BI@iETRIE, MBPHOLOGIE ET VIRULENCE Dl?, ...
BI@iETRIE, MBPHOLOGIE ET VIRULENCE Dl?,
TRYPfiJOSO?% (NANNMOXAS) CONGOLENSE
A TRAFXRS 640 PASSAGES SUR SOURIS
EEJ 10 MG
p a r Saydil 1:. TOUX (9)
(avec la collaboration technique de
3 .JLEaux,
M. SEYE et B. SA)
INTRODUCTIOH
Trois souches de Trypanosomes, de l’espèce Trypanosoma (Nannomonas) congo ‘,
Jense, ont été isolées en août 1964 dans deux villagg du Sénégal (Djilor et Keur
Baba Diouf, Région du Sine-Salou2,
I4”nord Ifi”20’ ouest) et passées sur souris.
Deux des souches, dénommées respectivement C2 T et C2 Q, proviennent de deux bovins
et la troisième, Cg T(I, d’un ‘%e. Les villages d’origine sont situés à côté d’une
forêt infestée de glossines (Glossina morsitans submorsitans) et non loin de mari-
gots à G.palpalis pambiensis.
Au cours des passages successifsP deux des souches ont été perdues (C2Q
en 1965 aprês 31) p-ssages et C3 Ti en 1970 apl-ès 367 passages) et la troisième a
pu être ma+enue jusqu’à prÉsent 3ur souris
(7r)4’ passage en mai 1975). La présen,-
te note a pour objet l’étude bionztrique de Trypanosoma congolense à travers les
passages sur souris, la morphologie et 92s variations ainsi que la virulence pour
les bovins après dix anr,fes de passages.
I- ETUDE BIWETRIQUE DES SOUCHES A TRAVERS LES PASSAGES
! 1 a- Prem .ères semaines de passage
La détermination spécifique des Trypanosomes est fondée sur ces premiers
passages. En effet, les lames faites sur le terrain à partir des bovins et de
lPâne n’avaient pas les qualités requises pour une étude biométrique.
Les observations microscopiques, faites au cours de ces passages, montrent
des formes de grande taille en comparaison avec d’autres; de petite taille, souvent
larges, ce qui pouvait faire penser a priori à une population hétérogène de Trypa-
nosomes. Cependant s 1’ analyse biométriqae IX reflète pas cette hgtérogénéité car
on obtient une courbe de Gauss assez régulière. Six populations ont été mesurées,
s o i t :
C2 T :
386 Trypanosom.es de Ier passage
219 Trypanosomes de 3ème passage
f
. . . ..,
-1---------------01-----.
.----.-----------L-____I________________--------~.--.-.--~-...L.l
(*) ISM.- Laboratoire national de 1’Elevage et de Recherches vétérinaires .-
B.P. 2057 - DAKAR - Sénégal -
- 2
229 Trypanosomes de Ier passage
C2 Q
106 Trypanosomes dc 4ème passage
145 Trypanosomes de ler passage
Cg TQ
236 Trypanosomes de 3Gme passage.
La longueur moyenne pour les six populations oscille entre 13,34 2 0,16um
et 14,26 + 0,14um. Les moyennes observées sont, dans l’ordre croissant :
13,34 + 0,16 prn; 13,38 2 0,ll prn ; 13,86 + 0,ll urn ; 13,90 4 0,13 prn ;
14,@3 + 0,21 vrn e t 14,26 2 0,14 ym.
Par commodité d’appréciation qualitative, il est convenu ici de considérer
comme Trypanosomes de taille moyenne tous ceux dont la longueur est comprise entre
13,OO prn et 14,60 vrn, c’est-à-dire un intervalle de classe en deçà de la moyenne
la plus faible et à un intervalle de classe au-delà de la moyenne la plus élevée.
Ains i o les Trypanosomes considérés comme courts ne dépassent pas 13,OO urn tandis
que les formes longues commencent 2 partir de 14,60 prn. Le tableau qui suit (ta-
bleau n”1) résume les données numériques de l’analyse selon cette convention, 11 y
a lieu d’insister sur le fait que cette division en trois séries n’a pas du tout
la même signification que pour les ‘Trypanosomes du sous-genre Trypanozoon et que
nous ne l’avons adoptée que pour illustrer la tendance à l’allongement à travers les
passages.
. . . / . . .
TABLEAU No1 : Analyse biométrique dans les premiers passages
-
J
t
!
scucm s
c2 T
c2 (7
t C3 Tf2
c2 T
c2 Q
C3 TB
Ier passage
Ier passage
ler passage
3" passage
4’ passage
3’ passage
--
Nombre de trypanosoJes nesurés
386
229
145
219
1 6 6
2.36
A,lplitude de la variaticn (en ~m)
8 - ]g,lO
9,60 -
le,70 10 - 18,70
10,40 - 17,90 9,20 -
18,70
8,80 - 18930
_----
-Y
.,Longueur tx;eaue (en ~ID?
13,34
14,03
14,26
13,86
13,90
13,38
-
-
Erreur sur la mo)enny (cn um)
+ QS16
2 0,21
+ ^,14
+ 0,11
+ 0,13
+ 0,11
'-iTle
9%604;
( pm)
13,OO
8 YO
=-
9l,OO -203,00
li9404;
13,OO
9.'",9
13,00:,805;
13,OO
petite taille Nombre de tryp.
t
2 5
1 8
14
1 9
17
2 3
Intervalle ( urn)
13,oo - 14,60 13,OO - 14,OO 13,OO
- 14,60 t3,OO - 14,60
-
13,110 14,6O 13,OO -
14,60
taille inter- fonhre de tryp.
1 7 8
8 7
58
8 9
7 3
114
46
3 8
40
4 1
4 4
48
Intervalle (Vm)
14,60 - I9,10 14,60 - 18,70 14,60 - 18,70 14,60 - 17,90 14,60 -
18,70 14,60 -
18,30
- - -
t;if;.-
~a"::,I~~~;-yp.
1;;
'1;
1:
rl
f5;
29
- 4
L’étude critique des rssultats de la biométrie dans ces premiers
passages
montre que ces souches de Trypanosoma congolense présentent une variation
de type Dimorphon. Il apparaît toutefois que les moyennes réelles que nous avons
obtenues (13,34 à 14,26 um) ainsi que les valeurs adoptées 3 un intervalle de clas-
se de ces moyennes, soit de 13 à 14,6O urn, caractérisent une variation de type
Intermédiaire, si l’on compare les données avec celles indiquées par EOAP!, 1972
(10) se référant à GODFJXEY, 1960 (5) et FAIRMIRN,
1962 (3). Notre adhésion à une
variation de type Dimorphon tient au pourcentage particulièrement élevé de formes
longues, 29 à 46 p. 100, de très loin supérieur aux 11 p.100 indiqués pour la
variation de type Intermédiaire et cela même en adoptant comme point de départ des
formes longues 14,60 prn au lieu de 14,26 pm.
2 -- Sixième mois de passage et années suivantes
Au sixième mois, la biométrie
des 22” et 24’ passages conduit aux résul--
tats indiqués dans le tableau n02.
Tableau no2 : Analyse biométrique dans les 22’ et 24” passages
j
!
SOUCUES
c2 T
C2 0
’ C3
T’C!
h’ombre de tryp. mesurés
200
200
200
Amplitude (en prn)
8,80 - 17,9r)
10 - 17,30
9,60 -.. lS,40
Longueur moyenne ( ~m>
13,12
13,07
14,16
t
s u r m o y e n n e
. Erreur la
(un) /
2 0,13
/
2 0,16
I
+
- 0,20
/
Les différentes souches ne présentent aucun changement significatif au
cours des 6 premiers mois de passage.
C’est au cours des années suivantes qu’il a été constaté un allongement
appréciable de la longueur moyenne des Trypanosomes de la souche C2 T, comme en
témoigne le tableau ci-aprës :
Tableau na 3 : Souche C2 T, de 1964 à 1974
Nombre
Longueur
/Amplitude (vm)
de tryp .
moyenne (un)
Erreur (PI$
3ème
-~ Tm -~-Nov. -~1964-- l 219
I 10,40 - 17,90 ]
13,86
l +
- 0,ll
I
22ëme
r%rs 1965-~~ l
2 0 0
I 10,80 - 17,90 1 13,12
I-+ 0,13
l
163èm.e
blars 1967
100
Il,87
- 20,62
16,67
4 9 4 ème
Avril 1972
100
12,35
- 19,47
16,OS
50Sème
Nov. 1973
100
12,35 - 20,90
15,08
640ème
Yai 1 9 7 4
2 1 0
10,50 - lS,66
14,RO
. . ./ . . .
-5
Les passages élevés font apparaître une très nette modification de cette
souche dans le sens de l’allongement de la longueur des Trypanosomes.
Du 494’ au
640” passage les trois séries de mensurations effectuées donnent des moyennes de
16,Og prn +-,0,24 et 14,80 ~rn + 0,17 qui sont nettement supérieures aux valeurs
des premiers
passages : 82 p.100 et 74 p.100 respectivement au 494r‘et au 605’pas
sage mesurent plus de 15 ~rn ; m.ais le pourcentage n’ est que de 39,5 au 640’ passage,
ce qui laisse apparaître la probabilité de fluctuations selon les passages.
I I - ETUDE MORPHOLOGIQUE COMPAREE
Comme signalé plus haut, c’est plus sur la morphologie que repose l’aspect
hétérogène des populations dans les premiers passages. La variation concerne la
largeur des Trypanosomes et
la forme particulière, la position et le nombre des
organites intracytoplasmiques. A l’intérieur des trois catégories dGfinies ci-
dessus p à savoir : taille intermédiaire, grande taille et petite taille, on rencon-
tre des formes massives dont la largeur atteint souvent %m au lieu de 1,s à 2pm
comme c’est habituel, et qui ne sont pas des formes de division. La plupart de ces
formes ont l’extrémité postérieure obtuse ; le kinétoplaste est plus petit que
dans les formes normales, punctiforme, subterminal, plus souvent central que margi-
nal (fig. P, g, j, k) ; le noyau est sphérique ou élargi transversalement, la mem-
brane ondulante inapparente. Ces Trypanosomes sont semblables à ceux désignés en
1912 par LAYERAN et MESNIL (11) sous le nom de T.montgomeryi mais dont la réalité
spécifique est contestable (10). Nous considérons ces formes comme des variations
dans 1’ espèce T. congolense .
Beaucoup de formes courtes présentent un kinétoplaste punctiforme et cen-
t r a l ( f i g . : v , 2) ; quelques unes des grandes formes aussi (fig. : u), Chez ces
dernières, la membrane ondulante accuse généralement un ou deux festons très nets
( f i g . : aP p, w). Dans sa grande majorité cependant la population est conforme à
la description classique de T.congolense (fig. : a, b, c, d , ,.).
Les passages successifs chez la souris ont entraîné une diminution du
nombre des formes massives. De plus les individus chez lesquels apparaît une mem-
brane ondulante sous forme d’un ou deux festons sont plus nombreux que dans le
premier passage. Enfin on note un léger changement au niveau de l’extrémité anté-
rieure du Trypanosome dont le flagelle se trouve bordé par une coulée pelliculaire&
plus grande netteté que dans les premiers passages, réalisant ainsi une extrémité
antérieure palmée (fig. : 2e, gg, pp, rr ..,).
Four ce qui est des passages très élevés, les Trypanosomes, quoique
devenus beaucoup plus longs, gardent cependant la morphologie spécifique de T,congo-
lense. On constate seulement une augmentation du nombre des organites intracyto-
$ïàGiqucs > à coloration métachromatique. Des études faites au microscope électro-
nique sur la souche C3 TQ au 157’ passage et au-delà font ressortir la présence de
plages de secrétions élaborées par des formations lamellaires ou recticulum secré-
toire (BOISSON et al, 1967 ; TOURE, 1971 (2) (14) et ce sont sans doute ces forma-
tions qui prennentune coloration m&tachromatique en microscopie photonique.
l . . / . . .
- 6
III - I)BSERVATIONS SUR LA VIRULENCE
Les analyses faites sur les souris inoculées montrent dans les premiers
passages des différences de comportement d’une souris 2 l’autre. Ces différences
portent sur la durée de l‘incubation et celle de la survie après l’apparition des
premiers Trypanosomes dans le sang. L’incubation est de 8 3 12 jours pour le Ier
passage et elie diminue au cours des passages consécutifs ; la durée de survie est
de 15 3 30 jours et elle diminue aussi lors des passages. Chez quelques souris
inoculées, l’acmé de l’infection est suiviE?d’une diminution considérable du nombre
de Trypanosomes voire leur disparition totale. Dans un de ces cas, les Trypanosomes
restants présentaient une grosse vacuole juxtanuclénire. Après diminution, les Try-
panosomes se multiplient à nouveau au bout de 24 à 72 heures.
Dans les passages élevés, il a Gté constaté concernant la souche C2 T
une stabilisation de la virulence à l’égard des souris
: du 472’ au 572” passage,
sur 200 observations de souris, on note une durée moyenne de la période d’incubation
égsle à 3,31 jours + 0,08 (amplitude de 2 3 8 jours) et une durée moyenne de survie
après l’inoculation-égale à 9,18 jours + 9,12 (amplitude de 2 3 14 jours>.
-
Le fait le plus important est la constatation que les passages élevés ne
semblent pas atténuer le pouvoir infectant à l’égard du bovin, hôte d’origine de la
souche C2 T. Deux bovins, inoculés avec cette souche au 581’ passage sur souris>soit
plus de dix ans après la récolte, sont devenus positifs en 5 jours et la parasitémie
a persisté pendant un mois p délai au bout duquel les animaux ont été traités par
l’lsométamidium.
Un autre bovin inoculé a une forte parasitémie au 8è jour. Enfin deux
Zébus, provenant d’une région indemne de Trypanosomiase, sont positifs 5 jours après
inoculation de Trypanosomes de 684" passage. Tous ces animaux ont présenté, au cour.5
des épreuves, une parasitémie élevée et des signes morbides qui attestent la persis-
tance de la virulence de cette souche pour le bovin et confirment le type Dimorphon
de l’espèce.
Une autre souche de T.congolense, non considérée dans ce rapport, Z 117, a
conduit 3. des observations similaires après inoculation 5 des bovins au 323” passage.
Les mêmes constatations se rapportent aussi aux souches de Trypanosoma brucei brucei
-
-
après plus de 600 passages.
IV - DISCUSSIOB ET CONCLUSIONS
1 .- L’analyse biométrique et l’étude morphologique de la variation autorisent à
considérer les souches récoltées comme étant Trypanosoma (Nannomonas) congolense
BRgDEN, 1904. La longueur moyenne des populations mesurées oscille entre 13,34 prn
et 14,26 um. Ces valeurs sont conformes à celles retenues pour T.congolense par
plusieurs auteurs : LAVERAN et >1ESNIL (11) s BAKER (1) ) Fr.OAPE (7, 8, 9, IO), GODFREY
(4, 5, 6), FAT?BAIRN (3) 9 HACKENZIE et BOY11 (12).
Les populations comportent des individus de forme massive, semblables à
ceux designés sous le nom de Trypanosoma montgomeryi,
cité par LAVERAN et MESNIL
dans leur ouvrage de 1912, mais nous n’en reconnaissons pas l’indépendance spécifi-
que tout comme STEPHEN, 1963 (13).
. .
/
. l ,.
c
- 7
2 - Au cours des passages, on assiste à un allongement de la longueur des Trypano-
somes dans une même souche. Ce fait plaide en faveur de l’invalidation de
Trypanosoma dimorphon en tant que taxon spÉcifique pour ne l’admettre que corne
variation de T. congolense.
3 - 11 apparaît que les Trypanosomes d’une même souche peuvent se présenter, à un
momnt donné et à travers le temps, sous des aspects variables. Nous pensons
qu’il convient d’éviter l’emploi d’expressions tels que : variétés, races, types,
e t c **oy pouvant faire penser à des entités infraspécifiques immuables. S’agissant
plus particulièrement de =panosoma congolense, nous pensons pouvoir éviter ces
expressions en caractérisant les formes ubservées par les qualitatifs : pachymor-
phes 9 leptomorphes 9 isomorphes ou nannomorphes pour désigner respectivement la
variation Hontgomeryi, la variation Dimorphon et les formes caractéristiques nor-
males de T.congolense.
4- Le fait de réaliser des passages élevés sur souris, même pendant dix ans,
n’entrake pas une perte de virulence de T.congolense à l’égard des bovins et il
semble dès lors illusoire d’obtenir 9 par le procéd6 des passages, des souches uti-
lisables pour vacciner.
- 8.
Trois souches de Trypanosoma congolense ont été récoltées en 1964 dans
le sud-ouest du Sénégal et l’une d‘elles passée sur souris pendant plus de 10 ans.
Les trois souches présentent la variation Diporphon. Au cours des passages sur
souris on assiste à un allongement de la longueur des Trypanosomes. Le fait de réa--
liser des passages élevés sur souris, même pendant dix ans, n’entraîne pas une perte
de virulence de T.congolense -5 l’égard des bovins et il semble illusoire d’obtenir,
par le procédé des passages, des souches utilisables pour vacciner.
SUMMARY
Three strains of Trypanosoma congolense were isolated in 1964 in the
-’
south-western Senegal and one of them passaged on mice as long as 10 vears. The
strains presented Dimorphon variation. During the passages it was observed a
lengthening of the Trypanosomes. High passages into mice, even practiced beyond
10 yearag did not induce the lack of virulence of T.congolense for cattle and it
seems illusory to obtain by the practice of passages, strains which cari be cari be
used for vaccine.
.-
. I
9
B I B L I O G R A P H I E
1 - BAKER (J.R.).- Yeasurement of trypanosomes of thc T.congolense group - East
African Veterinary Research Organization, Report 1956-57Tp.28.
2- BOISSON (M.E.), BOISSON (C.) & MATTEI (X.) .- Présence d’un appareil élaborateur
singulier chez Tryganosom& congolense. C.R. Société de Biologie,
Paris,, 1967, 161 (8-9) : 1772-1774.
3- FAIRBAIRN (H.) . - Measurements of strains of Trypanosoma congolense. Ann. trop .Yed
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-
4- GODFREY (D.G.) .- Cyclical transmission of Trypanosoma dimorphon (?) hy G.morsitars.
West African Institute of Trypanosomiasis Research Report 1957, --
p. 21.
5 - GODFREY (D.G.) .- Types of Trypanosoma congolense. I ‘- Morphological dif ferences .
Ann.trop.Yed.Paraslt., 1960, 54 : 428-438.
-
6- GODFREY (D.G.) .- Types of Trypanosoma congolense.11 - Differences in the courses
of infection. Ann,trop.Med.?arasit., 1961, 55, p.154,
-
7- FIOARE (C.A.) .- (Révision de la classification des Trypanosomes pathogènes afri-
tains) . Comité scicntifiuue internat. Recherches Trypanosomiases.,
6” réunion, Salisbury, 1956, 67-80.
8- HOARE (C.A.) .- Morphological and taxonomie studies on nammalian trypanosomes.
IX. Revision of Trypanosoma dimorphon. Parasitology, 1959, 49 :
210-231.
9- WIARE (C.A.) .- Morpholopical and taxonomie studies on mammalian trypanosomes.
X. Revision of svstematics. J.Protozool., 1964, 11 (2) : 200-207.
-
10 - YOARE ( C . A . ) .- The Trypanosomes of “lammals. Backwell Scicntific. Publications,
Oxford and Edinburgh, 1972, 749 pp.
11 - LAVEF%.N (A.) & ?IESNIL (F.) .- Trypanosomes et Trypanosomiases. Masson & Cie, Paris,
1912, 2” Edit., 1000 pp.
12 - M.ACKENZIE (P.K.I.) & BOYT (W.P.),- Notes upon a trypanosome strain ressembling
T.congolense apparently completely adapted to the porcine species.
Brit,vet.J.,
1969, 125 (8) : 414-21.
13 -- STEPHEN (L.E.) .- On the valididy of Trypanosoma montgomeryi,
LAVEPAN 1909.
Ann.trop.Med.Parasit.,
1963, 57 (4) : 397-403.
-
14 - TOURE (S.M.) .- Etude ultrastructurale des effets produits par diverses drogues
trypanocides sur les Trypanosomes. Rev.Elev.Méd.vét.Pays trop.
1971, 24 (3) : 381-92.
-
----
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-_.- ------1.--l
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TRYPfiJOSO?% (NANNMOXAS) CONGOLENSE
A TRAFXRS 640 PASSAGES SUR SOURIS
EEJ 10 MG
p a r Saydil 1:. TOUX (9)
(avec la collaboration technique de
3 .JLEaux,
M. SEYE et B. SA)
INTRODUCTIOH
Trois souches de Trypanosomes, de l’espèce Trypanosoma (Nannomonas) congo ‘,
Jense, ont été isolées en août 1964 dans deux villagg du Sénégal (Djilor et Keur
Baba Diouf, Région du Sine-Salou2,
I4”nord Ifi”20’ ouest) et passées sur souris.
Deux des souches, dénommées respectivement C2 T et C2 Q, proviennent de deux bovins
et la troisième, Cg T(I, d’un ‘%e. Les villages d’origine sont situés à côté d’une
forêt infestée de glossines (Glossina morsitans submorsitans) et non loin de mari-
gots à G.palpalis pambiensis.
Au cours des passages successifsP deux des souches ont été perdues (C2Q
en 1965 aprês 31) p-ssages et C3 Ti en 1970 apl-ès 367 passages) et la troisième a
pu être ma+enue jusqu’à prÉsent 3ur souris
(7r)4’ passage en mai 1975). La présen,-
te note a pour objet l’étude bionztrique de Trypanosoma congolense à travers les
passages sur souris, la morphologie et 92s variations ainsi que la virulence pour
les bovins après dix anr,fes de passages.
I- ETUDE BIWETRIQUE DES SOUCHES A TRAVERS LES PASSAGES
! 1 a- Prem .ères semaines de passage
La détermination spécifique des Trypanosomes est fondée sur ces premiers
passages. En effet, les lames faites sur le terrain à partir des bovins et de
lPâne n’avaient pas les qualités requises pour une étude biométrique.
Les observations microscopiques, faites au cours de ces passages, montrent
des formes de grande taille en comparaison avec d’autres; de petite taille, souvent
larges, ce qui pouvait faire penser a priori à une population hétérogène de Trypa-
nosomes. Cependant s 1’ analyse biométriqae IX reflète pas cette hgtérogénéité car
on obtient une courbe de Gauss assez régulière. Six populations ont été mesurées,
s o i t :
C2 T :
386 Trypanosom.es de Ier passage
219 Trypanosomes de 3ème passage
f
. . . ..,
-1---------------01-----.
.----.-----------L-____I________________--------~.--.-.--~-...L.l
(*) ISM.- Laboratoire national de 1’Elevage et de Recherches vétérinaires .-
B.P. 2057 - DAKAR - Sénégal -
- 2
229 Trypanosomes de Ier passage
C2 Q
106 Trypanosomes dc 4ème passage
145 Trypanosomes de ler passage
Cg TQ
236 Trypanosomes de 3Gme passage.
La longueur moyenne pour les six populations oscille entre 13,34 2 0,16um
et 14,26 + 0,14um. Les moyennes observées sont, dans l’ordre croissant :
13,34 + 0,16 prn; 13,38 2 0,ll prn ; 13,86 + 0,ll urn ; 13,90 4 0,13 prn ;
14,@3 + 0,21 vrn e t 14,26 2 0,14 ym.
Par commodité d’appréciation qualitative, il est convenu ici de considérer
comme Trypanosomes de taille moyenne tous ceux dont la longueur est comprise entre
13,OO prn et 14,60 vrn, c’est-à-dire un intervalle de classe en deçà de la moyenne
la plus faible et à un intervalle de classe au-delà de la moyenne la plus élevée.
Ains i o les Trypanosomes considérés comme courts ne dépassent pas 13,OO urn tandis
que les formes longues commencent 2 partir de 14,60 prn. Le tableau qui suit (ta-
bleau n”1) résume les données numériques de l’analyse selon cette convention, 11 y
a lieu d’insister sur le fait que cette division en trois séries n’a pas du tout
la même signification que pour les ‘Trypanosomes du sous-genre Trypanozoon et que
nous ne l’avons adoptée que pour illustrer la tendance à l’allongement à travers les
passages.
. . . / . . .
TABLEAU No1 : Analyse biométrique dans les premiers passages
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scucm s
c2 T
c2 (7
t C3 Tf2
c2 T
c2 Q
C3 TB
Ier passage
Ier passage
ler passage
3" passage
4’ passage
3’ passage
--
Nombre de trypanosoJes nesurés
386
229
145
219
1 6 6
2.36
A,lplitude de la variaticn (en ~m)
8 - ]g,lO
9,60 -
le,70 10 - 18,70
10,40 - 17,90 9,20 -
18,70
8,80 - 18930
_----
-Y
.,Longueur tx;eaue (en ~ID?
13,34
14,03
14,26
13,86
13,90
13,38
-
-
Erreur sur la mo)enny (cn um)
+ QS16
2 0,21
+ ^,14
+ 0,11
+ 0,13
+ 0,11
'-iTle
9%604;
( pm)
13,OO
8 YO
=-
9l,OO -203,00
li9404;
13,OO
9.'",9
13,00:,805;
13,OO
petite taille Nombre de tryp.
t
2 5
1 8
14
1 9
17
2 3
Intervalle ( urn)
13,oo - 14,60 13,OO - 14,OO 13,OO
- 14,60 t3,OO - 14,60
-
13,110 14,6O 13,OO -
14,60
taille inter- fonhre de tryp.
1 7 8
8 7
58
8 9
7 3
114
46
3 8
40
4 1
4 4
48
Intervalle (Vm)
14,60 - I9,10 14,60 - 18,70 14,60 - 18,70 14,60 - 17,90 14,60 -
18,70 14,60 -
18,30
- - -
t;if;.-
~a"::,I~~~;-yp.
1;;
'1;
1:
rl
f5;
29
- 4
L’étude critique des rssultats de la biométrie dans ces premiers
passages
montre que ces souches de Trypanosoma congolense présentent une variation
de type Dimorphon. Il apparaît toutefois que les moyennes réelles que nous avons
obtenues (13,34 à 14,26 um) ainsi que les valeurs adoptées 3 un intervalle de clas-
se de ces moyennes, soit de 13 à 14,6O urn, caractérisent une variation de type
Intermédiaire, si l’on compare les données avec celles indiquées par EOAP!, 1972
(10) se référant à GODFJXEY, 1960 (5) et FAIRMIRN,
1962 (3). Notre adhésion à une
variation de type Dimorphon tient au pourcentage particulièrement élevé de formes
longues, 29 à 46 p. 100, de très loin supérieur aux 11 p.100 indiqués pour la
variation de type Intermédiaire et cela même en adoptant comme point de départ des
formes longues 14,60 prn au lieu de 14,26 pm.
2 -- Sixième mois de passage et années suivantes
Au sixième mois, la biométrie
des 22” et 24’ passages conduit aux résul--
tats indiqués dans le tableau n02.
Tableau no2 : Analyse biométrique dans les 22’ et 24” passages
j
!
SOUCUES
c2 T
C2 0
’ C3
T’C!
h’ombre de tryp. mesurés
200
200
200
Amplitude (en prn)
8,80 - 17,9r)
10 - 17,30
9,60 -.. lS,40
Longueur moyenne ( ~m>
13,12
13,07
14,16
t
s u r m o y e n n e
. Erreur la
(un) /
2 0,13
/
2 0,16
I
+
- 0,20
/
Les différentes souches ne présentent aucun changement significatif au
cours des 6 premiers mois de passage.
C’est au cours des années suivantes qu’il a été constaté un allongement
appréciable de la longueur moyenne des Trypanosomes de la souche C2 T, comme en
témoigne le tableau ci-aprës :
Tableau na 3 : Souche C2 T, de 1964 à 1974
Nombre
Longueur
/Amplitude (vm)
de tryp .
moyenne (un)
Erreur (PI$
3ème
-~ Tm -~-Nov. -~1964-- l 219
I 10,40 - 17,90 ]
13,86
l +
- 0,ll
I
22ëme
r%rs 1965-~~ l
2 0 0
I 10,80 - 17,90 1 13,12
I-+ 0,13
l
163èm.e
blars 1967
100
Il,87
- 20,62
16,67
4 9 4 ème
Avril 1972
100
12,35
- 19,47
16,OS
50Sème
Nov. 1973
100
12,35 - 20,90
15,08
640ème
Yai 1 9 7 4
2 1 0
10,50 - lS,66
14,RO
. . ./ . . .
-5
Les passages élevés font apparaître une très nette modification de cette
souche dans le sens de l’allongement de la longueur des Trypanosomes.
Du 494’ au
640” passage les trois séries de mensurations effectuées donnent des moyennes de
16,Og prn +-,0,24 et 14,80 ~rn + 0,17 qui sont nettement supérieures aux valeurs
des premiers
passages : 82 p.100 et 74 p.100 respectivement au 494r‘et au 605’pas
sage mesurent plus de 15 ~rn ; m.ais le pourcentage n’ est que de 39,5 au 640’ passage,
ce qui laisse apparaître la probabilité de fluctuations selon les passages.
I I - ETUDE MORPHOLOGIQUE COMPAREE
Comme signalé plus haut, c’est plus sur la morphologie que repose l’aspect
hétérogène des populations dans les premiers passages. La variation concerne la
largeur des Trypanosomes et
la forme particulière, la position et le nombre des
organites intracytoplasmiques. A l’intérieur des trois catégories dGfinies ci-
dessus p à savoir : taille intermédiaire, grande taille et petite taille, on rencon-
tre des formes massives dont la largeur atteint souvent %m au lieu de 1,s à 2pm
comme c’est habituel, et qui ne sont pas des formes de division. La plupart de ces
formes ont l’extrémité postérieure obtuse ; le kinétoplaste est plus petit que
dans les formes normales, punctiforme, subterminal, plus souvent central que margi-
nal (fig. P, g, j, k) ; le noyau est sphérique ou élargi transversalement, la mem-
brane ondulante inapparente. Ces Trypanosomes sont semblables à ceux désignés en
1912 par LAYERAN et MESNIL (11) sous le nom de T.montgomeryi mais dont la réalité
spécifique est contestable (10). Nous considérons ces formes comme des variations
dans 1’ espèce T. congolense .
Beaucoup de formes courtes présentent un kinétoplaste punctiforme et cen-
t r a l ( f i g . : v , 2) ; quelques unes des grandes formes aussi (fig. : u), Chez ces
dernières, la membrane ondulante accuse généralement un ou deux festons très nets
( f i g . : aP p, w). Dans sa grande majorité cependant la population est conforme à
la description classique de T.congolense (fig. : a, b, c, d , ,.).
Les passages successifs chez la souris ont entraîné une diminution du
nombre des formes massives. De plus les individus chez lesquels apparaît une mem-
brane ondulante sous forme d’un ou deux festons sont plus nombreux que dans le
premier passage. Enfin on note un léger changement au niveau de l’extrémité anté-
rieure du Trypanosome dont le flagelle se trouve bordé par une coulée pelliculaire&
plus grande netteté que dans les premiers passages, réalisant ainsi une extrémité
antérieure palmée (fig. : 2e, gg, pp, rr ..,).
Four ce qui est des passages très élevés, les Trypanosomes, quoique
devenus beaucoup plus longs, gardent cependant la morphologie spécifique de T,congo-
lense. On constate seulement une augmentation du nombre des organites intracyto-
$ïàGiqucs > à coloration métachromatique. Des études faites au microscope électro-
nique sur la souche C3 TQ au 157’ passage et au-delà font ressortir la présence de
plages de secrétions élaborées par des formations lamellaires ou recticulum secré-
toire (BOISSON et al, 1967 ; TOURE, 1971 (2) (14) et ce sont sans doute ces forma-
tions qui prennentune coloration m&tachromatique en microscopie photonique.
l . . / . . .
- 6
III - I)BSERVATIONS SUR LA VIRULENCE
Les analyses faites sur les souris inoculées montrent dans les premiers
passages des différences de comportement d’une souris 2 l’autre. Ces différences
portent sur la durée de l‘incubation et celle de la survie après l’apparition des
premiers Trypanosomes dans le sang. L’incubation est de 8 3 12 jours pour le Ier
passage et elie diminue au cours des passages consécutifs ; la durée de survie est
de 15 3 30 jours et elle diminue aussi lors des passages. Chez quelques souris
inoculées, l’acmé de l’infection est suiviE?d’une diminution considérable du nombre
de Trypanosomes voire leur disparition totale. Dans un de ces cas, les Trypanosomes
restants présentaient une grosse vacuole juxtanuclénire. Après diminution, les Try-
panosomes se multiplient à nouveau au bout de 24 à 72 heures.
Dans les passages élevés, il a Gté constaté concernant la souche C2 T
une stabilisation de la virulence à l’égard des souris
: du 472’ au 572” passage,
sur 200 observations de souris, on note une durée moyenne de la période d’incubation
égsle à 3,31 jours + 0,08 (amplitude de 2 3 8 jours) et une durée moyenne de survie
après l’inoculation-égale à 9,18 jours + 9,12 (amplitude de 2 3 14 jours>.
-
Le fait le plus important est la constatation que les passages élevés ne
semblent pas atténuer le pouvoir infectant à l’égard du bovin, hôte d’origine de la
souche C2 T. Deux bovins, inoculés avec cette souche au 581’ passage sur souris>soit
plus de dix ans après la récolte, sont devenus positifs en 5 jours et la parasitémie
a persisté pendant un mois p délai au bout duquel les animaux ont été traités par
l’lsométamidium.
Un autre bovin inoculé a une forte parasitémie au 8è jour. Enfin deux
Zébus, provenant d’une région indemne de Trypanosomiase, sont positifs 5 jours après
inoculation de Trypanosomes de 684" passage. Tous ces animaux ont présenté, au cour.5
des épreuves, une parasitémie élevée et des signes morbides qui attestent la persis-
tance de la virulence de cette souche pour le bovin et confirment le type Dimorphon
de l’espèce.
Une autre souche de T.congolense, non considérée dans ce rapport, Z 117, a
conduit 3. des observations similaires après inoculation 5 des bovins au 323” passage.
Les mêmes constatations se rapportent aussi aux souches de Trypanosoma brucei brucei
-
-
après plus de 600 passages.
IV - DISCUSSIOB ET CONCLUSIONS
1 .- L’analyse biométrique et l’étude morphologique de la variation autorisent à
considérer les souches récoltées comme étant Trypanosoma (Nannomonas) congolense
BRgDEN, 1904. La longueur moyenne des populations mesurées oscille entre 13,34 prn
et 14,26 um. Ces valeurs sont conformes à celles retenues pour T.congolense par
plusieurs auteurs : LAVERAN et >1ESNIL (11) s BAKER (1) ) Fr.OAPE (7, 8, 9, IO), GODFREY
(4, 5, 6), FAT?BAIRN (3) 9 HACKENZIE et BOY11 (12).
Les populations comportent des individus de forme massive, semblables à
ceux designés sous le nom de Trypanosoma montgomeryi,
cité par LAVERAN et MESNIL
dans leur ouvrage de 1912, mais nous n’en reconnaissons pas l’indépendance spécifi-
que tout comme STEPHEN, 1963 (13).
. .
/
. l ,.
c
- 7
2 - Au cours des passages, on assiste à un allongement de la longueur des Trypano-
somes dans une même souche. Ce fait plaide en faveur de l’invalidation de
Trypanosoma dimorphon en tant que taxon spÉcifique pour ne l’admettre que corne
variation de T. congolense.
3 - 11 apparaît que les Trypanosomes d’une même souche peuvent se présenter, à un
momnt donné et à travers le temps, sous des aspects variables. Nous pensons
qu’il convient d’éviter l’emploi d’expressions tels que : variétés, races, types,
e t c **oy pouvant faire penser à des entités infraspécifiques immuables. S’agissant
plus particulièrement de =panosoma congolense, nous pensons pouvoir éviter ces
expressions en caractérisant les formes ubservées par les qualitatifs : pachymor-
phes 9 leptomorphes 9 isomorphes ou nannomorphes pour désigner respectivement la
variation Hontgomeryi, la variation Dimorphon et les formes caractéristiques nor-
males de T.congolense.
4- Le fait de réaliser des passages élevés sur souris, même pendant dix ans,
n’entrake pas une perte de virulence de T.congolense à l’égard des bovins et il
semble dès lors illusoire d’obtenir 9 par le procéd6 des passages, des souches uti-
lisables pour vacciner.
- 8.
Trois souches de Trypanosoma congolense ont été récoltées en 1964 dans
le sud-ouest du Sénégal et l’une d‘elles passée sur souris pendant plus de 10 ans.
Les trois souches présentent la variation Diporphon. Au cours des passages sur
souris on assiste à un allongement de la longueur des Trypanosomes. Le fait de réa--
liser des passages élevés sur souris, même pendant dix ans, n’entraîne pas une perte
de virulence de T.congolense -5 l’égard des bovins et il semble illusoire d’obtenir,
par le procédé des passages, des souches utilisables pour vacciner.
SUMMARY
Three strains of Trypanosoma congolense were isolated in 1964 in the
-’
south-western Senegal and one of them passaged on mice as long as 10 vears. The
strains presented Dimorphon variation. During the passages it was observed a
lengthening of the Trypanosomes. High passages into mice, even practiced beyond
10 yearag did not induce the lack of virulence of T.congolense for cattle and it
seems illusory to obtain by the practice of passages, strains which cari be cari be
used for vaccine.
.-
. I
9
B I B L I O G R A P H I E
1 - BAKER (J.R.).- Yeasurement of trypanosomes of thc T.congolense group - East
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----
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