PROFIL IXS HORMrJIKS GONADOTROPES (FS71 ET LH)...
PROFIL IXS HORMrJIKS GONADOTROPES
(FS71 ET LH) PENDANT LA PER.IC!DE OFSTRALY
CEE% UNE' FEK?LLE ZFdX FAKISTANPISE
DESOTJTTER (C) 9 DENIS (J.P) :> PARE:% (M) $ T"IEIER (Ml
REF, No 64/ZOOT,
Seytemhre 1983
I??I'RODUCI'ION
Depuis les memiers dosa,ges radioimmno logiques de LH CX!HA$E2 et IGRG,
1969) et de FSH UKEGR et al., 1974) chez les lmk-~s, l'étude des Ilmfils dc cm-~-
centration plasma-tique en ,mnadotropines devient de plus en plus coql&te permet=
tant de mieux cerner les cmact&i.stique s de la secfition et son importance qua-
litative et quantitative dans la mise en place et le d&mulement de la fonction
sexuelle. Dans le cas particulier de la p&iode oestrale chez la vache, lc file
des hormones gonadotmpes SUT les ph&o&ne s d'ovulation et de rmdification de la
st&oXdog&&se a pu 6tre confim6 GHIBAUL'J' et LEC'ASS~JR, 19791, Ainsi pendmt
la Dbase folliculaire du cycle, le premier pic de FSE et LH induisant l'ovulation
est suivi dkn pic rost ovulxtoire de SSf3, souvent décrit chez la brebis (L%E@-
IflLTE et al, 1972 v F;(IPKtNSOV et PAl!Tl, 1973 : DOBSON et \\@RD, 1977) mais rapporte
8 une seule fois chez la vache (DOBSCMT 19783. A l'omx&,les informations sue les
profils homnaux des z6bus de mce pure sont des plus sommaires et les parm2tres
de la remcduction sont essentiellement établis sur la base d'observations d'otim
zootechnique.
La durée du cycle sexuel& la vache zébu est en moyenne fdenticue
iii celle de la vache taurine, n& contre les auteurs s'accowdent à penser que l'oes-
trus est à la fois plus coukt et plus dismet chez E?~S indicus (ROLLINSOn!, 19U5 ;
DWIS, 1971 C. DENIS et THIONCiAE, 1973).
La p&kente Ejtude a pow but de pkiser dans quelles ~resurcs ces diff&n--
ces comportementales ont wmr origine des variations de la copsante homnale
(LT3 et FSH), La durée et la tiéquence des prélkments, rarement 6galées jusqu'-
alcm~ constituent en outre, un bon support 2 l'&ude.
1) Fkdriel et &hode
l-1 Anirmux et ~ré.G%exents
.e.-."-------- ----...I-I--I-
Les prélèvemnts ont ét6 effectu6s sur une vache de mce zébu Pakistanaise
(Red Sindhi et Sahiwal) du centre de recherches zootechriiques de Sangalkam
Wnégal).
Cet animal âgé de
Jmis appartient 3 un trou~~~~ de
femelles enWe
tenu en stabulation libre sur paddock avec zone d'ambre, L'alimentation essen-
tiellement constitu& de fourrages verts (Pat6cu.m maximum)
est distri-
buée pow équilibrer une production laitike d'environ 10 litres/jour en m-
yenne c
.../.r.
TL2 star-q était collecth par ponction de la veine jugulaire % 3~arki-r C?E C1:7
(JO = ces-trus) d'un cycle induit par une injection de dqmstenol 5TTY.PVTF. ID) o
Les nrises de sant-; sur tube h&@.n6 &aient reconduites toutes les 30 tinutes
wdant 4 jours conskutifs, centrifu&es et congelijes dans l'instant.
1.2 Ibsage des TonadotrHnes
---II ,,,,,,h.z,-.". ----^. L.,*,*,
_ Le dosage radiotinoïogkpe de la FST.7 SC fait selon une méthode cn syst~r~
howloLwe ~6se au noir& rar CEYG C:L9781 et a&~+& à notre kb~atoire~ L'utili-
sation en..standa~1 et traceur d'une homone hautement prifiee la EGF? C,K (a~+
tivit6 hiolopiaue * 164 x ?TIF 'rlsFi. Sî) et de scm antiw~ (anti h FSLI C.K (B2))
confèrent au dosace une pande sensibilite et une bonne wxOnosp&ificit& hc~onale.
La limite de d&ection est de 0,49 UP. TLa r+tabilite exrri1~~2 ~xzr le coefficient
.
de variation warie de 5,4 à 9 % et: 1.2 rqxoductibilité 1262 î.O,.l 2 %,E b,
io3~Mode de nr6sentaticn des&üLta!s
_i.UO-Y-U-_I.I--_-------.-..~. ,.... -..a...w .s.. *_
&ns le but de pieux visu&.sw l'&.wlution des concentrations des deux
,pnadotzo:ines, les taux nlasrratiques xpzns enre&&s pendant 2 h 30 rrm (5 p&c
lèv~n-ts successifs} ont 6t& regc-cu~&. Lr&art tpe de ces taux rqlens nerwt
-1
en o~.~tre~ une y+ravière appx-&zi&5on du carmtère dc la d&harge et du type de sé-
-
c&tion (nulsa-tile ou continue) de l'hormone.
.
La corpraison de 2 m3yennes est r&aEsGe par le test t de S'LVLWL'.
2) Résultats
.--
k fipure Ci.1 rapor-te les wariations de concentration de LH au cours de
la pZriode oestrale.
'1 :
-- Les niveaux de base avant et aprk le nie pr6ovulatoire sont d'envirx? ? kg/&
(tableau A>.
*.n: / Le3
Le pic a une dur6e de 14 heures aui se dkompose en une T$BS~ ascendante de
4 h 30 mn qui atteint un rraximum de 50 pg/mL, suivie d'une phase d.esccn&nt~
qui retombe au niveau initial en 9 h 30 mn
Des oscLLïations de plus forte Tmlitude ap-aissent peu avant le pic pr&-
vulatoire Cfig h 11 et la concentration moyenne au-n-te dans le m&x tqs
tfip, 2).
Un pic de FSH synchrone (f FSH 1 h avant LJ-1) de celui de LH, d'une dur&
de 8 h et d'amplitude maximm 38 &ml est rapprté 2 la fig. (1).
- Le niveau de base est d'environ 3.9 ug/ml mais les variations autour de cette
valeur sont parfois consésuentes dans la p&&de pst owulatoire comme le si-
i?Pent lp.~-xxQncs de l'&&t“tyQe ~(tableau A) et les notables &.rts entre
?r@vements successifs enrepistr%s 3 partir de la 4Oèrrpe heure (fia, 1).
- La figure 2 ra~)~rix- 1~6volution de la concentration moyenne au oours de la
n&riode de x&%ement. On veut ainsi noter une au,gmentation p?xgressive de la
concentration au cours des 70 heures q.ui suivent le pic de gonadotropines.
La valeur moyenne de FSV entre les 2c%me et 3&r1e heures après le pic de LJ-!
est si,gnificativement su$rieure CP < C,OOl> à celle enregistrée entre la 7k
et la 17ème heure, Plus gérkralwxxxt,
le taux myen entre les 4CGme et 7O&w
heures est sur&ieur (P c 0,001) à celui des 7ème et 37?me heures.
3) Discussion
Les prélèvements .ti&quents ont permis de mettre en évidence ie pic nrkwu-
latoire de W classiquement décrit chez les taurins (CHEkWLT et al., 1975 ; DOB-
SO?.? et àl, 5 1975 *' SalM et al.. ., 1977 : F$+?E et al., 1980) D Identique dans la
forme. sa durée se situe entre les valeurs ra?por@es par (XENMJLT et al. (197.5,
ScHAlfp3 et a1 (1977) : 8 à 10 heures et celle de AlBAR et al (19741, ROCHI? et
IRELfjND (1981) * 14 a 16 heures > LPutilisation de standards diff&ents9 la grande
variabilité suivant les individus, rendent difficile une appréciation comparative
du taux lMxuTB1II de IJJ enregistr6 pendant le pic. En outre, ce param&re ne-le
avoir qu'un in-t&& relatif Fuisquc: chez la brebis cette vnleur n'est pas cor&-
16e avec le taux d'ovulations ?IkiIMONIER et I?ELLETIER, 1.971 ; TMND et al, 2973) I>
T&leau A 3 Variatims des cmce.rkr&ions moyennes de FSH et 'JI awr~t. mmdant
-
-
FLSH
ks pulses de L,EJ ont une p&iode d'environ 60 minutes ('ERQUI et al, 1980 ; Isr'oiJ
et al, 1980) et la tique~cc trop faible des pr&lèverEnts ne pXTTE?t pi% d'en ren--
dre cc-mpte efficacement, Toutefois, nous constatons que l'au@tentation des oscil-*
lations et de leur amlitude est de nature ?I &Ver la concentration peu avant
le pic prkwulatoire en accord avec les observations de WEYRR et a1 (1980) et
RAME et a.1 (1980).
3.2 Profil de FSH
w-----.w------
Le pic de E?H, synchrone du pic de T-21, est tout à fait semblable dans sa.
p&i&e et son anglitude à celui déjà d&rit chez les taurins (AM et al, 1574 r
DERIAUX et al, 1974 ; SCHAMS et SCH?,WmGm 1976 r: DCBSOE, 1978 ; BARNE? et
al, 1980 : ROCHE et IREG'JD: 1380).
La durée et la f&quence des prElèvements devaient permettre de mettre en
évidence ce que l'on apnelle le %econd pic" de FSH chez la rat-te (WELSclHnu c-t:
~L&@T?' 1976) ; et le hamster @?AhTI et FIOUIXXL, 1977) cxxme chez la brebis
(SUJ~?TSn\\r et al, 1973 ; PNfT et al, 1977 ; BINDON et XL, 1979 ; BLANC et PC=.-
l??LER, 1979 : BAIRI? et al, 1981) et qui a et6 rapporté chez la vache par DOBSOY
(1978). L'utilisation d'une m6thodc de calcul identique à celle employ& par ïW--
SON (1978) permet de mxkrer que chez la vache zébu comme chez la vache taurine,
la concentration de FSH comgrisc entre les X@me et ~O&IE heures suivant le pic
de LH est significativwnt sup&ieure (P < 0,001) a la concentration enregistke
durant les 10 heures pré&dentes, Ce %w l:ic" semble toutefois n'être qu'une
s6quence texg-orelle dkne augmentation plus prolongée de la concentration, puis-*
que le taux dc F'SI- compris entre les ~C&TE et 7oè1-w heures E$t égikment signifies
cativerwnt sméricw (P < 0~001) 2 celui commis entre les 7&e et 37 ème heures..
Notons que le p-rotocole de prélèvement de DORSON (prise de s=ang toutes les 2 heu-
res pendant les 30 heures suivant le pic p&ovulatoire) ne permettrait pas une
semblable observation. On constate donc effectivemc-nt une él&&ion siLgnific-rtive
de la concentration de FSH apr& l'ovulation sous une forme que l'on neut qualie-
fier de "second pic" mais qui ne rappelle en rien la nature bru-tale et. de courte
durée du premier pic ou pic p&ovulatoire. L'awnentation progressive de la i3on-.
centration est plutôt la r&ul.tantc d'une skie de décharges homn&es sous for-,
mes de puises conme le suscitent l'&ude des écarts entre prélèvements successifs
et les travaux de GOCDV?~ et a1 (1981) chez la brebis ou ROCHE et IREL&QD (1X1)
chez la vache, Si chez les animeux à cycle court le pic post ovulatoireinitiela
différenciation des follicules ?I aubxmt destin& à ovuler au cycle suivant, son,
rôle est mins bien ?&Ci& chez les ani~r~.ux qui prkentent un cycle 2 longue
ph3se
lut&le CIRIRAULT et LEVASSErJR, 'La?9 ; BAIRD et al, 1981),
coNcwszoN
---.-
Cc travail pr6limina.k à 17&xdc d+
c3 gonadotmpines chez le z&u a mn-t&
qu'en p&icde oestrale, ces homnes &duent sur le II&I~ rwde q.xe chez les tm--
ring. L'analyse des variations de la concentmt-ion au COUTS d9une fréquente s&ie
temporelle de pr&&vmnt indime que l@&olution de la concmrtration myeme
mm le caract&e de la d&hmpe se font selon un schgm- &sorm&s classique
chez les bkdés et me le factxxu? milieu (condition d'élevaF5e en zone tropicdc
soudano-sah&lienne) et/ou pé&tique @JS indlcus) ne semblent pas avoir d'influ-
ence directe sur la comosante hommale,
La mise PE évidence d'un "second pic" de FSH sensiblemnt diff&nt dans
la forme à celui. démit par DoBSO?S (1978) est plus, com l'évoque lîanalyse
bibliogmphique de ce pic chez le mutm, le rkultat de variations individuell.es
et de rmde de pr&l&ments et d'expression des résultats diffkents, que de va-
riations intem&G.fiq_ues.
(FS71 ET LH) PENDANT LA PER.IC!DE OFSTRALY
CEE% UNE' FEK?LLE ZFdX FAKISTANPISE
DESOTJTTER (C) 9 DENIS (J.P) :> PARE:% (M) $ T"IEIER (Ml
REF, No 64/ZOOT,
Seytemhre 1983
I??I'RODUCI'ION
Depuis les memiers dosa,ges radioimmno logiques de LH CX!HA$E2 et IGRG,
1969) et de FSH UKEGR et al., 1974) chez les lmk-~s, l'étude des Ilmfils dc cm-~-
centration plasma-tique en ,mnadotropines devient de plus en plus coql&te permet=
tant de mieux cerner les cmact&i.stique s de la secfition et son importance qua-
litative et quantitative dans la mise en place et le d&mulement de la fonction
sexuelle. Dans le cas particulier de la p&iode oestrale chez la vache, lc file
des hormones gonadotmpes SUT les ph&o&ne s d'ovulation et de rmdification de la
st&oXdog&&se a pu 6tre confim6 GHIBAUL'J' et LEC'ASS~JR, 19791, Ainsi pendmt
la Dbase folliculaire du cycle, le premier pic de FSE et LH induisant l'ovulation
est suivi dkn pic rost ovulxtoire de SSf3, souvent décrit chez la brebis (L%E@-
IflLTE et al, 1972 v F;(IPKtNSOV et PAl!Tl, 1973 : DOBSON et \\@RD, 1977) mais rapporte
8 une seule fois chez la vache (DOBSCMT 19783. A l'omx&,les informations sue les
profils homnaux des z6bus de mce pure sont des plus sommaires et les parm2tres
de la remcduction sont essentiellement établis sur la base d'observations d'otim
zootechnique.
La durée du cycle sexuel& la vache zébu est en moyenne fdenticue
iii celle de la vache taurine, n& contre les auteurs s'accowdent à penser que l'oes-
trus est à la fois plus coukt et plus dismet chez E?~S indicus (ROLLINSOn!, 19U5 ;
DWIS, 1971 C. DENIS et THIONCiAE, 1973).
La p&kente Ejtude a pow but de pkiser dans quelles ~resurcs ces diff&n--
ces comportementales ont wmr origine des variations de la copsante homnale
(LT3 et FSH), La durée et la tiéquence des prélkments, rarement 6galées jusqu'-
alcm~ constituent en outre, un bon support 2 l'&ude.
1) Fkdriel et &hode
l-1 Anirmux et ~ré.G%exents
.e.-."-------- ----...I-I--I-
Les prélèvemnts ont ét6 effectu6s sur une vache de mce zébu Pakistanaise
(Red Sindhi et Sahiwal) du centre de recherches zootechriiques de Sangalkam
Wnégal).
Cet animal âgé de
Jmis appartient 3 un trou~~~~ de
femelles enWe
tenu en stabulation libre sur paddock avec zone d'ambre, L'alimentation essen-
tiellement constitu& de fourrages verts (Pat6cu.m maximum)
est distri-
buée pow équilibrer une production laitike d'environ 10 litres/jour en m-
yenne c
.../.r.
TL2 star-q était collecth par ponction de la veine jugulaire % 3~arki-r C?E C1:7
(JO = ces-trus) d'un cycle induit par une injection de dqmstenol 5TTY.PVTF. ID) o
Les nrises de sant-; sur tube h&@.n6 &aient reconduites toutes les 30 tinutes
wdant 4 jours conskutifs, centrifu&es et congelijes dans l'instant.
1.2 Ibsage des TonadotrHnes
---II ,,,,,,h.z,-.". ----^. L.,*,*,
_ Le dosage radiotinoïogkpe de la FST.7 SC fait selon une méthode cn syst~r~
howloLwe ~6se au noir& rar CEYG C:L9781 et a&~+& à notre kb~atoire~ L'utili-
sation en..standa~1 et traceur d'une homone hautement prifiee la EGF? C,K (a~+
tivit6 hiolopiaue * 164 x ?TIF 'rlsFi. Sî) et de scm antiw~ (anti h FSLI C.K (B2))
confèrent au dosace une pande sensibilite et une bonne wxOnosp&ificit& hc~onale.
La limite de d&ection est de 0,49 UP. TLa r+tabilite exrri1~~2 ~xzr le coefficient
.
de variation warie de 5,4 à 9 % et: 1.2 rqxoductibilité 1262 î.O,.l 2 %,E b,
io3~Mode de nr6sentaticn des&üLta!s
_i.UO-Y-U-_I.I--_-------.-..~. ,.... -..a...w .s.. *_
&ns le but de pieux visu&.sw l'&.wlution des concentrations des deux
,pnadotzo:ines, les taux nlasrratiques xpzns enre&&s pendant 2 h 30 rrm (5 p&c
lèv~n-ts successifs} ont 6t& regc-cu~&. Lr&art tpe de ces taux rqlens nerwt
-1
en o~.~tre~ une y+ravière appx-&zi&5on du carmtère dc la d&harge et du type de sé-
-
c&tion (nulsa-tile ou continue) de l'hormone.
.
La corpraison de 2 m3yennes est r&aEsGe par le test t de S'LVLWL'.
2) Résultats
.--
k fipure Ci.1 rapor-te les wariations de concentration de LH au cours de
la pZriode oestrale.
'1 :
-- Les niveaux de base avant et aprk le nie pr6ovulatoire sont d'envirx? ? kg/&
(tableau A>.
*.n: / Le3
Le pic a une dur6e de 14 heures aui se dkompose en une T$BS~ ascendante de
4 h 30 mn qui atteint un rraximum de 50 pg/mL, suivie d'une phase d.esccn&nt~
qui retombe au niveau initial en 9 h 30 mn
Des oscLLïations de plus forte Tmlitude ap-aissent peu avant le pic pr&-
vulatoire Cfig h 11 et la concentration moyenne au-n-te dans le m&x tqs
tfip, 2).
Un pic de FSH synchrone (f FSH 1 h avant LJ-1) de celui de LH, d'une dur&
de 8 h et d'amplitude maximm 38 &ml est rapprté 2 la fig. (1).
- Le niveau de base est d'environ 3.9 ug/ml mais les variations autour de cette
valeur sont parfois consésuentes dans la p&&de pst owulatoire comme le si-
i?Pent lp.~-xxQncs de l'&&t“tyQe ~(tableau A) et les notables &.rts entre
?r@vements successifs enrepistr%s 3 partir de la 4Oèrrpe heure (fia, 1).
- La figure 2 ra~)~rix- 1~6volution de la concentration moyenne au oours de la
n&riode de x&%ement. On veut ainsi noter une au,gmentation p?xgressive de la
concentration au cours des 70 heures q.ui suivent le pic de gonadotropines.
La valeur moyenne de FSV entre les 2c%me et 3&r1e heures après le pic de LJ-!
est si,gnificativement su$rieure CP < C,OOl> à celle enregistrée entre la 7k
et la 17ème heure, Plus gérkralwxxxt,
le taux myen entre les 4CGme et 7O&w
heures est sur&ieur (P c 0,001) à celui des 7ème et 37?me heures.
3) Discussion
Les prélèvements .ti&quents ont permis de mettre en évidence ie pic nrkwu-
latoire de W classiquement décrit chez les taurins (CHEkWLT et al., 1975 ; DOB-
SO?.? et àl, 5 1975 *' SalM et al.. ., 1977 : F$+?E et al., 1980) D Identique dans la
forme. sa durée se situe entre les valeurs ra?por@es par (XENMJLT et al. (197.5,
ScHAlfp3 et a1 (1977) : 8 à 10 heures et celle de AlBAR et al (19741, ROCHI? et
IRELfjND (1981) * 14 a 16 heures > LPutilisation de standards diff&ents9 la grande
variabilité suivant les individus, rendent difficile une appréciation comparative
du taux lMxuTB1II de IJJ enregistr6 pendant le pic. En outre, ce param&re ne-le
avoir qu'un in-t&& relatif Fuisquc: chez la brebis cette vnleur n'est pas cor&-
16e avec le taux d'ovulations ?IkiIMONIER et I?ELLETIER, 1.971 ; TMND et al, 2973) I>
T&leau A 3 Variatims des cmce.rkr&ions moyennes de FSH et 'JI awr~t. mmdant
-
-
FLSH
ks pulses de L,EJ ont une p&iode d'environ 60 minutes ('ERQUI et al, 1980 ; Isr'oiJ
et al, 1980) et la tique~cc trop faible des pr&lèverEnts ne pXTTE?t pi% d'en ren--
dre cc-mpte efficacement, Toutefois, nous constatons que l'au@tentation des oscil-*
lations et de leur amlitude est de nature ?I &Ver la concentration peu avant
le pic prkwulatoire en accord avec les observations de WEYRR et a1 (1980) et
RAME et a.1 (1980).
3.2 Profil de FSH
w-----.w------
Le pic de E?H, synchrone du pic de T-21, est tout à fait semblable dans sa.
p&i&e et son anglitude à celui déjà d&rit chez les taurins (AM et al, 1574 r
DERIAUX et al, 1974 ; SCHAMS et SCH?,WmGm 1976 r: DCBSOE, 1978 ; BARNE? et
al, 1980 : ROCHE et IREG'JD: 1380).
La durée et la f&quence des prElèvements devaient permettre de mettre en
évidence ce que l'on apnelle le %econd pic" de FSH chez la rat-te (WELSclHnu c-t:
~L&@T?' 1976) ; et le hamster @?AhTI et FIOUIXXL, 1977) cxxme chez la brebis
(SUJ~?TSn\\r et al, 1973 ; PNfT et al, 1977 ; BINDON et XL, 1979 ; BLANC et PC=.-
l??LER, 1979 : BAIRI? et al, 1981) et qui a et6 rapporté chez la vache par DOBSOY
(1978). L'utilisation d'une m6thodc de calcul identique à celle employ& par ïW--
SON (1978) permet de mxkrer que chez la vache zébu comme chez la vache taurine,
la concentration de FSH comgrisc entre les X@me et ~O&IE heures suivant le pic
de LH est significativwnt sup&ieure (P < 0,001) a la concentration enregistke
durant les 10 heures pré&dentes, Ce %w l:ic" semble toutefois n'être qu'une
s6quence texg-orelle dkne augmentation plus prolongée de la concentration, puis-*
que le taux dc F'SI- compris entre les ~C&TE et 7oè1-w heures E$t égikment signifies
cativerwnt sméricw (P < 0~001) 2 celui commis entre les 7&e et 37 ème heures..
Notons que le p-rotocole de prélèvement de DORSON (prise de s=ang toutes les 2 heu-
res pendant les 30 heures suivant le pic p&ovulatoire) ne permettrait pas une
semblable observation. On constate donc effectivemc-nt une él&&ion siLgnific-rtive
de la concentration de FSH apr& l'ovulation sous une forme que l'on neut qualie-
fier de "second pic" mais qui ne rappelle en rien la nature bru-tale et. de courte
durée du premier pic ou pic p&ovulatoire. L'awnentation progressive de la i3on-.
centration est plutôt la r&ul.tantc d'une skie de décharges homn&es sous for-,
mes de puises conme le suscitent l'&ude des écarts entre prélèvements successifs
et les travaux de GOCDV?~ et a1 (1981) chez la brebis ou ROCHE et IREL&QD (1X1)
chez la vache, Si chez les animeux à cycle court le pic post ovulatoireinitiela
différenciation des follicules ?I aubxmt destin& à ovuler au cycle suivant, son,
rôle est mins bien ?&Ci& chez les ani~r~.ux qui prkentent un cycle 2 longue
ph3se
lut&le CIRIRAULT et LEVASSErJR, 'La?9 ; BAIRD et al, 1981),
coNcwszoN
---.-
Cc travail pr6limina.k à 17&xdc d+
c3 gonadotmpines chez le z&u a mn-t&
qu'en p&icde oestrale, ces homnes &duent sur le II&I~ rwde q.xe chez les tm--
ring. L'analyse des variations de la concentmt-ion au COUTS d9une fréquente s&ie
temporelle de pr&&vmnt indime que l@&olution de la concmrtration myeme
mm le caract&e de la d&hmpe se font selon un schgm- &sorm&s classique
chez les bkdés et me le factxxu? milieu (condition d'élevaF5e en zone tropicdc
soudano-sah&lienne) et/ou pé&tique @JS indlcus) ne semblent pas avoir d'influ-
ence directe sur la comosante hommale,
La mise PE évidence d'un "second pic" de FSH sensiblemnt diff&nt dans
la forme à celui. démit par DoBSO?S (1978) est plus, com l'évoque lîanalyse
bibliogmphique de ce pic chez le mutm, le rkultat de variations individuell.es
et de rmde de pr&l&ments et d'expression des résultats diffkents, que de va-
riations intem&G.fiq_ues.