Annales de Partlsitologie (Paris), 1975, t. 50, no...
Annales de Partlsitologie (Paris), 1975, t. 50, no 4, pp. 477 à 491
Quatre nouvelles espèces
de Nématodes Héligmosomes parasites de l’intestin
d’un Tbicbys @wa Giinther malais ;
Comparaison avec la faune d’Athérures congolais
par Marie-Claude DURETTE-DESSET *, Oumar DIAW +
et M. KRISHNASAMY **
+ Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au C.N.R.S.,
Muséum nationai d’Histoir-e naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 Paris Cedex 05.
**: Department of Ecology Medical, Institute for Medical Research, Kuala Lumpur. Malaisie.
Description de quatre nouvelles espèces de Nématodes Héligmosomes, coparasites de
l’intestin d’un Trichys lipura malais : Heligmonella limbooliati n. SP., Cordicarrda trichysi
n. SP., Cordicauda malayensis n. sp. et Cordicauda magnabursa n. sp.
La faune du Trichys est comparée à celle d’dtherurus africanus, qui héberge huit
espèces coparasites, dont l’une appartient au genre Heligmonella et les sept autres au genre
Paraheligmonina. D’un point de vue phylktique comme d’un point de vue écologique (abon-
dance relative et répartition des espèces dans l’intestin), les deux faunes paraissent avoir
évolué de façon rigoureusement parallèle, à partir d’un seul Nématode de type Heligmonella,
l’une en Afrique et l’autre en Asie.
Four new species of Heligmosome
Nematodes from a malayan Trichys Iipura ;
comparison with the fauna of a congolese Atherurus.
Description of four new species of Heligmosome Nematodes parasites of the gut of
Trichys lipura :
- Heligmonella limbooliati n. sp. has a synlophe of Heligmonella-type and a bursa
related to Cordicuuda.
478
M.-C. DURETTE-DESSET. 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
- Cordicauda trichysi n. sp. is characterized by the relatively small dorsal lobe of
the bursa, numerous cuticular ridges and the origin of the 8th rib at the dista?
third of the dorsal rib.
- C. maluyensis is closely related to C. trichysi (the female of the two species are
morphol’ogically identical but the two species cari be separated by the larger dorsal
lobe of the bursa and the longer spicula of C. maluyensis).
- C. mugnabursu n. sp. is separated from the other species of the genus by the peculiar
morphology of the bursa and the female’s tail, dorsally bent.
The fauna of Trichys is compared to that of Atherurus ufricanus, which is parasitized
by 8 coparasites species : One Heligmonella and seven Paruheligmonina. From a phyletic as
well as an ecological point of view (relative abundance and species location in the gut) the
two fauna seem to have evolved in a parallel way, one in Africa, one in Asia, from a single
Heligmonella type Nematode, after the host’s partition.
L’Athérure, Rongeur Hystricomorphe particulièrement intéressant du fait de son
caractère archaïque, héberge une riche faune de Trichostrongylides constituée de huit
espèces. Bien que réparties en deux genres, ces espèces ne forment qu’une seule lignée.
11 nous a paru particulièrement intéressant de comparer cette faune avec celle d’un
Trichys lipura qui Peut être considéré comme un des Rongeurs vicariants de I’Athérure
en Malaisie.
1. - DESCRIPTION DES ESPECES
A) ADULTES .
Les spécimens types sont déposés dans les collections du Muséum national de Paris
sous le no 41 KL, et les paratypes dans celles du département d’Ecologie médicale de
l’Institut de Recherche médicale de Kuala Lumpur.
Heligmonella limbooliati n. SP.
Matériel : 14 8, 21 0.
Description :
- Synlopl~ : Corps parcouru longitudinalement par 15 arêtes cuticulaires qui débutent
sur le bord postérieur de la vésicule céphalique. En coupe transversale, on compte 2 arêtes
latérales fortement développees, 5 arêtes dorsales et 8 arêtes ventrales. La pointe des arêtes
est dirigée de la ligne droite, ventrale-droite, vers la ligne gauche pour les deux faces
(fig. 1 D). Les arêtes disparaissent au niveau de la bourse caudale chez le mâle et à environ
500 p en avant de la vulve chez la femelle, sauf les deux arêtes latérales. Ces dernières
s’hypertrophient au niveau du vestibule (fig. 1 E) et disparaissent ventralement pour l’arête
gauche et dorsalement pour l’arête droite (fig. 1 B).
- Mûle: Chez un mâle long de 6,8 mm, large de 100 k, la vésicule céphalique est
haute de 80 1~ sur 42 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et déirides situés respecti-
vement à 260 p, 365 p et 355 p de l’apex. CEsophage long de 3185 w.
NOUVELLES
ESPECES D’HELIGMOSOMES
FIG. 1. - Heligmonella limhooliati n. sp. A : ‘0, extrémité antérieure, vue latérale gauche.
B : 0, extrémité postérieure, vue dorsale, disparition des deux ailes latérales. C : 0, extré-
mité postérieure, vue latérale droite. D : 3, coupe transversale au milieu du corps, E : 0,
coupe transversale dans la partie postérieure du corps, au niveau du vestibule. F : $, bourse
caudale partiellement étalée, vue ventrale. G : id., bourse fermée. H : id., lobes dorsal et
gauche étalés. 1: $, pointe d’un spicule.
A, F, G, H, 1: éch. 150 P; B: éch. 200 P; C: éch. 100 P; D, E: éch. 50 p.
,480
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
Bourse caudale fortement développée, haute de 420 p, prenant grossièrement la forme
d’un cœur quand elle est étalée (fig. 1 F). Côte dorsale très longue, côtes 8 naissant au 1/3
de la hauteur de la côte dorsale. Côtes 9 bien dévekoppées. Autres côtes figurées en 1 F.
Gubernaculum de forme rectangulaire, haut de 50 p sur 30 p de large. Cône génital hyper-
trophié, long de 130 p (fig. 1 G).
Spicuks ailés, très fins, longs de 780 IA, à extrémitk pointue vig. 11).
- Femelle : Corps long de 6,4 mm, large de 65 p dans sa partie moyenne. Le corps
.atteint 200 p dans sa partie postérieure au niveau de I’ovéjecteur. Vésicule céphalique haute
de 70 p sur 48 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et déirides situés respectivement
à 165 p, 330 F et 330 p de l’apex. CEaophage l’ong de 350 p (fig. 1 A).
La vulve s’ouvre à 90 p de la pointe caudale. Vestibule, sphincter et trompe longs res-
pectivement de 110 p, 30 p et 190 p,. Utérus mesurant 3,4 mm et contenant de nombreux
,ceufs hauts de 70 p sur 30 I* (fig. 1 C).
Queue à extrhmité arrondie, longue de 35 p. L’anus n’est bien visible qu’en vue latérale
,(lig. 1 C).
Discussion :
Par son synlophe, l’espèce est à rapprocher des Heligmonella Mknig, 1927, évo-
lués ; par contre, la bourse caudale est typiquement celle d’un Cordicauda Durette-
Desset, 1971. Nous avions émis l’hypothèse que le genre Cordicauda dérivait de formes
proches du genre Heligmonella (cf. Durette-Desset, 1971) ; l’espèce du Trichys, intermé-
diaire entre les 2 genres, nous paraît fournir un bon argument en faveur de cette thèse.
Nous préférons cependant ranger cette espèce dans le genre Heligmonella en
attachant une importance prépondérante au synlophe. Elle se distingue de toutes les
autres espèces du genre par l’allongement considérable du lobe dorsal de la bourse
caudale, qui évoque le genre Cordicauda Nous la considérons donc comme nouvelle et
nous la nommons : Heligmonella limbooliati n. SP., en la dédiant au D’ Lim Boo Liat.
Cordiuzuda, trichysi n. SP .
Matériel : 386 $, 551 0.
Description :
Corps parcouru longitudinalement par 21 (3) à 23 (0) arêtes cuticulaires, dont une
carène, 8 ar&es dorsales, 11 (d), 13 (0) arêtes ventrales (fig. 2 B). Les arêtes naissent sur
le bord postérieur de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’au niveau de la bourse cau-
dale chez le mâle. Chez la femelle, les arêtes disparaksent à environ 300 p en avant de la
vulve, sauf les arêtes situées en face des champs latéraux et médians (fig. 2 C). Ces quatre
arêtes disparaissent un peu en avant du niveau de la vulve vig. 2 0).
- Mâle : Chez un mâle long de 5,2 mm, large de 115 k dans sa partie moyenne, la
vésicule céphalique est haute de 75 p sur 40 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
.et dkirides situés respectivement à 225 p, 35.5 p et 345 b de I’apex. CEsophage long de 420 p
,(fig. 2 A). Bourse caudale subsymétrique figurée en 2 E, G, H. Côtes 8 naissant à la moitié
de la hauteur de la côte dorsale, Cette dernière n’est pas aussi développée que dans les
espèces précédentes. Les côtes 9 sont bien individualisées (fig. 2 F>. Cône génital allongé,
haut de 60 p sur 30 p de large (fig. 2 F). Papilles zéro et sept non vues.
NOUVELLES ESPECES D’HELIGMOSOMES
P
FIG. 2. - Cordicuuda trichysi II. SP. A : $, extrémité antérieure, vue ventrale. B : $, coupe
transversale au milieu du corps. C: Ç!, coupe transversale du corps au niveau du vestibule.
D : 9, extrémité postérieure, vue latérale gauche. E : $, lobes droit et dorsal de la bourse
caudale vue ventrale. F : 6, côte dorsale, vue dorsale. G : $, bourse caudale incomplètement
étaiée, vue ventrale. H : $, lobes dorsal et gauche de 1.a bourse caudale, vue ventrale.
A, D: éch. 150 P; B: éch. 50 p,: C, E, F, G, H: éch. 100 p.
482
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
Spicules très fins, ailés, à extrémité pointue, longs de 640 p. Gubernaculum 5aut de
20 p sur 10 p. de large.
- Femelle: Chez une femelle longue de 7,9 mm, large de 200 b dans sa partie
moyenne, la vésicule céphalique est haute de 75 1” sur 30 k de large. Anneau nerveux, pore
excrékur et déirides situés respectivement à 190 p, 430 p et 440 p de l’apex. (Esophage
long de 470 p.
Monodelphie. La vulve s’ouvre à 100 k de l’extrémité caudale. k’agirza WYU: 30 p.
Vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 315 y, SO p et 180 p. Utérus long
de 1,8 mm, contenant de très nombreux œufs, disposés sur une file, hauts de 85 p x 28 p
de large cfig. 2 D).
Queue recourbée dorsalement, haute de 35 b (fig. 2 D).
Discussion :
Les spécimens du Trichys possèdent les principaux caractères du genre Cordicauda
(synlophe, bourse caudale, longueur de I’ovéjecteur). Deux espèces coparasites d’un
Hystrix asiatique sont connues dans ce genre : C’. cordicauda (Durette-Desset, 1966),
C. levunhoai (Durette-Desset, 1966). Elles se distinguent de nos spécimens par une
hypertrophie plus marquée du lobe dorsal, des côtes 8 très longues et naissant à la
racine de la côte dorsale, la présence de comarêtes chez C. cordicauda et d’un nombre
inférieur d’arêtes cuticulaires chez C. kvanhoui.
Nous pensons donc que les spécimens du Trichys sont nouveaux et nous les nom-
mons Cordicauda trichysi n. sp.
Cordicauda wzalayensis n. SP.
Matériel : 9 8.
Les femelles n’ont pu être distinguées de celles de Cordicaudu trichysi, le sylllophe
étant le même chez les mâles des deux espèces et aucune autre différence n’ayant été
trouvée.
Description :
- Synlophe : Corps parcouru longitudinalement par 21 arêtes cuticulaires, qui débutent
sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’en avant de la bourse
caudale. En coupe transversale, on compte 8 arêtes dorsales, II arêtes ventrales et une
carène fortement développée. La pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche
pour les deux faces (fig. 3 F).
- Mâle: Chez un mâle long de $7 mm, large de 90 p dans sa partie moyenne, la
vésicule céphalique est haute de 80 p sur 40 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et déirides situés respectivement à 16.5 p, 360 p et 360 p de l’apex. Glandes excrétrices bien
visibles. CEsophage long de 310 p (fig. 3 A).
FIG. 3. - Cordicauda malayensis n. SP., $. A : extrémité antérieure, vue latérale droite.
B : bmourse caudale, vue ventrale. C: id., lobe gau’che. D : id., lobe droit. E : pointe d’un
spicule. F : coupe transversale au milieu du corps.
A: éçh. 100 p; B, C, D : éch. 150 P ; E, F : éch. 50 p.
483
NOUVELLES ESPECFS D’HELIGMOSOMES
41;4
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
Bourse caudale subsymétrique avec côte dorsale bien développée figurée en 3 R, C. D.
Cône génital grossièrement triangulaire, haut de 80 p sur 48 IJ. de large dans sa partie
antérieure. Gubernaculum haut de 26 p sur 10 p de large. Spicules ailés, très fins, longs
d,e 990 I.J., à extrémité pointue (fig. 3 E).
Discussion :
Cette espèce est très proche de Cordicauda trichysi, puisque nous n’avons pu dis-
tinguer les femelles et que les synlophes des mâles sont identiques. Elle s’en différencie
cependant par un lobe dorsal beaucoup plus développé, une côte 4 gauche plus déve-
loppée que la côte 5, et des spicules plus longs.
Nous pensons donc que cette espèce est nouvelle et nous la nommons Cordicauda
malayensis n. sp.
Cordhzuda magmbuma n . SP.
Matériel : 91 $, 88 0.
Description :
- Syn/opl~c : Corps parcouru longitudinalement par 16 B 17 arêtes cuticulaires, dont
une carène, 7 ou 8 arêtes dorsales et 9 arêtes ventrales cfig. 4 G). Chez la femelle, dans la
partie postérieure du corps, l’arête située en face du champ latéral droit s’élargit pour former
une aile sur une hauteur d’environ 300 IL (fig. 4F). Les arêtes débutent sur le bord postérieur
de la vésicule cephalique et s’étendent, chez le mâle, jusqu’au niveau de la bourse caudale.
Chez la femelle, les arêtes disparaissent à différents niveaux entre la naissance de l’aile droite
et celle du sphincter. La pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour les
deux faces (fig. 4 G).
- Mâle : Chez un mRle long de 7,l mm, large de 120 IJ. dans sa partie moyenne, la vési-
cule céphalique est haute de 70 p. sur 40 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
déirides situés respectivement à 210 !J., 220 p, 220 IA (déiride droite) et 225 p (déiride gauche)
de l’apex. CEsophage long de 340 p.
Bourse caudale figurée en 4 C et 4 E. 11 ne nous a pas été possible d’étaler la bourse
caudale sans la déchirer. Spicules fins, ailés, longs de 600 IJ., à extrémité postérieure arrondie
(fig. 4 D). Cône génital haut de 200 IJ, sur 100 k de l,arge dans sa partie antérieure. Cub#er-
naculum haut de 55 p sur 30 p de large.
- Femelle : Chez une femelle longue de 7,6 mm sur 110 IJ. de large dans sa partie
moyenne, la largeur du corps atteint 200 p dans la partie postérieure. Vésicule céphalique
haute de 90 IJ, sur 40 IJ. de large. Anneau nerveux, pore excréteur et déirides situés respec-
tivement à 255 p, 430 p, 430 k (déiride droite) et 438 p (déiride gauche) de l’apex. Oesophage
long de 410 p (220 p oesophage musculaire, 200 p œsophage glandulaire) (fig. 4 A).
Queue recourbée vers le dos. L’anus et la vulve s’ouvrent donc vers l’extérieur de la
spire, le premier à 40 p, la seconde à 135 p, de la pointe caudale. Vagina l’Eva, vestibule,
sphincter et trompe longs respectivement de 55 p, 145 IJ., 30 p et 130 p.. L’utérus mesure
2,l mm et contient de nombreux œufs disposés sur une file, hauts de 70 p sur 40 p. de
large (fig. 4 B).
NOUVELLES ESPECES D’HELIGMOSOMES
485
FIG. 4. - Cordicauda magnubursa n. sp. A : 9, extrémité antérieure, vue ventrale. B : 9,
extrémité postérieure, vue ventrale. La queue est recourbée vers le dos. La partie distale
de la queue est déportée en vue latérale. C : $, bourse caudale, vue ventrale (la partie
inférieure de la bourse caudale est entièrement étalée, mais la partie supérieure est déchiree).
D : $, extrémité d’un spicme vu de face et de profil. E : 8, bourse caudale Fermée. F : 9:
coupe transversale du corps au niveau de la trompe. L’animal est vu de l’arrière. G : 9,
coupe transversale au milieu du corps. L’animal est vu de l’avant.
Discussion :
Cette espèce présente aussi les principaux caractères du genre Cordica~da. Elle
s’éloigne des autres espèces du genre par la morphologie particulière de la bourse cau-
dale (côtes 8 naissant très postérieurement sur la côte dorsale, côtes 5 à extrémité distale
très large et arrondie), et, chez la femelle, par la présence d’une aile droite postérieure
et la courbure dorsale de la queue. Nous pensons donc que cette espèce est nouvelle
et nous la nommons Cordicauda magnabursa n. SP.
B) QUATRIÈMES STADES LARVAIRES.
Nous avons trouvé, lors de l’autopsie, de nombreux stades L 4, répartis, selon le
synlophe, en 2 groupes. Le premier, figuré en 5 B, a un synlophe avec 8 arêtes cuti-
4FO
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
culaires, 4 dorsales, 4 ventrales, orientées de la droite vers la gauche et égales entre
elles. Le second, figuré en 5 A, a LUI synlophe avec 12 arêtes cuticulaires, dont 4 dorsa-
les plus développées que les 8 ventrales et orientées de la ligne ventrale-droite vers 13
gauche pour les 2 faces.
FIG. 5. - Quatrièmes stades larvaires non déterminés.
La première espèce est située dans la partie antérieure de la portion n” 4 intes-
tinale, mais est surtout abondante dans les portions n”” 5-6 et dans la première moitié
du n” 7. La seconde espèce se trouve uniquement dans la portion n” 10.
D’après ce que nous savons sur les synlophes larvaires (cf. Durette-Desset, 197 l),
ces structures paraissent difficiles à attribuer aux genres Heligunonella OLI Cordicaudu.
Nous émettons simplement l’hypothèse que ces larves (tout au moins celles de la pre-
mière espèce) correspondent à une infestation d’un Héligmosome de Muridae, dont le
Trichys ne représente pas l’hôte normal. Dans ce cas, les larves se trouveraient en
impasse parasitaire. La présence de ces larves explique peut-être la rareté des Cordi-
cauda dans les segments considérés.
II. - REPARTITION ET ABONDANCE RELATIVE
DES DIFFERENTES ESPECES DANS L’INTESTIN
Lors de l’autopsie. nous avons divisé l’intestin en 16 parties sensiblement égales, de
l’estomac au caecum. Les résultats numériques sont indiqués sur la figure 6.
Nous pouvons faire les remarques suivantes :
- Cordicaztda trichysi est l’espèce la plus abondante (887 spécimens) et se trouve
dans toutes les parties de l’intestin (sauf dans le dernier quart qui ne contient aucune
espèce). Les 9/ 10 de cette espèce sont cependant présents dans le quart antérieur.
NOUVELLES ESPECES D’HELIGMOSOMES
487
248
1 8 4
U ~.TRICHYSI
..n..
-1.
ti c .MAGNABURSA
150
D H .LIMBOOLIATI
E2 C .MALAYENSIS
140
1Ja
120
110
loo
90
80
70
60
50
40
30
20
10.
I. /i
+1-2-t-3-4-+-5+6-+-7
-+-6-+e-9-s-10-%-11 -r--12+13*14-c15-v+16-.
FIG. 6. - Répartition des différentes espèces d’Héligmos80mes dans l’intestin d’un Tljch~).t
lipuuu malais. L’intestin est divisé en 16 segments. Les chiffres en abscisse indiquent le numéro
du segment, depuis l’estomac jusqu’au cæcum. Le nombre d’individus de chaque espèce
est porté en ordonnée.
488
M.-C. DUKETTGDESSET, 0. DIAW ET M. KKISHNASAMY
- Cordicaudu rnirlayensis est très rare (9 spécimens c?) et de localisation anté-
rieure. Morphologiquem,ent,
cette espèce apparaît comme « jumelle » dc la précédente.
- Cordicuuda magnabursa est relativement bien représentée (190 spécimens) avec
une localisation postérieure.
- Enfin, Heligmonella limbooliati est peu abondante (33 spécimens) et de loca-
lisation antérieure.
III. - COMPARAISON AVEC LA FAUNE PARASITAIRE
D’UN ATHERURUS AFRICANUS
a) Phylogénie des espèces
Nous savons qu’il existe chez Atherurus africanus, que l’on peut considérer comme
un hôte vicariant africain de Trichys lipuru, huit espèces de Nématodes Héligmosomes
appartenant à deux genres : Heligrnonella (une espèce) et Parnheligmonina (sept espèces)
(cf. Durette-Desset, 1969, 1971).
Morphologiquement, les genres Paraheligmonina et Cordicauda sont très proches
et peuvent être considérés comme des vicariants.
Le synlophe du genre Heligmonella, avec ses deux grandes arêtes latérales sub-
symétriques, étant totalement différent de celui du groupe Paraheligmonina - Cordi-
cauda, avec ses deux grandes arêtes gauches formant carène, l’hypothèse la plus vrai-
semblable serait donc de considérer que, chez un ancêtre commun à I’Athérure et au
Trichys, existaient déjà les deux genres, Heligrnonella d’une part, Cordicauda - Parahe-
ligmonina d’autre part.
Nous ne nous rallions cependant pas à cette hypothèse pour deux raisons :
1) Nous avons admis précédemment (cf. Durette-Desset, 1971), en nous appuyant
sur l’évolution générale des Héligmosomes, que les genres Paruheligmonina
et Cordi-
caucla (Brevistriatinae) dérivaient de formes proches du genre Heligrnonellu (Heligmo-
nellinae), la différenciation s’étant faite en Afrique pour le premier et en Asie pour le
second. La découverte de genres int,ermédiaires
entre les Heligmonellinae et les Brevis-
triatinae a renforcé cette hypothèse (cf. Durette-Desset, 1974 : Durette-Desset et Lim
Boo Liat, 1975).
2) Heligmonella limbooliati possède une bourse caudale déjà typique des Cordi-
caudu, qui s’oppose à celles d’He&nonelia asymmetrica et des Paraheligmonina, ce qui
suppose que la constitution des 2 faunes s’est réalisée postérieurement à la séparation
des hôtes.
En nous appuyant sur ces arguments, nous sommes donc amenés à supposer qu’un
seul Nématode de type Heligmonellu a donné deux lignées tout à fait parallèles, l’une
en Afrique, l’autre en Asie.
Nous avons tenté de schématiser cette hypothèse sur la figure 7.
ATHERURUSAFRICANUS ] TRICHYS LIPURA
P. TCHEPRAKOVAE
C MAGNqBURSA
I
P. ADAM,
l
P. PARdï!4l
C .TRICHYSI
P. CAILLAUDAE
P. PARACAILLAUDAE
~
CORDltiAUDA
\\
MALAYENSIS
P. PARATHERURI
PARAHELiGMONINA
H.ASYMMETRICA
J
AFRIQUE
ASIE
HELIGMONELLA
FIG. 7. - Hypothèse sur l’évolution parallèle des genres Paraheligmoninu et fordicaudu
chez des hôtes vicariants : Afhrrztrzzs africunus en Afrique et Tri&s lipzrra en Asie.
L’évolution se serait efiectuée chez un ancbtre commun à ces deux hôtes, à partir d’un seul
Nématode du genre Heligmonella, car les bourses caudales sont d’un type différent en Afrique
et en Asie.
490
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
,
6) Equilibre des espèces
Du point de vue équilibre des espèces, nous notons aussi un certain nombre de
points communs aux deux faunes : dans les deux ca?, l’espèce la plus primitive (genre
HG?rnonella) se trouve dans le duodenum, ce qui est la localisation normale pour un
Héligmosome.
Au contraire, les espèces les plus évoluées (C. r~gnnbursa chez Trichys,
P. paradami, adami et tcheprakovae chez I’Athérure) sont à localisation postérieure.
Comme chez I’Athérure, ce sont les espèces morphologiquement les plus spécialisées qui
sont les moins abondantes (C. maluyensis et C. magnahursa).
Une différence apparaît lorsque l’on étudie la constitution du synlophe par rapport
à la localisation dans l’intestin. Chez I’Athérure, nous avions constaté que les espèces
qui coexistaient dans la même portion d’intestin n’avaient jamais le même synlophe,
alors qu’un synlophe comparable pouvait être trouvé chez une espèce antérieure et une
espèce postérieure. La même remarque avait été faite pour les Héligmosomes de I’Ecu-
retiil Funisciurus
lemniscatus (cf. Durette-Desset, 1970, 197 1). Nous avions donc supposé
que la différence de synlophe - c’est-à-dire les différences d’accrochage du Ver à la
maqueuse - correspondait à des niches distinctes. Nous sommes donc surpris de ne
pas retrouver le même phénomène chez le Trichys, où les 2 espèces antérieures ont un
synlophe identique. Ne possédant pas de coupes histologiques montrant les Vers in situ,
nous ne pouvons savoir quelle est la différence physiologique qui sépare vraisemblable-
ment ces 2 espèces.
En conclusion, l’analyse morphologique nous conduit à penser qu’à partir d’un
ancêtre commun 2 lignées ont évolué de façon parallèle chez 2 hôtes vicariants, l’un
en Afrique, l’autre en Asie. Bien que chaque lignée soit marquée par des éléments
morphologiques caractéristiques, nous trouvons des convergences extrêmement pous-
sées entre les 2 faunes. En particulier, les corrélations qui existent entre le niveau
évolutif atteint par chaque espèce, avec sa localisation et son abondance relative, sont
très proches dans les 2 lignées.
D’un point de vue morphologique, comme d’un point de vue écologique (abondance
relative et répartition des espèces dans l’intestin), nous nous trouvons donc devant une
évolution paraIMe poussée à l’extrême. Cela n’est pas très surprenant dans le groupe
des Nématodes, car, si leur pouvoir évolutif se révèle extrêmement étendu, l’étude
d’exemples précis indique que cette évolution s’effectue dans des limites très étroites.
REMERCIEMENTS.
Nous exprimons nos vifs remerciements au D’ Bhagwan Singh, Directeur de l’Institut
de Recherches médicales de Kuala Lumpur, ainsi qu’au D’ Lim Boo Liat, chef du départe-
ment d’Ecologie médicale, pour nous avoir permis la réalisation de cette étude.
NOUVELLES ESPECES D’HELIGMOSOMES
4 9 1
Bibliographie
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gylus. Tr. Roy. Soc. South Africa, 14, 261-265.
f
Quatre nouvelles espèces
de Nématodes Héligmosomes parasites de l’intestin
d’un Tbicbys @wa Giinther malais ;
Comparaison avec la faune d’Athérures congolais
par Marie-Claude DURETTE-DESSET *, Oumar DIAW +
et M. KRISHNASAMY **
+ Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au C.N.R.S.,
Muséum nationai d’Histoir-e naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 Paris Cedex 05.
**: Department of Ecology Medical, Institute for Medical Research, Kuala Lumpur. Malaisie.
Description de quatre nouvelles espèces de Nématodes Héligmosomes, coparasites de
l’intestin d’un Trichys lipura malais : Heligmonella limbooliati n. SP., Cordicarrda trichysi
n. SP., Cordicauda malayensis n. sp. et Cordicauda magnabursa n. sp.
La faune du Trichys est comparée à celle d’dtherurus africanus, qui héberge huit
espèces coparasites, dont l’une appartient au genre Heligmonella et les sept autres au genre
Paraheligmonina. D’un point de vue phylktique comme d’un point de vue écologique (abon-
dance relative et répartition des espèces dans l’intestin), les deux faunes paraissent avoir
évolué de façon rigoureusement parallèle, à partir d’un seul Nématode de type Heligmonella,
l’une en Afrique et l’autre en Asie.
Four new species of Heligmosome
Nematodes from a malayan Trichys Iipura ;
comparison with the fauna of a congolese Atherurus.
Description of four new species of Heligmosome Nematodes parasites of the gut of
Trichys lipura :
- Heligmonella limbooliati n. sp. has a synlophe of Heligmonella-type and a bursa
related to Cordicuuda.
478
M.-C. DURETTE-DESSET. 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
- Cordicauda trichysi n. sp. is characterized by the relatively small dorsal lobe of
the bursa, numerous cuticular ridges and the origin of the 8th rib at the dista?
third of the dorsal rib.
- C. maluyensis is closely related to C. trichysi (the female of the two species are
morphol’ogically identical but the two species cari be separated by the larger dorsal
lobe of the bursa and the longer spicula of C. maluyensis).
- C. mugnabursu n. sp. is separated from the other species of the genus by the peculiar
morphology of the bursa and the female’s tail, dorsally bent.
The fauna of Trichys is compared to that of Atherurus ufricanus, which is parasitized
by 8 coparasites species : One Heligmonella and seven Paruheligmonina. From a phyletic as
well as an ecological point of view (relative abundance and species location in the gut) the
two fauna seem to have evolved in a parallel way, one in Africa, one in Asia, from a single
Heligmonella type Nematode, after the host’s partition.
L’Athérure, Rongeur Hystricomorphe particulièrement intéressant du fait de son
caractère archaïque, héberge une riche faune de Trichostrongylides constituée de huit
espèces. Bien que réparties en deux genres, ces espèces ne forment qu’une seule lignée.
11 nous a paru particulièrement intéressant de comparer cette faune avec celle d’un
Trichys lipura qui Peut être considéré comme un des Rongeurs vicariants de I’Athérure
en Malaisie.
1. - DESCRIPTION DES ESPECES
A) ADULTES .
Les spécimens types sont déposés dans les collections du Muséum national de Paris
sous le no 41 KL, et les paratypes dans celles du département d’Ecologie médicale de
l’Institut de Recherche médicale de Kuala Lumpur.
Heligmonella limbooliati n. SP.
Matériel : 14 8, 21 0.
Description :
- Synlopl~ : Corps parcouru longitudinalement par 15 arêtes cuticulaires qui débutent
sur le bord postérieur de la vésicule céphalique. En coupe transversale, on compte 2 arêtes
latérales fortement développees, 5 arêtes dorsales et 8 arêtes ventrales. La pointe des arêtes
est dirigée de la ligne droite, ventrale-droite, vers la ligne gauche pour les deux faces
(fig. 1 D). Les arêtes disparaissent au niveau de la bourse caudale chez le mâle et à environ
500 p en avant de la vulve chez la femelle, sauf les deux arêtes latérales. Ces dernières
s’hypertrophient au niveau du vestibule (fig. 1 E) et disparaissent ventralement pour l’arête
gauche et dorsalement pour l’arête droite (fig. 1 B).
- Mûle: Chez un mâle long de 6,8 mm, large de 100 k, la vésicule céphalique est
haute de 80 1~ sur 42 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et déirides situés respecti-
vement à 260 p, 365 p et 355 p de l’apex. CEsophage long de 3185 w.
NOUVELLES
ESPECES D’HELIGMOSOMES
FIG. 1. - Heligmonella limhooliati n. sp. A : ‘0, extrémité antérieure, vue latérale gauche.
B : 0, extrémité postérieure, vue dorsale, disparition des deux ailes latérales. C : 0, extré-
mité postérieure, vue latérale droite. D : 3, coupe transversale au milieu du corps, E : 0,
coupe transversale dans la partie postérieure du corps, au niveau du vestibule. F : $, bourse
caudale partiellement étalée, vue ventrale. G : id., bourse fermée. H : id., lobes dorsal et
gauche étalés. 1: $, pointe d’un spicule.
A, F, G, H, 1: éch. 150 P; B: éch. 200 P; C: éch. 100 P; D, E: éch. 50 p.
,480
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
Bourse caudale fortement développée, haute de 420 p, prenant grossièrement la forme
d’un cœur quand elle est étalée (fig. 1 F). Côte dorsale très longue, côtes 8 naissant au 1/3
de la hauteur de la côte dorsale. Côtes 9 bien dévekoppées. Autres côtes figurées en 1 F.
Gubernaculum de forme rectangulaire, haut de 50 p sur 30 p de large. Cône génital hyper-
trophié, long de 130 p (fig. 1 G).
Spicuks ailés, très fins, longs de 780 IA, à extrémitk pointue vig. 11).
- Femelle : Corps long de 6,4 mm, large de 65 p dans sa partie moyenne. Le corps
.atteint 200 p dans sa partie postérieure au niveau de I’ovéjecteur. Vésicule céphalique haute
de 70 p sur 48 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et déirides situés respectivement
à 165 p, 330 F et 330 p de l’apex. CEaophage l’ong de 350 p (fig. 1 A).
La vulve s’ouvre à 90 p de la pointe caudale. Vestibule, sphincter et trompe longs res-
pectivement de 110 p, 30 p et 190 p,. Utérus mesurant 3,4 mm et contenant de nombreux
,ceufs hauts de 70 p sur 30 I* (fig. 1 C).
Queue à extrhmité arrondie, longue de 35 p. L’anus n’est bien visible qu’en vue latérale
,(lig. 1 C).
Discussion :
Par son synlophe, l’espèce est à rapprocher des Heligmonella Mknig, 1927, évo-
lués ; par contre, la bourse caudale est typiquement celle d’un Cordicauda Durette-
Desset, 1971. Nous avions émis l’hypothèse que le genre Cordicauda dérivait de formes
proches du genre Heligmonella (cf. Durette-Desset, 1971) ; l’espèce du Trichys, intermé-
diaire entre les 2 genres, nous paraît fournir un bon argument en faveur de cette thèse.
Nous préférons cependant ranger cette espèce dans le genre Heligmonella en
attachant une importance prépondérante au synlophe. Elle se distingue de toutes les
autres espèces du genre par l’allongement considérable du lobe dorsal de la bourse
caudale, qui évoque le genre Cordicauda Nous la considérons donc comme nouvelle et
nous la nommons : Heligmonella limbooliati n. SP., en la dédiant au D’ Lim Boo Liat.
Cordiuzuda, trichysi n. SP .
Matériel : 386 $, 551 0.
Description :
Corps parcouru longitudinalement par 21 (3) à 23 (0) arêtes cuticulaires, dont une
carène, 8 ar&es dorsales, 11 (d), 13 (0) arêtes ventrales (fig. 2 B). Les arêtes naissent sur
le bord postérieur de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’au niveau de la bourse cau-
dale chez le mâle. Chez la femelle, les arêtes disparaksent à environ 300 p en avant de la
vulve, sauf les arêtes situées en face des champs latéraux et médians (fig. 2 C). Ces quatre
arêtes disparaissent un peu en avant du niveau de la vulve vig. 2 0).
- Mâle : Chez un mâle long de 5,2 mm, large de 115 k dans sa partie moyenne, la
vésicule céphalique est haute de 75 p sur 40 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
.et dkirides situés respectivement à 225 p, 35.5 p et 345 b de I’apex. CEsophage long de 420 p
,(fig. 2 A). Bourse caudale subsymétrique figurée en 2 E, G, H. Côtes 8 naissant à la moitié
de la hauteur de la côte dorsale, Cette dernière n’est pas aussi développée que dans les
espèces précédentes. Les côtes 9 sont bien individualisées (fig. 2 F>. Cône génital allongé,
haut de 60 p sur 30 p de large (fig. 2 F). Papilles zéro et sept non vues.
NOUVELLES ESPECES D’HELIGMOSOMES
P
FIG. 2. - Cordicuuda trichysi II. SP. A : $, extrémité antérieure, vue ventrale. B : $, coupe
transversale au milieu du corps. C: Ç!, coupe transversale du corps au niveau du vestibule.
D : 9, extrémité postérieure, vue latérale gauche. E : $, lobes droit et dorsal de la bourse
caudale vue ventrale. F : 6, côte dorsale, vue dorsale. G : $, bourse caudale incomplètement
étaiée, vue ventrale. H : $, lobes dorsal et gauche de 1.a bourse caudale, vue ventrale.
A, D: éch. 150 P; B: éch. 50 p,: C, E, F, G, H: éch. 100 p.
482
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
Spicules très fins, ailés, à extrémité pointue, longs de 640 p. Gubernaculum 5aut de
20 p sur 10 p. de large.
- Femelle: Chez une femelle longue de 7,9 mm, large de 200 b dans sa partie
moyenne, la vésicule céphalique est haute de 75 1” sur 30 k de large. Anneau nerveux, pore
excrékur et déirides situés respectivement à 190 p, 430 p et 440 p de l’apex. (Esophage
long de 470 p.
Monodelphie. La vulve s’ouvre à 100 k de l’extrémité caudale. k’agirza WYU: 30 p.
Vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 315 y, SO p et 180 p. Utérus long
de 1,8 mm, contenant de très nombreux œufs, disposés sur une file, hauts de 85 p x 28 p
de large cfig. 2 D).
Queue recourbée dorsalement, haute de 35 b (fig. 2 D).
Discussion :
Les spécimens du Trichys possèdent les principaux caractères du genre Cordicauda
(synlophe, bourse caudale, longueur de I’ovéjecteur). Deux espèces coparasites d’un
Hystrix asiatique sont connues dans ce genre : C’. cordicauda (Durette-Desset, 1966),
C. levunhoai (Durette-Desset, 1966). Elles se distinguent de nos spécimens par une
hypertrophie plus marquée du lobe dorsal, des côtes 8 très longues et naissant à la
racine de la côte dorsale, la présence de comarêtes chez C. cordicauda et d’un nombre
inférieur d’arêtes cuticulaires chez C. kvanhoui.
Nous pensons donc que les spécimens du Trichys sont nouveaux et nous les nom-
mons Cordicauda trichysi n. sp.
Cordicauda wzalayensis n. SP.
Matériel : 9 8.
Les femelles n’ont pu être distinguées de celles de Cordicaudu trichysi, le sylllophe
étant le même chez les mâles des deux espèces et aucune autre différence n’ayant été
trouvée.
Description :
- Synlophe : Corps parcouru longitudinalement par 21 arêtes cuticulaires, qui débutent
sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’en avant de la bourse
caudale. En coupe transversale, on compte 8 arêtes dorsales, II arêtes ventrales et une
carène fortement développée. La pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche
pour les deux faces (fig. 3 F).
- Mâle: Chez un mâle long de $7 mm, large de 90 p dans sa partie moyenne, la
vésicule céphalique est haute de 80 p sur 40 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et déirides situés respectivement à 16.5 p, 360 p et 360 p de l’apex. Glandes excrétrices bien
visibles. CEsophage long de 310 p (fig. 3 A).
FIG. 3. - Cordicauda malayensis n. SP., $. A : extrémité antérieure, vue latérale droite.
B : bmourse caudale, vue ventrale. C: id., lobe gau’che. D : id., lobe droit. E : pointe d’un
spicule. F : coupe transversale au milieu du corps.
A: éçh. 100 p; B, C, D : éch. 150 P ; E, F : éch. 50 p.
483
NOUVELLES ESPECFS D’HELIGMOSOMES
41;4
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
Bourse caudale subsymétrique avec côte dorsale bien développée figurée en 3 R, C. D.
Cône génital grossièrement triangulaire, haut de 80 p sur 48 IJ. de large dans sa partie
antérieure. Gubernaculum haut de 26 p sur 10 p de large. Spicules ailés, très fins, longs
d,e 990 I.J., à extrémité pointue (fig. 3 E).
Discussion :
Cette espèce est très proche de Cordicauda trichysi, puisque nous n’avons pu dis-
tinguer les femelles et que les synlophes des mâles sont identiques. Elle s’en différencie
cependant par un lobe dorsal beaucoup plus développé, une côte 4 gauche plus déve-
loppée que la côte 5, et des spicules plus longs.
Nous pensons donc que cette espèce est nouvelle et nous la nommons Cordicauda
malayensis n. sp.
Cordhzuda magmbuma n . SP.
Matériel : 91 $, 88 0.
Description :
- Syn/opl~c : Corps parcouru longitudinalement par 16 B 17 arêtes cuticulaires, dont
une carène, 7 ou 8 arêtes dorsales et 9 arêtes ventrales cfig. 4 G). Chez la femelle, dans la
partie postérieure du corps, l’arête située en face du champ latéral droit s’élargit pour former
une aile sur une hauteur d’environ 300 IL (fig. 4F). Les arêtes débutent sur le bord postérieur
de la vésicule cephalique et s’étendent, chez le mâle, jusqu’au niveau de la bourse caudale.
Chez la femelle, les arêtes disparaissent à différents niveaux entre la naissance de l’aile droite
et celle du sphincter. La pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour les
deux faces (fig. 4 G).
- Mâle : Chez un mRle long de 7,l mm, large de 120 IJ. dans sa partie moyenne, la vési-
cule céphalique est haute de 70 p. sur 40 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
déirides situés respectivement à 210 !J., 220 p, 220 IA (déiride droite) et 225 p (déiride gauche)
de l’apex. CEsophage long de 340 p.
Bourse caudale figurée en 4 C et 4 E. 11 ne nous a pas été possible d’étaler la bourse
caudale sans la déchirer. Spicules fins, ailés, longs de 600 IJ., à extrémité postérieure arrondie
(fig. 4 D). Cône génital haut de 200 IJ, sur 100 k de l,arge dans sa partie antérieure. Cub#er-
naculum haut de 55 p sur 30 p de large.
- Femelle : Chez une femelle longue de 7,6 mm sur 110 IJ. de large dans sa partie
moyenne, la largeur du corps atteint 200 p dans la partie postérieure. Vésicule céphalique
haute de 90 IJ, sur 40 IJ. de large. Anneau nerveux, pore excréteur et déirides situés respec-
tivement à 255 p, 430 p, 430 k (déiride droite) et 438 p (déiride gauche) de l’apex. Oesophage
long de 410 p (220 p oesophage musculaire, 200 p œsophage glandulaire) (fig. 4 A).
Queue recourbée vers le dos. L’anus et la vulve s’ouvrent donc vers l’extérieur de la
spire, le premier à 40 p, la seconde à 135 p, de la pointe caudale. Vagina l’Eva, vestibule,
sphincter et trompe longs respectivement de 55 p, 145 IJ., 30 p et 130 p.. L’utérus mesure
2,l mm et contient de nombreux œufs disposés sur une file, hauts de 70 p sur 40 p. de
large (fig. 4 B).
NOUVELLES ESPECES D’HELIGMOSOMES
485
FIG. 4. - Cordicauda magnubursa n. sp. A : 9, extrémité antérieure, vue ventrale. B : 9,
extrémité postérieure, vue ventrale. La queue est recourbée vers le dos. La partie distale
de la queue est déportée en vue latérale. C : $, bourse caudale, vue ventrale (la partie
inférieure de la bourse caudale est entièrement étalée, mais la partie supérieure est déchiree).
D : $, extrémité d’un spicme vu de face et de profil. E : 8, bourse caudale Fermée. F : 9:
coupe transversale du corps au niveau de la trompe. L’animal est vu de l’arrière. G : 9,
coupe transversale au milieu du corps. L’animal est vu de l’avant.
Discussion :
Cette espèce présente aussi les principaux caractères du genre Cordica~da. Elle
s’éloigne des autres espèces du genre par la morphologie particulière de la bourse cau-
dale (côtes 8 naissant très postérieurement sur la côte dorsale, côtes 5 à extrémité distale
très large et arrondie), et, chez la femelle, par la présence d’une aile droite postérieure
et la courbure dorsale de la queue. Nous pensons donc que cette espèce est nouvelle
et nous la nommons Cordicauda magnabursa n. SP.
B) QUATRIÈMES STADES LARVAIRES.
Nous avons trouvé, lors de l’autopsie, de nombreux stades L 4, répartis, selon le
synlophe, en 2 groupes. Le premier, figuré en 5 B, a un synlophe avec 8 arêtes cuti-
4FO
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
culaires, 4 dorsales, 4 ventrales, orientées de la droite vers la gauche et égales entre
elles. Le second, figuré en 5 A, a LUI synlophe avec 12 arêtes cuticulaires, dont 4 dorsa-
les plus développées que les 8 ventrales et orientées de la ligne ventrale-droite vers 13
gauche pour les 2 faces.
FIG. 5. - Quatrièmes stades larvaires non déterminés.
La première espèce est située dans la partie antérieure de la portion n” 4 intes-
tinale, mais est surtout abondante dans les portions n”” 5-6 et dans la première moitié
du n” 7. La seconde espèce se trouve uniquement dans la portion n” 10.
D’après ce que nous savons sur les synlophes larvaires (cf. Durette-Desset, 197 l),
ces structures paraissent difficiles à attribuer aux genres Heligunonella OLI Cordicaudu.
Nous émettons simplement l’hypothèse que ces larves (tout au moins celles de la pre-
mière espèce) correspondent à une infestation d’un Héligmosome de Muridae, dont le
Trichys ne représente pas l’hôte normal. Dans ce cas, les larves se trouveraient en
impasse parasitaire. La présence de ces larves explique peut-être la rareté des Cordi-
cauda dans les segments considérés.
II. - REPARTITION ET ABONDANCE RELATIVE
DES DIFFERENTES ESPECES DANS L’INTESTIN
Lors de l’autopsie. nous avons divisé l’intestin en 16 parties sensiblement égales, de
l’estomac au caecum. Les résultats numériques sont indiqués sur la figure 6.
Nous pouvons faire les remarques suivantes :
- Cordicaztda trichysi est l’espèce la plus abondante (887 spécimens) et se trouve
dans toutes les parties de l’intestin (sauf dans le dernier quart qui ne contient aucune
espèce). Les 9/ 10 de cette espèce sont cependant présents dans le quart antérieur.
NOUVELLES ESPECES D’HELIGMOSOMES
487
248
1 8 4
U ~.TRICHYSI
..n..
-1.
ti c .MAGNABURSA
150
D H .LIMBOOLIATI
E2 C .MALAYENSIS
140
1Ja
120
110
loo
90
80
70
60
50
40
30
20
10.
I. /i
+1-2-t-3-4-+-5+6-+-7
-+-6-+e-9-s-10-%-11 -r--12+13*14-c15-v+16-.
FIG. 6. - Répartition des différentes espèces d’Héligmos80mes dans l’intestin d’un Tljch~).t
lipuuu malais. L’intestin est divisé en 16 segments. Les chiffres en abscisse indiquent le numéro
du segment, depuis l’estomac jusqu’au cæcum. Le nombre d’individus de chaque espèce
est porté en ordonnée.
488
M.-C. DUKETTGDESSET, 0. DIAW ET M. KKISHNASAMY
- Cordicaudu rnirlayensis est très rare (9 spécimens c?) et de localisation anté-
rieure. Morphologiquem,ent,
cette espèce apparaît comme « jumelle » dc la précédente.
- Cordicuuda magnabursa est relativement bien représentée (190 spécimens) avec
une localisation postérieure.
- Enfin, Heligmonella limbooliati est peu abondante (33 spécimens) et de loca-
lisation antérieure.
III. - COMPARAISON AVEC LA FAUNE PARASITAIRE
D’UN ATHERURUS AFRICANUS
a) Phylogénie des espèces
Nous savons qu’il existe chez Atherurus africanus, que l’on peut considérer comme
un hôte vicariant africain de Trichys lipuru, huit espèces de Nématodes Héligmosomes
appartenant à deux genres : Heligrnonella (une espèce) et Parnheligmonina (sept espèces)
(cf. Durette-Desset, 1969, 1971).
Morphologiquement, les genres Paraheligmonina et Cordicauda sont très proches
et peuvent être considérés comme des vicariants.
Le synlophe du genre Heligmonella, avec ses deux grandes arêtes latérales sub-
symétriques, étant totalement différent de celui du groupe Paraheligmonina - Cordi-
cauda, avec ses deux grandes arêtes gauches formant carène, l’hypothèse la plus vrai-
semblable serait donc de considérer que, chez un ancêtre commun à I’Athérure et au
Trichys, existaient déjà les deux genres, Heligrnonella d’une part, Cordicauda - Parahe-
ligmonina d’autre part.
Nous ne nous rallions cependant pas à cette hypothèse pour deux raisons :
1) Nous avons admis précédemment (cf. Durette-Desset, 1971), en nous appuyant
sur l’évolution générale des Héligmosomes, que les genres Paruheligmonina
et Cordi-
caucla (Brevistriatinae) dérivaient de formes proches du genre Heligrnonellu (Heligmo-
nellinae), la différenciation s’étant faite en Afrique pour le premier et en Asie pour le
second. La découverte de genres int,ermédiaires
entre les Heligmonellinae et les Brevis-
triatinae a renforcé cette hypothèse (cf. Durette-Desset, 1974 : Durette-Desset et Lim
Boo Liat, 1975).
2) Heligmonella limbooliati possède une bourse caudale déjà typique des Cordi-
caudu, qui s’oppose à celles d’He&nonelia asymmetrica et des Paraheligmonina, ce qui
suppose que la constitution des 2 faunes s’est réalisée postérieurement à la séparation
des hôtes.
En nous appuyant sur ces arguments, nous sommes donc amenés à supposer qu’un
seul Nématode de type Heligmonellu a donné deux lignées tout à fait parallèles, l’une
en Afrique, l’autre en Asie.
Nous avons tenté de schématiser cette hypothèse sur la figure 7.
ATHERURUSAFRICANUS ] TRICHYS LIPURA
P. TCHEPRAKOVAE
C MAGNqBURSA
I
P. ADAM,
l
P. PARdï!4l
C .TRICHYSI
P. CAILLAUDAE
P. PARACAILLAUDAE
~
CORDltiAUDA
\\
MALAYENSIS
P. PARATHERURI
PARAHELiGMONINA
H.ASYMMETRICA
J
AFRIQUE
ASIE
HELIGMONELLA
FIG. 7. - Hypothèse sur l’évolution parallèle des genres Paraheligmoninu et fordicaudu
chez des hôtes vicariants : Afhrrztrzzs africunus en Afrique et Tri&s lipzrra en Asie.
L’évolution se serait efiectuée chez un ancbtre commun à ces deux hôtes, à partir d’un seul
Nématode du genre Heligmonella, car les bourses caudales sont d’un type différent en Afrique
et en Asie.
490
M.-C. DURETTE-DESSET, 0. DIAW ET M. KRISHNASAMY
,
6) Equilibre des espèces
Du point de vue équilibre des espèces, nous notons aussi un certain nombre de
points communs aux deux faunes : dans les deux ca?, l’espèce la plus primitive (genre
HG?rnonella) se trouve dans le duodenum, ce qui est la localisation normale pour un
Héligmosome.
Au contraire, les espèces les plus évoluées (C. r~gnnbursa chez Trichys,
P. paradami, adami et tcheprakovae chez I’Athérure) sont à localisation postérieure.
Comme chez I’Athérure, ce sont les espèces morphologiquement les plus spécialisées qui
sont les moins abondantes (C. maluyensis et C. magnahursa).
Une différence apparaît lorsque l’on étudie la constitution du synlophe par rapport
à la localisation dans l’intestin. Chez I’Athérure, nous avions constaté que les espèces
qui coexistaient dans la même portion d’intestin n’avaient jamais le même synlophe,
alors qu’un synlophe comparable pouvait être trouvé chez une espèce antérieure et une
espèce postérieure. La même remarque avait été faite pour les Héligmosomes de I’Ecu-
retiil Funisciurus
lemniscatus (cf. Durette-Desset, 1970, 197 1). Nous avions donc supposé
que la différence de synlophe - c’est-à-dire les différences d’accrochage du Ver à la
maqueuse - correspondait à des niches distinctes. Nous sommes donc surpris de ne
pas retrouver le même phénomène chez le Trichys, où les 2 espèces antérieures ont un
synlophe identique. Ne possédant pas de coupes histologiques montrant les Vers in situ,
nous ne pouvons savoir quelle est la différence physiologique qui sépare vraisemblable-
ment ces 2 espèces.
En conclusion, l’analyse morphologique nous conduit à penser qu’à partir d’un
ancêtre commun 2 lignées ont évolué de façon parallèle chez 2 hôtes vicariants, l’un
en Afrique, l’autre en Asie. Bien que chaque lignée soit marquée par des éléments
morphologiques caractéristiques, nous trouvons des convergences extrêmement pous-
sées entre les 2 faunes. En particulier, les corrélations qui existent entre le niveau
évolutif atteint par chaque espèce, avec sa localisation et son abondance relative, sont
très proches dans les 2 lignées.
D’un point de vue morphologique, comme d’un point de vue écologique (abondance
relative et répartition des espèces dans l’intestin), nous nous trouvons donc devant une
évolution paraIMe poussée à l’extrême. Cela n’est pas très surprenant dans le groupe
des Nématodes, car, si leur pouvoir évolutif se révèle extrêmement étendu, l’étude
d’exemples précis indique que cette évolution s’effectue dans des limites très étroites.
REMERCIEMENTS.
Nous exprimons nos vifs remerciements au D’ Bhagwan Singh, Directeur de l’Institut
de Recherches médicales de Kuala Lumpur, ainsi qu’au D’ Lim Boo Liat, chef du départe-
ment d’Ecologie médicale, pour nous avoir permis la réalisation de cette étude.
NOUVELLES ESPECES D’HELIGMOSOMES
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