîen' taux :
~$yalomnia mnreinatw
---.- -.---. .-n, K.turanicum, H.asiat:icum, H.excavatum9
H.scuDense. I 13Ctruncaturn : tous ces résultats ne tiennent aucun
coapte des cycles naturels, ce qui les rend peu applicables du
point de vue de l'bpizootiologie,
Gonderia hirci (Djunkovskii & Urodsevic, 1924)
= Theileria hirci Djunkovskii & Urodsevic, 1924
Theileria ovis Littlewood in Du Toit, 1918
Theileria ovis Du Toit, 191~(K3NYON, 1926)
Theileria 9. Littlewood, 1914
Vecteur suspect : Rhipicephalus (Digineus) bursa.
Gonderia lawrencei (TJeitz, 1955)
ZZZ
Theileria lawrencei Neitz, 1955
Gondcria bovis Neitz, 1957 (NE~T~, 1957, 275)
Vecteur expérimental et naturel : Rhipicephalus (Lamelli-
apoendiculatus.
cauda)
Gonderia ovis (Rodhain, 1916)
= Theileria ovis Rodhain, 1916
Gonderia ovis Sergent, Parrot & Hilbert, 1922
-F '%&Leria ovis Yakimov, 1916
lasma hirci Djunkovskii & Luhs, 1909
pfk5-G FI ovis Tatz, 1913 (NENYON, 1926)
heileria
___ recondita Lestoquard, 1929
Babesia sergenti Wmyon$ 1920 nomen nom-un pour G,ovis de
Serutint & coll., 1922
?PirOphsma taylori 3arwar, 1935 (CERNAIANU, 1957)
Vecteurs experimentaux
: Ornithodoros lahorensis, Dermaw
es persulcatus,
I?h.turanicus.

---

64
Gonderia mutans (Theiler, 1906)
ZZ
Pironlasma mutans Theiler, 1906
Babesia mut;flheiler, 1906)(WB!JYON,
1926)
Gonderia mutans (Theiler, 1906)(DU TOIT > 1918)
?Pheileria bluff'eli Neveu-Lemaire, 1912
Theileria SI ~,
ergenti Yakimov SC Degtiarev,
1930
Gonderia orientalis Yakimov & SÜdascenk :ov, 1931
Vecteurs experimentaux :
Baemaphysalis bispinosa (Asie, Australie),
Hyalomma anatolicum H.marginatum,
Rhipicephalus (Dam.
i appendiculatus,
l > evertsi.
. .
-Vecteurs sus-oects:
Boophilus a.nnulatuO
douteux),
Haemaphgsalis -puncGAt?$?%$$%oi .enne),
Hyalomma scupense (douteux).
Une grande confusion règne au sujet de la transmission
naturelle de G.mutansg la pupart des vecteurs exp6rirnentau.x
invoques ne pÔÜrra?%-t le faire que par la descendance, ce qui
est impossible. Les vecteurs naturels sont encore à définir,
notamment en ce qui conderne l'hfrique occidentale et l'Europe.
Theileria par-va (Theiler, 1904)
ZZZ
Piroplasma bacilliforme Koch, 1897
Piroplasma kochi Stephens & Christophers, 1903
Piroplasma parvum Theiler, 1904
Lymphohaematozoon parvum (Theiler, 1904),
K.Meyer,
Vecteur naturel : Rhipicephalus (Lamellicauda) appendicu-
latus; coïncidence compltite entre la theileriose et son vecteur.
Vecteurs expérimentaux :
HyalomLoa anatolicum, H.dromederii, H.truncatum,
t’
Rhipicephalus capensisp Rh.compositus, Rh.(%.) evertsi,
Rh. kochi, Rh. pravus, Rh.simus.
-ns la plupart de ces cas le cycle a e-té faussci üans les
conditions du laboratoire et les resultats n'ont pas de signifi-
cation du point de vue de l'épizootiologie.
.
,.--..--..
.
_a-.--
_..-
--

---