INSTITUT D'ÉLEVAGE ET DE MÉDECINE VÉTÉRINAIRE...
INSTITUT D'ÉLEVAGE ET DE MÉDECINE
VÉTÉRINAIRE DES PAYS TROPICAUX
REVUE D’ÉLEVAGE
ET DE
MÉDECINE VÉTÉRINAIRE
DES PAYS TROPICAUX
La péripneumonie bovine
Le lympbotropisme de Myco#~sma mycoides
II. - Conséquences sur la pathogbnie
et l’immunogénèse
par J. ORUE, G. tiMERY et G. THIÉRY
Tome XIV (nouvelle série]
No 1 - 1961
VIGOT FRÈRES, ÉDITEURS
23, rue de l’École-de-Médecine, PARIS-VI’
La péripneumonie bovine
Le lymphotropisme de Mycoplasma mycoides
II- Conséquences sur la pathogénie et l’immunogénèse
par]. ORUE, G. MÉMERY, et G. JHI6RY
L’étude de la migration essentiellement lym-
D’autre part, la complexité du tractus broncho-
phatique de Mycoplosma mycoides (I-2) de son
pulmonaire ne permet pas, a priori, de situer
caractère lymphotrope et la mise en évidence de
exactement le point de pénétration du germe.
la voie de pénétration dans le réseau lympha-
YEO ,en 1878, (7) se basant sur la présence de
tique pulmonaire d’une substance traceuse élec-
lésions bronchiques, qu’il pense être primitives,
tro-négative par voie aérogène (2), nous auto-
est persuadé que la pénétration du micro-orga-
risent à formuler un certain nombre d’hypo-
nisme s’effectue, vers le parenchyme pulmonaire,
thèses sur la pathogénie et I’immunogénèse de la
à travers les bronches, par les solutions de conti-
péripneumonie. Ces hypothèses sont, d’une part,
nuité des parois, selon un mode dont il a même
en parfaite concordance avec les données histo-
donné un schéma.
pathologiques exposées dans notre précédente
Cette théorie combattue par ZIEGLER (8) et
publication (2) et, d’autre part, elles sont corro-
malgré les doutes émis par WOODHEAD (9) a
borées par les particularités anatomo-physiolo-
prévalu pendant longtemps. Nous avons vu,
giques du poumon.
cependant, que les lésions bronchiques et bron-
chioliques sont des lésions secondaires à un
1. - CONSÉQUENCES PATHOGÉNIQUES
développement antérieur de l’affection (2).
Par la suite, l’accord ne s’est jamais totalement
La voie d’infection principale qu’emprunte le
fait à ce sujet et, si de nombreuses hypothèses
germe de la péripneumonie semble, a priori, être
ont été émises, aucune n’a donné lieu à une
la voie respiratoire. De nombreux échecs ou
étude précise.
succès très partiels ont cependant suivi les pre-
Les résultats heureux, obtenus par l’utilisation
miers essais d’infection expérimentale par cette
de cultures « brumatisées»,
comparés aux échecs
voie (DELAFORGE, NOCARD et MOLLEREAU,
résultant d’injections
intra-trachéales, suffisent
NOCARD et ROUX, etc..., 3-4-5). II a fallu
à démontrer, déjà, qu’il est nécessaire que les
attendre l’utilisation de fins brouillards de cul-
particules inhalées soient suffisamment fines pour
ture virulente de M. mycoides pour obtenir des
atteindre l’extrémité des canalicules bronchio-
résultats probants (CAMPBELL accuse 92,5 p. 100
liques, voire même l’alvéole pulmonaire.
d’animaux atteints à des degrés divers par cette
Or, M. mycoides en culture ou dans la lymphe
méthode) (6). Cette question ne sera ni approfon-
virulente se comporte, nous l’avons vu, comme
die, ni discutée ici. Cependant, nous estimons que
une substance lymphotrope au niveau du derme
la voie aérogène, qui ne constitue peut-être pas
et du conjonctif ; on peut logiquement penser
la seule porte d’entrée de l’agent causal, n’en
qu’il en est de même au niveau du poumon où le
demeure pas moins la voie principale d’infection.
processus du passage du colorant a été étudié
en détail (2).
Reçu pour publication : janvier 1961.
Ainsi, le micro-organisme, supporté par des
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1961, 14, no 1.
particules suffisamment fines, parvenu dans la
4 3
lumière alvéolaire, est absorbé sur le film liquide
l’absence de lésion des ganglions, toute intrusion
tapissant la paroi et s’écoulant vers le canal et la
lymphatique provenant de la périphérie.
bronchiole de transition. Le passage vers I’inters-
ROUVIÈRE (13) a montré que cette barrière
ticium péribronchio-alvéolaire, point de départ
pouvait cependant être expérimentalement fran-
du réseau lymphatique péribronchiolique intra-
chie, par blocage de la fonction ganglionnaire,
lobulaire, par lequel se poursuit la résorption,
par tuberculisation préalable et par sursatura-
s’effectue au niveau de la saillie formée par le
tion prolongée du réseau lymphatique. Un cer-
« bourrelet alvéolaire », au point de jonctiondes
tain nombre d’expériences nous ont confirmé
cellules alvéolaires et bronchiolaires. Le micro-
l’impossibilité de l’atteinte du poumon par voie
organisme atteindrait ainsi directement le réseau
lymphatique périphérique. M. mycoides, comme
lymphatique dans lequel il serait ensuite cana-
les colorants lymphotropes que nous avons
lisé.
utilisés, a toujours été bloqué au niveau des
Ce passage se fait-il sans lésion, ou sans modi-
premiers relais ganglionnaires et n’a jamais pu
fication cellulaire ou tissulaire locale ? II semble
être isolé du tractus respiratoire.
qu’il en soit ainsi généralement. Cependant on
II semble donc improbable que l’infection d’un
peut rencontrer les modifications alvéolaires
animai réceptif puisse être uniquement consécu-
P
très précoces et peut-être primaires déjà signa-
tive à des inoculations expérimentales ou vacci-
lées, dès 1905, par ZIEGLER (8). Il s’agit d’une
nales (comme certains l’ont prétendu) ou à la
réaction catarrhale accompagnée d’une infiltra-
transmission par des insectes ou des acariens
tion cellulaire de lymphocytes, de cellules alvéo-
hématophages (MENDES MARTIN) (14).
laires mobilisées, puis de polynucléaires, qui
Pour les mêmes raisons, la voie amygda-
pourraient signer le passage microbien (2).
lienne (15) que nous avons aussi expérimentée,
Après sa pénétration dans le réseau lym-
ne permet pas davantage au micro-organisme
phatique, le devenir du germe dans l’organisme
d’atteindre le réseau pulmonaire par la voie
est difficile à suivre au niveau du poumon.
lymphatique. En effet, comme l’ont déjà montré
Dans le derme, M. mycoides, drainé par les
chez le chien BINET et Coll. (16) pour infecter
lymphatiques, est bloqué au niveau du ganglion
le poumon par cette voie, un germe doit obliga-
satellite. Et ce blocage s’accompagne parfois
toirement emprunter, à un certain moment, la
d’une adénite plus ou moins volumineuse provo-
circulation sanguine.
quant, à son tour, une stase des canaux afférents.
La bactériémie, en l’absence de lésions capil-
Le franchissement du ganglion semble être en
laires ou de solution de continuité des parois
rapport avec la virulence du germe. II se multi-
endothéliales, ne semble pas pouvoir entraîner
plie et peut, dans certains cas, après avoir saturé
une infestation des lymphatiques pulmonaires,
le ganglion et surmonté ses possibilités de fixation
comme des expériences en cours tendent à le
atteindre le relais suivant ou la circulation géné-
démontrer. Ainsi, pour obtenir, par voie san-
rale, et donner une bactériémie. Cette dernière
guine, des lésions de type péripneumonique, qui
mise en évidence aisément par hémoculture
ont d’ailleurs un bien lointain rapport avec la
(IO-Il-12), est cependant relativement tardive
maladie naturelle, il s’avère indispensable de
et toujours postérieure à une affection naturelle
provoquer des embolies capillaires au niveau du
ou expérimentale évolutive.
poumon,
avec des fragments de gélose, par
Cette pénétration ne relève certainement pas
exemple.
entièrement du même processus, mais elle est
La turgescence et la stase, consécutives au blo-
néanmoins très bien visualisée par le passage des
cage du germe par une formation lymphoïde
*
colorants lymphotropes. Nous avons ainsi con-
pulmonaire, vont être à l’origine du développe-
staté que le réseau lymphatique pulmonaire ne
ment ultérieur de la maladie, dont les particula-
peut être atteint par une autre voie que la voie
rités sont fonction des caractéristiques anatomo-
alvéolo-bronchiolaire que nous avons décrite.
physiologiques du poumon des bovidés.
Du poumon, protégé par une barrière ganglion-
Le ralentissement de l’écoulement de la lymphe,
naire difficilement franchissable, ne partent, en
puis la stase réelle, dans les canaux afférents,
effet, que des vaisseaux afférents. Cette barrière
peuvent s’aggraver, dans une zone très limitée,
formée de plusieurs relais, rend impossible, en
par les réactions successives d’autres follicules
4 4
lymphoïdes juxtabronchiques très nombreux chez
lymphoïdes : La multiplicité des ganglions lym-
les bovins, Cette stase est cependant suffisante
phatiques pulmonaires, des petits ganglions bron-
pour amorcer le processus pathologique. Elle
chio-vasculaires et des formations lymphoïdes
juxtabronchiques, particulièrement développées
.^
s’établit d’autant plus facilement que les espaces
et les gaines lymphatiques pulmonaires sont
chez les bovins, provoquent par blocage des
particulièrement lâches et extensibles. Elle
phénomènes de stase lymphatique qui, bien
entraîne une dissémination du germe dans les
qu’incomplète au début et de peu d’étendue,
lymphatiquesenvironnants,grâceauxconnections
suffit à amorcer néanmoins le processus patholo-
nombreuses existant entre les différents réseaux
gique.
(périlobulaire, intralobulaire, péribronchio-vas-
3) La topographie et /a structure des réseaux
culaire et sous-pleural). Le germe, drainé vers
lymphatiques : La topographie des réseaux lym-
d’autres formations lymphoïdes, provoque autant
phatiques pulmonaires et leurs rapports font du
de blocages et, peu à peu, la stase partielle, très
poumon du boeuf un organe dont la vascularisa-
localisée en son début, devient totale dans un
tion lymphatique est considérable. Chaque lobe
lobe ou un sublobe pulmonaire.
et lobule est, en réalité, enfermé dans un sac
A ce stade d’évolution, aucune lésion caracté-
lymphatique, en communication directe avec le
ristique n’est encore décelable : le réseau péri-
réseau intralobulaire et avec un réseau général
lobulaire est turgescent, très dilaté, les parois
péribronchio-vasculaire. La structure de ces
lymphatiques sont, encore, transparentes. Ensuite
espaces et de ces gaines lymphatiques est carac-
rapidement, la turgescence provoque des rup-
térisée par leur laxité particulière qui favorise une
tures de la paroi endothéliale lymphatique,
dilatation et une turgescence considérables, par
particulièrement mince et fragile. La lymphe
stase de lymphe virulente.
virulente s’infiltre alors dans le conjonctif péri-
Cette dilatation entraîne obligatoirement la
lymphatique de soutien et la lésion élémentaire
rupture des fragiles parois endothéliales de ces
péripneumonique peut se développer et envahir,
espaces, permettant à la lymphe virulente d’at-
ensuite, peu à peu, les espaces lymphatiques.
teindre le conjonctif périlymphatique.
Les données fournies par I’histopathologie,
Ce processus pathogénique qui, pour la clarté
d’une part, et la physio-pathologie (2), d’autre
de l’exposé, a été schématisé et dépouillé de
part, sont entièrement concordantes et ce phéno-
toutes les influences d’ordre anatomique et
mène pathogénique suffit à expliquer la localisa-
physiologique,
racial et individuel, microbien
tion pulmonaire exclusive des lésions de I’affec-
et épidémiologique, peut paraître un peu simple
tion naturelle. Toutes les conditions nécessaires
et rigoureux. Mais si, dans la réalité, il est plus
à l’extériorisation de la maladie se trouvent, en
complexe, il n’en demeure pas moins que le
effet, réuniesdans le poumon,à l’exclusion de tout
processus intime est toujours le même.
autre organe. II est probable que le germe em-
A ce sujet, nous pensons qu’il est indispensable
prunte d’autres voies de pénétration, Mais
de rappeler ici un phénomène, désigné par nous
l’absence d’une ou plusieursde ces conditions ne
réaction seconde, et que nous étudions depuis
lui permet pas de déclencher une affection cli-
plusieurs années en raison de l’importance
nique, et ces processus d’infection atypiques
pathogénique que nous lui attribuons.
pourraient être à l’origine des cas d’immunité
C’est ainsi qu’après inoculation d’une souche
naturelle (en réalité, naturellement acquise)
peu virulente ou de lymphe très atténuée, à des
assez fréquents dans un effectif sain.
bovins réceptifs, aucune réaction classique n’est
Réunies au niveau du poumon, les conditions
constatée, parfois, au point d’inoculation. Mais,
requises et déterminantes de la péripneumonie-
après une inoculation d’épreuve, effectuée un
maladie, sont de trois ordres :
mois plus tard, en un point différent du premier
lieu d’élection, on voit apparaître à l’endroit de
1) La voie d’infection : Le poumon, comme nous
la première injection, sur certains de ces ani-
l’avons vu, est l’organe que le micro-organisme
maux, une réaction willemsienne précoce et
atteint le plus fréquemment, Il constitue la voie
d’emblée rapidement évolutive.
d’infection naturelle classique.
Tout se passe comme si la deuxième inocula-
2) La disséminafion ef l’importance des formations
tion exacerbait subitement la virulence de la
45
première souche restée en sommeil dans le tissu
poumon : point de départ du processus patholo-
conjonctif sous-cutané (17).
gique.
Ce déclenchement ou cette « réactivation »
Un phénomène analogue s’observe parfois au
est obtenu avec d’autres germes que celui de la
cours des immunisations avec un vaccin vivant
péripneumonie. II a été observé une fois avec
(vaccin-culture, ovo-vaccin). L’inoculation vacci-
une Posfeurella pathogène et peut être provoqué
nale joue un rôle identique et provoque I’appari-
par l’injection de vaccin anticharbonneux (17).
tien de la maladie sur un ou plusieurs animaux
AU niveau du ganglion, le même phénomène
d’un troupeau, apparemment non infectés ou
peut se produire. Un animal, non réagissant et
non contaminés, mais probablement « porteurs
non immunisé, après une première inoculation
de germes cryptiques 2.
intradermique auriculaire vaccinale ou viru-
Ces accidents nepeuventêtreconsidéréscomme
lente, peut présenter une hypertrophie ganglion-
les conséquences de phénomènes allergiques,
naire parotidienne, peu de temps après une
Contrairement à l’opinion de PROVOST, VIL-
nouvelle inoculation d’épreuve, effectuée sur
LEMOT et QUEVAL(18), ils ne peuvent être assi-
l’autre oreille.
milés aux réactions focales tuberculeuses consé-
NOUS pensons que cette réaction expérimen-
cutives aux injections de tuberculine. On ne peut
tale se manifeste en d’autres circonstances et
davantage les identifier aux accidents allergiques
peut déterminer l’apparition surprenante et
post-vaccinaux décrits par JOUBERT et Coll. (19)
explosive de la péripneumonie-maladie après
observés chez les jeunes animaux ayant reçu un
vaccination d’animaux n’ayant extériorisé, aupa-
auto-vaccin et issus de mères contaminées ou
ravant, aucun prodrome pathologique suspect,
insuffisamment vaccinées. II s’agit là, en effet, de
bien que vraisemblablement ils recèlent le
véritables réactions de l’organisme de type aller-
micro-organisme dans leurs ganglions.
gique (sensu stricto).
Ces accidents observés depuis longtemps au
Dans la péripneumonie, au contraire, c’est
Sénégal, signalés récemment par PROVOST,
une affection spécifique (maladie ou réaction de
VILLEMOT et QUEVAL (18) ont fait l’objet d’ob-
Willems) qui se développe, sans participation
servations particulières en Australie. Ils ne doi-
réactionnelle particulière ou apparente de I’or-
vent pas être confondus avec l’aggravation de la
ganisme. Cette péripneumonie-maladie ne peut
maladie qui suit la vaccination d’animaux en
être différenciée cliniquement et expérimentale-
incubation.
ment de l’affection naturelle. Il n’y a ni apparition
M. mycoides, ayant atteint les lymphatiques
de syndrome allergique, ni réaction hémorra-
pulmonaires,
ne provoque pas toujours une
gique,
ou même congestive, comme dans le
adénite réactionnelle, et par suite l’affection.
phénomène de Sanarelli, dont cependant elle
Sans engendrer l’immunité, il demeure « cryp-
semble se rapprocher le plus.
tique » dans le ganglion, Cette localisation cor-
Pour nous, ce phénomène est spécifique et en
respond certainement aux foyers ganglionnaires
rapport direct avec les caractères pathogéniques,
de porteurs sains des auteurs australiens. Cepen-
particuliers de la péripneumonie.
dant, malgré la présence du germe, le terme de
foyer est, dans ce cas, impropre, car il implique,
plus ou moins, la notion de lésion, en fait inexis-
II. - C O N S É Q U E N C E S I M M U N O L O G I Q U E S *
tante ici. Ainsi, aucun phénomène morbide ne se
D U LYMPHOTROPISME
développe, si cen’est après une nouvelle intrusion
virulente qui déclenchera la « réactivation » de
DE MYCOPLASMA MYCOIDES
.
ces micro-organismes « cryptiques ».
S’il existe, comme le supposent et tentent de le
Le lymphotropisme du micro-organisme de la
démontrer certains auteurs (MENDES MAR-
péripneumonie constitue un phénomène parti-
TIN) (14), des insectes ou des acariens vecteurs,
culièrement intéressant dans l’établissement de
leur intervention, à elle seule, ne peut provoquer
l’immunité. Le germe tend, en effet, à atteindre
la péripneumonie. A notre avis, elle pourrait
toujours le système lympho-ganglionnaire, avec
seulement jouer le rôle « d’inoculation déchaî-
plus ou moins de facilité et de rapidité selon la
nante » d’une « réaction seconde » au niveau du
région, l’organe ou le tissu par lequel il a natu-
46
c
rellement pénétré, ou au niveau duquel il a été
travaux de HUDACK et Mc MASTER (27) nous
expérimentalement introduit.
avons contrôlé l’importance du réseau lympha-
II n’est pas sans intérêt de rappeler les travaux
tique dermique des bovins rendu plus accessible
de Mc MASTER et HUDACK (1935) (20), repris
par l’épaisseur du derme, particulièrement déve-
par Mc MASTER et KIDD (21) sur le rôle primor-
loppé au niveau du mufle.
dial des ganglions lymphatiques dans I’élabo-
La mise en évidence de la résorption et du
ration des anticorps et, en particulier, des agglu-
drainage du micro-organisme par le système
tinines. Ces conceptions sont confirmées et préci-
lymphatique a confirmé nos hypothèses (1 et 2)
sées maintes fois par EHRICH et HARRIS (22)
et nous avons recherché un lieu d’élection
travaillant sur le ganglion poplité du lapin, puis
offrant plus de sécurité, d’une utilisation et d’un
par HARRIS et HARRIS (23), enfin par les plus
abord plus faciles que le mufle. Nous avons
éminents immunologistes (GRABAR, FAGRAEUS
expérimenté avec succès, puis préconisé, la
~k..., etc...) Plus récemment,MmesGOURWITCH
face supéro-externe de l’oreille (26). Le réseau
et CHOUMAKOWA (24) donnent des précisions
lymphatique dermique de cette région est d’une
intéressantes sur le rôle que, seul, le ganglion
richesse considérable et cette technique vacci-
satellite joue dans l’élaboration des anticorps
nale s’est révélée une solution très satisfaisante,
avec un antigène soluble, alors qu’au contraire
dans les limites normales des variations biolo-
l’ensemble des organes lymphoïdes est alerté
giques.
par un antigène corpusculaire. En résumé, et
sans entrer ici dans le détail, tous ces travaux
démontrent l’activité immunologique essentielle
Le derme, lieu d’élection
des organes lymphoïdes. Or, M. mycaides étant
de l’inoculation vaccinale
lui-même lymphotrope, on peut concevoir tout
Nous ignorons encore le mécanisme exact de
l’intérêt que ce caractère peut revêtir dans I’éta-
l’établissement de l’immunité dans cette affection.
blissement de l’immunité.
Malgré l’apparition d’une protection souvent
En conséquence, il devra être tenu compte de
rapide, il est certain que cette immunité ne peut
cette conception dans la mise au point de toute
être mise sur le compte de « phénomènes d’inter-
technique vaccinale.
férence » de type classique, comme le signalent
En effet, dans l’état actuel de nos connaissances
SHÉRIFF et PIERCY (28). Le blocage ganglion-
l’écueil en matière de vaccination antipéripneu-
naire, dès le premier relais, est en opposition
monique réside dans les conséquences patholo-
avec cette théorie. D’autre part, comme le signa-
giques de l’inoculation parentérale de culture
lent avec juste raison, PROVOST, VILLEMOT et
virulente ou même atténuée. Aussi, alors que les
QUEVAL (18), il est difficile de parler de phé-
recherches sur l’immunisation auraient dû être
nomène d’interférence en l’absence de fixation
orientées logiquement vers la mise au point de
cellulaire de l’agent causal.
techniques assurant une apparition des anti-
On peut doncsedemander si lesystèmelympho-
corps meilleure et plus rapide, elles ont été long-
ganglionnaire contribue à l’élaboration des anti-
temps détournées de ce but et axées nécessaire-
corps par la participation de tous ces éléments
ment sur la prévention des réactions vaccinales
XJ, seulement, par celle du ganglion satellite
trop souvent désastreuses.
comme l’ont montré Mmes GOURWITCH et
Cette nécessité impérieuse nous amène, après
CHOUMAKOVA avec les antigènes microbiens
de longues recherches, à la mise en évidence de
solubles (24).
l’innocuité relative de l’inoculation virulente
Le phénomène de blocage, même temporaire,
intradermique, dans le mufle (15-25).
du micro-organisme au niveau du premier
Par la suite, nous avons montré que l’innocuité
relais ganglionnaire incite à admettre cette
de l’inoculation intradermique dans le mufle
seconde hypothèse. Cette conception permet, en
reconnaissait pour causes essentielles, non les
outre, d’expliquer l’efficacité particulière des
propriétés anatomo-physiologiques particulières
inoculations vaccinales pratiquées dans’le mufle
de cette région, mais uniquement celles du
et plus précisément dans son derme. Pour une
derme. en général (26). Ainsi, guidés par les
même dose, elles donnent un taux d’immunisa-
41
tion bien supérieur à celui obtenu en d’autres
‘oit le vaccin utilisé (vaccin-culture ou ovo-
lieux d’élection.
faccin).
L’inoculation au niveau du mufle permet
Par voie sous-cutanée, la dose vaccinale est
d’atteindre simultanément, comme nous l’avons
:n réalitélaquantitéminimademicro-organismes
t
I
signalé (2), quatre ganglions (deux parotidiens
usceptible d’engendrer sur l’animal réceptif,
et deux sous-maxillaires) qui constituent donc
Jne réaction même très discrète, Elle corres-
autant de centres d’élaboration d’anticorps, Or,
)ond donc plutôt à la dose minima réactionnelle.
cette possibilité est assez rare : généralement, un
-a nécessité de cette réaction a été reconnue dès
seul ganglion draine la lymphe d’une région,
es premières études sur I’immunogénèse (NO-
PROVOST, VILLEMOT et QUEVAL (18) opérant
1ARD et LECLAI NCHE, 29).
au niveau du mufle, en région sous-dermique,
Par cette voie, comme nous l’avons vu, seule
obtiennent pour la même raison des résultats
me quantité très faible du vaccin inoculé par-
particulièrement intéressants. La subculture, pro-
iient au ganglion. Le véritable rôle antigénique
duite par la réaction qu’ils provoquent, sera en
-evient donc à la subculture locale qui, même
définitive drainée vers les mêmes ganglions.
ors de très faible réaction, est largement suffi-
Par l’inoculation intradermique auriculaire,
;ante pour provoquerl’établissementd’uneimmu-
on n’atteint directement que deux ganglions (un
lité solide.
préparotidien et un préatloïdien) et très rarement
Cette dose réactionnelle est fonction de deux
trois (le rétro-pharyngien).
acteurs intrinsèques, la quantité de germes
L’existence d’un certain drainage lymphatique
noculés et la virulence de la souche, et d’un
par la voie sous-cutanée est évidente, mais
‘acteur extrinsèque, la susceptibilité raciale et
comme le démontre l’injection de substances
;pécifique des bovins dont il convient de tenir
colorantes lymphotropes, la résorption est net-
:ompte.
tement plus lente et plus difficile que celle obtenue
Par voie intradermique, au contraire, on est
au niveau du derme. La pauvreté du tissu con-
plus près de la réalité lorsqu’on parle de dose
jonctif sous-cutané en vaisseaux lymphatiques,
vaccinale, malgré la subculture intra-lympha-
associée à sa grande laxité, s’opposeà une résorp-
tique qui augmente certainement le pouvoir
tion importante du micro-organisme qui, culti-
nntigénique de la dose inoculée. Les micro-
vant in situ, provoque l’apparition d’une réaction
organismes injectés sont en effet récupérés en
de Willems classique (l-2).
majorité par le système lympho-ganglionnaire
La voie dermique permet donc une atteinte
et, par suite, jouent un rôle antigénique direct.
rapide et efficace des ganglions satellites, favo-
La quantité de germes constituant la dose
rable à l’établissement d’une immunité précoce.
vaccinale a, par conséquent, une plus grande
Elle présente, de plus, l’avantage déjà signalé,
importance que par voie sous-cutanée. Elle doit
d’assurer unegrande innocuité, principaleconsé-
donc faire l’objet d’un contrôle précis, la viru-
quence de la résorption lymphatique.
lence de la souche devenant un facteur secon-
En effet, le réseau lymphatique dense facilite
daire en raison de l’innocuité reconnue decette
un drainage rapide de I’inoculum, favorisé par
voie d’inoculation.
la structure compacte du derme qui s’oppose à
Cette dose vaccinale a déjà été définie et éva-
une diffusion lacunaire trop importante. Rapide-
Iuée approximativement à 20.000 germes revi-
ment, il ne reste, dans le tissu interstitiel, qu’une
vifiables (26). Une plus grande précision dans sa
quantité de micro-organismes négligeable et
*
détermination se heurte au manque de critère
infra-pathogène.
valable dans l’appréciation de l’immunité.
La réponse sérologique est insuffisante et trop
Dose vaccinale
sujette à variations pour donner des résultats
concordants.
II est évident, d’après ce qui précède, que la
L’inoculation virulente sous-cutanée, la plus
dose sûrement vaccinale est essentiellement
communément utilisée, nous semble, après une
variable avec la méthode préconisée, quel que
pratique de nombreuses années, un test trop
48
‘t
sévère. Les animaux qui ne présentent pas de
rapidité de la résorption du virus-vaccin (26).
réaction locale spécifique, sont certainement
Ce phénomène explique, à notre avis, les
immunisés. Mais ceux qui font une réaction
quelques réactions auriculaires atypiques que
bénigne et peu évolutive, bénéficient certaine-
IOUS avons constatées, à la suitede vaccinations
_
ment aussi d’une immunité partielle suffisante
ntradermiques, et qui ne se produisent jamais
pour prévenir toute affection naturelle,
Ivec un vaccin-culture d’un même degré d’atté-
Enfin, la méthode australienne (30), consistant
Iuation, ni même avec une souche virulente.
à rechercher le germe dans les ganglions du
in effet, I’ovo-vaccin, composé d’ceuf finement
poumon après inhalation, ne nous semble pas,
)royé et de supports de lyophilisation, se com-
a priori, d’après nos propres observations,
)orte partiellement comme un vaccin avec adju-
devoir donner de résultats plus probants que les
/ant.
techniques précédentes,
Cependant, l’efficacité particulière de l’ovo-
L
\\vaccin utilisé en intradermique, semble résulter
(iavantage d’une action directe sur I’immuno-
Adjuvant de l’immunité
5 génèse, que d’une diminution de sa rapidité de
c
e.
r-ésorption par rapport à celle du vaccin-culture
L’adjonction d’adjuvants irrésorbables, comme
Ilréparé avec la même souche T, par exemple.
la gélose du « vaccin sec » de PRIESTLEY (31),
(3n peut se demander si le virus, absorbé sur les
entraîne une diminution ou même la suppression
sglobules lipo-protéidiques del’ceuf,nese
compor-
de la résorption lymphatiquedugerme et favorise
1,erait pas comme un antigène corpusculaire ou
ainsi l’apparition d’une subculture in sifu, anti-
tencore comme un antigène soluble avec adju-
génique certes, mais malheureusement à I’ori-
\\Jant. La synthèse des anticorps ne se ferait plus
gine de réactions locales trop souvent dange-
>ar le ganglion satellite (antigène soluble), mais
reusement évolutives.
I
I3ar l’ensemble des organes lymphoïdes (gan-
Ce phénomène est particulièrement démons-
lglions lymphatiques et rate), comme l’ont montré
tratif au niveau du derme. C’est ainsi qu’une
iMmes GOURWITCH et CHOUMAKOWA (24).
souche inoculée en culture pure ne donne aucune
Ce problème, à notre avis, présente un grand
réaction. La même souche, enrobée dans de
i
1
intérêt et nous nous attachons à confirmer ou
I’huile de vaseline, provoque l’apparition d’un
infirmer ces hypothèses sur I’immunogénèse
oedème envahissant avec escarre nécrosante,
,de la péripneumonie.
aussi grave que si l’injection avait été effectuée
par voie sous-cutanée (32). Cet adjuvant, en
s’opposant àlarésorptiondermiquelymphatique,
CONCLUSION
a permis, malgré la densité du derme, une sub-
culture locale qui, rapidement, a pu gagner les
Une discussion générale permet d’envisager
tissus avoisinants.
en fonction des données histopathologiques et
Ces résultats expliquent la réduction impor-
physiologiques d’un travail précédent (2), les
tante du nombre d’organismes nécessaires à conséquences pathogéniques du lymphotropisme
l’établissement de l’immunité constatée par
de M. mycoicles. Un certain nombre d’hypothèses
m
PRIESTLEY (33) et PRIESTLEY et DAFAALA (34).
sont émises sur la pathogénie de la maladie.
En fait, la gélose a joué davantage le rôled’adju-
L’immunogénèse est abordée et des hypothèses
vant de la réaction que de véritable adjuvant de
dont l’étude est en cours au Laboratoire central
de l’élevage de Dakar, sont émises et détaillées.
.
l’ummunogénèse : I’adjonctiondegélosediminue,
en réalité, la « dose minima réactionnelle ».
La détermination de la dose vaccinale est
L’échec de l’emploi de substances adjuvantes de
étudiée, ainsi que le rôle particulier des adju-
ce type avec des souches avirulentes ne recons
vants de l’immunité dans la vaccination antipé-
naît pas d’autres causes.
ripneumonique.
On conçoit le danger que peut revêtir l’emploi
Laboratoire Central de /‘Elevage
des nombreux adjuvants préconisés par DAFAA.
1
« Georges Curasson »
LA (36), surtout par inoculations intradermique?
dont l’innocuité repose essentiellement sur Ic
Directeur : P. MORNET.
49
_<
4
SUMMARY
Contagious Bovine Pleuropneumonia. Lymphotropism of M. mycoides. II. Consequences
of its
pathogenicity and the development of immunity.
The earlier study of the lymphatic migration property of M. mycoides and its lymphotropic cha-
racter permits the authors to formulate hypotheses on the development of pathogenicity and immu-
nity in bovine pleuropneumonia. These agree with the histopathology of the disease and are in
addition corroborated by the anatomo-physiological particularities of the lung.
Determination of vaccinal dosage is studied as also the particular role of adjuvants in develop-
ment of immunity in this disease by vaccination.
RESUMEN
.
r
La perineumonia bovina. El linfotropismo del Micoplasma micoides ;
Ii. Consequencias sobre la patogenia y el origen de la immunidad
El estudio de la progresibn
por via linfatica del Micoplosma micoides y de su caracter Iinfotrbpico
permite a 10s autores formular cierto numero de hipotesis sobre la patogenia y el origen de la inmu-
nidad de la perineumonia bovina.
Estas hipbtesis estan de acuerdo con su histopatologia, y son, por otra parte, confirmadas por
las particularidades anatomofisiolhgicas
del pulmon.
Se estudia la determinacion
de la dosis vacunal, asi como el pape1 particular de sustancias que
refuerzan la inmunidad en la vacunaci6n antiperineumonica.
BIBLIOGRAPHIE
1. ORUE (J.), MÉMERY (G.) et THIÉRY (G.). -
7. YEO (G. F.). - Report on the pathological
Lymphotropisme et migration de myco-
anatomy of pleuropneumonia J. roy. agri.
plasma mycoides, agent de la péripneumonie
Soc., 1878, 40 : 169.
contagieuse bovine, dans les lymphatiques
8. ZIEGLER (M.). - Hisfologische Untersu-
périphériques. C. R. Acad. Sci., 1960, 250 :
chungen über die Lungenseuche des Rindes.
4070-2.
Zfg. infekt. Kronk. Hausf., 1921, 22 : 189.
2. ORUE (J.), MÉMERY (G.) et THIÉRY (G.) -
9. WOODHEAD (G. S.). - Some points in the
La péripneumonie bovine. Le lymphotro-
morbid anatomy and histology of pleuro-
pisme de Mycoplasma mycoides. 1. - Don-
pneumonia. J. camp. Pofh. Therop., 1888, I :
nées histopathologiques et physiologiques.
33-6, 123-33, 339-47.
Rev. Elev. Méd. véf. Pays frop., 196’l, 14 (1) :
10. HALL (G. N.) et BEATON (W. G.). -
23.
Infectiosity of the blood in the case of natural
3. DELAFORGE. - Expériences sur la trans-
and experimental bovine pleuropneumonia.
mission de la péripneumonie Rec. Méd. véf.,
J, camp. Pafh., 1931, 44 : 170.
*
1895, 61 : 214.
11. TURNER (A. W.), CAMPBELL (A. D.) et
DICK (A. T.). - Recent works about con-
4. NOCARD et MOLLEREAU. - Cités par
tagious bovine pleuro-pneumonia in North
t
CURASSON.
Queensland. Aust. vef. J., 1955, 71 : 63.
5. NOCARD et ROUX. - Etudes sur la péri-
12. MORNET (P,), ORUE (J,) et DIAGNE (L.). -
pneumonie. Bull. Soc. cent. vét., 1898 : 416.
Etude du phénomène de Willems de la péri-
6. CAMPBELL (A, D,), - Preliminary note on
pneumonie bovine. Bull. Serv. Elev. Ind.
experimental reproduction of bovine pleu-
anim., 1949, 2 : 2.
ropneumonia. 1, Count. scient. industr. Res.,
13. ROUVIÈRE (H.). - De la possibilité d’in-
1938, II i 103.
jection en sens rétrograde des lymphatiques
50
des poumons par injection d’un ganglion
phatic tissue. J. immuno/., 1950, 64 : 45.
tuberculeux du pédicule pulmonaire. C. R.
24. GOURWITCH (G.) etCHOUMAKOWA(G.).
Soc. Anat. Paris. In Ann. Anat. path. Anat.
- L’activité immunologique des organes
norm. Med. Chir., 1930, 7 : 1109-10.
lymphoïdes et les principes généraux de
14. MENDES MARTIN (A.). - Preliminary note
I’immunogénèse. Rev. Immunol. Thérap. anfi-
on the isolation of Asferococcus mycoides from
microb., 1960, 24 : 531-49.
naturally and artificially infect animais with
25. ORUE (J.) et MÉMERY (G.). -La péripneu-
pleuropneumonia. Bull. epiz. Dis. Afr., 1959,
monie bovine. Précisions sur une nouvelle
7 : 155-9.
voied’immunisation. Résultats, conséquences
15. ORUE (1). - Rapport annuel (Microbiolo-
et hypothèses. Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop.,
gie). Laboratoire Central de /‘Elevage « Georges
1960,13 : 161-73.
Curasson », Dakar, 1955 : 83.
26. ORUE (J.) et MÉMERY (G.). - Note sur la
16. BINET (L.), OMBREDANNE (M.) et DE
vaccination intradermique contre la péri-
rc
CAGNY (R.). - Recherches anatomiques et
pneumonie contagieuse bovine. Bull. Acad.
physiologiques sur la circulation lympha-
vét., 1960, 33 : 411-8.
tique du nez. C. R. Soc. Anat. in Ann. Anat.
27. HUDACK (S. S.) et Mc MASTER (P. D.). -
pafh. Anat. norm. Méd. Chir. 1926, 8 : 282-5.
The lymphatic participation in human cuta-
17. MORNET (P.), ORUE (J.) et DIAGNE (L.). -
neous phenomena. J, exp. Med., 1933, 57 :
Permanence in vivo dans le tissu conjonctif
751-73.
sous-cutané du virus péripneumonique de
28. SHERIFF (D.) et PIERCY (S. E.). - Further
culture et vaccination différée avec vaccins
observations on avianized bovine pleuro-
vivants. Bull. Acad. Véf., 1947, 20 (10) :
pneumonia vaccine in Kenya. Proc. XVfh.
467-70.
intern.
Cong. Stockholm, 1953, I : 333 et
18. PROVOST (A.), VILLEMOT (J. M.) et QUE-
Discussions, 2, 236.
VAL (R.). - Recherches immunologiques
29. NOCARD (E. J.) et LECLAINCHE (E.). -
sur la péripneumonie. VII. Immunisation au
Les maladies microbiennes des animaux.
moyen d’une souche avianisée de Myco-
3e édit., Masson édit. Paris, 1903, p. 473.
.-
plasma mycoides var. mycoides inoculée par
30. GREGORY (T. S.). - Rapport sur les
la voie du mufle. Rev. Elev. Méd. vét. Pays
recherches effectuées en Australie sur la
trop., 1959, 12 : 381.
s
péripneumonie bovinecontagieuse. Bull.epiz.
19. JOUBERT (L.), FLORIO (R.), COTTEREAU
Dis. Afr., 1957, 5 : 265-78.
(Ph.), OUDAR (J.) et VALENTIN (L.). -
31. PRIESTLEY (W. F.). - Immunisation against
Accidentsallergiques chez le poulain, le veau
contagious bovine pleuropneumonia, with
et le porcelet dus aux autovaccins d’ex-
special reference to the use of a dried vac-
ploitation. Rev. Méd. vét., 1958, 109 : 445.
cine. J. camp. Pafh. Therap., 1955, 65 : 168.
20. Mc MASTER (P. D.) et HUDACK (M. D.). -
32. ORUE (J.). -Travaux non publiés.
The formation of agglutinins within lymph
33. PRIESTLEY (W. F.). - Further observations
nodes J, exp. Med., 1935, 6 I : 783-805.
on immunity to contagious bovine pleuro-
d.
21. Mc MASTER (P. D.) et KIDD (J. G.). -
pneumonia, with special reference to adju-
Lymph nodes as a source of neutralizing
vants. Vet. Rec., 1953, 67 : 729.
principe for vaccinia. J. exp. Med., 1937,
34. PRIESTLEY (W. F.) et DAFAALA (E. N.). -
.
66 : 73.
Immunisation againstcontagious bovine pleu-
22. EHRICH (W. E.) et HARRIS (T. N.). -
ropneumonia using dried organisms and
The formation of antibodies in the popliteal
adjuvants. Bull. epiz. Dis. Afr., 1957, 5 : 177.
lymph node in rabbits. J. exp. Med., 1942,
35. DAFAALA (E. N.). - A preliminary investi-
76 : 335.
gation into the adjuvant action of some
23. HARRIS (T. N.) et HARRIS (S. S.). - Biolo-
substances on dried contagious bovine pleu-
gical and technical factors in the demons-
ropneumonia organisms. Vet, Rec., 1956,68 :
tration of antibody production by lym-
393.
51
VÉTÉRINAIRE DES PAYS TROPICAUX
REVUE D’ÉLEVAGE
ET DE
MÉDECINE VÉTÉRINAIRE
DES PAYS TROPICAUX
La péripneumonie bovine
Le lympbotropisme de Myco#~sma mycoides
II. - Conséquences sur la pathogbnie
et l’immunogénèse
par J. ORUE, G. tiMERY et G. THIÉRY
Tome XIV (nouvelle série]
No 1 - 1961
VIGOT FRÈRES, ÉDITEURS
23, rue de l’École-de-Médecine, PARIS-VI’
La péripneumonie bovine
Le lymphotropisme de Mycoplasma mycoides
II- Conséquences sur la pathogénie et l’immunogénèse
par]. ORUE, G. MÉMERY, et G. JHI6RY
L’étude de la migration essentiellement lym-
D’autre part, la complexité du tractus broncho-
phatique de Mycoplosma mycoides (I-2) de son
pulmonaire ne permet pas, a priori, de situer
caractère lymphotrope et la mise en évidence de
exactement le point de pénétration du germe.
la voie de pénétration dans le réseau lympha-
YEO ,en 1878, (7) se basant sur la présence de
tique pulmonaire d’une substance traceuse élec-
lésions bronchiques, qu’il pense être primitives,
tro-négative par voie aérogène (2), nous auto-
est persuadé que la pénétration du micro-orga-
risent à formuler un certain nombre d’hypo-
nisme s’effectue, vers le parenchyme pulmonaire,
thèses sur la pathogénie et I’immunogénèse de la
à travers les bronches, par les solutions de conti-
péripneumonie. Ces hypothèses sont, d’une part,
nuité des parois, selon un mode dont il a même
en parfaite concordance avec les données histo-
donné un schéma.
pathologiques exposées dans notre précédente
Cette théorie combattue par ZIEGLER (8) et
publication (2) et, d’autre part, elles sont corro-
malgré les doutes émis par WOODHEAD (9) a
borées par les particularités anatomo-physiolo-
prévalu pendant longtemps. Nous avons vu,
giques du poumon.
cependant, que les lésions bronchiques et bron-
chioliques sont des lésions secondaires à un
1. - CONSÉQUENCES PATHOGÉNIQUES
développement antérieur de l’affection (2).
Par la suite, l’accord ne s’est jamais totalement
La voie d’infection principale qu’emprunte le
fait à ce sujet et, si de nombreuses hypothèses
germe de la péripneumonie semble, a priori, être
ont été émises, aucune n’a donné lieu à une
la voie respiratoire. De nombreux échecs ou
étude précise.
succès très partiels ont cependant suivi les pre-
Les résultats heureux, obtenus par l’utilisation
miers essais d’infection expérimentale par cette
de cultures « brumatisées»,
comparés aux échecs
voie (DELAFORGE, NOCARD et MOLLEREAU,
résultant d’injections
intra-trachéales, suffisent
NOCARD et ROUX, etc..., 3-4-5). II a fallu
à démontrer, déjà, qu’il est nécessaire que les
attendre l’utilisation de fins brouillards de cul-
particules inhalées soient suffisamment fines pour
ture virulente de M. mycoides pour obtenir des
atteindre l’extrémité des canalicules bronchio-
résultats probants (CAMPBELL accuse 92,5 p. 100
liques, voire même l’alvéole pulmonaire.
d’animaux atteints à des degrés divers par cette
Or, M. mycoides en culture ou dans la lymphe
méthode) (6). Cette question ne sera ni approfon-
virulente se comporte, nous l’avons vu, comme
die, ni discutée ici. Cependant, nous estimons que
une substance lymphotrope au niveau du derme
la voie aérogène, qui ne constitue peut-être pas
et du conjonctif ; on peut logiquement penser
la seule porte d’entrée de l’agent causal, n’en
qu’il en est de même au niveau du poumon où le
demeure pas moins la voie principale d’infection.
processus du passage du colorant a été étudié
en détail (2).
Reçu pour publication : janvier 1961.
Ainsi, le micro-organisme, supporté par des
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop., 1961, 14, no 1.
particules suffisamment fines, parvenu dans la
4 3
lumière alvéolaire, est absorbé sur le film liquide
l’absence de lésion des ganglions, toute intrusion
tapissant la paroi et s’écoulant vers le canal et la
lymphatique provenant de la périphérie.
bronchiole de transition. Le passage vers I’inters-
ROUVIÈRE (13) a montré que cette barrière
ticium péribronchio-alvéolaire, point de départ
pouvait cependant être expérimentalement fran-
du réseau lymphatique péribronchiolique intra-
chie, par blocage de la fonction ganglionnaire,
lobulaire, par lequel se poursuit la résorption,
par tuberculisation préalable et par sursatura-
s’effectue au niveau de la saillie formée par le
tion prolongée du réseau lymphatique. Un cer-
« bourrelet alvéolaire », au point de jonctiondes
tain nombre d’expériences nous ont confirmé
cellules alvéolaires et bronchiolaires. Le micro-
l’impossibilité de l’atteinte du poumon par voie
organisme atteindrait ainsi directement le réseau
lymphatique périphérique. M. mycoides, comme
lymphatique dans lequel il serait ensuite cana-
les colorants lymphotropes que nous avons
lisé.
utilisés, a toujours été bloqué au niveau des
Ce passage se fait-il sans lésion, ou sans modi-
premiers relais ganglionnaires et n’a jamais pu
fication cellulaire ou tissulaire locale ? II semble
être isolé du tractus respiratoire.
qu’il en soit ainsi généralement. Cependant on
II semble donc improbable que l’infection d’un
peut rencontrer les modifications alvéolaires
animai réceptif puisse être uniquement consécu-
P
très précoces et peut-être primaires déjà signa-
tive à des inoculations expérimentales ou vacci-
lées, dès 1905, par ZIEGLER (8). Il s’agit d’une
nales (comme certains l’ont prétendu) ou à la
réaction catarrhale accompagnée d’une infiltra-
transmission par des insectes ou des acariens
tion cellulaire de lymphocytes, de cellules alvéo-
hématophages (MENDES MARTIN) (14).
laires mobilisées, puis de polynucléaires, qui
Pour les mêmes raisons, la voie amygda-
pourraient signer le passage microbien (2).
lienne (15) que nous avons aussi expérimentée,
Après sa pénétration dans le réseau lym-
ne permet pas davantage au micro-organisme
phatique, le devenir du germe dans l’organisme
d’atteindre le réseau pulmonaire par la voie
est difficile à suivre au niveau du poumon.
lymphatique. En effet, comme l’ont déjà montré
Dans le derme, M. mycoides, drainé par les
chez le chien BINET et Coll. (16) pour infecter
lymphatiques, est bloqué au niveau du ganglion
le poumon par cette voie, un germe doit obliga-
satellite. Et ce blocage s’accompagne parfois
toirement emprunter, à un certain moment, la
d’une adénite plus ou moins volumineuse provo-
circulation sanguine.
quant, à son tour, une stase des canaux afférents.
La bactériémie, en l’absence de lésions capil-
Le franchissement du ganglion semble être en
laires ou de solution de continuité des parois
rapport avec la virulence du germe. II se multi-
endothéliales, ne semble pas pouvoir entraîner
plie et peut, dans certains cas, après avoir saturé
une infestation des lymphatiques pulmonaires,
le ganglion et surmonté ses possibilités de fixation
comme des expériences en cours tendent à le
atteindre le relais suivant ou la circulation géné-
démontrer. Ainsi, pour obtenir, par voie san-
rale, et donner une bactériémie. Cette dernière
guine, des lésions de type péripneumonique, qui
mise en évidence aisément par hémoculture
ont d’ailleurs un bien lointain rapport avec la
(IO-Il-12), est cependant relativement tardive
maladie naturelle, il s’avère indispensable de
et toujours postérieure à une affection naturelle
provoquer des embolies capillaires au niveau du
ou expérimentale évolutive.
poumon,
avec des fragments de gélose, par
Cette pénétration ne relève certainement pas
exemple.
entièrement du même processus, mais elle est
La turgescence et la stase, consécutives au blo-
néanmoins très bien visualisée par le passage des
cage du germe par une formation lymphoïde
*
colorants lymphotropes. Nous avons ainsi con-
pulmonaire, vont être à l’origine du développe-
staté que le réseau lymphatique pulmonaire ne
ment ultérieur de la maladie, dont les particula-
peut être atteint par une autre voie que la voie
rités sont fonction des caractéristiques anatomo-
alvéolo-bronchiolaire que nous avons décrite.
physiologiques du poumon des bovidés.
Du poumon, protégé par une barrière ganglion-
Le ralentissement de l’écoulement de la lymphe,
naire difficilement franchissable, ne partent, en
puis la stase réelle, dans les canaux afférents,
effet, que des vaisseaux afférents. Cette barrière
peuvent s’aggraver, dans une zone très limitée,
formée de plusieurs relais, rend impossible, en
par les réactions successives d’autres follicules
4 4
lymphoïdes juxtabronchiques très nombreux chez
lymphoïdes : La multiplicité des ganglions lym-
les bovins, Cette stase est cependant suffisante
phatiques pulmonaires, des petits ganglions bron-
pour amorcer le processus pathologique. Elle
chio-vasculaires et des formations lymphoïdes
juxtabronchiques, particulièrement développées
.^
s’établit d’autant plus facilement que les espaces
et les gaines lymphatiques pulmonaires sont
chez les bovins, provoquent par blocage des
particulièrement lâches et extensibles. Elle
phénomènes de stase lymphatique qui, bien
entraîne une dissémination du germe dans les
qu’incomplète au début et de peu d’étendue,
lymphatiquesenvironnants,grâceauxconnections
suffit à amorcer néanmoins le processus patholo-
nombreuses existant entre les différents réseaux
gique.
(périlobulaire, intralobulaire, péribronchio-vas-
3) La topographie et /a structure des réseaux
culaire et sous-pleural). Le germe, drainé vers
lymphatiques : La topographie des réseaux lym-
d’autres formations lymphoïdes, provoque autant
phatiques pulmonaires et leurs rapports font du
de blocages et, peu à peu, la stase partielle, très
poumon du boeuf un organe dont la vascularisa-
localisée en son début, devient totale dans un
tion lymphatique est considérable. Chaque lobe
lobe ou un sublobe pulmonaire.
et lobule est, en réalité, enfermé dans un sac
A ce stade d’évolution, aucune lésion caracté-
lymphatique, en communication directe avec le
ristique n’est encore décelable : le réseau péri-
réseau intralobulaire et avec un réseau général
lobulaire est turgescent, très dilaté, les parois
péribronchio-vasculaire. La structure de ces
lymphatiques sont, encore, transparentes. Ensuite
espaces et de ces gaines lymphatiques est carac-
rapidement, la turgescence provoque des rup-
térisée par leur laxité particulière qui favorise une
tures de la paroi endothéliale lymphatique,
dilatation et une turgescence considérables, par
particulièrement mince et fragile. La lymphe
stase de lymphe virulente.
virulente s’infiltre alors dans le conjonctif péri-
Cette dilatation entraîne obligatoirement la
lymphatique de soutien et la lésion élémentaire
rupture des fragiles parois endothéliales de ces
péripneumonique peut se développer et envahir,
espaces, permettant à la lymphe virulente d’at-
ensuite, peu à peu, les espaces lymphatiques.
teindre le conjonctif périlymphatique.
Les données fournies par I’histopathologie,
Ce processus pathogénique qui, pour la clarté
d’une part, et la physio-pathologie (2), d’autre
de l’exposé, a été schématisé et dépouillé de
part, sont entièrement concordantes et ce phéno-
toutes les influences d’ordre anatomique et
mène pathogénique suffit à expliquer la localisa-
physiologique,
racial et individuel, microbien
tion pulmonaire exclusive des lésions de I’affec-
et épidémiologique, peut paraître un peu simple
tion naturelle. Toutes les conditions nécessaires
et rigoureux. Mais si, dans la réalité, il est plus
à l’extériorisation de la maladie se trouvent, en
complexe, il n’en demeure pas moins que le
effet, réuniesdans le poumon,à l’exclusion de tout
processus intime est toujours le même.
autre organe. II est probable que le germe em-
A ce sujet, nous pensons qu’il est indispensable
prunte d’autres voies de pénétration, Mais
de rappeler ici un phénomène, désigné par nous
l’absence d’une ou plusieursde ces conditions ne
réaction seconde, et que nous étudions depuis
lui permet pas de déclencher une affection cli-
plusieurs années en raison de l’importance
nique, et ces processus d’infection atypiques
pathogénique que nous lui attribuons.
pourraient être à l’origine des cas d’immunité
C’est ainsi qu’après inoculation d’une souche
naturelle (en réalité, naturellement acquise)
peu virulente ou de lymphe très atténuée, à des
assez fréquents dans un effectif sain.
bovins réceptifs, aucune réaction classique n’est
Réunies au niveau du poumon, les conditions
constatée, parfois, au point d’inoculation. Mais,
requises et déterminantes de la péripneumonie-
après une inoculation d’épreuve, effectuée un
maladie, sont de trois ordres :
mois plus tard, en un point différent du premier
lieu d’élection, on voit apparaître à l’endroit de
1) La voie d’infection : Le poumon, comme nous
la première injection, sur certains de ces ani-
l’avons vu, est l’organe que le micro-organisme
maux, une réaction willemsienne précoce et
atteint le plus fréquemment, Il constitue la voie
d’emblée rapidement évolutive.
d’infection naturelle classique.
Tout se passe comme si la deuxième inocula-
2) La disséminafion ef l’importance des formations
tion exacerbait subitement la virulence de la
45
première souche restée en sommeil dans le tissu
poumon : point de départ du processus patholo-
conjonctif sous-cutané (17).
gique.
Ce déclenchement ou cette « réactivation »
Un phénomène analogue s’observe parfois au
est obtenu avec d’autres germes que celui de la
cours des immunisations avec un vaccin vivant
péripneumonie. II a été observé une fois avec
(vaccin-culture, ovo-vaccin). L’inoculation vacci-
une Posfeurella pathogène et peut être provoqué
nale joue un rôle identique et provoque I’appari-
par l’injection de vaccin anticharbonneux (17).
tien de la maladie sur un ou plusieurs animaux
AU niveau du ganglion, le même phénomène
d’un troupeau, apparemment non infectés ou
peut se produire. Un animal, non réagissant et
non contaminés, mais probablement « porteurs
non immunisé, après une première inoculation
de germes cryptiques 2.
intradermique auriculaire vaccinale ou viru-
Ces accidents nepeuventêtreconsidéréscomme
lente, peut présenter une hypertrophie ganglion-
les conséquences de phénomènes allergiques,
naire parotidienne, peu de temps après une
Contrairement à l’opinion de PROVOST, VIL-
nouvelle inoculation d’épreuve, effectuée sur
LEMOT et QUEVAL(18), ils ne peuvent être assi-
l’autre oreille.
milés aux réactions focales tuberculeuses consé-
NOUS pensons que cette réaction expérimen-
cutives aux injections de tuberculine. On ne peut
tale se manifeste en d’autres circonstances et
davantage les identifier aux accidents allergiques
peut déterminer l’apparition surprenante et
post-vaccinaux décrits par JOUBERT et Coll. (19)
explosive de la péripneumonie-maladie après
observés chez les jeunes animaux ayant reçu un
vaccination d’animaux n’ayant extériorisé, aupa-
auto-vaccin et issus de mères contaminées ou
ravant, aucun prodrome pathologique suspect,
insuffisamment vaccinées. II s’agit là, en effet, de
bien que vraisemblablement ils recèlent le
véritables réactions de l’organisme de type aller-
micro-organisme dans leurs ganglions.
gique (sensu stricto).
Ces accidents observés depuis longtemps au
Dans la péripneumonie, au contraire, c’est
Sénégal, signalés récemment par PROVOST,
une affection spécifique (maladie ou réaction de
VILLEMOT et QUEVAL (18) ont fait l’objet d’ob-
Willems) qui se développe, sans participation
servations particulières en Australie. Ils ne doi-
réactionnelle particulière ou apparente de I’or-
vent pas être confondus avec l’aggravation de la
ganisme. Cette péripneumonie-maladie ne peut
maladie qui suit la vaccination d’animaux en
être différenciée cliniquement et expérimentale-
incubation.
ment de l’affection naturelle. Il n’y a ni apparition
M. mycoides, ayant atteint les lymphatiques
de syndrome allergique, ni réaction hémorra-
pulmonaires,
ne provoque pas toujours une
gique,
ou même congestive, comme dans le
adénite réactionnelle, et par suite l’affection.
phénomène de Sanarelli, dont cependant elle
Sans engendrer l’immunité, il demeure « cryp-
semble se rapprocher le plus.
tique » dans le ganglion, Cette localisation cor-
Pour nous, ce phénomène est spécifique et en
respond certainement aux foyers ganglionnaires
rapport direct avec les caractères pathogéniques,
de porteurs sains des auteurs australiens. Cepen-
particuliers de la péripneumonie.
dant, malgré la présence du germe, le terme de
foyer est, dans ce cas, impropre, car il implique,
plus ou moins, la notion de lésion, en fait inexis-
II. - C O N S É Q U E N C E S I M M U N O L O G I Q U E S *
tante ici. Ainsi, aucun phénomène morbide ne se
D U LYMPHOTROPISME
développe, si cen’est après une nouvelle intrusion
virulente qui déclenchera la « réactivation » de
DE MYCOPLASMA MYCOIDES
.
ces micro-organismes « cryptiques ».
S’il existe, comme le supposent et tentent de le
Le lymphotropisme du micro-organisme de la
démontrer certains auteurs (MENDES MAR-
péripneumonie constitue un phénomène parti-
TIN) (14), des insectes ou des acariens vecteurs,
culièrement intéressant dans l’établissement de
leur intervention, à elle seule, ne peut provoquer
l’immunité. Le germe tend, en effet, à atteindre
la péripneumonie. A notre avis, elle pourrait
toujours le système lympho-ganglionnaire, avec
seulement jouer le rôle « d’inoculation déchaî-
plus ou moins de facilité et de rapidité selon la
nante » d’une « réaction seconde » au niveau du
région, l’organe ou le tissu par lequel il a natu-
46
c
rellement pénétré, ou au niveau duquel il a été
travaux de HUDACK et Mc MASTER (27) nous
expérimentalement introduit.
avons contrôlé l’importance du réseau lympha-
II n’est pas sans intérêt de rappeler les travaux
tique dermique des bovins rendu plus accessible
de Mc MASTER et HUDACK (1935) (20), repris
par l’épaisseur du derme, particulièrement déve-
par Mc MASTER et KIDD (21) sur le rôle primor-
loppé au niveau du mufle.
dial des ganglions lymphatiques dans I’élabo-
La mise en évidence de la résorption et du
ration des anticorps et, en particulier, des agglu-
drainage du micro-organisme par le système
tinines. Ces conceptions sont confirmées et préci-
lymphatique a confirmé nos hypothèses (1 et 2)
sées maintes fois par EHRICH et HARRIS (22)
et nous avons recherché un lieu d’élection
travaillant sur le ganglion poplité du lapin, puis
offrant plus de sécurité, d’une utilisation et d’un
par HARRIS et HARRIS (23), enfin par les plus
abord plus faciles que le mufle. Nous avons
éminents immunologistes (GRABAR, FAGRAEUS
expérimenté avec succès, puis préconisé, la
~k..., etc...) Plus récemment,MmesGOURWITCH
face supéro-externe de l’oreille (26). Le réseau
et CHOUMAKOWA (24) donnent des précisions
lymphatique dermique de cette région est d’une
intéressantes sur le rôle que, seul, le ganglion
richesse considérable et cette technique vacci-
satellite joue dans l’élaboration des anticorps
nale s’est révélée une solution très satisfaisante,
avec un antigène soluble, alors qu’au contraire
dans les limites normales des variations biolo-
l’ensemble des organes lymphoïdes est alerté
giques.
par un antigène corpusculaire. En résumé, et
sans entrer ici dans le détail, tous ces travaux
démontrent l’activité immunologique essentielle
Le derme, lieu d’élection
des organes lymphoïdes. Or, M. mycaides étant
de l’inoculation vaccinale
lui-même lymphotrope, on peut concevoir tout
Nous ignorons encore le mécanisme exact de
l’intérêt que ce caractère peut revêtir dans I’éta-
l’établissement de l’immunité dans cette affection.
blissement de l’immunité.
Malgré l’apparition d’une protection souvent
En conséquence, il devra être tenu compte de
rapide, il est certain que cette immunité ne peut
cette conception dans la mise au point de toute
être mise sur le compte de « phénomènes d’inter-
technique vaccinale.
férence » de type classique, comme le signalent
En effet, dans l’état actuel de nos connaissances
SHÉRIFF et PIERCY (28). Le blocage ganglion-
l’écueil en matière de vaccination antipéripneu-
naire, dès le premier relais, est en opposition
monique réside dans les conséquences patholo-
avec cette théorie. D’autre part, comme le signa-
giques de l’inoculation parentérale de culture
lent avec juste raison, PROVOST, VILLEMOT et
virulente ou même atténuée. Aussi, alors que les
QUEVAL (18), il est difficile de parler de phé-
recherches sur l’immunisation auraient dû être
nomène d’interférence en l’absence de fixation
orientées logiquement vers la mise au point de
cellulaire de l’agent causal.
techniques assurant une apparition des anti-
On peut doncsedemander si lesystèmelympho-
corps meilleure et plus rapide, elles ont été long-
ganglionnaire contribue à l’élaboration des anti-
temps détournées de ce but et axées nécessaire-
corps par la participation de tous ces éléments
ment sur la prévention des réactions vaccinales
XJ, seulement, par celle du ganglion satellite
trop souvent désastreuses.
comme l’ont montré Mmes GOURWITCH et
Cette nécessité impérieuse nous amène, après
CHOUMAKOVA avec les antigènes microbiens
de longues recherches, à la mise en évidence de
solubles (24).
l’innocuité relative de l’inoculation virulente
Le phénomène de blocage, même temporaire,
intradermique, dans le mufle (15-25).
du micro-organisme au niveau du premier
Par la suite, nous avons montré que l’innocuité
relais ganglionnaire incite à admettre cette
de l’inoculation intradermique dans le mufle
seconde hypothèse. Cette conception permet, en
reconnaissait pour causes essentielles, non les
outre, d’expliquer l’efficacité particulière des
propriétés anatomo-physiologiques particulières
inoculations vaccinales pratiquées dans’le mufle
de cette région, mais uniquement celles du
et plus précisément dans son derme. Pour une
derme. en général (26). Ainsi, guidés par les
même dose, elles donnent un taux d’immunisa-
41
tion bien supérieur à celui obtenu en d’autres
‘oit le vaccin utilisé (vaccin-culture ou ovo-
lieux d’élection.
faccin).
L’inoculation au niveau du mufle permet
Par voie sous-cutanée, la dose vaccinale est
d’atteindre simultanément, comme nous l’avons
:n réalitélaquantitéminimademicro-organismes
t
I
signalé (2), quatre ganglions (deux parotidiens
usceptible d’engendrer sur l’animal réceptif,
et deux sous-maxillaires) qui constituent donc
Jne réaction même très discrète, Elle corres-
autant de centres d’élaboration d’anticorps, Or,
)ond donc plutôt à la dose minima réactionnelle.
cette possibilité est assez rare : généralement, un
-a nécessité de cette réaction a été reconnue dès
seul ganglion draine la lymphe d’une région,
es premières études sur I’immunogénèse (NO-
PROVOST, VILLEMOT et QUEVAL (18) opérant
1ARD et LECLAI NCHE, 29).
au niveau du mufle, en région sous-dermique,
Par cette voie, comme nous l’avons vu, seule
obtiennent pour la même raison des résultats
me quantité très faible du vaccin inoculé par-
particulièrement intéressants. La subculture, pro-
iient au ganglion. Le véritable rôle antigénique
duite par la réaction qu’ils provoquent, sera en
-evient donc à la subculture locale qui, même
définitive drainée vers les mêmes ganglions.
ors de très faible réaction, est largement suffi-
Par l’inoculation intradermique auriculaire,
;ante pour provoquerl’établissementd’uneimmu-
on n’atteint directement que deux ganglions (un
lité solide.
préparotidien et un préatloïdien) et très rarement
Cette dose réactionnelle est fonction de deux
trois (le rétro-pharyngien).
acteurs intrinsèques, la quantité de germes
L’existence d’un certain drainage lymphatique
noculés et la virulence de la souche, et d’un
par la voie sous-cutanée est évidente, mais
‘acteur extrinsèque, la susceptibilité raciale et
comme le démontre l’injection de substances
;pécifique des bovins dont il convient de tenir
colorantes lymphotropes, la résorption est net-
:ompte.
tement plus lente et plus difficile que celle obtenue
Par voie intradermique, au contraire, on est
au niveau du derme. La pauvreté du tissu con-
plus près de la réalité lorsqu’on parle de dose
jonctif sous-cutané en vaisseaux lymphatiques,
vaccinale, malgré la subculture intra-lympha-
associée à sa grande laxité, s’opposeà une résorp-
tique qui augmente certainement le pouvoir
tion importante du micro-organisme qui, culti-
nntigénique de la dose inoculée. Les micro-
vant in situ, provoque l’apparition d’une réaction
organismes injectés sont en effet récupérés en
de Willems classique (l-2).
majorité par le système lympho-ganglionnaire
La voie dermique permet donc une atteinte
et, par suite, jouent un rôle antigénique direct.
rapide et efficace des ganglions satellites, favo-
La quantité de germes constituant la dose
rable à l’établissement d’une immunité précoce.
vaccinale a, par conséquent, une plus grande
Elle présente, de plus, l’avantage déjà signalé,
importance que par voie sous-cutanée. Elle doit
d’assurer unegrande innocuité, principaleconsé-
donc faire l’objet d’un contrôle précis, la viru-
quence de la résorption lymphatique.
lence de la souche devenant un facteur secon-
En effet, le réseau lymphatique dense facilite
daire en raison de l’innocuité reconnue decette
un drainage rapide de I’inoculum, favorisé par
voie d’inoculation.
la structure compacte du derme qui s’oppose à
Cette dose vaccinale a déjà été définie et éva-
une diffusion lacunaire trop importante. Rapide-
Iuée approximativement à 20.000 germes revi-
ment, il ne reste, dans le tissu interstitiel, qu’une
vifiables (26). Une plus grande précision dans sa
quantité de micro-organismes négligeable et
*
détermination se heurte au manque de critère
infra-pathogène.
valable dans l’appréciation de l’immunité.
La réponse sérologique est insuffisante et trop
Dose vaccinale
sujette à variations pour donner des résultats
concordants.
II est évident, d’après ce qui précède, que la
L’inoculation virulente sous-cutanée, la plus
dose sûrement vaccinale est essentiellement
communément utilisée, nous semble, après une
variable avec la méthode préconisée, quel que
pratique de nombreuses années, un test trop
48
‘t
sévère. Les animaux qui ne présentent pas de
rapidité de la résorption du virus-vaccin (26).
réaction locale spécifique, sont certainement
Ce phénomène explique, à notre avis, les
immunisés. Mais ceux qui font une réaction
quelques réactions auriculaires atypiques que
bénigne et peu évolutive, bénéficient certaine-
IOUS avons constatées, à la suitede vaccinations
_
ment aussi d’une immunité partielle suffisante
ntradermiques, et qui ne se produisent jamais
pour prévenir toute affection naturelle,
Ivec un vaccin-culture d’un même degré d’atté-
Enfin, la méthode australienne (30), consistant
Iuation, ni même avec une souche virulente.
à rechercher le germe dans les ganglions du
in effet, I’ovo-vaccin, composé d’ceuf finement
poumon après inhalation, ne nous semble pas,
)royé et de supports de lyophilisation, se com-
a priori, d’après nos propres observations,
)orte partiellement comme un vaccin avec adju-
devoir donner de résultats plus probants que les
/ant.
techniques précédentes,
Cependant, l’efficacité particulière de l’ovo-
L
\\vaccin utilisé en intradermique, semble résulter
(iavantage d’une action directe sur I’immuno-
Adjuvant de l’immunité
5 génèse, que d’une diminution de sa rapidité de
c
e.
r-ésorption par rapport à celle du vaccin-culture
L’adjonction d’adjuvants irrésorbables, comme
Ilréparé avec la même souche T, par exemple.
la gélose du « vaccin sec » de PRIESTLEY (31),
(3n peut se demander si le virus, absorbé sur les
entraîne une diminution ou même la suppression
sglobules lipo-protéidiques del’ceuf,nese
compor-
de la résorption lymphatiquedugerme et favorise
1,erait pas comme un antigène corpusculaire ou
ainsi l’apparition d’une subculture in sifu, anti-
tencore comme un antigène soluble avec adju-
génique certes, mais malheureusement à I’ori-
\\Jant. La synthèse des anticorps ne se ferait plus
gine de réactions locales trop souvent dange-
>ar le ganglion satellite (antigène soluble), mais
reusement évolutives.
I
I3ar l’ensemble des organes lymphoïdes (gan-
Ce phénomène est particulièrement démons-
lglions lymphatiques et rate), comme l’ont montré
tratif au niveau du derme. C’est ainsi qu’une
iMmes GOURWITCH et CHOUMAKOWA (24).
souche inoculée en culture pure ne donne aucune
Ce problème, à notre avis, présente un grand
réaction. La même souche, enrobée dans de
i
1
intérêt et nous nous attachons à confirmer ou
I’huile de vaseline, provoque l’apparition d’un
infirmer ces hypothèses sur I’immunogénèse
oedème envahissant avec escarre nécrosante,
,de la péripneumonie.
aussi grave que si l’injection avait été effectuée
par voie sous-cutanée (32). Cet adjuvant, en
s’opposant àlarésorptiondermiquelymphatique,
CONCLUSION
a permis, malgré la densité du derme, une sub-
culture locale qui, rapidement, a pu gagner les
Une discussion générale permet d’envisager
tissus avoisinants.
en fonction des données histopathologiques et
Ces résultats expliquent la réduction impor-
physiologiques d’un travail précédent (2), les
tante du nombre d’organismes nécessaires à conséquences pathogéniques du lymphotropisme
l’établissement de l’immunité constatée par
de M. mycoicles. Un certain nombre d’hypothèses
m
PRIESTLEY (33) et PRIESTLEY et DAFAALA (34).
sont émises sur la pathogénie de la maladie.
En fait, la gélose a joué davantage le rôled’adju-
L’immunogénèse est abordée et des hypothèses
vant de la réaction que de véritable adjuvant de
dont l’étude est en cours au Laboratoire central
de l’élevage de Dakar, sont émises et détaillées.
.
l’ummunogénèse : I’adjonctiondegélosediminue,
en réalité, la « dose minima réactionnelle ».
La détermination de la dose vaccinale est
L’échec de l’emploi de substances adjuvantes de
étudiée, ainsi que le rôle particulier des adju-
ce type avec des souches avirulentes ne recons
vants de l’immunité dans la vaccination antipé-
naît pas d’autres causes.
ripneumonique.
On conçoit le danger que peut revêtir l’emploi
Laboratoire Central de /‘Elevage
des nombreux adjuvants préconisés par DAFAA.
1
« Georges Curasson »
LA (36), surtout par inoculations intradermique?
dont l’innocuité repose essentiellement sur Ic
Directeur : P. MORNET.
49
_<
4
SUMMARY
Contagious Bovine Pleuropneumonia. Lymphotropism of M. mycoides. II. Consequences
of its
pathogenicity and the development of immunity.
The earlier study of the lymphatic migration property of M. mycoides and its lymphotropic cha-
racter permits the authors to formulate hypotheses on the development of pathogenicity and immu-
nity in bovine pleuropneumonia. These agree with the histopathology of the disease and are in
addition corroborated by the anatomo-physiological particularities of the lung.
Determination of vaccinal dosage is studied as also the particular role of adjuvants in develop-
ment of immunity in this disease by vaccination.
RESUMEN
.
r
La perineumonia bovina. El linfotropismo del Micoplasma micoides ;
Ii. Consequencias sobre la patogenia y el origen de la immunidad
El estudio de la progresibn
por via linfatica del Micoplosma micoides y de su caracter Iinfotrbpico
permite a 10s autores formular cierto numero de hipotesis sobre la patogenia y el origen de la inmu-
nidad de la perineumonia bovina.
Estas hipbtesis estan de acuerdo con su histopatologia, y son, por otra parte, confirmadas por
las particularidades anatomofisiolhgicas
del pulmon.
Se estudia la determinacion
de la dosis vacunal, asi como el pape1 particular de sustancias que
refuerzan la inmunidad en la vacunaci6n antiperineumonica.
BIBLIOGRAPHIE
1. ORUE (J.), MÉMERY (G.) et THIÉRY (G.). -
7. YEO (G. F.). - Report on the pathological
Lymphotropisme et migration de myco-
anatomy of pleuropneumonia J. roy. agri.
plasma mycoides, agent de la péripneumonie
Soc., 1878, 40 : 169.
contagieuse bovine, dans les lymphatiques
8. ZIEGLER (M.). - Hisfologische Untersu-
périphériques. C. R. Acad. Sci., 1960, 250 :
chungen über die Lungenseuche des Rindes.
4070-2.
Zfg. infekt. Kronk. Hausf., 1921, 22 : 189.
2. ORUE (J.), MÉMERY (G.) et THIÉRY (G.) -
9. WOODHEAD (G. S.). - Some points in the
La péripneumonie bovine. Le lymphotro-
morbid anatomy and histology of pleuro-
pisme de Mycoplasma mycoides. 1. - Don-
pneumonia. J. camp. Pofh. Therop., 1888, I :
nées histopathologiques et physiologiques.
33-6, 123-33, 339-47.
Rev. Elev. Méd. véf. Pays frop., 196’l, 14 (1) :
10. HALL (G. N.) et BEATON (W. G.). -
23.
Infectiosity of the blood in the case of natural
3. DELAFORGE. - Expériences sur la trans-
and experimental bovine pleuropneumonia.
mission de la péripneumonie Rec. Méd. véf.,
J, camp. Pafh., 1931, 44 : 170.
*
1895, 61 : 214.
11. TURNER (A. W.), CAMPBELL (A. D.) et
DICK (A. T.). - Recent works about con-
4. NOCARD et MOLLEREAU. - Cités par
tagious bovine pleuro-pneumonia in North
t
CURASSON.
Queensland. Aust. vef. J., 1955, 71 : 63.
5. NOCARD et ROUX. - Etudes sur la péri-
12. MORNET (P,), ORUE (J,) et DIAGNE (L.). -
pneumonie. Bull. Soc. cent. vét., 1898 : 416.
Etude du phénomène de Willems de la péri-
6. CAMPBELL (A, D,), - Preliminary note on
pneumonie bovine. Bull. Serv. Elev. Ind.
experimental reproduction of bovine pleu-
anim., 1949, 2 : 2.
ropneumonia. 1, Count. scient. industr. Res.,
13. ROUVIÈRE (H.). - De la possibilité d’in-
1938, II i 103.
jection en sens rétrograde des lymphatiques
50
des poumons par injection d’un ganglion
phatic tissue. J. immuno/., 1950, 64 : 45.
tuberculeux du pédicule pulmonaire. C. R.
24. GOURWITCH (G.) etCHOUMAKOWA(G.).
Soc. Anat. Paris. In Ann. Anat. path. Anat.
- L’activité immunologique des organes
norm. Med. Chir., 1930, 7 : 1109-10.
lymphoïdes et les principes généraux de
14. MENDES MARTIN (A.). - Preliminary note
I’immunogénèse. Rev. Immunol. Thérap. anfi-
on the isolation of Asferococcus mycoides from
microb., 1960, 24 : 531-49.
naturally and artificially infect animais with
25. ORUE (J.) et MÉMERY (G.). -La péripneu-
pleuropneumonia. Bull. epiz. Dis. Afr., 1959,
monie bovine. Précisions sur une nouvelle
7 : 155-9.
voied’immunisation. Résultats, conséquences
15. ORUE (1). - Rapport annuel (Microbiolo-
et hypothèses. Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop.,
gie). Laboratoire Central de /‘Elevage « Georges
1960,13 : 161-73.
Curasson », Dakar, 1955 : 83.
26. ORUE (J.) et MÉMERY (G.). - Note sur la
16. BINET (L.), OMBREDANNE (M.) et DE
vaccination intradermique contre la péri-
rc
CAGNY (R.). - Recherches anatomiques et
pneumonie contagieuse bovine. Bull. Acad.
physiologiques sur la circulation lympha-
vét., 1960, 33 : 411-8.
tique du nez. C. R. Soc. Anat. in Ann. Anat.
27. HUDACK (S. S.) et Mc MASTER (P. D.). -
pafh. Anat. norm. Méd. Chir. 1926, 8 : 282-5.
The lymphatic participation in human cuta-
17. MORNET (P.), ORUE (J.) et DIAGNE (L.). -
neous phenomena. J, exp. Med., 1933, 57 :
Permanence in vivo dans le tissu conjonctif
751-73.
sous-cutané du virus péripneumonique de
28. SHERIFF (D.) et PIERCY (S. E.). - Further
culture et vaccination différée avec vaccins
observations on avianized bovine pleuro-
vivants. Bull. Acad. Véf., 1947, 20 (10) :
pneumonia vaccine in Kenya. Proc. XVfh.
467-70.
intern.
Cong. Stockholm, 1953, I : 333 et
18. PROVOST (A.), VILLEMOT (J. M.) et QUE-
Discussions, 2, 236.
VAL (R.). - Recherches immunologiques
29. NOCARD (E. J.) et LECLAINCHE (E.). -
sur la péripneumonie. VII. Immunisation au
Les maladies microbiennes des animaux.
moyen d’une souche avianisée de Myco-
3e édit., Masson édit. Paris, 1903, p. 473.
.-
plasma mycoides var. mycoides inoculée par
30. GREGORY (T. S.). - Rapport sur les
la voie du mufle. Rev. Elev. Méd. vét. Pays
recherches effectuées en Australie sur la
trop., 1959, 12 : 381.
s
péripneumonie bovinecontagieuse. Bull.epiz.
19. JOUBERT (L.), FLORIO (R.), COTTEREAU
Dis. Afr., 1957, 5 : 265-78.
(Ph.), OUDAR (J.) et VALENTIN (L.). -
31. PRIESTLEY (W. F.). - Immunisation against
Accidentsallergiques chez le poulain, le veau
contagious bovine pleuropneumonia, with
et le porcelet dus aux autovaccins d’ex-
special reference to the use of a dried vac-
ploitation. Rev. Méd. vét., 1958, 109 : 445.
cine. J. camp. Pafh. Therap., 1955, 65 : 168.
20. Mc MASTER (P. D.) et HUDACK (M. D.). -
32. ORUE (J.). -Travaux non publiés.
The formation of agglutinins within lymph
33. PRIESTLEY (W. F.). - Further observations
nodes J, exp. Med., 1935, 6 I : 783-805.
on immunity to contagious bovine pleuro-
d.
21. Mc MASTER (P. D.) et KIDD (J. G.). -
pneumonia, with special reference to adju-
Lymph nodes as a source of neutralizing
vants. Vet. Rec., 1953, 67 : 729.
principe for vaccinia. J. exp. Med., 1937,
34. PRIESTLEY (W. F.) et DAFAALA (E. N.). -
.
66 : 73.
Immunisation againstcontagious bovine pleu-
22. EHRICH (W. E.) et HARRIS (T. N.). -
ropneumonia using dried organisms and
The formation of antibodies in the popliteal
adjuvants. Bull. epiz. Dis. Afr., 1957, 5 : 177.
lymph node in rabbits. J. exp. Med., 1942,
35. DAFAALA (E. N.). - A preliminary investi-
76 : 335.
gation into the adjuvant action of some
23. HARRIS (T. N.) et HARRIS (S. S.). - Biolo-
substances on dried contagious bovine pleu-
gical and technical factors in the demons-
ropneumonia organisms. Vet, Rec., 1956,68 :
tration of antibody production by lym-
393.
51