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-1
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES
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AGRICOLES (I.S.R.A.)
--------
SERVICE DE PARASITOLOGIE
LABORATOIRE NATIONAL DE L'ELEVAGE
ET DE RECHERCHES VETERINAIRES
3AKAR-HANN
GLOSSINES ET TRYPANOSOMIASES ANIMALES
REVUE DES
ACTIVITES AU SENEGAL
Par
A. DIAITE et M. SEYE
1
Rapport présenté à la Réunion sur
la Trypanosomiase animale et la
REF. N" 9BIPARASITO
mise en valeur de zones affectées
par cette maladie ou récemment assainies.
NOVEMBRE 1984
*
3-7 décembre 1984 - Bobo-Dioulasso
Burkina Fasso
I - INTRODUCTION
L'aire de distribution des tsé-tsé au Sénégal couvre 70.000 km2
sur une superficie de 196.000 km2 soit 36 p.100 du territoire. Cette
proportion d'infestation se retrouve à peu près au niveau du continent
africain (environ 33 p.100). Trois (3) espèces de glossines, Glosinlza
morsitans submorsitans
(Newstead, 1910), GZossina palpalis gambiensis
(Vanderplank, 1949) et dans une moindre mesure Glossina %ongipaZpis
(Wiedman, 1930) sont présentes et transmettent localement Trypanosoma
brucei brucei (Pilmmeret Bradford, 1899) Trypanosoma congolense (Broden,
1904) et Trypanosoma vivax (Ziemann, 1905).
La diversité et la complexité des problèmes liés à l'existence
de Glossines dans une région, exigent de faire face à plusieurs fronts
à la fois. L'objet de ce rapport est de résumer les actions menées au
Sénégal dans ce domaine. Ces actions comportent les trois volets sui-
vants :
- lutte antivectorielle
- recherche en matière de diagnostic et d'épizootiologie
- étude de la trypanotolérance.
II - LUTTE ANTIVECTORIELLE
Les opérations de lutte anti tsé-tsé menées jusqu'ici au Sénégal
ont eu pour objet l'assainissement de 36.500 hectares de terres très
fertiles mais parsemées de 600 ha d'îlots infestés par GZossina palpaZis
gambiensis. C'est la Région des Niayes, située le long de la côte nord-
ouest entre 14"30 et 15" de latitude nord et 17"20 et 17" de longitude
ouest. Cette Région a une grande activité agricole et pastorale, avec
cependant les limites qu'imposaient alors une endémie trypanosomienne à
T. gambiense et une enzootie à T. vivax.
Dans la conception initiale du projet de lutte, il s'agissait du
traitement sélectif de ces gîtes, décrits déjà par P.C. More1 et S.M.
*
Touré entre 1962 et 1965 (4). Le traitement se faisant par application
terrestre d'insecticide rémanent, en 3 années consécutives (de 1970 à
1972), de mars à mai à chaque fois. L'isolement de cette région par rap-
port aux grandes aires de distribution des tsé-tsé situées au Sud et au
.*. /. . .
- 2 -
Centre-est du pays, ainsi que l'état des connaissances sur l'habitat de
Glossina paZpaZis gambiensis permettant d'envisager l'éradication en
excluant, à priori, les réinfestations après les traitements (6).
Le choix fut porté sur la Dieldrine en solution mère de 20 p.100
sous forme de concentré émulsifiable ramené à 2 p.100 pour les besoins
de la pulvérisation. La végétation concernée, essentiellement palmeraies
à EZaeis guineens&et le sous-bois composé d'essences diverses, a été
traitée sur une hauteur maximale de 1,50 m à l'aide de pulvérisateurs à
pression entretenue, ou à l'aide de nébulisateurs motorisés et à longue
portée pour les gîtes longeant les cours d'eau larges marécageux, d'ac-
tés difficile.
Les contrôles effectués après la première phase de cette campagne
(1970) avaient permis d'être Bptimiste malgré la capture de quelques ra-
res Glossines. Il ne s'agissait pas en effet, d'une réinfestation mais
de quelques colonies persistantes du fait, certainement d'un traitement
incomplet ou même de l'absence de pulvérisation dans de vrais gîtes.
Plus sérieuses ont été les observations faites au cours des opé-
rations de la deuxième phase (1971) : présence de G. paiipalis gambiensis
dans des localités qui constituaient des gîtes inhabituels ; vergers de
manguiers Managuifera indica et haies vives d'euphorbiacées Euphobia
baZsamifera,
végétation bien différente de celle habituellement retenue
comme habitat de cette sous-espèce (2).
Ces nouvelles données écologiques ont conduit à l'extension des
superficies à traiter au cours des campagnes de 1971 et 1972. 852 ha ont
été traités au lieu de 600.
Néanmoins des Bnquêtes entomologiques menées en 1975 devaient ré-
vèler la réinfestation de certaines Niayes. Cela motiva un contrôle sys-
tématique des Niayes en associant cette fois les rondes de capture et
l'utilisation de pièges biconiques type Challier, Laveissière (3).
*
En 1983, l'option de mener une lutte combinée, pulvérisation d'in-
secticide (endosulfan 35 p.100 ramené à 3 p.100) et pose de pièges et
d'écrans imprégnés d'insecticide (décaméthrine à 0,5 p.100) fut prise.
Les pulvérisations sont faites par trois passages successifs sur les mêmeç
gîtes à des intervalles de cinq semaines correspondante à la durée de vie
pupale. Cette périodicité des traitements permettait d'atteindre les nou-
velles mouches issues de pupes enfouies au sol lors des précédents passa-
ges (15 - 16).
. . . / . . .
-3-
En vu de renforcer l'effet des pulvérisations 120 pièges biconi-
ques type Chalier-Laveissière imprégnés d'une solution de Décamethrine
(DECIS) à 0,5 ~1.100 ont été utilisés. 23 pièges non traités ont été uti-
lisés comme témoins. Parmi les pièges de lutte, soixante sont munis de
cages de récolte (Cage Roubaud). D'autre part 100 écrans également im-
prégnés d'insecticide (DECIS) ont été déployés, les relevés sont effec-
tués tous les jours du 3 au 26 mars 1983.
Les dernière captures ont donné les résultats suivants : pièges
de lutte 22 glossines (14 mâles et 8 femelles),pièges témoins 10 glos-
sines (7 mâles et 3 femelles).
Après le 26 mars aucune mouche n'a été capturée. Les prospections
de contrôle réalisées plus tard en février et avril 1984 n'ont pas per-
mis la capture de glossines.
A ces actions limitées à l'Ouest du pays, il convient d'ajouter
les effets conjugués d'une décennie de sécheresse et d'une surexploita-
tion forestière, qui ont conduit à d'importants changements dans la dis-
tribution des tsé-tsé au centre-est du pays. GZossina morsitans submor-
sitans que l'on trouvait jusqu'à 14"40 il y a seulement une dizaine
d'années a maintenant pratiquement disparu au-delà de 13"50. La situa-
tion dans le sud du pays demeure quant à elle inchangée. Il est cepen-
dant souhaitable de réactualiser la carte de distribution des glossines
dans le pays.
Telles sont les données actuelles de la lutte antivectorielle au
Sénégal. Les activités s'étendent cependant à l'autres domaines, dans le
cadre général des efforts multiformes destinés à mieux maîtriser les pa-
ramètres de la lutte : diagnostic, épizootiolog ie, ch imiothérapie et chi-
mioprophylaxie.
III - DIAGNOSTIC - EPIZOOTIOLOGIE - THERAPEUTIQUE
..Y_
3.1. - Diagnostic
--- ---_--
La détection et l'identification spécifique des trypanosomes cons-
tituent un préalable important pour mener une thérapeutique correcte. En
outre, 1eJstatistiques d'un pays en matière de Trypanosomiases ne doivent
jamais se baser sur les seuls traitements pratiqués par les services vé-
térinaires.
Ces exigences impliquent la nécessité de mettre au point ou
d'affiner des méthodes de diagnostic à la fois sensibles, fiables et ap-
plicable sur le terrain. Le Laboratoire national de Recherches vétéri-
naires de Dakar contribue depuis longtemps à l'effort de recherche con-
senti dans ce sens sous diverses formes :
- expérimentation en laboratoire
.
- évaluation sur le terrain et application à l'étude épizootiolo-
gique
- publication de résultats inédits en guise de contribution à la
diffusion des connaissances en la matière.
Il en est ainsi, ces dernières années, des techniques de diagnos-
tic ci-dessous citées. Certaines d'entre elles y sont d'utilisation cou-
rante dans les travaux de pathologie et thérapeutique expérimentales.
3.1.1. - Technique de Woo (17)reprise par Murray (5) qui consiste a cen-
trifuger du sang dans des microtubes à hématocrite et à lire la
parasitémie éventuelle en examinant au microscope à fond noir
l'interphase déposé entre lame et lamelle. Cette technique ren-
seigne également sur l'anémie des animaux par lecture de l'héma-
tocrite. L'examen parallèle de frottis et gouttes épaisses est
un complément utile à cette technique. Les résultats associés
nous ont donné de précieux renseignements sur la prévalence des
hémoparasitoses animales au Sénégal (8). A noter que, sur le
terrain, le courant électrique nécessaire à la centrifugation
des microtubes est fourni par un camion laboratoire équipé à
cet effet ou, à défaut par un générateur facilement transportable.
3.1.2. - Technique d'immunofluorescence indirecte (IFl) d'un apport
certain dans les enquêtes épizootiologiques, elle comporte ce-
pendant le double inconvéniant de nécessiter un éclairage ultra-
violet et d'être subjective quant à l'expression de ses résul-
tats (8).
3.1.3. - Technique de l'immunopéroxydase indirecte : épreuve immunoenzy-
mologique dérivée de 1'IFI mais dont les résultats sont lus au
microscope ordinaire, en utilisant au besoin une lampe de poche
comme source lumineuse. Dans les conditions de travail du labo-
ratoire,
l'immunopéroxydase semble montrer une sensibilité légè-
rement supérieure à celle de 1'IFl (9), mais les essais sont à
poursuivre. En outre, les conditions d'application sur le terrain
restent à définir.
. . /. .*.
- 5 -
3.1.4. - Technique micro-ELISA (Enzyme-Linked-Immunosorbent-Assay).
Epreuve enzymologique hautement sensible, l'immuno-adsorption
par couplage enzymatique nous apparait davantage comme une mé-
thode d'avenir que comme technique de routine immédiatement vul-
garisable à grande échelle. Nous avons jusqu'ici fait appel à
cette technique moins à des fins de diagnostic que pour mieux
saisir des faits immunologiques liés à la trypanotolérance.
3.2. - Qizootiologie - Thérapeutique
_--__---- ---------- ---- --
L'actualisation des données épizootiologiques a été entamée en
1978 et 1979 et a intéressé l'ensemble des régions à incidence trypano-
mienne du Sénégal. Les analyses ont porté en 1978 sur 1690 bovins zébus,
métis Zébu-Ndama ou Djakoré et Ndama rencontrés sur le terrain ou aux
abattoirs de Dakar, ainsi que sur 260 autres Ndama qui ont fait l'objet
d'une étude spéciale en fonction de la couleur de la robe. En 1982, 466
bovins des Niayes ont été examinés, parallèlement aux dernières opéra-
tions de lutte antivectorielle.
Les méthodes d'enquête utilisées sont celles décrites plus haut.
Les résultats bruts ont été à chaque fois condensés pour être interpré-
tés après analyse statistique. Nos conclusions à ce sujet se résument
comme suit :
3.2.1.
La fréquence apparente des trypanosomes chez les bovins varie
d'une région à une autre, 4 p.100 à la limite de distribution
des glossines contre 15 p.100 dans le sud fortement infesté.
Cette variation s'observe aussi dans le temps à l'intérieur
d'une même région, 13 à 55 p.100 en 1970 contre 4 p.100 en 1978
dans la région du Sine-Saloum.
3.2.2.
L'anémie provoquée par les Trypanosomes paraît plus sévère que
celle due aux autres hémoparasites (Thhleria mutans, AnapZasma
marginale, Setaria, Babesia bigemina) toutefois, concernant Ba-
besia et AnapLasma des études plus exhaustives sont nécessaires
avant de donner un avis définitif.
3.2.3.
L'anémie résultant des trypanosomes est plus marquée avec T.con-
I
-
golense qu'avec T.vivax chez les bovins.
. . . / . . .
-6-
3.2.4. - L'alimentation joue un rôle très important dans la mise en oeu-
vre des capacités de résistance du bétail trypanotolérant :
partout où les pâturages étaient de bonne qualité, il a été cons-
taté une moindre gravité des atteintes sanguines. Cependant une
trop forte pression glossinienne pourrait rompre cet équilibre.
3.2.5. - Dans le cas particulier de la région des Niayes, on relève l'ab-
sence à une grande échelle de trypanosomes pathogènes : 2 cas
seulement dus à T.vivax ont été décelés dans un village voisin
d'un gîte réinfesté. Situation non alarmante puisque le gîte a
été traité et qu'aucune glossine n'y a été observée ou capturée
depuis.
Les actions menées au Sénégal en matière de thérapie anti-trypa-
nosomienne relèvent davantage des services vétérinaires et sociétés de
développement que des stations de recherche. On peut néanmoins affirmer
que l'acéturate de Diminazène et le Chlorure d'isométamidium sont large-
ment utilisés et sont en partie, à l'origine de la baisse de fréquence
signalée au paragraphe consacré à l'épizootiologie. Il faut mentionner
la campagne entreprise en 1970-1972, qui a permis le traitement au Béré-
ni1 de 6000 bovins parmi les 10.000 que comptait alors la région des
Niayes. Cette intervention du Laboratoire venait renforcer la lutte an-
tivectorielle.
I V - T R Y P A N O T O L E R A N C E
-_--
A défaut de pouvoir compter sur la fabrication d'un vaccin dans
des délais prévisibles, le recours au bétail trypanotolérant est apparu
comme étant une alternative intéressante et possible. A condition toute-
fois de lever certains obstacles décelés dans ce domaine : insuffisance
des effectifs et préjugés limitant les possibilités de multiplication de
ce bétail ; timidité des études exhaustives d'évaluation et de caracté-
risation de la trypanotolérance ; faible intérêt manifesté aux petits
Ruminants trypanotolérants, etc...
C'est dans ces domaines que nos ac-
tivités en matière de trypanotolérance se sont orientées, et nous ont
conduits aux résultats suivants.
. . ./ . . .
-7-
a - La trypanotolérance démontrée et reconnue chez les taurins Ndama ne
varie pas en fonction de la couleur de la robe. La supériorité pro-
clamée pour la robe fauve ne se retrouve pas au niveau des paramètres
hématologiques et parasitologiques, les animaux à robe blanche, noire
ou pie fournissant des valeurs au moins comparables à ce8?%relevée$
chez les Ndama à robe fauve. En outre aucune discrimination basée sur
le critère de la robe n'est observée en milieu postoral traditionnel
(12).
b - Chez les bovin; comme chez certaines races ovines du Sénégal, il
existe des individus présentant une résistance aux trypanosomes su-
périeure à celle du groupe. Ces individus plus résistants méritent
que l'on s'intéresse davantage à eux.
c - Il faut aussi signaler l'existante d'une station de recherche zoo-
technique chargée d'étudier la race Ndama et le Mouton Djallonké au
Sénégal plus exactement dans la Région sud (ancienne Casamance) à
Kolda. Cette station est chargée de l'extériorisation des potentia-
lités de la race Ndama chez les bovins et Djallonké chez les moutons.
d - Des travaux de pathologie comparée effectués sur des bovins zébus et
Ndama soumis à l'infection naturelle par des trypanosomes pathogènes
(14), on retient entre autres conclusions :
- une parasitémie toujours plus élevée chez les Zébus
ainsi qu'une anémie plus marquée et, corrélativement,
des manifestations morbides plus sérieuses ;
- les femelles de Zébus pleines ont tendance à avorter,
à mettre bas des morts-nés ou des produits non viables.
e - Les mêmes travaux ont été repris sur des moutons Djallonké et des
moutons Peulh du Sahel infestés à la seringue. Avec T.vivax il n'y
a pas de différences marquées mais avec T.congnZense la supériorité
des Djallonké est nette : 6 moutons Peulh sur 10 meurent, alors que
le lot de Djallonké est resté sans mortalité (14).
f- Entre moutons Djallonké et Touabire, les comparaisons montrent un
comportement similaire des deux races vis a vis de T.congoZense et
même dans certains cas une meilleure tolérance des Touabire
. . ./ . . .
-8-
V - C O N C L U S I O N
Au Sénégal comme ailleurs en Afrique, les résultats de la lutte
antivectorielle sont souvent en deça des espérances. Et la situation dans
les différents pays semble commander une meilleure coordination des ac-
tions de lutte.
D'un autre côté, on observe et il faut le déplorer, l'absence
persistante de nouveaux trypanocides. L'acéturate de Diminazène et le
chlorure d'isométamidium ont donné des satisfactions réelles, mais celles-
ci sont de plus en plus tempérées par l'apparition de souches de trypano-
somes résistantes à l'un ou l'autre de ces trypanocides dans certains
pays, L'attention portée donc au bétail trypanotolérant est à encourager
car c'est peut-être là la solution d'avenir si nous n'arrivons pas un
jour à stabiliser la "Veste" du trypanosome et donc à trouver un vaccin.
- 9 -
RESUNE
Trois (3) espèces de glossines sont présentes au Sénégal : Gldssincr
palpalis gambiensis, G. morsitans submorsitans et, plus rarement G.longi-
palpis. Elles occupent les 36 p.100 du territoire national, où elles as-
surent la transmission de diverses espèces de trypanosomes.
Pour faire face à cette situation, le Laboratoire national de
1'Elevage et des Recherches vétérinaires de Dakar méne depuis 1970 des
opérations de lutte anti tsé-tsé, parallèlement à des travaux de recher-
che dans les domaines de diagnostic de l'épizootiologie, de la thérapeu-
tique et de la trypanotolérance. Les grandes lignes de ces différentes
activités sont retracées et les résultats de ces dernières années men-
tionnés.
S U M M A R Y
Three species of tse-tse flies are present in Senegal : GZossina
palpalis gambiensis, G. morsitans submorsitans and, last and the least
G. longipalpis. They occur on about 36 p.100 of the territory and trans-
mit various species of trypanosomes.
TO face this situation, the National Laboratory of breeding and
Veterinary Research of Dakar is leading since 1970 both tse-tse control
campaigns and researches in Diagnossis, Therapeutic and Trypanotolerance.
The most important of these activities and this last years results
are presented.
- 10 -
B I B L I O R A P H I E
1 - CHALLIER, A. et LAVEISSIERE, C.
- Un nouveau piège pour la capture des
Glossines (GZossina, Diptera, Muscidae) : description et essais
sur le terrain. Cah. ORSTOM Sér. Ent. Méd. Parasit., 1973,
II : 251-262.
2 - LAVEISSIERE, C. et GOURET, D.
- Lutte contre les Glossines riveraines
à l'aide de pièges biconiques imprégnés d'insecticide, en zone
de savane humide. 4 - Expérimentation à grande échelle. 5 - Note
de synthèse. Cah. ORSTOM Sér. Ent. Méd. Parasit., 1981, XIX :
41-48 et 49-54
3 - LAVEISSIERE, C. et GOURET, D.
- Essai de lutte contre les Glossines
riveraines à l'aide d'écrans imprégnés d'insecticide. Cahier
ORSTOM Sér. Ent. Méd. Parasit., 1981,
XIX : 271-283.
4 - MOREL, P.C. et TOURE, S.M.
- Glossina palpalis gambiensis Vanderplank,
1949 (fiptera) dans la Région des Niayes et sur la Petite Côte
(République du Sénégal). Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1967,
20(4) : 571-578.
-
5- MURRAY, M., MURRAY, P.K. et Mc. INTYRE, W.I.M.
- An improved parasito-
logical technique for the diagnosis of African Trypanosomiasis.
Trans. R. Soc. trop. Méd. Hyg., 1977,
71(4) : 325-326.
-
6 - TOURE, S.M., KEBE, B., SEYE, M., DIEDHIOU, H., MANE, A. et DIOUF, A.
- Note sur quelques particularités dans l'habitat de Glossina pal-
paîis gambiensis Vanderplank, 1949 (Diptera, Glossinidae) observées
au Sénégal.
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1974,
27(l)
: 81-94.
7- TOURE, S.M., SEYE, M. et al.
- Méthodes de diagnostic et d'enquête épi-
zootiologiques appliquées au Sénégal et résultats obtenus en 1978-
1979.
Afrique Médicale, 1982, No 199 : 215-225.
8- TOURE, S.M., SEYE, M., SEYE, M. et KEBE, B.
- Valeur de la méthode d'im-
munofluorescence indirecte dans le diagnostic des Trypanosomiases
bovines et leur étude épizootiologique. Rev. Elev. Méd. vét. Pays
trop., 1975,
28(4) : 463-472.
.
-
-.
. . . / . . .
,A?HIE
- Un nouveau piège pour la capture des
~a, Muscidae) : description et essais
Y Sér. Ent. Med. Parasit., 1973,
utte contre les Glossines riveraines
IS imprégnés d'insecticide, en zone
mentation à grande échelle. 5 - Note
. Ent. Méd. Parasit., 1981, XIX :
ai de lutte contre les Glossines
mprégnés d'insecticide. Cahier
, 1981, XIX : 271-283.
I palpalis gambiensis Vanderplank,
es Niayes et sur la Petite Côte
:lev. Méd. vét. Pays trop., 1967,
J.I.M.
- An improved parasito-
is of African Trypanosomiasis.
377, 71(4) : 325-326.
H ., MANE, A. et DIOUF, A.
dans l'habitat de Glossina paE-
(Dipbera, Ghssinidae) observées
sys frop., 1974,
27(l)
: 81-94.
diagnostic et d'enquête épi-
et résultats obtenus en 1978-
) : 215-225.
- Valeur de la méthode d'im-
Lgnostic des Trypanosomiases
. Rev. Elev. Méd. vét. Pays
- 11 -
9 - ‘I’OURE, S.M. et al.
- Comparaison entre l'immunofluorescence indirecte
et l'immunopéroxydase indirecte dans l'étude épizootiologique des
Trypanosomiases animales. Afrique Médicale, 1981, No 191 : 363-365.
10 - TOURE, S.M., KEBE, B. et SEYE, M.
- Essais de traitement de Trypanoso-
miases expérimentales par un composé à base de diminazène acétu-
rate et de potassium-aluminium sulfate. In : Rapport OUA/CSIRTC,
-
XVe réunion, Banjul_, 1977 : pp. 397-402.
11 - TOURE, S.M., SEYE, M. et DIEYE, T.
- Traitement expérimental de la Try-
panosomiase animale par un complexe d'isométamidium. In : Rapport
-
annuel Département de Recherches zootechniques et vétérinaires de
-_-
-
-
-
-
-
-
-
l'Institut sénégalais de Recherches agricoles (ISRA), 1981, pp.
103-104.
12 - TOURE, S.M., SEYE, M., GUEYE, A. et DIAITE, A.
- Etudes comparatives sur
les bovins Ndama de haute Casamance pour évaluer leur trypanotolé-
rance en fonction de la couleur de leur robe.
Rev. Elev. Méd. vét.
-
-
-
Pays trop., 1981,
34(3)
: 2 8 1 - 2 8 7 .
-
13 - TOURE, S.M., GUEYE, A., SEYE, M., BA, M.A. et MANE, A.
- Expérience de
pathologie comparée entre bovins Zébus et Ndama soumis à l'infec-
tion naturelle par des trypanosomes pathogènes.
Rev. Elev. Méd.
vét. Pays trop., 1978,
31(3)
: 2 9 3 - 3 1 3 .
-.
-
14 - TOURE, S.M., SEYE, M. et DIEYE, T.
- Etudes de pathologie comparée sur
Moutons Djallonké et Moutons Peulh du Sahel. In : Rapport annuel
-
-
-
-
Département de Recherches zootechniques et vétérinaires de l'Ins-
- - .
- - - - - - - - --
-
-
-
titut sénégalais de Recherchesagricoles (ISRA), 1981, pp. 100-101.
----me-M--e
-
15 - TOURE, S.M., AVEC LA COLLABORATION DE MANE, A. et DIOUF, A.
- Glossino-
logie et lutte appliquée par piégeage et pose d'écrans - LNERV,
REF. No 19/PARASITO - MARS 1983.
1 6 - TOURE, S.M.
- Utilisation de pièges et d'écrans pour lutter contre les
Glossines.
Rapport de situation et essais réalisés au Sénégal.
LNERV, REF. No 18/PARASITO - MARS 1983.
--_
L
17 - WOO, P.T.K.
- A technique for the parasitological diagnosis of hfrican
.
Trypanosomiasis. Trans. R. Soc. trop. Med. Hvg., 1971,
65(2) : 2 4 9 .
-
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A
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-1
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES
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AGRICOLES (I.S.R.A.)
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LABORATOIRE NATIONAL DE L'ELEVAGE
ET DE RECHERCHES VETERINAIRES
3AKAR-HANN
GLOSSINES ET TRYPANOSOMIASES ANIMALES
REVUE DES
ACTIVITES AU SENEGAL
Par
A. DIAITE et M. SEYE
1
Rapport présenté à la Réunion sur
la Trypanosomiase animale et la
REF. N" 9BIPARASITO
mise en valeur de zones affectées
par cette maladie ou récemment assainies.
NOVEMBRE 1984
*
3-7 décembre 1984 - Bobo-Dioulasso
Burkina Fasso
I - INTRODUCTION
L'aire de distribution des tsé-tsé au Sénégal couvre 70.000 km2
sur une superficie de 196.000 km2 soit 36 p.100 du territoire. Cette
proportion d'infestation se retrouve à peu près au niveau du continent
africain (environ 33 p.100). Trois (3) espèces de glossines, Glosinlza
morsitans submorsitans
(Newstead, 1910), GZossina palpalis gambiensis
(Vanderplank, 1949) et dans une moindre mesure Glossina %ongipaZpis
(Wiedman, 1930) sont présentes et transmettent localement Trypanosoma
brucei brucei (Pilmmeret Bradford, 1899) Trypanosoma congolense (Broden,
1904) et Trypanosoma vivax (Ziemann, 1905).
La diversité et la complexité des problèmes liés à l'existence
de Glossines dans une région, exigent de faire face à plusieurs fronts
à la fois. L'objet de ce rapport est de résumer les actions menées au
Sénégal dans ce domaine. Ces actions comportent les trois volets sui-
vants :
- lutte antivectorielle
- recherche en matière de diagnostic et d'épizootiologie
- étude de la trypanotolérance.
II - LUTTE ANTIVECTORIELLE
Les opérations de lutte anti tsé-tsé menées jusqu'ici au Sénégal
ont eu pour objet l'assainissement de 36.500 hectares de terres très
fertiles mais parsemées de 600 ha d'îlots infestés par GZossina palpaZis
gambiensis. C'est la Région des Niayes, située le long de la côte nord-
ouest entre 14"30 et 15" de latitude nord et 17"20 et 17" de longitude
ouest. Cette Région a une grande activité agricole et pastorale, avec
cependant les limites qu'imposaient alors une endémie trypanosomienne à
T. gambiense et une enzootie à T. vivax.
Dans la conception initiale du projet de lutte, il s'agissait du
traitement sélectif de ces gîtes, décrits déjà par P.C. More1 et S.M.
*
Touré entre 1962 et 1965 (4). Le traitement se faisant par application
terrestre d'insecticide rémanent, en 3 années consécutives (de 1970 à
1972), de mars à mai à chaque fois. L'isolement de cette région par rap-
port aux grandes aires de distribution des tsé-tsé situées au Sud et au
.*. /. . .
- 2 -
Centre-est du pays, ainsi que l'état des connaissances sur l'habitat de
Glossina paZpaZis gambiensis permettant d'envisager l'éradication en
excluant, à priori, les réinfestations après les traitements (6).
Le choix fut porté sur la Dieldrine en solution mère de 20 p.100
sous forme de concentré émulsifiable ramené à 2 p.100 pour les besoins
de la pulvérisation. La végétation concernée, essentiellement palmeraies
à EZaeis guineens&et le sous-bois composé d'essences diverses, a été
traitée sur une hauteur maximale de 1,50 m à l'aide de pulvérisateurs à
pression entretenue, ou à l'aide de nébulisateurs motorisés et à longue
portée pour les gîtes longeant les cours d'eau larges marécageux, d'ac-
tés difficile.
Les contrôles effectués après la première phase de cette campagne
(1970) avaient permis d'être Bptimiste malgré la capture de quelques ra-
res Glossines. Il ne s'agissait pas en effet, d'une réinfestation mais
de quelques colonies persistantes du fait, certainement d'un traitement
incomplet ou même de l'absence de pulvérisation dans de vrais gîtes.
Plus sérieuses ont été les observations faites au cours des opé-
rations de la deuxième phase (1971) : présence de G. paiipalis gambiensis
dans des localités qui constituaient des gîtes inhabituels ; vergers de
manguiers Managuifera indica et haies vives d'euphorbiacées Euphobia
baZsamifera,
végétation bien différente de celle habituellement retenue
comme habitat de cette sous-espèce (2).
Ces nouvelles données écologiques ont conduit à l'extension des
superficies à traiter au cours des campagnes de 1971 et 1972. 852 ha ont
été traités au lieu de 600.
Néanmoins des Bnquêtes entomologiques menées en 1975 devaient ré-
vèler la réinfestation de certaines Niayes. Cela motiva un contrôle sys-
tématique des Niayes en associant cette fois les rondes de capture et
l'utilisation de pièges biconiques type Challier, Laveissière (3).
*
En 1983, l'option de mener une lutte combinée, pulvérisation d'in-
secticide (endosulfan 35 p.100 ramené à 3 p.100) et pose de pièges et
d'écrans imprégnés d'insecticide (décaméthrine à 0,5 p.100) fut prise.
Les pulvérisations sont faites par trois passages successifs sur les mêmeç
gîtes à des intervalles de cinq semaines correspondante à la durée de vie
pupale. Cette périodicité des traitements permettait d'atteindre les nou-
velles mouches issues de pupes enfouies au sol lors des précédents passa-
ges (15 - 16).
. . . / . . .
-3-
En vu de renforcer l'effet des pulvérisations 120 pièges biconi-
ques type Chalier-Laveissière imprégnés d'une solution de Décamethrine
(DECIS) à 0,5 ~1.100 ont été utilisés. 23 pièges non traités ont été uti-
lisés comme témoins. Parmi les pièges de lutte, soixante sont munis de
cages de récolte (Cage Roubaud). D'autre part 100 écrans également im-
prégnés d'insecticide (DECIS) ont été déployés, les relevés sont effec-
tués tous les jours du 3 au 26 mars 1983.
Les dernière captures ont donné les résultats suivants : pièges
de lutte 22 glossines (14 mâles et 8 femelles),pièges témoins 10 glos-
sines (7 mâles et 3 femelles).
Après le 26 mars aucune mouche n'a été capturée. Les prospections
de contrôle réalisées plus tard en février et avril 1984 n'ont pas per-
mis la capture de glossines.
A ces actions limitées à l'Ouest du pays, il convient d'ajouter
les effets conjugués d'une décennie de sécheresse et d'une surexploita-
tion forestière, qui ont conduit à d'importants changements dans la dis-
tribution des tsé-tsé au centre-est du pays. GZossina morsitans submor-
sitans que l'on trouvait jusqu'à 14"40 il y a seulement une dizaine
d'années a maintenant pratiquement disparu au-delà de 13"50. La situa-
tion dans le sud du pays demeure quant à elle inchangée. Il est cepen-
dant souhaitable de réactualiser la carte de distribution des glossines
dans le pays.
Telles sont les données actuelles de la lutte antivectorielle au
Sénégal. Les activités s'étendent cependant à l'autres domaines, dans le
cadre général des efforts multiformes destinés à mieux maîtriser les pa-
ramètres de la lutte : diagnostic, épizootiolog ie, ch imiothérapie et chi-
mioprophylaxie.
III - DIAGNOSTIC - EPIZOOTIOLOGIE - THERAPEUTIQUE
..Y_
3.1. - Diagnostic
--- ---_--
La détection et l'identification spécifique des trypanosomes cons-
tituent un préalable important pour mener une thérapeutique correcte. En
outre, 1eJstatistiques d'un pays en matière de Trypanosomiases ne doivent
jamais se baser sur les seuls traitements pratiqués par les services vé-
térinaires.
Ces exigences impliquent la nécessité de mettre au point ou
d'affiner des méthodes de diagnostic à la fois sensibles, fiables et ap-
plicable sur le terrain. Le Laboratoire national de Recherches vétéri-
naires de Dakar contribue depuis longtemps à l'effort de recherche con-
senti dans ce sens sous diverses formes :
- expérimentation en laboratoire
.
- évaluation sur le terrain et application à l'étude épizootiolo-
gique
- publication de résultats inédits en guise de contribution à la
diffusion des connaissances en la matière.
Il en est ainsi, ces dernières années, des techniques de diagnos-
tic ci-dessous citées. Certaines d'entre elles y sont d'utilisation cou-
rante dans les travaux de pathologie et thérapeutique expérimentales.
3.1.1. - Technique de Woo (17)reprise par Murray (5) qui consiste a cen-
trifuger du sang dans des microtubes à hématocrite et à lire la
parasitémie éventuelle en examinant au microscope à fond noir
l'interphase déposé entre lame et lamelle. Cette technique ren-
seigne également sur l'anémie des animaux par lecture de l'héma-
tocrite. L'examen parallèle de frottis et gouttes épaisses est
un complément utile à cette technique. Les résultats associés
nous ont donné de précieux renseignements sur la prévalence des
hémoparasitoses animales au Sénégal (8). A noter que, sur le
terrain, le courant électrique nécessaire à la centrifugation
des microtubes est fourni par un camion laboratoire équipé à
cet effet ou, à défaut par un générateur facilement transportable.
3.1.2. - Technique d'immunofluorescence indirecte (IFl) d'un apport
certain dans les enquêtes épizootiologiques, elle comporte ce-
pendant le double inconvéniant de nécessiter un éclairage ultra-
violet et d'être subjective quant à l'expression de ses résul-
tats (8).
3.1.3. - Technique de l'immunopéroxydase indirecte : épreuve immunoenzy-
mologique dérivée de 1'IFI mais dont les résultats sont lus au
microscope ordinaire, en utilisant au besoin une lampe de poche
comme source lumineuse. Dans les conditions de travail du labo-
ratoire,
l'immunopéroxydase semble montrer une sensibilité légè-
rement supérieure à celle de 1'IFl (9), mais les essais sont à
poursuivre. En outre, les conditions d'application sur le terrain
restent à définir.
. . /. .*.
- 5 -
3.1.4. - Technique micro-ELISA (Enzyme-Linked-Immunosorbent-Assay).
Epreuve enzymologique hautement sensible, l'immuno-adsorption
par couplage enzymatique nous apparait davantage comme une mé-
thode d'avenir que comme technique de routine immédiatement vul-
garisable à grande échelle. Nous avons jusqu'ici fait appel à
cette technique moins à des fins de diagnostic que pour mieux
saisir des faits immunologiques liés à la trypanotolérance.
3.2. - Qizootiologie - Thérapeutique
_--__---- ---------- ---- --
L'actualisation des données épizootiologiques a été entamée en
1978 et 1979 et a intéressé l'ensemble des régions à incidence trypano-
mienne du Sénégal. Les analyses ont porté en 1978 sur 1690 bovins zébus,
métis Zébu-Ndama ou Djakoré et Ndama rencontrés sur le terrain ou aux
abattoirs de Dakar, ainsi que sur 260 autres Ndama qui ont fait l'objet
d'une étude spéciale en fonction de la couleur de la robe. En 1982, 466
bovins des Niayes ont été examinés, parallèlement aux dernières opéra-
tions de lutte antivectorielle.
Les méthodes d'enquête utilisées sont celles décrites plus haut.
Les résultats bruts ont été à chaque fois condensés pour être interpré-
tés après analyse statistique. Nos conclusions à ce sujet se résument
comme suit :
3.2.1.
La fréquence apparente des trypanosomes chez les bovins varie
d'une région à une autre, 4 p.100 à la limite de distribution
des glossines contre 15 p.100 dans le sud fortement infesté.
Cette variation s'observe aussi dans le temps à l'intérieur
d'une même région, 13 à 55 p.100 en 1970 contre 4 p.100 en 1978
dans la région du Sine-Saloum.
3.2.2.
L'anémie provoquée par les Trypanosomes paraît plus sévère que
celle due aux autres hémoparasites (Thhleria mutans, AnapZasma
marginale, Setaria, Babesia bigemina) toutefois, concernant Ba-
besia et AnapLasma des études plus exhaustives sont nécessaires
avant de donner un avis définitif.
3.2.3.
L'anémie résultant des trypanosomes est plus marquée avec T.con-
I
-
golense qu'avec T.vivax chez les bovins.
. . . / . . .
-6-
3.2.4. - L'alimentation joue un rôle très important dans la mise en oeu-
vre des capacités de résistance du bétail trypanotolérant :
partout où les pâturages étaient de bonne qualité, il a été cons-
taté une moindre gravité des atteintes sanguines. Cependant une
trop forte pression glossinienne pourrait rompre cet équilibre.
3.2.5. - Dans le cas particulier de la région des Niayes, on relève l'ab-
sence à une grande échelle de trypanosomes pathogènes : 2 cas
seulement dus à T.vivax ont été décelés dans un village voisin
d'un gîte réinfesté. Situation non alarmante puisque le gîte a
été traité et qu'aucune glossine n'y a été observée ou capturée
depuis.
Les actions menées au Sénégal en matière de thérapie anti-trypa-
nosomienne relèvent davantage des services vétérinaires et sociétés de
développement que des stations de recherche. On peut néanmoins affirmer
que l'acéturate de Diminazène et le Chlorure d'isométamidium sont large-
ment utilisés et sont en partie, à l'origine de la baisse de fréquence
signalée au paragraphe consacré à l'épizootiologie. Il faut mentionner
la campagne entreprise en 1970-1972, qui a permis le traitement au Béré-
ni1 de 6000 bovins parmi les 10.000 que comptait alors la région des
Niayes. Cette intervention du Laboratoire venait renforcer la lutte an-
tivectorielle.
I V - T R Y P A N O T O L E R A N C E
-_--
A défaut de pouvoir compter sur la fabrication d'un vaccin dans
des délais prévisibles, le recours au bétail trypanotolérant est apparu
comme étant une alternative intéressante et possible. A condition toute-
fois de lever certains obstacles décelés dans ce domaine : insuffisance
des effectifs et préjugés limitant les possibilités de multiplication de
ce bétail ; timidité des études exhaustives d'évaluation et de caracté-
risation de la trypanotolérance ; faible intérêt manifesté aux petits
Ruminants trypanotolérants, etc...
C'est dans ces domaines que nos ac-
tivités en matière de trypanotolérance se sont orientées, et nous ont
conduits aux résultats suivants.
. . ./ . . .
-7-
a - La trypanotolérance démontrée et reconnue chez les taurins Ndama ne
varie pas en fonction de la couleur de la robe. La supériorité pro-
clamée pour la robe fauve ne se retrouve pas au niveau des paramètres
hématologiques et parasitologiques, les animaux à robe blanche, noire
ou pie fournissant des valeurs au moins comparables à ce8?%relevée$
chez les Ndama à robe fauve. En outre aucune discrimination basée sur
le critère de la robe n'est observée en milieu postoral traditionnel
(12).
b - Chez les bovin; comme chez certaines races ovines du Sénégal, il
existe des individus présentant une résistance aux trypanosomes su-
périeure à celle du groupe. Ces individus plus résistants méritent
que l'on s'intéresse davantage à eux.
c - Il faut aussi signaler l'existante d'une station de recherche zoo-
technique chargée d'étudier la race Ndama et le Mouton Djallonké au
Sénégal plus exactement dans la Région sud (ancienne Casamance) à
Kolda. Cette station est chargée de l'extériorisation des potentia-
lités de la race Ndama chez les bovins et Djallonké chez les moutons.
d - Des travaux de pathologie comparée effectués sur des bovins zébus et
Ndama soumis à l'infection naturelle par des trypanosomes pathogènes
(14), on retient entre autres conclusions :
- une parasitémie toujours plus élevée chez les Zébus
ainsi qu'une anémie plus marquée et, corrélativement,
des manifestations morbides plus sérieuses ;
- les femelles de Zébus pleines ont tendance à avorter,
à mettre bas des morts-nés ou des produits non viables.
e - Les mêmes travaux ont été repris sur des moutons Djallonké et des
moutons Peulh du Sahel infestés à la seringue. Avec T.vivax il n'y
a pas de différences marquées mais avec T.congnZense la supériorité
des Djallonké est nette : 6 moutons Peulh sur 10 meurent, alors que
le lot de Djallonké est resté sans mortalité (14).
f- Entre moutons Djallonké et Touabire, les comparaisons montrent un
comportement similaire des deux races vis a vis de T.congoZense et
même dans certains cas une meilleure tolérance des Touabire
. . ./ . . .
-8-
V - C O N C L U S I O N
Au Sénégal comme ailleurs en Afrique, les résultats de la lutte
antivectorielle sont souvent en deça des espérances. Et la situation dans
les différents pays semble commander une meilleure coordination des ac-
tions de lutte.
D'un autre côté, on observe et il faut le déplorer, l'absence
persistante de nouveaux trypanocides. L'acéturate de Diminazène et le
chlorure d'isométamidium ont donné des satisfactions réelles, mais celles-
ci sont de plus en plus tempérées par l'apparition de souches de trypano-
somes résistantes à l'un ou l'autre de ces trypanocides dans certains
pays, L'attention portée donc au bétail trypanotolérant est à encourager
car c'est peut-être là la solution d'avenir si nous n'arrivons pas un
jour à stabiliser la "Veste" du trypanosome et donc à trouver un vaccin.
- 9 -
RESUNE
Trois (3) espèces de glossines sont présentes au Sénégal : Gldssincr
palpalis gambiensis, G. morsitans submorsitans et, plus rarement G.longi-
palpis. Elles occupent les 36 p.100 du territoire national, où elles as-
surent la transmission de diverses espèces de trypanosomes.
Pour faire face à cette situation, le Laboratoire national de
1'Elevage et des Recherches vétérinaires de Dakar méne depuis 1970 des
opérations de lutte anti tsé-tsé, parallèlement à des travaux de recher-
che dans les domaines de diagnostic de l'épizootiologie, de la thérapeu-
tique et de la trypanotolérance. Les grandes lignes de ces différentes
activités sont retracées et les résultats de ces dernières années men-
tionnés.
S U M M A R Y
Three species of tse-tse flies are present in Senegal : GZossina
palpalis gambiensis, G. morsitans submorsitans and, last and the least
G. longipalpis. They occur on about 36 p.100 of the territory and trans-
mit various species of trypanosomes.
TO face this situation, the National Laboratory of breeding and
Veterinary Research of Dakar is leading since 1970 both tse-tse control
campaigns and researches in Diagnossis, Therapeutic and Trypanotolerance.
The most important of these activities and this last years results
are presented.
- 10 -
B I B L I O R A P H I E
1 - CHALLIER, A. et LAVEISSIERE, C.
- Un nouveau piège pour la capture des
Glossines (GZossina, Diptera, Muscidae) : description et essais
sur le terrain. Cah. ORSTOM Sér. Ent. Méd. Parasit., 1973,
II : 251-262.
2 - LAVEISSIERE, C. et GOURET, D.
- Lutte contre les Glossines riveraines
à l'aide de pièges biconiques imprégnés d'insecticide, en zone
de savane humide. 4 - Expérimentation à grande échelle. 5 - Note
de synthèse. Cah. ORSTOM Sér. Ent. Méd. Parasit., 1981, XIX :
41-48 et 49-54
3 - LAVEISSIERE, C. et GOURET, D.
- Essai de lutte contre les Glossines
riveraines à l'aide d'écrans imprégnés d'insecticide. Cahier
ORSTOM Sér. Ent. Méd. Parasit., 1981,
XIX : 271-283.
4 - MOREL, P.C. et TOURE, S.M.
- Glossina palpalis gambiensis Vanderplank,
1949 (fiptera) dans la Région des Niayes et sur la Petite Côte
(République du Sénégal). Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1967,
20(4) : 571-578.
-
5- MURRAY, M., MURRAY, P.K. et Mc. INTYRE, W.I.M.
- An improved parasito-
logical technique for the diagnosis of African Trypanosomiasis.
Trans. R. Soc. trop. Méd. Hyg., 1977,
71(4) : 325-326.
-
6 - TOURE, S.M., KEBE, B., SEYE, M., DIEDHIOU, H., MANE, A. et DIOUF, A.
- Note sur quelques particularités dans l'habitat de Glossina pal-
paîis gambiensis Vanderplank, 1949 (Diptera, Glossinidae) observées
au Sénégal.
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1974,
27(l)
: 81-94.
7- TOURE, S.M., SEYE, M. et al.
- Méthodes de diagnostic et d'enquête épi-
zootiologiques appliquées au Sénégal et résultats obtenus en 1978-
1979.
Afrique Médicale, 1982, No 199 : 215-225.
8- TOURE, S.M., SEYE, M., SEYE, M. et KEBE, B.
- Valeur de la méthode d'im-
munofluorescence indirecte dans le diagnostic des Trypanosomiases
bovines et leur étude épizootiologique. Rev. Elev. Méd. vét. Pays
trop., 1975,
28(4) : 463-472.
.
-
-.
. . . / . . .
,A?HIE
- Un nouveau piège pour la capture des
~a, Muscidae) : description et essais
Y Sér. Ent. Med. Parasit., 1973,
utte contre les Glossines riveraines
IS imprégnés d'insecticide, en zone
mentation à grande échelle. 5 - Note
. Ent. Méd. Parasit., 1981, XIX :
ai de lutte contre les Glossines
mprégnés d'insecticide. Cahier
, 1981, XIX : 271-283.
I palpalis gambiensis Vanderplank,
es Niayes et sur la Petite Côte
:lev. Méd. vét. Pays trop., 1967,
J.I.M.
- An improved parasito-
is of African Trypanosomiasis.
377, 71(4) : 325-326.
H ., MANE, A. et DIOUF, A.
dans l'habitat de Glossina paE-
(Dipbera, Ghssinidae) observées
sys frop., 1974,
27(l)
: 81-94.
diagnostic et d'enquête épi-
et résultats obtenus en 1978-
) : 215-225.
- Valeur de la méthode d'im-
Lgnostic des Trypanosomiases
. Rev. Elev. Méd. vét. Pays
- 11 -
9 - ‘I’OURE, S.M. et al.
- Comparaison entre l'immunofluorescence indirecte
et l'immunopéroxydase indirecte dans l'étude épizootiologique des
Trypanosomiases animales. Afrique Médicale, 1981, No 191 : 363-365.
10 - TOURE, S.M., KEBE, B. et SEYE, M.
- Essais de traitement de Trypanoso-
miases expérimentales par un composé à base de diminazène acétu-
rate et de potassium-aluminium sulfate. In : Rapport OUA/CSIRTC,
-
XVe réunion, Banjul_, 1977 : pp. 397-402.
11 - TOURE, S.M., SEYE, M. et DIEYE, T.
- Traitement expérimental de la Try-
panosomiase animale par un complexe d'isométamidium. In : Rapport
-
annuel Département de Recherches zootechniques et vétérinaires de
-_-
-
-
-
-
-
-
-
l'Institut sénégalais de Recherches agricoles (ISRA), 1981, pp.
103-104.
12 - TOURE, S.M., SEYE, M., GUEYE, A. et DIAITE, A.
- Etudes comparatives sur
les bovins Ndama de haute Casamance pour évaluer leur trypanotolé-
rance en fonction de la couleur de leur robe.
Rev. Elev. Méd. vét.
-
-
-
Pays trop., 1981,
34(3)
: 2 8 1 - 2 8 7 .
-
13 - TOURE, S.M., GUEYE, A., SEYE, M., BA, M.A. et MANE, A.
- Expérience de
pathologie comparée entre bovins Zébus et Ndama soumis à l'infec-
tion naturelle par des trypanosomes pathogènes.
Rev. Elev. Méd.
vét. Pays trop., 1978,
31(3)
: 2 9 3 - 3 1 3 .
-.
-
14 - TOURE, S.M., SEYE, M. et DIEYE, T.
- Etudes de pathologie comparée sur
Moutons Djallonké et Moutons Peulh du Sahel. In : Rapport annuel
-
-
-
-
Département de Recherches zootechniques et vétérinaires de l'Ins-
- - .
- - - - - - - - --
-
-
-
titut sénégalais de Recherchesagricoles (ISRA), 1981, pp. 100-101.
----me-M--e
-
15 - TOURE, S.M., AVEC LA COLLABORATION DE MANE, A. et DIOUF, A.
- Glossino-
logie et lutte appliquée par piégeage et pose d'écrans - LNERV,
REF. No 19/PARASITO - MARS 1983.
1 6 - TOURE, S.M.
- Utilisation de pièges et d'écrans pour lutter contre les
Glossines.
Rapport de situation et essais réalisés au Sénégal.
LNERV, REF. No 18/PARASITO - MARS 1983.
--_
L
17 - WOO, P.T.K.
- A technique for the parasitological diagnosis of hfrican
.
Trypanosomiasis. Trans. R. Soc. trop. Med. Hvg., 1971,
65(2) : 2 4 9 .
-
-
-
A
-
-