“*
-=-J~~JJ$$!~! ., *
Estimation des paramètres génétiques
de la résistance au parasitisme
gastro-intestinal en élevage villageois 1
de petits ruminants au Sénégal
/
I
V. Clément l” J. Bouix 1 E. Tillard 2
A. Gueye 3 R.L. Baker 4
M o t s - c l é s
Résumé
iz
lb
Ovin - Caprin - Méthode d’élevage -
Un protocole d’étude de la résistance génétique aux strongyloses gastro-intes-
,z
Parasites -
M a l a d i e d e l ’ a p p a r e i l
tinales a été mis en place sur des races locales d’ovins et de caprins du Sérié-
/z
d i g e s t i f - Paramètres génétiques
-
gai. Des prélèvements de sang et des coproscopies ont été réalisés pendant
~
8
Sénégal.
deux ans sur des animaux de différents troupeaux de la zone de Louga en cli-
:;
mat sahélien et de la zone de Kolda en climat soudano-guinéen. L’identité des
, w
pères étant inconnue dans ce contexte d’élevage, les apparentements étudiés
:
w
étaient essentiellement les relations mère-descendant. Les c-aractères
analysts
étaient la coproscopie (trois prélèvements par an) en nombre d’ceufs par :
gramme de fèces (Opg) et I’hématocrite (deux prélèvements par an). Dans la
;
région de Louga, le nombre d’individus étudiés ides deux espèces) était de
i
377 la première année et 606 la deuxième année. Dans la zone de Kolda,
~
l’échantillon comprenait 671 animaux la première année, 725 la deuxième
/
année. L’héritabilité et la rép’étabilité ont été estimees à l’aide d’un modèle :
« animal J), avec comme effets fixés la combinaison village*saison*année,
l’âge et le stade de lactation pour
l e s m è r e s , l a c o m b i n a i s o n
village*saison*année, l’âge et le sexe pour les jeunes. La répétabilité moyenne
/
intra-année était de 0,19 pour le caractère nombre d’Opg et 0,27 pour I
I’hématocrite. Elle était plus faible entre années : O,l? pour le nombre d’Opg
)
et 0,21 pour I’hématocrite. L’estimation de I’héritabilitk a présenté des diffi-
cultés, à cause de la structure des données villageoises qui ne pcrmettalt pas
!
d’estimer directement l’environnement maternel et les effets troupeaux, res- j
pectivement en raison de généalogies insuffisantes et de faiblc>s effectiis par !
élevage. Les estimations de I’héritabilité variaient entre .O et 0,33 pour le
nombre d’Opg et entre 0 et 0,38 pour I’hématocrite selon l’échantillon an‘\\-
,
lysé et le modèle utilisé. Les corrélations génétiques entre caractères n’ont pas
pu être estimées. En revanche, les corrélations phfnotypiques ont été estimées
entre le nombre d’Opg et I’hématocrite, ainsi qu’entre chacune de ces deux
variables et le poids des jeunes. Les contraintes liées j une étuclc, génc!ticlue
en
milieu traditionnel ont été discutées.
=
FC
-
=
^<
H INTRODUCTION
génétiquement résistants pourrait etre une bonne alternative: sui:
-z
traitements chimiques : l’identification et la sélection d’animaux.
;:
Les parasiw gastro-intestinaux, présents au stade larvaire sur le
sur la base de critères de résistance ?I I’infestation. est un moyen
=
pâturage, sont responsables chez les ruminants de taux de. mortaliti
efficace de réduire les pertes causées par les parasites gastro-intes-
c
élevés et d‘une baisse de la productivité (chute de poids, ralentisse-
tinaux (4, 9, 17, 32). Par ailleurs, ccrtaincs races tropicales s‘a&
r
ment dc la croissance. réduction de la fertilité.,. ). Les traitements
rent être plus résistantes que d’autres et il est vraisemblable que ct’
?
chimiques sont coûteux. néfastes pour l’environnement et, a plus
soit une résultante de la sélection naturelle (7). Les critères cou-
5
r
long terme. >.ont à l’origine du développement de mécanismes de
ramment utilisés pour étudier la rkistancc au parasitisme ystro-
rz-
r&istance chez les parasites (14, 21.27, 33). L’élevage d’animaus
intestinal sont de deux types. Ils permettent d’évaluer soit la r&-
,T
i
i
tance des hôtes face à l’installation et au développement des
=
1, ln~~-.C>:qi. HP 27,?I!ZU Camnct-Tolosan Cedex, France. Tél : +3305612X51 91.
parasites, soit la capacité des animaus ?I lutter contre Irs cons&
2
I%x : + 33 05 ht 2X 53 53 : F!-mail : cle~nent@gern~inal.toulouse.inra.fr
quences d’une infestation. La premike série dc critères, nombre
L
2 (:~~~d-f3lew~c. 97410 Saint-Pierre, La Réunion
d’Opg et hématocrite, concerne la mesure du niveau d‘infcstation
5
3. lhr:l-Lnerv.
BP 2057. Dakar Hann. Sénégal
par les parasites, l’hématocrite traduisant le niveau d’anémie de ‘L
3. Ilri. PO 13~ YO7O9. Nairobi. Kenya
l‘hôte infesté par des parasites hématophages. La deuxième skie :
* AutwI pour I:I corwïpond;mcc
de critères est relative aux variables de production de l’animal hôte
2
291

---

Genetic pararneters qf’resistartce to gastrointcstinal parmitisrn
soumis à une infestation, telles que le poids vif des jeunes d’où
deux premières générations d’animaux au même âge, jeune OU
l’on déduit la production laitière des mères.
adulte. 11 était également difficile d’étudier les animaux pendant
En climat tropical, la chaleur et l’humidité sont particulièrement
une période de temps relativement longue. Ainsi le nombre d’indi-
favorables au développement des larves et le taux de prévalence
vidus examinés pendant deux années successives a été faible.
est souvent proche de 100 p. 100 (12,22). Au Sénégal notamment,
Une autre difficulté liée au recueil de données en milieu tradition-
le parasitisme gastro-intestinal est une pathologie majeure chez les
nel est la petite taille des élevages. L’effectif moyen par troupeau
ruminants, d’autant plus que l’élevage est en grande majorité de
était de 3 animaux à Kolda et de 4 à Louga. avec des tailles de
type extensif et que les animaux sont en contact direct avec les
troupeaux pouvant aller de 2 à 30 animaux (figure 1).
parasites sur le pâturage. Dans les élevages traditionnels, le pour-
centage d’animaux parasités est élevé (de 27 à 88 p. 100 en Casa-
Les caractéristiques du milieu et les pratiques
mance en saison des pluies) (15) et les pertes de poids vif peuvent
d’élevage
atteindre 10 à 50 p. 100 chez les ovins (31). L’amélioration géné-
tique des animaux pourrait être à long terme un moyen efficace de
Les deux régions étudiées sont différentes, tant du point de vue
lutter contre le parasitisme gastro-intestinal dans les pays tropi-
climatique que zootechnique. Sous un climat de type sahélien, la
caux.
région de ‘Louga, située au nord du Sénégal, est caractérisée par
une longue saison sèche et une saison des pluies de juillet à sep-
L’objectif de ce travail était double. D’une part, il s’agissait
tembre avec des précipitations de l’ordre de 200 à 300 mm. Dans
d’estimer l’héritabilité et la répétabilité des caractères de résis-
cette zone, 60 élevages répartis dans 15 villages ont été choisis
tance (nombre d’0pg et hématocrite) en infestation naturelle chez
pour le recueil de données. L’étude a concerné 193 caprins et
des ovins et des caprins dans un système d’élevage villageois au
184 ovins en 1992,249 caprins et 357 ovins en 1993. La zone de
Sénégal. D’autre part, il s’agissait de discuter des problèmes
Kolda située en Casamance, en climat soudano-guinéen, est carac-
méthodologiques rencontrés et des conditions de réussite d’une
étude génétique dans un contexte d’élevage traditionnel tel que
térisée par une végétation beaucoup plus fournie (savane boisée
celui-ci. Des données de parasitolopie ont été recueillies dans des
constituée de graminées vivaces). La saison des pluies s’étale de
juin à octobre avec des précipitations atteignant 950 mm. Quatre-
troupeaux villageois situés en zones sahélienne et soudano-gui-
néenne par le projet de recherche conjoint Cirad-emvtllsra (pro-
vingts élevages répartis dans 25 villages y ont été suivis pour
gramme Ppr : Pathologie et productivité des petits ruminants),
le recueil des données de parasitologie. Les effectifs étaient de
dans le cadre de l’Action thématique programmée : Strongyloses
322 caprins et 349 ovins en 1993.428 caprins et 297 ovins en
gastro-intestinales des petits ruminants en milieu tropical. résis-
1994.
tance génétique et milieu d’infestation.
Les pratiques d’élevage ont été décrites par Faugère et coll. (15,
16), Moulin (25) et Moulin et coll. (26). La principale caractéris-
tique de ces pratiques est leur grande variabilité. Selon la région,
n MATERIEL ET METHODES
l’ethnie et le village auquel appartient l’éleveur. la conduite des
troupeaux peut être très différente.
Le contexte de l’étude
A Louga, les deux ethnies principales sont les Wolofs et les Peuls.
De 1983 à 1998, l’lernvt (Maisons-Alfort, France) et I’lsra
Les ovins de cette région sont des Peul-Peul, des Touabir (race
(Dakar, Sénégal) ont conduit un projet de suivi individuel des
généralement réservée à l’élevage de case) ou des Waralé (croise-
ovins et des caprins du Sénégal dans leur système d’élevage (pro-
ment Peul-Peu1 x Touabir) ; tous les caprins sont de race sahe-
gramme Ppr) dans le but d’approfondir les connaissances sur les
lienne. Les Peuls sont généralement propriétaires d’ovins et de
pratiques d’élevage traditionnel, d’identifier les principales patho-
caprins, ces derniers fournissant du lait. Hors saison des cultures.
logies des petits ruminants et d’étudier leurs performances zoo-
les animaux sevrés sont laissés en divagation aux alentours des
techniques. Le passage régulier des techniciens dans les troupeaux
villages et ils ont accès aux résidus de récolte et à la végétation
a permis de recueillir des informations démographiques. sanitaires
naturelle dc type savane (graminées annuelles). La nuit, les ani-
et zootechniques sur les animaux. La volonté affirmée de (cc pro-
maux sont placés dans des parcs ou sous des abris plus ou moins
gramme de ne pas modifier la conduite de l’élevage rendait le
sophistiqués à l’intérieur de la concession - qui regroupe
suivi des animaux totalement dépendant de la gestion tradition-
l’ensemble des habitations d’une même famille. Pendant la saison
nelle du troupeau par l’éleveur. De 1992 h 1993, dans Ic cadre de
des cultures, les animaux sont gardés par les enfants ou conduits
ce projet, une étude sur le parasitisme
gastro-intestinal :I été
en troupeaux villageois sous la responsabilité d’un berger. Les
conduite sur des animaux qui faisaient déja partie du suivi. Des
Wolofs possèdent généralement des troupeaux composés uniquc-
coproscopies et des prélèvements de sang ont éte realiscs au
ment d’ovins. et pratiquent un élevage plus intensif que les Peuls :
même moment chez des femelles et chez leurs jeunes. Deux
les animaux sont conduits sur parcours pendant la .journée. ils
régions différentes ont été étudiées : la zone de Iouga XI nclrd du
bénéficient d’un apport alimentaire pendant la saison sèche et le
Sénégal (années 1992 et 1993), et In zone de Koldu au w’ (1993
lait fourni par les brebis est prélevé en quantité importante.
et 1994).
A Kolda, pendant la saison des cultures. les Peuls - qui consti-
Au Sénégal, comme dans de nombreux pays cn devcloppcmcnt, la
tuent la principale ethnie de cette partie du pays - attachent leurs
gestion des troupeaux est dictée à tout moment par les hcwins
animaux (ovins Djallonké et chèvres guinéennes) en bordure des
financiers et socioculturels de l’éleveur et de sa famille. AinG, les
champs. Dès la fin des récoltes, les animaux exploitent les résidus
ventes de jeunes animaux sont importantes - soit a l’occasion
de cultures. Au fur et à mesure que la saison sèche avance. les
d’une fête religieuse, soit parce que l’éleveur a LUI besoin d’argent
ovins descendent dans les bas-fonds rizicoles et les caprins se
immédiat - et fluctuantes au cours de l’année. II Ctait donc diffi-
nourrissent dc la végétation des sous-bois sur les plateaux. Pen-
cile de savoir a priori si les animaux sélectionnés allaicnt etre
dant la saison des pluies, les animaux sont attachés en bordure des
conservés les années suivantes. C’est pour cette raison que les prc-
champs ou conduits sur parcours, mais cette possibilité est beau-
Ièvements ont été réalisés simultanément chez les mères et chez
coup moins frequcnte et réscrvéc aux troupeaus de plus grande
leurs jeunes alors que, théoriquement, il aurait fallu mesurc’r les
taille.
292

---

Paramètres génétiques de la résistance au parusitisme gastro-intestinal
La reproduction n’est pas maîtrisée et les pratiques actuelles (diva-
la corrélation mère-jeune pour le nombre d’0pg serait comprise
gation des animaux autour des villages, conduite sur parcours en
entre 0.58 (11, 24) et 0,70 (24). Ces résultats supposent que le
troupeaux collectifs, exploitation importante des males pour la
déterminisme génétique de la résistance n’est pas totalement iden-
viande) ne permettent pas d’identifier les paternités. Certains éle-
tique chez les jeunes et chez les adultes. Cependant, dans notre
veurs louent ou achètent un mâle reproducteur pour leur troupeau,
étude les distributions, les variantes et les répétabilités étaient
ou encore gardent un mâle du troupeau (choisi d’après sa confor-
semblables chez les mères et chez les jeunes pour le caractère
mation) pour la reproduction, les autres étant vendus ou castrés.
nombre d’0pg ; il y aurait néanmoins une petite différence, non
Mais dans la grande majorité des cas, les mâles sont vendus pour
significative, pour les variantes de l’hématocrite entre mères et
la viande et la reproduction est alors assurée par les jeunes mâles
jeunes. D’autre part, la structure des données nous a imposé de
de l’année précédente ou par un animal d’un troupeau voisin. En
considérer que le nombre d’0pg représentait le même caractère
ce qui concerne la réforme et le remplacement des femelles. les
chez les mères et chez les jeunes de façon à bien valoriser l’infor-
éleveurs tiennent généralement compte de leurs performances de
mation à l’aide d’un modèle animal. En réalité, le paramètre
reproduction.
estimé par la relation mère-descendant correspondrait au produit
de la corrélation génétique et de la racine carrée de chacune des
Le protocole d’étude
héritabilités mère et jeune. Toutefois nous avons choisi de parler
d’héritabilité puisque nous avons considéré que les caractères
En raison des différences importantes entre types génétiques, sys-
étaient les mêmes quel que soit l’âge des animaux. Compte tenu
tèmes de conduite et conditions climatiques, les analyses des deux
des résultats de corrélation obtenus par Bouix et coll. (11) et Mor-
régions et des deux espèces ont été conduites séparément. Les pré-
ris et coll. (24), la valeur d’héritabilité obtenue dans ce travail par
lèvements fécaux ont été faits à trois reprises chaque année : en
l’étude de la relation mère-jeune pour le caractère nombre d’0pg a
juillet-août (Pl), en octobre-novembre (P2) et en décembre-janvier
été une estimation de la limite inférieure de la vraie valeur de
(P3). Le nombre d’0pg a été déterminé par la technique de
l’héritabilité.
McMaster, à partir de selles formolées pour les années 1992 et
1993, à partir de selles fraîches pour l’année 1994 (grâce à l’instal-
Les analyses statistiques
lation d’un laboratoire à Kolda). Les prélèvements de sang ont été
réalisés lors du premier et du dernier passage dans les troupeaux :
Les variables nombre d’0pg et hématocrite ont été analysées. La
juillet-août (Pl) et décembre-janvier (P3). Les animaux examinés
variable nombre d’0pg n’était pas distribuée selon une loi
en juillet-août l’ont été également les fois suivantes, sauf pour une
normale. La fonction logarithmique est souvent utilisée pour nor-
minorité d’entre eux, vendus ou morts. Un petit nombre de
maliser cette variable (7, 20. 29). La transformation suivante
femelles a pu être examiné pendant deux années successives. Tous
{log,, (nombre d’0pg + 2S)j a été appliquée aux données, après
les animaux étaient vaccinés contre la peste des petits ruminants et
avoir vérifié que la distribution ainsi obtenue n’était pas significa-
la pasteurellose. En 1994, les animaux de Kolda ont été traités à
tivement différente d’une loi normale ; la valeur 25 est due au fait
l’albendazole entre le deuxième et le troisième prélèvement.
qu’il n’est pas possible de détecter moins de 50 Opg. Le poids des
jeunes à la date du prélèvement a été estimé à partir des pesées
Pour les raisons pratiques déjà évoquées, les prélèvements ont été
réalisés au même moment sur les femelles et leurs produits. Cette
réalisées dans le cadre du suivi des animaux dans leur milieu d’éle-
vage (programme Ppr) et contenues dans une base de données.
approche sous-entend que les mécanismes de résistance sont iden-
tiques tout au long de la vie de l’animal. L’âge des jeunes animaux
Dans un premier temps, les principaux facteurs environnementaux
examinés était compris entre trois et huit mois, donc à la limite
susceptibles d’influencer les caracteres étudiés ont été identifiés et
pour les animaux les plus jeunes il pouvait s’agir d’une première
testés par des analyses de variante (modèles à effets fixés) à l’aide
infestation. Or les très jeunes animaux n’ayant jamais été en
de la procédure Glr~ du logiciel Sn.t (30). Dans une première série
contact avec des parasites ne possèdent pas encore la capacité à se
d’analyses, un effet troupeau hiérarchisé dans l’effet village a été
défendre contre une infestation, les mécanismes de résistance se
considéré. Cependant, le nombre de couples mère-jeune examinés
mettant en place progressivement pendant les premiers mois de
par troupeau ayant été généralement faible (figure l), la plupart
leur vie à l’occasion de stimulations antigéniques par contact avec
des estimations obtenues étaient hiaisées, les biais ayant résulté
des parasites (17,29). La vitesse à laquelle la résistance est acquise
d’une confusion entre l’effet troupeau et l’effet animal. Nous
dépend du génotype de l’hôte (17). Pourtant Bishop et coll. (8)
avons alors choisi le village comme unit6 d’élevage, bien qu’il
commencent à observer une variabilité génétique chez des agneaux
s’agisse d’une approximation. En effet. chaque éleveur possède ses
à partir de trois mois. D’autre part, certaines études montrent que
propres pratiques d’élevage et celles-ci ne sont pas forcément
20 -
; 18-
n caprins
0 ovins
0 ovins
,
,
,--y=,
,I ,I
n,
n, r-7,
2
2
4
6
30
2
4
6
8 12
2
4
6
8
10
12
14 20
1993
1994
1992
1993
Nombre d’individus (mères + jeunes) examinés par troupeau
Nombre d’individus imères + jeunes) examinés par troupeau
Zone de Kolda
Lonc dc kwga
Figure 1 : effectifs par troupeau.

---

concordantes au sein d’un même village. La prise en compte d’un
fin de la saison des pluies. La CombinaiSon viIIage”saison*année
a
effet village en tant qu’unité d’élevage permettait néanrnoins de
été codée et prise en compte séparément pour les jeuIles et pour les
tenir compte des caractéristiques environnementales (microclimat,
i
m&S. Pour kS effets de I’age. des analyses préliminaires ont et:
;
type de pâturage, disponibilité en eau... ) qui présentent une cer-
réalisées. En tenant compte des valeurs estimées obtenues, l’âge
taine homogénéité pour un village donné. Une meilleure correction
des mères a été réparti en trois classes : inférieur à 2 ans. de 2 à
aurait pu être apportée en regroupant les troupeaux sur des critères
5 ans. supcrieur à 5 ans, de tnême que l’âge des jeunes : inférieur à
mode de conduite (animaux conduits sur parcours en troupeaux
4 mois. de 4 à 7 mois, supérieur-à 7 mois. Plusi&rs auteurs (3, 11;.
collectifs, animaux laissés en divagation) et pratiques d’élevage
18) ont montré que le nombre d’Opg augmentait significativemeltt
(complémentation, traite... 1. Toutefois ces informations n’étaient
chez les femelles à la fin de la Festation et pendant l’allaitement
pas disponibles.
(phénomène appelé peripartwicr~f r-iw). c«nsécutivement
à une
Les facteurs significatifs (testés dans les analyses de variante) ont
réduction des défenses immunitaires. Un effet stade de lactation :I
b
été retenus et pris comme effets fixés dans les modèles mixtes pour
alors été ajouté dans le modèle. II comprend trois niveaux. selon la
les analyses ultérieures.
durée de l‘intervalle de temps entre le prélèvement et la mise bas
qui le préckde : femelles en début de lactation pour un intervalle
La répétabilité, qui mesure la ressemblance entre performances
inférieur h 3.5 mois. femelles cii tïn de lactation pour un intervalle
successives d’un individu, a été estimée par un modèle mixte pour
compris entre 2.5 et 3,s mois. CI femelles non lactantes pour 11’1
les mères et les jeunes pris séparément à l’aide de la procédure
intervalle supérieur à 5 mois. Chez les jeunes. le modèle comprcnl
Varcomp de Sas (30) ou simultanément à l’aide du logiciel Vce
un effet sexe.
(28). L’estimation de la répétabilité avec ce logiciel n’étant pos-
sible que lorsque le modèle inclut une composante génétique, la
Les analyses (modèles mixtes) ont été réalia6es pour chaque prGl?-
procédure Varcomp a été utilisée pour les analyses concernant les
vemcnt (Pl. P3, P3), pour plusieurs prélèvements simultanémert
mères ou les jeunes considérés séparément. Les analyses ont été
iPI t P2, PI t P?, PI + P2 t P?). puis pour des prél?vements Jit-
faites intra et entre années. L’héritabilité a été estimée à l’aide d’un
férents chez les tnères et chez les jeunes (M 1 iJ3, M?/J 1. M I iJ.: .
modèle animal (logiciel l’ce). Les paternités n’étaient pas connues
MYJI . M2iJ3, MYJ2), de façon à itudier la robustesse de la rela-
et les seules relations de parenté disponibles étaient les relations
tion entre les mères et les jeune5 à des prélè\\ement~ difft?rcnt>.
mère-descendants et demi-frères de mère, dans le cas de portées
L’effet fixé prélèvement et l’effet aléatoire d’en~ironnrmcnt per-
multiples. Les modèles mixtes utilisés pour l’analyse des carac-
manent présentés dans les mocièl~~ mixtes ci-dessus concernaient
tères nombre d’0pg et hématocrite ont été les suivants :
les échantillons de données regroupant plusieurs prél&ements.
Chez les mères :
En plua du modèle précédent qui comprenait Ics effet> t‘i& d5crit,
prCcédcmment. un effet animal et un effet d’en\\ ironncmcnt pc~-ma-
nenl (modèle I ). deux modèles mixtes supplCmcntaircs ont 6tC tc‘h-
o ù Y ,,k,mn est la performance de la mère i. du viUage j.
t6s pour les Cchantillons contenant plu+urs pr6lèvements. Ce,
à la saison k de l’année 1. d’âge m et de stade de lactation n :
deus mod?les comprenaient un effet aléatoire. I~L’ faqxi :i w;t\\ t‘i
/r est la moyenne générale de la population ;
d’Êvaluer l’importance d’effets t’iiviro~~~ic~iis~~t;Ius.
igncw& -CII
Ai est la valeur génétique de la mère i :
I’abscncç d’effet fixé troupeau. L’un était un cffct aléatoire d‘w\\ t-
Pi est l’effet aléatoire d’environnement permanent entre les perfor-
roniiçmcnt commun pour le couplc m&rc-jcunc pour un p1-;l2\\ r‘.
mances successives de la mère i (cet effet permet d’estimer la
ment donne (modèle 2). L’autre ?tait un efkt al&ttoirc tl’cn~ wn
répétabilité des caractères) :
nement commun entre les animau\\ appartenant au mttmc tr~~upea~
tpyjk, est la combinaison village”saison~nnnée
(effet fixé) :
pour un prélèvement donné (motl& 3 ).
b,,, est l’effet fixé âge ;
I*~I corrélations génétiques et phénotypiclues entre wa<tt:re\\ n’oii
rn est l’effet fixé stade de lactation :
pa5 pu Ctre estimées correctement avec I’0). Lt3 corr?lation\\ ph5
notypiques ont été obtenues
EijLhn est l’effet résiduel,
à partir des r&idus d’une ;~I;II\\ XC‘ A.~
\\ariance à l’aide de la procédure Cow de St/.\\ <.Nr. t.c\\ ~,~ctc‘up
Chez les jeunes :
pri5 en coniptc dans I’analysc de 1 ariance gtaicnt ii’u\\ cil& prc;iC;
dcmment. I~II facteur mode de naissance a Ptti ~~,jotttC; pour 1~ ~OIL~.
Yljklnm = i’ + Ai + ‘1 + ‘P~jLl + bcn + ‘11 + Eijhlnu,
des jeunes. car il avait un effet Ggiiificatif sur cc cw;i~t?rc
Où Yljklmn est la performance de l’animal i. du village j.
à la saison k de l’année 1. d’âge m et dc sexe 11 :
;I est la moyenne générale de la population :
n RESUL.TATS
Ai est la valeur génétique de l’individu i :
Pi est l’effet aléatoire d’environnement permanent entre Ics perfor-
mances successives de l’individu i ;
tpyjk, est la combinaison ~illa~e”‘saison’~‘année
(effet fixé) :
b, est l’effet fixé âge ;
sn est l’effet fixé sexe ;
Eij,.,m,, est la résiduelle.
Dans un premier temps. le facteur mde dc naiwncc a éte testé
(dans les modèles à effets fixés). mais il a été trouvé non significa-
tif dans les deux zones et pour Içs deux espèces, pour les caractères
Les moycmw et les varianccs résiduelles ont itc cstttnCc’\\ ;t I’at&
nombre d’Opg et hématocrite : il n’a donc pas été conservé par In
d’analyses de variante pour chaque prélèvement cht‘l le\\ mc’rc’\\ CI
suite. Le nombre de villages variait cntrc 7 et 12 pour la yone de
chez les icunes. Les facteurs considirés étaient Ic \\ illagc. I‘;(sL~ r‘l
Louga et entre 17 et 21 pour la zone de Kolda. selon l’année ct
le scxc p&r les jeunes. le village, l‘âge et le stade tic I;tct;ttiott pour
l’espèce considérées. L’effet saison correspond à In sniwn à
Ici marcs. Ces moyentics
e
t

ces variantes sont pi-Czcnth &~II~ lc\\
laquelle ont été réalisés les trois prél~vetnents : début. milieu ou
tableaux 1 et II.
294

---

Tableau I
Estimation des moyennes et des variantes rtsiduelles obtenues à l’aide d’une analyse de variante
(modi-#le à effets fixés) pour les caractères log,, (nombre d’Opg + 25) et hématocrite pour chaque prélèvement
chez les mères et les jeunes de la zone de suivi de Louga. Les effets du modèle sont le village, l’âge et le sexe
pour les jeunes, le village, l’âge et le stade de lactation pour les meres
Caprins 1992
Caprins 1993
Ovins 1992
Ovins 1993
Mères
Nombre d’Opg (1)
Effectif
1 0 5
1 30
96
184
Moyenne
2,Ol
2,18
2,05
2,18
Variante
0,20
0,26
0,34
0,30
R=
0,12
q,24
0,14
0,12
Nombre d’Opg (2)
Effectif
94
60
92
128
Moyenne
2,31
1,86
2,31
1,91
Variante
0,2 1
0,16
0,28
0,20
R2
0,06
0,24
0,06
0,35
Nombre d’Opg (3)
Effectif
54
58
70
116
Moyenne
2,66
1,79
2,41
1,75
Variante
0,33
0,13
0,40
0,12
R2
0,23
0,28
0,28
0,37
Hématocrite (1)
Effectif
104
128
96
183
Moyenne
27,3
30,o
27,4
31,s
Variante
20,3
27,5
12,9
14,9
R2
0,21
0,08
0,30
0,36
Hématocrite (3)
Effectif
62
59
80
117
Moyenne
28,8
32,8
28,5
31,8
Variante
19,9
29,9
26,8
19,l
R2
0,28
0,38
0,18
0.27
jeunes
Nombre d’Opg (1)
Effectif
88
119
88
173
Moyenne
2,14
2,59
1,96
2,39
Variante
0,30
0,31
0,33
0,38
R2
0,26
0,21
0,28
0,27
Nombre d’Opg (2)
Effectif
82
85
81
138
Moyenne
2,62
2,Ol
2,52
2,30
Variante
0,27
0,18
0,35
0,41
R2
0,12
0,41
0,38
0,26
Nombre d’Opg (3)
Effectif
63
66
68
112
Moyenne
2,77
1,64
2,85
1,71
Variante
0,34
0,ll
0,41
0,13
R?
0,37
0,28
0,20
0,li
^r
Hématocrite (1)
Effectif
88
117
86
173
?
Moyenne
28,0
32,0
29,4
33,3
3
Variante
41,9
33,9
33,9
19,4
^'
R2
0,31
0,29
0,18
Q34
f
Hématocrite (3)
Effectif
62
63
69
111
:,
Moyenne
27,7
32,4
28,3
33,l
.-.
22,0
2
Variante
39,3
25,2
39,2
2
R2
0,47
0,53
0,18
0,27
-
La moyenne des ~alcurs du Io~,~~ (nombre d’0pg + 25) sur Ics
très forte de 1 600 Opg pour le deuxième
prélèvement chez les
2,
clcux zones de suivi était de 3.X chez les jeunes et 2,15 chez les
a?neaw de Kolda en 1994. Par rapport aux deux premiers prélkw
mores, cc qui correspondait respectivement à 200 et 120 Opg. En
mcnts. le troisième prélèvement de Kolda en 1994, qui faisait !(tritc
z
moyenne, Ics taux d’infcstation étaient semblables pour les deux
au déparasitage. montrait un niveau d’infestation plus faible.
<
J
espèces, mais Ié~èrement supérieurs à Kolda. Les valeurs des
Pour les mesures d’infestation, les variantes des mkes et des 2
coproscopies (en nombre d’Opg) variaient beaucoup selon I’échan-
jeunes étaient proches ; elles étaient légèrement diftërcntes pour
2
[illo considéré. Elles allaient de 20 à 1 200, avec une vah
I’hématocrite. bien que ce ne soit pas significatif avec un test de
Y

---

..-
-
Tableau II
Estimation des rnoyennes et des varianccs résiduelles obtenues a l’aide d’une analyse de variancc
(modèle à effets fixés) pour les caractères log,,, (nombre d’Opg + 25) et hÉtnatocrite pour chaque prélèvement
chez les mPres et les jeunes de la zone de suivi de Kolda. Les effets du modèle sont le village, l’âge et le sexe
pour les jeunes, le village, l’âge et le stade de lactation pour Ics mères
Caprins 1993
Caprins 1994
Ovins 1993
Ovins 1994
I
Mères
Nombre d’Opg (1
Effectif
199
178
2 0 7
233
Moyenne
1,85
2,60
1,92
2,27
Variante
QI6
0,23
0,19
0,32
w
R2
0,39
0,33
O,23
0,29
z Nombre d’Opg (2)
Effectif
139
1.04
152
166
Moyenne
2,05
2,87
2,04
2,67
s
d
Variante
0,20
0,23
0,19
0,24
R2
0,24
z
0,18
0,30
0,23
Nombre d’Opg (3)
Effectif
99
71
112
136
Moyenne
2,04
2,Ol
2,03
2,12
0
z
Variante
0,15
0,14
0,18
0,18
Y
R2
0,50
0,40
0,32
0,38
n
Hématocrite (1)
Effectif
197
1 75
201
230
Moyenne
34,l!
33,0
32,4
31,l
Variante
21 ,o
45,9
17,9
32,8
R2
0,34
0,31
0,28
0,12
Hématocrite (3)
Effectif
98
66
118
125
Moyenne
29,8
35,:3
28,7
30,4
Variante
33,6
20,s
14,9
16,8
R2
0,37
0,45
0,34
0,22
Jeunes
M
Nombre d’Opg (1)
Effectif
123
119
142
195
Rt
Moyenne
2,14
2,59
2,09
2,56
Rt
Variante
0,26
0,25
0,25
0,32
R2
0,27
0,38
0,33
0,20
Nombre d’ûpg (2)
Effectif
108
106
129
170
Moyenne
2,39
3,21
2,39
3,09
Variante
0,32
0,22
0,24
0,23
R*
0,20
0,20
0,40
0,31
Nombre d’Opg (3)
Effectif
Y 0
92
102
155
Moyenne
2,14
1,89
2,21
2,25
Variante
0,15
0,15
0,19
0,18
R2
0,25
0,31
0,28
0,34
..c
Hématocrite (1
:
Effectif
123
114
143
189
Moyenne
3813
39,1
34,8
34,l
^,
Variante
37,9
45,8
17.1
25,9
R2
-;
0,.32
0,30
0,31
0,23
_^
Hématocrite (3)
Effectif
88
88
100
148
_. !
/-
Moyenne
27.7
32,4
27,7
30,l
Variante
39,.3
25,2
16,8
19,8
R2
0,1’
0,53
0,41
0,36
:
M è t
-T
-
fktrtkrt. Ln ~ria~~ce résiduelle cn nombre d’0prr (variahi~ :r;ttt\\-
. L
F’ucteurs de variatiorl des critères de résistance
Rép
::Y lormL;t~) &tit comprise entre 0.1 1 ct O,Jl. Au troisième p:klC:vc-
Rép
,
ment de la jonc de Kolda, les variaws étaient
Les fackurs ellVirolilictncllt;111); tcsks avaietlt gén~ralemcnt une
LUI peu pfw l‘aihlcs
T;L/
tde 0.1-l à 0.19) aussi bien chez les mères que chez les jeutt~~s, cc‘
iniluetice assez forte sur Ics caractks dc rtsistance. Les coeffi-
Jeun
2
qur pcu1 m’expliquer par le traitement antiparasitaire appliqu< erttrc‘
cients de détermination (R’) des mod?Ics d’analyse étaient compris
Rép
5
Iè drusiènic et le troisième prC1èvemcn~. Les variantes rie I’!iCtna-
entre 0.20 et OJO. Le facteur village L’t;iit toujours significatif pour
z
Mère
:
loct-ite &Gent comprises entre 12,9 et 4.5.9. Aucun effet du c!épara-
les deux variables teskks. La saison avait un effet significatif
=
(itaye effectué juste avant le troisième prélèvement dr Kdtla II’:I
sur le nombre d’0pg. A Kolda. Ic nt\\c‘;tu maximum d’infestation
Ré/%
4
pu C%e mis en 8vidence pour cc caractt;re.
a été observé au deuxième prG\\.entcnt. c’est-j-diw en octobre-
Répt
296

---

novembre. A Louga, le profil était différent selon l’année étudiée.
réalisé peu de temps après une gestation -. mais n’en avait pas sur
En 1992, le niveau d’infestation mesuré en Opg augmentait au fur
l’hématocrite, le facteur stade de lactation tknt généralement non
et à mesure de la saison des pluies, alors qu’en 1993 il était très
significatif pour ce critère.
élevé en début de saison des pluies puis diminuait pour les prélève-
ments suivants. Cette variation du nombre d’Opg pour l’année
Estimation de la répétabilité
1993 peut être expliquée par des précipitations relativement impor-
tantes dès le début de la saison des pluies.
Les répétabilités inïra et entre années sont présentées dans les
tableaux III pour le nombre d’0pg et IV pour I’hématocrite. Les
En ce qui concerne le sexe, le nombre d’0pg était plus élevé et
répétabilités étaient généralement plus fortes à Louga qu’à Kolda.
I’hématocrite plus faible chez les mâles que chez les femelles.
Lorsqu’elles étaient estimées simultanément chez les mères et les
L’âge des jeunes avait une influence sur la résistance au parasi-
tisme : les animaux les plus jeunes étaient les plus infestés (plus
jeunes, les répétabilités intra-années variaient de O,O7 à 0,33 pour
grand nombre d’Opg), mais ils présentaient
le nombre d’0pg et de 0,14 à 0.52 pour I’h6matocrite. la moyenne
un taux de globules
rouges dans le sang plus élevé. Chez les mères, le même résultat a
des valeurs s’établissant respectivement à 0.19 et à 0.27. Les
été obtenu : les femelles de moins de deux ans avaient un nombre
valeurs obtenues pour les mères et les jeune3 n’étaient pas très dif-
d’Opg et Lme valeur de l’hématocrite plus élevés. Le stade de lac-
férentes. Elles étaient plus faibles entre annies - de 0.1 I a 0,16
tation avait une incidence sur le niveau d’infestation mesuré en
pour le nombre d’Opg, de 0,20 à 0.30 pour I’hématocrite - mais
nombre d’Opg - d’autant plus Elevé que le prélkvement avait été
avec des effectifs plus réduits.
Tableau III
Estimation des répétabilités intra ct entre années (modèles mixtes) du Io~,,~ (nombre cl’Opg + 51 pour les mères
et les jeunes des zones de suivi de Louga et de Kolda. Analyses faites pour chacune des deux années d’études
et pour deux années simultanément, avec le logiciel Sas i30) pour les meres et les jeunes séparément
et avec le logiciel Vce (28) pour les mères et les jeunes simultanément
Louga caprins
Louga ovins
Kolda Caprins
Kolda ovins
1992
1993
1992
1993
1993
1994
1993
1994
Mères
Répétabilité intra-années
0,29
0,03
0,23
0,21
0,18
0,20
0,17
0,l 9
Répétabilité entre années
0,lO
0,04
0,16
0,lO
Jeunes
Répétabilité
intra-années
0,25
0,02
0,23
0,41
0,09
0,07
0,l 1
0,15
Mères +Jeunes
Répétabilité
intra-années
0,28
0,07
0,18
0,33
0,09
0,23
0,13
0,22
Répétabilité
entre années
0,16
0,16
0,14
0,ll
Tableau IV
Estimation dixs rCpCt,~l)ilit(~\\ Illtrrl fat vntrc années Imodèles mixtes) dc’ I’htim,ltocritc
I)~II~ 1~~s mi,rras t>t les jeunes
cl(~s zones (I(l <[Ii\\i rI(’ LCIIISJ <St C!C> tiolrla. Analyses faites p o u r Chacun(’ (IPS ~I(~II~ ,Innk< ti’fitutlc,s ut p o u r d e u x
annfies sir-nLIIt~in~n~~~nl.
,I\\c’( JC’ logis iel Sar (30) pour les mères et les jeunes s61)Cirémcnt Ct Jvec Ic’ logiciel
\\‘( (’ 128) pour les rnères et les jeunes simulI,Inémenl
Louga caprins
Louga ovins
Kolda Caprins
Kolda ovins
1992
1993
1992
1993
1993
1994
1993
1994
Mères
Répétabilité
intra-années
0,io
0,23
0,38
0,25
0,23
0
0,18
0,35
Répétabilité
entre années
0,14
0,02
0,21
0,23
jeunes
Répétabilité
intra-années
0,34
0,26
0,60
0,27
0,08
0,04
0,24
0,13
Mères + jeunes
Répétabilité intra-années
0,44
0,30
0,52
0,23
0,28
0,14
0,19
0,34
Répétabilité entre années
0,30
0,31
0,20
0,26

---

La ressemblance intra-prélèvement ou la dissemblance entre pré]&
vements pourrait être la conséquence d’une mauvaise prise en
Les héritabilités estimées sont présentées dans les tableaux V et
compte des facteurs de milieu, ct notamment de l’effet troupeau.
1 VI. Les estimations étaient triis variables selon l’échantillon étudié,
Pour vérifier ces hypothèses. deus modèles supplémentaires ont
i
Elles pouvaient atteindre des valeurs relativement élevées
été testés : en plus des effets animal et environnement permanent
l lorsqu’elles concernaient un seul prélèvement. jusqu’à 0,94 pour
(modèle 1). le modèle 3 comprenait un effet d’environnement
1 les coproscopies en nombre d’0pg et 1,OO pour I’hkmatocrite.
commun à
i L’ajout d’un ou deux prélèvements supplémentaires a entraîné une
la mère et à ses jeunes (Env-com) et le modèle 3 un
effet troupeau*prélèvement
(troup*P).
/
diminution de l’héritabilité. La prise en compte de prélèvements
différents chez la mère et te jeune a conduit à des héritabilités
Les effets Env-com et troup*‘P &Gent généralement non nuls
proches de zéro. D’après ces résultats, la ressemblance entre indi-
(tableau VII) et leur prise en compte dans le modèle a entraîné une
vidus est plus élevée intra-prélèvement qu’entre prélèvements. Il
diminution de la variante génétique (l’héritabilité était alors proche
semblerait exister une ressemblance d’origine environnementale
de zéro), ce qui allait dans le sens de l’hypothèse posée. Ces effets
entre la mère et son jeune IiCe au milieu qu’ils partagent, ou au
variaient entre 0,03 ct 0.25 pour le nombre d’0pg et entre 0 et 0.38
contraire une dissemblance entre prélèvements réalisés h des
pour l’hématocrite. Pour la plupart des échantillons analysés. la
époques différentes due à des effets environnementauu mal ajustés.
répétabilité se maintenait quel que soit le modèle utilisé.
Tableau V
Estimation de I’h6ritahilitb et dc la réy&al,ilité imodèles mixtesi du log,,, tnoml)rcx d’Opg + 251
pour différents échantillons dc données
Echantillons
Paramètres
Louga caprins
Louga ovins
Kolda Caprins
Kolda ovins
1992
1993
1992
1993
1993
1994
1993
1994
PI
h2
0,57
0
0,31
0,20
0,06
0,38
0,27
0,52
P2
h2
0,29
0,26
0
0,43
0,54
0,26
0
0
P3
h2
0
0,03
0
0,34
0,16
0,94
O,26
0,76
Ml42
h2
0,45
0
0,08
0
0,05
0
0
0
M24 1
h2
0,05
0
0,03
0,18
0
0,lO
0
0,33
Ml43
h2
0
0,08
0
0,03
0,36
0,36
0
0
M3/Jl
h2
0
0
0
0,OS
0,25
0,Sb
0
0,21
M2lJ3
h2
0,09
0,40
0
0,44
0
0,32
0,56
0,31
M3/J2
h2
0
0,4.5
0
0,06
0,02
0,lO
0
0,48
Pl+P2
h2
0,32
0
0,14
0,18
0,lO
0,17
0
0,28
R
0,43
0,07
0,14
0,35
0,15
0,21
0,14
0,37
Pl +P2+P3
h2
0
0,05
0
0,14
0,09
0,12
0
0,22
R
0,28
0,07
0,18
0,33
0,09
0.23
0,13
0,22
Tableau VI
Estimation C]c I
î
”
i
-
Echantillons
Paramètres
Louga caprins
Looga ovins
Kolda Caprins
Kolda ovins
1992
1993
1992
1993
1993
1994
1993
1994
h2
0,os
0,65
($02
0,36
0,ll
0,76
0,23
0,42
h2
0,26
0,40
0
0,72
1 ,oo
0
0,62
1 ,oo
h2
0,45
0
0
0,40
0
0,29
0,49
0,12
h2
0
0,19
0
0,03
0,08
0
0,83
0,32
h2
0,16
0,30
0
0,23
0,05
0,14
0,19
0,34
R
0,44
0,30
0,52
0,23
0‘28
0,14
0,19
0,34

---

Tableau VII
Estimation des paramètres génétiques (modèles mixtes) du l~g,, (nombre d’Opg + 25) et de I’hématocrite
pour différents modèles d’analyse (échantillon Pl t P2 + P3 pour le nombre d’Opg
et f'l f P3 pour I’hémstocrite)
Echantillons
Paramètres
Louga caprins
Louga ovins
Kolda Caprins
Kolda ovins
1992
1993
1992
1993
1993
1994
1993
1994
Nombre d’Opg
Modèle 1
h2
0
0,05
0
0,14
0,09
0,12
0
0,22
R
0,28
0,07
0,18
0,33
0,09
0,23
0,13
0,22
Modèle 2
h2
0
0
0
0,03
0
0
0
0,15
R
0,30
0,07
0,18
0,34
0,lO
0,25
0,14
0,20
Env-com
0,25
0,05
0,09
0,14
0,18
0,23
0,06
0,12
Modèle 3
h2
0
0
0
0,lO
0,07
0,05
0
0,09
R
0,28
0,07
0,15
0,32
0,09
0,27
0,14
0,18
Troup*‘P
0,09
0,12
0,l 1
0,07
0,03
0,16
0,07
0,24
Hématocrite
Modèle 1
h2
0,16
0,30
0
0,23
0,05
0,14
0,19
0,34
R
0,44
0,30
0,52
0,23
0,28
0,14
0,19
0,34
Modèle 2
h*
0,16
0
0
0,20
0,05
0
0,19
0,3l
R
0,44
0,26
0,52
0,20
0,28
0,13
0,lY
0,31
Env-com
0
0,26
0
0,13
0
0,19
0
0,07
Modèle 3
h2
0
0
0
0,17
0
0,lO
0,09
0,02
R
0,35
0,09
0,51
0,17
0,25
0,lO
0,09
0,20
Troup*P
0,2l
0,38
0,06
0,13
0,13
0,08
0,12
0,36
Modèle 1 : un effet aléatoire animal t un effet d’environnement permanent
Modèle 2 : modèle 1 + un effet d’environnement commun entre la mère et son jeune pour un prélèvement donné (E~V-~~111)
Modèle 3 : modèle I + un effet aléatoire d’environnement commun entre les individus d’un même troupeau pour un préli’\\cment
donn6 irrwp 1’1
hz : héritabilité
R : répétabilité
Env-com : part de variante due à l’effet d’environnement commun entre mère et jeune
Troup*P : part de variante due à l’effet d’environnement commun entre animaux d’un mkne troupw
Estimation des corrélations phénotypiqnes
Les corrélations phénotypiques entre caractères sont présentées
dans les tableaux VIII et IX. Il existe une relation négative entre
Estimation de la répétabilité
’
c-1L”
.
les caractères nombre d’0pg et hématocrite, excepté chez les
(3
Les valeurs estiméès de la répctabilitti intra-années étaient plus éle-
’
g
mères pour le prélèvement qui a suivi le traitement anthelmintique
vées à Lou:a qu’a Kolda. La zone J<t Kolda est relativement
-:
(corrélation nulle au troisième prélèvement de Kolda en 1994). La
humide et par conscquent les variations du taux d’infestation peu-
?
corrélation était plus négative chez les jeunes (- 0.47 à - 0,10) que
vent être plus importantes que dans la zone de Loupa. située en cli-
z
chez les mères (- 0,33 à 0.03). La corrélation entre les caractères
mat sahélien. où le niveau d’infcstation est vraisemblablement plus
-2
nombre d’0pg et poids était très variable. Lorsque les analyses
constant au cours de l’année. Globalement. les répétabilités étaient 1;
ctaient faites sur un seul prélèvement, la taille de l’échantillon était
concordantes avec celles trouvEes dans la bibliographie. Celles-ci
>
varient entre 0.30 et 0.40 poui- le nombre d’0pg (19) et entre 0,05
très faible (12 individus pour le troisième prélèvement de Kolda en
/
2
et 0,4O pour I’hématocrite (5). Ellca peuvent parfois être beaucoup j ?
1994). Pour une analyse sur deux années (en considérant tous les
plus faibles, comme le montrt’nt les rcsultats de Raker et coll. (6) i 5
prélèvements), la corrélation variait entre - 0,3S et - 0.01. La corre-
selon lesquels les répétahilitcs sont dc 0.22 pour I’hématocrite et 1’:
lation entre I’hématocrite et le poids était positive et relativement
0,Ol pour le nombre d’Op,r. Sur les données du Sénégal, les cri- / 2
élevée : de 0,07 à 0.36.
tères analyscs présentaient ttnt’ répétahilitc faible d’une année sur ,$
299

---

-
p-P-
.-
.
.
Genetic parameters of resistance ta gastrointestinal parusitism
Tableau VIII
sures1
variw
Estimation des corrélations phénotypiques [modèles à effets fixés) entre le nombre d’Opg et I’hématocrite
nemer
pour différents prélèvements chez les mères et chez les jeunes
de la 3
-
l .-------~_. ---._ . .-.- - -
-
._
_-
_---.._-~ ~. -
-
-t
r
L a t
-
.-I_-_
-
.

---

Tableau VII
Estimation des paramètres génétiques (modèles mixtes) du log,,, (nombre d’Opg + 25) et de l’hématocrite
pour différents modèles d’analyse (échantillon Pl t P2 + P3 pour le nomhrc d’Opg
et PI +- P3 pour I’hématocrite)
Echantillons
Paramètres
Louga caprins
Louga ovins
Kolda Caprins
Kolda ovins
1992
1993
1992
1993
1994
Nombre d’Opg
Modèle 1
h2
0
0,05
0
0,14
0,09
0,12
0,22
R
0,28
0,07
0,18
0,33
0,09
0,23
0,22
Modèle 2
h2
0
0
0
0,03
0
0
0
0,15
R
0,30
0,07
0,18
0,34
0,lO
0,25
0,14
0,20
Env-com
0,25
0,05
0,09
0,14
0,18
0,23
0,06
0,12
Modèle 3
l-i2
0
0
0
0,lO
0,05
0,09
R
0,28
0,07
0,15
0,32
0,27
0,18
Troup*P
0,09
0,12
0,ll
0,07
0,16
0,24
Hématocrite
Modèle 1
h2
0,16
0,30
0
0,23
0,34
R
0,44
0,30
0,52
0,23
0,34
Modèle 2
h2
0,16
0
0
0,31
R
0,44
0,26
0,52
0,31
Env-com
0
0,26
0
0,07
Modèle 3
h2
0
0
0
0,lO
0,02
R
0,35
0,09
0,51
0,lO
0,20
Troup*P
0,21
0,38
0,06
0,08
0,36
Modéle 1 : un effet aléatoire animal t un effet d’environnement permanent
Modèle 2 : modèle 1 t un effet d’environnement commun entre la mère et son jeune pour un prélèvement donné (Env.com)
Modèle 3 : modèle I t un effet aliatoire d’environnement commun entre les individus d’un même troupeau pour un prGvenxnt tionn6 Itrcwp’f’i
h? : héritabilitt!
R : répétabilité
Env-com : part de variante due à l’effet d’environnemrnr
commun entre mère et jeune
Troup*P : part de varlance due à l’effet d’environnement commun entre animaux d’un méme troupw
!-cl2
i”
I_l.
1”
Estimation des corrélations phénotypiques
4 DISCUSSION
3
Les corrélations phénotypiques entre caractères sont présentées
Estimation de la re’pétabilite’
dans les tableaux VIII et IX. Il existe une relation négative entre
les caractères nombre d’Opg et hématocrite, excepté chez les
Les valeurs estimées de la rtpCtabilitci-
intra-ann&a étaient plus éle-
mères pour le prélèvement qui a suivi Ic traitement anthelmintique
vées à Louga qu’h Kolda. La LOW d< Kolda est relativement
(corrélation nulle au troisième prélèvement de Koltia en 1994). La
humide et par conséqucn~ le3 variation du taux d’infestation peu-
corrélation était plus négative chez les jeunes (- 0,47 à - 0,lO) que
vent être plus importantes que dans la pont’ de Louga. située en cli-
chez les mères (- 0,33 j 0,03). La corrélation entre les caractères
mat sahélien, où Ic niveau d’inlèstvtion c’\\t vraisemblablement
plus
nombre d’0pg et poids était très variable. Lorsque les analyses
constant au cours dc I’annGe. Glohalenwt. les répétabilités étaient
concordantes avec celles trouvCes dan< I;I bibliographie. Celles-ci
ctaient faites sur un seul prélèvement, la taille de l’échantillon était
varient entre 0,30 er 0.40 pour le nombre d’Opg (19) et entre 0,05
très faible (12 individus pour le troisième prélèvement de Kolda en
et 0,40 pour l’hématocrite (5). Elles peuvwt parfois être beaucoup
1994). Pour une analyse sur deux années (en considérant tous les
plus faibles, comme le montrent les résultats de Baker et coll. (6)
prblèvements), la corrélation variait entre - 0,35 et - 0.01. La corré-
selon lesquels Ics rGp&tabilités sont de 0.73 pour I’hémntocrite et
lation entre I’hématocrite et le poids était positive et relativement
0,Ol pour le nombre d’0pt. Sur les donnies du Sénégal, les cri-
élevée : de 0,07 à 0.36.
tères analysis présentaient une rép&ahilité faible d’une année sur
299

---

-
l
Genetic pararneters of resistance to gastrointestinai parasitism
Tableau VIII
Estimation des corrélations phénotypiques (modèles à effets fixés) entre le nombre d’Opg et L’hématocrito
pour différents prélèvements chez les mères et chez les jeunes
Echantillon
Louga caprins
Louga ovins
Kolda Caprins
Kolda ovins
1992 1993
1992 1993
1993 1994
1993 1994
Mères
Pl
- O,O% -0,33
- 0,oa - 0,20
- 0,Ol - 0,21
- 0,17 - 0,Ol
P3
-
0,30
0
-0,13 - O,O%
- 0,26 - 0,02
-0,21
0,03
Pl +P3
- 0,24
- 0,16
0,02
- 0,04
jeunes
Pl
- 0,47 - 0,12
- 0,29 -0,19
- 0,25 - 0,04
-0,27
- 0,22
P3
-
0,17
0,17
- 0,46 0,12
0,21 - 0,lO
- 0,12
-0,lO
Pl +P3
- 0,24
- 0,25
-0,13
- 0,21
Tableau IX
Estimation des corrélations phénotypiques (modèles à effets fixés) entre le poids et les deux autres caractères
(nombre d’Opg et hématocrite) pour différents prélèvements chez les jeunes
Echantillon
Louga caprins
Louga ovins
Kolda Caprins
Kolda ovins
1992 1993
1992 1993
1993 1994
1993 1994
Poids - Nombre d’Opg
Pl
- 0,20 0,03
0,02 - 0,03
- 0‘19
- 0,05
- 0,28 - 0,31
P2
0
0,25
- 0,24
-0,17
- 0,02
- 0,21
- 0,32 - 0,33
P3
- 0,04 0,14
- 0,20
0,03
0,04
0,?9
0,04 - 0,28
PI + P2 + P3
-0,08
- 0,12
- 0,Ol
- 0,35
Poids - Hématocrite
Pl
c
0,31
0,07
0,31
0,17
0,04
0,lO
0,16
0,19
P 3
0,16
0,59
0,50
0,33
0,Ol
0,12
0,14
0,21
Pl +P3
0,2%
0,36
0,07
0,21
l’autre. mais les effectifs des mères présentes deux années succes-
cas de mesures réalisées à des n~onwrts différents. les cowrianccs
sives étaient faibles. D’autre part, les variations climatiques entre
entre performances des mères et des jeunes incluku des effet5
deux années successives peuvent être importantes, ce qui se réper-
troupeau*saison inconnus et LI /wio~i beaucoup plus importants que
cute sur le parasitisme.
les différences entre animaux. Dans le cas de mesures realisks à
plusieurs périodes (PI t P2 t P3) ir\\‘ec un modèle à effets fixCs et
Estimation de l’héritabilité
un effet animal (modèle l), la même pondération a etC attribuee à
des mesures effectuées au même moment (MIJI. M3J2. h1.313) et
Les valeurs d’héritabilité pouvaient être très élevées lorsqu’elles
à des mesures effectuées à des moments différents (MIJ?. M2JI.
étaient estimées à partir d’un seul prélèvement, elles étaient
MlJ3... ), alors que dans le premier cas il existait une couariation
proches de zéro lorsque les analyses étaient réalisées sur des prélè-
environnementale supplémentaire entre mères et jeunes. Sur
vements différents chez la mère et le jeune. D’autre part, les
l’échantillon PI t P2 + P3, la prise en compte d’un effet d‘envi-
modèles incluant les effets aléatoires Env-com ou troup*P ont
ronnement commun (Env-com du modèle 2 ou troup*P du modèle
montré qu’il existait un effet d’environnement commun pour un
3) a permis d’éliminer la \\ariabilite d’origine en~ironnementale
prélèvement donné entre les individus sur le pâturage. D’après ces
pour un prélèvement donné, mais a eu aussi pour conséquence de
résultats, il semble exister des effets d’origine non génétique qui
retrancher de la variabilité génétique pour un prékrcment donné.
viennent soit augmenter, soit masquer la variabilité génétique.
D’une manière générale, pour une estimation de paramètres @né-
Dans le cas de l’analyse de mesures effectuées au même moment
tiques basée sur la covariance entre performances ‘dc la mère et des
(PI, P2 ou P3) avec un modèle à effets fixés et un effet animal
descendants, la non-prise en compte de l’effet troupeau au moment
(modèle l), la ressemblance entre individus pour les critères de
de la mesure s’est traduite par une surestimation de la ressem-
résistance était à la fois d’origine génétique (relation mère-jeune)
blance pour des couples de mesures effectuées au même rnomcnt :
et d’origine environnementale (zones de pâturages communes au
il devait exister une certaine similitude entre les environnements
couple mère-jeune ou aux individus d’un même troupeau). Dans le
simultanés des deux groupes d’animaux. L’héritabilité était alors
300

---

surestimée car la variante génétique estimée incluait une part de
donnet et coll. (23) ont estimé des corrélations phénotypiques de
variante environnementale. A l’inverse, lorsqu’un effet d’environ-
l’ordre de - 0,29 entre les mêmes caractères de résistance pour une
nement commun était pris en compte, cet effet englobait une partie
infestation par Haemonckus contor~us et Trickostrong$us cohbri-
de la variante génétique et l’héritabilité était sous-estimée.
furtnis.
La très petite taille des troupeaux interdisait la prise en compte,
Le poids, bien que corrigé pour les effet fixés du modèle (trou-
sous forme d’effet fixé, de leur impact sur les performances, car il
peau*année*saison,
âge, sexe et mode de naissance), était négati-
n’était pas possible de distinguer correctement l’effet du milieu de
vement corrélé avec le nombre d’0pg (- 0,14 en moyenne) et posi-
l’effet des quelques individus composant le troupeau. Il n’était
tivement avec l’hématocrite (0.23 en moyenne). Ces résultats
donc pas possible de considérer d’entrée cet effet troupeau en tant
indiquent que le parasitisme intervient comme un facteur de réduc-
qu’effet fixé, ni même en tant qu’effet aléatoire, puisque dans cette
tion de la croissance, ou inversement que les animaux les plus
dernière situation la majorité de la variante génétique aurait été
lourds, et donc les mieux nourris, résistent mieux à l’infestation.
éliminée.
Ces estimations sont concordantes avec celles de Mandonnet et
coll. (23) qui estiment des corrélations phénotypiques de - 0,09 et
Compte tenu des résultats, il est alors difficile de savoir lequel des
- 0,06 entre le poids et le nombre d’oeufs excrétés, et une corréla-
deux effets (Env-com ou troup*P) reflète le mieux la situation.
tion de 0,36 entre le poids et l’hématocrite.
Dans le cas de petits troupeaux (avec deux ou trois couples mère-
jeune), il y a peu de différence entre les effets troup*P et Env-com.
Fiabilité des critères de résistance
Il n’y a pas d’exemple dans la bibliographie d’un tel effet d’envi-
ronnement commun. L’étude de Bishop et coll. (8) s’en approche,
Le critère nombre d’Opg n’était pas toujours bien corrélé avec la
puisqu’un effet maternel entre les descendants d’une même portée
charge parasitaire. La méthode de conservation ainsi que la réparti-
est inclus dans les modèles d’analyse. Cet effet intervient de façon
tion des ceufs dans les voies digestives peuvent être des sources
importante dans la variation du nombre d’œufs excrétés et il tend à
d’erreur au moment du dénombrement. Aumont et coll. (2) ont
diminuer au fur et à mesure que les jeunes grandissent. L’influence
montré que la conservation des fèces dans une solution de formal-
de la mère agirait à plusieurs niveaux (8). Tout d’abord, la richesse
déhyde pouvait entraîner une sous-estimation du nombre d’œufs
du colostrum maternel fourni les premiers jours après la naissance
de parasites, les animaux peu infestés ne pouvant alors être disso-
influence non seulement la capacité du jeune à résister pendant les
ciés des animaux non infestés. La répartition de la ponte dans les
premiers mois de sa vie, mais aussi le développement de méca-
voies digestives n’est pas toujours homogène et si les fèces sont
nismes de résistance. Ensuite, le choix des zones de pâturage par la
prélevées en quantité insuffisante, le nombre d’œufs dénombrés ne
mère et son comportement agissent sur la charge parasitaire à
sera pas révélateur du niveau d’infestation de l’animal. Enfin. la
laquelle le jeune va être exposé. Enfin, de la production laitière de
troisième source d’imprécision du nombre d’0pg peut intervenir
la mère va dépendre l’état g&éral du jeune et ainsi sa capacité à se
apr?s une première infestation lors d’un s~i’cw-e. Ce phénomène
défendre contre une infestation. Pour l’étude des données du Séné-
est caractérisé par une expulsion massive de parasites, le nombre
zal. l’absence des paternités rendait impossible la prise en compte
d’0pg étant élevé alors que la charge parasitaire est faible (1).
d’un effet maternel. Cependant, il aurait été utile de disposer
Malgré tout, le caractère nombre d’0pg garde une certaine validité
d‘informations supplémentaires sur la répartition spatiale des ani-
si l’on considère la constance des valeurs d’héritabilité et de répé-
maux au pâturage, pour savoir notamment si les animaux d’un
tabilité publiées. En tout état de cause. ce caractère est une mesure
troupeau restent groupés entre eux lorsqu’ils sont laissés en diva-
directe de la contamination des pâturages par les animaux.
(ration pendant la journée ou si le couple mère-jeune est prédomi-
:
Le critère hématocrite peut avoir d’autres sources de variation que
liant.
le parasitisme. Des facteurs saisonniers (alimentation, état physio-
Les héritabilités estimées dans ce travail étaient pour certaines du
logique, etc. ) ou la présence de maladies telles que la trypanoso-
même ordre de grandeur que celles obtenus dans d’autres études.
mose peuvent agir sur le taux d’hémarocrite et ainsi se confondre
Par exemple, Baker et coll. (7) et Baker (4), obtiennent des hérita-
avec l’infestation par des parasites hématophages.
bilités comprises entre 0.01 et 0.35 chez différentes races ovines
kenyanes et éthiopiennes. Il n’a pas été possible de mettre en évi-
dence des différences entre les paramètres génétiques des caprins
n CONCLUSION
et des ovins. la variabilité des résultats étant trop importante.
Dans toutes les situations étudiées dans ce travail, l’héritabilité a
Ce travail a mis en évidence un certain nombre de difficultés rela-
ZttJ sous-estimée. En effet, la variante de l’effet aléatoire troup*P
tives à la mesure de la variabilité génétique de la résistance au
ou la variante de l’effet Eny-com entre mère et jeune ont été prises
parasitisme gastro-intestinal chez des petits ruminants en milieu
en compte, lors du calcul de l’hiritabilité, au niveau de la variante
difficile. Le partitionnement des données en petites unités, comme
phénotypique (dénominateur) mais pas au niveau de la variante
c’était le cas ici pour les troupeaux. est un obstacle majeur à une
génétique (numérateur), alors que ces effets incluent une part de
estimation correcte des paramètres gknétiques. Avec une telle
variabilité d’origine génétique. D’autre part, en raison de la valeur
structure de données, la prise cn compte d’un effet troupeau ne
0,60 donnée par Bouix et coll. (II) et Morris et coll. (24) pour la
permet pas de dissocier de façon satisfaisante la variabilitci- envi-
corrilation génétique entre résistance des mères et des jeunes, les
ronncmentale créée par l’effet du troupeau et la variabilité géné-
estimations d’héritabilité trouvées étaient une estimation minorée
tique. Les estimations auraient été plus fiables si le recueil des
(vraisemblablement de 40 p. 100) des vraies valeurs.
données avait été réalisé sur des troupeaux de plus grande taille
(pour un même nombre d’animaux examinés), ou à défaut, si des
Estimation des corrélations phénotypiques
informations complémentaires sur les pratiques d’élevage et sur le
comportement des animaux au pâturage avaient été disponibles. La
Le nombre d’0pg et I’hématocrite étaient négativement corrélés,
connaissance du mode de conduite - divagation et/ou conduite
avec des valeurs moyennes de l’ordre de - 0,ll chez les jeunes et
sur pâturage en troupeaux villageois -, et de la répartition spatiale
- 0.2 1 chez les mères. Ce résultat concorde avec le fait que le para-
des animaux - notamment du couple mère-jeune - aurait permis
site hématophage Nocn~onc~zu~
confor-lus est prédominant sur le
de redéfinir une unité d’élevage plus cohérente et homogène que le
pâturage. Chez de jeunes chcwaux Créole de Guadeloupe, Man-
regroupement des troupeaux d’un même village. Par ailleurs, le
301

---

-
.
recueil de données chez des femelles et chez leurs descendants au
1 2 . CHART\\ER C., B U S H U R I . . LUBINGO M . , 19~0. principaL,x
même âge aurait permis de s’affranchir du problème de l’inégalité
helminthcs des petits ruminants en Ituri itlaut-Zaïrci. Ann. soc. B+,
des variantes pour I‘hématocrite et de lever les doutes sur la diffé-
M@d. Trop., 70 : 65-75.
rence entre les caractères de résistance des jeunes et des adultes,
1.1. COURTNEY C.H., GE%NER R., SHOLTZ S.R., LOGGINS P.E., ,98(,,
mais cette approche est plus délicate à envisager dans un tel
The pcripcrturient rise in faecal eg, c o u n t s i n three strains o f Florida
milieu.
native ewes and its value in predicting resistance of lambs t s
Hacrnof~‘hus contortw. ht. 1. Pnrasitol., 16 13): 185 189.
Les résultats obtenus dans cette étude indiquent qu’il existe une
1 4 . D E VANEY J.A., CRAIG T.M., R O W E L.D., 1 9 9 2 . Resistance
t,,
variabilité individuelle importante et qu’il semble exister une
iverrnectine
by ffaemonchus
contortus i n goats a n d calves. /nt, ,r,
variabilité génétique de la résistance des petits ruminants aux para-
Parasilo\\., 22 (3): 369-376.
sites gastro-intestinaux chez les races sénégalaises, même si elle
15. F A U C E R E 0.. DOCKES A . C . , P E R R O T C . , FAUGERE B . , 1990a.
est difficile à estimer dans de telles conditions. Si une action de
L’élevage traditionnel des petits ruminants au Sénégal. 1, Pratiques d(,
sélection devait être envisagée, il serait nécessaire d’approfondir
conduite el d’exploitation des animaux chez les éleveurs de la région de,
ces résultats et de s’intéresser à des unités d’élevage plus grandes
Kolda. Rcv. &/ev. Mkf. vét. PJ.~ trop., 43 : 249-2 59.
pour réaliser une évaluation génétique. La sélection pour la résis-
16. FAUGEKE 0.. DOCKES A.C., PERROT C., FAUCERE 6.. 199ob.
tance au parasitisme gastro-intestinal dans les pays tropicaux per-
t’élcvage.traditionnel
des petits ruminants au Ssnégal. Il. Pratiques de
conduite et d’exploitation des anim,lux chez les éleveurs de la région de
!
mettrait d’intégrer dans les schémas d’amélioration génétique des
Louga. Rev. E/ev. Méd. vét. Pays trop., 43 : 261.273.
, races rustiques les qualités d’adaptation des animaux qui consti-
Ii’. GRUNER t., 19Yl. Breeding ior helminth resistance in sheep and
I tuent un facteur essentiel en milieux difficiles (10).
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1
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grazing systern on irrigated pasture. /nt. /. Parasitol., 22 I~I: 919-925.
Africa. L’et. fdrasitoi., 1. 129.143.
19 CRUNER L., BOUIX J., VU TIEN KHANC 1.. 199;. ta résistance
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le 16-l i-99
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Imbs to
dnce t0
Summx
Resumen
Int. 1.
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Clément v., Bouix J., Tillard E., Gueye A., Baker R.L. Estima-
1990a.
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cibn de las parametros genéticos de la resistencia al parasi-
pes d e
tismo gastrointestinal en un media de crianza aldeano de
:ion de
parasitism in traditional hushandry system of small ruminants
in Senegal
pequefios rumiantes en Senegal.
1990b.
Se establecio un protocole, con cl objetivo de estudiar la
Jes d e
A protocnl has been carried out in order to study the genetic
ion de
resistance to gastrointestinal parasites on Senegalese breeds of
resistencia genética a las estrongilosis gastrointestinales de 1~1s
s h e e p a n d g o a t s . Faecal a n d h l o o d samples h a v e b e e n
razas locales de ovinos y caprinos de Senegal.
Se llevaron a
n anti
collected on animais from difierent flocks of two areas of
cabo tomas de sangre y coproscopias, en animales pertene-
.tance
Sencgal: the area of Louga located in a sahelian climate, and
cientes a diferentes hatos, en dos regiones de Senegal: la zona
the area of Kolcla located in a sudano-guinean climate. Sires
de Louga, con clima sahelino y la zona de Kolda, con clima
:T J.,
identity was unknown in the husbandry system and pedigree
sudano guineense. En este contexte de crianza, In identidad
VPe,
werc’ primarily based o n d a m - o f f s p r i n g r e l a t i o n . T r a i t s
de 10s padres fue conocida, las relaciones de parentesco estu-
1siv6’
analysecI
were taecal egg Count (FE0 and packed cell volume
diadas fueron esencialmente la de madre-descendiente. Los
(PCV). The stucly was conducted during two years: 1992-l 993
caracteres estudiados fueron la coproscopia en ntimero de
mce
for animnls of l.ouga and 1993-1994 for animais of Kolda,
huevos por gramo de heces y el hematocrito. La duracion del
1 en
with three samplings each year for FEC, two for PCV during
estudio fue de dos anos: 1992-1993 para 10s animales de
rainy season. In Louga area, 193 goats and 184 sheep were
Louga y 1993-1994 para 10s animales de Kolda, a razon de
; f.,
collected t h e first year, 2 4 9 g o a t s ancl 357 sheep were
tres muestras por atïo para la coproscopia y de dos para el
)rm
hematocrito, repartidas durante la estacion de Iluvias. En la
‘r a
collected the second year, which corresponded to GO flocks
1.
clistr:buted i n 15 v i l l a g e s . I n Kolda area, t h e n u m b e r o f
regi6n de Louga, el ntimero de individuos de 10s que se
animais
satnpled was 322 goats and 349 sheep the first year,
obtuvo una muestra fue de 103 para 10s caprinos y de 184
nd
297 goats and 428 sheep thf second year. These animais
para las ovinos durante el primer atïo, 249 para 10s caprinos y
i n
were coming from 80 ilocks di~tributed in 22 villages. Factors
357 para 10s ovinos durante cl segundo afio, 10 que corres-
of variation of performances havc been fitted in analysis
ponde a uns. muestra de 60 establecimientos repartidos en
modcls: village*season*year, age and lactation level for dams,
1.5 aldeas. En la zona de Kolda, el estudio concernio 322
village* sclason*year, age 2nd sex for young. The heritability
caprinos y 349 ovinos durante (11 primer atïo, 297 caprinos y
and thc repcatability havc bec:n c~stim,itcd
using an “animal
128 ovinos clurante el segundo atïo. Estos animales provenian
model”. The mean of the repe~~tal)ility
within year is 0.19 for
de 80 hatos repartidos en 25 aldeas. 1.05 factores de variaci&
FEC ancl 0.27 t’or f’CV. Value< oi repeatability were smaller
de 10s rendimientos tomados en cuenta en 10s rnodelos de
betwern years: 0.12 for FEC ancl 0.2 1 ior PCV. The estimation
an6lisis fueron: la combinaci aldea*estaciOn* a?io, la edad
of hc>ritability
was diiiicult: data <truc turc tlidn’t allow to fit
\\’ el estadio d e lactation d e las m a d r e s , l a combinacion
directly materna1
environment ,mtl ilocks clïects, because of
alclca*estacion+a~o, la edad y el scxo para 10s jovenes. La
insufiicient pedigree ancl <maIl ii7fs of the itocks, respectively.
heredabilidad y la repetibiliclad se estimaron gracias a un
Valu(?s of heritability c>stimatcc! !:arit~cl Irom 0 to 0.33 for FEC
modc~lo “animal”. La repetibilitlacl media intra-a6o fue de
anrl irom 0 t0 0.38 ior PCV, rk~pt~nrllng
on sample analysed
0,l (1 para cl ca&tcr nGmcro cle huevos lpor gramo de heces 1
a
n
d
mode1 ustd. It iv<15 net poiiit,l[~ 10 estimatc genetic
de 0,27 para el hematoc
rito. Esta iue mis baja entre aiïos, del
c o r r e l a t i o n lWt\\vWn Ir~Jil-. t-lo;vc,ir’i ph~noivpic correlations
orclen tic 0,12 para el numero dc’ huc~s por gramos de heces
h a v e becn estimatecl I)~~t\\z,c~cl: FF( ~lntt IY‘v, and between
Y dc 0,2 1 para el hematocrito. La estimaci6n de la heredabili-
cach one of thesc v<Iridl)lc+
atic ! :h(’ ti\\~~:lvei$it
of the young.
(lad prcsent6 diiicultades, debiclo a la estructura de 10s datas
Constrain& related to gcn<ltit
<:!I(I\\ 111 tr,lditional husbandrv
ald~anos, 10s cuales n o permi[ian una cstimacion directa el
system bave boen cliscu~&.
meclio Irnatcrno y de 10s efectos de hato, a causa de genea-
logias insuficientcs y a un numer bajo de efectivos por esta-
K e y w o r d s : Sticcl) Goat .jn~rn,il husbandry methods -
blrcimiento, respectivamente. Las rstimaciones de la hereda-
Parasites Digcstivc s),stcrn (1% 1St’5 Genftic p a r a m e t e r -
bilidad variaron entre 0 y 0,33 para el ntimero de huevos por
Senegal.
grmo de heces y entre 0 y 0,38 para el ‘hematocrito, segun la
muestra analizada y el modelo utilizatlo. No fue posible obte-
ner correlaciones genéticas entre 10s caracteres. En revancha,
las correlaciones- f e n o t i p i c a s iueron estimadas e n t r e el
ntimero de huevos par gramo de heces y el hematocrito, asi
c-omo entre cada una del estas dos variables y el peso de 10s
~~WII~S. Se discuten 10s ohst&uloc ligados a un estudio gené-
tico en media tradicional.
Pakhras clave: Ovino - Caprino - h.lc~clos de crianza Para-
sitrI - Enfermcdadcs del systema del sistemo digestivo - Para-
metro genético - Senf:gal.

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