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I$v. 8. dlev. Méd.Gét. Pays trop., 1977,...
I$v.
8.
dlev. Méd.Gét. Pays trop., 1977, 30 (2) : 157-174.
.
Y ‘*.
La trypanotolérance
Revue de connaissances
par Saydil M. TOURE (*)
R É S U M É
Cette synthèse de connaissances sur la trypanotolérance étudie d’abord la
zootechnie du bétail trypanotolérant : noyaux actuels d’élevage, caractéristiques
morphologiques, productivité. Sont aussi pris en considération, dans un but
de comparaison, les animaux issus de croisements entre des taurins trypa-
notolérants et des zébus ou des races non africaines. Des données se rapportant
aux bases biologiques de la trypanotolérance occupent une partie importante
de l’exposé et assez souvent il est fait référence à des résultats expérimentaux
qui mettent en évidence une bonne résistance des taurins africains. Cette
résistance n’est pas absolue et l’incidence de maladies autres que les trypa-
nosomiases a des effets fâcheux sur le bétail trypanotolérant. Bien qu’il traite
surtout des bovins, quelques notes ont trait à la trypanotolérance chez d’autres
animaux. Les bases biologiques de la trypanotolérance sont complexes et
mal définies, mais vraisemblablement des facteurs génétiques contrôlent des
aptitudes immunologiques, pleinement manifestées par des animaux bien
entretenus dans un milieu infesté de tsé-tsé.
INTRODUCTION
Dès lors, ce n’est pas de tolérance immunitaire
qu’il est question, mais de prémunition ou immu-
Le mot trypanotolérance a été consacré par
nité relative, concept introduit en 1924 par
l’usage pour traduire l’aptitude de certaines
E. SERGENT et son équipe et analysé en 1956
races bovines à survivre et se développer en dans le cas des trypanosomiases (61). Quant à
milieu infesté de glossines qui leur transmettent la tolérance immunitaire, elle est caractérisée
diverses espèces de trypanosomes pathogènes,
par l’absence de réaction immunologique après
alors que d’autres races, à qui l’on ne reconnaît l’introduction d’un antigène dans l’organisme,
pas cette propriété, succombent habituellement ce qui n’est pas le cas ici puisqu’il y a de,%apti-
dans un tel milieu et n’y sont pas représentées.
corps chez les bovins qui supportent la tqpano-
Défini selon cette acception, le terme de try-
somiase dans les régions infestées de glokines.
panotolérance, si largement utilisé satisfait
Sans doute faudrait-il préférer au mot trypano-
a priori l’entendement, mais l’expression n’est
tolérance celui de trypanorésistance. Nombreux
plus appropriée lorsqu’on considère les phéno-
sont d’ailleurs les auteurs qui se contentent de
mènes biologiques qu’elle exprime. Il s’agit, en
parler de « bétail résistant à la trypanosomiase » :
fait, de l’état d’immunité d’un sujet chez lequel J. STEWART (63) et bien d’autres après lui (56),
les trypanosomes n’entraînent, le plus souvent,
(57).
qu’une infection latente, sans signes cliniques
manifestes,
avec production d’anticorps, à
La prémunition dans les trypanosomiases
même de prévenir une infection grave ou fatale.
est, par ailleurs, un phénomène complexe puisque
les antigènes impliqués sont sujets à variation :
nous la considérons comme dynamique du fait
(*) Institut sénégalais de Recherches agricoles. Labo-
ratoire national de 1’Elevage et de Recherches vétérinaires,
que, nécessairement, les anticorps élaborés
B. P. 2057, Dakar, Sénégal.
diffèrent chronologiquement les uns des autres.
c
- 157 -
Le mot trypanotolérance, malgré les considé-
longues, l’autre par des animaux plus petits,
rations qui précèdent, ne devrait pas, à notre à cornes courtes, représentés par des noyaux ’
avis, être remplacé par un autre, principalement
disparates, d’appellation diverse, localisés prin- -
pour deux raisons : d’abord à cause de l’an-
cipalement dans les pays du Golfe du Bénir,
cienneté de cette expression à laquelle beaucoup
et secondairement dans d’autres contrées (ainsi
de personnes se sont habituées ; ensuite et sur-
les bœufs Bakosi dans les montagnes du Came-
tout, parce que ce vocable a une valeur pédago-
roun et les Logone du Tchad).
gique pour faire concevoir par un large public le
Si l’on considère le bétail à cornes courtes,
phénomène considéré et ses limites : tolérance si
élevé dans les régions forestières des côtes
telles ou telles conditions sont réalisées, mais
d’Afrique occidentale, il apparaît assez vite que
pas de résistance absolue et donc nécessité de
leur étude ethnologique est difficile, moins à
vigilance.
cause de la variation que pour des raisons qui
Nous continuerons donc à parler de trypa- tiennent dans des appellations. Il y a, pour dési-
notolérance pour caractériser l’état de prému-
gner ces animaux selon les noyaux actuels et
nition dynamique de certaines espèces ou races
leur localisation, une telle profusion de termes
animales pouvant être infectées par des trypa-
qu’il est malaisé d’y voir clair ; citons : bétail
nosomes sans en souffrir outre mesure, et de
des Lagunes ou Dwarf African Shorthorn,
bétail trypanotolérant lorsqu’il s’agit de Bovidés
Muturu ou Nigerian Dwarf Shorthorn, Baoulé,
domestiques présentant cette propriété.
Somba ou race de I’Atakora, etc. Ces Bovins à
courtes cornes forment dans certaines régions
des entités bien individualisées pour lesquelles
1. RACES BOVINES
on pourrait parler de races. Mais bien souvent,
T R Y P A N O T O L É R A N T E S
il s’agit de croisements complexes entre divers
types d’animaux trypanotolérants. Il en est ainsi
C’est à dessein que sera limité ce chapitre sur
des Ndama-Lagunaire et Ndama-Somba (15).
les races bovines trypanotolérantes car celles-
Ces croisements complexes ne sont pas récents.
ci ont fait l’objet, dans le passé, de nombreuses
En 1938, on notait en zone forestière de Côte-
publications. Leur étude a été récemment appro-
d’ivoire, dans certains villages, des troupeaux
fondie par J. PAGOT et al. (49), (50). Une
composés d’éléments ethniques disparates et
contribution nouvelle est celle de A. M. DO-
présentant des caractéristiques de Ndama,
MINGO (15), qui a soutenu à Dakar une thèse
Baoulé et Bambara (85).
de doctorat vétérinaire en présentant une étude
de la population bovine des états du Golfe du
Dans cette étape de nos recherches pour iden-
Bénin (15). Auparavant, P. CHOQUEL avait
tifier clairement les races trypanotolérantes en
traité, dans une thèse aussi, de l’intérêt de l’uti-
vue de leur multiplication pour peupler les
lisation de bovins trypanotolérants (9). Nous
régions où les bovins sont rares, il vaut mieux
ne reprendrons les observations des divers
ne retenir qu’une classification commode du
auteurs en ce domaine que pour souligner des
cheptel à courtes cornes en distinguant seule-
points, jugés importants, ou à discuter dans un
ment deux groupes :
contexte général, et sans aborder les considéra-
- le groupe Lagune, représenté en Côte-
tions historiques sur l’origine des races trypa-
d’ivoire, au Bénin (massif de l’Atakora), au
notolérantes.
Togo : phanérotype variable, noire, pie noire ;
petite taille ; animaux rectilignes, brévilignes,
BÉTAIL TRYPANOTOLÉRANT
ellipométriques ; cornes grosses, courtes, co-
niques ; orbites saillantes ;
Ethnologie
- le groupe Baoulé, présent en Côte-d’Ivoire,
Les zootechniciens s’accordent à distinguer,
Ghana, Togo, Bénin, Nigeria, Cameroun :
en Afrique occidentale, 2 types principaux de
robe pie noire, noir pie, pie jaune ou jaune ;
populations bovines trypanotolérantes : l’une
petite taille ; animaux rectilignes, brévilignes,
constituée par le bétail Ndama *, à cornes
ellipométriques ; cornes courtes ; arcades orbi-
taires non saillantes ; oreilles courtes, larges,
(*) Orthographié Nduma au Sénégal, ce mot, pour
portées horizontalement.
plusieurs ethnies, signifie «de petite taille, court sur
pattes » ; il est écrit différemment dans d’autres pays :
Les deux groupes sont, au demeurant, très
N’Dama, N’dama, Dama.
proches et il est certainement plus indiqué, pour
- 158 -
Types de bétail trypanotolérant du Sénégal.
- 159 -
qui n’est pas familiarisé avec leur ethnologie,
plus petit ; « la robe rouge est la plus fréquente,
de parler de bétail trypanotolérant à courtes
ce rouge variant depuis le rouge clair, délavé, ’
cornes.
jusqu’au rouge foncé, en passant par le rouge
Quant au bétail à cornes longues, constitué
acajou, le rouge marron. Dans certaines régions=
par les Ndama, quoique moins difficile à étudier
on rencontre des animaux à robe noire. Il
sur le plan ethnologique, il est malgré tout sujet
semble, quand on considère la coloration de la
à des variations qu’il est important d’analyser
robe et des muqueuses, que la Ndama-Petite
en reprenant les travaux de R. LARRAT et
résulte du mélange, en proportions variables, de
al. (37). Ces auteurs distinguent une variété
deux variétés ayant par ailleurs les mêmes carac-
Ndama-Grande et une autre, appelée Ndama-
téristiques ethniques : l’une noire à muqueuses
Petite.
foncées, l’autre rouge à muqueuses claires. On
La variété Ndama-Grande comporte de nom-
trouve, en effet, dans de nombreux troupeaux,
breux phanérotypes se traduisant surtout par
des sujets de ces 2 types ainsi que tous les inter-
des différences dans la coloration de la robe et
médiaires entre l’un et l’autre (38). Dans ce
des muqueuses qui sont très variables : « robe
groupe il y a une plus grande homogénéité que
blanche avec muqueuses rosées (blond), robe
dans la variété dite Ndama-Grande et c’est là un
rouge, noire, aubère, grise, bleue (rappelant la
critère qui influence le choix des acheteurs
Bordelaise), marron etc. On peut aisément ima-
étrangers. Le berceau de la race, car on peut
giner toute cette gamme de couleurs en supposant
parler ici de race bovine, est constitué par le
les 3 robes : blanche avec muqueuses dépig-
massif du Fouta-Djallon, en Guinée, où se
mentées, noire et rouge, mélangées par 2 ou
trouvent les troupeaux les plus importants.
3 suivant toutes les combinaisons et associations
Les hauts-plateaux qui prolongent ce massif
possibles » (37). Au Sénégal, on retrouve de tels
dans le sud du Sénégal hébergent aussi ce bétail.
phanérotypes dans de nombreux troupeaux,
Certains pays en possèdent des souches : la
notamment en Basse-Casamance et en Haute-
Côte-d’Ivoire, au nord, et le Mali, au sud.
Casamance, de Kolda à Vélingara. Dans ce Beaucoup d’autres en ont importé.
pays exportateur de bétail Ndama, les animaux
Sans doute est-il maintenant très indiqué de
décrits ci-dessus ne sont habituellement pas
créer un « herd book » pour un bétail Ndama
l’objet de transactions commerciales, tout au
uniforme dont le type est fixé, la trypanotolé-
moins en ce qui concerne ceux dont la robe n’est
rance reconnue, et les exigences connues.
pas uniforme ; les acheteurs étrangers choi-
sissent de préférence le standard de robe rouge
Faits expérimentaux démontrant la trypanoto-
ou fauve et la variété Ndama-Petite plus carac-
téristique. La classification ethnologique des
lérance
Ndama-Grande nous paraît discutable : en
Ils sont nombreux. CHANDLER, 1952-1958,
Basse-Casamance, située à l’ouest et assez
dans quelques études comparatives sur la résis-
proche de l’océan, certains des animaux n’ap-
tance aux trypanosomiases, soumet des zébus,
partiennent manifestement pas au groupe Ndama
des Ndama et leurs croisements aux piqûres
mais se rattachent au bétail à courtes cornes
de glossines (Glossina palpalis et G. tachinoides)
(sans doute proches des Gambia Dwarf ou
infectées de trypanosomes (Trypanosoma vivax,
Gambia Shorthorn). Cependant, le plus grand
T. congolense) (7, 8). Il constate que les Ndama,
nombre est constitué par des bêtes dont les
au nombre de 8, sont faiblement infectés et
cornes sont longues, disposées en lyre ; quel-
survivent tandis que les autres sont sévèrement
quefois on note l’absence de cornes. La diver-
atteints et 9 zébus sur 12 ainsi que 4 métis sur 12
sité des phénotypes traduit certainement des
meurent de trypanosomiase (7). L’expérience,
croisements multiples. Si le Zébu entre dans ces
refaite dans des conditions différentes, donne
croisements, le degré de sang en cette race semble
des résultats similaires : les Ndama résistent à
faible, compte tenu de la morphologie des ani-
la différence des autres animaux. L’auteur
maux et de leur excellente trypanotolérance. Les
pense que, dans ces conditions, l’immunité
éleveurs appellent ces bovins indistinctement
naturelle est une propriété raciale héréditaire des
des Ndama mais, pour le zootechnicien, il
Ndama, d’autant que les métis ont tendance à
s’agira de métis dont l’étude est, selon nous,
présenter une résistance intermédiaire. Cepen-
d’un grand intérêt.
dant la résistance des Ndama semble moins
La variété Ndama-Petite, elle, est de format
accusée à l’égard de T. congolense. Des tests
- 160 -
sérofogiques ont montré que ces taurins pro-
concerne leur diversité spécifique que leurs
duisaient des anticorps agissant sur deux souches
fluctuations saisonnières. Les climogrammes
de T. vivax mais pas sur une souche de T. congo-
choisis à titre d’exemple pour le Zébu se rap-
.lense. L’utilisation, dans une autre expérimen-
portent à des zones indemnes de glossines. Ceux
tation, de sang renfermant T. congolense, a
indiqués pour les régions forestières concernent
entraîné chez les Ndama des infections qui ont
des aires infestées, l’infestation étant très mar-
rétrocédé tandis que les zébus témoins se sont
quée là où les températures sont nettement au-
trouvés cliniquement atteints. L’exposition à
dessus de 21 “C et l’humidité relative de plus de
l’infection augmente la résistance des Ndama
55 p. 100 ; à de tels climats correspondent des
mais est fatale pour les zébus. D’autres épreuves
régions qui hébergent de nombreuses espèces
pour sonder les différences de réceptivité entre différentes de glossines, à fluctuations saison-
zébus, Ndama et Muturu conduisent à la même
nières peu marquées de leur population : c’est
conclusion (13, 19, 75, 55, 56, 57, 62).
le domaine du bétail nain à courtes cornes. Les
Bien que la trypanotolérance de ces taurins soit
climogrammes des Ndama se rapportent assez
indubitable lorsque ces animaux sont comparés
souvent à des habitats ne renfermant que deux
aux zébus sahéliens, il faut cependant admettre espèces de glossines, à populations abondantes
la possibilité, chez eux, de trypanosomiase cli-
pendant une saison des pluies unique, moins
nique aiguë. Cela se produit notamment lors-
nombreuses en saison sèche.
qu’ils sont élevés en zone indemne, puis trans-
Ces comparaisons d’ordre écologique per-
férés en milieu infesté de glossines. L’habitat a mettent de dire que la diffusion des races bovines
son importance dans l’expression des facultés
trypanotolérantes, menée parallèlement à des
de résister à la maladie.
actions visant à limiter les populations de glos-
sines dans les régions fortement infestées, con-
duira sans nul doute à d’excellents résultats,
Habitat et distribution du bétail trypanotolérant
surtout si l’on considère le bétail Ndama.
L’habitat et la distribution en Afrique du
A l’heure actuelle il y aurait près de 8 mil-
bétail trypanotolérant ont été si bien étudiés
lions de bovins élevés dans les régions infestées
qu’il n’y a rien à y ajouter (9, 15, 37, 49). La
de glossines d’Afrique occidentale et centrale,
grande originalité en ces études est la définition
et la plus grande partie est constituée d’animaux
de climogrammes des zones de dispersion du bé-
trypanotolérants. Ce total est très faible cepen-
tail taurin trypanotolérant, comparés avec ceux
dant, comparé au nombre de pays et à la vaste
des zébus (PAGOT (49)). Cet auteur tire de ses
superficie qu’ils occupent.
graphiques de climogrammes deux conclusions
importantes :
- « les aires des climogrammes correspon- Productivité du bétail trypanotolérant
dant aux [bovins] Ndama ont une surface plus
- Bétail à courtes cornes
grande que celles du bétail à courtes cornes et,
dans ce dernier cas, la surface de l’aire corres-
Bien que ce bétail soit de format très petit,
pondant au bétail des Lagunes est minimale,
il donne de bons rendements en boucherie. La
race des Lagunes a un rendement moyen de
- la localisation montre une nette transla-
54 p. 100 et les Muturu, 52 p. 100 selon DO-
tion des climogrammes vers les climats chauds
MINGO (15). Sans doute en est-il de même
et très humides quand on passe du domaine
pour la plupart des autres bovins à courtes
[des] Ndama à celui des Baoulés et des Lagunes ».
cornes. Le poids moyen des carcasses avoisine
Ces constatations doivent guider dans le
100 kg ou le dépasse légèrement : 101 kg pour
choix des races à implanter dans les régions
les bœufs Baoulé de 5 ans et 91 kg pour les
actuellement déshéritées, mais aussi dans la dé-
vaches (49). Concernant la même race, il est fait
termination des actions sur le milieu pour per- état d’un poids moyen de 113 kg chez les mâles
mettre le développement des races considérées
de 3 ans et 131 kg à 5 ans (15). E. TIDORI et al.,
les meilleures.
donnent des valeurs similaires à propos de
II est intéressant de noter, bien que l’auteur
Baoulé élevés en station à Bouaké, Côte-
ne l’ait pas souligné, que les climogrammes qui
$Ivoire (66).
nous sont présentés sont en corrélation marquée
La fertilité des animaux est, en certaines occa-
avec l’écologie des glossines, tant en ce qui
sions, très bonne, avec un premier vêlage à
s
- 161 -
3 ans et un veau chaque année, mais les données
en embouche intensive, H. CALVET et ai. (54,
sur ce point ne sont pas nombreuses.
obtiennent chez les animaux Ndama un croît .
La production laitière est assez faible : de
quotidien moyen de 809 g, ce qui est une perfor-
’
1,5 1 à 2 1 par jour d’un lait titrant 62 g/l de mance honorable, même si cette valeur est la:
matière grasse.
plus basse observée dans les différents lots,
composés, en outre, de zébus et de métis, et
Ces animaux, assez dociles, ne sont générale-
suivis pendant 112 jours. Par contre, dans les
ment pas utilisés pour le travail, bien qu’il soit
expériences de J. L. JOUVE et L. LETEN-
possible de le faire dans de menus travaux de
NEUR (31), le gain de poids est beaucoup moins
culture attelée et de corvée d’eau, comme cela
élevé : les animaux maintenus en pâturage per-
est actuellement pratiqué à Sékou et Ouidah
manent et ne recevant pas de complément ont
au Bénin (15).
un gain moyen journalier de 392 g, contre 330 g
s’il s’agit de pâturage diurne complément&
- Bétail Ndama
241 g en pâturage diurne non complémenté et
Les performances zootechniques concernant
enfin 175 g seulement en stabulation perma-
ce bétail sont bien mieux connues, parce que
nente. Les meilleurs résultats sont obtenus sur
suivies depuis près de 40 ans. P. GAUDEFROY-
les animaux laissés en permanence sur un pâtu-
DEMONBYNES (23), dans une étude menée
rage naturel amélioré par le Stylosantlzes et sans
au Centre de Recherches agronomiques de
complémentation aucune.
Bambey, Sénégal, mais hors de l’habitat naturel
Il semble, au demeurant, que le temps de
de la race, considère que « la croissance des
pâturage entre pour beaucoup dans la croissance
Ndama est lente : « les bœufs ne sont faits qu’à
pondérale des Ndama, ce qui est à la fois avan-
5 ans, les femelles à 3 ans, et le développement. tageux et économique (31). Ce temps de pâtu-
complet n’est atteint respectivement qu’à 7 et
rage a été bien étudié par R. CADOT (4) tra-
6 ans. La croissance est irrégulière et présente
vaillant en Côte-d’Ivoire. Cet auteur indique un
des périodes favorables (mois de novembre,
temps de broutage moyen de 11 h 05 en saison
décembre, janvier) et défavorables (d’avril à
sèche et 9 h 13 en saison des pluies. Il donne en
août). La phase la plus critique se situe entre 8 et
outre pour l’abreuvement, une quantité de
20 mois ». G. LEGEAY et M. SOW (39),
8,6 à 10,4 1 d’eau par jour, prise en 2 ou 3 fois.
travaillant en Guinée, estiment aussi que les
Le temps consacré par ces animaux à la re-
bœufs Ndama ne sont adultes qu’à 5 ou 6 ans.
cherche d’ombre n’est guère long : 0 h 57 en
Des études plus récentes montrent que les
moyenne en saison sèche contre 1 h 32 en saison
femelles peuvent être plus précoces, avec un
des pluies. Ces détails ne sont cités que parce
premier vêlage à deux ans environ, en élevage
que nous les jugeons importants dans une pro-
semi-extensif (49).
C. J. ROBERTS et
ductivité du bétail Ndama, sans alourdir les
A. R. GRAY (56) font la même constatation et
charges d’exploitation par des infrastructures
ajoutent qu’un vêlage est possible tous les
complexes, car ces animaux semblent préférer
12 mois.
vivre en permanence dans un pâturage naturel ;
Le rendement en viande de ces animaux nous
et c’est celui-ci qu’il faut rendre excellent : il
paraît bon à travers les différents rapports : en résultera alors d’excellents animaux de bou-
46 à 47 p. 100 pour les femelles de 8 ans et
cherie. Actuellement l’exploitation en bouche-
51 et 52 p. 100 voire 60 p. 100 dans de bonnes
rie du bétail trypanotolérant atteint par an,
conditions.
12 à 13 p. 100 du troupeau, ce qui est du même
Pourtant, si ce rendement est satisfaisant en
ordre de grandeur que dans les troupeaux de
bout de chaîne, les problèmes de rentabilité
zébus en zone sahélienne.
dans une exploitation moderne restent posés,
Les Ndama, cependant, ne sont pas bonnes
étant donné le temps de croissance relativement
laitières, même bien alimentées, et leur produc-
long. Toujours selon ROBERTS et GRAY, le
tion avoisine 2 1 par jour. Toutefois, certains
gain quotidien des veaux Ndama jusqu’au
sujets exceptionnels pourraient faire l’objet de
sevrage, à six mois, est 0,42 kg puis il chute à
sélection en vue de cette production, pour ulté-
0,27 kg et ce, jusqu’à 18 mois.
rieurement les croiser avec de bonnes laitières
En élevage avec des rations d’embouche, les
importées.
quelques résultats obtenus sont discordants
Ils sont utilisables pour le travail mais leur
suivant les régimes. Utilisant la graine de coton
format limite les possibilités en ce domaine.
- 162 -
Les qualités de la race sont nombreuses et il
un croît quotidien moyen de 923 g, assez voisin
&t certain qu’une zootechnie bien conduite,
des performances de zébus Gobra. Pour ce qui
procédant par sélection, multiplication en race est de la traction, des croisements expérimen-
,pure, croisement pour les besoins en lait et le taux, effectués au Centre de Recherches agro-
travail, contribuera à développer l’élevage en
nomiques de Bambey, montrent que les résul-
maints pays d’Afrique occidentale et centrale.
tats sont excellents (90, 91). Les métis de Bam-
bey, à 13/16 de Ndama et 3/16 de Zébu, sont
des animaux de grand format, atteignant 480 à
CROISEMENTS
PRÉSENTANT
UNE
580 kg à l’âge adulte. Ils ont été utilisés pour
TRYPANOTOLÉRANCE RELATIVE
améliorer la race Ndama dans une exploitation
située en région infestée de glossines, mais ont
Le bétail Ndama et les taurins à courtes
cornes ont souvent été croisés naturellement
contracté la trypanosomiase car ils provenaient
avec des zébus africains ou, à titre expérimental,
d’un centre indemne. L’étude de leur résistance
à long terme est à faire.
avec des animaux améliorés, importés des pays
européens. Ces croisements présentent un grand
Dans d’autres pays d’Afrique de l’Ouest,
intérêt du fait que les sujets qui en sont issus ont existent d’autres types de croisements : par
un format toujours supérieur à celui du bétail
exemple les bovins Bambara ou Méré, issus de
trypanotolérant ou une production laitière croisements entre Zébu-Peu1 et Ndama, et
élevée et, de ce fait, doivent continuer à faire localisés surtout au Mali. D’autres sont plus
l’objet d’études.
complexes ou assez mal définis. Il en est ainsi
des animaux Borgou au Bénin et Keteku au
Nigeria. DOMINGO, citant FAULKNER et
Croisements entre taurins trypanotolérants et
EPSTEIN, pense, comme ces auteurs, que les
zébus
Borgou sont des croisements entre Dwarf
Considérant le cas du Sénégal, il apparaît qu’à Shorthorn (Muturu), Ndama et Zébu White
la limite nord de distribution des glossines et Fulani, mais il émet des réserves sur la présence
avant d’atteindre les régions d’élevage de zébus,
de sang Ndama. Il ajoute que la plupart des
la population bovine est surtout composée de
rapports fournis par les différentes régions
métis Zébu-Ndama, appelés localement Diu-
d’élevage, au Bénin, font état de la sensibilité
koré ou race du Sine. Un rapport de 1941 de
du Borgou à la trypanosomiase.
l’inspection générale de YElevage de l’Afrique
Les bovins Sanga seraient aussi des croise-
occidentale en souligne l’intérêt (89). Le déve-
ments entre zébus et taurins (15).
loppement de ces Diakoré dans la partie centrale
Il est à noter que les exportations d’animaux
du Sénégal résulte d’une épizootie de peste
Ndama à partir de leurs régions d’élevage tra-
bovine qui avait décimé le cheptel, 25 ans aupa-
ditionnel remontent à un passé éloigné et qu’il
ravant, laissant des zones pauvres en bétail,
est difficile actuellement de faire le point dans
riches en pâturages, mais plus ou moins infes- les divers cheptels, à moins de recourir à des tra-
tées de glossines. Les caractéristiques ethnolo-
vaux de biochimie, complexes et longs à mener.
giques de ces métis sont très imprécises : on
A ce propos, LARRAT et al. mentionnent
discerne qu’il s’agit de croisement sans qu’il
l’exportation, en 1825, de Ndama du Sénégal
soit possible de déterminer le degré de sang des
aux Antilles françaises, puis dans les Iles-
souches d’origine, tout comme dans le cas des
Vierges anglaises et américaines (Petites-An-
Ndama-Grande qu’on aurait pu étudier sous
tilles vers les années 1870-1880. Il s’en est suivi
cette rubrique, n’était leur grande résistance.
des croisements avec la race anglaise Red Polled,
Les Diakoré ont une trypanotolérance rela-
et des résultats remarquables. A notre époque, il
tive et, de par leur situation géographique, ils
est possible, dans certaines régions d’Afrique,
sont plus souvent atteints de trypanosomiase à d’obtenir d’aussi bons résultats avec des races
Trypanosoma vivax.
exotiques à haut rendement.
Ils présentent cependant un double intérêt :
d’abord, en élevage sous régime d’embouche, ils
Croisement des Ndama avec des races étrangères
gagnent rapidement du poids ; ensuite, parce
améliorées
que leur format est compatible avec des travaux
agricoles. Dans une expérience d’embouche
Les essais de croisement, réalisés en Afrique
déjà citée, CALVET et son équipe obtiennent
avec la race Ndama et des races européennes,
*
- 163 -
-
-_
remontent à plusieurs décennies. Des animaux de
duisant par une précocité de l’ordre d’un an’chw
race tarentaise ont été introduits en Guinée, en
les mâles et 18 mois chez les femelles, poids -
décembre 1934, et croisés avec des Ndama (86,
final des adultes beaucoup plus grand. En ’
87). A la naissance, le poids des veaux métis
embouche intensive de demi-sang Jersiais x -
est déjà supérieur d’un tiers environ à celui
Ndama,
maintenus en stabulation libre,
des veaux indigènes et, selon les rapports cités,
J. L. JOUVE et L. LETENNEUR (32), ont
cette supériorité s’accuse davantage avec l’âge.
obtenu sur 82 jours un croît quotidien moyen
Une publication de M. DOUTRESSOULLE (16)
de 593 g ; le gain de poids est plus accusé après
fait le point des premières tentatives de croise-
le 2’ mois : 750 g en moyenne, et la rentabilité
ment déjà entrepris avec des reproducteurs
de l’embouche tend à devenir nulle après le
importés (Charollais, Normand, Montbéliard,
3” mois.
Breton) et marque sa préférence pour la race
tarentaise. Par cette dernière, bien que l’amélio-
TRYPANOTOLÉRANCE PROBABLE DE
ration conduise à un type non perfectionné, les
TAURINS NON AFRICAINS
résultats sont meilleurs que chez les Ndama de
race pure. Les géniteurs importés se sont mon-
La faculté de devenir trypanotolérant n’est
trés sensibles à la trypanosomiase et ont dû
sans doute pas propre aux seuls taurins africains.
être traités. Mais les métis ont présenté une assez
Des races étrangères, même hautement amélio-
grande résistance. Le rapport des Services de
rées, pourraient présenter cette propriété. Celle-ci
I’Elevage de l’Afrique occidentale de 1939
suppose, pour qu’elle se manifeste, que les ani-
relate aussi ces essais avec la race tarentaise maux naissent dans un milieu où existe la trypano-
mais mentionne des mortalités par trypanoso-
somiase et ses vecteurs et que leurs mères aient
miase chez les veaux métis (88). Ce même docu-
séjourné dans ce milieu assez longtemps pour
ment fait état de croisements Ndama-métis
développer des anticorps qui seront présents
Charollais en la ferme de Korhogo, en Côte-
dans le colostrum et le lait. C’est une hypothèse
d’ivoire, mais cette modalité a été abandonnée au
certes, mais l’étude des groupes sanguins des
profit de croisements Ndama-Breton pur sang pie
taurins en général donne des arguments en sa
noire dont les produits se sont révélés meilleurs.
faveur.
Il est regrettable qu’il n’ait pas été possible
de poursuivre ces diverses tentatives d’amélio-
TRYPANOTOLÉRANCE DE
BOVINS
ration du cheptel africain, surtout du fait de la
AUTRES QUE TAURINS
seconde guerre mondiale. Toutefois LE-
Il s’agit ici de zébus africains qui pourraient
GEAY (38) a essayé de suivre en Guinée le
manifester une trypanotolérance mais le phé-
devenir des animaux issus de croisements avec
nomène demande des études plus poussées pour
la Tarentaise. Chez les métis retrouvés, il cons-
distinguer, chez ces animaux, une trypanoso-
tate que les femelles ont les mêmes performances
miase chronique d’une tolérance induite à la
reproductrices que les Ndama bien nourries : suite d’infections répétées suivies de traitements.
elles sont fécondables vers l’âge de 2 ans et
C’est un point qu’il nous semble important de
peuvent donner des veaux tous les 12 à 20 mois ;
discuter plus loin.
les mâles métis se sont développés de façon
exceptionnelle. Certaines des bêtes ont été
retrouvées dans des régions à glossines avec un
II. ANIMAUX TRYPANOTOLÉRANTS
comportement similaire à celui de la Ndama
AUTRES QUE LES BOVINS
et on peut leur reconnaître une bonne trypano-
Parmi les animaux domestiques autres que
tolérance.
les bovins, les mentions de trypanotolérance
Des tentatives de croisements, cette fois avec
sont rares parce que le phénomène a été peu
des bovins Jersiais, pratiquées plus récemment
étudié. Au Sénégal, il existe, dans les mêmes
en Côte-d’Ivoire, ont conduit à de bons résultats.
aires d’élevage que le bétail Ndama, des moutons
COULOMB et al. (IO), dans un programme
et des chèvres de petite taille : moutons Djal-
commencé en 1965 à Bouaké-Minankro, ob-
lonké et chèvres de Casamance, tous considérés
tiennent des métis se comportant comme les
comme trypanotolérants. Ici encore, il y a cer-
Ndama mais avec des performances plus élevées :
tainement une corrélation entre le format des
production laitière des vaches supérieure de plus
animaux et les climogrammes de leurs régions
du double, croissance rapide des jeunes se tra-
d’élevage. On ne trouve pas, dans ces régions,
- 164 -
de moutons ou de chèvres du Sahel de plus
trypanosomes du sous-genre Trypanozoon. Mais
. glande taille et ce n’est certainement pas sans
en captivité dans les zoos, de tels animaux sont
* rapport avec les trypanosomiases. Des prélè- susceptibles de manifester une maladie aiguë.
yements sur mouton Djallonké ont révélé, en
Les antilopes peuvent être complètement réfrac-
certaines occasions, des trypanosomes, mais
taires ou succomber de trypanosomiase (14).
des enquêtes plus poussées sont nécessaires en
Et même quand il s’agit de trypanosomiase
ce domaine.
humaine, on relève certains faits qui se rat-
Moutons et chèvres Djallonké descendent tachent à la trypanotolérance : il en est ainsi
jusqu’au Cameroun. F. VALLERAND et
dans les infections par des espèces américaines
R. BRANCKAERT (74), rapportent qu’en
comme Trypanosoma range& souvent, et T. cruzi
9 ans d’études du mouton Djallonké à la station
quelquefois, bien que ces trypanosomes soient
Nkolbisson, située à 10 km de Yaoundé, Came-
des Stercoraria (27). La notion de spécificité
roun, il n’a pas été observé de cas de trypano-
parasitaire permet d’expliquer, en partie, la résis-
somiase malgré la présence de glossines.
tance à l’infection. Il n’en est pas de même dans
Près de 30 millions de petits ruminants ha-
quelques observations étranges, faites chez
bitent les régions à glossines d’Afrique de l’Ouest l’Homme, en Afrique. Ainsi A. G. ROSS et
et d’Afrique centrale.
D. M. BLAIR (58), ont constaté en Rhodésie
plusieurs cas de « porteurs en bonne santé »
Selon E. W. ALLONBY, les chèvres Galla
de trypanosomiase ; de même que J. CEC-
d’Afrique orientale ainsi que les moutons Somali
CALDI et M. VAUCEL (6) qui relatent le cas
à tête noire résistent bien aux trypanosomiases
d’un patient porteur de trypanosomes pendant
(Comm. pers.).
16 ans. Dans une deuxième note, parue en 1960,
La trypanotolérance n’est pas fréquente chez
J. LAPEYSSONIE (36) présente une personne
le cheval et l’âne domestiques. On connaît
extraordinaire qui, ayant hébergé T. gambiense
cependant quelques cas : le cheval du Moyen-
pendant 21 ans, a pu vivre normalement tout ce
Logone ou poney Kirdi qui vit dans les régions
temps, se marier et avoir des enfants normaux. Ces
à glossines du sud-ouest du Tchad et du nord-
3 mentions plaident en faveur d’une trypanoto-
est du Cameroun où il est élevé par les tribus
lérance, même s’il est difficile d’en expliquer l’ori-
Moussay.
gine ou le mécanisme. Mais cela n’a rien de natu-
Les souris de laboratoire, elles-mêmes, pour
rel, pensons-nous, et l’induction du phénomène
certaines lignées, résistent à l’infection par des
a pu procéder des aléas de la thérapeutique (*).
trypanosomes pathogènes et offrent incidem-
ment la possibilité d’étudier génétiquement la
III. BASES BIOLOGIQUES
trypanotolérance et son héritabilité dans cette
DE LA TRYPANOTOLÉRANCE
espèce.
Il faut entendre par bases biologiques de la
Les animaux sauvages ne se comportent pas
trypanotolérance l’ensemble des données de
différemment. R. N. T. W. FIENNES note
biologie expérimentale par lesquelles, qualita-
l’absence de symptômes chez les ongulés sau-
tivement ou quantitativement, les animaux
vages vivant dans les régions d’Afrique infestées
trypanotolérants se distinguent de ceux qui ne
de glossines qui hébergent des trypanosomes
le sont pas, données qu’on peut supposer apriori
pathogènes pour les animaux domestiques (20).
être en corrélation avec la résistance aux try-
Dans un ouvrage magistral, C. HOARE sou-
panosomes. Certains résultats d’études fonda-
ligne les mêmes faits et considère les animaux
mentales, réalisées in vitro, mais à même d’être
sauvages comme réservoirs de trypanosomes
utiles pour élucider les mécanismes de la try-
du cheptel domestique (27). Cela est directe-
panotolérance, seront, malgré tout, pris en
ment en rapport avec la trypanotolérance de la
considération. Les faits expérimentaux sont
faune sauvage. HOARE produit dans son traité
nombreux, certes, mais insuffisants et dispa-
une longue liste d’animaux et les diverses espèces
rates, si bien que beaucoup de recherches sont
de trypanosomes trouvées chez eux ; les Artio-
encore indispensables pour augmenter les obser-
dactyles y sont très nombreux. La trypanoto-
vations et dégager des théories.
lérance des animaux sauvages n’est certaine-
ment pas absolue. II a été constaté récemment
que de nombreux Carnivores sauvages, en
(*) Toutefois des auteurs estiment que les Pygmés,
ethnotype de petite taille, résistent assez ii la maladie du
Afrique de l’Est, hébergent à l’état cryptique des
sommeil.
- 165 -
x
TRYPANOTOLÉRANCENATURELLE
néenne qui peuple le Golfe de Guinée et la’so~-
race congolaise des forêts équatoriales et subé- l
R. L. CHANDLER (8), pense que la trypa-
quatoriales (SO).
notolérance du bétail Ndama résulte d’une
aptitude de cette race à produire plus d’anticorps
Aux différences génétiques entre zébus eZ
pour s’immuniser que les autres races. Les veaux
taurins trypanotolérants sont associées des
Ndama, à leur naissance, reçoivent de leurs
différences que révèlent des études de biochimie
mères des anticorps présents dans le colostrum
fondamentale, de physiologie et d’immunologie.
et le lait, et, subissant l’assaut des tsé-tsé infes-
tées, développent progressivement leur propre
Traduction biocbimique de différences génétiques
immunité. Donc, il y a, à la base de cette résis-
tance aux trypanosomiases, des causes d’ordre
1) DQjîérences dans les hémoglobines de zébus
génétique se traduisant par des données bio-
et de taurins
chimiques particulières et un comportement
immunologique particulier, sous la dépendance
Les études les plus récentes en ce domaine
de facteurs écologiques et physiopathologiques.
sont dues à J. P. PETIT (51, 52) ; M. BRA-
END (3) ; F. VOHRADSKY et C. MAZ-
ZANTI (79) ; DOMINGO (15). Les Ndama
Génétique
de race pure n’ont que l’hémoglobine de type A.
L’étude caryotypique de zébus (Bos indices), de
11 en est de même des taurins Muturu et Lagune.
race Gobra du Sénégal, faite par J. MONNIER-
Pour les Baoulé, apparemment moins purs, la
CAMBON (44) montre que le nombre modal
fréquence génique est de 0,96 pour l’hémoglo-
2 n est égal à 60 (soit 58 autosomes et 2 gono-
bine A et 0,04 (ce qui est très faible) pour
somes). C’est ce même nombre qu’on trouve chez l’hémoglobine B. Par contre chez les zébus, on
Bos taurus dans d’autres pays. Dans les deux
trouve toujours au moins deux hémoglobines :
espèces, les chromosomes sont tous acrocen-
A et B ; quelquefois trois, avec l’hémoglobine C.
triques, sauf le chromosome sexuel X qui est
Chez le zébu Gobra du Sénégal, la fréquence
submédian ; le chromosome Y acrocentrique génique des allèles d’hémoglobine A est égale
est le plus petit.
à 0,674 et celle d’hémoglobine de type B à 0,326.
PETIT observe, incidemment, une fréquence
II est dit ailleurs que le chromosome Y du
génique de 100 p. 100 pour l’hémoglobine A
Zébu est différent de celui du taurin (15).
chez la race montbéliarde dont le croisement
Le support génétique des différences entre les
avec les races africaines est intéressant.
deux espèces n’est pas encore précisé mais les
Il ne semble pas y avoir de race bovine try-
différences d’aptitude sont bien prouvées. De
panotolérante en dehors des taurins à hémo-
plus, les croisements entre animaux trypanoto-
globine AA et la corrélation est certaine. La
Iérants et animaux sensibles donnent des descen-
principale conséquence pratique à tirer de cela
dants dont la résistance est intermédiaire. On
consistera dans l’élimination, lors d’une sélec-
retiendra toute l’importance, en matière de géné-
tion, des animaux hétérozygotes AB ou A B C.
tique appliquée, d’une évaluation de la résis-
tance et d’une sélection portant sur les taurins
Des études portant sur d’autres espèces ani-
de plus grande trypanotolérance, parallèlement
males sont actuellement menées dans plusieurs
au choix des formats et des standards (29).
laboratoires et méritent d’être suivies avec atten-
tion (17).
C’est le lieu de relever, à cet endroit, que les
taurins trypanotolérants ainsi que les chèvres
2) Hypothèse d’une corrélation avec des acfi-
et moutons Djallonké sont de petite taille, sans
vités enzymatiques dlférentes
pour autant dire q.ue cette constatation revêt
une grande importance pour expliquer I’acqui-
On peut émettre des hypothèses qui sont à
sition de la propriété de résister. Ce moindre vérifier in vive concernant le rôle de la glucose-o-
format n’est, sans doute, qu’une traduction de
phosphate déshydrogénase. H. FROMEN-
l’influence du milieu. En effet, de façon sem-
TIN (22), dans ses conclusions, après de nom-
blable, nous voyons que, dans la race humaine
breux essais de culture de trypanosomes in vitro,
mélano-africaine, les ethnotypes sahéliens cor-
pense que « la phosphorylation et la glycolyse
respondant à la sous-race soudanaise sont de
des hématies entrant dans la composition des
taille plus élevée que dans la sous-race gui-
milieux classiques sont intimement liées à la mul-
- 166 -
tiplieation des trypanosomes dont le métabo-
nières, l’urémie moyenne mensuelle est plus
- lisme doit s’intégrer au cycle du glucose, au accusée chez les animaux âgés que chez les sujets
*
niveau où intervient la glucose-o-phosphate jeunes.
déshydrogénase. La déficience de celle-ci rompt
- Concernant la protéinémie, LABOUCHE
à la fois le déroulement du cycle du glucose et le et P. AMALOU (39, observent que celle du
déroulement de la culture » (22).
Ndama est significativement supérieure à celle
Les études de PETIT et QUEVAL (53),
des zébus, pendant la saison humide et la pre-
n’avaient pas permis de retenir comme diffé-
mière partie de la saison sèche. Ensuite le phé-
rence biologique, entre zébus et taurins, la défi-
nomène s’inverse mais les différences ne sont pas
cience en glucose-o-phosphate déshydrogénase significatives. Les zébus paraissent donc stabi-
mais leur conclusion concernant les Kouris
liser leurs protéines sériques avec plus de succès
trypanotolérants n’était pas définitive.
que les Ndama. Les modalités d’élevage des
deux races au cours de l’expérience permettent
Ces exemples indiquent des voies pour d’autres
de dire qu’il s’agit de propriété intrinsèque des
recherches. Les quelques résultats acquis par
animaux étudiés, sans grand rapport avec l’ha-
FROMENTIN ne sont pas généralisables car
bitat.
les expériences n’ont porté que sur T. brucei
gambiense de l’homme et T. rotatorium de la
La possibilité de maintenir une protéinémie
grenouille. Du fait de la spécificité parasitaire,
élevée nous conduit à considérer son incidence
les processus diffèrent certainement suivant les
dans les phénomènes immunologiques.
trypanosomes et le terrain. C’est ce qu’il faut
élucider sur la base hypothétique d’une corré-
Immunologie
lation entre la résistance (ou la sensibilité) et des
activités enzymatiques, sous contrôle génétique
a) Facteurs séro-immunologiques
chez les hôtes parasités.
Si la protéinémie est souvent plus élevée chez
les bovins Ndama, les taux d’anticorps circulants
3) D@érences entre zébus et Ndama dans leur
le sont aussi. Les explications de R. S. DESO-
métabolisme digestif
WITZ (13), sont à retenir. Selon cet auteur, les
Des recherches, menées au Laboratoire de
stimuli antigéniques reçus dès le jeune âge
Physiologie de Dakar par ARCHAMBAULT
influent sur la réponse immunologique que four-
de VENCAY
nira le bovin adulte. Le veau Ndama, déjà
et al. (l), montrent que les Ndama
ont une supériorité marquée sur les zébus quant
rendu partiellement immun par le colostrum
à la digestibilité de tous les composants de four-
maternel, deviendra hyperimmun s’il est sou-
rage constitué par la paille de riz. Les résultats
mis très tôt aux piqûres de glossines infectées.
obtenus avec du foin de Panicum sont assez
En l’absence de celles-ci, il ne fournira pas de
comparables. Les Ndama utilisent mieux que réaction anamnésique plus importante que celle
les zébus les rations contenant peu de cellulose d’un zébu, même après plusieurs épreuves
et des quantités importantes d’extractif non infectantes. La différence essentielle entre les
azoté. L’utilisation de rations à base de coque
races sensibles (zébus) et les races résistantes
d’arachide mélassée, supplémentée, montre une
(Ndama) tiendrait au fait que ces dernières sont
supériorité nette des Ndama dans la production
capables de maintenir un taux d’anticorps très
des acides gras volatils, surtout manifeste pour élevé. De plus, les fractions d’immunoglobulines
l’acide acétique. Il faut faire une liaison entre
seraient moindres qualitativement et quantitati-
ces études et les observations de physiopatho-
vement chez les zébus et Ndama partiellement
logie (vide infia).
immuns comparés aux Ndama hyperimmuns.
Il faut cependant déplorer la rareté des expé-
4) Autres diférences relevées dans les études
riences tendant à justifier ces raisonnements sur
biochimiques portant sur zébus et Ndama
des bases immunochimiques incontestables. Les
animaux utilisés dans la plupart des épreuves
- Selon C. LABOUCHE et al. (34), l’uré-
ont un passé incertain et sont peu nombreux,
mie moyenne mensuelle des vaches à bosse ce qui peut induire en erreur dans l’interpréta-
(race Zébu maure) est significativement moins
tion des faits immunologiques. En comparant
élevée que celle des vaches sans bosse (race
des lots de Ndama avec des zébus et les produits
Ndama), d’âge sensiblement égal ; chez ces der- de leur croisement, CHANDLER constate en
.I
- 167 -
particulier que le niveau des anticorps dirigés
S’agissant de ruminants sauvages, on ‘peyt
contre T. vivax est plus élevé quand il s’agit des
penser que la trypanotolérance procède de faits -.
Ndama mais du même ordre pour les trois types
similaires. A. G. LUCKINS (40, 41), après ’
de bovins en ce qui concerne T. congolense (7, 8).
analyses de sérums de Guib harnaché (Trage,:
Selon DESOWITZ, lorsque Ndama et zébus
laphus scriptus), constate que les changements
sont infectés pour la première fois, les réponses
dans la composition des IgM et IgG chez ces
immunitaires sont similaires et le taux d’anti-
antilopes, lorsqu’elles sont infectées, sont sem-
corps reste faible. Des bovins Muturu jamais
blables à ceux observés chez les bovins. De plus,
trypanosomés ont même succombé à une primo-
les protéines totales sont en quantité plus impor-
infection par T. vivax, sans produire d’anticorps
tante chez les Guibs infectés que chez ceux qui ne
appréciables. Cependant les Ndama, soumis à le sont pas.
des épreuves infectantes renouvelées, deviennent
Les faits, en tout cas, sont loin d’être simples
hyperimmuns à l’égard de T. congolense (13).
et de nombreuses études sont encore nécessaires
Des anticorps agglutinants et précipitants ont pour élucider le mécanisme de la trypanotolé-
été mis en évidence chez des animaux trypano-
rance. Il y a, sans nul doute, des séquences
tolérants. GRAY (26), dans une étude portant
successives d’anticorps, élaborés conformément
sur 96 Ndama et métis Ndama-Muturu, élevés
aux différents types d’antigènes qui varient
dans une région à enzootie trypanosomienne,
dans le temps.
constate que les sérums de 33 des bovins ren-
On ne saurait passer sous silence le phénomène
ferment des anticorps agglutinant T. brucei, le
d’immunosuppression relaté dans les trypano-
plus souvent à une dilution inférieure à 1/80,
somiases bovines (28). Expérimentalement, il
mais quelquefois jusqu’à 1/320. Dans une autre
est démontré chez des souris infectées de T. bru-
épreuve, il a mis en évidence chez 21 Keteku
cei brucei que les réponses immunitaires, per-
sur 25 des anticorps précipitants dirigés contre turbées par les trypanosomes, sont restaurées
T. vivax ou bien T. brucei, voire les deux espèces
après traitement trypanocide (47). On peut se
à la fois.
demander si l’immunosuppression revêt la
La caractérisation des fractions immunigènes
même ampleur chez les taurins et les zébus.
n’est pas très avancée. Dans les expériences de
DESOWITZ, relatées ci-dessus, l’analyse micro-
b) Facteurs cellulaires
électrophorétique révèle que chez les zébus et
Ce point doit faire l’objet d’une synthèse pré-
les Ndama partiellement immuns il y a 2 frac-
cise car il y a de nombreuses données dispersées
tions de gamma-globulines, alors qu’il en existe
dans la littérature. Une étude comparée des
3 chez les Ndama hyperimmuns.
formules leucocytaires chez zébus et Ndama est
Dans une étude électrophorétique quantitative
à entreprendre dans le détail. Si la trypanoso-
menée en Haute-Volta et portant sur 15 sérums
miase peut être accompagnée de lymphocy-
de taurins et 20 de zébus, animaux en bonne
tose (Il), il y a sans doute des changements au
santé mais vivant dans des régions enzootiques,
niveau de ces lymphocytes et des conséquences sur
GIDEL (24) constate en particulier que les
la réponse immunitaire (47). D. NAYLOR (48),
globulines bêta sont en pourcentage plus élevé
note une éosinopénie dans la trypanosomiase
chez les taurins. Enfin, des enquêtes par immu-
des bovins.
nofluorescence sur sérums de Diakoré et de
Les résultats acquis, pour expliquer le rôle des
Ndama du Sénégal, il ressort que les Ndama
cellules immunologiquement compétentes dans
ont un taux global d’anticorps plus élevé (71).
l’élaboration des anticorps au cours des trypa-
nosomiases, proviennent surtout d’expériences
Ces différentes publications ne précisent pas la
sur de petits animaux. Nous ne pensons pas
nature exacte des fractions de globulines selon
nous éloigner du sujet en prenant en considéra-
la nomenclature actuelle (59) et à travers elles,
tion les trypanosomes du groupe des Sterco-
on n’a que peu de renseignements sur les
raria, dont les antigènes sont moins variables,
séquences successives de globulines induisant la
car ils peuvent constituer des modèles pour
résistance sous l’influence des cellules à compé-
appréhender la biologie plus complexe des
tence immunitaire.
espèces pathogènes transmises par les glossines.
D’autres facteurs, comme le complément,
Pour quelques-uns de ces trypanosomes donc
ont aussi un rôle important (33).
(T. lewisi, T. musculi), l’antigène ou ablastino-
- 168 -
*
gène; provenant de la surface de la membrane
T. TAKAYANAGI et Y. NAKATAKE (64),
t des parasites à la phase initiale de l’infection,
par un transfert passif de cellules spléniques
* suscite la formation d’anticorps ou ablastine prélevées sur des souris immunisées contre
qui inhibe la division des trypanosomes. Un
T. gambiense, arrivent à conférer ultérieurement
autre antigène serait à l’origine de l’élaboration
la résistance à la réinfection. Des faits similaires
d’anticorps agglutinants qui entraînent la dis-
avaient été constatés par VIENS et al. (77, 78).
parition des trypanosomes au niveau du sang.
Sans doute y a-t-il une corrélation entre tous
Dans le cas de T. musculi, l’ablastine est pro-
ces faits et le degré d’immunité et, par extension,
bablement une immunoglobuline TgG secrétée
la trypanotolérance dont le mécanisme est à
par les lymphocytes B avec la médiation des
élucider en prenant comme modèles les bovins
lymphocytes T, tandis que l’anticorps trypa-
eux-mêmes, en plus d’animaux de laboratoire.
nocide est une IgM directement secrétée par
les cellules B (2). La séquence immunologique
consisterait, à une étape primaire, dans la sti-
Facteurs écologiques
mulation des cellules B par les parasites en
division, ce qui entraîne la formation d’anti-
L’habitat, en particulier, tient pour beaucoup
corps trypanosomicide (IgM) ou l’augmentation
dans la manifestation de la trypanotolérance : les
de l’activité des macrophages : secondairement
races à qui l’on reconnaît des qualités de résis-
les cellules T, stimulées elles aussi, activent les
tance ne développent une prémunition qu’à la
cellules B pour leur production d’ablastine
condition de vivre dans une région infestée
de glossines. Cela a été mentionné ci-dessus (13).
W3 (65).
Lorsque des bovins Ndama, élevés en région
Les résultats obtenus dans le groupe Sterco-
indemne de trypanosomiase, ont été transférés
ruriu semblent de même nature que dans celui
en zone infestée, ils ont contracté la maladie et
des Salivaria qui renferment les espèces de try-
n’ont survécu que grâce à des traitements. Si
panosomes pathogènes africains. C’est ainsi des taurins trypanotolérants sont déplacés de
que A. C. ZAHALSKY et R. L. WEIN-
leur aire d’origine dans une autre, tout aussi
BERG (82), ont pu démontrer l’élaboration
enzootique, ils peuvent présenter des signes de
d’IgM chez des rats infectés par une souche
trypanosomiase au début de leur transfert. Cela
monomorphe de T. brucei. Cette souche patho-
tient au fait que les souches de trypanosomes
gène tue normalement ces rongeurs en 4 jours
ne sont pas les mêmes d’une région à une autre
mais lorsque les rats sont traités par l’acéturate
et qu’il faut un délai pour que les bêtes élaborent
de Diminazène (Bérénil) avant que les trypano-
de nouveaux types d’anticorps. Mais en géné-
somes entreprennent de varier antigéniquement,
ral il n’y a pas de maladie grave. FERGU-
il y a production d’anticorps agglutinants cor-
SON (19), rapporte le comportement excellent
respondant à 1’IgM. Lors d’une seconde épreuve
de taurins Muturu, provenant de diverses loca-
infectante, 60 jours après la première, il y a pro-
lités infestées, situées à une grande distance les
duction d’anticorps IgG. Les auteurs concluent
unes des autres, et rassemblés dans une zone à
que l’interdépendance des lymphocytes T et B
faible densité de Glossina palpalis ; ces animaux
dans la production secondaire d’IgG n’est
ont bien résisté. La conséquence principale qui
alors pas altérée, comme c’est le cas dans les
découle de ces observations est qu’il est indis-
infections naturelles. Celles-ci, en effet, sont
pensable que les animaux destinés aux régions
caractérisées par des vagues parasitémiques
infestées soient élevés dans un habitat propre à
dues à des populations successives de trypano-
induire une résistance et non hors des zones à
somes qui varient antigéniquement et par la
tsé-tsé.
suppression de la synthèse de 1’IgG. Cela nous
conduit à nouveau au phénomène d’immuno-
Facteurs physiopathologiques
suppression. Selon MURRAY et al. (46, 47), ce
phénomène serait dû à. la présence des trypa-
Le résistance aux trypanosomiases est amoin-
nosomes vivant chez l’hôte et probablement à drie par la malnutrition et les carences alimen-
une défaillance des lymphocytes B de celui-ci (47).
taires. Bien que les études aient plus souvent porté
Il nous paraît certain que la résistance contre
sur les petits animaux de laboratoire, on sait
les trypanosomes est liée à des cellules qui éla-
que l’alimentation joue un grand rôle chez les
borent des anticorps sélectifs, notamment les
bovins. K. J. R. MACLENNAN (42), rapporte
cellules des complexes lymphocytes-macrophages l’exemple frappant de zébus maintenus à l’uni-
- 169 -
.
versité d’Ibadan, avec risques de trypanoso-
A. J. WILSON et al., 1972, n’ont constaté’chqz
miase, mais qui n’ont présenté qu’occasionnel-
des zébus d’Afrique de l’Est aucune augmenta-
lement des signes de maladie alors que leurs
tion de résistance en deux ans d’observation
,
congénères vivant dans un environnement simi-
pendant lesquelles les animaux devaient être
laire n’ont pas résisté, parce que mal nourris.
constamment traités dans une région d’hyperen-
G. POJER (54), pense que l’un des facteurs
zootie trypanosomienne (92). Les mêmes au-
primordiaux du maintien de l’équilibre entre teurs, par une étude portant sur des bovins
les trypanosomes et leur hôte se trouve dans une
de race Boran, prouvent que les animaux déve-
alimentation riche et abondante, à base de
loppent une résistance partielle au bout de 2 ans
sucre, de préférence.
s’ils reçoivent du Bérénil chaque fois qu’ils
Le stress diminue aussi la résistance, de même
présentent des signes cliniques de trypanoso-
que la fatigue, notamment chez les animaux de
miase. Par contre, lorsqu’ils sont traités uni-
trait, et les maladies intercurrentes.
quement après constatation d’une parasitémie
patente, l’immunité ne se manifeste pas. Sur
le plan de l’induction de l’immunité, dans ces
INDUCTION DE RÉSISTANCE
expériences, l’lsométamidium semble l’empor-
ter sur le Bérénil (81).
En dehors de toute considération de particu-
Le mécanisme de l’induction de résistance
larités ethniques, il est possible d’induire un
après des traitements trypanocides renouvelés
certain degré de résistance à la trypanosomiase.
doit pouvoir être expliqué, tout comme dans
Il est en effet assez souvent observé que des ani-
la trypanotolérance naturelle, par la compé-
maux, sujets à la maladie dans les régions enzoo-
tence immunitaire des cellules de la lignée
tiques, finissent par résister s’ils sont soumis à lymphoïde de l’hôte. 11 y a lieu, ici, de revenir
des traitements périodiques. Dans des essais
aux travaux de MURRAY et al. qui constatent
que nous avons pratiqués sur chèvres, en
que chez la souris l’infection par T. brucei est
les infectant par T. vivax ou T. congolense,
suivie d’une altération de la réponse immuni-
puis en les traitant par l’acéturate de Dimi-
taire vis-à-vis de certains autres antigènes,
nazène, il ressort qu’après trois ou quatre sans doute à cause d’altérations dans la popula-
épreuves, la parasitémie est faible et la survie
tion de lymphocytes B. Cependant les réponses
prolongée. D’autres ont pu constater des faits
immunitaires sont rétablies après chimiothéra-
similaires avec ce même trypanocide. Des ten-
pie. Ces auteurs accordent une grande impor-
tatives d’induction de résistance chez le
tance au traitement trypanocide dans les régions
zébu sont à citer : entre autres celles de
où la trypanosomiase est endémique (46).
1. M. SMITH (61) et de M. P. CUNNIGHAM
(12). Dans les expériences de SMITH, des zébus
Et nous arrivons, par la force des choses, aux
reçurent, à intervalles de deux mois, sept doses
phénomènes de pharmacorésistance, d’infection
de T. congolense et 7 de Quinapyramine. Six
cryptique, de parasitémie sans signes cliniques,
mois après que la dernière dose eut été admi-
etc... qui comportent une part de résistance
nistrée, les animaux furent soumis 5 fois, à
artificielle de l’hôte. C’est dire la complexité
intervalles d’un mois, à des injections de la
du sujet du fait de l’intrication de phénomènes
même souche de trypanosomes : ils ont bien
disparates obéissant à des lois biologiques
résisté,
contrairement aux témoins. CUN-
encore mal connues.
NINGHAM, après avoir infecté des zébus par
T. brucei, puis traité les animaux 14 jours plus
tard avec le Bérénil, constate la production IV. ÉPIZOOTIOLOGIE
ET PATHOL~-
d’anticorps neutralisants ; ce lot a résisté aux
GIE DE LA TRYPANOSOMIASE CHEZ
infections pendant une période allant jusqu’à
LES ANIMAUX TRYPANOTOLÉRANTS
8 mois, tandis que les bêtes témoins devenaient
Si l’avis presque unanime est que le bétail
parasitémiques en moins de 7 jours.
taurin trypanotolérant se comporte très diffé-
Toutefois, il semble que la résistance induite
remment des zébus en ce qui concerne la résis-
ne puisse pas s’établir dans des situations où
tance à la trypanosomiase, tout le monde n’est
les risques de trypanosomiases sont très élevés du
pas convaincu que cette maladie est inoffensive
fait de l’abondance et de la diversité des glos-
pour le bétail dit résistant. En vérité, il s’agit
sines et des souches de trypanosomes. Ainsi,
d’une parasitose et, même en admettant une
- 170 -
inrroeuité pour l’hôte tolérant, l’action spolia-
et qui remonte à 1968 (68), nous avions trouvé
trice est certaine : c’est dire que, sur le plan
les fréquences suivantes chez des animaux
économique, il y a des pertes dans les produc- Ndama au sens large :
tions et qu’en élevant ces races trypanotolé-
- infection mixte à T. vivax et T. thei-
rantes on se contente, en maintes situations,
leri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
d’un « mieux que rien », là où il n’est pas pos-
- infection mixte à T. vivax, T. theileri et
sible d’introduire des animaux de grand format.
Microfilaires. . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
C. J. ROBERTS et A. R. GRAY, dans leurs
-- infection mixte à T. congolense et Mi-
études comparatives portant sur zébus, Ndama
crofilaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
et Muturu, montrent la résistance de ces derniers - infection à T. congolense seule . . . . . . .
3
en zone infestée : les zébus perdent du poids
- infection à T. theileri et Microfilaires . .
4
tandis que les Ndama, en particulier, continuent
- infection à T. theileri seule . . . . . . . . . .
30
à croître. Cela avait été observé par R. L. CHAN-
- infection par Microfilaires seules . . . . .
45
DLER (7, 8) ; de même que VAN HOEVE (75),
- Lames sans parasites apparents . . . . . .
245
chez des animaux naturellement infectés par
Comme on le constate, les porteurs de try-
T. vivax ou par T. congolense. Dans cette der-
nière observation, les groupes Ndama comme panosomes pathogènes sont peu nombreux, à
les Muturu ne présentent pas de symptômes
la lecture des lames. Par hémoculture, on trouve
cliniques évidents, à la différence des zébus, mais que 72,6 p. 100 des Ndama hébergent T. theileri.
cependant ils accusent une perte de poids en
Lors d’une enquête menée pendant la saison des
saison sèche. Cet amaigrissement est attribuable
pluies de 1975, dans une autre région de Casa-
à la pénurie de pâturage. Les Muturu sont par
mance (Ziguinchor), je n’ai trouvé, sur 179 ana-
ailleurs sujets, pendant la saison des pluies, à lyses de lames, que deux animaux à parasitémie
une nécrobacillose du pied pouvant entraîner la
lisible de T. congolense ; un grand nombre,
mort.
comme précédemment hébergent T. theileri.
Plus récemment, une autre série d’analyses
On note quelquefois une forte incidence de
indique deux infections apparentes de T. congo-
trypanosomiase chez le bétail taurin (25). L’in-
lense et 34 de T. theileri sur 189 bovins (73).
cidence serait, selon nous, saisonnière et liée
à l’alimentation. J. MARTIGNOLLES et
En faisant le bilan d’observations portant sur
ADJOVI (43), avaient noté au Fouta-Djallon
cinq années, il apparaît qu’au Sénégal, dans l’aire
que beaucoup de bovins présentaient des signes
d’élevage des Ndama, lorsque la parasitémie est
cliniques de trypanosomiase, confirmée parfois
lisible sur lames, le pourcentage d’infection par
par la microscopie. La maladie était favorisée
T. congolense est nettement supérieur à celui des
par la pénurie de pâturage en fin de saison des
autres espèces de trypanosomes pathogènes (70).
pluies et la situation n’avait pu être améliorée A titre d’exemple, relevons les résultats obtenus
que grâce à des trypanocides. Les observations
en mai 1974 sur 298 Ndama : 33 ont une para-
faites par K. IGE et A. A. AMODU (30),
sitémie lisible soit 11,4 p. 100 ; 29 de ces ani-
sur des femelles de Ndama, exposées à des
maux hébergent T. congolense, soit 88 p. 100
infections naturelles de T. vivax, T. congolense
des cas positifs, 3 T. vivax, soit 9 p. 100 et 1
et T. brucei ou des infections mixtes, montrent
présente une infection mixte T. congolense-T.
que malgré la résistance des animaux, leur
vivax.
fertilité est affectée.
« II a été observé quelquefois, en particulier
En général, on trouve chez le bétail tolérant au Nigeria, que le bétail exposé pour la première
les principales espèces de trypanosomes patho- fois au risque des tsé-tsé, présente plus fréquem-
gènes du bétail africain : T. vivax, T. congolense,
ment des infections à T. vivax, alors que chez
T. brucei ou les espèces voisines de même
celui qui est né, ou a été élevé dans les régions
SOLIS-
genre.
contaminées, les infections à T. congolense pré-
dominent. La nature de la réponse immunitaire
MARTIGNOLLES et ADJOVI avaient relevé
chez l’animal pourrait être la principale cause
à Labé les fréquences suivantes chez les animaux
de cette réponse à l’infection. » Telle est une
positifs : groupe de T. congolense : 24 ; de
conclusion du rapporteur de la section Epizoo-
T. brucei : 65 ; infection mixte T. congolense-
tiologie de la Trypanosomiase, lors du Colloque
T. brucei : 134.
de Paris de mars 1974 (~OC. cit. 22). Cela explique
Dans une étude faite en Casamance, Sénégal,
en partie nos observations. Mais on peut penser
- 171 -
aussi que les Ndama résistent moins bien
intercurrentes diminuent la résistance à :re%e
contre T. congolense. Ainsi, des ânes et des
maladie et compromettent certainement un bon :
bovins, placés dans le même habitat, dans la
rendement dans les élevages. C’est pourquoi
province du Niombato, Sénégal, ont des pour-
nous tenons à signaler quelques-unes des mala:
centages d’infection différents : sur 31 analyses
dies les plus fréquentes dans les régions d’éle-
pratiquées sur des Ndama suspects, 12 sont
vage de Ndama au Sénégal.
positives avec 11 fois T. congolense et une seule
fois T. vivax ; par contre sur 12 ânes examinés,
on trouve, sur 8 infectés : 5 fois T. vivax, 1 fois
V. MALADIES
T. congolense, 1 fois T. vivax-T. congolense et
AUTRES QUE LES TRYPANOSOMIASES
1 fois T. vivax-T. brucei (73).
Les statistiques sur les pourcentages d’animaux
Au premier rang les parasitoses. Cela parce
Ndama présentant une parasitémie lisible,
que la lutte contre les grandes épizooties bac-
donnent des résultats variables suivant les loca-
tériennes ou virales a fait ses preuves et les
lités et les époques de l’année. Le pourcentage
résultats sont excellents. Certaines parasitoses,
peut atteindre 11 à 15 p. 100 dans les cas de
par contre, limitent les productions animales
moyenne infestation. Cependant, nous avons
par mortalité des jeunes en bas âge et retard
observé des valeurs de 22 à 40 p. 100 en dé-
dans leur croissance, du fait de polyparasitisme.
cembre, période qui suit l’hivernage et où les
Cela peut être dit à propos de toutes les régions
glossines sont encore très nombreuses. Dans
d’élevage.
l’aire d’élevage des métis Diakoré, le nombre de
Concernant les helminthoses, la situation
bêtes infectées est généralement élevé, jusqu’à n’est pas, semble-t-il, très grave en Casamance,
55 p. 100, comme indiqué dans une note anté-
sauf pour quelques affections particulières. La
rieure (69).
raison en est, sans doute, que les animaux trou-
Il arrive que les bovins trypanotolérants
vent toute l’année suffisamment de ressources
manifestent une trypanosomiase clinique mor-
fourragères et d’eau pour entretenir un bon
telle, aiguë ou chronique. Les symptômes de
état général de leur organisme et résister ainsi
maladie sont alors les mêmes que ceux classi-
efficacement à l’agression des parasites intesti-
quement observés : accès parasitémiques accom-
naux. Cependant la fasciolose due à Fasciola
pagnés d’hyperthermie, nonchalance, larmoie-
gigantica cause des pertes. Les jeunes, du fait
ment, hypertrophie ganglionnaire, anémie sévère.
du pullulement des mouches, souffrent de thé-
Les faits pathologiques et les causes de la mort
laziose oculaire due à Thelazia rhodesi. Telles
ne diffèrent pas dans ces cas de la maladie des
sont quelques-unes des observations de G. VAS-
zébus. L’évolution chronique peut entraîner
SILIADES (76).
la mort mais si les conditions s’améliorent les
Les eimerioses (coccidioses) ajoutent leurs
animaux trypanotolérants peuvent se rétablir
effets.
de façon satisfaisante.
Au parasitisme gastro-intestinal dû à des
Les statistiques épizootiologiques sont rares
helminthes et des coccidies il faut ajouter l’ac-
concernant les chèvres et les moutons trypano-
tion des ectoparasites et des maladies qu’ils
tolérants. II semble, ici aussi, que les infections
peuvent transmettre. Les tiques sont souvent
par T. congolense l’emportent sur celles par
nombreuses ; de même que les diptères vulné-
T. vivax.
rants autres que les glossines. Mais les actions
Il y a lieu de compléter les enquêtes d’épizoo-
néfastes des parasites qui nous paraissent les
tiologie concernant la trypanosomiase chez les
plus dommageables sont celles des hémopara-
races trypanotolérantes dans les différents pays
sites, tels que les Babesia, les Theileria et les
où vivent ces animaux. Certes, des données
Microfilaires de Fifaroidea. Dans une récente
existent en ce domaine mais la plupart ne sont
tournée en Casamance, les animaux examinés
pas actuelles et l’épizootiologie est une science
étaient pour la plupart en mauvais état, sans
dynamique dont les sujets d’étude sont soumis
qu’on puisse en rattacher la cause à la trypa-
à des variations dans le temps et suivant les
nosomiase. L’analyse des lames révèle une in-
régions. Nécessaires aussi sont les recherches
festation, chez un grand nombre de bêtes, par
sur les maladies des bovins trypanotolérants Babesia bigemina, Theileria mutans et des
autres que la trypanosomiase car les affections
Microfilaires.
- 172 -
Ges quelques relations de faits sont pour
Pour les différentes activités de recherche et
attirer l’attention sur la nécessité d’un plan de
de production portant sur les animaux trypa-
zootechnie des animaux trypanotolérants qui notolérants, on ne peut que recommander ici la
&Corderait une aussi grande importance à lecture d’un rapport de la F. A. 0. à ce sujet (18).
l’ethnologie des races, leur élevage, leur sélec-
La sélection de la résistance naturelle et l’in-
tion, leur multiplication, leur croisement avec
duction de la résistance grâce aux recherches
d’autres souches, qu’à tous les problèmes de
sont parmi les actions prioritaires pour déve-
pathologie qui pourraient constituer un obstacle
lopper l’élevage dans tous les pays d’Afrique
dans ces efforts.
concernés par les trypanosomiases animales.
S U M M A R Y
Trypanotolerance. Review on actual knowledge
In reviewing the actual knowledge on trypanotolerance, as synthesized
in the present paper, the author presents some zootechnical data dealing
with the actual breeds of african humpless cattle, their morphological feature
and productivity. Some cross-breeds between trypanotolerant cattle and
zebus (or foreign animals) are also examined for comparison purposes. Con-
cerning the biological fundamentals of trypanotolerance, an important part
of this paper refers to some experimental results indicating increased resistance
in african humpless breeds as the NDama and the dwarf shorthorn. Such
a resistance is not an absolute one and it has been observed in several occasions
sensitivitv to diseases other than trypanosomiasis. Some other species of
trypanotolerant animals, among whi& goats, sheep and horses, aie briefly
oresented. Biological bases of trypanotolerance are even il1 defined due to the
Complexity of the phenomenon.-However
there is some evidence that immu-
nological capabilities of trypanotolerant animals are related to genetic factors
and are fully expressed when the breeds living in tsetse-infested areas have
the benefit of a good husbandry.
RESUMEN
La tripanotolerancia. Revista de 10s conocimientos
Este sintesis pasa revista de la zootecnia del ganado tripanotolerante :
razas criadas, caracteristicas morfol6gicas, productividad. Se comparan 10s
animales proviniendo de cruzamientos entre taurinos tripanotolerantes y
cebues o razas no africanas. Se dan indicaciones concerniendo a las bases
biologicas de la tripanotolerancia y a menudo, como referencias, resultados
experimentales que evidencian una buena resistencia de 10s taurinos africanos.
Dicha resistencia no est& absoluta y la incidencia de otras enfermedades que
la tripanosomiasis tiene consecuencias enfadosas sobre el ganado tripanoto-
lerante. Sobretodo se trata de 10s bovinos pero tambien de otros animales.
Las bases biologicas de la tripanotolerancia son complejas y mal definidas,
pero verosimilmente factores geneticos comproban aptitudes inmunologicas,
enteramente manifestadas por animales bien mantenidos en un medio infestado
por moscas tse tse.
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- 174 -