Shinaire Régional sur les Fourrages et ...
Shinaire Régional sur les Fourrages et llAlimentation des Ruminants
I.R.Z. / I.E.M.V.T.
- N'Caoundété (Cameroun) - 16-20 novembre 1987
(Etudes et aynthéses de 1'I.E.bl.V.T. n'30 :789 -809 )
CONTRIBUTION A LA MISE AU POINT D'UNE METHODE D'ETUDE
DE LA VALEUR NUTRIT.IVE DES FOURRAGES LIGNEUX
A.R. Ko&*-**, H. Guerin* et D. Richard*-***
*I.E.M.V.T.
- 10, rue Pierre Curie - 94704 Maisons-Alfort
Cedex France
**adresse actuelle : I.N.R.Z.F.H. - B.P. 1704 - Bamako - Mali
***adresse actuelle : L.N.E.R.V. - B.P. 2057 - Dakar
Sénégal
791
CONTRIBUTION A LA MISE AU POINT D'UNE METHODE D'ETUDE
DE LA VALEUR NUTRITIVE DES FOURRAGES LIGNEUX
A.R. Konb*-**, H. Guetin* et D. Richard*-***
*I.E.M.V.T.
- 10, rue Pierre Curie - 94704 Maisons-Alfort
Cedex - France
** adresse actuelle : I.N.R.Z.F.H. - B.P. 1704 - Bamako -
Mali
*** adresse actuelle : L.N.E.R.V. - B.P. 2057 - Dakar -
Sénégal
RESUME
En saison sèche les
fourrages herbacés des régions
sahéliennes et soudaniennes sont 8 l'état de pailles alors
que les ligneux portent des feuilles vertes plus riches en
MAT.
Ils jouent un rôle important dans l'alimentation du
bétail et il est donc nécessaire de connaître leur valeur
nutritive.
La valeur nutritive d'un fourrage dépend de sa compo-
sition chimique, mais surtout de sa digestibilité.
Les méthodes in vivo ne peuvent etre appliquées à un
grand nombre d'échantillons et sont difficiles car il faut :
- utiliser la méthode des digestibilités différentielles
- distribuer du materie sec dont les caractéristiques chimi-
ques peuvent varier par rapport au fourrage vert.
Les mesures sur paturage se heurtent aux difficultés
liées à l'estimation des quantités de fourrage disponible et
à celle des quantités ingérées.
On cherche donc a mettre au point des méthodes de
laboratoire dont les résultats sont bien corrélés aux résul-
tats de digestibilité in vivo. Le dosage de la cellulose
brute et des matiéres azotées totales permet de prévoir avec
une bonne précision la digestibilité de nombreux fourrages
herbacés tempérés. Ce n'est pas le cas pour les fourrages
ligneux pour lesquels il faut effectuer des analyses plus
détaillees des parois (lignocellulose et lignine - méthode de
Van Soest) et des matières azotées (azote soluble et azote
résiduel de la lignocellulose). La mesure de la dégradabilité
enzymatique ou in sacco dans le rumen de la matière organique
et/ou des matières azotées sont d'autres méthodes de prévi-
sion de la digestibilité dont les résultats sont comparés à
792
ceux obtenus in vivo pour quelques échantillons
43 titre
d'exemple.
Le dosage des tanins apparart indispensable pour
mieux interpréter les variations de la valeur nutritive des
fourrages ligneux.
Mots-clefs : FOURRAGE LIGNEUX ; DIGESTIBILITE ; MATIERE
ORGANIQUE : AZOTE ; PREVISION ; SENEGAL ; MALI
793
ELABORATION OF A HETHOD FOR STUDY OF THE NUTRITIVE VALUE OF
BROWSE FORAGES
A.R. Ko&*-**, H. Guerin* et D. Richard*-***
*I.E.M.V.T. - 10, rue Pierre Curie - 94704 Maisons-Alfort
Cedex - France
**adresse actuelle : I.N.R.Z.F.H. - B.P. 1704 - Bamako - Mali
***adresse actuelle : L.N.E.R.V. - B.P. 2057 - Dakar -
Sénégal
SUMNARY
During the dry season the forage grasses of Sahelian and
sudanian regions become straw whereas browse forages conti-
nue to carry green leaves which have a higher total protein
content.
These browse forages play an important role in
cattle feeding and it is therefore necessary to know their
nutritive value.
The nutritive value of a forage plant depend on its
chemical composition and more especially its digestibility.
In vivo methods cannot be used to study a large number
of samples. Moreover, there are difficult to use because :
- method of differential digestibilities must be used
- a dry material distribution must be organized and
chemical characteristics cari vary in comparison with green
forage.
Pasture measures are
difficult to establish because
there are related to the evaluation of available forage quan-
tities and ingested ones. It is therefore useful to elaborate
laboratory methods which yield results that correlate well
with those obtained from in vivo digestibility. An analysis
of crude fiber and nitrogen content permits to obtain an acu-
rate estimate of the digestibility of many forages in the
temperate regions.
It is not the case with browse forages
because one has to carry out more detailed analyses of the
Wells (lignocellulose and lignin - Van Soest's method) and
the nitrogen content (soluble nitrogen and residual nitrogen
from ligno-cellulose). Measurement of enzymatic degradability
or in sacco inside the rumen of the organic matter and/or
nitrogen is another methode for estimating digestibility. The
applicability of this method in the case of browse plants is
questionable.
794
Tanins analysis is essential for a better interpretation
of nutritive values variations of browse species.
Keywords : BROWSE FORAGE ; DIGESTXBILITY ; ORGANIC MATTER ;
NITROGEN ESTIMATION ; SENEGAL ; MALI
.
Introduction
En zones sahélienne et soudanienne, l'essentiel du dis-
ponible fourrager de saison sèche est constitué de pailles
sur pied. Leurs teneurs moyennes en énergie, en azote et en
minéraux
ne permettent pas,
en théorie,
de couvrir les
besoins d'entretien du cheptel.
Cependant,
cette interprétation des résultats d'analyses
de fourrages ne prend pas en considération :
- l'héterogénèité de la végétation composée de graminées et
de dicotylédones,
dont la composition, même 8. l'état de
paille,
varie fortement en
fonction des espèces et des
organes.
- le comportement des animaux au paturage, qui, par leurs
choix
alimentaires, se constituent une
ration de valeur
supérieure au fourrage moyen disponible.
- et enfin, la strate ligneuse dont la croissance est moins
dépendante de la pluviosite que celle de l'herbe, et qui
constitue,
toute l'année, une source de fourrage vert riche
en matières azotées.
Les fourrages ligneux existent aussi bien sur les par-
cours naturels que sur les terres cultivées où de nombreux
rejets produisent des feuilles en saison sèche après les
récoltes.
Malheureusement,
la végétation ligneuse des régions
arides et semi-arides intertropicales est souvent menacée par
la sécheresse et/ou par une exploitation excessive.
Son
maintien ou sa restauration par une meilleure gestion des
parcours ou par des programmes de reboisement sont tentés ça
et là. Mais le choix des espéces multipliées repose unique-
ment sur des critéres agronomiques car les données sur leur
valeur nutritive sont peu nombreuses.
Les équations de prévision de la valeur nutritive mises
au point pour les fourrages herbaces ne peuvent être appli-
quées aux ligneux car ces derniers presentent des caracté-
ristiques chimiques (teneur en lignine élevée par exemple) et
botaniques (cycles des feuilles de ligneux différents de ceux
des espèces herbacées) qui
les distinguent des fourrages
classiques.
Il apparaIt donc nécessaire (Koné 1987) :
- d'identifier et de hierarchiser les facteurs de variation
de la digestibilite des ligneux
796
- de mettre au point une méthode spécifique de prévision de
leur valeur nutritive.
Matériel et méthodes
Cent quatre échantillons principalement de feuilles
(n=93),
mais aussi de fleurs, de gousses et de jeunes ra-
meaux,
ont éte utilisés. Ils provenaient du Mali et du Se-
'
négal et appartenaient a 20 familles dont trois de légumi-
neuses et a 55 espéces.
Ces échantillons ont été slschés a l'air libre puis bro-
yés à travers une grille de 1 mm et envoyés au Laboratoire.
Par ailleurs, 14 échantillons ont fait l'objet d'essais
de digestibilité in vivo sur moutons selon la méthode habi-
tuellement appliquée au LNERV a Dakar. Les animaux (6 par
essai) étaient des moutons males de race peul-peu1 en crois-
sance dont le poids moyen a vari de 20 à 35 kg. Pendant tou-
te la durée des essais (14 jours d'adaptation au régime et 6
jours de mesures) l'eau de boisson btait distribuée d volonté
et les animaux recevaient systématiquement une complementa-
tion minérale. Les Echantillons représentatifs du fourrage
offert, refusé et des feces correspondantes ont été séchés a
80-C puis broyés comme précédemment. Les feuilles de ligneux
ont été distribuées soit seules (3 essais) soit en associa-
tion avec une paille de riz de digestibilité connue. Dans le
deuxième cas, la digestibilité du fourrage ligneux, qui re-
présentait de 20 a 50 p-100 de la ration, était calculée par
différence.
Tous les échantillons de fourrage et de fèces correspon-
dant aux essais de digestibilité ont été analysés pour les
composants suivants :
- cendres,
- constituants pariétaux :
. cellulose brute de Weende (CB)
parois totales (NDF de Van Soest 1963)
: lignocellulose (ADF " It " " 1
. lignine (ADL de Van Soest 1.963)
- matiéres azotées totales et différentes fractions azotées:
azote soluble (méthode de Durand in Demarquilly et
-
Verite 1978)
. azote résiduel de la lignocellulose (Nadf)
Ce fractionnement permet d'estimer la proportion d'azote
immédiatement
(1)
disponible
pour la
flore du
rumen
-------------------------------------------------------------
(1) L'azote total disponible pour la flore est plutot estimé
par la dégradabilité enzymatique ou in sacco
797
(N soluble), celle réputée indigestible (Nadf
celle réputée indigestible (Nadf - Van Soest
-
1982 - Chase 1987) et celle non soluble et non liée à
à 1'ADF
(N
(N total-N soluble-N adf) qui peut Qtre grossiërement
total-N
soluble-N
adf)
qui
peut
Qtre
grossiërement
assimilée & de l'azote digestible dans l'intestin grële.
&
La dëgradabilité enzymatique de la matière organique a
été mesurée par une méthode utilisant la cellulase "Onozuka
RlO" et la pepsine "Merck n"7190,
200 FIP. U/g" (Aufrére
1982).
La pepsine et une protëase (extraite de Streptomyces
griseus - Sigma type IX) ont également été utilisées pour
mesurer la dégradabilité des matieres azotees.
La vitesse de digestion et la digestion potentielle dans
le rumen de la matière sèche et des matières azotées ont éte
étudiées par la méthode in sacco appliquée a des chevres
(Ko&, Chapoutot, Sauvant - en cours de publication).
Les résultats ont éte traités à l'aide du logiciel
statistique STAT-ITCF.
Pour ce traitement, on a distingué
trois groupes d'échantillons : les gousses de légumineuses
8 à 13-(l))
les feuilles de légumineuses (ri=22 a
hi-(;))et celles d'autres familles (n=52 8 67-(l)).
Quelques résultats
Composition chimique
. Teneurs moyennes en constituants pariétaux (tableau 1)
Les teneurs en cellulose brute, en NDF et en ADF des
fourrages ligneux sont inférieures B celles des fourrages
herbacés même si ces derniéres sont
d l'état vert. Par
contre,
les teneurs en lignine, trés variables (de 5 d 23
p.100 de la matiez-e sèche) sont largement supérieures a
celles des graminbes et égales,
en moyenne,
à celles des
pailles de légumineuses.
Ces deux comparaisons indiquent que les parois des four-
rages ligneux sont plus lignifiées que celles des fourrages
herbacés. Cela peut ëtre exprimé par le calcul du rapport
ADL ou
ADL.
NDF
ADF
Les parois des feuilles sont plus lignifiëes que celles
des gousses : en effet, B teneurs égales en lignine, ces
dernières sont plus riches en NDF et en ADF, donc en hémi-
cellulose et en cellulose.
--_-__-___-_-------------------------------------------------
(1) Certaines analyses n'ont pas été faites sur tous les
échantillons
-
-
- -
IlIl
max
x
s
min
ux
“crics
-
-
onstituants pariétaux
p.100 de MS)
. cellulose brute
6
9
35
27
7
15
38
22 - 30
9
21
62
SI
13
25
67
39 - 52
7
16
48
35
10
18
08
30 - 38
. ligninc
5
3
23
1 1
4
5
18
6- 9
iatiircs azotées (Nx6.25)
natières azotées totales
S
22
13
3
21
9 - 14
I
2-3
1s - 20
ip.100 dc HS)
natriras asorirm solu-
' bics (p.100 de HAI)
5
58
37
17
16
67
30 - 32
33
23 - 26
31 - ii
2
42
12
6
4
23
6 - 13
9 - 35
-
7
10 - 21
-
-
799
. Teneurs moyennes en matières azotées (tableau 1)
Les teneurs moyennes en MAT (N x 6,25) des fourrages
ligneux sont du même ordre de grandeur que celles des four-
rages herbacés en saison des pluies, mais très supérieures à
celles des pailles de graminées.
La valeur azotée d'un fourrage ne depend cependant pas
uniquement de sa teneur en MAT. Elle est aussi fonction d'une
Part, de la solubilité ou mieux de la dégradabilité dans le
rumen des matiéres azotées et d'autre part de la digestion
dans l'intestin grêle des proteines alimentaires non dégra-
dées dans le rumen.
La solubilisation des MAT est une étape essentielle de
dégradation dans le rumen ; elle conditionne le flux d'azote
microbien entrant dans le duodenum si la teneur en énergie
fermentescible de l'aliment ne limite pas la synthése des
protéines microbiennes (INRA 1978). La solubilité (Durand)
des MAT des feuilles de ligneux étudiées est très variable
(de 5 a 67 p.100) et plus faible que celle des herbes vertes
: elle est de 14 p.100 en moyenne pour les feuilles de légu-
mineuses et de 21 p.
100 pour les feuilles des autres
familles alors que celles des herbacées est comprise entre 23
et 32 p.100 (tableau 1).
Inversement,
une proportion importante des MAT reste
insoluble dans les détergents neutres et acides servant au
dosage des parois (Van Soest 1963) et se retrouve dans le
résidu ADF et est réputée indigestible. Cette fraction azote-e
représente 2 a 58 p-100 des MAT suivant les Echantillons (en
moyenne 16 a 18 p.100 des MAT) et, 8 teneurs en MAT egales,
elle est plus grande dans les feuilles de ligneux que dans
les fourrages herbacés.
Les teneurs relativement élevées en lignine (ADL) des
espèces ligneuses sont responsables pour une grande part du
blocage des matières azotées au niveau de 1'ADF (MAadf) (Koné
1987). Cependant les teneurs élevées en MAadf peuvent être
également dues :
- a des réactions de Maillard, lorsque les échantillons
ont été séchés à l'étuve. Cette réaction qui débute a partir
d'une température de l'ordre de 60°C (Van Soest 1982 ; Weiss
et a1 1986) entraîne la condensation des sucres et des acides
aminés dans le rapport l/l.
L'azote ainsi lié est récupéré
dans les résidus pariétaux, ADF et ADL, ce qui conduit a une
surestimation de ces residus (Van Soest 1965 ; Goering et Van
Soest 1979). Il faut toutefois rappeler ici que ces réactions
sont surtout importantes lors du séchage de fourrages humides
à l'étuve, ce qui n'a été le cas que pour les échantillons
dont on a mesuré la digestibilité in vivo.
Il est donc
vraisemblable que les fortes teneurs en MAadf enregistrées
s'expliquent par d'autres causes exposées ci-dessous.
800
- à la précipitation des protbines par des substances
phénoliques (tanins). Il est cependant difficile de faire la
part des matières azotées liees physiquement à la lignine qui
est de l'ordre de 7 p.100 des MAT pour les fourrages herbacés
(Van Soest 1965) et de celles insolubles dans les detergents
acides par suite d'une condensation protéine-tanin.
Il est à noter pour les legumineuses que les carac-
teristiques moyennes des matières azotées des gousses diffè-
1
rent moins de celles des herbacés que ce qui est observé pour
les feuilles.
Ces commentaires généraux sur les moyennes ne rendent
pas compte de la variabilité de la composition chimique des
ligneux déjà mise en évidence au tableau 1 par les valeurs
des écarts-types et des extrlmes.
Les tableaux suivants
explicitent cette variabilité h l'intérieur d'une famille
(Mimosaceae - tableau 21, d'un genre (Acacia - tableau 2 ou
Combretum - tableau 31, d'une espèce en fonction de l'organe
(Acacia albida - tableau 2) ou encore du mois de récolte, du
stade de développement et de l'âge des organes (tableau 4).
Les résultats présentés ne correspondent pas à un pro-
tocole d'kchantillonnage mais plut6t a des collectes occa-
sionnelles de feuilles ou de gousses consommées par les
ruminants en milieu ou en fin de saison sèche.
L'examen détail18 des tableaux 2, 3, 4 montre que l'ana-
lyse des parois par la méthode de Van Soest et le fraction-
nement des matiéres azotées différencient beaucoup plus les
ligneux entre eux que le simple dosage de la cellulose brute
et des matières azotées.
. Dégradabilité enzymatique, dbgradabilité in sacco et
digestibilité in vivo
Les tableaux 2, 3, 4 montrent, a travers les quelques
exemples qui y sont présentés, les importants écarts entre
les espèces ligneuses des valeurs énergetiques et azotées,
exprimés ici par les résultats des trois méthodes in vive, in
sacco,
enzymatique,
d'estimation de la digestibilité. Ceg
tains exemples montrent, certes qualitativement, les liaisons
existant entre les caractéristiques chimiques et la digesti-
bilité :
- les jeunes feuilles de Combretum aculeatum (ta-
:
bleau 3) ont une faible teneur en lignine ; leurs matiéres
azotées (17 p.100 de MS) sont aussi solubles que celles des
fourrages herbacés et peu bloquées au niveau de la lignocel-
lulose. Ces caracteristiques conférent 8 cet échantillon une
bonne dégradabilité enzymatique (85 p.100).
ESPECES SPONTAN IEES
ESPECES INTRODUITES
-_~
C*“ilI*S
I
GXISIWS
1
lea
--XX--T-
Lcuracnn
leucocepbaln
,n*tituant* prriitwl (p.lOcl ns)
crllulost brurc
16
28
16
3 1
2 9
15
2 9
23
: IlpnocclluIo~c
(ADF)
20
42
32
36
. liminc
34
Ill
50
27
9
17
17
9
9
6
30
9
16
13
10
16
16
(p.100 MAUT)
16
13
1 0
14
20
Matières azotées résiduelles
de 1’NW (p.100 FIAT)
10
I I
35
29
10
&dabiliti cnzyutiquc
de la mtiirc 0rEaniqur
(P. 100 w
41
54
2 9
32
5 0
, dtm matières arot&n (p.100 MAT)
61
76
9
~rrdabiliti I n ‘ICCO
d e Iq m a t i è r e sèche (p.100 Pf.9)
75
60
00
16
63
46
des urtl$rcs a z o t é e s (p.100 M T )
6b
b8
Il
18
(1)
41
I
71
-----
(p.loo HO)
- 5
36
hl
d e s wtfsrr. arnt,+s (p.lW KAT)
-20
36
h5
--_.
- .._. -
(1) Il fmt prPctscr ici que lorsque? la tmxwr in KAT est faible et la d+gradabllltG in sacco de la MS Pgalement faihle, la di?qradabilitfi
in sacco des MT peut être trFs sous-estIri*e par suite de contaminations microbiennes importantes
---_-~
Combrc‘um
rrulcnrum
_--.-- __...
:onsrIrurncs p a r i é t a u x (p.lDU Ils)
-
. ccllulosa b r u t e
17
21
I
23
28
26
. LLgnocclLulosc (ADF)
22
28
43
32
32
. liqninr
6
7 - 9
15
9
7
uriires rzorécs Locale¶
* (p.100 LE.) IUT
II
9 - 10
9
a
12
27
II - 25
lb
24
uriirrs azotées cisiduclles
. d e L’ADDP (p.lDD MAT)
3
9-11
j
1:
16
18
DÇgradabLLiti enzymatique
. de la matière organique
(p. iClD rIDo)
75
48 - 55
33
52
. das ucièrar arotic~
(p.lDD MAT)
76
10 - 71
26
D~~rrdabillti ln sacco
. de L a utiérc séche
(p.100 HS) (24 h e u r e s )
70
61
. d e s utfires arocdcs
(p. 100 M T )
43
53
-
46
70
--.
plllo*rl~mr
SP
n - 4
10 - 10
16 - 21
14 - 15
22 - 30
26 - 29
16 - 31
26 - 31
22 - 24
35 - 46
31 - 4 4
6 - 14
IO- 1 3
7 - I
14 - 23
12 - 2 1
13 - 15
lé - 21
6 - 13
7 - 20
4 - 9
13 - 24
41 - 58
28 - 46
I l - 2 2
7 - II
1 - 20
C-6
6 - II
10 - 40
27 - 57
E
49 - 52
52 - 60
79 - 83
2 3 - CI
31 - 30
45 - 5 2
76 - 93
82 - a3
20 - 35
19 - CI
n-1
a - 3
SS
49 - 63
8 3
29 - 60
n - 2
33 - 38
- 2 -’ II
804
- les feuilles âgées de Combretum lecardii ont des
caractéristiques chimiques inverses qui correspondent à une
faible dégradabilité enzymatique. Cependant la dégradabilité
in
sacco de cet échantillon est
élevée. Cette apparente
contradiction donne l'occasion de rappeler la complexité des
méthodes employées ainsi que la nécessite de récolter plu-
sieurs échantillons et,d'effectuer plusieurs mesures sur une
même espèce avant de porter un jugement sur sa valeur nutri-
tive.
- les feuilles de Leucaena leucocephala (tableau 2)
sont moyennement lignifiées et bien pourvues en MAT, modére-
ment
solubles et peu liées à 1'ADF. Sa valeur nutritive
mesurée in vivo est bonne, conformément aux nombreux résul-
tats de la biliographie. Cependant, il faut préciser que lors
des essais in vivo, les moutons qui ont consommé le Leucaena
comme seul aliment ont manifesté des troubles liés â la pré-
sence de mimosine.
- inversement,
Acacia linarioides, espèce austra-
lienne introduite en Afrique soudanienne, a une forte teneur
en lignine (29 p.100 de la matière sèche) qui est responsable
du blocage de 30 p.100 des matières azotées au niveau de la
lignocellulose.
La digestibilité de la matiére organique et
des matiéres azotées mesuree _in vivo ou estim6e par les
méthodes enzymatiques ou in sacco est faible.
- de même,
l'Acacia ataxacantha, pourtant moins
riche en lignine
mais dont l'azote semble peu disponible au
vu de l'analyse chimique,
a une digestibilité très faible,
voire
nulle,
d'aprés les
résultats obtenus in vivo.
Les
critères chimiques examinés dans cette étude ne suffisent
cependant pas a expliquer une aussi médiocre valeur nutri-
tive. Il est probable que des teneurs élevées en tanins et/ou
en
substances toxiques limitent la digestion microbienne
et/ou
enzymatique.
Des
symptômes
d'intoxication
ont
d'ailleurs
été observés
avec cette espèce
comme
avec le
Leucaena.
. Tentatives de mise au point d'équations de prévision
de la digestibilité
Toutes ces différences montrent la nécessité de mettre
au point des méthodes de prévision de la valeur nutritive des
.
fourrages ligneux. A partir des resultats obtenus in vivo sur
moutons et au laboratoire nous avons donc cherché à établir
des équations de regression
entre la digestibilité de la
-
matière organique
et des matieres
azotées et les carac-
téristiques chimiques des échantillons. Les essais in vivo
n'étant qu'au nombre de 9, les relations calculées entre les
deux
groupes de
résultats ne
sont qu'indicatrices
des
méthodes les plus performantes et elles devront être étayées
par de nouveaux essais.
Etant trop imprécises pour pouvoir
être appliquées, elles ne sont pas présentées.
La teneur en MAT des échantillons étudiés in vivo a
varié de 8,6 a 18,l p.100 de la MS suivant les échantillons.
Les teneurs en constituants pariétaux ont varié de :
38,9 à 59,6 pour le NDF
26,7 à 55,9 pour 1'ADF
7,3 a 34,4 pour 1'ADL
16,4 a 31,2 pour la cellulose brute
.
La digestibilité de la matière organique (dM0) et des
matières
azotées
(àMA) calculées par différence, Ont été
comprises entre -5 et 67 p.100 et entre -20 et 70 p.100
respectivement. '.
Contrairement a ce qui est observé avec les fourrages
herbacés de zone tempérée,
les teneurs en CB et MAT ne
permettent pas d'estimer avec suffisamment de précision la
digestibilité des fourrages ligneux. Avec ces deux variables
explicatives,
l'écart-type résiduel (ETR) de la dM0 est égal
a 14,4 points de digestibilité ce qui correspond h 0,2 UFL/
kg MS environ.
La precision est nettement améliorée si la teneur en MAT
est remplacée par celle en matières azotées non liée a 1'ADF
(MAT-MAadf) (ETR = 5,7) et, peut-être, par Celle en azote
insoluble non liée a 1'ADF (MAT-MAS-MAadf) représentant gros-
sièrement les matières azotées d'origine alimentaire diges-
tibles dans l'intestin grêle (PDIA).
Cependant,
rappelons que ces relations ont été établies
à partir d'un nombre très limité d'essais in vivo exécutés
dans des conditions expérimentales imparfaitement maitrisées.
De nouveaux résultats sont donc indispensables à la mise au
point d'équations de prévision de la digestibilité.
La teneur en cellulose brute de Weende (CB) et sa diges-
tibilite varient dans le même sens '(r = 0,73), ce qui est
inhabituel.
En revanche,
il n'y a pas de liaison signifi-
cative entre les teneurs en constituants pariétaux (NDF et
ADF) dosés par la méthode de Van Soest (1963) et leurs
digestibilité. Toutefois
la combinaison de NDF et ADF avec
le degré de lignification
de 1'ADF (AD&) permet de
calculer des coefficients de corrélation multiple signifi-
catifs : R = 0,77 et 0,84 respectivement pour NDF et ADF.
Contrairement a ce que l'on observe sur les fourrages
classiques,
la liaison entre les teneurs en matières azotées
totales (MAT) et les teneurs en mati&res azotbes digestibles
(MAD) est lache (n=9) ; (r = 0,70). La figure 1 montre que
pour une même teneur en MAT les teneurs en MAD de certains
fourrages ligneux sont inférieures 8 celles des graminées et
qu'inversement celles en matiéres azotées non digestibles
(MAND) sont élevées. Les variations des teneurs en MAND sont
806
F i g u r e 1 : Teneur en .XAD en fonction des teneurs en ?UT pour 9 ssrals In vive sur fourrage
ligneux. Régression entre les teneurs e. ?UD et en I(AT pour 92 essais sur
craminJe.9 cuicivées
100
S O
1
I
Oi¶) I*tri
l ta1
Is
0
-----------_-_-_-------------v--
L’
---------------------------
a141
-30
80
(0
100
110
120
130
148
180
wo
110
180
YA1
(#/kg Y1
Remarque : Dans cette figure on peut observer que lca expiccs 3-6-7 et, i un nombre de degré.
5. ont des teneurs en Pw voisines de celles trouvée8 chez les graminées cultivées
de cêne teneur en HAT. La digestibilit1 de IIeurr utiéres azotées est donc normale
Il n’en est pas de même pour les csp&ces 1. 2 et 4 donc les ?UT sont trés peu
(espèce 2) ou pas digestibles (espices 1 et 4)
(1’ Acac:.i ataxacant’ha
(5) Leucaenr leucoccphala
(2: Acaci; linarioifes
(6) PlAiosclgma thonningii
(31 CocSretuz nigricans
(7) PiliosClgu reticulatum
i: 1 Heeri; izsignis
807
assez bien expliquées (r=0,86) par celles en matières azotées
résiduelles de l'ADF, raputees indigestibles (MAadf) et, en
conséquence,
il est possible d'établir une liaison étroite
(r = 0.91) entre les MAD et les matiéres azotées diminu&es
des MAadf (MAT - MAadf).
En revanche,
la teneur en matiéres azotees solubles
n'est pas un meilleur prédicteur de la digestibilité ou de la
dégradabilité des matiéres azotées que la teneur en MAT.
On sait de plus que la présence de tanins affecte la
digestibilité des matières azotees. Les complexes tanins-
protéines se retrouvent d'ailleurs dans les résidus ADF et
ADL.
Les tanins inhibent plus ou moins completement le
systéme enzymatique de l'animal, ce qui explique que la dM0
soit également diminube par leur présence. Ils n'ont pas été
dosés pour cette étude, mais ils devraient l'ètre dans le
cadre d'un programme de recherche plus genbral sur les
ligneux fourragers.
Conclusion
Les 104 échantillons de feuilles et de fruits d'arbres
ou d'arbustes fourragers que nous avons Etudiés appartenaient
8 20 familles botaniques et 55 especes.
Cette diversite a permis de mettre en evidence l'hétéro-
généité de la composition chimique des fourrages ligneux : B
titre d'exemple, leurs teneurs en matieres azotées sont com-
prises entre 44 et 250 g/kg MS et celles en lignine entre 32
et 223 g/kg MS.
Au-del& de ces critéres analytiques simples, des dif-
férences importantes apparaissent au niveau du fractionnement
des matiéres azotées en fonction de leur solubilité ou encore
du degré de lignification des parois veg&tales.
Tous ces parametres chimiques font varier dans de fortes
proportions
la valeur nutritive des
fourrages
ligneux,
qu'elle
soit étudiée par des méthodes enzymatiques,
des
essais de digestibilite in vivo ou des mesures de dégradabi-
lité in situ dans le rumen.
Outre la mise en évidence des facteurs de variation de
la valeur nutritive des fourrages ligneux, notre objectif
était de mettre au point une méthode de laboratoire simple
pour estimer la digestibilite de la matiere organique et des
matiéres azotées.
Le choix d'une méthode ne pouvait reposer que sur une
comparaison des résultats obtenus au laboratoire et in vivo.
Ces derniers n'étant qu'au nombre de neuf, les relations que
808
nous avons etablies entre les deux types de résultats ne sont
qu'indicatrices des méthodes les plus performantes et devront
être étayées par de nouvelles expérimentations. Cependant, il
ressort des résultats que les dosages des constituants parié-
taux selon la méthode de Van Soest et ceux de l'azote soluble
ou encore des matières azotées résiduelles de 1'ADF semblent
les plus utiles. Au contraire, les mesures de dégradabilité
enzymatique,
tant par la cellulase que la pepsine ou la
protéase n'ont pas permis d'améliorer la précision de l'es-
timation de la dM0 par rapport aux méthodes chimiques. Notons
toutefois que la dégradabilité de la matière sèche dans le
rumen est plus etroitement liée B la dkgradabilité pepsine--
cellulase qu'aux teneurs en constituants pariétaux.
Enfin,
compte
tenu des particularités chimiques des
fourrages ligneux, il était important, principalement pour
les matières azotées, d'evaluer la part de la digestion qui a
lieu dans le rumen et, par diffkence, dans l'intestin. Les
résultats obtenus par la méthode in sacco ont fait apparaître
d'importantes différences entre les esoéces. tant au niveau
de ia dégradabilité potentielle (estimtse 'après 48 heures
d'incubation) qu'a celui des cinétiques de disparition de la
matière sèche comme des matières azotées dont on connaît
l'importance sur, d'une part, l'ingestibilité des fourrages
et, d'autre part, sur la nutrition azotée de la flore micro-
bienne et du ruminant lui-même (KonB, Chapoutot, Sauvant - en
cours de publication).
Au total, ces résultats donnent des indications sur les
méthodes B privilégier pour une étude plus générale sur la
valeur nutritive des ligneux. Une telle étude devra reposer
sur des protocoles d'échantillonnage tres méticuleux pour
permettre la mise en évidence de facteurs variés agissant sur
la valeur nutritive tels que 1'Bge des organes, la saison
etc.
et également la cueillette selective effectuèe par
l'animal.
Le dosage des tanins devra etre effectué en plus
des méthodes d'analyses déja employées.
Pour en savoir plus :
KONE A.R. : Valeur nutritive des ligneux fourragers des zones
_
sahélienne et soudanienne d'Afrique occidentale -
Recherche d'une méthode simple d'estimation de la
digestibilité et de la valeur azotée.
Thèse de Doctorat de 3e cycle - Université Pierre
'
et Marie Curie, Paris VI soutenue le 21 décembre
1987, 205 p.
809
Bibliographie
CHASE L.E., 1987 - Heat. damaged nitrogen : why worry about
a
it ?
Feedstuffs, vol. 59, n-19 : p.18-19, 37.
GOERING H.K. et VAN SOEST P.J. - 1970 - Forage fiber analysis
(Apparatus, reagents, procedures and some applications),
7
Agriculture Handbook United States Department of Agriculture,
n.379 : l-20.
RICHARD D.- 1987 - Valeur alimentaire de quatre graminées
fourragères en zone tropicale. Th&se 3e cycle, Univ. Paris-
IEMVT ; 314~.
VAN SOEST P.J.- 1963 - Use of detergents in the analysis of
fibrous feeds. 1.
Preparation
of fiber residues of low
nitrogen content.Journal of the A.O.A.C., vol.46 ; n.5 ;
825-835.
VAN SOEST P.J. - 1965 - Use of detergents in analysis of
fibrous feeds. III. Study of effects of heating and drying on
yield of
fiber and lignin of
forages.
Journal of
the
A.o.A.c., vol. 48 : n.4 ; 785-790.
VAN SOEST P.J. - 1982 - Refractory and inhibitory substances,
in : Nutritional ecology of the ruminant, 0. and B. Boocks,
Inc., Corvallis, OR., p.118.
VERITE R.,
DEMARQUILLY C.
- 1978 - Qualité des matières
azotées des aliments pour ruminants, in : La Vache Laitière,
IX Journées du Grenier de Theix, INRA ; 143-158.
WEISS W.P., CONRAD H.R., SHOKEY W.L. - 1986 - Digestibllity
of nitrogen in heat-damaged alfalfa. J. Dairy Sci., vol.69 ;
2658.
Nous tenons 8 remercier Monsieur Camille DEMARQUILLY du
C.R.Z.V. de Theix et Monsieur Daniel SAWANT de l'INA-PG, de
leurs précieux conseils et de leur disponibilité tout au long
.
de l'execution des travaux.
.
~-_-
-..
.--- -~
-
I.R.Z. / I.E.M.V.T.
- N'Caoundété (Cameroun) - 16-20 novembre 1987
(Etudes et aynthéses de 1'I.E.bl.V.T. n'30 :789 -809 )
CONTRIBUTION A LA MISE AU POINT D'UNE METHODE D'ETUDE
DE LA VALEUR NUTRIT.IVE DES FOURRAGES LIGNEUX
A.R. Ko&*-**, H. Guerin* et D. Richard*-***
*I.E.M.V.T.
- 10, rue Pierre Curie - 94704 Maisons-Alfort
Cedex France
**adresse actuelle : I.N.R.Z.F.H. - B.P. 1704 - Bamako - Mali
***adresse actuelle : L.N.E.R.V. - B.P. 2057 - Dakar
Sénégal
791
CONTRIBUTION A LA MISE AU POINT D'UNE METHODE D'ETUDE
DE LA VALEUR NUTRITIVE DES FOURRAGES LIGNEUX
A.R. Konb*-**, H. Guetin* et D. Richard*-***
*I.E.M.V.T.
- 10, rue Pierre Curie - 94704 Maisons-Alfort
Cedex - France
** adresse actuelle : I.N.R.Z.F.H. - B.P. 1704 - Bamako -
Mali
*** adresse actuelle : L.N.E.R.V. - B.P. 2057 - Dakar -
Sénégal
RESUME
En saison sèche les
fourrages herbacés des régions
sahéliennes et soudaniennes sont 8 l'état de pailles alors
que les ligneux portent des feuilles vertes plus riches en
MAT.
Ils jouent un rôle important dans l'alimentation du
bétail et il est donc nécessaire de connaître leur valeur
nutritive.
La valeur nutritive d'un fourrage dépend de sa compo-
sition chimique, mais surtout de sa digestibilité.
Les méthodes in vivo ne peuvent etre appliquées à un
grand nombre d'échantillons et sont difficiles car il faut :
- utiliser la méthode des digestibilités différentielles
- distribuer du materie sec dont les caractéristiques chimi-
ques peuvent varier par rapport au fourrage vert.
Les mesures sur paturage se heurtent aux difficultés
liées à l'estimation des quantités de fourrage disponible et
à celle des quantités ingérées.
On cherche donc a mettre au point des méthodes de
laboratoire dont les résultats sont bien corrélés aux résul-
tats de digestibilité in vivo. Le dosage de la cellulose
brute et des matiéres azotées totales permet de prévoir avec
une bonne précision la digestibilité de nombreux fourrages
herbacés tempérés. Ce n'est pas le cas pour les fourrages
ligneux pour lesquels il faut effectuer des analyses plus
détaillees des parois (lignocellulose et lignine - méthode de
Van Soest) et des matières azotées (azote soluble et azote
résiduel de la lignocellulose). La mesure de la dégradabilité
enzymatique ou in sacco dans le rumen de la matière organique
et/ou des matières azotées sont d'autres méthodes de prévi-
sion de la digestibilité dont les résultats sont comparés à
792
ceux obtenus in vivo pour quelques échantillons
43 titre
d'exemple.
Le dosage des tanins apparart indispensable pour
mieux interpréter les variations de la valeur nutritive des
fourrages ligneux.
Mots-clefs : FOURRAGE LIGNEUX ; DIGESTIBILITE ; MATIERE
ORGANIQUE : AZOTE ; PREVISION ; SENEGAL ; MALI
793
ELABORATION OF A HETHOD FOR STUDY OF THE NUTRITIVE VALUE OF
BROWSE FORAGES
A.R. Ko&*-**, H. Guerin* et D. Richard*-***
*I.E.M.V.T. - 10, rue Pierre Curie - 94704 Maisons-Alfort
Cedex - France
**adresse actuelle : I.N.R.Z.F.H. - B.P. 1704 - Bamako - Mali
***adresse actuelle : L.N.E.R.V. - B.P. 2057 - Dakar -
Sénégal
SUMNARY
During the dry season the forage grasses of Sahelian and
sudanian regions become straw whereas browse forages conti-
nue to carry green leaves which have a higher total protein
content.
These browse forages play an important role in
cattle feeding and it is therefore necessary to know their
nutritive value.
The nutritive value of a forage plant depend on its
chemical composition and more especially its digestibility.
In vivo methods cannot be used to study a large number
of samples. Moreover, there are difficult to use because :
- method of differential digestibilities must be used
- a dry material distribution must be organized and
chemical characteristics cari vary in comparison with green
forage.
Pasture measures are
difficult to establish because
there are related to the evaluation of available forage quan-
tities and ingested ones. It is therefore useful to elaborate
laboratory methods which yield results that correlate well
with those obtained from in vivo digestibility. An analysis
of crude fiber and nitrogen content permits to obtain an acu-
rate estimate of the digestibility of many forages in the
temperate regions.
It is not the case with browse forages
because one has to carry out more detailed analyses of the
Wells (lignocellulose and lignin - Van Soest's method) and
the nitrogen content (soluble nitrogen and residual nitrogen
from ligno-cellulose). Measurement of enzymatic degradability
or in sacco inside the rumen of the organic matter and/or
nitrogen is another methode for estimating digestibility. The
applicability of this method in the case of browse plants is
questionable.
794
Tanins analysis is essential for a better interpretation
of nutritive values variations of browse species.
Keywords : BROWSE FORAGE ; DIGESTXBILITY ; ORGANIC MATTER ;
NITROGEN ESTIMATION ; SENEGAL ; MALI
.
Introduction
En zones sahélienne et soudanienne, l'essentiel du dis-
ponible fourrager de saison sèche est constitué de pailles
sur pied. Leurs teneurs moyennes en énergie, en azote et en
minéraux
ne permettent pas,
en théorie,
de couvrir les
besoins d'entretien du cheptel.
Cependant,
cette interprétation des résultats d'analyses
de fourrages ne prend pas en considération :
- l'héterogénèité de la végétation composée de graminées et
de dicotylédones,
dont la composition, même 8. l'état de
paille,
varie fortement en
fonction des espèces et des
organes.
- le comportement des animaux au paturage, qui, par leurs
choix
alimentaires, se constituent une
ration de valeur
supérieure au fourrage moyen disponible.
- et enfin, la strate ligneuse dont la croissance est moins
dépendante de la pluviosite que celle de l'herbe, et qui
constitue,
toute l'année, une source de fourrage vert riche
en matières azotées.
Les fourrages ligneux existent aussi bien sur les par-
cours naturels que sur les terres cultivées où de nombreux
rejets produisent des feuilles en saison sèche après les
récoltes.
Malheureusement,
la végétation ligneuse des régions
arides et semi-arides intertropicales est souvent menacée par
la sécheresse et/ou par une exploitation excessive.
Son
maintien ou sa restauration par une meilleure gestion des
parcours ou par des programmes de reboisement sont tentés ça
et là. Mais le choix des espéces multipliées repose unique-
ment sur des critéres agronomiques car les données sur leur
valeur nutritive sont peu nombreuses.
Les équations de prévision de la valeur nutritive mises
au point pour les fourrages herbaces ne peuvent être appli-
quées aux ligneux car ces derniers presentent des caracté-
ristiques chimiques (teneur en lignine élevée par exemple) et
botaniques (cycles des feuilles de ligneux différents de ceux
des espèces herbacées) qui
les distinguent des fourrages
classiques.
Il apparaIt donc nécessaire (Koné 1987) :
- d'identifier et de hierarchiser les facteurs de variation
de la digestibilite des ligneux
796
- de mettre au point une méthode spécifique de prévision de
leur valeur nutritive.
Matériel et méthodes
Cent quatre échantillons principalement de feuilles
(n=93),
mais aussi de fleurs, de gousses et de jeunes ra-
meaux,
ont éte utilisés. Ils provenaient du Mali et du Se-
'
négal et appartenaient a 20 familles dont trois de légumi-
neuses et a 55 espéces.
Ces échantillons ont été slschés a l'air libre puis bro-
yés à travers une grille de 1 mm et envoyés au Laboratoire.
Par ailleurs, 14 échantillons ont fait l'objet d'essais
de digestibilité in vivo sur moutons selon la méthode habi-
tuellement appliquée au LNERV a Dakar. Les animaux (6 par
essai) étaient des moutons males de race peul-peu1 en crois-
sance dont le poids moyen a vari de 20 à 35 kg. Pendant tou-
te la durée des essais (14 jours d'adaptation au régime et 6
jours de mesures) l'eau de boisson btait distribuée d volonté
et les animaux recevaient systématiquement une complementa-
tion minérale. Les Echantillons représentatifs du fourrage
offert, refusé et des feces correspondantes ont été séchés a
80-C puis broyés comme précédemment. Les feuilles de ligneux
ont été distribuées soit seules (3 essais) soit en associa-
tion avec une paille de riz de digestibilité connue. Dans le
deuxième cas, la digestibilité du fourrage ligneux, qui re-
présentait de 20 a 50 p-100 de la ration, était calculée par
différence.
Tous les échantillons de fourrage et de fèces correspon-
dant aux essais de digestibilité ont été analysés pour les
composants suivants :
- cendres,
- constituants pariétaux :
. cellulose brute de Weende (CB)
parois totales (NDF de Van Soest 1963)
: lignocellulose (ADF " It " " 1
. lignine (ADL de Van Soest 1.963)
- matiéres azotées totales et différentes fractions azotées:
azote soluble (méthode de Durand in Demarquilly et
-
Verite 1978)
. azote résiduel de la lignocellulose (Nadf)
Ce fractionnement permet d'estimer la proportion d'azote
immédiatement
(1)
disponible
pour la
flore du
rumen
-------------------------------------------------------------
(1) L'azote total disponible pour la flore est plutot estimé
par la dégradabilité enzymatique ou in sacco
797
(N soluble), celle réputée indigestible (Nadf
celle réputée indigestible (Nadf - Van Soest
-
1982 - Chase 1987) et celle non soluble et non liée à
à 1'ADF
(N
(N total-N soluble-N adf) qui peut Qtre grossiërement
total-N
soluble-N
adf)
qui
peut
Qtre
grossiërement
assimilée & de l'azote digestible dans l'intestin grële.
&
La dëgradabilité enzymatique de la matière organique a
été mesurée par une méthode utilisant la cellulase "Onozuka
RlO" et la pepsine "Merck n"7190,
200 FIP. U/g" (Aufrére
1982).
La pepsine et une protëase (extraite de Streptomyces
griseus - Sigma type IX) ont également été utilisées pour
mesurer la dégradabilité des matieres azotees.
La vitesse de digestion et la digestion potentielle dans
le rumen de la matière sèche et des matières azotées ont éte
étudiées par la méthode in sacco appliquée a des chevres
(Ko&, Chapoutot, Sauvant - en cours de publication).
Les résultats ont éte traités à l'aide du logiciel
statistique STAT-ITCF.
Pour ce traitement, on a distingué
trois groupes d'échantillons : les gousses de légumineuses
8 à 13-(l))
les feuilles de légumineuses (ri=22 a
hi-(;))et celles d'autres familles (n=52 8 67-(l)).
Quelques résultats
Composition chimique
. Teneurs moyennes en constituants pariétaux (tableau 1)
Les teneurs en cellulose brute, en NDF et en ADF des
fourrages ligneux sont inférieures B celles des fourrages
herbacés même si ces derniéres sont
d l'état vert. Par
contre,
les teneurs en lignine, trés variables (de 5 d 23
p.100 de la matiez-e sèche) sont largement supérieures a
celles des graminbes et égales,
en moyenne,
à celles des
pailles de légumineuses.
Ces deux comparaisons indiquent que les parois des four-
rages ligneux sont plus lignifiées que celles des fourrages
herbacés. Cela peut ëtre exprimé par le calcul du rapport
ADL ou
ADL.
NDF
ADF
Les parois des feuilles sont plus lignifiëes que celles
des gousses : en effet, B teneurs égales en lignine, ces
dernières sont plus riches en NDF et en ADF, donc en hémi-
cellulose et en cellulose.
--_-__-___-_-------------------------------------------------
(1) Certaines analyses n'ont pas été faites sur tous les
échantillons
-
-
- -
IlIl
max
x
s
min
ux
“crics
-
-
onstituants pariétaux
p.100 de MS)
. cellulose brute
6
9
35
27
7
15
38
22 - 30
9
21
62
SI
13
25
67
39 - 52
7
16
48
35
10
18
08
30 - 38
. ligninc
5
3
23
1 1
4
5
18
6- 9
iatiircs azotées (Nx6.25)
natières azotées totales
S
22
13
3
21
9 - 14
I
2-3
1s - 20
ip.100 dc HS)
natriras asorirm solu-
' bics (p.100 de HAI)
5
58
37
17
16
67
30 - 32
33
23 - 26
31 - ii
2
42
12
6
4
23
6 - 13
9 - 35
-
7
10 - 21
-
-
799
. Teneurs moyennes en matières azotées (tableau 1)
Les teneurs moyennes en MAT (N x 6,25) des fourrages
ligneux sont du même ordre de grandeur que celles des four-
rages herbacés en saison des pluies, mais très supérieures à
celles des pailles de graminées.
La valeur azotée d'un fourrage ne depend cependant pas
uniquement de sa teneur en MAT. Elle est aussi fonction d'une
Part, de la solubilité ou mieux de la dégradabilité dans le
rumen des matiéres azotées et d'autre part de la digestion
dans l'intestin grêle des proteines alimentaires non dégra-
dées dans le rumen.
La solubilisation des MAT est une étape essentielle de
dégradation dans le rumen ; elle conditionne le flux d'azote
microbien entrant dans le duodenum si la teneur en énergie
fermentescible de l'aliment ne limite pas la synthése des
protéines microbiennes (INRA 1978). La solubilité (Durand)
des MAT des feuilles de ligneux étudiées est très variable
(de 5 a 67 p.100) et plus faible que celle des herbes vertes
: elle est de 14 p.100 en moyenne pour les feuilles de légu-
mineuses et de 21 p.
100 pour les feuilles des autres
familles alors que celles des herbacées est comprise entre 23
et 32 p.100 (tableau 1).
Inversement,
une proportion importante des MAT reste
insoluble dans les détergents neutres et acides servant au
dosage des parois (Van Soest 1963) et se retrouve dans le
résidu ADF et est réputée indigestible. Cette fraction azote-e
représente 2 a 58 p-100 des MAT suivant les Echantillons (en
moyenne 16 a 18 p.100 des MAT) et, 8 teneurs en MAT egales,
elle est plus grande dans les feuilles de ligneux que dans
les fourrages herbacés.
Les teneurs relativement élevées en lignine (ADL) des
espèces ligneuses sont responsables pour une grande part du
blocage des matières azotées au niveau de 1'ADF (MAadf) (Koné
1987). Cependant les teneurs élevées en MAadf peuvent être
également dues :
- a des réactions de Maillard, lorsque les échantillons
ont été séchés à l'étuve. Cette réaction qui débute a partir
d'une température de l'ordre de 60°C (Van Soest 1982 ; Weiss
et a1 1986) entraîne la condensation des sucres et des acides
aminés dans le rapport l/l.
L'azote ainsi lié est récupéré
dans les résidus pariétaux, ADF et ADL, ce qui conduit a une
surestimation de ces residus (Van Soest 1965 ; Goering et Van
Soest 1979). Il faut toutefois rappeler ici que ces réactions
sont surtout importantes lors du séchage de fourrages humides
à l'étuve, ce qui n'a été le cas que pour les échantillons
dont on a mesuré la digestibilité in vivo.
Il est donc
vraisemblable que les fortes teneurs en MAadf enregistrées
s'expliquent par d'autres causes exposées ci-dessous.
800
- à la précipitation des protbines par des substances
phénoliques (tanins). Il est cependant difficile de faire la
part des matières azotées liees physiquement à la lignine qui
est de l'ordre de 7 p.100 des MAT pour les fourrages herbacés
(Van Soest 1965) et de celles insolubles dans les detergents
acides par suite d'une condensation protéine-tanin.
Il est à noter pour les legumineuses que les carac-
teristiques moyennes des matières azotées des gousses diffè-
1
rent moins de celles des herbacés que ce qui est observé pour
les feuilles.
Ces commentaires généraux sur les moyennes ne rendent
pas compte de la variabilité de la composition chimique des
ligneux déjà mise en évidence au tableau 1 par les valeurs
des écarts-types et des extrlmes.
Les tableaux suivants
explicitent cette variabilité h l'intérieur d'une famille
(Mimosaceae - tableau 21, d'un genre (Acacia - tableau 2 ou
Combretum - tableau 31, d'une espèce en fonction de l'organe
(Acacia albida - tableau 2) ou encore du mois de récolte, du
stade de développement et de l'âge des organes (tableau 4).
Les résultats présentés ne correspondent pas à un pro-
tocole d'kchantillonnage mais plut6t a des collectes occa-
sionnelles de feuilles ou de gousses consommées par les
ruminants en milieu ou en fin de saison sèche.
L'examen détail18 des tableaux 2, 3, 4 montre que l'ana-
lyse des parois par la méthode de Van Soest et le fraction-
nement des matiéres azotées différencient beaucoup plus les
ligneux entre eux que le simple dosage de la cellulose brute
et des matières azotées.
. Dégradabilité enzymatique, dbgradabilité in sacco et
digestibilité in vivo
Les tableaux 2, 3, 4 montrent, a travers les quelques
exemples qui y sont présentés, les importants écarts entre
les espèces ligneuses des valeurs énergetiques et azotées,
exprimés ici par les résultats des trois méthodes in vive, in
sacco,
enzymatique,
d'estimation de la digestibilité. Ceg
tains exemples montrent, certes qualitativement, les liaisons
existant entre les caractéristiques chimiques et la digesti-
bilité :
- les jeunes feuilles de Combretum aculeatum (ta-
:
bleau 3) ont une faible teneur en lignine ; leurs matiéres
azotées (17 p.100 de MS) sont aussi solubles que celles des
fourrages herbacés et peu bloquées au niveau de la lignocel-
lulose. Ces caracteristiques conférent 8 cet échantillon une
bonne dégradabilité enzymatique (85 p.100).
ESPECES SPONTAN IEES
ESPECES INTRODUITES
-_~
C*“ilI*S
I
GXISIWS
1
lea
--XX--T-
Lcuracnn
leucocepbaln
,n*tituant* prriitwl (p.lOcl ns)
crllulost brurc
16
28
16
3 1
2 9
15
2 9
23
: IlpnocclluIo~c
(ADF)
20
42
32
36
. liminc
34
Ill
50
27
9
17
17
9
9
6
30
9
16
13
10
16
16
(p.100 MAUT)
16
13
1 0
14
20
Matières azotées résiduelles
de 1’NW (p.100 FIAT)
10
I I
35
29
10
&dabiliti cnzyutiquc
de la mtiirc 0rEaniqur
(P. 100 w
41
54
2 9
32
5 0
, dtm matières arot&n (p.100 MAT)
61
76
9
~rrdabiliti I n ‘ICCO
d e Iq m a t i è r e sèche (p.100 Pf.9)
75
60
00
16
63
46
des urtl$rcs a z o t é e s (p.100 M T )
6b
b8
Il
18
(1)
41
I
71
-----
(p.loo HO)
- 5
36
hl
d e s wtfsrr. arnt,+s (p.lW KAT)
-20
36
h5
--_.
- .._. -
(1) Il fmt prPctscr ici que lorsque? la tmxwr in KAT est faible et la d+gradabllltG in sacco de la MS Pgalement faihle, la di?qradabilitfi
in sacco des MT peut être trFs sous-estIri*e par suite de contaminations microbiennes importantes
---_-~
Combrc‘um
rrulcnrum
_--.-- __...
:onsrIrurncs p a r i é t a u x (p.lDU Ils)
-
. ccllulosa b r u t e
17
21
I
23
28
26
. LLgnocclLulosc (ADF)
22
28
43
32
32
. liqninr
6
7 - 9
15
9
7
uriires rzorécs Locale¶
* (p.100 LE.) IUT
II
9 - 10
9
a
12
27
II - 25
lb
24
uriirrs azotées cisiduclles
. d e L’ADDP (p.lDD MAT)
3
9-11
j
1:
16
18
DÇgradabLLiti enzymatique
. de la matière organique
(p. iClD rIDo)
75
48 - 55
33
52
. das ucièrar arotic~
(p.lDD MAT)
76
10 - 71
26
D~~rrdabillti ln sacco
. de L a utiérc séche
(p.100 HS) (24 h e u r e s )
70
61
. d e s utfires arocdcs
(p. 100 M T )
43
53
-
46
70
--.
plllo*rl~mr
SP
n - 4
10 - 10
16 - 21
14 - 15
22 - 30
26 - 29
16 - 31
26 - 31
22 - 24
35 - 46
31 - 4 4
6 - 14
IO- 1 3
7 - I
14 - 23
12 - 2 1
13 - 15
lé - 21
6 - 13
7 - 20
4 - 9
13 - 24
41 - 58
28 - 46
I l - 2 2
7 - II
1 - 20
C-6
6 - II
10 - 40
27 - 57
E
49 - 52
52 - 60
79 - 83
2 3 - CI
31 - 30
45 - 5 2
76 - 93
82 - a3
20 - 35
19 - CI
n-1
a - 3
SS
49 - 63
8 3
29 - 60
n - 2
33 - 38
- 2 -’ II
804
- les feuilles âgées de Combretum lecardii ont des
caractéristiques chimiques inverses qui correspondent à une
faible dégradabilité enzymatique. Cependant la dégradabilité
in
sacco de cet échantillon est
élevée. Cette apparente
contradiction donne l'occasion de rappeler la complexité des
méthodes employées ainsi que la nécessite de récolter plu-
sieurs échantillons et,d'effectuer plusieurs mesures sur une
même espèce avant de porter un jugement sur sa valeur nutri-
tive.
- les feuilles de Leucaena leucocephala (tableau 2)
sont moyennement lignifiées et bien pourvues en MAT, modére-
ment
solubles et peu liées à 1'ADF. Sa valeur nutritive
mesurée in vivo est bonne, conformément aux nombreux résul-
tats de la biliographie. Cependant, il faut préciser que lors
des essais in vivo, les moutons qui ont consommé le Leucaena
comme seul aliment ont manifesté des troubles liés â la pré-
sence de mimosine.
- inversement,
Acacia linarioides, espèce austra-
lienne introduite en Afrique soudanienne, a une forte teneur
en lignine (29 p.100 de la matière sèche) qui est responsable
du blocage de 30 p.100 des matières azotées au niveau de la
lignocellulose.
La digestibilité de la matiére organique et
des matiéres azotées mesuree _in vivo ou estim6e par les
méthodes enzymatiques ou in sacco est faible.
- de même,
l'Acacia ataxacantha, pourtant moins
riche en lignine
mais dont l'azote semble peu disponible au
vu de l'analyse chimique,
a une digestibilité très faible,
voire
nulle,
d'aprés les
résultats obtenus in vivo.
Les
critères chimiques examinés dans cette étude ne suffisent
cependant pas a expliquer une aussi médiocre valeur nutri-
tive. Il est probable que des teneurs élevées en tanins et/ou
en
substances toxiques limitent la digestion microbienne
et/ou
enzymatique.
Des
symptômes
d'intoxication
ont
d'ailleurs
été observés
avec cette espèce
comme
avec le
Leucaena.
. Tentatives de mise au point d'équations de prévision
de la digestibilité
Toutes ces différences montrent la nécessité de mettre
au point des méthodes de prévision de la valeur nutritive des
.
fourrages ligneux. A partir des resultats obtenus in vivo sur
moutons et au laboratoire nous avons donc cherché à établir
des équations de regression
entre la digestibilité de la
-
matière organique
et des matieres
azotées et les carac-
téristiques chimiques des échantillons. Les essais in vivo
n'étant qu'au nombre de 9, les relations calculées entre les
deux
groupes de
résultats ne
sont qu'indicatrices
des
méthodes les plus performantes et elles devront être étayées
par de nouveaux essais.
Etant trop imprécises pour pouvoir
être appliquées, elles ne sont pas présentées.
La teneur en MAT des échantillons étudiés in vivo a
varié de 8,6 a 18,l p.100 de la MS suivant les échantillons.
Les teneurs en constituants pariétaux ont varié de :
38,9 à 59,6 pour le NDF
26,7 à 55,9 pour 1'ADF
7,3 a 34,4 pour 1'ADL
16,4 a 31,2 pour la cellulose brute
.
La digestibilité de la matière organique (dM0) et des
matières
azotées
(àMA) calculées par différence, Ont été
comprises entre -5 et 67 p.100 et entre -20 et 70 p.100
respectivement. '.
Contrairement a ce qui est observé avec les fourrages
herbacés de zone tempérée,
les teneurs en CB et MAT ne
permettent pas d'estimer avec suffisamment de précision la
digestibilité des fourrages ligneux. Avec ces deux variables
explicatives,
l'écart-type résiduel (ETR) de la dM0 est égal
a 14,4 points de digestibilité ce qui correspond h 0,2 UFL/
kg MS environ.
La precision est nettement améliorée si la teneur en MAT
est remplacée par celle en matières azotées non liée a 1'ADF
(MAT-MAadf) (ETR = 5,7) et, peut-être, par Celle en azote
insoluble non liée a 1'ADF (MAT-MAS-MAadf) représentant gros-
sièrement les matières azotées d'origine alimentaire diges-
tibles dans l'intestin grêle (PDIA).
Cependant,
rappelons que ces relations ont été établies
à partir d'un nombre très limité d'essais in vivo exécutés
dans des conditions expérimentales imparfaitement maitrisées.
De nouveaux résultats sont donc indispensables à la mise au
point d'équations de prévision de la digestibilité.
La teneur en cellulose brute de Weende (CB) et sa diges-
tibilite varient dans le même sens '(r = 0,73), ce qui est
inhabituel.
En revanche,
il n'y a pas de liaison signifi-
cative entre les teneurs en constituants pariétaux (NDF et
ADF) dosés par la méthode de Van Soest (1963) et leurs
digestibilité. Toutefois
la combinaison de NDF et ADF avec
le degré de lignification
de 1'ADF (AD&) permet de
calculer des coefficients de corrélation multiple signifi-
catifs : R = 0,77 et 0,84 respectivement pour NDF et ADF.
Contrairement a ce que l'on observe sur les fourrages
classiques,
la liaison entre les teneurs en matières azotées
totales (MAT) et les teneurs en mati&res azotbes digestibles
(MAD) est lache (n=9) ; (r = 0,70). La figure 1 montre que
pour une même teneur en MAT les teneurs en MAD de certains
fourrages ligneux sont inférieures 8 celles des graminées et
qu'inversement celles en matiéres azotées non digestibles
(MAND) sont élevées. Les variations des teneurs en MAND sont
806
F i g u r e 1 : Teneur en .XAD en fonction des teneurs en ?UT pour 9 ssrals In vive sur fourrage
ligneux. Régression entre les teneurs e. ?UD et en I(AT pour 92 essais sur
craminJe.9 cuicivées
100
S O
1
I
Oi¶) I*tri
l ta1
Is
0
-----------_-_-_-------------v--
L’
---------------------------
a141
-30
80
(0
100
110
120
130
148
180
wo
110
180
YA1
(#/kg Y1
Remarque : Dans cette figure on peut observer que lca expiccs 3-6-7 et, i un nombre de degré.
5. ont des teneurs en Pw voisines de celles trouvée8 chez les graminées cultivées
de cêne teneur en HAT. La digestibilit1 de IIeurr utiéres azotées est donc normale
Il n’en est pas de même pour les csp&ces 1. 2 et 4 donc les ?UT sont trés peu
(espèce 2) ou pas digestibles (espices 1 et 4)
(1’ Acac:.i ataxacant’ha
(5) Leucaenr leucoccphala
(2: Acaci; linarioifes
(6) PlAiosclgma thonningii
(31 CocSretuz nigricans
(7) PiliosClgu reticulatum
i: 1 Heeri; izsignis
807
assez bien expliquées (r=0,86) par celles en matières azotées
résiduelles de l'ADF, raputees indigestibles (MAadf) et, en
conséquence,
il est possible d'établir une liaison étroite
(r = 0.91) entre les MAD et les matiéres azotées diminu&es
des MAadf (MAT - MAadf).
En revanche,
la teneur en matiéres azotees solubles
n'est pas un meilleur prédicteur de la digestibilité ou de la
dégradabilité des matiéres azotées que la teneur en MAT.
On sait de plus que la présence de tanins affecte la
digestibilité des matières azotees. Les complexes tanins-
protéines se retrouvent d'ailleurs dans les résidus ADF et
ADL.
Les tanins inhibent plus ou moins completement le
systéme enzymatique de l'animal, ce qui explique que la dM0
soit également diminube par leur présence. Ils n'ont pas été
dosés pour cette étude, mais ils devraient l'ètre dans le
cadre d'un programme de recherche plus genbral sur les
ligneux fourragers.
Conclusion
Les 104 échantillons de feuilles et de fruits d'arbres
ou d'arbustes fourragers que nous avons Etudiés appartenaient
8 20 familles botaniques et 55 especes.
Cette diversite a permis de mettre en evidence l'hétéro-
généité de la composition chimique des fourrages ligneux : B
titre d'exemple, leurs teneurs en matieres azotées sont com-
prises entre 44 et 250 g/kg MS et celles en lignine entre 32
et 223 g/kg MS.
Au-del& de ces critéres analytiques simples, des dif-
férences importantes apparaissent au niveau du fractionnement
des matiéres azotées en fonction de leur solubilité ou encore
du degré de lignification des parois veg&tales.
Tous ces parametres chimiques font varier dans de fortes
proportions
la valeur nutritive des
fourrages
ligneux,
qu'elle
soit étudiée par des méthodes enzymatiques,
des
essais de digestibilite in vivo ou des mesures de dégradabi-
lité in situ dans le rumen.
Outre la mise en évidence des facteurs de variation de
la valeur nutritive des fourrages ligneux, notre objectif
était de mettre au point une méthode de laboratoire simple
pour estimer la digestibilite de la matiere organique et des
matiéres azotées.
Le choix d'une méthode ne pouvait reposer que sur une
comparaison des résultats obtenus au laboratoire et in vivo.
Ces derniers n'étant qu'au nombre de neuf, les relations que
808
nous avons etablies entre les deux types de résultats ne sont
qu'indicatrices des méthodes les plus performantes et devront
être étayées par de nouvelles expérimentations. Cependant, il
ressort des résultats que les dosages des constituants parié-
taux selon la méthode de Van Soest et ceux de l'azote soluble
ou encore des matières azotées résiduelles de 1'ADF semblent
les plus utiles. Au contraire, les mesures de dégradabilité
enzymatique,
tant par la cellulase que la pepsine ou la
protéase n'ont pas permis d'améliorer la précision de l'es-
timation de la dM0 par rapport aux méthodes chimiques. Notons
toutefois que la dégradabilité de la matière sèche dans le
rumen est plus etroitement liée B la dkgradabilité pepsine--
cellulase qu'aux teneurs en constituants pariétaux.
Enfin,
compte
tenu des particularités chimiques des
fourrages ligneux, il était important, principalement pour
les matières azotées, d'evaluer la part de la digestion qui a
lieu dans le rumen et, par diffkence, dans l'intestin. Les
résultats obtenus par la méthode in sacco ont fait apparaître
d'importantes différences entre les esoéces. tant au niveau
de ia dégradabilité potentielle (estimtse 'après 48 heures
d'incubation) qu'a celui des cinétiques de disparition de la
matière sèche comme des matières azotées dont on connaît
l'importance sur, d'une part, l'ingestibilité des fourrages
et, d'autre part, sur la nutrition azotée de la flore micro-
bienne et du ruminant lui-même (KonB, Chapoutot, Sauvant - en
cours de publication).
Au total, ces résultats donnent des indications sur les
méthodes B privilégier pour une étude plus générale sur la
valeur nutritive des ligneux. Une telle étude devra reposer
sur des protocoles d'échantillonnage tres méticuleux pour
permettre la mise en évidence de facteurs variés agissant sur
la valeur nutritive tels que 1'Bge des organes, la saison
etc.
et également la cueillette selective effectuèe par
l'animal.
Le dosage des tanins devra etre effectué en plus
des méthodes d'analyses déja employées.
Pour en savoir plus :
KONE A.R. : Valeur nutritive des ligneux fourragers des zones
_
sahélienne et soudanienne d'Afrique occidentale -
Recherche d'une méthode simple d'estimation de la
digestibilité et de la valeur azotée.
Thèse de Doctorat de 3e cycle - Université Pierre
'
et Marie Curie, Paris VI soutenue le 21 décembre
1987, 205 p.
809
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WEISS W.P., CONRAD H.R., SHOKEY W.L. - 1986 - Digestibllity
of nitrogen in heat-damaged alfalfa. J. Dairy Sci., vol.69 ;
2658.
Nous tenons 8 remercier Monsieur Camille DEMARQUILLY du
C.R.Z.V. de Theix et Monsieur Daniel SAWANT de l'INA-PG, de
leurs précieux conseils et de leur disponibilité tout au long
.
de l'execution des travaux.
.
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