REPUBLIQUE DU SENEGAL ---------- MINISTERE DU...
REPUBLIQUE DU SENEGAL
----------
MINISTERE DU DEVELOPPEMENT
RURAL ET DE L'HYDRAULIQUE
. ;k
----------
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES
AGRICOLES (I.S.R.A.)
-------w-w
DEPARTEMENT DE RECHERCHES SUR LES
PRODUCTIONS ET LA SANTE ANIMALES
----------
LABORATOIRE NATIONAL DE L'ELEVAGE
ET DE RECHERCHES VETERINAIRES
B.P. 2057
DAKAR-HANN
TIQUES ET HEMOPARASITES DU BETAIL AU SENEGAL
VI - LA ZONE SOUDANO-SAHELIENNE
Par
A .
GUEYE
Mb.
MBENGUE
A.
DIOUF
REF. No 58/PARASITO.
DECEMBRE 1991.
RESUME
Les auteurs rapportent les résultats d'une étude sur les tiques et les
hémoparasitoses des bovins, ovins et caprins de la zone soudano-sahélienne.
Un détiquage systématique de 40 bovins, 40 ovins et 40 caprins est effectué
pendant 15 mois dans le but de déterminer la dynamique des populations et
de préciser les sites préférentiels de fixation des différentes espèces.
Les espèces suivantes sont récoltées chez ces ruminants : Hyalomma
truncatum,
H.m.rufipes, Rhipicephalus e.evertsi, Rh. guilhoni, Amblyomma
variegatum, Boophilus decoloratus.
Parallèlement, des études sont menées sur les hémoparasitoses par
réalisation de frottis de sang et de splénectomies. Chez les bovins, sont
mis en évidence : Anaplasma marginale, Ehrlichia bovis, Theileria mutans.
Les infections décelées chez les ovins et les caprins sont occasionnées
par Anaplasma ovis, Ehrlichia ovina et Theileria ovis.
Les valeurs de l'hématocrite d'animaux adultes apparemment sains sont
étudiées, de même que les variations saisonnières de ce paramètre hématolo-
gique.
MOTS-CLES
Bovins - Ovins - Caprins - Tiques - Hémoparasites - Protozoose -
Rickettsie - Sénégal.
TIQUES ET HEMOPARASITES DU
BETAIL AU SENEGAL
VI. LA ZONE SOUDANO-SAHELIENNE
1. LE MILIEU
Cette zone correspond à la bande centrale du territoire, et recouvre
sur sa portion occidentale, l'intégralité de la grande région agricole du
bassin arachidier (carte 1). Située à l'interface de la zone sahélienne
sèche et de la zone soudanienne plus humide, elle manifeste sous des formes
variées certains traits du paysage de ces deux régions limitrophes. Zone de
transition par nature, elle est également très fortement modifiée par endroits
par les défrichements, ce qui contribue à lui donner un faciès particulier
selon les sites.
La région étudiée est comprise entre les isoyètes de 500 et 800 mm.
Elle est caractérisée par un climat de type sahélo-sénégalais (Z), avec une
saison des pluies dont la durée la plus courante est de trois mois (mi-juillet
à mi-octobre). Les températures les plus basses de l'année sont observées en
décembre et en janvier ; par contre, les mois d'avril et de mai connaissent
les températures les plus élevées (tableau 1).
La pluviométrie enregistrée à Kaolack au cours des années 1988 et 1989
est indiquée sur le tableau 2 ; les normes pluviométriques de la région sont
de 704,3 mm; moyenne calculée entre 1951 et 1980 dans cette même localité,
ou de 796,8 mm, moyenne entre 1931 et 1960.
La physionomie de la végétation est relativement homogène au niveau de l'aire
géographique. Elle est
caractérisée par une composition floristique quasi-
constante sur une bonne partie de la région. Une variation spatiale de l'abon-
dance relative des diverses espèces peut cependant être notée, et ceci en
relation avec leur localisation par rapport à leurs zones écologiques d'élec-
tion, sahélienne et soudanienne.
Les formations herbeuses de la partie septentrionnale (photo 1) se pré-
sentent essentiellement sous forme de prairies éphémères à graminées fines :
. . . / . . .
-
2
O-a
m
0 0
b-
NW330
o
m
Tableau 1 : Températures et humidités relatives enregistrées à Kaolack
J
F
kl
88
I 88
88
tiques
t
Température
Maxlmî
32,4
94.8 i
39,7
41,4 1 43
'379 >
35,X
32,h
33,.5
! 36,8 -cl
*,7
1 33,s
34 , 6 !
38,s
l
I
C"C)
l
I
I
l
!
Elinima
Il,2
2C,4
21,i
21,it
22,3
22,6 i 24,4
25,3
tUIl i il,3 ' i7,5 '
t
l
1
/
I
Humidité
Maxima
52,5
58,4 1
64,7
66,C
84,Q
relative
I
1
1
I
Minima
l 23,6
26,2
19,7
X7,2
31,l
36,9
51,7
1
w
u
l-l
al
.
.
-
4
- 5
Aristida sp, Schoenefeldia sp, Brachiaria sp, Chloris sp : tandis que dans
la partie méridionale, s'étendent des savanes à graminées vivaces où prédo-
minent Andropogon gayanus Kunth var. bisquamulatus Hack, Diheteropogon hage-
rupii et Andropogon pseudapricus Stapf (1). Dans ce secteur, on observe aussi
des groupements herbacés à Pennisetun pedicellatum Trin., notamment au niveau
des jachères.
Parmi les formations ligneuses (photo 2), on distingue une composante
arbustive se présentant sous forme de taillis à Combretum glutinosum Perr.
ou à Guiera senegalensis J.F. GmeL et une composante arborée comprenant comme
essences principales Anogeissus leiocarpus (DC.) G. et Perr., Pterocarpus
lucens Lepr., Cordyla pinnata (Lepr.) Miln.-Red et Grewia bicolor JU~S.
L'existence de pâturages naturels ainsi que l'abondance de résidus de
récolte sur champs et de sous-produits agricoles, favorisent dans cette ré-
gion des pratiques d'élevage selon les modes intensif et semi-extensif. Le
cheptel bovin local est composé essentiellement de bovins "Diakoré" (Ndama x
Zébu),
tandis que chez les petits ruminants, on distingue : les moutons issus
de divers croisements des races Touabire, Peulh et Djallonké, ainsi que la
chèvre dite du Sahel.
II. MATERIEL ET METHODE
Ilssont identiques à ceux mis en oeuvre dans les zones écologiques
précédemment étudiées (7, 8, 9). Afin de mieux appréhender l'écologie des
tiques inféodées au bétail, un suivi de la dynamique des populations de ces
acariens est effectué durant 15 mois, de janvier 1988 au mois de mars 1989,
sur 40 bovins, 40 ovins et 40 caprins. Les sites de fixation préférentiels
de chacune des espèces au niveau des 7 régions anatomiques définies chez
ces ruminants par GUEYE et al.
-
(7) font également l'objet d'identification.
Des investigations sur les hémoparasites hébergés par ces ruminants et
transmis éventuellement par les tiques sont réalisées successivement à la
saison des pluies et à la saison sèche, dans le but d'évaluer l'impact de
la saison sur la prévalence des infections occasionnées par les protozoaires.
. . ./ . . .
- 6
Des mesures de l'hématocrite sont effectuées simultanément pour appréhender
la variation saisonnière de ce paramètre hématologique.
III. RESULTATS
Les tableaux 3, 4, 5 et 6 illustrent les résultats des récoltes des
tiques sur les bovins, les ovins et les caprins ainsi que les sites de fixa-
tion de ces acariens au niveau des différentes régions anatomiques.
Les bovins (tableaux 3 et 4)
Hyalomma truncatum (Koch, 1844)
est
Cette espèce/largement dominante dans cette zone écologique, avec une
abondance relative de 91 p.100 par rapport aux effectifs globaux. A cet
égard, la zone soudano-sahélienne est, avec la région des Niayes, l'habitat
par excellence de H.truncatum au Sénégal. Elle est cependant moins favorable
que cette dernière région à la prolifération des autres espèces de tiques (7).
Les ruminants domestiques ne sont infestés que par les formes adultes.
Les sites de fixation préférentiels sont la queue (région 6 : 49,2 p.100)
et la région anogénitale (région 5 : 42,4 P.100).
Dans le contexte de cette étude, on constate un parasitisme relativement
important durant toute l'année, avec un pic très net à la saison des pluies
(graph. 1) qui traduit une infestation plus forte du cheptel à cette période.
La courbe de parasitisme est ainsi différente de celle obtenue dans les
autres zones écologiques et qui est plutôt de type bimodal (3, 7).
La dynamique particulière des populations dans la zone soudano-sahélienne
n'exclut pas pour autant une production continue de larves ou d'oeufs, étant
donné la présence permanente de mâles et de femelles sur les bovins. Les
conditions climatiques très favorables de la saison des pluies sont-elles la
cause du développement et de l'émergence d'un plus grand nombre d'individus ?
Un constat similaire est fait au niveau de la zone soudano-sahélienne (3).
. . .l . . .
GRAPHIQUE 1
: Infestation par Hyalomma truncatum
Bovins (zone soudano-sahélienne)
Population de tiques
1200
1000
800
600
400
200
0588 F M A M J J A S 0 N D 589 F M .
Mois
----)- Mâles
-t- Femelles
Graphique no2
Infestation par Rhipicephalus eevertsi
Ovins (zone soudano-sahélienne)
Powlation de tiaues
160
140
.
120
100 .
\\
80 -\\
60
40 -\\
2 0
0
l
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
J88 F M A M J J A S
0
N
D
589 F M .
Mois
----e-- Mâles
-+- Femelles
T a b l e a u 3 : Récoltes mensuelles de tiques sur bovins
Total
Total
Abondance rela-
par
par
stase
espèce
tive en p.100
N
H.truncatum
d
100
217
142
236
277
432 1116
872
572
145
132
68
179
182
211
4 881
6 586
91,4
?
44
119
67
121
137
151 417
133
121
59
71
31
114
58
62
1 705
L
B.m. rufipes N
d
3
2
6
30
12
16 9
15
16
11
15
2
19
36
35
227
5!
1
6
3
5 6
4
13
4
5
1
3
3
3
56
283
399
L
N
Rh.e.evertsi
d
16
7
3
1
14
2 7
5
27
45
21
9
4
6
6
173
9
11
3
3
1
6
6
6
19
10
12
9
7
5
2
100
273
398
L
N
A.variegatum
d
2
3
4 21
3
1
1
1
36
?
1 14
2
17
53
027
L
N
e*g&lhoni
d
1
4
0
4
z
9
031
L
N
B.decoloratus
d
1
1
2
2
0,02
9
T O T A L
7 206
7 206
100
L = Larves ; N = Nymphes ; d = Mâles ; Y = Femelles
-
T a b l e a u 4 : Récolte de tiques par régions anatomiques sur bovins (pourcentages entre parenthèses)
H. truncatum
H.m.rufipes
Rh.e.evertsi
A. variegatm
m. guilhoni
B.decoloratus
Oreilles (région. 1)
Tête-ekolure (rkgi8n 2)
Dos (région 3)
I
AP (régitin 4)
cm
A (région 5)
2 790
283
217
(42,4)
(100,O)
(79,s)
Queue (région 6)
3 238
(49; 2)
(18;:).
188
Pieds (région 7)
(2,9)
1 = Imagos Cd f 0 1
PI = Préimagos (Larves + Nymphes)
- 9
Hyalomma marginatum rufipes (Koch, 1844)
Les populations de ce Hyalomma sont peu nombreuses bien que l'espèce
soit reconnue comme relativement xérophile (11, 6). L'abondance relative
de l'espèce est de 3,9 p.100. La totalité des récoltes est exclusivement
composée de tiques adultes qui sont les seules formes rencontrées sur les
bovins. La région 5 est le site de fixation exclusif de cette espèce avec
100 p.100 des individus qui sont localisés précisément sur les marges de
l'anus. On note par ailleurs, une présence quasi-constante de la tique sur
le bétail, tout au long de l'année.
Rhipicephalus evertsi evertsi (Neumann, 1897)
C'est la principale espèce de Rhipicephalus sur le bétail de cette
région. Son abondanceest de 3,8 p.lOO.Le parasitisme paraît peu important si
l'on se réfère à la charge parasitaire totale notée sur ces bovins. Le site
préférentiel de fixation des adultes est la région anogénitale (79,5 p.100).
Autres espèces
Il s'agit d'espèces sans incidence parasitaire notable, en l'occurrence
Amblyomma variegatum (Fabricius, 1794) ,Rhipicephalus guilhoni (More1 et Vassiliades,
1962)et lkqMlns decoloratus (Koch, 1844). En ce qui concerne A. variegatum, à
l'exclusion des populations de la zone des Niayes, région située plus au
nord et dont le microclimat est très favorable à cette espèce (7), c'est
dans la zone soudano-sahélienne que l'on rencontre les premières populations
méridionales réellement endémiques. Quant à Rh. guilhoni, espèce appartenant
surtout à la région des steppes boisées xérophiles sud-sahélienne (lO),
elle ne trouve pas dans cette zone de transition les conditions favorables
à sa prolifération. De même, Boophilus decoloratus, avec une abondance rela-
tive quasi insignifiante (0,02 p.lOO), occupe ici les limites méridionales
de son habitat au Sénégal.
. . ./ . . .
- 10
Les ovins (tableaux 5, 6)
H.truncatum
La dominante de l'espèce déjà constatée chez les bovins est également
perceptible chez les ovins. Son abondance relative est de 57,3 p.100. Ce
parasitisme est en outre important durant toute l'année, avec une présence
simultanée des mâles et des femelles. Le principal site de fixation est la
queue (79,7 p.100) et accessoirement les pieds (région 7 : 16,6 p.100).
Rh.e.evertsi
Cette tique trouve ici sans conteste son habitat
le plus favorable,
et ceci malgré une abondance relative de 41,6 p.100. C'est l'espèce dominante
en zone sahélienne (8), mais ses effectifs y sont moins élevés qu'en zone
soudano-sahélienne.
Les ovins représentent dans cette région les hôtes préférentiels de
Rh.e.evertsi et supportent la charge parasitaire la plus forte comparative-
ment aux autres ruminants domestiques. Cette observation
est identique à
celle effectuée antérieurement au niveau de la zone sahélienne (8). Le site
electif de fixation de la tique adulte est la région 5, notamment les marges
de l'anus (99,6 p.100).
La dynamique des populations (graph. 2) est caractérisée par un accrois-
sement très net de l'infestation durant la saison des pluies.
Autres espèces
Elles sont peu abondantes dans cette zone écologique et occasionnent
une infestation fort réduite sur les moutons. Il s'agit de Rh.guilhoni et
de A.variegatum.
. . ./ . . .
T a b l e a u 5 : Récoltes mensuelles de tiques sur ovins et caprins
Total
Total
Abondance
Stases
.J
88
F M
88 88
A88
M88
J88
J
88
A88
S
88
0
88
N88
D88
.J89
F
89
8:
par
par
relative
stase
espèce
en p.100
d
ILtruncatm
146
175 123
157
114
260
161
99
63
37
37
75
100
83
33
1 663
9
52
126 47
99
64
96
53
12
14
22
20
35
57
59
70
826
2 489
57,3
d
Rh.evertsi
1 0 1
27 111
50
33
43
91
105
130
115
140
58
56
81
67
1 208
9
31
9 61
18
15
32
65
63
65
49
39
22
42
50
37
598
1 806
41,6
d
OVINS
a.guilhoni
1
20
7
28
9
10
2
12
40
099
d
A.variegatm
2
2
2
0,05
9
d
B.decoloratus
9
0
0
0,oo
T
0
T
A
L
4 343
100
Rh.evertsi
d
3
3
5
6
29
15
55
169
109
71
68
69
40
642
9
1
1
1
8
2
26
59
26
33
24
17
10
208
850
92,3
d
H.truncatum
1
4
1
1
4
11
5
6
1
5
40
9
2 7
1
1
2
1
2
2
19
59
6,4
~'RINS Rh- guilhoni
d
10
10
2
2
12
1,3,
0
d
A.variegatum
0
0
0,oo
0
B.decoloratus
d
0
0
0,oo
l
?
T
0
T
A
L
921
100
Tableau k : Récoltes de tiques par régions anatomiques sur ovins et caprins (pourcentages entre parenthèses)
VERTEBRES
OVINS
CAPRINS
H.truncatum
Rh.evertsi
Rh. guilhoni Lvariegatm
Rh.everti
H.truncatum
Rh.guilhoni
anatomiques
Oreilles (région 1)
<0,2)
(0; 6)
<98,0,
(135 )
(ll% c
T.E. (région 2)
Dos (région 3)
totos)
A.P. (région 4)
<ofE 1
(2:)
A (région 5)
,:;9.)
1 800
2
850
(99,7 >
(100,O)
Queue (région 6)
1 984
(79,7 >
CO:3 )
(2:5)
(6::5)
Pieds (région 7)
413
(16, 6)
G
Valeurs totales
2 489
1 806
40
2
850
59
12
- 13
Les caprins (tableaux 5, 6)
Rh.e.evertsi
Parmi toutes les espèces présentes dans la zone soudano-sahélienne,
c'est elle qui semble le plus infester la chèvre, avec une abondance rela-
tive de l'ordre de 92,3 p.100. Cette charge parasitaire s'accroît nettement
vers la fin de la saison des pluies, en septembre et octobre. La région ano-
génitale est le site de fixation exclusif des imagos
sur cet animal avec un
taux de 100 p.100.
Autres espèces
H.truncatum et Rh.guilhoni sont les seules autres tiques récoltées.
Malgré l'importance numérique de H.truncatum dans la région, l'infestation
notée sur les chèvres est faible. Et,,ceci témoigne d'une préférence d'hôte
très nette en faveur des bovins et des ovins.
Comme pour les autres ruminants domestiques, le parasitisme occasionné
par Rh.guilhoni est également peu élevé chez les caprins.
Les hémoparasites
a) Les bovins
Les frottis de sang réalisés successivement à la fin de la saison sèche
et à la fin de la saison des pluies ont mis en évidence la présence des es-
pèces suivantes : Anaplasma marginale Theiler,
1910
; Ehrlichia bovis
(Donatien et Lestoquard, 1936) et Theileria mutans (Theiler)
1906). Les
fréquences de chacune de ces parasitoses sont illustrées sur le tableau 7.
A la saison des pluies, la prévalence des infections d'étiologie rickett-
sienne connaît une certaine hausse et ceci en corrélation avec l'augmentation
du niveau des populations des arthropodes hématophages à cette époque.
. . . / . . .
- 14
Tableau 7 : Diverses parasitoses détectées microscopiquement chez les bovins
Bovins
Bovins
Ehrlichia
Theileria
Saisons
examinés
indemnes
A.marginale
bovis
mutans
Fin de saison sèche
171
149
(1,7
P.100)
-
~lo,61p.loo~
Fin de saison des pluies
195
161
c7,21p.loo)
(5,?p.100)
( 3,2 ;.lOO)
Tableau 8 : Diverses parasitoses détectées chez les ovins
Saisons
Moutons
Moutons
Anaplasma
Ehrlichia
Theileria
examinés
indemnes
ovis
ovina
ovis
Fin de saison sèche
180
154
(4,48p.looI
K$p.lOO~
(9,48';.100)
Fin de saison des pluies
200
169
~o,51p.loo~
(5,O ;0100>
Tableau 9 : Diverses parasitoses détectées chez les caprins
Saisons
Chèvres
Chèvres
Anaplasma sp
examinées
indemnes '
Theileria sp
Fin de saison
Fin de saison
200
166
18
16
Y
--
.__._-
-___. --.
- 15
Tableau 10 : Valeurs moyennes de l'hématocrite chez les animaux
adultes apparemment sains.
4
SAISONS
BOVINS
OVINS
CAPRINS
n = 170
n =
171
n = 173
Fin de saison sèche
m =
33,6.
m=
26,l
'm=
30,7
écart-type =5,3 écart-type=5,.74 écart-type:6,6.
n = 185
n = 183
n= 182
Fin de saison des
n = taille des échantillons
m = moyenne.
- 16
Des splenectomies réalisées sur deux veaux originaires de la région ont
entraïné l'apparition chez les animaux d'Anaplasma marginale et de Th.mutans,
confirmant ainsi les observations de frottis réalisés
sur le terrain.
b) Les ovins
Comme pour les bovins, les parasites du sang ont fait l'objet d'investi-
gations. Les espèces suivantes ont été identifiées : Anaplasma ovis Lestoquard,
1924
; Ehrlichia ovina (Lestoquard et Donatien, 1936) et Theileria ovis
(Rhodain, 1916).
Un mouton splénectomisé n'a manifesté aucuneinfection due à des hémato-
zoaires.
c) Les caprins
Selon le même protocole que celui appliqué à l'étude des hémoparasites
des bovins et des ovins, des frottis de sang ont été réalisés à partir des
caprins de la région. Les protozoaires observés sont un Anaplasma sp et une
Theileria sp.
Des splénectomies réalisées sur deux chèvres n'ont pas révélé des infec-
tions latentes occultes.
Hématocrite
Les valeurs de l'hématocrite des diverses espèces domestiques durant les
différentes saisons sont rapportées dans le tableau 10.
Concernant les bovins, on note une certaine variation de ce paramètre
entre la saison sèche et la saison des pluies, pendant laquelle les valeurs
les plus élevées sont observées. Le profil de ces résultats confirme la vali-
dité des données enregistrées sur les bovins de la zone nord-soudanienne
limitrophe (9).
. . ./ . . .
- 17
Pour les petits ruminants par contre, les moyennes saisonnières sontrelati-
vement faibles,et notamment si on les compare à celles obtenues dans les
régions voisines. L'importance des surfaces cultivées et le mode de conduite
des petits ruminants au niveau des terroirs agropastoraux peuvent expliquer
en partie ces valeurs qui se situent nettement en deçà de celles observées
dans les autres zones écologiques. En effet, les ovins et les caprins pâtu-
rent essentiellement dans les limites des terroirs villageois dont une bonne
partie est réservée aux cultures à la saison des pluies alors qu'à la saison
sèche, seules des pailles de céréales assez pauvres sur le plan nutritionnel
y subsistent. Les bovins par contre, exploitent plutôt les formations natu-
relles dont les ressources alimentaires leur assurent un état général satis-
faisant.
IV. CONCLUSION
Dans la zone soudano-sahélienne, les tiques jouant un rôle vectoriel
majeur ont des populations trop réduites pour contribuer à la création d'une
situation de stabilité enzootique. La faiblesse relative selon les années des
effectifs de certaines espèces comme A.variegatum et B.decoloratus, ne permet
pas en effet d'assurer une transmission significative au bétail, des agents
de diverses rickettsioses ou de la piroplasmose
H.truncatum,
espèce largement dominante dans cette zone écologique, est
plutôt impliquée dans le cycle des zoonoses en Afrique de l'Ouest (4, 5).
Ce Hyalomma est à l'origine par contre de la toxicose bovine en Afrique
australe (12, 13).
Ainsi, la situation sanitaire en ce qui concerne les maladies transmises
par les tiques paraît relativement bonne et ne constitue pas une contrainte
sérieuse vis-à-vis de toute action destinée à promouvoir les productions ani-
males au niveau de la région.
- 18
B I B L I O G R A P H I E
1 - ADAM (J.G.) - Les pâturages naturels et post-culturaux du Sénégal.
Bulletin de l'IFAN, 1966, T.XXVIII, série A, pp : 450-537.
2 - AUBRFVILLE (A.) - Climats, forêts et désertification de l'Afrique tropicale.
Paris, Sociétés d'éditions géographiques, maritimes et coloniales, 1949.
351 p.
3- CAMICAS (J.L.), CHATEAU (R.), CORNET (J-P.) - Contribution à l'étude écolo-
gique de quelques tiques du bétail (Acarina, Ixodoidae) en zone sahélienne
et soudanienne au Sénégal. Rapport provisoire. Dakar, mars 1990. 36 p.
4 - CAMICAS (J.L.), WILSON (M.L.), CORNET (J.P.), DIGOUTTE (J.P.), CALVO (M.A.),
ADAM (F.) & GONZALEZ (J.P.) - Ecology of ticks as potential vectors in
Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in Senegal : epidemiological implications.
Arch. Virol. (suppl. l), 1990, pp : 303-322.
CAUSEY (O.R.), KEMP (G.E.), MADBOULY (M.H.) & DAVID-WEEST (T.S.) - Congo virus
from domestic livestock, African hedgehogs and arthropods in Nigeria.
Ann. J. Trop. Med. Hyg., 1970, 19 : 846-850.
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ELBL (E.), ANASTOS (G.) - Ixodid ticks (Acarina, Ixodidae) of Central Africa.
Tervuren, Belgique, Musée Royal de l'Afrique Centrale, 1966. 412 p. (Annales,
series sciences zoologiques, n"148).
GUEYE (A.), MBENGUE (MB.), DIOUF (A.), SEYE (M.) - Tiques et hémoparasitoses
du bétail au Sénégal. 1. La région des Niayes.
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1986, 39
: 381-393.
-
8 - GUEYE (A.), CAMICAS (J.L.), DIOUF (A.), MBENGUE @lb.) - Tiques et hémoparasi-
toses du bétail au Sénégal. II. La région sahélienne.
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1987, 40 : 119-125.
-
. . . / . . .
- 19
9- GTJEYE (A.), MBENGUE (Mb.), DIOUF (A.) - Tiques et hémoparasitoses du bétail
au Sénégal. III. La zone nord-soudanienne.
Rev. Elev. Méd. Vét. Pays trop., 1989, 42 : 411-420.
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10 - MOREL (P.C.) - Contribution à la connaissance de la distribution des tiques
(Acariens, Ixodidae et Amblyommidae) en Afrique éthiopienne continentale.
Thèse Doct. Sci. Nat., Fac Sci. Orsay, Univ. Paris, 16 décembre 1969. 388 p.
(annexe cartographique, 62 cartes).
11 - MOREL (P.C.) - Etude sur les tiques d'Ethiopie (Acariens, Ixodidés).
Maisons-Alfort, IEMVT, 1976. 326 p.
12 - NEITZ (W.O.) - Hyalomma transiens Schulze: a vector of sweating sickness
J. South. Afr. Vet. Med. A~S., 1954, 25 : 19-20.
-
13 - NEITZ (W.O.) - Studies on the aetiology of sweating sickness.
Onderstepoort J. Vet. Res., 1956, 27 : 197-203.
-
----------
MINISTERE DU DEVELOPPEMENT
RURAL ET DE L'HYDRAULIQUE
. ;k
----------
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES
AGRICOLES (I.S.R.A.)
-------w-w
DEPARTEMENT DE RECHERCHES SUR LES
PRODUCTIONS ET LA SANTE ANIMALES
----------
LABORATOIRE NATIONAL DE L'ELEVAGE
ET DE RECHERCHES VETERINAIRES
B.P. 2057
DAKAR-HANN
TIQUES ET HEMOPARASITES DU BETAIL AU SENEGAL
VI - LA ZONE SOUDANO-SAHELIENNE
Par
A .
GUEYE
Mb.
MBENGUE
A.
DIOUF
REF. No 58/PARASITO.
DECEMBRE 1991.
RESUME
Les auteurs rapportent les résultats d'une étude sur les tiques et les
hémoparasitoses des bovins, ovins et caprins de la zone soudano-sahélienne.
Un détiquage systématique de 40 bovins, 40 ovins et 40 caprins est effectué
pendant 15 mois dans le but de déterminer la dynamique des populations et
de préciser les sites préférentiels de fixation des différentes espèces.
Les espèces suivantes sont récoltées chez ces ruminants : Hyalomma
truncatum,
H.m.rufipes, Rhipicephalus e.evertsi, Rh. guilhoni, Amblyomma
variegatum, Boophilus decoloratus.
Parallèlement, des études sont menées sur les hémoparasitoses par
réalisation de frottis de sang et de splénectomies. Chez les bovins, sont
mis en évidence : Anaplasma marginale, Ehrlichia bovis, Theileria mutans.
Les infections décelées chez les ovins et les caprins sont occasionnées
par Anaplasma ovis, Ehrlichia ovina et Theileria ovis.
Les valeurs de l'hématocrite d'animaux adultes apparemment sains sont
étudiées, de même que les variations saisonnières de ce paramètre hématolo-
gique.
MOTS-CLES
Bovins - Ovins - Caprins - Tiques - Hémoparasites - Protozoose -
Rickettsie - Sénégal.
TIQUES ET HEMOPARASITES DU
BETAIL AU SENEGAL
VI. LA ZONE SOUDANO-SAHELIENNE
1. LE MILIEU
Cette zone correspond à la bande centrale du territoire, et recouvre
sur sa portion occidentale, l'intégralité de la grande région agricole du
bassin arachidier (carte 1). Située à l'interface de la zone sahélienne
sèche et de la zone soudanienne plus humide, elle manifeste sous des formes
variées certains traits du paysage de ces deux régions limitrophes. Zone de
transition par nature, elle est également très fortement modifiée par endroits
par les défrichements, ce qui contribue à lui donner un faciès particulier
selon les sites.
La région étudiée est comprise entre les isoyètes de 500 et 800 mm.
Elle est caractérisée par un climat de type sahélo-sénégalais (Z), avec une
saison des pluies dont la durée la plus courante est de trois mois (mi-juillet
à mi-octobre). Les températures les plus basses de l'année sont observées en
décembre et en janvier ; par contre, les mois d'avril et de mai connaissent
les températures les plus élevées (tableau 1).
La pluviométrie enregistrée à Kaolack au cours des années 1988 et 1989
est indiquée sur le tableau 2 ; les normes pluviométriques de la région sont
de 704,3 mm; moyenne calculée entre 1951 et 1980 dans cette même localité,
ou de 796,8 mm, moyenne entre 1931 et 1960.
La physionomie de la végétation est relativement homogène au niveau de l'aire
géographique. Elle est
caractérisée par une composition floristique quasi-
constante sur une bonne partie de la région. Une variation spatiale de l'abon-
dance relative des diverses espèces peut cependant être notée, et ceci en
relation avec leur localisation par rapport à leurs zones écologiques d'élec-
tion, sahélienne et soudanienne.
Les formations herbeuses de la partie septentrionnale (photo 1) se pré-
sentent essentiellement sous forme de prairies éphémères à graminées fines :
. . . / . . .
-
2
O-a
m
0 0
b-
NW330
o
m
Tableau 1 : Températures et humidités relatives enregistrées à Kaolack
J
F
kl
88
I 88
88
tiques
t
Température
Maxlmî
32,4
94.8 i
39,7
41,4 1 43
'379 >
35,X
32,h
33,.5
! 36,8 -cl
*,7
1 33,s
34 , 6 !
38,s
l
I
C"C)
l
I
I
l
!
Elinima
Il,2
2C,4
21,i
21,it
22,3
22,6 i 24,4
25,3
tUIl i il,3 ' i7,5 '
t
l
1
/
I
Humidité
Maxima
52,5
58,4 1
64,7
66,C
84,Q
relative
I
1
1
I
Minima
l 23,6
26,2
19,7
X7,2
31,l
36,9
51,7
1
w
u
l-l
al
.
.
-
4
- 5
Aristida sp, Schoenefeldia sp, Brachiaria sp, Chloris sp : tandis que dans
la partie méridionale, s'étendent des savanes à graminées vivaces où prédo-
minent Andropogon gayanus Kunth var. bisquamulatus Hack, Diheteropogon hage-
rupii et Andropogon pseudapricus Stapf (1). Dans ce secteur, on observe aussi
des groupements herbacés à Pennisetun pedicellatum Trin., notamment au niveau
des jachères.
Parmi les formations ligneuses (photo 2), on distingue une composante
arbustive se présentant sous forme de taillis à Combretum glutinosum Perr.
ou à Guiera senegalensis J.F. GmeL et une composante arborée comprenant comme
essences principales Anogeissus leiocarpus (DC.) G. et Perr., Pterocarpus
lucens Lepr., Cordyla pinnata (Lepr.) Miln.-Red et Grewia bicolor JU~S.
L'existence de pâturages naturels ainsi que l'abondance de résidus de
récolte sur champs et de sous-produits agricoles, favorisent dans cette ré-
gion des pratiques d'élevage selon les modes intensif et semi-extensif. Le
cheptel bovin local est composé essentiellement de bovins "Diakoré" (Ndama x
Zébu),
tandis que chez les petits ruminants, on distingue : les moutons issus
de divers croisements des races Touabire, Peulh et Djallonké, ainsi que la
chèvre dite du Sahel.
II. MATERIEL ET METHODE
Ilssont identiques à ceux mis en oeuvre dans les zones écologiques
précédemment étudiées (7, 8, 9). Afin de mieux appréhender l'écologie des
tiques inféodées au bétail, un suivi de la dynamique des populations de ces
acariens est effectué durant 15 mois, de janvier 1988 au mois de mars 1989,
sur 40 bovins, 40 ovins et 40 caprins. Les sites de fixation préférentiels
de chacune des espèces au niveau des 7 régions anatomiques définies chez
ces ruminants par GUEYE et al.
-
(7) font également l'objet d'identification.
Des investigations sur les hémoparasites hébergés par ces ruminants et
transmis éventuellement par les tiques sont réalisées successivement à la
saison des pluies et à la saison sèche, dans le but d'évaluer l'impact de
la saison sur la prévalence des infections occasionnées par les protozoaires.
. . ./ . . .
- 6
Des mesures de l'hématocrite sont effectuées simultanément pour appréhender
la variation saisonnière de ce paramètre hématologique.
III. RESULTATS
Les tableaux 3, 4, 5 et 6 illustrent les résultats des récoltes des
tiques sur les bovins, les ovins et les caprins ainsi que les sites de fixa-
tion de ces acariens au niveau des différentes régions anatomiques.
Les bovins (tableaux 3 et 4)
Hyalomma truncatum (Koch, 1844)
est
Cette espèce/largement dominante dans cette zone écologique, avec une
abondance relative de 91 p.100 par rapport aux effectifs globaux. A cet
égard, la zone soudano-sahélienne est, avec la région des Niayes, l'habitat
par excellence de H.truncatum au Sénégal. Elle est cependant moins favorable
que cette dernière région à la prolifération des autres espèces de tiques (7).
Les ruminants domestiques ne sont infestés que par les formes adultes.
Les sites de fixation préférentiels sont la queue (région 6 : 49,2 p.100)
et la région anogénitale (région 5 : 42,4 P.100).
Dans le contexte de cette étude, on constate un parasitisme relativement
important durant toute l'année, avec un pic très net à la saison des pluies
(graph. 1) qui traduit une infestation plus forte du cheptel à cette période.
La courbe de parasitisme est ainsi différente de celle obtenue dans les
autres zones écologiques et qui est plutôt de type bimodal (3, 7).
La dynamique particulière des populations dans la zone soudano-sahélienne
n'exclut pas pour autant une production continue de larves ou d'oeufs, étant
donné la présence permanente de mâles et de femelles sur les bovins. Les
conditions climatiques très favorables de la saison des pluies sont-elles la
cause du développement et de l'émergence d'un plus grand nombre d'individus ?
Un constat similaire est fait au niveau de la zone soudano-sahélienne (3).
. . .l . . .
GRAPHIQUE 1
: Infestation par Hyalomma truncatum
Bovins (zone soudano-sahélienne)
Population de tiques
1200
1000
800
600
400
200
0588 F M A M J J A S 0 N D 589 F M .
Mois
----)- Mâles
-t- Femelles
Graphique no2
Infestation par Rhipicephalus eevertsi
Ovins (zone soudano-sahélienne)
Powlation de tiaues
160
140
.
120
100 .
\\
80 -\\
60
40 -\\
2 0
0
l
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
J88 F M A M J J A S
0
N
D
589 F M .
Mois
----e-- Mâles
-+- Femelles
T a b l e a u 3 : Récoltes mensuelles de tiques sur bovins
Total
Total
Abondance rela-
par
par
stase
espèce
tive en p.100
N
H.truncatum
d
100
217
142
236
277
432 1116
872
572
145
132
68
179
182
211
4 881
6 586
91,4
?
44
119
67
121
137
151 417
133
121
59
71
31
114
58
62
1 705
L
B.m. rufipes N
d
3
2
6
30
12
16 9
15
16
11
15
2
19
36
35
227
5!
1
6
3
5 6
4
13
4
5
1
3
3
3
56
283
399
L
N
Rh.e.evertsi
d
16
7
3
1
14
2 7
5
27
45
21
9
4
6
6
173
9
11
3
3
1
6
6
6
19
10
12
9
7
5
2
100
273
398
L
N
A.variegatum
d
2
3
4 21
3
1
1
1
36
?
1 14
2
17
53
027
L
N
e*g&lhoni
d
1
4
0
4
z
9
031
L
N
B.decoloratus
d
1
1
2
2
0,02
9
T O T A L
7 206
7 206
100
L = Larves ; N = Nymphes ; d = Mâles ; Y = Femelles
-
T a b l e a u 4 : Récolte de tiques par régions anatomiques sur bovins (pourcentages entre parenthèses)
H. truncatum
H.m.rufipes
Rh.e.evertsi
A. variegatm
m. guilhoni
B.decoloratus
Oreilles (région. 1)
Tête-ekolure (rkgi8n 2)
Dos (région 3)
I
AP (régitin 4)
cm
A (région 5)
2 790
283
217
(42,4)
(100,O)
(79,s)
Queue (région 6)
3 238
(49; 2)
(18;:).
188
Pieds (région 7)
(2,9)
1 = Imagos Cd f 0 1
PI = Préimagos (Larves + Nymphes)
- 9
Hyalomma marginatum rufipes (Koch, 1844)
Les populations de ce Hyalomma sont peu nombreuses bien que l'espèce
soit reconnue comme relativement xérophile (11, 6). L'abondance relative
de l'espèce est de 3,9 p.100. La totalité des récoltes est exclusivement
composée de tiques adultes qui sont les seules formes rencontrées sur les
bovins. La région 5 est le site de fixation exclusif de cette espèce avec
100 p.100 des individus qui sont localisés précisément sur les marges de
l'anus. On note par ailleurs, une présence quasi-constante de la tique sur
le bétail, tout au long de l'année.
Rhipicephalus evertsi evertsi (Neumann, 1897)
C'est la principale espèce de Rhipicephalus sur le bétail de cette
région. Son abondanceest de 3,8 p.lOO.Le parasitisme paraît peu important si
l'on se réfère à la charge parasitaire totale notée sur ces bovins. Le site
préférentiel de fixation des adultes est la région anogénitale (79,5 p.100).
Autres espèces
Il s'agit d'espèces sans incidence parasitaire notable, en l'occurrence
Amblyomma variegatum (Fabricius, 1794) ,Rhipicephalus guilhoni (More1 et Vassiliades,
1962)et lkqMlns decoloratus (Koch, 1844). En ce qui concerne A. variegatum, à
l'exclusion des populations de la zone des Niayes, région située plus au
nord et dont le microclimat est très favorable à cette espèce (7), c'est
dans la zone soudano-sahélienne que l'on rencontre les premières populations
méridionales réellement endémiques. Quant à Rh. guilhoni, espèce appartenant
surtout à la région des steppes boisées xérophiles sud-sahélienne (lO),
elle ne trouve pas dans cette zone de transition les conditions favorables
à sa prolifération. De même, Boophilus decoloratus, avec une abondance rela-
tive quasi insignifiante (0,02 p.lOO), occupe ici les limites méridionales
de son habitat au Sénégal.
. . ./ . . .
- 10
Les ovins (tableaux 5, 6)
H.truncatum
La dominante de l'espèce déjà constatée chez les bovins est également
perceptible chez les ovins. Son abondance relative est de 57,3 p.100. Ce
parasitisme est en outre important durant toute l'année, avec une présence
simultanée des mâles et des femelles. Le principal site de fixation est la
queue (79,7 p.100) et accessoirement les pieds (région 7 : 16,6 p.100).
Rh.e.evertsi
Cette tique trouve ici sans conteste son habitat
le plus favorable,
et ceci malgré une abondance relative de 41,6 p.100. C'est l'espèce dominante
en zone sahélienne (8), mais ses effectifs y sont moins élevés qu'en zone
soudano-sahélienne.
Les ovins représentent dans cette région les hôtes préférentiels de
Rh.e.evertsi et supportent la charge parasitaire la plus forte comparative-
ment aux autres ruminants domestiques. Cette observation
est identique à
celle effectuée antérieurement au niveau de la zone sahélienne (8). Le site
electif de fixation de la tique adulte est la région 5, notamment les marges
de l'anus (99,6 p.100).
La dynamique des populations (graph. 2) est caractérisée par un accrois-
sement très net de l'infestation durant la saison des pluies.
Autres espèces
Elles sont peu abondantes dans cette zone écologique et occasionnent
une infestation fort réduite sur les moutons. Il s'agit de Rh.guilhoni et
de A.variegatum.
. . ./ . . .
T a b l e a u 5 : Récoltes mensuelles de tiques sur ovins et caprins
Total
Total
Abondance
Stases
.J
88
F M
88 88
A88
M88
J88
J
88
A88
S
88
0
88
N88
D88
.J89
F
89
8:
par
par
relative
stase
espèce
en p.100
d
ILtruncatm
146
175 123
157
114
260
161
99
63
37
37
75
100
83
33
1 663
9
52
126 47
99
64
96
53
12
14
22
20
35
57
59
70
826
2 489
57,3
d
Rh.evertsi
1 0 1
27 111
50
33
43
91
105
130
115
140
58
56
81
67
1 208
9
31
9 61
18
15
32
65
63
65
49
39
22
42
50
37
598
1 806
41,6
d
OVINS
a.guilhoni
1
20
7
28
9
10
2
12
40
099
d
A.variegatm
2
2
2
0,05
9
d
B.decoloratus
9
0
0
0,oo
T
0
T
A
L
4 343
100
Rh.evertsi
d
3
3
5
6
29
15
55
169
109
71
68
69
40
642
9
1
1
1
8
2
26
59
26
33
24
17
10
208
850
92,3
d
H.truncatum
1
4
1
1
4
11
5
6
1
5
40
9
2 7
1
1
2
1
2
2
19
59
6,4
~'RINS Rh- guilhoni
d
10
10
2
2
12
1,3,
0
d
A.variegatum
0
0
0,oo
0
B.decoloratus
d
0
0
0,oo
l
?
T
0
T
A
L
921
100
Tableau k : Récoltes de tiques par régions anatomiques sur ovins et caprins (pourcentages entre parenthèses)
VERTEBRES
OVINS
CAPRINS
H.truncatum
Rh.evertsi
Rh. guilhoni Lvariegatm
Rh.everti
H.truncatum
Rh.guilhoni
anatomiques
Oreilles (région 1)
<0,2)
(0; 6)
<98,0,
(135 )
(ll% c
T.E. (région 2)
Dos (région 3)
totos)
A.P. (région 4)
<ofE 1
(2:)
A (région 5)
,:;9.)
1 800
2
850
(99,7 >
(100,O)
Queue (région 6)
1 984
(79,7 >
CO:3 )
(2:5)
(6::5)
Pieds (région 7)
413
(16, 6)
G
Valeurs totales
2 489
1 806
40
2
850
59
12
- 13
Les caprins (tableaux 5, 6)
Rh.e.evertsi
Parmi toutes les espèces présentes dans la zone soudano-sahélienne,
c'est elle qui semble le plus infester la chèvre, avec une abondance rela-
tive de l'ordre de 92,3 p.100. Cette charge parasitaire s'accroît nettement
vers la fin de la saison des pluies, en septembre et octobre. La région ano-
génitale est le site de fixation exclusif des imagos
sur cet animal avec un
taux de 100 p.100.
Autres espèces
H.truncatum et Rh.guilhoni sont les seules autres tiques récoltées.
Malgré l'importance numérique de H.truncatum dans la région, l'infestation
notée sur les chèvres est faible. Et,,ceci témoigne d'une préférence d'hôte
très nette en faveur des bovins et des ovins.
Comme pour les autres ruminants domestiques, le parasitisme occasionné
par Rh.guilhoni est également peu élevé chez les caprins.
Les hémoparasites
a) Les bovins
Les frottis de sang réalisés successivement à la fin de la saison sèche
et à la fin de la saison des pluies ont mis en évidence la présence des es-
pèces suivantes : Anaplasma marginale Theiler,
1910
; Ehrlichia bovis
(Donatien et Lestoquard, 1936) et Theileria mutans (Theiler)
1906). Les
fréquences de chacune de ces parasitoses sont illustrées sur le tableau 7.
A la saison des pluies, la prévalence des infections d'étiologie rickett-
sienne connaît une certaine hausse et ceci en corrélation avec l'augmentation
du niveau des populations des arthropodes hématophages à cette époque.
. . . / . . .
- 14
Tableau 7 : Diverses parasitoses détectées microscopiquement chez les bovins
Bovins
Bovins
Ehrlichia
Theileria
Saisons
examinés
indemnes
A.marginale
bovis
mutans
Fin de saison sèche
171
149
(1,7
P.100)
-
~lo,61p.loo~
Fin de saison des pluies
195
161
c7,21p.loo)
(5,?p.100)
( 3,2 ;.lOO)
Tableau 8 : Diverses parasitoses détectées chez les ovins
Saisons
Moutons
Moutons
Anaplasma
Ehrlichia
Theileria
examinés
indemnes
ovis
ovina
ovis
Fin de saison sèche
180
154
(4,48p.looI
K$p.lOO~
(9,48';.100)
Fin de saison des pluies
200
169
~o,51p.loo~
(5,O ;0100>
Tableau 9 : Diverses parasitoses détectées chez les caprins
Saisons
Chèvres
Chèvres
Anaplasma sp
examinées
indemnes '
Theileria sp
Fin de saison
Fin de saison
200
166
18
16
Y
--
.__._-
-___. --.
- 15
Tableau 10 : Valeurs moyennes de l'hématocrite chez les animaux
adultes apparemment sains.
4
SAISONS
BOVINS
OVINS
CAPRINS
n = 170
n =
171
n = 173
Fin de saison sèche
m =
33,6.
m=
26,l
'm=
30,7
écart-type =5,3 écart-type=5,.74 écart-type:6,6.
n = 185
n = 183
n= 182
Fin de saison des
n = taille des échantillons
m = moyenne.
- 16
Des splenectomies réalisées sur deux veaux originaires de la région ont
entraïné l'apparition chez les animaux d'Anaplasma marginale et de Th.mutans,
confirmant ainsi les observations de frottis réalisés
sur le terrain.
b) Les ovins
Comme pour les bovins, les parasites du sang ont fait l'objet d'investi-
gations. Les espèces suivantes ont été identifiées : Anaplasma ovis Lestoquard,
1924
; Ehrlichia ovina (Lestoquard et Donatien, 1936) et Theileria ovis
(Rhodain, 1916).
Un mouton splénectomisé n'a manifesté aucuneinfection due à des hémato-
zoaires.
c) Les caprins
Selon le même protocole que celui appliqué à l'étude des hémoparasites
des bovins et des ovins, des frottis de sang ont été réalisés à partir des
caprins de la région. Les protozoaires observés sont un Anaplasma sp et une
Theileria sp.
Des splénectomies réalisées sur deux chèvres n'ont pas révélé des infec-
tions latentes occultes.
Hématocrite
Les valeurs de l'hématocrite des diverses espèces domestiques durant les
différentes saisons sont rapportées dans le tableau 10.
Concernant les bovins, on note une certaine variation de ce paramètre
entre la saison sèche et la saison des pluies, pendant laquelle les valeurs
les plus élevées sont observées. Le profil de ces résultats confirme la vali-
dité des données enregistrées sur les bovins de la zone nord-soudanienne
limitrophe (9).
. . ./ . . .
- 17
Pour les petits ruminants par contre, les moyennes saisonnières sontrelati-
vement faibles,et notamment si on les compare à celles obtenues dans les
régions voisines. L'importance des surfaces cultivées et le mode de conduite
des petits ruminants au niveau des terroirs agropastoraux peuvent expliquer
en partie ces valeurs qui se situent nettement en deçà de celles observées
dans les autres zones écologiques. En effet, les ovins et les caprins pâtu-
rent essentiellement dans les limites des terroirs villageois dont une bonne
partie est réservée aux cultures à la saison des pluies alors qu'à la saison
sèche, seules des pailles de céréales assez pauvres sur le plan nutritionnel
y subsistent. Les bovins par contre, exploitent plutôt les formations natu-
relles dont les ressources alimentaires leur assurent un état général satis-
faisant.
IV. CONCLUSION
Dans la zone soudano-sahélienne, les tiques jouant un rôle vectoriel
majeur ont des populations trop réduites pour contribuer à la création d'une
situation de stabilité enzootique. La faiblesse relative selon les années des
effectifs de certaines espèces comme A.variegatum et B.decoloratus, ne permet
pas en effet d'assurer une transmission significative au bétail, des agents
de diverses rickettsioses ou de la piroplasmose
H.truncatum,
espèce largement dominante dans cette zone écologique, est
plutôt impliquée dans le cycle des zoonoses en Afrique de l'Ouest (4, 5).
Ce Hyalomma est à l'origine par contre de la toxicose bovine en Afrique
australe (12, 13).
Ainsi, la situation sanitaire en ce qui concerne les maladies transmises
par les tiques paraît relativement bonne et ne constitue pas une contrainte
sérieuse vis-à-vis de toute action destinée à promouvoir les productions ani-
males au niveau de la région.
- 18
B I B L I O G R A P H I E
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