Etude de la variabilité des caractères de...
Etude de la variabilité
des caractères de reproduction
chez les petits ruminants en milieu
d’élevage traditionnel au Sénégal
V. Clément 1 J.P. Poivey 1 0 . Faugère 2 E. Tillard 3
R. Lancelot 4 A. Gueye 4 D. Richard 5 B. Bibé l
Mots-clés
Résumé
O v i n - C a p r i n - P e r f o r m a n c e d e
Une analyse génétique a été réalisée à partir des données recueillies lors du
reproduction - Paramètre génétique -
suivi individuel mis en place en milieu traditionnel au Sénégal dans le cadre
Intervalle entre parturitions - Age -
du programme PPR (Pathologie et productivité des petits ruminants) par le
Facteur du milieu - Saison - Région -
CIRAD-EMVT (Montpellier, France) et I’ISRA (Dakar, Sénégal). L’étude a été
Sénégal.
menée dans trois régions différentes, sur deux espèces : des ovins et des ca-
prins. II s’agissait d’estimer les paramètres génétiques des caractères de repro-
duction des animaux : prolificité, intervalle entre mises bas et âge à la
première mise bas. Le suivi individuel ayant été réalisé en milieu traditionnel,
la variabilité environnementale était importante et les animaux étaient soumis
à des conditions de milieu difficiles. La première étape a été d’identifier et de
tester (à l’aide de modèles d’analyse de variante) les facteurs environnemen-
taux de variation des performances de reproduction. Les facteurs fixes - vil-
lage d’origine de l’animal, saison et année de mise bas (pour les caractères
prolificité et intervalle entre mises bas) et saison et année de naissance (pour
le caractère âge à la première mise bas) - ont été trouvés très significatifs. Pour
le caractère prolificité, les facteurs fixes rang de mise bas et intervalle entre
mises bas étaient significatifs, avec des tailles de portée qui augmentaient
avec le rang de mise bas et qui étaient plus élevées pour un intervalle entre
mises bas plus long. L’étape d’estimation de I’héritabilité et de la répétabilité a
été réalisée selon un « modèle animal » , en réalisant l’estimation des compo-
santes de la variante par le maximum de vraisemblance restreinte. Chez les
ovins, I’héritabilité était de 0,12 f 0,02 pour la prolificité ; elle variait entre
0,07 + 0,02 et 0,16 + 0,Ol pour l’intervalle entre mises bas et entre 0,07 & 0,07
et 0,28 rr 0,12 pour l’âge à la première mise bas. Chez les caprins, I’héritabi-
lité variait entre 0 et 0,08 f 0,02 pour la prolificité, entre 0,02 + 0,03 et
0,lO f 0,Ol pour l’intervalle entre mises bas et entre 0,12 f 0,06 et 0,17 + 0,08
pour l’âge à la première mise bas. Les résultats obtenus étaient moins élevés
a que ceux trouvés dans la bibliographie ; cela pourrait s’expliquer par le fait
\\q
que les performances de reproduction, même corrigées pour les facteurs fixes
significatifs, seraient influencées par des facteurs d’environnement non
contrôlés. II est aussi possible qu’il y ait antagonisme entre la production d’un
grand nombre de descendants et la capacité à s’adapter aux conditions de mi-
lieu prévalantes au Sénégal.
H I N T R O D U C T I O N
1, INRA-SAGA, BP 27,3 1326 Castanet-Tolosan Cedex, France
2. Mission française de coopération et d’action culturelle, BP 12090. Niamey,
Un des moyens d’augmenter la productivité des troupeaux est
Niger
d’avoir recours à l’amélioration génétique. Si ce moyen a fait ses
3. CIRAD-Elevage,
97410 St-Pierre, La Réunion
preuves dans les pays tempérés, il reste peu répandu dans les pays
4. ISRA-LNERV, BP 2057, Dakar Hann, Sénégal
tropicaux car la situation économique de ces pays (moyens finan-
5. CIRAD-EMVT, Campus international de Baillarguet. BP 503534032 Montpellier
Cedex 1, France
tiers et humains) et les contraintes zoosanitaires n’ont guère per-
235
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
mis d’envisager un programme de sélection d’une population en
situation naturelle d’élevage, c’est-à-dire une sélection collective
organisée entre éleveurs (par opposition à une sélection centralisée
en station, beaucoup plus répandue).
Le programme PPR (Pathologie et productivité des petits rumi-
Matarn l
SAINT-LOUIS
nants) mis en place par I’IEMVT (Maisons-Alfort, France) et
i;
I’ISRA (Dakar, Sénégal) en 1983 a été élaboré pour approfondir
KAOLACK
1
les connaissances sur l’élevage ovin et caprin du Sénégal. L’objec-
tif initial était d’établir un référentiel technico-économique des
pratiques d’élevage de différentes zones de ce pays afin de définir
des moyens efficaces et pertinents (sanitaires, zootechniques, etc.)
pour améliorer la productivité du cheptel. A cet effet, un suivi in-
dividuel a été mis en place. Il repose sur un recueil régulier (à in-
tervalle de quinze jours) d’informations démographiques,
sanitaires et de croissance pondérale sur des animaux identifiés in-
dividuellement. Les données ont été vérifiées et rassemblées dans
une base de données gérée localement sur micro-ordinateur. La
méthode de suivi et les aspects informatiques ont été décrits par
Faugère et coll. (10, 11).
Zones d’implantation des suivis de petits ruminants (ovins et caprins) Séwgal
C’est dans le cadre de ce suivi individuel du cheptel qu’une étude
génétique a été entreprise. L’objectif de cette étude a été d’estimer
Figure 1 : carte du Sént+gal et localisation des zones de suivi
l’héritabilité des caractères de reproduction de l’ensemble des
des petits ruminants (ovins et caprins) par le programme PPR.
ovins et des caprins suivis (les types génétiques ayant été identi-
fiés et enregistrés), à partir de la base de données décrite ci-dessus.
Ces estimations devaient permettre par ailleurs de vérifier la perti-
nence d’une action de sélection en milieu traditionnel. Les princi-
alors qu’au Sud, on rencontre des animaux plus petits, trypanotcllé-
pales particularités des données étaient les suivantes :
rants : les moutons Djallonké et les chèvres Guinéennes (9). Dans
- la variabilité environnementale était importante : elle s’est expri-
la partie centrale, les ovins et les caprins résultent de croisements
mée au niveau du climat, de la végétation, mais aussi des systèmes
anciens entre les races du Nord et celles du Sud.
d’élevage ;
Les pratiques d’élevage
.
- les animaux étaient répartis en troupeaux (parfois de faible effec-
Les pratiques d’élevage présentent une variabilité entre régions,
tif) et chaque village comptait plusieurs troupeaux ;
entre villages et entre éleveurs. L’unité d’élevage est le troupeau
de concession. Une concession regroupe l’ensemble des habita-
- enfin, la connaissance des généalogies s’est limitée à la filiation
tions abritant les membres d’une même famille (18). Les éleveurs
maternelle, les pères étant inconnus.
possèdent généralement les deux espèces, à l’exception des
Wolofs (ethnie majoritaire dans le Nord du pays) qui élèvent uni-
quement des ovins. Pendant la journée, les troupeaux sont mixtes
n MATERIEL ET METHODES
(ovins et caprins) ; la nuit, les deux espèces peuvent être Sépar;es
(c’est toujours le cas à Kolda, au Sud du pays), ou bien cohabil.er.
L’animal et son milieu
Les pratiques d’élevage ont été décrites par Faugère et coll. (8, 9).
Moulin (18) et Moulin et coll. (19).
Les caractéristiques géographiques
La finalité de l’élevage est multiple. Les petits ruminants sont éle-
Trois régions différentes ont été étudiées : la région de Louga, au
V&S principalement pour subvenir aux besoins de la famille en ait
Nord du Sénégal, correspondant à un climat sahélien, la région de
ei en viande. Chez les Peuls, les troupeaux ont souvent une otil:n-
Kaymor dans la partie centrale du pays, pour lequel le climat est
tation laitière : le lait est fourni par les caprins et consommé tel quel.
de type sahélo-soudanien, et la région de Kolda, en Haute
Chez les Wolofs, ce sont les brebis qui fournissent le lait, l’éle-
Casamance, sous un climat soudano-guinéen (figure lj (8, 9).
vage de caprins étant beaucoup moins répandu. En ce qui concene
L’importance des précipitations et la durée de la saison des pluies
la viande, elle est fournie par des moutons mâles qui ont été mis à
diffèrent d’une zone à l’autre avec une augmentation de I’hygro-
l’embouche. Outre la production de lait et de viande, les petits ru-
métrie et de la pluviosité quand on passe du Nord au Sud du pays.
minants (ovins et caprins) ont aussi une fonction socioculturelle et
Au Nord du pays, la végétation est constituée par la savane (gra-
un rôle d’épargne importants : les éleveurs investissent en achetant
minées annuelles), mais celle-ci disparaît presque totalement en
des animaux et l’argent peut à nouveau être rapidement mobilisé
saison sèche, laissant le sol le plus souvent à nu. La strate arbus-
en cas de besoin par la vente des animaux.
tive est représentée par des acacias. Dans la partie centrale, la vé-
La reproduction est peu maîtrisée (aussi bien chez les caprins tue
gétation, de type savane arbustive, laisse de plus en plus souvent la
chez les ovins), et des croisements entre apparentés peuvent se
place aux cultures. Dans le Sud du pays, le couvert végétal est de
produire. La majorité des mâles sont exploités avant l’âge d’un an,
type savane boisée avec des graminées vivaces ; le paysage est dé-
et les reproducteurs sont de jeunes mâles issus du troupeau ou
coupé par des vallées au fond desquelles se trouvent des rizières.
d’un troupeau voisin. 11 arrive que l’éleveur fasse saillir les fe-
melles du troupeau par un mâle reproducteur qui lui a été prêté ou
Les espèces et les races locales
loué. Ce reproducteur est alors choisi sur sa conformation (chez
Au Nord, la population animale est constituée par des animaux de
les ovins, les animaux de grande taille et à la robe blanche sont
grand format, moutons Peuls-Peuls et chèvres Sahéliennes (8),
souvent préféres).
2 3 6
Caractère.~ de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Le taux de renouvellement des brebis et des chèvres est variable
tains niveaux des effets fixes contenaient seulement un ou deux
selon l’ethnie à laquelle appartient l’éleveur. Quelques femelles du
éléments). Le regroupement des animaux d’un même village sous-
troupeau peuvent être vendues et remplacées par l’achat de
entend l’hypothèse que les conditions d’élevage intra-village sont
meilleures reproductrices (8). Cependant cette pratique reste peu
semblables. Les pratiques d’élevage peuvent être différentes d’un
répandue et il peut arriver qu’une femelle soit gardée jusqu’à l’âge
éleveur à l’autre, notamment au niveau de la conduite sur pâtu-
de 8 ou 9 ans (9).
rage, de la complémentation alimentaire et du logement. Cependant,
les auteurs ont supposé que ces différences n’étaient pas à l’ori-
L’unité d’étude
gine d’une variabilité importante des performances de reproduc-
Dans chaque zone étudiée, un certain nombre de villages ont été
tion et que la principale source de variation était le village. La
sélectionnés pour participer au suivi. Ces villages sont situés sur
prise en compte du facteur ethnie était envisageable pour la zone
un périmètre de 20 à 40 km de diamètre et ils correspondent à des
de Louga puisque dans cette région deux ethnies cohabitent (les
écosystèmes différents (zone de savane, zone de forêt, bordure
Peuls et les Wolofs), et les pratiques d’élevage présentent une cer-
d’un fleuve, etc.). Pour chacun des villages, certains troupeaux de
taine homogénéité entre les éleveurs d’une même ethnie. Mais, des
concession ont été choisis (après accord avec les éleveurs) pour
analyses de variante (tableaux 1 et II) ont montré que la variabilité
participer au recueil individuel des performances. Tous les ani-
prise en compte par un modèle avec un effet fixé ethnie est faible
maux d’un troupeau ont été identifiés par des boucles auriculaires
par rapport à un modèle comprenant un effet village (les coeffi-
à usage unique et ont été suivis individuellement.
cients de détermination sont en moyenne deux fois plus élevés
dans cette deuxième situation). D’autre part, le modèle considérant
Dans cette étude, le choix de l’« unité statistique » d’analyse des
un effet village intra-ethnie n’est pas meilleur que celui compre-
données a été privilégié à un choix d’« unité zootechnique », pour
nant un effet village : les coefficients de détermination sont les
un problème d’effectif : étant donné que plus de 50 p. 100 des
mêmes pour ces deux types de modèles (tableaux 1 et II).
troupeaux comprenaient moins de 20 animaux (figure 2) lors des
analyses, les animaux ont été regroupés en unités plus grandes, les
Les performances de reproduction
villages. Des analyses préliminaires ont montré que la prise en
compte d’un effet troupeau intra-village diminuait la précision des
Les mises bas chez les ovins et chez les caprins peuvent avoir lieu
estimations, du fait d’un dispositif totalement déséquilibré (cer-
toute l’année, mais elles sont plus fréquentes à certaines périodes
de l’année (8, 9). Dans le Sud, la distribution était globalement la
même chez les deux espèces (figure 3). Il y a deux maxima : un de
mars à mai et l’autre de septembre à novembre, ce qui représente
65 p. 100 des mises bas. Dans le Nord, 75 p. 100 des naissances se
Effectifs
Zone de Kolda’
répartissaient entre novembre et mars, le maximum se situant en
70
janvier pour les ovins et en février pour les caprins (figure 3).
60
La prolificité était plus élevée et plus variable chez les races du
Sud que chez celles du Nord (ovins et caprins) et elle était plus
grande et plus variable chez les caprins que chez les ovins. L’in-
tervalle entre mises bas était plus court et les animaux étaient plus
précoces dans le Sud que dans le Nord (tableau III).
SO-75
100-125
150-175
,200
Taille des troupeaux
(en nombre d’animaux avec une performance connue,
cumulé sur l’ensemble des années)
25
2” !
. ovins --7
Effectifs
Zonedelouga
15
60
SO-75
100-125
150-17s
>ZOO
Taille des troupeaux
(en nombre d’animaux avec une performance connue,
cumulé sur l’ensemble des ann&s)
Figure 2 : distribution de la taille des troupeaux, en nombre
d’animaux avec une performance connue, cumulé sur I’en-
semble des années (de 1984 à 1995) dans les zones de suivi de
Figure 3 : répartition saisonnière des mises bas chez les ovins
Louga et de Kolda.
et les caprins des zones de suivi de Louga et de Kolda.
237
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Tableau I
Résultats des analyses de variante (modèles à effets fixés) pour différents modèles testés
pour les ovins de la zone de suivi de Louga
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
SMB : saison de mise bas ; YMB : année de mise bas ; SNAI : saison de naissance ; YNAI : année de naissance ; VIL : village ; ETN : ethnie ; RGMB : rang dc mise ba:
INTER : première mise bas : âge à la mise bas ; mises bas suivantes : intervalle depuis la mise bas précédente
Les analyses statistiques
Pour l’intervalle entre mises bas et l’âge à la première mise ba:., la
méthode des rangs a été utilisée pour normaliser la distribution (3).
Les caractères étudiés
Les méthodes classiques de normalisation (logarithme, racine car-
rée) n’étaient pas adaptées à la distribution bimodale observée pour
Trois caractères ont été choisis pour analyser les performances de
ces deux caractères. Le principe de la méthode des rangs est le sui-
reproduction :
vant : les valeurs sont classées et un rang leur est attribué, puis ce
- la prolificité ou taille de portée qui correspond au nombre de pro-
rang subit la transformation suivante (proposée par Blom. 3) :
duits nés à terme de la gestation (vivants ou morts). Les tailles de
yi = a-’ (ri - 3/8)/(n t 1/4)
portée nulles n’ont pas été prises en compte, car elles correspon-
où a-’ est la fonction probit,
daient à des avortements ;
ri est le rang de la iième observation,
- l’intervalle entre mises bas qui, dans ce cas, correspond à l’inter-
n est le nombre d’observations non manquantes.
valle de temps (exprimé en mois) entre la mise bas considérée et la
mise bas précédente ;
L’analyse a été faite intra-zone (Louga, Kaymor, Kolda) et intra-
espèce (ovins, caprins). Le caractère prolificité a été étudié uni-
- l’âge de la femelle à la première mise bas (exprimé en mois), dé-
quement dans les cas où la variabilité était suffisante. Ainsi, les
signé aussi dans le texte par précocité.
données relatives aux ovins de Louga et aux ovins de Kaymor
pour lesquels la taille de portée était très proche de 1 et l’écart-
Pour les deux dernières variables (prolificité et intervalle entre
type inférieur à 0,35 (ovins de Louga : 1,04 f 0,19 ; ovins de
mises bas), il a été tenu compte des avortements lorsqu’ils ont pu
Kaymor : 1,ll f 0,33) n’ont pas été analysées pour la prolificitÉ.
être identifiés. Dans la base de données, les avortements ont été
saisis au même titre que les mises bas (avec une taille de portée
La méthode d’analyse et d’estimation
nulle). Aussi, les tailles de portée nulles, ainsi que les intervalles
La première étape (pré-analyse) a été faite en vue de rechercher les
entre mises bas qui ont suivi et précédé un avortement, n’ont pas
facteurs (effets fixes) qui avaient le plus d’incidence sur les va-
été pris en compte dans les analyses statistiques. Cependant, dans
riables étudiées, afin de les conserver dans le modèle d’analyse
ces systèmes d’élevage, le nombre d’avortements était sous-es-
(modèle mixte). C’est donc un modèle à effets fixes (procédure
timé, ces derniers passant souvent inaperçus. Ainsi, lorsque la
GLM du logiciel SAS (Statistical analysis system, 32)) qui a été
mise bas considérée faisait suite à un avortement non détecté, les
utilisé pour cette pré-analyse. Ceci était indispensable, notamrrent
intervalles entre mises bas se trouvaient rallongés, couvrant deux
pour réduire le nombre de niveaux d’interaction entre effets fixes à
périodes de gestation dont une incomplète. Pour la même raison,
retenir. Seuls les facteurs fixes significatifs (avec une probabilité
l’âge à la première mise bas pouvait être rallongé s’il incluait une
de 5 p. 100) ont été retenus pour l’estimation des composantes de
période de gestation conduisant à un avortement non détecté.
la variante.
238
Caractères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Tableau II
Résultats des analyses de variante (modèles à effets fixés) pour différents modèles testés
pour les caprins de la zone de suivi de Louga
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
SMB : saison de mise bas ; YMB : année de mise bas ; VIL : village ; SNAI : saison de naissance ; YNAI : année de naissance ; ETN : ethnie ; RGMB : rang de mise bas ;
INTER : première mise bas : âge à la mise bas ; mises bas suivantes : intervalle depuis la mise bas précédente
Les facteurs fixes significatifs (qui ont ensuite été pris en compte
n Pour le caractère intervalle entre mises bas
dans les modèles mixtes) sont les suivants :
- le village, 5 ;
~Pour le caractère prolificité
- la saison de mise bas, sk ;
- le village, tj ;
- l’année de mise bas, y1 ;
- la saison de mise bas, sk ;
- l’interaction entre ces trois précédents facteurs, tsyjk, ;
- l’année de mise bas, y1 ;
- le rang de mise bas, rm.
- l’interaction entre ces trois précédents facteurs, tsyjk, ;
- un effet appelé « inter » , hiérarchisé dans le rang de mise bas,
H Pour le caractère âge à la première mise bas
rm t i,,. Cet effet permet de tenir compte à la fois de la précocité
- le village, tj ;
de la femelle (âge à la première mise bas), de l’intervalle de temps
qui s’est écoulé depuis la mise bas précédente et de la parité. Pour
- la saison de naissance, sk ;
la première mise bas, l’effet fixe « inter » correspond à l’âge à la
- l’année de naissance, y, ;
première mise bas. Pour les rangs de mise bas suivants, il corres-
pond à l’intervalle entre mises bas.
- l’interaction entre ces trois précédents facteurs, tsyjr,,.
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Tableau III
Effectifs, valeurs moyennes et écart-type de la prolificité (en nombre de produits par mise bas),
de l’intervalle entre mises bas (en mois) et de l’âge à la première mise bas (en mois)
chez les ovins et chez les caprins des zones de suivi cle :Louga, de Kaymor et de Kolda
* e.t. : écart-type
Pour la prolificité et l’intervalle entre mises bas, l’interaction vil-
L’estimation des paramètres génétiques et de la répétabilité a été
lage d’appartenance de la FemelIe*saison de mise bas*année de
faite selon un « modèle animal » , en utilisant la méthode d’esti-
mise bas a été testée (facteur tsyjk, du modèle). La saison et
mation des composantes de la variante par le maximum de brai-
l’année de mise bas ont été remplacées par la saison et l’année de
semblance restreinte (Restricted maximum likelihood ou REML,
naissance de la femelle pour le caractère âge à la première mise
22), à l’aide du logiciel VCE (12). II s’agit de modèles mixtes
bas. La prise en compte d’un facteur combiné village*saison*année
d’analyse. Ces modèles sont les suivants :
en plus de l’effet moyen des trois facteurs résulte de deux observa-
tions : d’une part, le rythme des saisons est variable d’une année
,Pour le CXactère prolificité
sur l’autre et, d’autre part, les variations du facteur saison*année
(alimentation, mode de conduite, prophylaxie, etc.) ne sont pas
Yijklmno
: p t Ai t Pi t tj t sk t y, t tsyjk, t rm t i,, t Eijklmn,, ;
q
obligatoirement synchronisées entre les villages ; cela laisse pen-
ser à l’existence d’une interaction entre ces facteurs.
Où Yijklmno est la oième performance de l’individu i, du village j, de
la saison k, de l’année 1, de la modalité n du facteur « inter »
lié-
Pour le facteur village, le nombre de modalités varie de 9 à 28
rarchisé dans le rang de mise bas m ;
selon la zone étudiée. Les facteurs saison de mise bas et saison de
I.I est la moyenne générale de la population ;
naissance comprennent deux modalités : une correspondant à la
saison sèche, l’autre à la saison des pluies. Pour le facteur année, il
Ai est la valeur génétique additive de l’individu i ;
y a 10 à 12 niveaux : de l’année 1983 à l’année 1995 en suppri-
Pi est l’effet environnement permanent de l’individu i ; c’esl un
mant les années avec des effectifs trop faibles (inférieurs à 10).
effet aléatoire qui permet de prendre en compte la ressemblance
Pour l’interaction, il y a donc au maximum 28 x 2 x 12 niveaux.
entre les performances successives d’un même individu et à partir
Pour chacun des facteurs fixes, les niveaux qui présentaient des ef-
duquel sera estimée la répétabilité ;
fectifs trop faibles ont été éliminés (facteurs village, saison, année)
tj est l’effet fixe village ;
ou regroupés entre eux (facteurs « inter » et rang de mise bas) en
prenant en compte l’homogénéité intra-classe.
sk est l’effet fixe saison de mise bas ;
240
Caractères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
y, est l’effet fixe année de mise bas ;
p est la moyenne générale de la population ;
tsyjk, est l’interaction village (j) * saison (k) * année (1) ;
Ai est la valeur génétique additive de l’individu i ;
Trn + irn” est l’effet fixe inter (n) hiérarchisé dans le rang de mise
Pi est l’effet environnement permanent de l’individu i (effet aléa-
bas (m) ;
toire) ;
est l’effet résiduel.
‘ijklmno
tj est l’effet fixe village ;
sk est l’effet fixe saison de naissance ;
n Pour le caractère intervalle entre mises bas
= p t Ai t P, t tj + sk t y1 t tsyjkl t rm t Eijklmno
y, est l’effet fixe année de naissance ;
‘ijklmno
est la oième performance de l’individu i, du village j, de
tsyjkl est l’interaction village (j) * saison (k) * année (1) ;
Où ‘ijklmno
la saison k, de l’année 1, de la modalité n du facteur « inter » hié-
est l’effet résiduel.
Eijklmno
rarchisé dans le rang de mise bas m ;
L’intérêt de cette méthode de résolution est qu’elle prend en
p est la moyenne générale de la population ;
compte simultanément et sans biais les effets fixes et les effets
Ai est la valeur génétique additive de l’individu i ;
aléatoires. Les parentés entre individus utilisées pour la résolution
Pi est l’effet environnement permanent de l’individu i (effet aléa-
se limitent aux filiations maternelles.
toire) ;
tj est l’effet fixe village ;
WRESULTATS
sk est l’effet fixe saison de mise bas ;
y, est l’effet fixe année de mise bas ;
tsyjk, est l’interaction village (j) * saison (k) * année (1) ;
La prolificité n’a pas été étudiée pour les ovins de Louga et de
Kaymor, en raison d’une trop faible variabilité du caractère (ta-
rm est l’effet fixe rang de mise bas ;
bleau III).
Eijklmno est l’effet résiduel.
Facteurs de variation des performunces de reproduction
.Pour le caractère âge à la première mise bas
~1 t Ai t Pi + \\ + sk t y, t tsyjk, t Eijklmno
Tous les facteurs pris en compte dans les analyses de variante
‘idklmno =
(modèles à effets fixes) sont très significatifs (tableaux IV, V, VI).
où Y..
ième performance de l’individu i, du village j, de
llklmno est la ’
Les coefficients de détermination varient entre 0,21 et 0,36 pour la
la saison k, de l’année 1, de la modalité n du facteur « inter » hié-
prolificité, entre 0,13 et 0,22 pour l’intervalle entre mises bas, et
rarchisé dans le rang de mise bas m ;
entre 0,28 et 0,45 pour l’âge à la première mise bas.
Tableau IV
Résultats des analyses de variante pour la prolificité (modèles à effets fixes)
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
SMB : saison de mise bas ; YMB : année de mise bas ; VIL : village ; RGMB : rang de mise bas : INTER : première mise bas : âge à la mise bas ; mises bas suivantes : inter-
valle depuis la mise bas précédente
241
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Tableau V
Résultats des analyses de variante pour l’intervalle entre mises bas (modèles à effets fixes)
Région
Espke
Nb. abs.
MOY.
R2
Effets fixes
Pr.
Louga
Ovins
8 553
l l,60
0,13
SMB
**
YMB
**
VIL
**
SMB*YMB*VlL
**
RGMB
**
Louga
Caprins
3 133
‘l2,14
0,14
SMB
**
YMB
**
VIL
**
SMB*YMB*VIL
**
RCMB
**
Kaymor
Ovins
2 666
R,94
0,22
SMB
**
YMB
**
VIL
**
SMB*YMB*VtL
**
RGMB
**
Kaymor
Caprins
3413
!3,20
0,20
SMB
n s
YMB
**
VIL
**
SMB*YMB*V1L
**
RGMB
**
Kolda
Ovins
3 875
8,24
0,21
SMB
n s
YMB
n s
VIL
**
SMl3*YMB*VIl
**
RGMB
**
Kolda
Caprins
3 149
7,83
0,21
SMB
ns
YMB
n s
VIL
**
SMB*YMB*VtL
n s
RGMB
**
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
VIL : village ; SMB : saison de mise bas ; YMB : année de mise bas ; RQMB : rang de mise bas
L’effet fixe village présente des estimées très importantes pour
prise entre 18 et 22 mois. D’autre part, la prolificité augmente au
chacun de ses niveaux (figures 4 et 5). La saison et l’année de
cours de la vie de la femelle (figure 6). Par exemple, la taille d’une
mise bas (caractère prolificité et intervalle entre mises bas), la sai-
portée moyenne chez les ovins de Kolda passe de 1,O.S à la pre-
son et l’année de naissance (caractère âge à la première mise bas)
mière mise bas, à 1,27 à la cinquième et à 1,33 à la huitième. Pf)ur
sont des facteurs significatifs pour les performances de reproduc-
le caractère intervalle entre mises bas, la performance est d’autant
tion. La taille de portée est plus élevée lorsque la mise bas a lieu
meilleure que le rang de mise bas est élevé, c’est-à-dire que l’in-
en saison sèche. Pour l’intervalle entre mises bas, la saison la plus
tervalle entre mises bas diminue au cours de la vie de la femelle
favorable dépend de la région. Les intervalles entre mises bas sont
(figure 7).
plus faibles en saison sèche pour les régions du Centre et du Sud
(Kaymor et Kolda) et plus faibles en saison des pluies pour le
Estimation de l’héritabilité et de la répétabilité
Nord (Louga). A Kaymor, l’intervalle entre mises bas a été calculé
chez les ovins. La moyenne générale est de 8,7 2 2,7 mois lorsque
Les caractères étudiés sont faiblement à moyennement héritables
l’agnelage a lieu en saison sèche, contre 9,4 f 2,7 lorsqu’il a lieu
(tableaux VII, VIII et IX). Chez les ovins, l’héritabilité est de 0 12
en saison des pluies.
pour la prolificité, elle varie entre 0.07 et 0,16 pour l’intervalle
entre mises bas et 0,07 et 0,28 pour l’âge à la première mise bas.
Le facteur « inter » a une influence significative sur les caractères
Chez les caprins, l’héritabilité varie entre 0 et 0,08 pour la prolifi-
étudiés. Pour la prolificité, on observe que les femelles qui mettent
cité, 0,02 et 0,lO pour l’intervalle entre mises bas et 0,12 et 0,17
bas pour la première fois plus tardivement ont des tailles de portée
pour l’âge à la première mise bas. Les caractères sont moyenre-
plus élevées (figure 6). Par exemple, chez les caprins de Kolda, le
ment répétables. En effet, chez les ovins, la répétabilité est de 0.16
pourcentage de portées multiples est de 13 p. 100 lorsque la pre-
pour la prolificité et de 0,07 à 0,16 pour l’intervalle entre mises
mière mise bas est comprise entre 6 et 10 mois, 16 p. 100 lorsqu’elle
bas ; chez les caprins, de 0,lO à 0,13 pour la prolificité et de 0,05 à
est comprise entre 10 et 18 mois, et 22 p. 100 lorsqu’elle est com-
0,lO pour l’intervalle entre mises bas.
Caractères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Tableau VI
Résultats des analyses de variante pour l’âge à la première mise bas (modèles à effets fixes)
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
VIL : village ; SNAI : saison de naissance ; YNAI : année de naissance
Pour le caractère intervalle entre mises bas, la variante d’environ-
pluies. Ainsi l’alimentation pourrait être une des causes impor-
nement permanent est nulle (à l’exception des caprins de Kaymor),
tantes de variation de la prolificité : une alimentation en quantité
c’est-à-dire qu’il n’y a pas de ressemblance, autre que d’origine
suffisante et de bonne qualité pourrait favoriser les naissances
génétique, entre les performances successives d’un même indi-
doubles (ou triples), avec pour conséquence une variation de la
vidu. Dans ce cas, la répétabilité (somme de la variante génétique
prolificité au cours de l’année (9).
et de la variante d’environnement permanent, divisée par la va-
Pour le caractère intervalle entre mises bas, les meilleures perfor-
riante totale) est alors égale à l’héritabilité.
mances sont observées lorsque la mise bas a lieu en saison sèche
pour les régions de Kaymor et de Kolda, et en saison des pluies
n
pour Louga. Ces variations de l’intervalle entre mises bas (avec la
DISCUSSION
mise bas précédente) peuvent être reliées à la répartition saison-
nière des naissances. Il semblerait en effet que, malgré la pré-
Facteurs de variation des performances
sence continue des mâles dans les troupeaux, il existe des
de reproduction
périodes plus favorables pour la réussite des saillies. A Kolda et à
Kaymor où la répartition annuelle des naissances a une allure bi-
Dans cette étude, les facteurs de l’environnement ont une in-
modale, les femelles qui ont eu des produits en fin de saison
fluence très nette sur les performances de reproduction, comme le
sèche (pendant le premier pic des naissances) peuvent mettre bas
montrent les seuils de signification des effets fixes.
à nouveau au début de la saison sèche suivante (pendant le
deuxième pic des naissances). L’intervalle sera alors inférieur à 8
Effet de la saison sur les performances de reproduction
mois. En revanche, si une femelle met bas pendant l’hivernage, la
Les performances pour la prolificité sont meilleures lorsque la
mise bas précédente n’a pas pu avoir lieu pendant le premier pic
mise bas a lieu en saison sèche. Les mises bas qui se produisent à
des naissances (de mars à mai), car l’intervalle serait alors infé-
cette époque correspondent à des fécondations de fin de saison
rieur à 6 mois, mais plutôt au moment du deuxième pic des nais-
d’hivernage, début de saison sèche, au moment où les ressources
sances (octobre à décembre) de l’année précédente. L’intervalle
alimentaires sont en quantité importante et de bonne qualité. A
mesuré pour cette dernière mise bas est alors de 9 ou 10 mois. A
Kolda, c’est aussi la période pendant laquelle les animaux qui ont
Louga, si une femelle a eu des produits en saison des pluies, la
été gardés à l’attache en saison des cultures sont relâchés. Par
mise bas précédente peut avoir eu lieu à la saison sèche précé-
contre, les mises bas qui ont lieu pendant l’hivernage correspon-
dente. L’intervalle est alors plus court. Par contre, les femelles
dent à des fécondations de fin de saison sèche début d’hivernage,
qui mettent bas en saison sèche attendront donc la saison sèche
période difficile car la quantité de fourrage disponible est réduite
suivante (pendant laquelle la majorité des naissances ont lieu)
et les animaux sont en état de stress à l’arrivée des premières
pour mettre bas à nouveau.
243
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Effectifs
Effectifs
14'
1 2
12
10
10
8
8
6
6
4
2
0
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
Prolificité (en nombre de produits par mise bas)
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,l
Effectifs
Prolificité (en nombre de produits par mise bas)
Effectifs
12
10
1 0
8
9
8
6
7
4
6
3
h
5
4
0
3
-1
-0,6
-0,2
0,2
0,6
1
1,4
2
intervalle entre mises bas (variable transformée)
1
0
-1,25
-0,75
-0,25
0,25
0,75
1,25
Intervalle entre mises bas (variable transformée)
Effectifs
Effectifs
IV
8
6
4
2
,2,25
-1,75 -1,25 -0,75 -0,25 0,25 0,75
1,25 1,75
Age à la première mise bas (variable transformée)
0
T
0,25 0,75 1,25 1,75 2,25 2,75 3,25 3,75 4,25
Age à la première mise bas (variable transformée)
Figure 4 (ci-dessus) : histogramme des estimées de moindres
Pour l’âge à la première mise bas, les performances ont iité
carrés des modèles à effets fixes. Effet fixe village pour les ovins
meilleures lorsque la femelle était née en saison sèche (à l’excep-
de la zone de suivi de Kolda. Variable transformée par la mé-
tion des caprins de Kaymor où elles étaient meilleures en saison
thode des rangs : utilisation de la fonction probit (Blom G.,
des pluies). On peut relier cette observation à la saisonnalité des
1958, NY, USA, John Wiley & Sons).
naissances, comme dans le cas de l’intervalle entre mises bas.
Figure 5 (à droite) : histogramme des estimées de moindres car-
Ainsi une femelle née en saison sèche peut mettre bas la Premiere
rés des modèles à effets fixes. Effet fixe village pour les caprins
fois à la saison sèche suivante au moment où ont lieu la majorité
de la zone de suivi de Kolda. Variable transformée par la mé-
des naissances. Une femelle née pendant l’hivernage est trop jeune
thode des rangs : utilisation de la fonction probit (Blom G.,
pour mettre bas à la saison sèche qui suit et attendra la saison
19.58, NY, USA, John Wiley & Sons).
sèche suivante.
Tableau VII
Estimations (selon un modèle mixte) des variantes, de I’héritabilité et de la répétabilité pour le caractère prolificité (en nombre de produits par mise bas)
Variantes
Caprins touga
Caprins Kaymor
Ovins Kofda
Caprins Kolda
Résiduelle
0,llS
0,266
0,115
0,260
Génétique additive
0 , 0 1 0
O,OO?
0 , 0 1 7
0 , 0 1 0
Environnement permanent
0,002
0,035
0,005
0,029
Heritabilité
0,081 k 0,022
0,001 f 0 , 0 1 6
0 , 1 2 3 0
r , 0 2 3
0,034 * 0,017
Répetabilité
0,100 2 0,045
0,119 f 0,035
0,156 iz 0,045
0,131 t 0,035
Tableau VIII
Estimations (selon un modèle mixte) des variantes, de I’héritabilité et de la répétabilité pour le caractère intervalle entre mises bas (en mois)
Variantes
Ovins Lowga
Caprins Louga
Ovins Kaymor
Caprins Kaymor
Ovins Kofda
Caprins Kolda
Residuelle
0,78
0,89
Cl,82
0,84
0,83
0,84
G é n é t i q u e a d d i t i v e
0,lS
Si,06
0,07
0,02
0,06
0,lO
Environnement permanent
0
0
0 ’
O,O&
0
0
H&%abilite
Of1 6 f 0,Ol
0,06 I - 0,Ol
0,08 t 0,Ol
0,02 t 0,03
0,07 rr 0,Ol
0,lO zk 0,Ol
Répétabilité
0,16 2 0,Ol
OP06 2 0,Ol
0,08 i 0,Ol
Q,O8 c 0,05
0,07 + 0,Ol
0,lO f 0,Ol
Tableau IX
Estimations (selon un modèle mixte) des variantes et de I’héritabilité pour le caractère âge à la première mise bas (en mois)
Variantes
Ovins touga
Caprins touga
Ovins Kaymor
Caprins Kaymor
Ovins Kolda
Caprins Kofda
Résiduelle
OF73
0,78
0,70
0,83
0,84
0,77
C%r&ique additive
0,20
0,15
0,27
0,12
0,07
Or13
H&%abilité
0,21 + 0‘05
0,17 + 0,08
0,28 + Cl,12
0,12 d 0,06
0,07 + 0,07
cl,14 f 0,06
N
is
w r
Revue Élev. Méd. vét. Pays trop., 1997, 50 (3) : 235-249
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Prolificité
Ovins Louga
Intervalle entre 0,7
mises bas
(variable
‘A6
t r a n s f o r m é e ) 0,5
OP4
OP3
02
or1
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11
6 7
8 10 13 17 21
Rang de mise bas
Age à la première mise bas (en mois)
Prolificité
Caprins Louga
Intervalle entre
0,4
Of5 1
mises bas
0,35
OP4
(variable
0,3
transformée)
0,25
0,3
or2
OJ
or1
0,15
OP1
0,05
0
0
-0,l
-0,05
-0,l
-0,2
2
3
4
5
6
7
8
9
-0,3 I
I
I
I
I
I
I
r
Rang de mise bas
6
7
8
1 0 1 3
1 7 21
intervalle entre mises bas (en mois)
Figure 7 : histogramme des estimées de moindres carrés des
modèles à effets fixes. Effet fixe rang de mise bas pour le carac-
tère intervalle entre mises bas, chez les ovins et chez les ca&lrins
Figure 6 : histogramme des estimées de moindres carrés des
de la zone de suivi de Louga. (Blom G., 1958, NY, USA, john
modèles à effets fixes. Effets fixes âge à la première mise bas et
Wiley & Sons).
intervalle entre mises bas, pour le caractère prolificité chez les
caprins de la zone de suivi de Kaymor. (Horn G., 1958, NY,
USA, John Wiley & Sons).
L’importance des variations saisonnières sur les performances de
Les études faites sur d’autres races tropicales ont montré que la
reproduction des femelles est un phénomène général et on le re-
prolificité était un caractère peu héritable : l’héritabilité varie en
trouve dans de nombreuses études, notamment en milieu tropical
général entre 0,04 et 0,26 chez les ovins (35). Les études conduites
(14, 27) où les animaux sont fortement dépendants des variations
en milieu tempéré ont abouti à des héritabilités du même ordr,: de
climatiques pour leur alimentation et leur rythme de reproduction.
grandeur puisqu’elles se situent entre 0 et 0,25 quelle que soit la
méthode d’estimation employée. Les héritabilités estimées sont de
Effet de la précocité des femelles et de leur rang de mise bas
0,03 chez des agnelles Lacaune (4), 0,07 chez la race Mérinos
sur lu prolificité
(24), entre 0: 10 et 0,14 chez la race Romney (1 ), 0,02 chez les
L’âge à la première mise bas a un effet significatif sur la prolifi-
agnelles et 0,23 chez les adultes Romanov (30). Enfin, dans la race
cité : les femelles qui mettent bas tardivement ont des tailles de
Rambouillet, l’héritabilité varie entre 0,lO et 0,25 selon les autrurs
portée plus élevées et l’intervalle entre mises bas diminue lorsque
(16, 3 1, 34). Chez les caprins, encore assez peu d’études oni été
le rang de mise bas augmente. De nombreux résultats allant dans
faites à ce sujet. Mourad a trouvé une héritabilité de 0,03 chez une
ce sens ont été rapportés : le taux d’ovulation et la prolificité aug-
race ruandaise (20) et Odubote une héritabilité de 0,32 chez la race
mentent avec l’âge des femelles (13, 34). Cette observation est
Naine d’Afrique de l’Ouest (West African Dwarf) (21) pocr la
certainement liée à la croissance des femelles, puisque les pre-
prolificité. Ricordeau (28) donne une estimation moyenne de 0.08
mières naissances se produisent avant que celles-ci n’aient atteint
pour l’héritabilité de la taille de portée des caprins chez diverses
leur poids adulte et il a été montré que la fertilité augmentait avec
races vivant sous un climat tempéré.
le poids des femelles (17, 33). A Kolda, par exemple, la première
mise bas des caprins peut avoir lieu à un an, ce qui correspond à
En ce qui concerne la variabilité phénotypique dans les races slfné-
une fécondation à l’âge de 7 mois.
galaises, elle s’avère être du même ordre de grandeur que celle des
races tempérées de même prolificité. Chez la race Mérinos d’Arles
Estimation de l’héritabilité et de la répétabilité
(5), de prolificité semblable à celle des Djallonké (soit 1,17 pour
les Djallonké et 1,21 pour les Mérinos), le coefficient de variation
Les valeurs estimées de l’héritabilité pour la prolificité ne dépas-
est de 0,342, alors qu’il est de 0,330 chez les Djallonké. Che;: les
sent pas 0,12. La répétabilité est de l’ordre de 0,16. L’h&%abilité
ovins Ile de France, de prolificité moyenne égale à 1,56, le cosffi-
estimée sur la première mise bas est sensiblement supérieure à celle
tient est équivalent à 0,370 (5). Il est de 0,410 chez les chèvres
estimée sur la totalité des mises bas : elle varie entre 0,06 et 0,23.
Guinéennes, qui présentent la même prolificité.
246
Caractères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Les estimations trouvées pour l’héritabilité et la répétabilité de
- l’estimation de l’héritabilité en utilisant le seul lien de parenté
l’intervalle entre mises bas sont faibles, mais plusieurs facteurs de
mère-descendant ne permet pas de dissocier les effets génétiques
variation de ce caractère n’ont pas pu être pris en compte dans les
directs des effets environnementaux que la mère exerce sur ses
analyses. Landais et coll. ont montré chez une race tropicale de
descendants (effets maternels). Selon plusieurs auteurs (7, 26, 29),
bovins (race Baoulé), que l’intervalle entre mises bas dépendait de
la taille de la portée dont est issue la mère aurait un effet sur ses
la survie du descendant issu de la mise bas précédente : le produit
propres performances de reproduction : les brebis issues de portées
exercerait une influence négative sur la fertilité de la femelle en
simples auraient une prolificité supérieure à celles issues de por-
entretenant la lactation chez cette dernière (ancestrus de lactation)
tées multiples. Ainsi, une estimation reposant sur la seule parenté
(14). Or, dans le cas du Sénégal, il n’a pas été tenu compte de la
mère-descendant tendrait à sous-estimer les héritabilités, et ce
présence ou de l’absence du produit auprès de sa mère. La période
d’autant plus que le milieu d’élevage présente de fortes contraintes.
de lutte n’étant pas fixe, il était difficile de savoir si les intervalles
entre mises bas longs étaient provoqués par la présence du produit
dans le troupeau ou s’ils étaient dus à d’autres causes (absence de
H CONCLUSION
mâles dans le troupeau, saisonnalité des naissances, etc.). Une
autre source d’imprécision concerne les avortements : s’il y a
Le premier intérêt de cette étude réside dans l’analyse génétique
avortement entre les deux mises bas considérées, l’intervalle entre
de données recueillies dans des situations d’élevage villageois en
mises bas est alors plus grand. Les avortements étant rarement dé-
zone tropicale. Malgré des généalogies incomplètes, le modèle
clarés, ils n’ont pas été pris en compte dans l’analyse de l’inter-
d’analyse utilisé (modèle animal) a permis d’obtenir des estima-
valle entre mises bas.
tions d’héritabilité cohérentes en comparaison avec la bibliogra-
Les caractères de reproduction sont fortement soumis à la sélection
phie, pour un premier groupe de variables liées à la productivité
puisqu’ils sont directement liés à la capacité d’adaptation des ani-
numérique des femelles.
maux. 11 est possible aussi que la transmission génétique ne soit pas
Un autre intérêt de ce suivi en milieu traditionnel est le fait qu’il
d’origine purement additive, mais fasse aussi intervenir des phéno-
prend cn compte les conditions réelles d’exploitation des animaux.
mènes de dominante, d’autant plus lorsqu’il s’agit de populations
Un contrôle de performance en station présente le risque de ne pas
constituées de différentes races et croisements, comme à Kaymor.
considérer l’interaction génotype-milieu qui intervient lorsqu’un
Les résultats trouvés dans cette étude sont légèrement plus faibles
individu présente des performances différentes selon le milieu
que ceux obtenus dans d’autres travaux ( 1, 16, 2 1, 30, 3 1, 34).
dans lequel il se trouve. Cela peut se produire si le caractère étudié
Cette différence peut avoir plusieurs origines :
est lié à une capacité à utiliser le milieu ou à s’adapter à une com-
posante défavorable de ce dernier. Ainsi le progrès génétique at-
- les performances ont été ajustées pour les facteurs fixes signifi-
tendu dans le cas d’un programme de sélection peut être surestimé
catifs les plus facilement identifiables. Cependant, compte tenu de
si le milieu dans lequel se fait le contrôle de performance est diffé-
l’importance de la variabilité environnementale, des facteurs de
rent du milieu d’exploitation des animaux. Il est donc important,
milieu non contrôlés (par exemple un facteur troupeau intra-vil-
comme l’ont développé plusieurs auteurs (2, 6, 25), de tenir
lage ou des problèmes de pathologie affectant certains animaux
compte à la fois des caractères de reproduction et des conditions
non pris en compte avec la méthode utilisée) sont vraisemblable-
d’adaptation des animaux, et d’orienter les recherches vers l’utili-
ment à l’origine de variations importantes des performances de re-
sation de races locales bien adaptées à leur environnement. Cela
production. Ces facteurs, s’ils ont été omis des analyses, peuvent
suppose d’étudier au préalable la pertinence des paramètres géné-
être à l’origine d’un biais dans la valeur de l’héritabilité en suresti-
tiques estimés dans ces conditions.
mant la variante résiduelle ;
Sur la base des résultats de cette étude, et sous réserve que I’ana-
- l’importance de la consanguinité est difficile à estimer en I’ab-
lyse des objectifs de sélection à conduire dans ce type d’élevage
sente de connaissance sur les paternités. L’effectif génétique des
accorde la même importance à la productivité numérique que celle
mâles est faible puisque la majorité est vendue avant l’âge de deux
qui lui est donnée en milieu tempéré, une amélioration génétique
ans, et les mâles sont généralement originaires du troupeau dans
serait envisageable. En effet, même avec des héritabilités plutôt
lequel ils se trouvent. Cela ne permet pas d’exclure la possibilité
faibles. il existe des exemples réussis de sélection pour l’augmen-
de croisements consanguins qui pourraient être une cause de dimi-
tation de la taille de portée, les progrès étant d’autant plus élevés
nution de l’héritabilité. Cependant, la conduite sur parcours en
que la sélection a concerné à la fois les voies mâles et femelles.
troupeaux villageois, ainsi que la divagation des animaux autour
Ainsi, pour la race Lacaune, qui est sélectionnée pour la prolificité
des villages en saison sèche permettent un brassage génétique, ce
et la production laitière depuis plus de vingt ans, le progrès géné-
qui laisse penser que la consanguinité doit être relativement faible.
tique réalisé sur la taille de portée est de 0,016 agneau par mise
En l’absence d’une estimation plus précise de la consanguinité, les
bas et par an (23).
conséquences de celle-ci sur l’héritabilité doivent être envisagées ;
Toutefois, il conviendrait de préciser qu’un schéma d’amélioration
- dans un milieu trop contraignant, les femelles présentant les
génétique dans de telles conditions de milieu ne peut être envisagé
meilleures capacités reproductrices ne sont pas toujours capables
que s’il est accompagné d’une meilleure maîtrise du milieu, c’est-
de les exprimer de façon optimale. Il y aurait alors une corrélation
à-dire une amélioration des conditions sanitaires et alimentaires, et
négative entre la capacité à produire plus de descendants et la fa-
une gestion de la reproduction (6, 1.5, 25). Dans le cas d’une amé-
culté à s’adapter aux contraintes de l’environnement, comme l’ont
lioration de la prolificité, il est indispensable d’agir également sur
développé Bibé et coll. (2). Il s’agit dans ce cas d’une interaction
les qualités maternelles et la production laitière qui vont de pair
génotype-milieu qui n’est pas prise en compte dans le modèle.
avec une augmentation de la productivité numérique. La prochaine
Une autre explication serait que la sélection naturelle (voire la sé-
étape d’analyse des données sera d’ailleurs l’estimation des para-
lection par l’éleveur) ait contribué à éliminer les femelles les plus
mètres génétiques de ce type de variable.
prolifiques si l’on suppose que ces dernières sont moins bien adap-
tées à des conditions de milieu difficiles. La capacité à produire un
Aussi, un schéma d’amélioration génétique ne peut être considéré
plus grand nombre de descendants dépendra des aptitudes d’éle-
que dans le cadre d’un processus global d’amélioration des condi-
vage de la femelle : production laitière, qualités maternelles ;
tions d’klevage et d’une discussion sur les objectifs poursuivis.
247
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
B I B L I O G R A P H I E
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Reçu le 15.4.97, accepté le 20.11.97
248
Cuructères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Resumen
.~-
Clément V., Poivey J.P., Faugère O., Tillard E., Lancelot R.,
Clément V., Poivey J.P., Faugère O., Tillard E., Lancelot R.,
Cueye A., Richard D., Bibé B. Study on the variability of
Cueye A., Richard D., Bibé B. Estudio de la variabilidad de
small r u m i n a n t s ’ r e p r o d u c t i v e t r a i t s i n t h e t r a d i t i o n a l
10s caracteres de reproduction en 10s pequenos rumiantes en
husbandry system in Senegal
un medio cle crianza tradicional en Senegal
i
As part of the ongoing PPR (Pathology and productivity of
Se realizo un analisis genético a partir de datos recolectados
small ruminants) program by CIRAD-EMVT (Montpellier,
durante un seguimiento individual, establecido en un medio
France) and ISRA (Dakar, Senegal) a genetic analysis was
tradicional de Senegal, en el cuadro del programa de PPR
carried out b a s e d o n d a t a collected during i n d i v i d u a l
(Patologia y productividad cle 10s pequefios rumiantes), por el
‘I
monitoring in the Senegalese traditional husbandry system.
CIRAD-EMVT (Centro de cooperacion international en inves-
The study concerned three different areas and two species,
tigaciones agronomicas para el desarrollo, departamento de
sheep and goats. The aim was to estimate genetic parameters
Crianza y de medicina veterinaria) y el ISRA (Instituto senega-
of reproductive traits: prolificity, lambing interval and age at
lés de investigaciones agricolas). El estudio se Ile& a cabo en
first lambing. As the individual monitoring was conducted in
tres regiones diferentes, en dos especies: ovinos y caprinos. El
the tradiiional husbandry system, environmental variability
objetivo fue el de estimar 10s parametros genéticos de 10s ca-
w a s h i g h a n d t h e a n i m a l s w e r e s u b j e c t e d t o h a r s h
racteres de reproduction de 10s animales: prolificidad, inter-
environmental constraints. The first step was to identify and
valo entre partos y edad al primer parto. Debido a que el
t e s t e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a f f e c t i n g t h e r e p r o d u c t i v e
seguimiento individual se realizo en un medio tradicional, la
performance. The fixed factors - village where the animals
variabilidad ambiental fue importante y 10s animales estuvie-
came from, season and year of lambing (traits of prolificity
ron sometidos a condiciones ambientales dificiles. La primera
and lambing interval) and season and year of birth (trait of age
etapa fue la de identificar y probar (gracias a modelos de ana-
at first lambin@ - were highly significant. With regard to
Iisi de varianza) 10s factores ambientales de variation de 10s
prolificity, the parity and lambing interval fixed factors were
rendimientos reproductivos. Los factores fijos fueron: pueblo
significant, with a litter size increasing with parity and longer
de origen del animal, estacion y arïo de parto (para 10s carac-
lambing intervals. The step of estimating heritability and
teres prolificidad e intervalo entre partos) y estacion y afio de
repeatability was performed according to an “animal model”
nacimiento (para el caracter edad al primer parto); éstos fue-
by estimating the variante components through restricted
ron altamente significatives. Para el caracter prolificidad, 10s
maximum likelihood. In sheep heritability was 0.12 k 0.02 for
factores fijos de rango de parto e intervalo entre partos fueron
prolificity; it varied from 0.07 + 0.02 to 0.16 + 0.01 for
significatives, con tamanos de camadas que aumentaron con
lambing interval and from 0.07 i 0.07 to 0.28 + 0.12 for age
el rango de parto y que fueron mas elevadas para un intervalo
d
at first lambing. In goats, heritability varied from 0 to 0.08 f 0.02
entre partos largo. La etapa de estimation de la heredabilidad
for prolificity, from 0.02 f 0.03 to 0.10 f 0.01 for lambing
y de la repetibilidad se realizo segtin un “modelo animal”,
interval and from 0.12 f 0.06 and 0.17 k 0.08 for age at first
realizando la estimation de 10s componentes de la varianza
lambing. The results were not as high as those in the references.
por el maxima de similitud restringida. En 10s ovinos, la here-
*_
This could be explained by the fact that the reproductive
dabilidad fue de 0,12 f 0,102 para la prolificidad; variando
traits, even if they were corrected for the significant fixed
entre 0,07 + 0,02 y 0,16 f 0,Ol para el intervalo entre partos
factors, could be influenced by not controlled environmental
y entre 0,07 f 0,07 y 0,28 f 0,12 para la edad al primer
factors. There may also be a conflict between a large offspring
parto. En 10s caprinos, la heredabilidad vario entre 0 y
production and the ability to adapt to prevalent environmental
0,08 + 0,02, para la prolificidad, entre 0,02 f 0,03 y
conditions in Senegal.
0,lO + 0,Ol para el intervafo entre partos y entre 0,12 -r 0,06
y 0,17 + 0,08 para la edad al primer parto. Los resultados ob-
Key words: S h e e p - G o a t - R e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e -
tenidos fueron menos elevados que 10s encontrados en la bi-
Genetic parameter - Parturition interval - Age - Environmental
bliografia. Esto podria explicarse por el hecho de que 10s
factor - Season - Region - Senegal.
rendimientos de reproduction, incluso corregidos para 10s
factores fijos significatives, estarian influenciados por factores
T
ambientales no controlados. También cabe la posibilidad de
y
que exista un antagonismo entre la production de un gran
z
numero de descendientes y la capacidad de adaptation a las
. .
condiciones del medio prevalecientes en Senegal.
z
0
Palabras clave: Ovino - Caprino - Reproductividad -
?.
Parametro genético - Intervalo entre partos - Edad - Factor
k
m
ambiental - Estacion del ario - Region - Senegal.
P
249
des caractères de reproduction
chez les petits ruminants en milieu
d’élevage traditionnel au Sénégal
V. Clément 1 J.P. Poivey 1 0 . Faugère 2 E. Tillard 3
R. Lancelot 4 A. Gueye 4 D. Richard 5 B. Bibé l
Mots-clés
Résumé
O v i n - C a p r i n - P e r f o r m a n c e d e
Une analyse génétique a été réalisée à partir des données recueillies lors du
reproduction - Paramètre génétique -
suivi individuel mis en place en milieu traditionnel au Sénégal dans le cadre
Intervalle entre parturitions - Age -
du programme PPR (Pathologie et productivité des petits ruminants) par le
Facteur du milieu - Saison - Région -
CIRAD-EMVT (Montpellier, France) et I’ISRA (Dakar, Sénégal). L’étude a été
Sénégal.
menée dans trois régions différentes, sur deux espèces : des ovins et des ca-
prins. II s’agissait d’estimer les paramètres génétiques des caractères de repro-
duction des animaux : prolificité, intervalle entre mises bas et âge à la
première mise bas. Le suivi individuel ayant été réalisé en milieu traditionnel,
la variabilité environnementale était importante et les animaux étaient soumis
à des conditions de milieu difficiles. La première étape a été d’identifier et de
tester (à l’aide de modèles d’analyse de variante) les facteurs environnemen-
taux de variation des performances de reproduction. Les facteurs fixes - vil-
lage d’origine de l’animal, saison et année de mise bas (pour les caractères
prolificité et intervalle entre mises bas) et saison et année de naissance (pour
le caractère âge à la première mise bas) - ont été trouvés très significatifs. Pour
le caractère prolificité, les facteurs fixes rang de mise bas et intervalle entre
mises bas étaient significatifs, avec des tailles de portée qui augmentaient
avec le rang de mise bas et qui étaient plus élevées pour un intervalle entre
mises bas plus long. L’étape d’estimation de I’héritabilité et de la répétabilité a
été réalisée selon un « modèle animal » , en réalisant l’estimation des compo-
santes de la variante par le maximum de vraisemblance restreinte. Chez les
ovins, I’héritabilité était de 0,12 f 0,02 pour la prolificité ; elle variait entre
0,07 + 0,02 et 0,16 + 0,Ol pour l’intervalle entre mises bas et entre 0,07 & 0,07
et 0,28 rr 0,12 pour l’âge à la première mise bas. Chez les caprins, I’héritabi-
lité variait entre 0 et 0,08 f 0,02 pour la prolificité, entre 0,02 + 0,03 et
0,lO f 0,Ol pour l’intervalle entre mises bas et entre 0,12 f 0,06 et 0,17 + 0,08
pour l’âge à la première mise bas. Les résultats obtenus étaient moins élevés
a que ceux trouvés dans la bibliographie ; cela pourrait s’expliquer par le fait
\\q
que les performances de reproduction, même corrigées pour les facteurs fixes
significatifs, seraient influencées par des facteurs d’environnement non
contrôlés. II est aussi possible qu’il y ait antagonisme entre la production d’un
grand nombre de descendants et la capacité à s’adapter aux conditions de mi-
lieu prévalantes au Sénégal.
H I N T R O D U C T I O N
1, INRA-SAGA, BP 27,3 1326 Castanet-Tolosan Cedex, France
2. Mission française de coopération et d’action culturelle, BP 12090. Niamey,
Un des moyens d’augmenter la productivité des troupeaux est
Niger
d’avoir recours à l’amélioration génétique. Si ce moyen a fait ses
3. CIRAD-Elevage,
97410 St-Pierre, La Réunion
preuves dans les pays tempérés, il reste peu répandu dans les pays
4. ISRA-LNERV, BP 2057, Dakar Hann, Sénégal
tropicaux car la situation économique de ces pays (moyens finan-
5. CIRAD-EMVT, Campus international de Baillarguet. BP 503534032 Montpellier
Cedex 1, France
tiers et humains) et les contraintes zoosanitaires n’ont guère per-
235
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
mis d’envisager un programme de sélection d’une population en
situation naturelle d’élevage, c’est-à-dire une sélection collective
organisée entre éleveurs (par opposition à une sélection centralisée
en station, beaucoup plus répandue).
Le programme PPR (Pathologie et productivité des petits rumi-
Matarn l
SAINT-LOUIS
nants) mis en place par I’IEMVT (Maisons-Alfort, France) et
i;
I’ISRA (Dakar, Sénégal) en 1983 a été élaboré pour approfondir
KAOLACK
1
les connaissances sur l’élevage ovin et caprin du Sénégal. L’objec-
tif initial était d’établir un référentiel technico-économique des
pratiques d’élevage de différentes zones de ce pays afin de définir
des moyens efficaces et pertinents (sanitaires, zootechniques, etc.)
pour améliorer la productivité du cheptel. A cet effet, un suivi in-
dividuel a été mis en place. Il repose sur un recueil régulier (à in-
tervalle de quinze jours) d’informations démographiques,
sanitaires et de croissance pondérale sur des animaux identifiés in-
dividuellement. Les données ont été vérifiées et rassemblées dans
une base de données gérée localement sur micro-ordinateur. La
méthode de suivi et les aspects informatiques ont été décrits par
Faugère et coll. (10, 11).
Zones d’implantation des suivis de petits ruminants (ovins et caprins) Séwgal
C’est dans le cadre de ce suivi individuel du cheptel qu’une étude
génétique a été entreprise. L’objectif de cette étude a été d’estimer
Figure 1 : carte du Sént+gal et localisation des zones de suivi
l’héritabilité des caractères de reproduction de l’ensemble des
des petits ruminants (ovins et caprins) par le programme PPR.
ovins et des caprins suivis (les types génétiques ayant été identi-
fiés et enregistrés), à partir de la base de données décrite ci-dessus.
Ces estimations devaient permettre par ailleurs de vérifier la perti-
nence d’une action de sélection en milieu traditionnel. Les princi-
alors qu’au Sud, on rencontre des animaux plus petits, trypanotcllé-
pales particularités des données étaient les suivantes :
rants : les moutons Djallonké et les chèvres Guinéennes (9). Dans
- la variabilité environnementale était importante : elle s’est expri-
la partie centrale, les ovins et les caprins résultent de croisements
mée au niveau du climat, de la végétation, mais aussi des systèmes
anciens entre les races du Nord et celles du Sud.
d’élevage ;
Les pratiques d’élevage
.
- les animaux étaient répartis en troupeaux (parfois de faible effec-
Les pratiques d’élevage présentent une variabilité entre régions,
tif) et chaque village comptait plusieurs troupeaux ;
entre villages et entre éleveurs. L’unité d’élevage est le troupeau
de concession. Une concession regroupe l’ensemble des habita-
- enfin, la connaissance des généalogies s’est limitée à la filiation
tions abritant les membres d’une même famille (18). Les éleveurs
maternelle, les pères étant inconnus.
possèdent généralement les deux espèces, à l’exception des
Wolofs (ethnie majoritaire dans le Nord du pays) qui élèvent uni-
quement des ovins. Pendant la journée, les troupeaux sont mixtes
n MATERIEL ET METHODES
(ovins et caprins) ; la nuit, les deux espèces peuvent être Sépar;es
(c’est toujours le cas à Kolda, au Sud du pays), ou bien cohabil.er.
L’animal et son milieu
Les pratiques d’élevage ont été décrites par Faugère et coll. (8, 9).
Moulin (18) et Moulin et coll. (19).
Les caractéristiques géographiques
La finalité de l’élevage est multiple. Les petits ruminants sont éle-
Trois régions différentes ont été étudiées : la région de Louga, au
V&S principalement pour subvenir aux besoins de la famille en ait
Nord du Sénégal, correspondant à un climat sahélien, la région de
ei en viande. Chez les Peuls, les troupeaux ont souvent une otil:n-
Kaymor dans la partie centrale du pays, pour lequel le climat est
tation laitière : le lait est fourni par les caprins et consommé tel quel.
de type sahélo-soudanien, et la région de Kolda, en Haute
Chez les Wolofs, ce sont les brebis qui fournissent le lait, l’éle-
Casamance, sous un climat soudano-guinéen (figure lj (8, 9).
vage de caprins étant beaucoup moins répandu. En ce qui concene
L’importance des précipitations et la durée de la saison des pluies
la viande, elle est fournie par des moutons mâles qui ont été mis à
diffèrent d’une zone à l’autre avec une augmentation de I’hygro-
l’embouche. Outre la production de lait et de viande, les petits ru-
métrie et de la pluviosité quand on passe du Nord au Sud du pays.
minants (ovins et caprins) ont aussi une fonction socioculturelle et
Au Nord du pays, la végétation est constituée par la savane (gra-
un rôle d’épargne importants : les éleveurs investissent en achetant
minées annuelles), mais celle-ci disparaît presque totalement en
des animaux et l’argent peut à nouveau être rapidement mobilisé
saison sèche, laissant le sol le plus souvent à nu. La strate arbus-
en cas de besoin par la vente des animaux.
tive est représentée par des acacias. Dans la partie centrale, la vé-
La reproduction est peu maîtrisée (aussi bien chez les caprins tue
gétation, de type savane arbustive, laisse de plus en plus souvent la
chez les ovins), et des croisements entre apparentés peuvent se
place aux cultures. Dans le Sud du pays, le couvert végétal est de
produire. La majorité des mâles sont exploités avant l’âge d’un an,
type savane boisée avec des graminées vivaces ; le paysage est dé-
et les reproducteurs sont de jeunes mâles issus du troupeau ou
coupé par des vallées au fond desquelles se trouvent des rizières.
d’un troupeau voisin. 11 arrive que l’éleveur fasse saillir les fe-
melles du troupeau par un mâle reproducteur qui lui a été prêté ou
Les espèces et les races locales
loué. Ce reproducteur est alors choisi sur sa conformation (chez
Au Nord, la population animale est constituée par des animaux de
les ovins, les animaux de grande taille et à la robe blanche sont
grand format, moutons Peuls-Peuls et chèvres Sahéliennes (8),
souvent préféres).
2 3 6
Caractère.~ de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Le taux de renouvellement des brebis et des chèvres est variable
tains niveaux des effets fixes contenaient seulement un ou deux
selon l’ethnie à laquelle appartient l’éleveur. Quelques femelles du
éléments). Le regroupement des animaux d’un même village sous-
troupeau peuvent être vendues et remplacées par l’achat de
entend l’hypothèse que les conditions d’élevage intra-village sont
meilleures reproductrices (8). Cependant cette pratique reste peu
semblables. Les pratiques d’élevage peuvent être différentes d’un
répandue et il peut arriver qu’une femelle soit gardée jusqu’à l’âge
éleveur à l’autre, notamment au niveau de la conduite sur pâtu-
de 8 ou 9 ans (9).
rage, de la complémentation alimentaire et du logement. Cependant,
les auteurs ont supposé que ces différences n’étaient pas à l’ori-
L’unité d’étude
gine d’une variabilité importante des performances de reproduc-
Dans chaque zone étudiée, un certain nombre de villages ont été
tion et que la principale source de variation était le village. La
sélectionnés pour participer au suivi. Ces villages sont situés sur
prise en compte du facteur ethnie était envisageable pour la zone
un périmètre de 20 à 40 km de diamètre et ils correspondent à des
de Louga puisque dans cette région deux ethnies cohabitent (les
écosystèmes différents (zone de savane, zone de forêt, bordure
Peuls et les Wolofs), et les pratiques d’élevage présentent une cer-
d’un fleuve, etc.). Pour chacun des villages, certains troupeaux de
taine homogénéité entre les éleveurs d’une même ethnie. Mais, des
concession ont été choisis (après accord avec les éleveurs) pour
analyses de variante (tableaux 1 et II) ont montré que la variabilité
participer au recueil individuel des performances. Tous les ani-
prise en compte par un modèle avec un effet fixé ethnie est faible
maux d’un troupeau ont été identifiés par des boucles auriculaires
par rapport à un modèle comprenant un effet village (les coeffi-
à usage unique et ont été suivis individuellement.
cients de détermination sont en moyenne deux fois plus élevés
dans cette deuxième situation). D’autre part, le modèle considérant
Dans cette étude, le choix de l’« unité statistique » d’analyse des
un effet village intra-ethnie n’est pas meilleur que celui compre-
données a été privilégié à un choix d’« unité zootechnique », pour
nant un effet village : les coefficients de détermination sont les
un problème d’effectif : étant donné que plus de 50 p. 100 des
mêmes pour ces deux types de modèles (tableaux 1 et II).
troupeaux comprenaient moins de 20 animaux (figure 2) lors des
analyses, les animaux ont été regroupés en unités plus grandes, les
Les performances de reproduction
villages. Des analyses préliminaires ont montré que la prise en
compte d’un effet troupeau intra-village diminuait la précision des
Les mises bas chez les ovins et chez les caprins peuvent avoir lieu
estimations, du fait d’un dispositif totalement déséquilibré (cer-
toute l’année, mais elles sont plus fréquentes à certaines périodes
de l’année (8, 9). Dans le Sud, la distribution était globalement la
même chez les deux espèces (figure 3). Il y a deux maxima : un de
mars à mai et l’autre de septembre à novembre, ce qui représente
65 p. 100 des mises bas. Dans le Nord, 75 p. 100 des naissances se
Effectifs
Zone de Kolda’
répartissaient entre novembre et mars, le maximum se situant en
70
janvier pour les ovins et en février pour les caprins (figure 3).
60
La prolificité était plus élevée et plus variable chez les races du
Sud que chez celles du Nord (ovins et caprins) et elle était plus
grande et plus variable chez les caprins que chez les ovins. L’in-
tervalle entre mises bas était plus court et les animaux étaient plus
précoces dans le Sud que dans le Nord (tableau III).
SO-75
100-125
150-175
,200
Taille des troupeaux
(en nombre d’animaux avec une performance connue,
cumulé sur l’ensemble des années)
25
2” !
. ovins --7
Effectifs
Zonedelouga
15
60
SO-75
100-125
150-17s
>ZOO
Taille des troupeaux
(en nombre d’animaux avec une performance connue,
cumulé sur l’ensemble des ann&s)
Figure 2 : distribution de la taille des troupeaux, en nombre
d’animaux avec une performance connue, cumulé sur I’en-
semble des années (de 1984 à 1995) dans les zones de suivi de
Figure 3 : répartition saisonnière des mises bas chez les ovins
Louga et de Kolda.
et les caprins des zones de suivi de Louga et de Kolda.
237
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Tableau I
Résultats des analyses de variante (modèles à effets fixés) pour différents modèles testés
pour les ovins de la zone de suivi de Louga
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
SMB : saison de mise bas ; YMB : année de mise bas ; SNAI : saison de naissance ; YNAI : année de naissance ; VIL : village ; ETN : ethnie ; RGMB : rang dc mise ba:
INTER : première mise bas : âge à la mise bas ; mises bas suivantes : intervalle depuis la mise bas précédente
Les analyses statistiques
Pour l’intervalle entre mises bas et l’âge à la première mise ba:., la
méthode des rangs a été utilisée pour normaliser la distribution (3).
Les caractères étudiés
Les méthodes classiques de normalisation (logarithme, racine car-
rée) n’étaient pas adaptées à la distribution bimodale observée pour
Trois caractères ont été choisis pour analyser les performances de
ces deux caractères. Le principe de la méthode des rangs est le sui-
reproduction :
vant : les valeurs sont classées et un rang leur est attribué, puis ce
- la prolificité ou taille de portée qui correspond au nombre de pro-
rang subit la transformation suivante (proposée par Blom. 3) :
duits nés à terme de la gestation (vivants ou morts). Les tailles de
yi = a-’ (ri - 3/8)/(n t 1/4)
portée nulles n’ont pas été prises en compte, car elles correspon-
où a-’ est la fonction probit,
daient à des avortements ;
ri est le rang de la iième observation,
- l’intervalle entre mises bas qui, dans ce cas, correspond à l’inter-
n est le nombre d’observations non manquantes.
valle de temps (exprimé en mois) entre la mise bas considérée et la
mise bas précédente ;
L’analyse a été faite intra-zone (Louga, Kaymor, Kolda) et intra-
espèce (ovins, caprins). Le caractère prolificité a été étudié uni-
- l’âge de la femelle à la première mise bas (exprimé en mois), dé-
quement dans les cas où la variabilité était suffisante. Ainsi, les
signé aussi dans le texte par précocité.
données relatives aux ovins de Louga et aux ovins de Kaymor
pour lesquels la taille de portée était très proche de 1 et l’écart-
Pour les deux dernières variables (prolificité et intervalle entre
type inférieur à 0,35 (ovins de Louga : 1,04 f 0,19 ; ovins de
mises bas), il a été tenu compte des avortements lorsqu’ils ont pu
Kaymor : 1,ll f 0,33) n’ont pas été analysées pour la prolificitÉ.
être identifiés. Dans la base de données, les avortements ont été
saisis au même titre que les mises bas (avec une taille de portée
La méthode d’analyse et d’estimation
nulle). Aussi, les tailles de portée nulles, ainsi que les intervalles
La première étape (pré-analyse) a été faite en vue de rechercher les
entre mises bas qui ont suivi et précédé un avortement, n’ont pas
facteurs (effets fixes) qui avaient le plus d’incidence sur les va-
été pris en compte dans les analyses statistiques. Cependant, dans
riables étudiées, afin de les conserver dans le modèle d’analyse
ces systèmes d’élevage, le nombre d’avortements était sous-es-
(modèle mixte). C’est donc un modèle à effets fixes (procédure
timé, ces derniers passant souvent inaperçus. Ainsi, lorsque la
GLM du logiciel SAS (Statistical analysis system, 32)) qui a été
mise bas considérée faisait suite à un avortement non détecté, les
utilisé pour cette pré-analyse. Ceci était indispensable, notamrrent
intervalles entre mises bas se trouvaient rallongés, couvrant deux
pour réduire le nombre de niveaux d’interaction entre effets fixes à
périodes de gestation dont une incomplète. Pour la même raison,
retenir. Seuls les facteurs fixes significatifs (avec une probabilité
l’âge à la première mise bas pouvait être rallongé s’il incluait une
de 5 p. 100) ont été retenus pour l’estimation des composantes de
période de gestation conduisant à un avortement non détecté.
la variante.
238
Caractères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Tableau II
Résultats des analyses de variante (modèles à effets fixés) pour différents modèles testés
pour les caprins de la zone de suivi de Louga
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
SMB : saison de mise bas ; YMB : année de mise bas ; VIL : village ; SNAI : saison de naissance ; YNAI : année de naissance ; ETN : ethnie ; RGMB : rang de mise bas ;
INTER : première mise bas : âge à la mise bas ; mises bas suivantes : intervalle depuis la mise bas précédente
Les facteurs fixes significatifs (qui ont ensuite été pris en compte
n Pour le caractère intervalle entre mises bas
dans les modèles mixtes) sont les suivants :
- le village, 5 ;
~Pour le caractère prolificité
- la saison de mise bas, sk ;
- le village, tj ;
- l’année de mise bas, y1 ;
- la saison de mise bas, sk ;
- l’interaction entre ces trois précédents facteurs, tsyjk, ;
- l’année de mise bas, y1 ;
- le rang de mise bas, rm.
- l’interaction entre ces trois précédents facteurs, tsyjk, ;
- un effet appelé « inter » , hiérarchisé dans le rang de mise bas,
H Pour le caractère âge à la première mise bas
rm t i,,. Cet effet permet de tenir compte à la fois de la précocité
- le village, tj ;
de la femelle (âge à la première mise bas), de l’intervalle de temps
qui s’est écoulé depuis la mise bas précédente et de la parité. Pour
- la saison de naissance, sk ;
la première mise bas, l’effet fixe « inter » correspond à l’âge à la
- l’année de naissance, y, ;
première mise bas. Pour les rangs de mise bas suivants, il corres-
pond à l’intervalle entre mises bas.
- l’interaction entre ces trois précédents facteurs, tsyjr,,.
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Tableau III
Effectifs, valeurs moyennes et écart-type de la prolificité (en nombre de produits par mise bas),
de l’intervalle entre mises bas (en mois) et de l’âge à la première mise bas (en mois)
chez les ovins et chez les caprins des zones de suivi cle :Louga, de Kaymor et de Kolda
* e.t. : écart-type
Pour la prolificité et l’intervalle entre mises bas, l’interaction vil-
L’estimation des paramètres génétiques et de la répétabilité a été
lage d’appartenance de la FemelIe*saison de mise bas*année de
faite selon un « modèle animal » , en utilisant la méthode d’esti-
mise bas a été testée (facteur tsyjk, du modèle). La saison et
mation des composantes de la variante par le maximum de brai-
l’année de mise bas ont été remplacées par la saison et l’année de
semblance restreinte (Restricted maximum likelihood ou REML,
naissance de la femelle pour le caractère âge à la première mise
22), à l’aide du logiciel VCE (12). II s’agit de modèles mixtes
bas. La prise en compte d’un facteur combiné village*saison*année
d’analyse. Ces modèles sont les suivants :
en plus de l’effet moyen des trois facteurs résulte de deux observa-
tions : d’une part, le rythme des saisons est variable d’une année
,Pour le CXactère prolificité
sur l’autre et, d’autre part, les variations du facteur saison*année
(alimentation, mode de conduite, prophylaxie, etc.) ne sont pas
Yijklmno
: p t Ai t Pi t tj t sk t y, t tsyjk, t rm t i,, t Eijklmn,, ;
q
obligatoirement synchronisées entre les villages ; cela laisse pen-
ser à l’existence d’une interaction entre ces facteurs.
Où Yijklmno est la oième performance de l’individu i, du village j, de
la saison k, de l’année 1, de la modalité n du facteur « inter »
lié-
Pour le facteur village, le nombre de modalités varie de 9 à 28
rarchisé dans le rang de mise bas m ;
selon la zone étudiée. Les facteurs saison de mise bas et saison de
I.I est la moyenne générale de la population ;
naissance comprennent deux modalités : une correspondant à la
saison sèche, l’autre à la saison des pluies. Pour le facteur année, il
Ai est la valeur génétique additive de l’individu i ;
y a 10 à 12 niveaux : de l’année 1983 à l’année 1995 en suppri-
Pi est l’effet environnement permanent de l’individu i ; c’esl un
mant les années avec des effectifs trop faibles (inférieurs à 10).
effet aléatoire qui permet de prendre en compte la ressemblance
Pour l’interaction, il y a donc au maximum 28 x 2 x 12 niveaux.
entre les performances successives d’un même individu et à partir
Pour chacun des facteurs fixes, les niveaux qui présentaient des ef-
duquel sera estimée la répétabilité ;
fectifs trop faibles ont été éliminés (facteurs village, saison, année)
tj est l’effet fixe village ;
ou regroupés entre eux (facteurs « inter » et rang de mise bas) en
prenant en compte l’homogénéité intra-classe.
sk est l’effet fixe saison de mise bas ;
240
Caractères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
y, est l’effet fixe année de mise bas ;
p est la moyenne générale de la population ;
tsyjk, est l’interaction village (j) * saison (k) * année (1) ;
Ai est la valeur génétique additive de l’individu i ;
Trn + irn” est l’effet fixe inter (n) hiérarchisé dans le rang de mise
Pi est l’effet environnement permanent de l’individu i (effet aléa-
bas (m) ;
toire) ;
est l’effet résiduel.
‘ijklmno
tj est l’effet fixe village ;
sk est l’effet fixe saison de naissance ;
n Pour le caractère intervalle entre mises bas
= p t Ai t P, t tj + sk t y1 t tsyjkl t rm t Eijklmno
y, est l’effet fixe année de naissance ;
‘ijklmno
est la oième performance de l’individu i, du village j, de
tsyjkl est l’interaction village (j) * saison (k) * année (1) ;
Où ‘ijklmno
la saison k, de l’année 1, de la modalité n du facteur « inter » hié-
est l’effet résiduel.
Eijklmno
rarchisé dans le rang de mise bas m ;
L’intérêt de cette méthode de résolution est qu’elle prend en
p est la moyenne générale de la population ;
compte simultanément et sans biais les effets fixes et les effets
Ai est la valeur génétique additive de l’individu i ;
aléatoires. Les parentés entre individus utilisées pour la résolution
Pi est l’effet environnement permanent de l’individu i (effet aléa-
se limitent aux filiations maternelles.
toire) ;
tj est l’effet fixe village ;
WRESULTATS
sk est l’effet fixe saison de mise bas ;
y, est l’effet fixe année de mise bas ;
tsyjk, est l’interaction village (j) * saison (k) * année (1) ;
La prolificité n’a pas été étudiée pour les ovins de Louga et de
Kaymor, en raison d’une trop faible variabilité du caractère (ta-
rm est l’effet fixe rang de mise bas ;
bleau III).
Eijklmno est l’effet résiduel.
Facteurs de variation des performunces de reproduction
.Pour le caractère âge à la première mise bas
~1 t Ai t Pi + \\ + sk t y, t tsyjk, t Eijklmno
Tous les facteurs pris en compte dans les analyses de variante
‘idklmno =
(modèles à effets fixes) sont très significatifs (tableaux IV, V, VI).
où Y..
ième performance de l’individu i, du village j, de
llklmno est la ’
Les coefficients de détermination varient entre 0,21 et 0,36 pour la
la saison k, de l’année 1, de la modalité n du facteur « inter » hié-
prolificité, entre 0,13 et 0,22 pour l’intervalle entre mises bas, et
rarchisé dans le rang de mise bas m ;
entre 0,28 et 0,45 pour l’âge à la première mise bas.
Tableau IV
Résultats des analyses de variante pour la prolificité (modèles à effets fixes)
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
SMB : saison de mise bas ; YMB : année de mise bas ; VIL : village ; RGMB : rang de mise bas : INTER : première mise bas : âge à la mise bas ; mises bas suivantes : inter-
valle depuis la mise bas précédente
241
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Tableau V
Résultats des analyses de variante pour l’intervalle entre mises bas (modèles à effets fixes)
Région
Espke
Nb. abs.
MOY.
R2
Effets fixes
Pr.
Louga
Ovins
8 553
l l,60
0,13
SMB
**
YMB
**
VIL
**
SMB*YMB*VlL
**
RGMB
**
Louga
Caprins
3 133
‘l2,14
0,14
SMB
**
YMB
**
VIL
**
SMB*YMB*VIL
**
RCMB
**
Kaymor
Ovins
2 666
R,94
0,22
SMB
**
YMB
**
VIL
**
SMB*YMB*VtL
**
RGMB
**
Kaymor
Caprins
3413
!3,20
0,20
SMB
n s
YMB
**
VIL
**
SMB*YMB*V1L
**
RGMB
**
Kolda
Ovins
3 875
8,24
0,21
SMB
n s
YMB
n s
VIL
**
SMl3*YMB*VIl
**
RGMB
**
Kolda
Caprins
3 149
7,83
0,21
SMB
ns
YMB
n s
VIL
**
SMB*YMB*VtL
n s
RGMB
**
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
VIL : village ; SMB : saison de mise bas ; YMB : année de mise bas ; RQMB : rang de mise bas
L’effet fixe village présente des estimées très importantes pour
prise entre 18 et 22 mois. D’autre part, la prolificité augmente au
chacun de ses niveaux (figures 4 et 5). La saison et l’année de
cours de la vie de la femelle (figure 6). Par exemple, la taille d’une
mise bas (caractère prolificité et intervalle entre mises bas), la sai-
portée moyenne chez les ovins de Kolda passe de 1,O.S à la pre-
son et l’année de naissance (caractère âge à la première mise bas)
mière mise bas, à 1,27 à la cinquième et à 1,33 à la huitième. Pf)ur
sont des facteurs significatifs pour les performances de reproduc-
le caractère intervalle entre mises bas, la performance est d’autant
tion. La taille de portée est plus élevée lorsque la mise bas a lieu
meilleure que le rang de mise bas est élevé, c’est-à-dire que l’in-
en saison sèche. Pour l’intervalle entre mises bas, la saison la plus
tervalle entre mises bas diminue au cours de la vie de la femelle
favorable dépend de la région. Les intervalles entre mises bas sont
(figure 7).
plus faibles en saison sèche pour les régions du Centre et du Sud
(Kaymor et Kolda) et plus faibles en saison des pluies pour le
Estimation de l’héritabilité et de la répétabilité
Nord (Louga). A Kaymor, l’intervalle entre mises bas a été calculé
chez les ovins. La moyenne générale est de 8,7 2 2,7 mois lorsque
Les caractères étudiés sont faiblement à moyennement héritables
l’agnelage a lieu en saison sèche, contre 9,4 f 2,7 lorsqu’il a lieu
(tableaux VII, VIII et IX). Chez les ovins, l’héritabilité est de 0 12
en saison des pluies.
pour la prolificité, elle varie entre 0.07 et 0,16 pour l’intervalle
entre mises bas et 0,07 et 0,28 pour l’âge à la première mise bas.
Le facteur « inter » a une influence significative sur les caractères
Chez les caprins, l’héritabilité varie entre 0 et 0,08 pour la prolifi-
étudiés. Pour la prolificité, on observe que les femelles qui mettent
cité, 0,02 et 0,lO pour l’intervalle entre mises bas et 0,12 et 0,17
bas pour la première fois plus tardivement ont des tailles de portée
pour l’âge à la première mise bas. Les caractères sont moyenre-
plus élevées (figure 6). Par exemple, chez les caprins de Kolda, le
ment répétables. En effet, chez les ovins, la répétabilité est de 0.16
pourcentage de portées multiples est de 13 p. 100 lorsque la pre-
pour la prolificité et de 0,07 à 0,16 pour l’intervalle entre mises
mière mise bas est comprise entre 6 et 10 mois, 16 p. 100 lorsqu’elle
bas ; chez les caprins, de 0,lO à 0,13 pour la prolificité et de 0,05 à
est comprise entre 10 et 18 mois, et 22 p. 100 lorsqu’elle est com-
0,lO pour l’intervalle entre mises bas.
Caractères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Tableau VI
Résultats des analyses de variante pour l’âge à la première mise bas (modèles à effets fixes)
ns : non significatif ; * : probabilité < 0,05 ; ** : probabilité < 0,Ol
VIL : village ; SNAI : saison de naissance ; YNAI : année de naissance
Pour le caractère intervalle entre mises bas, la variante d’environ-
pluies. Ainsi l’alimentation pourrait être une des causes impor-
nement permanent est nulle (à l’exception des caprins de Kaymor),
tantes de variation de la prolificité : une alimentation en quantité
c’est-à-dire qu’il n’y a pas de ressemblance, autre que d’origine
suffisante et de bonne qualité pourrait favoriser les naissances
génétique, entre les performances successives d’un même indi-
doubles (ou triples), avec pour conséquence une variation de la
vidu. Dans ce cas, la répétabilité (somme de la variante génétique
prolificité au cours de l’année (9).
et de la variante d’environnement permanent, divisée par la va-
Pour le caractère intervalle entre mises bas, les meilleures perfor-
riante totale) est alors égale à l’héritabilité.
mances sont observées lorsque la mise bas a lieu en saison sèche
pour les régions de Kaymor et de Kolda, et en saison des pluies
n
pour Louga. Ces variations de l’intervalle entre mises bas (avec la
DISCUSSION
mise bas précédente) peuvent être reliées à la répartition saison-
nière des naissances. Il semblerait en effet que, malgré la pré-
Facteurs de variation des performances
sence continue des mâles dans les troupeaux, il existe des
de reproduction
périodes plus favorables pour la réussite des saillies. A Kolda et à
Kaymor où la répartition annuelle des naissances a une allure bi-
Dans cette étude, les facteurs de l’environnement ont une in-
modale, les femelles qui ont eu des produits en fin de saison
fluence très nette sur les performances de reproduction, comme le
sèche (pendant le premier pic des naissances) peuvent mettre bas
montrent les seuils de signification des effets fixes.
à nouveau au début de la saison sèche suivante (pendant le
deuxième pic des naissances). L’intervalle sera alors inférieur à 8
Effet de la saison sur les performances de reproduction
mois. En revanche, si une femelle met bas pendant l’hivernage, la
Les performances pour la prolificité sont meilleures lorsque la
mise bas précédente n’a pas pu avoir lieu pendant le premier pic
mise bas a lieu en saison sèche. Les mises bas qui se produisent à
des naissances (de mars à mai), car l’intervalle serait alors infé-
cette époque correspondent à des fécondations de fin de saison
rieur à 6 mois, mais plutôt au moment du deuxième pic des nais-
d’hivernage, début de saison sèche, au moment où les ressources
sances (octobre à décembre) de l’année précédente. L’intervalle
alimentaires sont en quantité importante et de bonne qualité. A
mesuré pour cette dernière mise bas est alors de 9 ou 10 mois. A
Kolda, c’est aussi la période pendant laquelle les animaux qui ont
Louga, si une femelle a eu des produits en saison des pluies, la
été gardés à l’attache en saison des cultures sont relâchés. Par
mise bas précédente peut avoir eu lieu à la saison sèche précé-
contre, les mises bas qui ont lieu pendant l’hivernage correspon-
dente. L’intervalle est alors plus court. Par contre, les femelles
dent à des fécondations de fin de saison sèche début d’hivernage,
qui mettent bas en saison sèche attendront donc la saison sèche
période difficile car la quantité de fourrage disponible est réduite
suivante (pendant laquelle la majorité des naissances ont lieu)
et les animaux sont en état de stress à l’arrivée des premières
pour mettre bas à nouveau.
243
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Effectifs
Effectifs
14'
1 2
12
10
10
8
8
6
6
4
2
0
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
Prolificité (en nombre de produits par mise bas)
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,l
Effectifs
Prolificité (en nombre de produits par mise bas)
Effectifs
12
10
1 0
8
9
8
6
7
4
6
3
h
5
4
0
3
-1
-0,6
-0,2
0,2
0,6
1
1,4
2
intervalle entre mises bas (variable transformée)
1
0
-1,25
-0,75
-0,25
0,25
0,75
1,25
Intervalle entre mises bas (variable transformée)
Effectifs
Effectifs
IV
8
6
4
2
,2,25
-1,75 -1,25 -0,75 -0,25 0,25 0,75
1,25 1,75
Age à la première mise bas (variable transformée)
0
T
0,25 0,75 1,25 1,75 2,25 2,75 3,25 3,75 4,25
Age à la première mise bas (variable transformée)
Figure 4 (ci-dessus) : histogramme des estimées de moindres
Pour l’âge à la première mise bas, les performances ont iité
carrés des modèles à effets fixes. Effet fixe village pour les ovins
meilleures lorsque la femelle était née en saison sèche (à l’excep-
de la zone de suivi de Kolda. Variable transformée par la mé-
tion des caprins de Kaymor où elles étaient meilleures en saison
thode des rangs : utilisation de la fonction probit (Blom G.,
des pluies). On peut relier cette observation à la saisonnalité des
1958, NY, USA, John Wiley & Sons).
naissances, comme dans le cas de l’intervalle entre mises bas.
Figure 5 (à droite) : histogramme des estimées de moindres car-
Ainsi une femelle née en saison sèche peut mettre bas la Premiere
rés des modèles à effets fixes. Effet fixe village pour les caprins
fois à la saison sèche suivante au moment où ont lieu la majorité
de la zone de suivi de Kolda. Variable transformée par la mé-
des naissances. Une femelle née pendant l’hivernage est trop jeune
thode des rangs : utilisation de la fonction probit (Blom G.,
pour mettre bas à la saison sèche qui suit et attendra la saison
19.58, NY, USA, John Wiley & Sons).
sèche suivante.
Tableau VII
Estimations (selon un modèle mixte) des variantes, de I’héritabilité et de la répétabilité pour le caractère prolificité (en nombre de produits par mise bas)
Variantes
Caprins touga
Caprins Kaymor
Ovins Kofda
Caprins Kolda
Résiduelle
0,llS
0,266
0,115
0,260
Génétique additive
0 , 0 1 0
O,OO?
0 , 0 1 7
0 , 0 1 0
Environnement permanent
0,002
0,035
0,005
0,029
Heritabilité
0,081 k 0,022
0,001 f 0 , 0 1 6
0 , 1 2 3 0
r , 0 2 3
0,034 * 0,017
Répetabilité
0,100 2 0,045
0,119 f 0,035
0,156 iz 0,045
0,131 t 0,035
Tableau VIII
Estimations (selon un modèle mixte) des variantes, de I’héritabilité et de la répétabilité pour le caractère intervalle entre mises bas (en mois)
Variantes
Ovins Lowga
Caprins Louga
Ovins Kaymor
Caprins Kaymor
Ovins Kofda
Caprins Kolda
Residuelle
0,78
0,89
Cl,82
0,84
0,83
0,84
G é n é t i q u e a d d i t i v e
0,lS
Si,06
0,07
0,02
0,06
0,lO
Environnement permanent
0
0
0 ’
O,O&
0
0
H&%abilite
Of1 6 f 0,Ol
0,06 I - 0,Ol
0,08 t 0,Ol
0,02 t 0,03
0,07 rr 0,Ol
0,lO zk 0,Ol
Répétabilité
0,16 2 0,Ol
OP06 2 0,Ol
0,08 i 0,Ol
Q,O8 c 0,05
0,07 + 0,Ol
0,lO f 0,Ol
Tableau IX
Estimations (selon un modèle mixte) des variantes et de I’héritabilité pour le caractère âge à la première mise bas (en mois)
Variantes
Ovins touga
Caprins touga
Ovins Kaymor
Caprins Kaymor
Ovins Kolda
Caprins Kofda
Résiduelle
OF73
0,78
0,70
0,83
0,84
0,77
C%r&ique additive
0,20
0,15
0,27
0,12
0,07
Or13
H&%abilité
0,21 + 0‘05
0,17 + 0,08
0,28 + Cl,12
0,12 d 0,06
0,07 + 0,07
cl,14 f 0,06
N
is
w r
Revue Élev. Méd. vét. Pays trop., 1997, 50 (3) : 235-249
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
Prolificité
Ovins Louga
Intervalle entre 0,7
mises bas
(variable
‘A6
t r a n s f o r m é e ) 0,5
OP4
OP3
02
or1
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11
6 7
8 10 13 17 21
Rang de mise bas
Age à la première mise bas (en mois)
Prolificité
Caprins Louga
Intervalle entre
0,4
Of5 1
mises bas
0,35
OP4
(variable
0,3
transformée)
0,25
0,3
or2
OJ
or1
0,15
OP1
0,05
0
0
-0,l
-0,05
-0,l
-0,2
2
3
4
5
6
7
8
9
-0,3 I
I
I
I
I
I
I
r
Rang de mise bas
6
7
8
1 0 1 3
1 7 21
intervalle entre mises bas (en mois)
Figure 7 : histogramme des estimées de moindres carrés des
modèles à effets fixes. Effet fixe rang de mise bas pour le carac-
tère intervalle entre mises bas, chez les ovins et chez les ca&lrins
Figure 6 : histogramme des estimées de moindres carrés des
de la zone de suivi de Louga. (Blom G., 1958, NY, USA, john
modèles à effets fixes. Effets fixes âge à la première mise bas et
Wiley & Sons).
intervalle entre mises bas, pour le caractère prolificité chez les
caprins de la zone de suivi de Kaymor. (Horn G., 1958, NY,
USA, John Wiley & Sons).
L’importance des variations saisonnières sur les performances de
Les études faites sur d’autres races tropicales ont montré que la
reproduction des femelles est un phénomène général et on le re-
prolificité était un caractère peu héritable : l’héritabilité varie en
trouve dans de nombreuses études, notamment en milieu tropical
général entre 0,04 et 0,26 chez les ovins (35). Les études conduites
(14, 27) où les animaux sont fortement dépendants des variations
en milieu tempéré ont abouti à des héritabilités du même ordr,: de
climatiques pour leur alimentation et leur rythme de reproduction.
grandeur puisqu’elles se situent entre 0 et 0,25 quelle que soit la
méthode d’estimation employée. Les héritabilités estimées sont de
Effet de la précocité des femelles et de leur rang de mise bas
0,03 chez des agnelles Lacaune (4), 0,07 chez la race Mérinos
sur lu prolificité
(24), entre 0: 10 et 0,14 chez la race Romney (1 ), 0,02 chez les
L’âge à la première mise bas a un effet significatif sur la prolifi-
agnelles et 0,23 chez les adultes Romanov (30). Enfin, dans la race
cité : les femelles qui mettent bas tardivement ont des tailles de
Rambouillet, l’héritabilité varie entre 0,lO et 0,25 selon les autrurs
portée plus élevées et l’intervalle entre mises bas diminue lorsque
(16, 3 1, 34). Chez les caprins, encore assez peu d’études oni été
le rang de mise bas augmente. De nombreux résultats allant dans
faites à ce sujet. Mourad a trouvé une héritabilité de 0,03 chez une
ce sens ont été rapportés : le taux d’ovulation et la prolificité aug-
race ruandaise (20) et Odubote une héritabilité de 0,32 chez la race
mentent avec l’âge des femelles (13, 34). Cette observation est
Naine d’Afrique de l’Ouest (West African Dwarf) (21) pocr la
certainement liée à la croissance des femelles, puisque les pre-
prolificité. Ricordeau (28) donne une estimation moyenne de 0.08
mières naissances se produisent avant que celles-ci n’aient atteint
pour l’héritabilité de la taille de portée des caprins chez diverses
leur poids adulte et il a été montré que la fertilité augmentait avec
races vivant sous un climat tempéré.
le poids des femelles (17, 33). A Kolda, par exemple, la première
mise bas des caprins peut avoir lieu à un an, ce qui correspond à
En ce qui concerne la variabilité phénotypique dans les races slfné-
une fécondation à l’âge de 7 mois.
galaises, elle s’avère être du même ordre de grandeur que celle des
races tempérées de même prolificité. Chez la race Mérinos d’Arles
Estimation de l’héritabilité et de la répétabilité
(5), de prolificité semblable à celle des Djallonké (soit 1,17 pour
les Djallonké et 1,21 pour les Mérinos), le coefficient de variation
Les valeurs estimées de l’héritabilité pour la prolificité ne dépas-
est de 0,342, alors qu’il est de 0,330 chez les Djallonké. Che;: les
sent pas 0,12. La répétabilité est de l’ordre de 0,16. L’h&%abilité
ovins Ile de France, de prolificité moyenne égale à 1,56, le cosffi-
estimée sur la première mise bas est sensiblement supérieure à celle
tient est équivalent à 0,370 (5). Il est de 0,410 chez les chèvres
estimée sur la totalité des mises bas : elle varie entre 0,06 et 0,23.
Guinéennes, qui présentent la même prolificité.
246
Caractères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Les estimations trouvées pour l’héritabilité et la répétabilité de
- l’estimation de l’héritabilité en utilisant le seul lien de parenté
l’intervalle entre mises bas sont faibles, mais plusieurs facteurs de
mère-descendant ne permet pas de dissocier les effets génétiques
variation de ce caractère n’ont pas pu être pris en compte dans les
directs des effets environnementaux que la mère exerce sur ses
analyses. Landais et coll. ont montré chez une race tropicale de
descendants (effets maternels). Selon plusieurs auteurs (7, 26, 29),
bovins (race Baoulé), que l’intervalle entre mises bas dépendait de
la taille de la portée dont est issue la mère aurait un effet sur ses
la survie du descendant issu de la mise bas précédente : le produit
propres performances de reproduction : les brebis issues de portées
exercerait une influence négative sur la fertilité de la femelle en
simples auraient une prolificité supérieure à celles issues de por-
entretenant la lactation chez cette dernière (ancestrus de lactation)
tées multiples. Ainsi, une estimation reposant sur la seule parenté
(14). Or, dans le cas du Sénégal, il n’a pas été tenu compte de la
mère-descendant tendrait à sous-estimer les héritabilités, et ce
présence ou de l’absence du produit auprès de sa mère. La période
d’autant plus que le milieu d’élevage présente de fortes contraintes.
de lutte n’étant pas fixe, il était difficile de savoir si les intervalles
entre mises bas longs étaient provoqués par la présence du produit
dans le troupeau ou s’ils étaient dus à d’autres causes (absence de
H CONCLUSION
mâles dans le troupeau, saisonnalité des naissances, etc.). Une
autre source d’imprécision concerne les avortements : s’il y a
Le premier intérêt de cette étude réside dans l’analyse génétique
avortement entre les deux mises bas considérées, l’intervalle entre
de données recueillies dans des situations d’élevage villageois en
mises bas est alors plus grand. Les avortements étant rarement dé-
zone tropicale. Malgré des généalogies incomplètes, le modèle
clarés, ils n’ont pas été pris en compte dans l’analyse de l’inter-
d’analyse utilisé (modèle animal) a permis d’obtenir des estima-
valle entre mises bas.
tions d’héritabilité cohérentes en comparaison avec la bibliogra-
Les caractères de reproduction sont fortement soumis à la sélection
phie, pour un premier groupe de variables liées à la productivité
puisqu’ils sont directement liés à la capacité d’adaptation des ani-
numérique des femelles.
maux. 11 est possible aussi que la transmission génétique ne soit pas
Un autre intérêt de ce suivi en milieu traditionnel est le fait qu’il
d’origine purement additive, mais fasse aussi intervenir des phéno-
prend cn compte les conditions réelles d’exploitation des animaux.
mènes de dominante, d’autant plus lorsqu’il s’agit de populations
Un contrôle de performance en station présente le risque de ne pas
constituées de différentes races et croisements, comme à Kaymor.
considérer l’interaction génotype-milieu qui intervient lorsqu’un
Les résultats trouvés dans cette étude sont légèrement plus faibles
individu présente des performances différentes selon le milieu
que ceux obtenus dans d’autres travaux ( 1, 16, 2 1, 30, 3 1, 34).
dans lequel il se trouve. Cela peut se produire si le caractère étudié
Cette différence peut avoir plusieurs origines :
est lié à une capacité à utiliser le milieu ou à s’adapter à une com-
posante défavorable de ce dernier. Ainsi le progrès génétique at-
- les performances ont été ajustées pour les facteurs fixes signifi-
tendu dans le cas d’un programme de sélection peut être surestimé
catifs les plus facilement identifiables. Cependant, compte tenu de
si le milieu dans lequel se fait le contrôle de performance est diffé-
l’importance de la variabilité environnementale, des facteurs de
rent du milieu d’exploitation des animaux. Il est donc important,
milieu non contrôlés (par exemple un facteur troupeau intra-vil-
comme l’ont développé plusieurs auteurs (2, 6, 25), de tenir
lage ou des problèmes de pathologie affectant certains animaux
compte à la fois des caractères de reproduction et des conditions
non pris en compte avec la méthode utilisée) sont vraisemblable-
d’adaptation des animaux, et d’orienter les recherches vers l’utili-
ment à l’origine de variations importantes des performances de re-
sation de races locales bien adaptées à leur environnement. Cela
production. Ces facteurs, s’ils ont été omis des analyses, peuvent
suppose d’étudier au préalable la pertinence des paramètres géné-
être à l’origine d’un biais dans la valeur de l’héritabilité en suresti-
tiques estimés dans ces conditions.
mant la variante résiduelle ;
Sur la base des résultats de cette étude, et sous réserve que I’ana-
- l’importance de la consanguinité est difficile à estimer en I’ab-
lyse des objectifs de sélection à conduire dans ce type d’élevage
sente de connaissance sur les paternités. L’effectif génétique des
accorde la même importance à la productivité numérique que celle
mâles est faible puisque la majorité est vendue avant l’âge de deux
qui lui est donnée en milieu tempéré, une amélioration génétique
ans, et les mâles sont généralement originaires du troupeau dans
serait envisageable. En effet, même avec des héritabilités plutôt
lequel ils se trouvent. Cela ne permet pas d’exclure la possibilité
faibles. il existe des exemples réussis de sélection pour l’augmen-
de croisements consanguins qui pourraient être une cause de dimi-
tation de la taille de portée, les progrès étant d’autant plus élevés
nution de l’héritabilité. Cependant, la conduite sur parcours en
que la sélection a concerné à la fois les voies mâles et femelles.
troupeaux villageois, ainsi que la divagation des animaux autour
Ainsi, pour la race Lacaune, qui est sélectionnée pour la prolificité
des villages en saison sèche permettent un brassage génétique, ce
et la production laitière depuis plus de vingt ans, le progrès géné-
qui laisse penser que la consanguinité doit être relativement faible.
tique réalisé sur la taille de portée est de 0,016 agneau par mise
En l’absence d’une estimation plus précise de la consanguinité, les
bas et par an (23).
conséquences de celle-ci sur l’héritabilité doivent être envisagées ;
Toutefois, il conviendrait de préciser qu’un schéma d’amélioration
- dans un milieu trop contraignant, les femelles présentant les
génétique dans de telles conditions de milieu ne peut être envisagé
meilleures capacités reproductrices ne sont pas toujours capables
que s’il est accompagné d’une meilleure maîtrise du milieu, c’est-
de les exprimer de façon optimale. Il y aurait alors une corrélation
à-dire une amélioration des conditions sanitaires et alimentaires, et
négative entre la capacité à produire plus de descendants et la fa-
une gestion de la reproduction (6, 1.5, 25). Dans le cas d’une amé-
culté à s’adapter aux contraintes de l’environnement, comme l’ont
lioration de la prolificité, il est indispensable d’agir également sur
développé Bibé et coll. (2). Il s’agit dans ce cas d’une interaction
les qualités maternelles et la production laitière qui vont de pair
génotype-milieu qui n’est pas prise en compte dans le modèle.
avec une augmentation de la productivité numérique. La prochaine
Une autre explication serait que la sélection naturelle (voire la sé-
étape d’analyse des données sera d’ailleurs l’estimation des para-
lection par l’éleveur) ait contribué à éliminer les femelles les plus
mètres génétiques de ce type de variable.
prolifiques si l’on suppose que ces dernières sont moins bien adap-
tées à des conditions de milieu difficiles. La capacité à produire un
Aussi, un schéma d’amélioration génétique ne peut être considéré
plus grand nombre de descendants dépendra des aptitudes d’éle-
que dans le cadre d’un processus global d’amélioration des condi-
vage de la femelle : production laitière, qualités maternelles ;
tions d’klevage et d’une discussion sur les objectifs poursuivis.
247
Reproductive traits of small ruminants in Senegal
B I B L I O G R A P H I E
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Reçu le 15.4.97, accepté le 20.11.97
248
Cuructères de reproduction de petits ruminants au Sénégal
Resumen
.~-
Clément V., Poivey J.P., Faugère O., Tillard E., Lancelot R.,
Clément V., Poivey J.P., Faugère O., Tillard E., Lancelot R.,
Cueye A., Richard D., Bibé B. Study on the variability of
Cueye A., Richard D., Bibé B. Estudio de la variabilidad de
small r u m i n a n t s ’ r e p r o d u c t i v e t r a i t s i n t h e t r a d i t i o n a l
10s caracteres de reproduction en 10s pequenos rumiantes en
husbandry system in Senegal
un medio cle crianza tradicional en Senegal
i
As part of the ongoing PPR (Pathology and productivity of
Se realizo un analisis genético a partir de datos recolectados
small ruminants) program by CIRAD-EMVT (Montpellier,
durante un seguimiento individual, establecido en un medio
France) and ISRA (Dakar, Senegal) a genetic analysis was
tradicional de Senegal, en el cuadro del programa de PPR
carried out b a s e d o n d a t a collected during i n d i v i d u a l
(Patologia y productividad cle 10s pequefios rumiantes), por el
‘I
monitoring in the Senegalese traditional husbandry system.
CIRAD-EMVT (Centro de cooperacion international en inves-
The study concerned three different areas and two species,
tigaciones agronomicas para el desarrollo, departamento de
sheep and goats. The aim was to estimate genetic parameters
Crianza y de medicina veterinaria) y el ISRA (Instituto senega-
of reproductive traits: prolificity, lambing interval and age at
lés de investigaciones agricolas). El estudio se Ile& a cabo en
first lambing. As the individual monitoring was conducted in
tres regiones diferentes, en dos especies: ovinos y caprinos. El
the tradiiional husbandry system, environmental variability
objetivo fue el de estimar 10s parametros genéticos de 10s ca-
w a s h i g h a n d t h e a n i m a l s w e r e s u b j e c t e d t o h a r s h
racteres de reproduction de 10s animales: prolificidad, inter-
environmental constraints. The first step was to identify and
valo entre partos y edad al primer parto. Debido a que el
t e s t e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a f f e c t i n g t h e r e p r o d u c t i v e
seguimiento individual se realizo en un medio tradicional, la
performance. The fixed factors - village where the animals
variabilidad ambiental fue importante y 10s animales estuvie-
came from, season and year of lambing (traits of prolificity
ron sometidos a condiciones ambientales dificiles. La primera
and lambing interval) and season and year of birth (trait of age
etapa fue la de identificar y probar (gracias a modelos de ana-
at first lambin@ - were highly significant. With regard to
Iisi de varianza) 10s factores ambientales de variation de 10s
prolificity, the parity and lambing interval fixed factors were
rendimientos reproductivos. Los factores fijos fueron: pueblo
significant, with a litter size increasing with parity and longer
de origen del animal, estacion y arïo de parto (para 10s carac-
lambing intervals. The step of estimating heritability and
teres prolificidad e intervalo entre partos) y estacion y afio de
repeatability was performed according to an “animal model”
nacimiento (para el caracter edad al primer parto); éstos fue-
by estimating the variante components through restricted
ron altamente significatives. Para el caracter prolificidad, 10s
maximum likelihood. In sheep heritability was 0.12 k 0.02 for
factores fijos de rango de parto e intervalo entre partos fueron
prolificity; it varied from 0.07 + 0.02 to 0.16 + 0.01 for
significatives, con tamanos de camadas que aumentaron con
lambing interval and from 0.07 i 0.07 to 0.28 + 0.12 for age
el rango de parto y que fueron mas elevadas para un intervalo
d
at first lambing. In goats, heritability varied from 0 to 0.08 f 0.02
entre partos largo. La etapa de estimation de la heredabilidad
for prolificity, from 0.02 f 0.03 to 0.10 f 0.01 for lambing
y de la repetibilidad se realizo segtin un “modelo animal”,
interval and from 0.12 f 0.06 and 0.17 k 0.08 for age at first
realizando la estimation de 10s componentes de la varianza
lambing. The results were not as high as those in the references.
por el maxima de similitud restringida. En 10s ovinos, la here-
*_
This could be explained by the fact that the reproductive
dabilidad fue de 0,12 f 0,102 para la prolificidad; variando
traits, even if they were corrected for the significant fixed
entre 0,07 + 0,02 y 0,16 f 0,Ol para el intervalo entre partos
factors, could be influenced by not controlled environmental
y entre 0,07 f 0,07 y 0,28 f 0,12 para la edad al primer
factors. There may also be a conflict between a large offspring
parto. En 10s caprinos, la heredabilidad vario entre 0 y
production and the ability to adapt to prevalent environmental
0,08 + 0,02, para la prolificidad, entre 0,02 f 0,03 y
conditions in Senegal.
0,lO + 0,Ol para el intervafo entre partos y entre 0,12 -r 0,06
y 0,17 + 0,08 para la edad al primer parto. Los resultados ob-
Key words: S h e e p - G o a t - R e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e -
tenidos fueron menos elevados que 10s encontrados en la bi-
Genetic parameter - Parturition interval - Age - Environmental
bliografia. Esto podria explicarse por el hecho de que 10s
factor - Season - Region - Senegal.
rendimientos de reproduction, incluso corregidos para 10s
factores fijos significatives, estarian influenciados por factores
T
ambientales no controlados. También cabe la posibilidad de
y
que exista un antagonismo entre la production de un gran
z
numero de descendientes y la capacidad de adaptation a las
. .
condiciones del medio prevalecientes en Senegal.
z
0
Palabras clave: Ovino - Caprino - Reproductividad -
?.
Parametro genético - Intervalo entre partos - Edad - Factor
k
m
ambiental - Estacion del ario - Region - Senegal.
P
249