No d'ordre :
U N I V E R S I T E D E
D A K A R
F A C U L T E
D E S
S C I E N C E S
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA TIQUE AFFUCAINE
RHIPICEPHALUS SENEGALENSIS KOCH, 1844.
(Acariens, Ixodoidea)
-r4lwOIRE-
Présenté pour l'obtention
du Diplôme d'Ehdes Supérieures de Zoologie
Par G. VASSILIADES
Soutenu le..$!l;z:lfJdf.devant la Commission d'Examen
MM. C. BOISSON, Président
R. GODET ) examinateurs
P. CACHAN )
--
..- -.- _ ..-

---

S O M M A I R E
Pages
AVANT-PROPOS.
CHAPITRE 1 : GENE.RALI!ES
. . . . .. . . . . . . . . . . . ..9...*..............
1
A/ Introduction .................................
B/ Historique ...................................
C/ Données bibliographiques .....................
D/ Place dans la classification .................
CHAPITRE II : BIOLOGIE .......................................
1 0
A/ Elevages experimentaux
.......................
1 0
B/ Hôtes naturels ...............................
la
C/ Distribution géographique ....................
21
- Carte de distribution géographique .........
28
D/ Fréquence saisonnière ........................
31
- Courbes de fréquence .......................
36
E/ Cycle évolutif naturel .......................
38
CHAPITRE III - MORPHOLOGIE EXTERNE ..........................
45
A/ Morphologie de l'oeuf ........................
46
- Planche 1 : embryologie sommaire ...........
47
’
B/ Morphologie de la larve ......................
48
- Planche II : larve, aspect général .........
54
- Planche III : larve, détails ...............
55
- Planche IV : larve, détails ...............
56
C/ Morphologie de la nymphe .....................
57
- Planc!he V
: nymphe, aspect général .......
62
- Planche VI
: nymphe, aspect général .......
63
- Planche VII : nymphe, détails ..............
64
- Planche VIII: nymphe, détails ..............
65
.-

---

D/ Morphologie du mâle ...........................
66
E/ Morphologie de la femelle .....................
72
- Planche IX : mâle, aspect général ..........
78
- Planche X
: femelle et stigmates adultes .,
79
- Planche XI : adultes, détails ..............
80
- Planche XII :' adultes, détails ..............
81
- Planche XIII: adulte :, détails ..............
8 2
F/ Critères morphologiques de l'espèce ...........
83
CONCLUSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
..~...........................
92
BIBLIOGRAPHIE . . . . . . ..L..~..........................‘..........
93

---

AVANT - PROPOS
Avant d'exposer ce mémoire, je tiens à exprimer ma sincère gratitude
% Monsieur le Professeur BOISSON qui, avec bienveillance, m'a guidé dans le
choix du sujet, en a suivi l'élaboration, et préside aujourd'hui ce jury.
Je remercie également Monsieur le Professeur GODET et Monsieur le
Professeur CACHAPU', qui m'ont soutenu de leurs conseils et ont accepté de faire
partie du jury en tant qu'examinateurs.
Je prie Monsieur le docteur-vétérinaire PAGOT, Directeur de l'Institut
d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux, et Monsieur le docteur-
vétérinaire ORUE, Directeur du laboratoire de l'élevage et de recherches vété-
rinaires, d'accepter mes très vifs remerciements pour les facilités qu'ils m'ont
accordées en me permettant de travailler dans leur laboratoire de Parasitologie
de Dakar et de consacrer une partie de mon temps à cette étude.
.
Monsieur le docteur-vétérinaire P.C. MORF,L m'a fait profiter très libé-
ralement de sa grande expérience ; ses conseils amicaux et ses encouragements
m'ont été très précieux. Qu'il trouve ici l'expression de ma profonde reconnais-
sance.
-m.--------m---

---

1
G E N E R A L I T E S
A/ INTRODUCTION
Parmi les nombreuses espèces de tiques qui parasitent les mammifères
du continent africain, dans la ragion dite éthiopienne (BRUMPT 1949, p..32 :
HOOGSTRAAL 1956, p.22 ), les Rhipicephalus du groupe simus-capensis tiennent une
place importante par leur extrême abondance en certaines zones de savanes où
ils parasitent les herbivores domestiques et sauvages ; leur rôle pathologique
n'est pas encore complètement connu.
Depuis quelques années la systématique des espèces de ce groupe est
reprise à. la base, du fait qle s-w divers points du continent africain on a en-
trepris des études biologiques et ecologiques importantes.
Si l'on se rapporte à la très abondante littérature publiée sur les
Acariens parasitiformes et en particulier sur le sous-ordre des Ixodoidea
(BANKS, 1894) on constate dès l'abord, une telle ressemblance des formes que la
classification au delà du genre s'avère très souvent difficile. De nombreux
auteurs on tenté de démêler non seulement les genres mais aussi les espèces et
les sous espèces. Il semble bien que l'accord est loin d'être fait et qu'une
synonymie nombreuse existe qu'il est très fastidieux de démêler. Nous avons
l'impression aussi que de nombreux acarologistes ont ignoré les travaux de leurs
collègues et créé trop facilement des espèces ou sous espèces qui ne sont peut
être que des races ou des variétés différentes,
Nous avons tenté nous mêmes l'aventure d'apporter notre contribution
à ce travail de débroussage dans le petit maquis des Rhipicephalinae (VITZTUM ,
1941). Ce sont les résultats de cette aventure que nous exposons ici.

---

2/
Il est certain que la morphologie seule ne suffit pas à résoudre les
problèmes de systématique, car il y a passage progressif d'un type morphologique
à un autre. Actuellement les arguments en faveur d'une refonte de la classifica-
tion sont de deux sortes : d'une part les conditions biogéographiques (constance
de certains facteurs qui caractérisent des zones climatiques et déterminent le
paysage végétal et sa faune) d'autre part l'examen morphologique du gonopore de
la femelle qui s'avère un élément précis de détermination spécifique.
Dans l'Ouest africain, l'espèce du genre Rhipicephalus (KOCH, 1844)
la plus abondante est celle que l'on nomme : Rhipicephalus senegalensis Koch,
1844, Pour les acarologistes d'Afrique orientale et centrale, le statut systé-
matique de Rhipicephalus senegalensis est trouble du fait de la confusion tou-
jours possible entre cette espèce et deux espèces voisines : Rhipicephalus longus
Neumann, 1907, et Rhipicephalus confusus Dias, 1956.
Nous nous trouvons donc, au Sénégal, dans une situation prikiligiée
car ces deux dernières espèces sont absentes et Rhipicephalus senegalensis est
seul présent. Nous en avons entrepris l'étude, qui nous permettra peut être par
la suite, de préciser si c'est vraiment lui que nous retrouvons en Afrique cen-
trale et orientale.
B/ HISTORIQTJE
L'acarologiste allemand KOCH, sur un lot de tiques récoltées au Séné-
gal et en Egypte, décrit Rhipicephalus senegalensip Koch, 1844. A l'heure actuel-
le, l'holotype de cette espèce, déposé par KWH au musée de Berlin, ayant dispa-
ru, il est impossible d'avoir une opinion objective sur sa nature spécifique, la
diagnose donnée par cet auteur étant très imprécise.
__ ~-
_- _.-.
.

---

3/
En 1897, NEUMANN met cette espèce en synonymie avec Rhipicephalus simus
Koch, 1844.
ZUMPT (1943) admet cette synonymie et décrit par ailleurs un Rhipice-
phalus simus longoides sur des mâles et des femelles récoltées â Bismarckburg
(Togo).
En 1950, ZUMPT suppripi* son espèce et la met, assez arbitrairement, en
synonymie avec Rhipicephalus senegalensis en se fondant vraisemblablement sur la
distribution géographique ouest-africaine de son Rhipicephalus longoides. Cette
décision a été acceptée par tous les acarologistes comme une convention.
Par la suite,ROUSSELOT (1951, 1953) cite quelques localités où Rhipi-
cephalus senegalensis a été signalé et donne quelqusrenseignements
biologiques,
Ce n'est qu'en 1956 qu'apparaît une première synthèse morphologique et biologi-
que sur l'espèce, dans l'ouvrage d'HOOGSTRAAL. Après cela, il y a des publica-
tions émettant des opinions contradictoires, soit du Côt.2 des Portugais : SANTOS
DIAS et TENDEIRO, soit du côté des anglo-saxons : HOOGSTRALL, Miss THEILBR et
Miss WALKER.
Plus original semble le travail de Madame FELDMAN-MUHSAM qui a entre-
prit une révision de la morphologie des espèces du genre Rhipicephalus en s'ap-
puyant principalement sur l'étude du gonopore de la femelle, mais elle n'a pas
encore abordé l'étude des Rhipieephalus du groupe simus-capensis. Sa méthode
est applicable au groupe simus et semble être un critère d'avenir ; elle a été
très utile pour la détermination des espèces du groupe sanguineus (MQRB'L &
VASSILIADES, 1962)
A l'heure actuelle nous établissons la synonymie de Rhipicephalus sene-
palensis comme suit :
- Rhipicephalus senegalensis Koch, 1844 ; KOCH (1844 : p.238)
- Rhipicephalus simus Koch, 1844 ; SIMPSON (1914)
- Rhipicephalus simus longoides Zumpt, 1943 ; ZUMFT (1943 ; p-11)
- Rhipicephalus simus senegalensis Koch, 1844 J 'ZTJMPT (1950 g p.gO)
- Rhipicephalus longus Neumann, 1907 LT.~. DIAS (1955 ; p. 104-106)
-
--

---

C/ DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
a) Du point de vue morphologique, on trouve des descriptions rapides du mâle
et de la femelle dans : ZUMPT, 1950 (p. 91, fig. 23-24, mâle : Rhipicephalus
), ROUSSELOT, 1953 (p.90, fig. 41-42, Rhipicephalus simus sene
OCSTRAAL, 19.56 ( p. 753, fig. 305-306, mâle ; fig. 307-308,
femelle, Rhipicephalus simus senegalensis).
Ces auteurs n'ont donné aucune description des larves et des nymphes de leurs
Rhipicephalus
b) Du point de vue biologique, les auteurs suivants donnent des indications
sur la répartition géographique et les hôtes : SIMPSON, 1911-1918 (Sierra Leone
Ghana, Nigéria) ; BEQUAERT, 1930-1931 (Congo Léopolr'..?lle) 0 TENDEIRO, 1952-1954
(Guinée Portugaise) ; UNSWORTH, 1952 (Nigéria) ; ROUSSELOT, 1953 (Mali, Centre-
afrique) ; RAGEAU, 1951-1953 (Cameroun) ; HOOGSTRAAL, 1956 (Sudan) et MOREL,
1956-1961 (Afrique occidentale, Cameroun et Centre-afrique).
Tous ces résultats, exceptés ceux de MOREL (1956-1961) sont consignés dans
HOOGSTRAAL, 1956 (pp.753-759).
THEIER (1962) reprend les localités et les hôtes, sans citation d'auteur.
Il existe encore sur Rhipicephalus senegalensis des références éparses
souvent sujettes à discussion, par exemple : ROUSSELOT (1953) cite un cycle
obtenu en laboratoire, mais ne donne aucun renseignement sur les hôtes des im-
matures.
Ainsi, par les données existantes, qui sont abondantes mais assez dif-
fuses, et par nos observations, nous essaierons d'arriver à mieux délimiter l'es-
pèce Rhipicephalus senegalensis à l'aide de ses caractères biologiques et mor-
phologiques aux trois stades du cycle vital : larve, nymphe et adulte,
..~.
.- --.
.-

---

D/ PLACE DANS LA CLASSIFICATION
Avant d'entamer l'étude biologique et morphologique proprement dite
de Rhipicephalus senegalensis, *11 convient de situer cette espèce dans la
systématique du règne animal.
l- Embranchement des ARTHBOPODA
2- Sous-embranchement des TRACHEATA
3- Classe des AFMXNOIDEA
4- Ordre des ACARINA (NITZSCH, 1818)
5-
SOUS ordre des IXODOIDBA (BANKS, 1894)
6- Famille des MODIDAE (MURRAY, 1877)
- Généralités sur les Ixodidae -
Les schémas que nous présentons ci-après donnent les caractères morpho-
logiques généraux des Ixodidae . Les légendes qui accompagnent ces schémas pré-
cisent l'essentiel de la terminologie employée dans la suite du texte.

---

D/ PLACE DANS LA CLASSIFICATION
Avant d'entamer l'étude biologique et morphologique proprement dite
de Rhipicephalus senegalensis, il convient de situer cette espèce dans la
systématique du règne animal.
l- Embranchement des ARTHROPODA
2- Sous-embranchement des TFUCHEATA
3- Classe des AEACHNOIDEA
4- Ordre des ACARINA (NITZSCW, 1818)
5- SOUS ordre des IXODOIDEA (BANKS, 1894)
6- Famille des IXODIDAE (MURRAY, ~877)
- Généralités sur les Ixodidae -
Les schémas que nous présentons ci-après donnent les caractères morpho-
logiques généraux des Ixodidae . Les légendes qui accompagnent ces schémas pré-
cisent l'essentiel de la terminologie employée dans la suite du texte.

---

+----do
1
2
3i
5
8
-
a
\\

---

Dans le sous-ordre des Ixodoidea, la famille des Ixodidae se distingue
de la famille des Argasidae (CANESTRINI, 1890) , au niveau des adultes, par les
caractères suivants : \\les Ixodidae ont leur tégument dorsal sclérifié, tant le
capitulum, que le scutum et le conscutum. Le capitulum est bien visible dorsale-
ment, il a assez l'aspect d'une tête avec les palpes, les chélicères et l'hypos-
tome. Les tarses sont caractérisé s par la présence d'un organe de Haller (organe
olfactif) sur la première paire, et d'un appareil fixateur à pulville sur les
quatre paires. Le cycle des Ixodidae est à deux métamorphoses complètes et à
trois repas sanguins,
7- Sous famille des FKfPICEPHALXAE
(VITZTUM, 1941)
Ces Rhipicephales sont caractérisés par la presence d'un sillon anal
ouvert vers l'avant et d'un sillon post-anal médian. Leur hypostome est homodon-
te. Le bord postérieur du corps présente onze festons ; un feston médian et
cinq paires de festons latéraux.
8- Genre RHIPICEPHALUS (KOCH, 1844)
Le rostre est court ; le trochanter palpa1 ou article palpa1 1 porte
un sétophore. La basis capituli est hexagonale, 3. auricules saillants. L'appen-
dice caudal du stigmate est bien developpé. Le mâle porte quatre plaques ventrales
2 plaques adanales et 2 plaques accessoires. La coxa 1 est profondément bifide,
la coxa IV est identique à la coxa III. Les auteurs divisent le genre en plusieurs
sous-genres parmi lesquels le sous-genre Rhipicephalus.
g- Sous-genre F%UPICEPHAI..US
(KOCH, 1844 ; POMEBARI?ZEV, 19%)
Sur les représentants de ce sous-genre on remarque que les soies du
sétophore sont barbelées. Les yeux sont plats, La coxa 1 est à deux épines paral-
lèles. Chez le m&le le processus coxal n'est pas étendu antérieurement ; les
coxae II, III et IV sont à une épine externe. Le cycle évolutif est triphasique,

---

81
10- Groupe simus-capensis.
Le groupe simus-capensis constitue une partie du sous-genre précédent,
Les représentants de ce groupe presentent les caractères communs suivants :
Chez le mâle : les sillons médian et paramédiarspostérieurs sont rec-
tilignes, non élargis en fosses. Les sillons marginaux sont marqués ou réduits,
non bordés extérieurement et constitu&seulement
par des ponctuations, La ion-
gueur de la basis capituli est égale ou inférieure au double de la largeur ;
l'angle de l'auricule est droit ou obtus au niveau du 1/3 antérieur de la basis.
Un ou trois festons sont saillants chez le mâle gorgé.
Chez la femelle : le scutum est aussi large que long. Les sillons sca-
pulaires sont marqués ou réduits, non bordés extérieurement et constitués seule-
ment par des ponctuations. Les soies de l'alloscutum sont trapues ou spatulées.
L'angle de l'auricule est droit ou obtus au niveau de la moitié de la longueur
de la basis.
ll- Complexe simus-senegalensis
Le complexe simus-senegalensis est compris dans le groupe simus-capen-
sis; il comprend les espèces suivantes :
- Rhipicephalus senegalensis Koch, 1844 ; d'Afrique occidentale et
centrale.
- Rhicephalus simus Koch, 1844; d'Afrique orientale et &A.
- Rhipicephalus groupe simus d'Afrique occidentale.
- Rhipicephalus lunulatus Neumann, 1907 : d'Afrique occidentale et
orientale
- Rhipicephalus longus Neumann, 1907 ; d'Afrique orientale et centrale
- Rhipicephalus confusus Mas, 1956 : d'Afrique centrale et orientale
- Rhipicephalus simpsoni Nuttal, 1910: d'Afrique éthiopienne
Ces espèces sont très voisines, singulièrement :
- Fkipicephalus senegalensis
- F!.hipicephalus
groupe simus d'Afrique occidentale
et Rhipicephalus simus,
elles constituent un groupe très homogène.
-’
---

---

9/
12- Espèce Rhipicephalus senegalensis Koch, 1844.
NOTA - Nous donnons ici pour mention seulement la tentative récente de HAMMEN
(1961) qui prétend établir une nouvelle classification des Acariens, dont il
fait une sous-classe. Il utilise comme critère la biréfringence sur une section
d'une soie en lumière polarisée. Les modifications proposées sont les suivantes :
- SOUS classe des AcAmA (NITZSCH, 1818)
- Ordre des ANACTINOTRICHIDA (GRANIMEAN, 1935)
- Sous ordre des IXODINA.
--------
.-

---

-‘I
I I
B I O L O G I E
A/ ELEVAGES EXPEFUMENTAUX
1) METHODES UTILISEES
a) Les aéniteurs.
C'est à partir de femelles prélevées sur des bovins de la station
vétérinaire de Sangalkam, près de Dakar, que nous avons réalisé nos élevages.
Le point de départ de ces élevages est donc constitué par des fe-
melles qui peuvent être soit i jeun, soit déjà gorgées.
Dans le cas des femelles à jeun, il est nécessaire de les faire se
gorger en laboratoire et de réaliser en même temps la fécondation. A cet effet,
deux hôtes expérimentaux ont été utilisés : le veau et le lapin. Dans le cas
du veau, on place dans un petit sac en toile forte (20 à 25 cm de long sur 15cm
de large) un lot de Rhipicephalus senegalensis adultes, préalablement déterminés.
Ce lot de tiques doit comprendre au moins autant de m$les que de femelles pour
que la fécondation ait toutes les chances de se faire au cours du repas,par
exemple : 10 mâles et 10 femelles. Le tout est fixé sur une oro$lle du veau à
l'aide d'un ruban adhésif (on aura pris soin de raser la base de l'oreille afin
d'obtenir une meilleure adhérence). Afin que le veau ne puisse utiliser ses mem-
bres pour se débarrasser du sac, on peut lui passer la tête dans un carcan en
bois (60 cm de diamètre sur 2 cm d'épaisseur). (Cf. photo 1).
Photo 1.

---

Une semine après on détache le sac, au fond duquel sont tombées
les femelles repues;la plupart des mâles sont morts.
Avec le lapin, la méthode est à peu près la même ; le carcan uti-
lisé est en carton épais, circulaire, et son diamètre peut mesurer 20 à 25 cm.
Le sac de toile est fixé sur une oreille, qui est à son tour liée au carcan
afin de perfectionner l'immobilisation de l'ensemble oreille-carcan. Cette der-
nière méthode est préconisée par BAILEX (1960). (Cf. photo II).
-
Photo I I
C'est avec le lapin que nous avons obtenu les meilleurs résultats.
Le temps écoulé entre la mise en place du sac et la chute des pre-
mières femelles gorgées dans le fond du sac,indique la durée du repas sanguin
adulte.
--

---

Que l'élevage parte de femelles gorgées prélevées sur les bovins
ou de femelles fécondées et gorgées artificiellement, on note les dates de ré-
colte et on place chacune des femelles dans un petit tube en verre (8 cm de hau-
teur sur 2 cm diamètre) contenant des lamelles de papier buvard et fermé par
un bouchon de coton cardé. Les tubes sont ensuite mis dans une étuve.
L'étuve utilisée est du type à humidification : JOUAN, réglée de
manière à obtenir constamment à l'intérieur une température de 27. à 29 degrés C
et une humidité relative de 90 $, conditionsoptimales pour la survie et le dé-
veloppement de l'espèce.
Après un certain temps, les femelles gorgées commencent à pondre.
On note, si possible, le temps écoulé entre la fin du repas et le début de la
ponte : ce temps correspond, conventionnellement, 5 la durée de l'oogénèse. En
général, la fin de la ponte cokcide avec l'eclosion des premières larves hexa-
podes ; c'est donc que le développement embryonnaire dure aussi longtemps que
la ponte d'une femelle bien gorgée.
b) Les larves.
Les larves sont conservées dans le tube où elles sont écloses ; i$
leur faut une quinzaine de jours pour achever leur chitinisation, avant d'être
aptes à prendre un repas sanguin.
Deux méthodes ont été utilisées pour réaliser artificiellemept ce
premier repas.
La première méthode est celle que décrit E. BRUMPT (in LANGERON,
-
1949). Dans un cristallisoir fermé par une fine toile de nylon fixée sur son
pourtour, ou dans un sac de toile que l'on peut fermer à L'aide d'un élastique,
on place l'hôte expérimental et une portée complète de larves, ce qui représente

---

quelques mdlliers d'individus.
Un à deux jours après on sort l'hôte du cristallisoir ou du sac
avec les larves qui se sont fixées ; on met le tout dans une cage grillagée que
l'on pose sur un plateau rempli d'eau ; les larves une fois repues tombent sur
le fond de la cage, se déplacent et arrivent finalement à sortir de la cage pour
tomber dans l'eau sur laquelle elles flottent et où on les recueille facilement.
(Cf. photo III).
Photo III
Ce séjour dans l'eau peut perturber le fonctionnement physiolo-
gique des larves gorgées, elles meurent en assez grand nombre après cette immer-
sion. Le temps écoulé entre la mise en place des larves et l'apparition de la
premiére larve gorgée représente, à peu de choses près, la durée du repas larvai-
re. Avec cette méthode nous avons utilisé comme hôtes : le hérisson et le cobaye
domestique.

---

14/
La seconde méthode, que nous avons mise au point au laboratoire,
est plus originale. Elle consiste à réaliser dans un grand cristallisoir, un
"terrarium" imitant un terrier de rongeur. Sur un fond de sable fin, on place
un nid de paille dans lequel on dépose une portée de souriceaux avec leur mère,
et les aliments et l'eau nécessaires. On libère un tube de larves dans le cris-
tallisoir que l'on couvre avec soin à l'aide d'une toile de nylon. (Cf. photo IV:
terrarium ouvert).
Photo IV
Dès que les larves sont gorgées, elles grimpent grâce à leurs pul-
villes contre la paroi de verre du cristallisoir. Il ne reste plus alors qu'à les
recueillir à l'aide d'une pince plate. C'est avec cette deuxième méthode que nous
avons réussi le plus d'élevages, et c'est celle que nous recommandons.
Les larves gorgées sont mises en étuve comme il a été dit plus~haut.
La pupaison larvaire, laquelle se poursuit depuis la fin du repas larvaire jus-
qu'à l'apparition de la nymphe, s'accomplit en huit jours au minimum.

---

15/
c) Les nymphes.
Pour réaliser le repas nymphal, il faut attendre la chitinisation
complète des nymphes, on offre alors à celles-ci l'occasion d'un hôte.
Le repas nymphal peut se faire soit à la manière du repas adulte :
sur lapin avec la méthode du sac de toile, soit à la manière du repas larvaire
avec la méthode de BRUMPT. Cette dernière méthode ne nous a pas encore donné des
résultats très concluants, par contre nous avons pu obtenir de nombreuses nym-
phes gorgées sur lapin.
Les nymphes gorgées sont mises en étuve pour la pupaison nymphale ;
celle-ci, comme la pupaison larvaire, se poursuit jusqu'à l'apparition de l'adulte ;
elle dure au minimum 16 jours.
d) Remarque.
Il serait erroné de penser que ces élevages sont aisés. Il est rare,
en effet, que l'on puisse réaliser le cycle complet, et bien souvent nous n'avons
pas dépassé le stade de la pupaison larvaire. Il est vrai que les tiques, singu-
lièrement les pupes, sont très fragiles et la moindre variation des conditions
ambiantes peut entrainer leur mort. D'autre part, il est très difficile de trou-
ver l'hôte expérimental qui leur convient exactement et c'est par tâtonnement
seulement que nous avons pu trouver des hôtes qui nous ont permis de réaliser
nos élevages. Enfin, il convient de signaler que dans le cas d'un cycle complet
nous sommes partis d'environ 10.000 oeufs pour obtenir moins de 10 adultes !
La perte est donc considérable, même dans de bonnes conditions de température
et d'humidité ; si nous ajoutons que les hôtes étaient fournis aux tiques et
celles-ci placées pratiquement sur l'hôte, il appar&t clairement que dans la
nature où les conditions sont bien plus aléatoires, les pertes peuvent être bien
plus importantes encore, ce qui n'est pas à déplorer pour le bétail.

---

2) RESULTATS OBTENUS
a) Les hôtes expérimentaux.
De ce que nous venons de dire il ressort que les hôtes expérimen-
taux que nous avons employés avec succès sont les suivants :
Pour les larves, nous avons surtout utilisé le souriceau : Mus
musculus. Cependant le hérisson : Atelerix albiventris et le cobaye domestique :
Cavia porcellus nous ont permiségalement de réaliser quelques repas larvaires.
Pour les nymphes, c'est le lapin domestique : Oryctolagus cuniculus
qui nous a donné les meilleurs résultats,
Enfin, pour les adultes nous avons utilisé le lapin domestique et
le veau : Bos taurus.
b) Durée des stades du cycle évolutif.
Voici les dates d'un cycle complet réalisé d'octobre 1961 à mars
1962.:
- durée du repas adulte : 12 jours (du 27 octobre 1961 au 8 novembre 1961)
- durée de l'oogénèse conventionnelle : 4 jours (du 8 novembre 1961 au 12 novem-
bre 1961)
- durée de la ponte et
du développement embryonnaire : 29 jours (du 12 novembre 1961 au 18 décembrels)
- durée du repas larvaire : 5 jours (du 3 janvier 1962 au 8 janvier 1962)
. du 18 décembre 1962 au 3 janvier 1962 s'est accomplie la chitinisation de
. la larve (15 jours)
- durde de la pupaison larvaire : 10 jours (du 8 janvier 1962 au 18 janvier 1962)
- durée du repas nymphal : 4 jours (du 2 février 1962 au 6 février 1962)
. du 3.8 janvier 1962 au 2 février 196'2 s'est accomplie la chitinisation de
. la larve (14 jours)
- durée de la pupaiaon nymphale : 26 jours (du 6 février 1962 au 4 mars 1962)

---

Ce cycle a donc duré 127 jours, du 27 octobre 1961 au 4 mars 1962.
C'est le cycle le plus long qui ait été réalisé par nous à ce jour.
Il faut signaler que si nous avons employé le terme : "oogénèse"
pour définir la partie du cycle qui va de la fin du repas adulte à la ponte
du premier oeuf, ce n'est que comme point de repère, il est peu probable, en
effet, que l'oogénèse proprement dite ne dure que quatre jours, sans doute
celle-ci commence-t-elle dès fe début du repas adulte ; des recherches postérieu-
res nous le diront.
A la suite de plusieurs expérimentations nous pouvons donner le
tableau cl-après qui résume les &sultats que nous avons obtenus au cours de
l'etude de la durée des stades.
Stades
/ Durée des stades (en jours)
1 durée minima
durée maxima
oogénèse conven-
I
tionnelle
4
12
ponte
8
26
développement em-
1
1
bryonnaire
l
19
!
36
chitinisation larw !
5
15
.vaire
repas larvaire
2
5
pupaison larvaire
I
8
13
chitinisation nymphaie
5
15
repas nymphal
j
4
.
6
pupaison nymphale l
16
1L
26
repas adulte
8
/
1 2
1
.
/_
Durée totale f
79
i
166
‘-
De la lecture de ce tableau nous pouvons déduire que la durée des
stades, bien que ne s'étendant pas au delà de certaines limites, est inconstante.
Elle varie au maximum du simple au double (79 x -2 f 166)
- -
--
-

---

B/ HOTES NATUFUZS
Nous donnons ici la liste des animaux sur lesquels nnt été trouvés des exem-
plaires de Rhipic,ephalus senegalensis. Cette liste n'est évidemment pas limitati-
v e , cependant elle rend compte, assez bien, de l'importance du parasitisme qui
afflige les mammifères du continent africain.
.
La liste des hôtes naturels a été établie, d'une part à lfaide d'ouvrages
précédemment bdités, d'autre part, à la suite de déterminations, faites par nous,
sur des récoltes personnelles ou sur des récoltes dont nous possédons les échan-
tillons dans notre laboratoire. Ces déterminations nous ont permis de compléter,
voire même de modifier, la liste des hôtes donnée- par d'autres auteurs y, de nom-
breuses confusions, dans les diverses publications, sont généralement dues à des
convergences de formes chez certaines tiques ou plus simplement à une connaissance
insuffisante des espèces, en particulier de Rhipicephalus senegalensis.
1) RECOLTES
a) Les adultes.
Le détiquage hebdomadaire des bovins de la ferme de Sangalkam nous
a permisd'établir avec certitude la présence de Bhipicephalus senegalensis
adultes sur tous les bovins et l'absence d'immatures sur ces mêmes animaux.
En saison pluvieuse, les adultes sont très abondants sur les bovins,
en particulier dans le cornet auriculaire : le long de l'ourlet planté de soies
raides, entre les poils de la crinière et parmi ceux du toupillon caudal, A laur
maximum numérique ils peuvent envahir tout l'animal : paupières, pourtour des
narines, mâchoire inférieure, épaules, dos, flancs et pattes.

---

b) Les immatures.
La recherche des hôtes naturels porteurs d'immatures est délicate,
A cet effet, nous avons placé des pièges à souris, dans la région de Sangalkam,
à proximité des terriers de Rongeurs, Ces pièges sont en grillage métallique et
ferment par une porte à ressort ; ils sont de petites dimensions, longueur : 250m,
et hauteur : 8 cm.
Les pièges sont déposés sur les lieux pendant 24 à 48 heures ; il
n'est pas rare de trouver après ce laps de temps un petit rongeur capturé. Le
piège et son prisonnier sont placés dans un plateau garni d'eau ; les tiques qui
se détachent du rongeur et tentent de sortir de la cage, tombent à l'eau et sont
recueillies comme il a été dit.dans le cas des repas larvaires expérimentaux.
(Cf. photo V)
Photo V
On a pu de cette manière , mettre en évidence que les immatures évo-
luent sur des Rongeurs ; c'est ainsi que le 13 octobre 1962 nous avons capturé une
gerbille : Taterillus SP,, en cours de détermination au service de mammalogie du
muséum de Paris, porteuse de 5 larves et 8 nymphes gorgées de Rhipicephalus sene-
palensis. Recemment,
(18.X.1963) un Rattus SP. également en cours de détermination,
capturé à Sangalkam, nous a livré 4 larves gorgées.

---

2) LISTE DES HOTES
Nous donnons ici la liste alphabétique des hôtes de Rhipicephalus
senegalensis :Z tous les stades, d'abord chez les animaux domestiques, ensuite
chez les animaux sauvages.
a) Animaux domestiques.
boeuf (a)
(a = tique adulte)
cheval (a)
(i = tique immature)
chèvre (a)
chien
(a)
mouton (a)
porc
(4
zébu
(a>
b) Animaux sauvages.
Alcelaphus buselaphus (bubale) (a)
Alcelaphus buseiaphus major (a)
Boocercus eurycerus (bongo) (a)
Canis adustus (chacal) (a)
Cephalophus dorsalis (céphalophe) (a)
Civettictis civetta (civette) (a)
Connochoetes taurinus (gnou) (a)
Funisciurus pyrropus (écureuil) (i)
Funisciurus pyrropus rubripes (i)
Genetta senegalensis (genette) (a)
Hippotragus equinus (hippotrague) (a)
Hippotrag& esL:inus bakeri (a)
Hyptrix cristata senegalica (porc-épic) (a)
Lepus sp.
(lièvre) (a)
Loxodonta africana (éléphant) (a)
Lycaon pictus (cynhyène) (a)
Lycaon pictus somalieus (a)
Orycteropus afer (oryctérope) (a)
Ourebia ourebi (ourebie) (a)
Ourebia ourebi nigricaudata (a)
Panthera leo (lion) (a) (HOOGSTRAAL, 1956, p. 756)
Panthera leo senegalensis (a)
Panthera pardus leopardus (a)
.
- -

---

Panthera pardus (panthère d'Afrique) (a)
Phacochoerus aethiopicus (phacochère) (a)
Phacochoerus aethiopicus bufo (a)
Phacochocrus aethiopicus africanus (a)
Potamochoerus porcus (potamochère) (a)
Praomys jacksoni (rat) (i)
Rattus sp. (rat) (i)
Redunca redunca (redunca) (a}
Syncerus caffer (buffle) (a)
Syncerus caffer nanus (a)
Syncerus caffer aequindctialis (a)
Taterillus SP. (gerbille) (i)
Taurotragus oryx toryx) (a)
Thryonomys swinderianus (aulacode) (a)
Tragelaphus scriptus (guib) (a)
Les références sont données avec la distribution géographique.
Cette longue liste témoigne du grand nombre d'hôtes porteurs de
Rhipicephalus senegalensis. Elle met en évidence le fait que les immatures ne se
gorgent que Sur les petits mammifères : Insectivores et Rongeurs, alors que les
adultes se fixent sur les grands mammifères : Ongulés et Carnivores.
C/ DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE
1) LIEZX DE RECOLTE
Dans ce paragraphe nous citons les différentes localités où la présence de
Rhipicephalus senegalensis est constatée. Cette liste a été établie à la suite
de l'étude des collections existant dans notre laboratoire et de références dé-
jà publiées, que nous avons accept&saprès en avoir fait la critique.
Les localités, souvent assimilées au centre urbain le plus proche, sont
groupées par états politiques.

---

22/
Pays
Exemplaires
Lieux
Références
Hôtes
ANGOLA :
Cabinda
(13.7.23, coll.Brumpt)
chien
cAMEmuN :
Garoua
zébu
Touroua
phacochère
Foumban
zébu-porc
Bafia
boeuf
7ô 69
Batouri
bongo
3d 20
Akoloninga (Inst.Pasteur Paris
10.11.1g~4)
(T.S. DIAS, 1958)
phacochère
23
Djouma
(12.5.1947)
buffle
Yaoundé
zébu
lnn
Yaoundé
écureuil
CENTRE
Bangui
(ROUSSELOT, 1951)
boeuf
AFRIQUE
ld 109
Fort-Sibut
(I.P.P. Juin 1.949)
I?
11
(juin 1949)
29
mouton
1Gcj 8~
Bossangoa
(I.P.P. avril 1951)
buffle
2$
Bossangoa
(I.P.P. avril 1951)
buffle
2d
Imi
(oct. 1958)
herbe
ouango
(y-il 1959)
boeuf
Obo
II
CONGO
BRAZZAVILLE
Dolisie
(ROUSSEL~T,,,~~~~)
boeuf
Brazzaville '
Praomys
jacksoni
7* 49
Makoua
(déoembre 1957)
phacochère
CONGO
lXoP0LDvILLE
Congo
Equateur :
Bosobolo
(THEI~R 1954)
buffle
Coquilhat-
ville
!l
Il
11
Congo orien-
tal :
Garamba
(BEQUAJ=C 1931)
buffle, oryx
COTE
D'IVOIRE
Bingerville (I.P.P. déc. 1908)
chien
$ 19
Sorotouna
(Mus.Hist.Nat.Paris,lglO)
herbe
18
Tonhou
(X.3.56)
boeuf
19
Mankono
0
2$
Seguela
II

---

23/
.
Touba
(21.3.56)
boeuf
Diva
(27.5.59j
mouton
LakOta
(27.5.59)
boeuf
Bouaflé
(avril 1945)
Toumodl
(I.P.P. mars 1-907)
chien
Bouaké
(2.6.X-m)
boeuf
Minankro
(21.9.1955)
1?
93'59
Marabadiassa (9.5.59)
phacochère
*d 19
Bondoukou
(I.P.P. 1907)
herbe
2C3 29
ZForhogo
WL% 1955)
chien
w 39
Korhogo
(29.9.1955)
boeuf
12d 6~
Korhogo
(15.6. m59)
11
ld 29
Gansé
(22.8.1957)
DAHOMEY
*Q
Cotonou
(19.7.1.956)
boeuf,porc
C'Q
Ablangan-
dan
boeuf
Q
Porto-Novo
(3:.5-1956)
II
s
Sémé
(30.6.1956)
!I
*9
Hountagbé
(Athiémé) (21.7.1956)
boeuf
Q
Djiaja
(Abomey)
(10.6.lg56)
chien
dQ
Dan(Bohicon)(25.~.1956)
boeuf
4 69
Agouagon
(I.P.P. m.8.lglo)
cheval
19
Atchéribé
(I.P.P. avril 1910)
Cephalophus
dorsalis
Q
Paouignan
(Dassa)
(25.7.1956)
chien
5Q
(23 843561
boeuf
DasSa-Zoumé (5.iO.1956)
If
$0
Savalou
(*$.7. C%)
1f
89
Logozohé
' ,lièvre
Q
Savé
(26.10.1956)
2d1Q
Bori
(28.3.1957)
buffle
*Q
Psrakou
(29.7.1956)
tt
boeuf
C%‘.8.1956)
If
1)
(30.9.2%6)
(1
*Q
Okpara
tt
1Q
ff
(*%y956)
oryctorope
dQ
Yérémarou
(29.7.1956)
herbe
Nikki
(3.8.1956)
boeuf
Kalalé(J?Ji.kki)
(3.8.1956)
I?
Bessassi
(Nikki)
11
II
,chien

---

24/
DAHOMEY
dQ
Konni(Nikki)(l2,6.1956)~
boeuf
(suite)
Djougou
WUg56)
11
Tchétti
(24.8.1g-56)
Kouandé
(30.7456)
boeuf
Tanguiéta (31.7.1956)
11
Q
Natitingou (31.7.1956)
boeuf,cheval
Q
Gouandé
(Tanguiéta) (28.6.56)
boeuf
dQ
Ina
(Bambéréké) (8.6.1956)
flII
Q
Sondo(Kardi)(6.8.1956)
ô
Toui lr
(6.8.1956)
II
dQ
Gogonou '
(5.7.1956)
mouton
d
Séfou tl
(23.6.1956)
bubale
Gsmia "
(5.9.1956)
boeuf
$0
Toussou
(Banikoara)
(15.6.1956)
Il
Q
Banikoara
(2.9.1956)
mouton
Malanville
(4.8.1956)
boeuf
GABON
19
Samkita
(Mus.Hist.nat.Paris,lglO)
GHANA
Santana
(SI;PmN, 19$> 1915 >
phacochère
Penyabi
II
Bandewa
ourebie
Daboya
(SIIiPsoN 1918)
phacochère
Mankuma
(SIMPSON:lg14-1918)
redunca
8%' Q
Ketekrachi m.QQT, 1943)
zp
Obuasi
boeuf
GUINEE
Kindia
(I.P.P., 12.6,1go8)
buffle
Toumanea
(I.P.P., juin 1.908)
chien
Sareya
(Kouroussa)
C3’.1.1956)
boeuf
Kodin (Dabola)(18.6.1956)
If
Soundougou
(Diari)
(6.6.1956)
Friguîagbé (19,8.1962)
herbe
NZérékoré
(24.2.1956)
porc
Keoulenta
(juillet 1948)
Nimba
(7.12.1951)
Nion
(15.9.1951)
prairie
Ouyaoré
(15*8.1951)
Gogota (Nzérékoré)(18.2.1g56)
boeuf

---

25/
Belissa
(Kiisidougou)(9.3,1956)
boeuf
Ouandékéré ' (16.3.1956)
ff
Dioulabougou
(Kissidougou)(22.3.1956)
If
Soundou
(Guékédou)
'
11
GUINEE
PORTUGAISE 22$
Bambadinca
(Dulacunda) (TENDEIRO 1952-1956)
buffle
HAUTE-VOLTA 14&0~
Dougomato (16.6.19f23 )
phacochère
Batié
(avril 1959)
II
"B
(I.P.P. avril 1949)
Il
ld
Etagadougou (8.8.1956)
chien
lQ
Wakara
(23.1.1962)
panthère
17cf13Q
Sara (Ké-
dougou)
WLw6o)
phacochère
KENYA
Loitokitok (kl-
limandjaro) (,I'HEILER, 1962)
Mer-u
(Mt.Kenya) '
tt
Karati forest
(Rift valley) '
II
MALI
2C?
Sotuba
(2% y- 19%)
boeuf
NIGERIA
Bokani
(SIMPSON, 1912)
chien
Zungeru
(SIl(SON, 1912)
Ttigina
Kontagora
Tf
11
cheval
Osubu
II
1r
Baro
If
fl
Mina
Karin
(UN~WOmH, ;,,I >
Kiri
Kofare
II
11
Mubi
11
II
Maba
Biu (Bornu)
A jasse

---

26/
NYASALAND
Chitipa
valley(Dowa)(HOOGSTRAL,1956)
phacochère
SENEGAL
dQ
Sangalkam
5~8 nn
Sangalkam (13.10.1962)
Taterillus
sp.
4Lî
II
(18.10.1963)
Rattus sp.
ld
Ile des Ma-
deleines
(VILLIERS, 1952, I.F.A.N.)
libre
ld1Q
Thiaroye
(I.F.A.N., 28.9.1959)
Genetta
senegalensis
@59
Kolda
(20.10.1963)
phacochère
lld8Q
Ziguinchor (1.11.1963)
boeuf
SIERRA
LEDNE
Hangha
(SIMPSON, 1914)
chien
%flQ
Kaballa
(janvier 1957)
boeuf
!%DAN
Sudan
(Equatoria) 535~
Nimule
(HOOGSTRAAL,~~~~)
Lycaon
pictus soma-
lieus
Kapoeta
I?
II
Hippotragus
equinus
bakeri
Borna plains '
II
Syncerus caf -
fer aequi
noctalis
2cT
Ho10
11
Mongalla
II
z
Keirallah
II
4GQ
If
Phacocherus
aethiopicus
bufo
Lugurren
11
11
11
sunat
ff
If
II
Bundle
1 1
tt
chien
Magwe
11
Il
herbe
Mvolo
f?
t1
II
-..
-

---

Sudan
(Bahr-el-Ghazal)
ld1Q
Guar
(Gtlual-Nyang) (H~~s~STRAAL, 1256)
buffle
6d18Q
phacochère
1CQQ
Yirol
11
II
libre
103229
Kenisa
II
11
éléphant
TANGANYIKA d Q
Mgunda
(K$l;sa)
(MIL;LER, 11.1.27)
boeuf
(T.S.DIAS, 1955)
buffle
Liwale (Na-
chingwea) (THEILER, 1962)
Tanganyika (HOOGSTRAAL, 1956)
Connochoe-
tes taurinus
TOGO
16324Q
Bismarck-
burg
(mrJlrT, 1943)
cheval
2d1Q
Misah?jhe
(NEUMANN in MOREL,lg58)
39
Lomé
(NEUMANN & MORELrlg58)
chèvre
*Q
Sawaga
(Naki-est) (17.9.1956)
boeuf
Nataré
(Naki-est) (23.9.1956)
boeuf
Léon
(Niamtougou) (17.4.1956)
aulacode
UGANDA
Murchison
falls(Lang0)
(T~I~R, 196: >
Madi (Acholi
Dumuli
(THEIZER, 1962)
Remarques
Nous avons volontairement omis de citer dans le tableau ci-dessus la ré-
férence suivante : Egypte, KOCH ,1844.
A ce sujet, il faut penser avec plusieurs auteurs dont HOOGSTRAAL (1956,
p.758) qu'il s'agit d'une erreur dans l'étiquetage des exemplaires récoltés,

---

A la lumière des connaissances actuelles, il est invraisemblable de penser que
Rhipicephalus senegalensis ait pu exister en Egypte où les conditions climatiques
sont,en quelque sorte,opposées à celles qui règnent en Afrique occidentale et
centrale.
Les références de TREILER (1962) relatives au Tanganyika, au Nyasaland et
aux Rhodésies sont probablement dues à une confusion avec Rhipicephalus fongus qui
est l'espèce représentative de ces régions.
2) AIRB DE DISTRIBUTION
fistriixtion ~60~
,,raphique de Rhipicephalus senegalensis.
- - - -
-.._.

---

291
Nous pouvons définir l'aire de distribution géographique de Rhipicephalus
senegalensis,
d'une part en fonction des zones de végétation, et, d'autre part,
en fonction des facteurs climatiques.
a) Zones de végétation.
Bhipicephalus senegalensis est une tique commune des savanes sud-
soudaniennes et des savanes guinéennes ; sous forme de populations isolées, on
la trouve encore dans les clairières de forêt. En forêt dense, l'hygrométrie éle-
vée rend le milieu impropre à l'existence de la tique.
Dans ces régions, les associations d'espèces sont les suivantes :
En savanes sud-soudaniennes nous trouvons par ordre de fréquence :
Amblyomma variegatum
Boophilus decoloratus
Rhipicephalus senegalensis
Rhipicephalus sulcatus
Hyalomma truncatum
Boophilus annulatus
Rhipicephalus lunulatus
.
En savanes guinéennes et dans les clairières, la liste est la suivante :
Amblyomma variegatum
Boophilus decoloratus
Boophilus annulatus
Rhipicephalus senegalensis
Rhipicephalus sulcatus
Rhipicephalus lunulatus
Si nous considérons la "C rte de végétation de l'Afrique au sud
du tropique du Cancer' (1959), nous pouvons dire que Bhipicephalus senegalensis
est distribué dans les types de végétation 8, 16 et 17 dont nous rappelons les
définitions ci-après :
--

---

Le type de végétation 8 est composé d'une mosaIque de forêts et
de savanes (régions équatoriales),recevant
1250 à 2000 mm de pluies annuelles,
réparties sur au moins 7 mois pluvieux.
Le type 16 est formé de forêts claires,alternant avec des savanes
boisées ou herbeuses de types relativement humides, non différenciés. Telles sont
les savanes boisées guinéQ -oubanguiennes, qui reçoivent 1250 à 1500 mm de pluies
annuelles en 7 à 8 mois pluvieux. Telles sont encore les savanes boisées sub-
équatoriales et les savanes orientales d'altitude.
Le type 17 comprend également des forêts claires et des savanes
boisées ou herbeuses, mais constitue des aires, septentrionales par rapport à la
zone 16,où abondent 1'Isoberlinia deka et 1'Isoberlinia dalzielli. C'est dans
cette zone que se situent les savanes boisées subtropicalesetsud-soudaniennes,
régions qui reçoivent de 1000 à 1250 mm de pluies annuelles réparties sur 4 à 6
mois pluvieux.
b) Facteurs climatiques
Nous pouvons définir l'aire de distribution géographique en fonction
de la pluviométrie et de la température,
l- De la pluviométrie, en effet, Rhipicephalus senegalensis
est distribué entre les isohyètes de 1000 à 2000 mm de pluies annuelles réparties
entre 4 à 8 mois pluvieux.
Cependant, certaines récoltes ont eu lieu en deçà de la
ligne des 1000 mm. Il s'agit la plupsrt du temps de tiques trouvées là par suite
dl-a déplacement de troupeaux (exemple : à Sotuba, au Mali, vivent de nombreux bo-
vins originaires de Guinée ou de Côte d'ivoire).
Dans le cas de Sangalkam, on a un îlot humide (niayes),au
sein d'une zone soudanienne, en effet, cette région est une relique de végéta-
tion guinéenne avec cours d'eau et palmiers ; elle ne reçoit pas plus de pluies
que la région environnante (500 à 600 mm par an) mais plusieurs facteurs :
l'influence de l'océan, l'importance de la couverture végetale, la structure du
sous-sol , entretiennent un microclimat relat'vement humide durant toute l'année
grâce auquel le cycle de Rhipicephalus senegalensis peut se réaliser .

---

2- De la température,Rhipicephalus
senegalensis est distri-
bué entre les isothermes de 25°C nord et 28'~ sud en janvier : et les isothermes
de 30" C nord et 23" C sud en juillet. Cette espèce supporte une amplitude
thermique de 5" C et des extrêmes allant de 23' C à 30" C.
Rhipicephalus senegalensis est donc une tique d'Afrique occidentale
et centrale, localisée dans les régions pluvieuses (zones 8, 16 et 17,recevant
de 1000 à 2000 mm de pluies par an). En Afrique orientale elle est confinée dans
les savanes bien fournies en végétations, sur le pourtour des cours d'eau et
des lacs (lac Victoria).
D/ FREQUENCE S'ISONNIERE
Afin d'établir la fréquence saisonnière de Rhipicephalus senegalensis dans
la niaye de Sangalkam, nous avons, tout au long de 2 années, 1961 et 1962, réa-
lisé des récoltes hebdomadaires de tiques.
Cinq veaux, toujours les mêmes, vivant avec le troupeau,à l'étable et dans
la brousse, ont été systématiquement examings toutes les semaines et débarrassés
de leurs tiques, qui ont été déterminées et comptées.
Nous donnons dans le tableau suivant le relevé du nombre de Rhipicephalus
senegalensis trouvés à chaque examen, en même temps que la date de la récolte.

---

32/
1961
i
1962
Dates
Nombre d'exemplai-
Nombre d'exemplai-
res (adultes)
Dates
1 res (adultes)
T-
5 janvier
0
l
4 janvier
j
0
1 2
1 1
1
0
19
;
1 8
1
26
1
25
5
2 février
0
ler février
1 0
0
8
16
0
15
23
0
22
2 mars
ler mars
4
9
9
3
1 6
15
1 2
23
22
30
29
8
6 avril
5 avril
31
13
2
13
11
20
1 2
1-9
7
27
2
26
2
4 mai
1
3 mai
4
1 2
1
10
1 0
1 8
17
1
26
t
24
0
30
4
ler juin
8
7 juin
1 0
8
6
14
15
24
21
3
24
** (première
28
5 2
(première'
-- (pluie- 27 juin)
mm
(pluie - 27 juin)
29
LB7
6 juillet
i
243
5 juillet
/506/1
!
/
13
170
1 2
117
20
84
19
2 7
91
26
211
105
1
1
- .^

---

33/
3 août
2 août
70
1 0
t;
9
27
17
30
16
47
24
46
23
31
41
;z
2 2
7 septembre
19
6 septembre
14
2
15
13
21
1 4
20
13
28
9
27
1 2
5 octobre
4 octobre
1 1
1 2
;
11
1 1
19
2
1 8
1
26
0
25
2
2 novembre
2 novembre
0
9
8
2
I
16
15
0
/
23
2 2
5
/
30
29
0
/
7 décembre
0
6 décembre
0
1
1 4
0
13
0
l
21
0
20
0
28
1
27
0
I
Le tableau suivant reprend les données du tableau précédent et donne le
toia par mois, pour chacune des 2 années.
-
-
--- .

---

341
Nombre de Rhipicephalus senegalensls récoltés dans le mois.
Mois
(adultes)
1 9 6 1
1 9 6 2
Janvier
4
11
Février
0
1.x
Mars
8
;;
Avril
21
51
Mai
Juin
55
Juillet
;E-i
939
Août
222
1.89
Septembre
57
77
Octobre.
1 2
25
Novembre
I
1 1
7
Décembre
1
0
!
TOTAL :
1.300
1.432
Ce tableau nous a permis d'établir une courbe de fréquence du nombre de
tiques récoltées mensuellement,tout au long de chacune des 2 années. Nous por-
tons en ordonnées le nombre de tiques et en abcisses les mois. Les 2 courbes
obtenues sont figurées sur le même système d'axes. (Cf. courbe I,p.36).
Ces courbes présentent un maximum très net qui se situe au mois de juillet,
date d'apparition des premières pluies de l'hivernage ; nous verrons plus loin
comment interpréter ce résultat. SignaLons, néanmoins, que de petites variations
climatiques
: journées nuageuses, petite pluie, rosée abondante, peuvent dans
certains cas favoriser la ' sortie" de quelques adultes. Nos courbes indiquent
~---
C
-

---

35/
la présence de telles manifestations au mois d'avril.
Nous avons pensé qu'une comparaison de ces courbes avec celles de la clima-
tologie de la région pourraient être intéressante. Dans le tableau suivant nous
donnons les valeurs pluviométriques relevées à la station de Dakar-Yoff (Sénégal).
A Sangalkam les valeurs sont sensiblement du même ordre.
1
j Précipitations en mm.
Mois
I
1 9 6 1
t
1962
:
Janvier
,
/
Fhrier
Mars
Avril
Mai
Juin
3379
1319
,
i
Juillet
223,l
5393
!
l
Août
137,5
41394
I
Septembre
21998
5697
/
Octobre
17138
1
Novembre
Décembre
!
,
i
70931
t
I
Si nous établissons unecourbe de fréquence pluviométrique en portant en or-
données les précipitations mensuelles et en abcisses les mois de l'année, nous
obtenons les courbes suivantes. (Cf.courbes II, p.36).
-

---

1962 .-
3961

---

371
De l'observation comparée des courbes 1 et II, nous pouvons déduire que la
sortie massive des tiques adultes dépend moins de l'importance des précipitations
et de la durée de la saison pluvieuse, que de la lère pluie annuelle importante
qui apporte à la région asséchée, l'humidité nécessaire à l'épanouissement de sa
flore et de sa faune.
Conclusion
Comme nous avons pu le constater sur les courbes et dans les tableaux,
aussi bien pour l'année 1961 que pour l'année 1962, le maximum de fréquence se
situe juste après la lère pluie annuelle et décroft rapidement jusqu'à la fin de
l'hivernage.
En effet, c'est au début de l'hivernage que se trouvent réunies toutes les
conditions favorables à la maturation des adultes, puis à leur reproduction : pré-
cipitations importantes, humidité accrue, température élevée et constante.
La courbe de fréquence étant a un seul maximum , on peut en déduire qu'il
n'y a qu'un cycle par an. D'autre part, il faut noter la soudaineté de l'appari-
tion du maximum numérique dans les 48 heures suivant la lère précipitation annuel-
le importante.
0
Tout au long de l'année, en dehors des mois de la saison pluvieuse, des
adultes sont récoltés sur les bovins, mais en petite quantité.
Cette unique poussée saisonnière, en relation avec la pluviométrie et
l'hygrométrie,
ne peut être interprétée que comme la confirmation manifeste que
le cycle est très influencé par les conditions climatiques,à un point tel qu'il
prend l'allure d'un cycle annuel.
-- .~
-
-

---

E/ CYCLE EVOLUTIF NATUREL
D'après l'ensemble des données établies jusqu'ici en ce qui concerne les
hôtes de Rhipicephalus senegalensis, la distribution géographique de la tique et
la fréquence saisonnière des adultes, nous pouvons tenter de décrire le cycle
évolutif de cet acarien tel qu'il doit se dérouler dans la nature.
1) LES OEUFS
Les oeufs sont pondus à même la terre, en juillet, août et septembre
principalement. Entassés les uns sur les autres, ils forment un amas dont le volu-
*
me est aussi important que celui de la femelle gorgée. Peu de temps avant l'éclo-
sion de la larve, appara?t,sur une face de 1'oeuQune tâche blanche due à l'accu-
mulation des déchets dans la vésicule excrétrice. Quelques jours après, l'enve-
loppe de l'oeuf se fend, la larve se dégage et sort de sa coque(Cf. morphologiede
l'oeuf.Planche
&a durée de l'incubation est variable ; les chiffres que nous
l
w4
avons obtenus expérimentalement vont de 19 à 36 jours.
2) LES LAms
Au sortir de l'oeuf, les larves s'agglutinent entre elles, humides et
transparentes,
et attendent que leur chitinisation soit achevée avant de se ré-
pandre dans la nature à la recherche d'un hôte. Les larves vont rechercher des
biotopes bien particulierâtels que les terriers de Rongeurs ou d'insectivores
où elles trouveront réunies toutes les conditions indispensables à leur survie
et à l'accomplissement du repas sanguin, c'est-à-dire : température et humidité
constantes,
ainsi que l'hôte adéquat. Cependant, il est plus probable que les lar-
ves qui arrivent à atteindre un tel biotope sont celles qui, au cours de leurs
recherches, ont la chance de s'accrocher B un hôte passant à leur portée et qui
les transportera dans le terrier.
--
rrc-

---

39/
Quand fa larve est repue, elle tombe sur le substratum, le plus souvent
dans le Rffte, après s'être détachée de l'hôte, et entre en pupaison. La pupaison
larvaire demande des conditions climatiques bien définies et constantes, que lui
offre justement le gîte à petits mammifères. La pupaison se fera donc également
dans le grte.
Peu de larves arriveront à donner des pupes, du fait des nombreuses
conditions qui doivent être réunies pour assurer leur survie et la réalisation
du repas sanguin, en particulier le passage d'un hôte favorable à leur portée.
En étuve, des larves ont dté conservées en vie pendant quatre mois à
jeun: cette résistance est un précieux atout dans la vie au naturel.
3) LJBNYMPHES
La pupe larvaire reste immobile dans son abri, mais change de couleur.
De brun foncé, elle devient gris blanchâtre. Une fois la pupaison achevée, l'en-
veloppe de la pupe se rompt, libérant une nymphe notablement différente de la
larve. Il y a donc eu une véritable métamorphose.
Du déterminisme des mues chez les Acariens on ne connait encore rien,
mais le fait que chez les Arthropodes : Crustacés et Insectes, le rapport entre
certaines sécrétions endocrines et les mues et métamorphoses ait été établi de
façon certaine, nous donne la quasi certitude que chez les Acariens le détermi-
nisme est de même origine.
JUNQUA signalait récemment (1963) l'existence de glandes endocrines pro-
tosérébrales chez les Solifuges : il est probable que des glandes de mêmes fonc-
tions existent chez les Acariens et siègent en des endroits à préciser ; peut
être les trouvera-t-on dans le voisinage de la région cérébrale et ganglionnaire
condensée autour de l'oesophage.

---

Quant au déclenchement de la sécrétion hormonale, on peut penser qu'à
la suite du repas de sang,le système endacrine fonctionne normalement et que le
taux d'hormone étant atteint, les phénomènes de mues s'accomplissent.
Comme la larve au sortir de son oeuf, la nymphe est luisante, molle,
transparente, puis au fur et à mesure que la chitinisation se poursuit, elle
devient brunâtre et acquiert l'assurance complète de ses mouvements. C'est après
ce durcissement de la chitine que la nymphe peut se nourrir.
Le milieu OU apparait la nymphe est différent de celui où est née la
larve. La nymphe éclat dans le terrier où elle trouve naturellement les condi-
tions necessaires à son développement : biotope et hôte. Ce dernier peut très
bien être le Rongeur sur lequel la larve s'était gorgée.
La nymphe a donc presque toutes les chances de trouver un hôte nourricier.
Comme pour la larve, le repas sanguin se fait dans le gîte ; la nymphe gorgée
tombe dans le terrier, entre en pupaison et donne un adulte.
4) LES ADULTES
Le processus de la transE@rmation de la nymphe en adulte est le même que
celui qui se réalise au cours de la transformation de la larve en nymphe. Le dé-
terminisme de cette deuxième métamorphose est très probablement le fait de sécré-
tions hormonales,sinon identiques, du moins analogues à celles de la première mé-
tamorphose,
sans qu'il soit possible de préciser.
Les adultes une fois éclos, vont attendre à l'abri dans les terriers, que
les conditions climatiques extérieures leur soient favorables.
5
C'est Le cas a Sangalkam, avant la première pluie de l'hivernage, de
janvier à juin.

---

41/
a) Recherche de l'hôte,
Les adultes ne sont pas contraints, comme les immatures, à habiter
un biotope précis pour assurer leur développement. Ils errent dans la nature, à
la recherche d'un hôte, leur gîte de repos est la terre qui constitue un refuge
contre la baisse de température nocturne ou la chaleur et la sécheresse diurnea,
et c'est & l'affût sur une tige de graminée ou sur tout autre végétal que la
tique attend son hôte. L'activité journalière consiste en une succession de mon-
tees et de descentes de la tique le long de la tige servant de point d'affût :
les déplacements sont donc verticaux.
La position de chasse est très caractéristique : la tique se tient
à l'extrémité d'une tige (50 à 150 cm de hauteur), de telle sorte que ses deux
pattes antérieures ne tiennent pas la tige et sont dressées comme des antennes.
Il suffit qu'un mammifère passe à 8a portée pour que la tique s'accroche aux
poils de l'hôte grâce à ses pulvilles et ses griffes.
Les hôtes des adultes sont les grands mammifères : Carnivores, Tubu-
lidentés, Proboscidiens, Artiodactyles, et Perissodactyles.
Ainsi,parasites et hôtes vont à la rencontre l'un de l'autre. La
tique en choisissant son point d'affût, l'hôte en se déplaçant sur un terrain de
chasse ou de pâture, Une fois l'hote trouvé, les adultes vont se gorger et s'ac-
coupler.
b) Rtipas sanguin et accouplement
Mâles et femelles font un repas sanguin. (Rhipioephalidiens,
MOREL, 1962).
Le mâle se gorge assez vite ; son abdomen gonfle légèrement, entraî-
nant la saillie du feston médian et de la lère paire de festons latéraux.

---

42/
La femelle realise un repas sanguin plus important (elle peut
atteindre 1 cm de longueur si le repas a été complet), mais arrivée à un certain
stade du gorgement, elle interrompt son repas pour être fécondée. Cet arrêt, que
certains acarologistes appellent la "diapause trophique virginale "(BRUMPT, 1949,
p+ 1079), dure jusqu'à l'arrivée du mâle,
La fécondation est donc interprendiale puisqu'elle a lieu pendant
le repas sanguin.
La femelle est déjà fixée quand le mâle se présente pour l'accou-
plement. Le mâle se glfsse sous la femelle, plante son hypostome à côté du sien,
tandis qu'avec ses pattes antérieures il saisit la basis de sa partenaire et
qu'avec ses autres pattes il s'accroche aux coxae, 1, II et III. Le couple peut,
cependant, se former alors que les partenaires sont encore à jeun ; dans ce cas,
repas et fécondation sont synchronisés et l'interruption n'existe plus.
Le spermatophore élaboré par le mâle est déposé, à l'aide des palpes,
directement dans le gonopore de la femelle, sans phase préparatoire, comme c'est
souvent le cas chez les Exodes. (Exemple de phase préparatoire : le mâle peut
élargir l'ouverture du gonopore de la femelle à l'aide de son hypostome, avant
d'y introduire son spermatophore). Après l'accouplement, qui peut durer plusieurs
heures, le mâle se détache et meurt peu après.
Sitôt le repas terminé, la femelle se détache à son tour, va se
mettre à l'abri : couverture végétale, crevasses du sol, etc... réalise son
oogénèse puis commence & pondre.
c) Fécondation, oogénèse et ponte.
Le spermatophore tombe dans l'atrium du gonopore, les spermatozordes
libérés dans le vagin vont féconder au passage les ovocytes de la femelle. Chaque
-

---

ovocyte fécondé donnera un oeuf.
Les tiques sont ovipares. L'oviducte se dévagine pour évacuer les
oeufs. Au cours de l'oogénèse, l'organe de Géné, situé dans la région céphalique,
sous le scutum et débouchant dorsalement entre le scutum et le capitalum, acquiert
peu à peu un développement considérable. Quand la ponte commence, cet organe se
dévagine extérieurement, passe entre le scutum et le capitulum, et arrive, quand
son développement est maximum, à déborder ce dernier. A l'extrémité antérieure
de l'organe de Géné, se différencient deux"doigts" qui arrivent à atteindre
l'oeuf à la sortie du gonopore, à l'enserrer et à le pousser en avant (NUTTALL &
URBURTUN, 1911 : ARTHUR, 1962)
Les travaux de FELDMAN-MWRAM
et HAVIVI (1960) ont mis en évidence
l'existence de glandes accessoires de l'organe de Géné, dont les sécrétions re-
couvrent les oeufs et les protègent contre la dessication..
F'ELDMAN-MUHSAM (1963) a montré que ces gfandes débouchaient au
niveau des aires poreuses (c;f, p. 74 )
-..
Photo VI
Groupe de femelles en ponte,

---

44/
Le cycle est ainsi boucle. Sa durée peut être de 2 à 4 mois,
(résultats expérimentaux).
Nous avons donc affaire à un cycle triphasique (type 3f, MIFIEL,
1963, c'est à dire qu'il se fait sur trois hôtes T après chaque repas, la tique
se détache de son hôte, tombe à terre, entre en pupaison, et, au stade suivant
va de nouveau B la recherche d'un hôte.
_.
--

---

45/
III
MORPHGLOGIE EXTERNE
Méthodes de travail.
Les méthodes les plus classiques d'observations microscopiques pour les
immatures, et épisccpiques pour les adultes, ont été utilisées au cours de cette
étude ; toutefois, deux problèmes se sont posés. d'une part, l'éclaircissement
des exemplaires pour l'observation par transparence, et, d'autre part, l'isole-
ment par une dissection fine de tel ou tel organe particulièrement intéressant,
mais difficile à observer sur la tique elle-même.
Le premier problème fut résolu de la manière suivante : les tiques sont
mises dans un petit creuset en porcelaine , à moiti4 plein de liquide de Marc
André (liquide de Berlèse modifie par Marc André, LANGERON, 1959, p. 1006). Le
tout est porté à une douce ébullition pendant quelques minutes (2 à 3 mn). Les
exemplaires se vident alors de leur contenu sanguin, de leurs déchets (urates
contenus dans la vésicule excrétrice) et retrouvent la transparence que leur con-
fèrent leurs téguments. Dans certains cas, un bain froid de 6 à 48 heures dans ce
même milieu suffit.
Le deuxième problème touchait l'examen du gonopore de la femelle, des chélick-
res, des stigmates, des plaques adanales et accessoires, organes nécessitant un
examen plus détaillé. La dissection sous la loupe binoculaire est assez facile,
surtout si l'on a préalablement laissé la tique quelques heures dans du liquide
de Marc André. L'instrument coupant utilisé est un fragment de lame de rasoir
monté sur un porte-équarissoir d'horlogerie ; cette méthode permet des observations
très précises.

---

46/
Dans les deux cas, nous avons réalisé des montages temporaires et des mon-
tages permanents. Pour les montages temporaires, nous avons monté les échantil-
lons à observer entre lame et lamelle dans une goutte de liquide de Marc André,
Pour les montages permanents, la goutte de liquide de Marc André est remplacée
par une goutte de résine synthétique ou polyvinyl alcool
(LANGERON, 1949, p. 1007).
A/ MORPHOLOGIE DE L'OEUF
Les oeufs sont de forme ovale. Leurs dimensions moyennes sont les suivantes :
longueur : 0,48 mm, largeur : 0,37 mm. (Dimensions du même ordre que celles de la
larve à jeun). Une mince pellicule constitue l'enveloppe de l'oeuf. La masse de
l'oeuf est formée, dans le cas d'un oeuf frafchement pondu, par un très grand
nombre de sphérules vitellines (Cf. planche 1, p. 47
; fig. A-B).
Aux dépends de cette masse, s'organise peu à peu la future larve (pl. 1 ;
fig. Ç-D-E)
De couleur brunâtre, les oeufs sont plus ou moins transparents au moment de
la ponte, puis ils s'obscurcissent par suite d'une réaction de contact entre
l'enveloppe de l'oeuf et le milieu extérieur : l'enveloppe durcit, et la transpa-
rence se perd.

---

.-
..~ -.
-.--
Légende de la planche 1 : EMBRYOMGIE SOMMAIFE
Figure A : oeuf fraîchement pondu. 1 : enveloppe de l'oeuf, 2 : sphérules vitelfines
Figure B : oeuf mûr. 1 : tube de Malpighi, 2 : vésicule excrétrice.
Figure C : position de la larve à l'intérieur de l'enveloppe, face dorsale.
Figure D : position de la larve à l'intérieur de l'enveloppe, face ventrale.
Figure E : Isrve éclose. (les pattes ne sont pas figurées).
.-.
.-. _.

---

1
2
A
.’
.
:
E

---

B/ MO&?HOLOCIE DE LA LARVE
Nous avons étudié la morphologie de la larve sur la descendance d'une fe-
melle prélevée sur un bovin de la station vétérinaire de Sangalkam (pl. II - III -
IV, p. 54-55~56b
1) ASPECT GENERAL
Au sortir de l'oeuf, la larve hexapode est de forme ovalaire, et de couleur
testacée claire : les caecums intestinaux sont visibles par transparence (pl. II ;
Fig. A-B). A mesure que la chitine durcit, la jeune larve prend une teinte légè-
rement brune; une fois gorgée de sang,elle devient gris-noir de plomb. A la suite
de mensurations effectuées sur 70 exemplaires, les dimensions moyennes sont les
Pruivantes :
LARVES
à jeun
gorgées
Longueur totale (de la pointe de l'hypostome au
feston médian) . ..e.................*
0,455 à 0,65m 1,25 à 1,37m
Largeur totale (au niveau de la 3ème coxa)............ 0,31 à 0,38
0,78 à 0,79
Longueur du scutum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
0,18 à 0,21
0,18 à 0,25
Largeur du scutum . . . . . . ..'........................... 0930 à 0,33
0930 à 0,35
Longueur du capitulum (de la pointe de l'hypostome
à la base de la basis) ..* . . . . . 0,09 à 0,ll
0,og à 0,ll
Largeur du capitulum (de la bas&)..................... O,l?i à 0,15
0,14 à O,lfl
Rapports
Longueur totale (Lt)
O>6O = 1,7
(Larves à jeun)
largeur totale (lt) =
m
Longueur scutum (Ls) =
o,ig=
06
largeur scutum (1s)
,
0331
Longueur oapitulum (Lc) , =
0,lO
-=
037
largeur capitulum (le)
0,14
-
I

---

491
Ces chiffres montrent qu'au cours du repas sanguin, les dimensions du scutum
et du capitulum ne changent pas ; en effet, ces parties du corps sont bien chiti-
nisées et n'ont aucune élasticité ; au contraire, l'alloscutum se distend consi-
dérablement sous la pression des caecums intestinaux gorgés de sang. Cette remar-
que vaut également pour les nymphes et les adultes,
2) Id FACE D0ESAI.E
Dorsalement on distingue aisément deux parties : le gnathosoma ou capitulum
et le corps avec le scutum et l'alloscutum.
a) Le capitulum
Nous appelons capitulum l'ensemble de la pièce basale ou basis capi-
tuli, des palpes, des ch&licères et de l'hypostomc (pl. III : fig. A-B-C). Passons
en revue ces diverses pièces.
l- La basis capituli
La basis capituli est une pièce chitineuse, bien plus large
que longue, le rapport des dimensions est supérieur à 2/1 (pl. III ; fig. A,&).
Elle se termine 5 droite et à gauche, en pointes très aigües. Ces pointes sont les
auricules, situées au niveau du milieu de la longueur de la basis (pl. III ; fig.
A,5). Quatre protubérances de la basis capituli représentent les cornes. On distin-
gue 2 cornes basidorsales, à peine marquées (pl. III ; fig. .t,6), et 2 cornes
basiventrales,
en angle droit, mousse (pl. III J fig.B,6).
2- Les palpes
Les palpes dirigés vers l'avant, s'insèrent sur la basis
capituli, l'un à droite, l'autre à gauche (pl. III ; fig. A-B-C). Ils comprennent
2 articles apparents, bien que constitutivement il y en ait 4, mais les 3 premiers
-

---

soudés entre eux, forment 17article palpa1 I (pl. III ; fig. A,2) ; le quatrième
est l'article palpa1 II ou article terminal, qui n'est visible que ventralement
(pl. III ; fig. B,2). Ces articles ne sont pas articulés. Les palpes sont con-
vexes vers l'extérieur, concaves à l'intérieur, de façon à coiffer l'hypostome ;
l'ensemble présente la forme générale d'un cône court. Les palpes portent des
soies sensorielles, en nombre défini pour un même genre ; les soies ventropalpa-
les sont frangées (pl. III ; fig. 3,4).
3- Les chélicères
Les chelicères, implantés dans la région médiane antérieure
de la basis, sont au nombre de 2 et formés chacun d'une partie basale fixe, et
d'une partie distale, dite digitale, mobile : l'ensemble constitue une pseudopin-
ce (pl. III : fig. C,4 - pl. XI ; fig. E,2-3 = adultes). Une gaine enveloppe
chacun de ces chélicères ,o elle est ouverte à son extrémité antérieure (pl. III ;
fig. A,l). Ces pseudopinces sont tournées en dedans,de façQa à former un harpon
pour forcer et lacérer la peau de l'animal attaqué. Deux muscles, un muscle ex-
tenseur et un muscle fléchisseur, situés à l'intérieur du tronc chelicerien per-
mettent les mouvements de ces sortes de doigts (pl. XI ; fig. E,5-6; = adultes).
4- L'hypostome
Situé sous les chélicères, l'hypostome est rigide, en massue.
Il porte des dents pointues et dirigées vers l'arriére. On compte 4 séries de
dents disposées sur 6 à 7 rangs ; la formule hypostomale est la suivante : 2/2,
c'est à dire que de part et d'autre d'un aite de symétrie confondu avec l'axe hy-
postomal, on compte deux séries de dents
(pl. III ; fig. C). L'hypostome est for-
mé par la suture de 2 éléments homologues : sur un rang donné, les dents étant
semblables, on dît que l'hypostome est homodonte. Sur l'hypostome, on distingue
de haut en bas : la coronula formée par de petites dents ou denticules disposées
- -.
-. .

---

irrégulièrement, le tronc de l'hypostome, et la partie basale, qui se rattache
à la face ventrale de la basis (pl. XI ; fig. D,.l-'Z-3 = adultes).
L'hypostome sert a fixer la tique sur la peau de l'animal,
à la manière d'une ancre.
La fixation sur l'hâte se fait en deux étapes,
La première étape de la fixation sur l'hôte est constituée
par l'attaque de la peau par les chélicères. Les mouvements alternatifs des mus-
cles extenseurs et fléchisseurs actionnent les doigts des chélicères qui pénètrent
dans la peau de l'hÔte,grâce â leurs dents latérales et tranchantes. C'est donc
une étape purement mécanique. La deuxième étape est un phénomène physico .-chimique :
la plaie causée par l'action des chélicères sert de porte d'entrée aux sécrétions
salivaires de la tique. La salive, grâce aux diastases qu'elle contient, entraîne,
par digestion,la formation d'un conduit tissulaire dans lequel prennent naturel-
lement place les chélicères et l'hypostome. Autour de cet ensemble, il se forme
un manchon hyalin du à la précipitation de certains éléments salivaires: ce man-
chon parfait la fixation de la tique sur l'animal et immobilise l'hypostome. La
salive contient un anticoagulant et,nccasionnellement,
des élements parasitaires.
Au total, cette fixation est lente.
Le capitulum s'articule sur le reste du corps par le col-
lare (pl. III ; fig. B,7). Ses mouvements, très limités, sont réduits à des fle-
xions,
b) Le scutum
Le scutum9bien chitinise,est plus large que long. Il porte des
soies et des sensilla (pl. II n fig. A) :
- 3 paires de sensilla sétifères, ou soies scutales,
- 4 paires de sensilla hastiformes,
- 1 paire de sensilla auriforme, a la base du sillon cervical
(pl. II : Tig.A,ks-5':
l i -
-

---

A la partie antérieure, un début de sillon cervical est visible
(pl. II- fig.A,3). Latéralement, le scutum porte 2 yeux plats, lenticulaires,
légèrement convexes vers l'extérieur (pl. II; fig. A,6).
c) L'alloscutum
L'alloscutum comprend tout le reste de la face dorsale ; il n'est
pratiquement pas chitinisk (pl. II ; fig. A,7). Quand la larve est à. jeun, le té-
gument de l'alloscutum est transparent, plissé ; après gorgement,les plis se dé-
font, la cuticulese te;td,et la transparence disparait ; la tique prend alors la
couleur du sang. L'alloscutum porte les soies et les sensilla suivants :
- 2 paires de soies centrodorsales,
- 8 paires de soies marginodorsales,
- 1 paire de sensilla sagittiformes situés au niveau de la quatriè~epaire
de fes-
tons (pl. II ; fig. A,8-g-10) J
- plusieurs paires de sensilla auriformes et hastiformes.
DELPY (1936) appelle pseudostigmate- D les 2 sensilla sagittiformes.
Les soies marginodorsales sont généralement lisses, quelquefois
barbelées (à une barbule) (pl. II ; fig. D). Le bord postérieur de l'alloseutum
est marqué par des festons au nombre de 9 : un feston médian et 4 paires de fes-
tons latéraux numérotés de 1 à IV en allant du centre vers les bords (pl. II ;
fig. A, 11-12).
3) LA FACE vEXIWUX
La face ventrale du corps ne présente pas de divisions bien marquées, mais
elle porte un certain nombre de soies et un uropore situé vers le tiers postérieur
de l'animal (pl. II ; fig. ~,7-8). L'uropore ou faux anus est fermé par deux val-
ves uroporales garnies de soies en nombre fixe pour le genre (pl. II n fig. X3,9).
Sur la face ventrale s'insèR3-k les pattes.

---

53/
Les larves d'lxodidae possèdent 3 paires de pattes seulement : chaque patte
est formée des articles suivants : coxa, trochanter, fémur, genual, tibia et tarse,
que de nombreux auteurs désignent dans le même ordre par les chiffres romains :
1, II, III, IV, V et VI (pl. II ; fig. B, 1-2-3-4-5-O).
, Ces divers articles portent des soies dont le nombre est caractéristique du
genre . Seuls les coxae et les tarses présentent un intérêt morphologique de dé-
termination, nous en donnons une brève description,
l- Les coxae
Les coxae sont directement fixées sur la face ventrale du
corps ; elles sont immobiles. La coxa 1 porte à l'angle postéro-interne une carène
en angle mousse (pl. IV; fig. A). Les coxae II et III possèdent une petite écaille
postéro-externe (pl. IV ; fig. SC).
2- Les tarses
Les tarses constituent la partie terminale des pattes et
portent à leur extrémité un organe de fixation formé par une pulville ou ventouse,
et par 2 crochets. Les pulvilles et les griffes sont portées par une sole articu-
lée sur le tarse par l'astragal.
L'ensemble forme un ambulacre (pl. IV t fig. D,
2-3-4-5). Le tarse de la première paire de pattes porte l'organe de Haller, décrit
pour la première fois par Haller en 1881 sur un Ixode. Cet organe est f&mé par une
capsule fermée et une petite cupule antérieure ouverte ; ces 2 concavités renfer-
ment un certain nombre de soies sensorielles, inférieur à 10. D'après bon
nombre d'auteurs, dont AFEEKJR (1962) ces soies seraient sensibles à l'humidité de
l'air et à l'odeur (pl. IV ; fig. D, 1 J fig. 0-H).
--..
----~. --

---

.-
Légende de la planche II : LARVE, ASPECT GENERAL
Figure A : face dorsale. 1 : capitulum, 2 : SCUtWb 3 : sillon cervical, 4 : soie'
scutale : sensillum sétifère, 5 : sensillum : sensillum hastiforme,
5’ : sensillum : sensillum auriforme, 6 : oeil, 7 : alloscutum, 8 : soie
centrodorsale, 9 : soie marginodorsale, 10 : sensillum : sensillum sa-
gittigorme, 11 : feston latéral 1, 142 : feston médian, 13 : caecums in..
testinaux.
Figure B : face ventrale. 1 : coxa 1, 2 : trochanter, 3 : fémur, 4 : genual,
5 : tibia, 6 : tarse, 7 : soie ventrale, 8 : uropore, 9 : valve uroporal
Figure C : soie scutale.
Figure D : soie marginodorsale (a une barbule)
,

---

c
tu
\\
__:
u

-

---

Légende de la planche 111 : LARVE, DETAILS
Figure A : CaPitulum, face dorsale.1 : gaine des chélicères, 2 : article palpa1 I
3 : sole dorsopalpale, 4 : basis capituli, 5 : auricule, 6 : corne basi-
dorsale.
Figure B : capitulum, face ventrale. 1 : hypostome, 2 : article palpa1 II, 3 : épine
ventro-PalPale, 5 : soie hypostomale, 6 : corne basi-ventrale, 7 : collare,,
4 * soie ventropalpale.
Fi_gure C : rafiitUlU% detalls. 1 : série, 2 : rang, 3 : dent hypostomale, 4 : doigt6
j
s chélicères, 5 : articulation palpale, 6 : axe hypostomal.
/

---

-
I
.
*
.
l
. . . .
.
)I . . + 4 * . *
u

---

---”

---

---

PT
.

.
s
H H
0
l-l i-i
z

---

---

57/
C/ MORPHOLL)GIE DE LA NYMPHE
Nous avons étudié la morphologie de la nymphe sur la descendance d'une fe-
melle prélevée sur un bovin,à la station vétérinaire de Sangalkam (pl. V-VI-VII-
~III, p. 62-63-64-65).
1) ASPECT GENERAL
Au sortir de la pupe larvaire, la nymphe octopode,est de forme ovalaire
allongée et de couleur d'abord très claire , puis de plus en plus brune au fur et
à mesure que la chitinisation se poursuit, La nymphe mare est brun-orange. Gorgée
de sang, la nymphe devient noire (pl. V-VI).
Les dimensions moyennes de la nymphe à jeun (mensurations effectuées sur
30 exemplaires) et de la nymphe gorgée sont les suivantes :
NYMPHES
à jeun
gorgées
Longueur totale (Lt) . . . . . . . . . . . ..a............
1,30 à i,so UIDI
3,50 à 3,80 m
Largeur totale (lt) . . . . . . . . . . ..*.*.........e..
0,75 à 0,80
2,50 à 2,70
Longueur du scutum (Ls) . . . . ..a................
0,48 à 0,50 >
mêmes dimensions
Largeur du scutum (1s) .*......................
0956 à 0357 >
que celles de
Longueur du capitulum ,(Lc) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .0,23 à 0,28 )
la nymphe à
Largeur du capitulum (le) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .0933 à 0,37 >
jeun.
Rapports
2-Z
L,40
= 18
J
(Nymphes à jeun)
1t
0977
Ls=
0,49
=
0,8
1s
0,56
L C
Os25
-=
0,35
=
0,7
1C
cc-
---

---

2) LA FACE DORSALE
a) Le capitulum
l- La basis capituli
La largeur de la basis capituli est égale ou supérieure au
double de la longueur. Les auricules sont situés au niveau de son tiers inférieur.
La saillie des auricules est à <angle très aigü (pl. VII ; fig. A). De part et
d'autre de celles-ci, existe une soie auriculaire (pl. VII ; fig. B,2). Quant
aux cornes basidorsales, pratiquement inexistantes chez les larves, elles sont
ici à peine marquées.
2- Les palpes
Les palpes sont rectilignes extérieurement. Ils sont formés
par trois articles apparents, bien que constitutivement il y en ait quatre. Le
premier article constitue l'article palpa1 1 ; le deuxième et le troisième sont
soudés pour former l'article palpa1 II. Enfin, le quatri&me article constitue
l'article palpa1 Inou article terminal, conique, visible ventralement. Les soies
de l'article palpa1 1 sont frangées (pl. VII'; fig. A-B-C).
3- Les chélicères
Les chélicères de la nymphe sont identiques à ceux de la larve
(pl. VII ; fig. C).
4- L'hypostome
L'hypostome de la nymphe diffère de celui de la larve uniquc-
ment par le nombre de dents qu'il porte. En effet, chez la nymphe, on compte
quatre séries de dents, disposées sur 9 à 10 rangs au lieu de 6 à 7 chez la larve
(pl. VII : fig. c).

---

59/
b) Le scutum
Le scutum de la nymphe est légèrement plus large que long, Il porte
de nombreuses soies et des sensilla, qui n'ont pas encore été déterminés systé-
matiquement comme dans le cas des larves,
Au sillon cervical déjà présent chez la larve, s'ajoute un sillon
scapulaire, bien marqué (pl. V p fig. A,l). Le scutum porte à ses extrémités la-
térales deux yeux identiques à ceux de la larve.
c) L'alloscutum
L'alloscutum de la nymphe est caractérisé par ses sillons, ses fes-
tons, ses soies et ses sensilla.
l- Les sillons
On distingue sur l'alloscutum de la nymphe les sillons suivants :
- 1 paire de sillons marginaux,
- 1 paire de sillons paramédians antérieure,
- 1 paire de sillons paramédians postérieurs,
- 1 sillon médian (pl. V ; fig. A,2-3-4-5).
Tous ces sillons sont étroits et bien marqu6s.
2- Les festons
Le bord postérieur de l'alloscutum est marqué par onze fes-
tons, un feston médian et 5 paires de festons latéraux situés de part et d'autre
du feston médian.

---

3- Les soies
Les soies de l'alloscutum sont nombreuses et â quelques
barbules (pl. V : fig, B).
4- Les sensilla
Leur nombre et leur disposition sont trop variables pour
être décrits avec intérêt.
On peut observer à. la partie médiane antérieure de l'alloscu-
tum deux dépressions dorsales dont la fonction reste encore problématique ; ce
sont les foveae centrales (pl. V ; fig. A,6), difficiles à observer chez la larve
mais bien évidenteschez les nymphes et les adultes.
3) LA FACE VENTRALE
Outre les soies et les sensilla, la face ventrale présente un uropore du
même type que celui de la larve, une paire de stigmates situés sous la coxa IV et
4 sillons (pl. VI ; fig. A).
a) Lezj stigmates
Les stigmates sont sans cadre, en forme d'ovale transverse. On peut
compter 30 à 40 gobelets sphériques sur la bordure interne du stigmate (pl. VIII ;
fig. J).

---

---_.
--

-

-.-
_-.
I
L!égende de la planche V : NYMPHE, ASPECT GENERAL
Figure A : face dorsale. Z : sillon scapulaire, 2 : sillon paramédian antérieur,
3 : sillon marginal, 4 : sillon paramédian postérieur, 5 : sillon médian,
6 : foveae centrales.
Figure B : soie marginodorsale (à une barbule).

---

6:L/
b) Les sillons
Les sillons que l'on observe sur la face ventrale sont les suivants :
- 1 paire de sillons ventraux,
- 1 sillon anal, ouvert antérieurement et continué vers l'arrière ,7ar un sillon
post-anal (pl. VI ; fig. A,l-3-4).
Ces sillons sont bien marqués, surtout chez les exemplaires à jeun.
c) Les pattes
Les nymphes ont 4 paires de pattes.
Les articles des pattes sont homologues aux articles des pattes
larvaires.
La coxa 1 est caractérisée par la présence d'une épine interne et
d'une épine externe,mousses (pl. VIII ; fig. A,l-2>. Les coxae II, III et IV ne
possèdent qu'une seule épine : une épine externe mousse (pl. VIII I fig. B-C-D).
Les tarses sont du même type que les tarses larvaires; l'organe de
Haller est bien developpé (pl. VIII ; fig. E-F-G-H-I).
Nous verrons ultérieurement s'il est possible de définir l'espèce,
au niveau des immatures, à l'aid e des caractères que nous avons indiqués au co'lrs
de notre etude morphologique des larves et des nymphes.

---

.
, <’ *. y
.I
’
\\
.
,

---

--
Légende de la planche VI : NYMPHE, ASPECT GENERAL
pigure A : face ventrale. 1 : sillon ventral, 2 : stigmate, 3 : sU.on anal, 4 : SQ-
Zen post anal,
--

---

3

---

.

.

---

e 1
.
8 !!
.

---

,’
<”
,.A’
.;,,

_
.,.
i


.,‘,
>
.-
.

.._.

..“..

,:
.

;,
.

.
_,

.,<.//
,..
:*
<.
’


.,
,...’
:.
__
L,

,

---

---

66/
D/ MORPHOLOGIE DU MALE
Nous avons décrit la morphologie du mâle sur des échantillons prélevés sur des
bovins de la station vétérinaire de Sangalkam. D'autre part, nous avons pu véri-
fier cette morphologie sur des mâles obtenus d'élevages à partir de femelles de
même origine. Seuls les caractères originaux,par rapport à ceux de la larve et de
la nymphe,sont indiqués ici
(pl. IX-X-XI-XII-XIII, p. 78-7g-80-8i182j.
1) ASPECT GENERAL
Les mâles de Rhipicephalus senegalensis sont de taille relativement grande ;
leurs dimensions moyennes,pour 30 mesures, sont les suivantes :
MALES
à jeun
gorgés
Longueur totale .............................
3,62 à 5,00 mm
*,oo à 5,12 w
Largeur totale ..............................
2,40 à 2,75
2,80 à 3,oo
Longueur du scutum et du conscutum ..........
3,00 à 4,00
)
Largeur du scutum ...........................
2,00 à 2,50
) mêmes dimensions
Longueur du capitulum .......................
0,60 à 0,go
)
Largeur du capîtulum ........................
0,60 à 0,65
j ?$ec;‘;;=ndu l
Rapports
Lt
4931
-=
=
136
(mâles à jeun)
1t
2,5’7
Lc
-=
0,75
5-
192
lc
0,62
Ces chiffres indiquent que le mâle, contrairement à ce qui se passe chez
les larves, les nymphes et les femelles, se gorge très peu. La couleur du mâle
varie du brun-rouge au brun-noir (pl. IX ; fig. A-B).

---

2) LA FACE DORSALE
a) Le capitulum
l- La basis capituli
La basis capituli est plus large que longue, mais la lar-
geur reste inférieure au double de la longueur. Les auricules sont situés au
niveau du tiers antérieur de la basis, et leur saillie est à angle droit ou obtus,
Les cornes basidorsalcs sont maintenant bien marquées : les cornes basiventrales
sont en angle droit ou obtus (pl. XI ; fig. A-B).
2- Les palpes
Les palpes,courts,
sont en forme de massuez,et arrivent à
envelopper complètement l'hypostome. Ils sont formés par quatre articles constitu-
tifs, tous bien individualisés, mais non articulés, L'article palpa1 1 présente
un sétophore ou trochanter palpal. L'article palpa1 II et le sétophore portent
les soies ventropalpales qui sont frangées. L'article palpa1 III et l'article
palpa1 IV portent un certain nombre de soies palpales barbulées (pl. XI : fig. A-
B-C).
3- Les chélicères
Les chélicères sont bien développés et de structure identi-
que à celle des chélicères des larves et des nymphes. L'action tranchante de la
partie digitale mobile est renforcée par la présence d'un processus dorsal, sorte
de petite dent latérale (pl. XI ; fig. E).

---

68/
4- L'hypostome
L'hypostome du mâle est homodonte. Il est formé par six
séries de dents, disposées sur 6 à 10 rangs. Sa formule hypostomale est 3/3
(pl. XI : fig. D).
b) Le scutum et le conscutum
Le scutum et le conscutum constituent la partie dorsale sclérifiée
de l'animal. Ils sont caractérisés par leurs sillons et leurs ponctuations (pl. IX Y
fig. A,7-8)
l- Les sillons
Sur le scutum, les sillons cervicaux sont courts et pro-
fonds, et les sillons scapulaires bien dessines. Ces sillons délimitent les 3
zones suivantes :
- un champ cervical, situé entre les 2 sillons cervicaux;
- 2 fosses cervicales, Situ&es de part et d'autre du champ cervical.
chacune d'elles est délimitée par un sillon cervical et un sillon scapulaire;
- 2 champs scapulaires, situés latéralement par rapport aux sillons scapulaires et
s'étendant jusqu'au bord latéral antérieur (pl. IX ; fig. A, l-2-3).
Sur le conscutum, les sillons marginaux sont bien marqués ;
ils commencent au niveau des yeux et descendent postérieurement jusqu'à limiter
les festons 4 et 5. Le sillon médian et les sillons paramédians sont étroits, en
rainures, non &argis en fosses et peu apparents.
2- Les ponctuations
Un trouve sur le scutum et le conscutum de Rhipicephalus
senegalensis deux types de ponctuations : de grandes ponctuations sétiféres

---

ou fossettes pllifères, disposées en séries apparentes, et des ponctuations in-
terstihelles très fines , réparties sur toute la surface (pl. IX ; fig. 4-5).
La distribution des grandes ponctuations sétifères est la
suivante :
- sur le scutum, on compte 5 à 10 grandes ponctuations dans
les sillons scapulaires, et quelques ponctuations (15 à 30) sur les champs cer-
vicaux et scapulaires amorçant les séries du scutum.
- sur le conscutum, on compte 20 à 30 grandes ponctuations,
alignées dans les sillons marginaux, accentuant ainsi ces sillons, et 4 séries
longitudinales postérieures, passant entre les sillons médian, paramédiarset
marginaux.
3) LA FACE VENTRALE
La face ventrale est caractérisée par la présence du gonopore mâle de l'uro-
pore, des plaques adanales, des plaques accessoires, des stigmates et des festons
(pl. IX ; fig. B).
a) Le gonopore mâle
Le gonopore mâle est formé par 2 lèvres, une lèvre antérieure, en
tablier, rabattue sur une lèvre post6rieure bordant l'ouverture génitale propre-
ment dite (pl. IX : fig. B,4).
-

---

b) Les plaques adanales
Il existe 2 plaques adanales, identiques, et disposées sym&triquement
de part et d'autre du sillon post-anal (pl. IX ; fig. B,7). Chacüne d'elles est
en forme de faucille, trois fois plus longue que large. L'angle postéro-interne
est aigu, tandis que l'angle interne du hile est ordinairement mousse (pl. XII ;
fig. A).
Chaque plaque est rattachée antérieurement aux sillons anal et ven-
tral, plus exactement la pointe antérieure dela plaque adanale est située au
niveau de la confluence de ces 2 sillons.
c) Les plaques accessoires
Il existe 2 petites plaques accessoires, situées de chaque côté des
plaques adanales, au m??ar niveau, à la terminaison du sillon ventral (pl. IX I
fig. B,8).
d) Les stigmates
De forme virgulaire, ils présentent une portion antéro-ventrale arron-
die, o?x se trouve l'ouverture stigmatique, et une portion caudale, large et
courte, formant une courbe à petit rayon, et dont l'extrémit6 tangente au conscu-
tum est de largeur 6gale à celle d'un feston. Les stigmates sont bordés extérieu-
rement par un cadre chitineux à angles arrondis (pl. X ; fig. D)
e) Les festons
Sur les exemplaires gorgés, trois festons font saillie. Il s'agit
du feston médian et de la première paire de festons latéraux. Tous les festons
possèdent sur leur partie ventrale une petite plaquette chitinisée, visible dor-
salement (pl. IX ; fig. A,6).

---

f) Les pattes
Les adultes possèdent 4 paires de pattes. Celles-ci sont de tailles
inegales,en effet les pattes III et IV sont plus développées que les pattes 1 et
II.
l- Les coxae
La coxa 1 est caractérisée par un processus coxal antérieur
assez bien développé et visible lat&alement en vue dorsale. Ce processus coxal
était à peine amorcé chez les immatures. Une épine interne et une dpine externe,
parallèles, délimitent entre elles une fente coxale allongée. Les coxae II, III
et IV portent une épine externe bien developpée et une saillie interne en carène
(Pl. I x
;fig. B, l-2-3-5-6).
2- Les tarses
Les tarses sont très chitinisés. Les tarses II, III et IV
sont armés chacun de 2 fortes pointes dirigées ventralement. Les tarses 1 por-
tent l'organe de Haller (pl. XIII ; fig. A-B-C-D).

---

E/ MORpHozOGIE DE LA FEMELLE
Nous avons décrit la morphologie de la femelle sur des échantillons préle-
vés sur des bovins de la station vétérinaire de Sangalkam 3 morphologie que nous
avons pu vérifier sur des femelles obtenues par élevage. Seuls les caractères
originaux, par rapport à ceux du mâle, sont indiqués ici (pl. X-XII-XIII,p.79-81
82).
1) ASPECT GENERAL
La femelle de Rhipicephalus senegalensis est de couleur brun-rougeâtre &
brun-noir ; à jeun ses dimensions sont nettement inférieures à celles du mâle ;
gorgée, elle peut atteindre une taille considérable (pl. X ; fig. A-B). A la
suite de mensurations effectuées sur 30 exemplaires, ses dimensions sont les
suivantes :
FEMELLES
à jeun
gorgées
Longueur totale ..................................
3937 à 3,8 mm
8,50 à 10,OOmm
Largeur totale ...................................
132 à 2,00
5900 B 5950
_.-
Longueur du scutum ...............................
1950 à 1355
>
Largeur du scutum ................................
1945 à L50 ) mêmes dimensions
Longueur du capitulum ............................
0970 ti. 0,73 > que celles de la
Largeur du capitulum .............................
0,70 5 0,80
) femelle à jeun.
Rapports
Lt=
2J58
=
1,8
(femelles à jeun)
1t
1991
Ls
1352
-=
=
1,03
1s
1947
L C
-=
iLIL
=
os9
lc
0375
Ces valeurs de rapport, comparées à celles des larves et des nymphes,
--
I_- --.

---

montrent qu'il existe au cours du développement complet de l'espèce, une dlJshar-
monie de croissance. Le graphique ci-dessous indique une telle d
,
I
I
---_ ._
11
n n
QQ
temps
Courbes de variation des rapports.

---

2) LA FACE DORSALE
a) Le capitulum
Le capitulum de la femelle présente avec celui du mâle les diffé-
rences suivantes :
- les auricules sont situés au niveau de la moitié de la longueur de
la basis capituli, et leur saillie est en angle obtus.
- le capitulum de la femelle porte dorsalement deux aires poreuses,
bien indiquées, et distantes d'une fois leur diamètre (p1.X ; fig. k,l). D'après
FELDMAN-MUHSAN (1963) au niveau de ces aires poreuses exsude une substance lubri-
fiante secrétée par les glandes accessoires de l'organe de Géné (Cf. p. 43).
Cette substance facilite les mouvements de r&raction.et d'extension de l'organe
de Géné qui frotte sur la basis capituli au moment de son fonctionnement.
b) Le scutum et l'alloscutum
Lr scutum de la femelle est aussi long que large :Sa forme générale
est celle d'un polyhèdre, à. angles arrondis. Les sillons et les ponctuations
qu'il porte sont identiques B ceux du mâle.
La femelle ne possède pas de conscutum ; comme la larve et la nymphe,
un alloscutum fait suite au scutum (pl. X J fig. R,5). Sur l'alloscutum se des-
sinent aussi des sillons et des ponctuations assimilés aux sillons et aux ponc-
tuations portes m lkdlozwtumdelanym~e.
Les sillons manginaux, paramédians
antérieurs et postérieurs, et le sillon médian, sont tous profonds et nets chez
les exemplaires à jeun. Quand la femelle est gorgée au maximum, les sillons de
l'alloscutum disparaissent,
De nombreuses ponctuations pilifères sont distribuées dans les champs
marginaux, les sillons marginaux et paramarginaux, et dans les champs paramé-
dians (pl. X ; fig. A, 2-3-4).

---

751
3) FACE VENTRAIE
La face ventrale est caractérisée par la présence du gonopcre femelle, des
stigmates, et aussi par l'absence de plaques adanales et accessoires (pl. X ; fig.B)
a) Le gonopore femelle
Le gonopore est situé au niveau des coxae II. Pour l'examen morpho-
logique de cet organe, nous (avons utilisé la mkhode préconisée par FELDMAN-
MUHSAN (lg51-'2-53-56). L 'intérêt de la méthode de FELDMAN-MUHSAN est qu'elle
permet d'observer le gonopore découpé et monté entre lame et lamelle, et non plus
seulement observé en épiscopie, comme le pratique DELPY (1949) pour le genre
Hyalomma.
Ce que l'on observe au microscope, c'est la lèvre postérieure du po-
re génital, qui s'ouvre tangentiellement à la surface ventrale chez la femelle à
jeun. Ce pore s'ouvre dans un atrium dans lequel débouche le vagin ; c'est dans
l'atrium que le m&z dépose son spermatophore au cours de l'accouplement. La lèvre
postérieure, dans le cas de Rhipicephalus senegalensis présente sur les bords
antérieurs un très fin rebord hyalin, bien différent des épaississements hyalins
des Rhipicephalus du groupe sanguineus de l'Ouest africain (MOREL & VASSILIADES,
1962) .
Le fond du gonopore est généralement plat chez les Rhipicephalus ;
yatrium est sphérique ou en ampoules ; sa largeur est égale ou supérieure à celle
du vagin ; sur les côtés de l'atrium, deux sclérites constituent l'organe de
soutien,
leur aspect est constant dans une même espèce (pl. XII ; fig. B,l-
2-3-h-5).
--
-_
-_ .---

---

- Description du gonopore type de Rhipicephalus senegalensis :
l'atrium est aussi large que la largeur du vagin ; les bords anté-
rieurs de la lèvre postérieure présentent un très fin rebord hyalin ; les sclé-
rites atriaux sont aussi larges que l'épaisseur du vagin, bien chitinisés et de
forme sinueuse, donnant à l'ensemble de l'atrium un aspect en lyre.
b) Les stigmates
Les stigmates de la femelle sont légèrement différents des stigmates
du mâle g leur queue est courte et trapue, à peine flechie (pl. X ; fig. C).
c) Les pattes
Contrairement à ce que l'on observe chez le mâle, les pattes de la
femelle sont à peu près toutes égales entre elles.
l- Les coxae
Elles sont identiques à celles du mâle, mis à part le fait
que l'épine interne des coxae II, III et IV est complètement émoussée.
2- Les tarses
Les tarses II, III et IV de la femelle ne possèdent qu'une
seule pointe ventrale, bien chitinisde, la deuxième est réduite à un mammelon
(pl. XIII ; fig. E-F-G-H).

---

77l
A la suite de la description du mâle et de la femelle, et après
l'observation des dessins, on se rend compte de l'existante d'un important di-
morphisme sexuel chez Rhipicephalus senegalensis, dimorphisme qui est d'ailleurs
commun à tous les Ixodidae.
La femelle à jeun est plus petite que le mâle 3 elle n'a pas de eons-
cutum, son alloscutum peut se distendre d'une L"açon considérable au cours de
gorgement ; elle re poss&de pas de plaques adanales, ni de plaques accessoires ;
ses pattes sont moins fortes, égales, et ses stigmates plus trapus.
Les caractères spécifiques du mâle et de la femelle de Rhipieephalus
senegalensis seront indiqués en conclusion de l'étude morphologique.

---

.

.
..,.
.,

_,

---

---

Légende de la planche X : FEMEZU ET STIGMATES ADULTES
Figure A : femelle, face dorsale. 1 : aire poreuse, 2 : champ marginal, 3 : champ
paramarginal, 4 : champ paramédian, 5 : alloscutum.
Figure B : femelle, face ventrale.
Figure C : stigmate femelles.
FigureD : stigmates mâles. 1 : portion antéro-ventrale, 2 : cadre chitineux, 3 :
portion caudale.

---

/”

f
ii

---

Légende de la planche XI : ADULTES, DETAILS
Figure A : capitulum mâle, face dorsale. 1 : article palpa1 III, 2 : article palpa1 II
3 : article palpa1 1.
Figure B : capitulum mâle, face ventrale. 1 : article palpa1 IV, 2 : article palpa1 III
3 : article palpa1 II, 4 : article palpa1 1, 5 : sétophore, 6 : soie du
peigne palpal.
Figure C : soie du peigne palpal.
Figure D : hypostome. 1 : coronula, 2 : tronc de l'hypostome, 3 : partie basale.
Figure E : doigts des chélicères. 1 : processus dorsal, 2 : partie digitale mobile,
3 : partie basale fixe, 4 : gaine, 5 : muscle extenseur, 6 : muscle flé-
chisseur.

---

e

---

Légende de la planche XII : ADULTES, DETAILS
Figure A : plaques adanales et accessoires. 1 : pointe ,antérieure, 2 : angle postéro-
externe, 3 : angle postéro-interne, 4 : hile, 5 : plaque accessoire.
Figure B : gonopore femelle. 1 : bord de la lèvre postérieure, 2 : rebord hyalin,
3 : sclérite atrial, 4 : atrium, 5 : vagin.
?J&ure C : gonopores femelles, variation.
&igure D : gonopore femelle, en coupe (schéma explicatif)

---

-
l
. ’
C

---

Légende de la planche XIII : ADULTES, DETAILS
Figure A : tarse 1 m&e.
Bigure B : tarse II mâle. 1 : épine tarsale antérieure, 2 : 4pine tarsale postérieure.
tarse III mâle,
tarse IV mâle.
tarse 1 femelle.
tarse II femelle. 1 : mamelon tarsal.
tarse III femelle.
tarse IV femelle.
organe de Haller.

---

.----.-._._,
. .._. “..*-*......
V
:

---

F/ CRITERES MORPHOU)GIQUES DE L'ESPECE
L'étude de la morphologie externe a été volontairement limitée aux caractè-
res intervenant, d'une façon plus ou moins prdcise , au cours de la détermination
spécifique.
Avant de donner une définition morphologique de l'espèce, nous allons passer
en revue les differents caractères que nous avons décrits afin d'en discuter la
valeur spécifique. Il serait intéressant de pouvoir étudier, par des méthodes
statistiques, le degré de variation des caractères observés, afin d'en préciser
la valeur systématique. Un important travail reste à faire de ce côtC là qui
apporterait encore plus de précisions à notre étude.
1) CHEZ LES ADULTES
a) Les auricules
L'angle des auricules, leur position par rapport à la longueur de la
basis capituli, le rapport de la longueur à la largeur de la basis au niveau de
ces auricules, sont de bons caractères de détermination. Mais du fait de leur
grande variation, dans une même espèce , en fonction de la taille, ile ne peuvent
être retenus comme tels (l'angle de l'auricule est plus aigu quand la taille aug-
mente).
b) Les cornes basidorsales
Leur proéminence varie également en fonction de la taille ; ‘leur
spécificité est donc nulle.
. .._. _ ..---
.-Y

---

c) L'hypostome
La formule hypostomale étant constante à l'intérieur du genre, elle
intervient uniquement à ce niveau de détermination.
d) Les pattes
L'observation des pattes ne fournit que des caracteres de genre,
e) Les soies du peigne palpa1
Ces soies permettent de séparer deux sous genres, par exemple, le
sous genre Digineus, à soies effilees, et le sous genre Rhipicephalus S.S., à soies
barbelées,
f) Les coxae
Leur forme, le rapport des longueur des épines interne et externe sont
des caractères présentant peu de variations dans le genre Rhipicephalus.
g) Les tarses
Les tarses ne presentent pas de variation spécifique.
h) Les stigmates
L'épaisseur du cadre des stigmates, la longueur de la portion caudale,
la direction par rapport à la portion antéroventrale, la largeur de la portinn
caudale par rapport aux festons au niveau de la tangence, constituent des carac-
tères intéressant à observer. Chez le &le, ils peuvent donner des indications très

---

importantes ; cependant, des variations en fonction de la taille, dans une même
espèce, existant. Chez les femelles, les differences spécifiques sont plus diffi-
ciles a apprécier.
i) Les plaques adanales
Les plaques adanales offrent des constantes de structure dans une mê-
me espèce, malgré des variations en fonction de la taille, Chez Rhipicephalus
senegalensis les plaques vont de la forme en faucille typique it. la forme avalai-
re, chez les petits exemplaires (pl. XII ; fig. A).
j) Les plaques accessoires
L'observation des plaques accessoires ne présente aucun int,ér&
proprement spécifique.
k) La saillie des festons
Ce caractère peut intervenir dans la détermination d'un mâle, à.
condition que ce dernier soit gorgé. Pour Rhipicephalus senegalensfs les trais
festons faisant saillie constituent un bon point de repkrs,
1) Le gonopore mâle
Il n'est d'aucune utilité en systématique.
-.
--.

---

86/
m) Le gonopore femelle
C'est actuellement un des caractères fondamentaux de l'espèce. Les
travaux de ADLER & FELDMAN-MURSAM (1946-48), FELDMAN-MUHSAM (1951-52-53-56)
ont mis en évidence le rôle que joue la.structure de cet organe dans la diagnose
spécifique.
n) Les sillons
Correspondant à des insertions musculaires (RUSER, 1933 ; DOUGLAS,
1943), les sillons gardent un tracé constant à l'intérieur de l'espèce. Leurs
caractéristiques sont les suivantes : situation, longueur, nombre de festons chez
les mâles limité par l'extrémite postérieure du sillon marginal. Par exemple,
chez Rhipiceghalus simus et Rhipicephalus groupe simus d'A:'rique occidentale, le
sillon marginal va jusqu'à la 5ème paire de feston ; chez Rhipicephalus senega-
lensis il descend jusqu'à la @me paire.
Les sillons médian et paramédians donnent des indications suivant
leur forme en fosses (Rhipicephalus sanguineus) ou en rainur=(Rhipicephalus
senegalensis).
0) Les ponctuations
SCHULZE (1942) a montré que toutes les ponctuations correspondent à
des terminaisons sensorielles. Il distingue : les sensill$richodea
ou ponctua-
tions sétifères, que l'on trouve dans les sillons scapulaires et marginaux et qui
forment également des séries longitudinales sur le scutum, le conscutum et l'allos-
cutum ; les sensilla sagittiformia, hastiformia, et laterniformia ou ponctuations
krobylophores,
à flamme sensorielle, que l'on trouve sur tout le tégument (cupules
punctiformes ou ponctuations interstikielles).

---

Chez les Rhipicephales, l'aspect du scutum et du conscutum peut être
de 2 types :
- Rhipicephalus à aspect peu ponctué : les cupules punctiformes ont
un diamètre inférieur & celui des ponctuat?. ns sétifères : les cugules punctifor-
formes s'appellent alors des ponctuations interstikielles, et la ponctuation gé-
nerale est dite inégale. C'est le cas de Rhipicephslus senegalensis.
- Rhipicephalus & aspect ponctué : le diamètre des cupules punctifor-
mes est à peu près égal à celui des ponctuations sétifères, la ponctuation gene-
rale est dite alors égale ou uniforme.
Cependant, dans une même espèce, il existe des variations dans les
ponctuations en fonction des conditions trophiques et des conditions climatiques,
- Conditions trophiques :
La diminution de la taille entraine l'égalisation des poncutations.
- Conditions climatiques :
Exemple : il existe une convergence de forme entre Rhipicephalus
senegalensis Koch et Rhipicephalus longus Neumann en Afrique centrale.
- Rhipicephalus senegalensis, en savane soudanienne, possède des
ponctuations interstikielles fines J en savane guinéenne, les ponctuations in-
terstibielles sont plus marquées : dans la mosaï'que forêt-savane et en forêt
équatoriale, les ponctuations interstibielles sont egalement bien marquées,
- Rhipicephalus longue, en savane oubanguienne (savane guineenne de
moyenne altitude), possède des ponctuations interstikielles moyennes et grosses
et des ponctuations sétifères grosses ; dans la mosaïque forêt-savane, et en forêt,
ces ponctuations sétifères et interstikelles
sont égales.

---

D'oti la confusion possible remarquée par ZUMPT (1953) entre un
Rhipicephalus senegalensis bien ponctue, atypique, de forêt et un Rhipicephalus
longus, typique, peu ponctué, de savane, du fait de la ressemblance des plaques
adanales.
p) La pilosité ventrale
Elle n'est pas encore utilisée en systématique.
Donc pour les adultes, les seuls caractères importants de determina-
tion sont,pour la femelle : les sillons, les ponctuations et surtout le gonopore ;
pour le mâle : les sillons, les ponctuations, 12 s%u&-ro des palques adanales,
les stigmates et la saillie des festons.
2) CHEZ LJ3S NYMPHES
Il existe peu de caractères permettant la diagnose des espèces à l'inté-
rieur du genre. Comme chez les adultes, on observe: les palpes, l'hypostome,
les caractères de la basis capituli, les proportions et les ponctuations
scutales, les soies, les coxae et les tarses. Mais ces caractères manquent de
fixité et de précision. Aussi est-il très difficile de déterminer l'esp&ce sur
une nymphe.

---

89/
3) CHEZ LES LARVES
Comme pour les nymphes, on observe les caractères de la basis, de l'hypos-
tome, des coxae et des tarses, ainsi que la forme et les proportions du scutum.
Cependant, on peut utiliser pour les larves une formule sétale dorsale et une
formule sensillaire qui sont constantes pour Se genre (DINNIK & ZUMPT, 1949 ;
CLIFFORD, ANASTOS & ELBL, 1961).
Formule pour le genre Rhipicephalus :
- scutum : 3 paires de sensilla sétifères,
4 paires de sensilla hastiformes,
1 paire de sensilla auriformes.
- alloacutun
: 2 paires de soies centrodorsales,
8 paires de soies marginodorsales,
1 paire de sensilla sagittiformes
plusieurs paires de sensilla auriformes et hastiformes.
Nous pouvons maintenant essayer de donner une définition morphologique de
l'espèce Rhipicephalus senegalensis Koch, compte tenu,d'une part, de la description
morphologique,
et, d'autre part, des msidérations que nous venons de faire sur
la valeur spécifique des caractères observés au cours de cette description.

---

Au niveau des immatures, la diagnose spécifique est extrêmement difficile,
En effet, les espèces du genre Rhipicephalus sont très homogènes, du point de vue
morphologique , aux stades larvaires et nymphaux.
Seule l'observation des soies ventropalpales permet de séparer, dLans ce
genre,le sous genre Digineus du sous genre Rhipicephalus. Tous les autres carac-
tères que nous avons donnés dans la morphologie des larves et des nymphes sont
des caractères du genre.
Aussi, jusqu'à ce jour, seules les méthodes d'élevage en laboratoire nous
ont permis d'isoler et de décrire des immatures de Rhipicephalus senegalensis
avec une certitude systématique absolue. Il n'est donc pas possible de donner une
définition morphologique précise de l'espèce au niveau des immatures.
Par contre, en ce qui concerne les adultes, l'espèce est bien définie mor-
phologiquement.
DETERMINATION DU MALE
Le scutum et le conscutum portent de grosses ponctuations pilifères, dis-
posées en séries apparentes, et des ponctuations interstikelles, fines, distri-
buees réguliérement sur toute leur surface.
Les sillons cervicaux sont courts et profonds, et les sillons scapulaires
et marginaux, bien marqués. Les sillons marginaux descendent postérieurement
jusqu'aux festons IV et V. Ies sillons médian et paramédians postérieurs sont
peu apparents.
Les plaques adanales sont en forme de faucilles,trois fois plus longues
que larges, à angle postéro-interne aigu. L'angle interne du hile est ordinairement
--
-..

---

mousse.
Les stigmates sont à queue large et courte, formant une courbe à petit ra-
yon. L'extrémité tangente au conscutum est de largeur égale à celle I'ùn feston,
Trois festons font saillie quand le mâle est gorgé,
DETEFMINATION DE LA FEMELLE
Le scutum et l'alloscutum portent de grosses ponctuations pilifères dis-
gosées en séries apparentes, et des ponctuations interstikielles fines distri-
buées régulièrement sur toute leur surface.
Les sillons cervicaux sont courts et profonds, les sillons scapulaires
s-nt bien marqués, Sur l'aîloscutum, les sillons m@dian , marginaux et paramar-
ginaux sont nets et profonds.
L'atrium du gonopore est aussi large que la largeur du vagin, les scléri-
tes atriaux sont aussi larges que l'épaisseur du vagin, bien ehitinisés et de
forme sinueuse, donnant à l'ensemble de l'atrium l'aspect en lyre caractéristique.
Cette description précise du gonopore de la femelle constitue actuellement la
meilleure définition morphologique de l'espèce,
Nous nsavons pas abordé,dans cette première étude de FUlipicephalus senega-
lensis, la morphologie interne.
Notre propos étant principalement de contribuer à une détermination précise
de l'espèce,au moyen des caractères morphologiques externes et de la connaissance
des hôtes, de la distribution et du cycle de cet acarien.
D
Nous comptons consacrer à la morphologie interne une prochaine étude,
--
._
P

---

CONCLUSION
Au cours de ce travail, nous avons serré de près la morphologie externe de
la tique de l'ouest africain : Rhipicephalus senegalensis, et mis en évidence un
certain nombre de données biologiques : hôtes expérimentaux, naturels, distribu-
tion géographique, fréquence saisonnière, qui nous ont permis d'établir son cycle
évolutif naturel.
Le problème qui se posait à nous était la différenciation des espèces à
l'intérieur du complexe slmus :
Rhipicephalus simus,
Rhipicephalus grodpe simus d'Afrique occidentale,
Rhipicephalus senegalensisd
Rhipicephalus longus .
L'étude de la morphologie des adultes, aussi bien chez le mâle que chez la
femelle, de la biologieetckla distribution géographique différencie, nettement
Rhipicephalus senegalensis, Rhipicephalus simus et Rhipicephalus groupe simus
d'Afrique occidentale. Nous estimons le problème résolu.
Dans le cas de Rhipicephalus longus, le problème apparaî3 plus complexe. En
effet, les distributions géographiques de Rhipicephalus senegalensis, d'Afrique
occidentale,
et celles de Rhipicephalus longus, d'Afrique orientale, arrivent à se
chevaucher sur toute la région des s-tvanes oubanguiennes (Centre-Afrique,Cameroun).
D'autre part, nous avons déjà signale la confusion possible entre ces 2 espèces,
due à la ressemblance des plaques adanales et des ponctuations dans certains cas :
Rhipicephalus senegalensis de for&, bien ponctué et Rhipiccphalus longusde savare,
peu ponctué. La morphologie du gonopore de la femelle est distincte et nous pa-
ra% le caractère différenciateur essentiel. Ainsi, seule l'utilisation simulta-
née des trois critères fondamentaux : distribution géographique, ïJonctuations et
gonopore femelle, nous permet actuellement d'éviter la confusion, et de bien dis-
tinguer les espèces du genre Rhipicephalus.

---

93/
BTBLIOGRAPHIE
AESCHLIMANN (A.) (1958)
Développement embryonnaire d'0rnithodoros mou-
bata (Murray} et transmission transovarienne
de Borrelia duttoni. Acta tropica, 3 (1): 15-@.
AESCHL3MANN (A.) (1961)
Complément B l'etude de l'embryologie d'ornitho-
doros moubata.
Acta tropica, 18 (1) : 58-61.
ADLER (S.) & FELDMAN-MUHSAM (Ba >- The differentiation of ticks of the genus Hyalom-
W+6)
ma in Palestine (in Hebraw). Refu&.vet.,Z
(3) : 91-94.
ADLER (S.) & FELDMAN-MUHSAM (B. )- A note on the genus Hyalomma Koch in Palestine.
0948)
Parasit., ;Is! (l-2) : 95-101.
ANDRE (M.) (1949)
Ordre des Acariens. 2 : traité de Zoo&,
k-lat.,
Systém., Biol; de P. Gras&, 1949, tome
VI : 794-892.
ARTHUR (Don Fi.1 (1953)
The morphology of the British Prostriata with
particular reference to IxodesheX
Leach.
II.
Parasit., 42 (3-4) : 161-
-
L’WIRUR (Don R. > (1960)
Ticks. Monograph Part V. Cambridge Univers.Press.
mm (Don R. > (1962 )
Ticks and disease. Pergamon press, intern.
series of monogr. on pure and applied Biol.
zool.Div., 2.
BAILE?I(K.P.) (1960)
Notes on the rearing of Rhipicephalus appendicu-
latus and their Infection with Theileria parva
forxperimental transmission. Bull.epiz. Dis.
afri., East afr.vet.res.organ., Muguga, Kenya,
8 : 33-43.
BAKER (E.W.) & WHARTON (G.W. )
- An introduction to acarology : 465 pp.Nev? York.
( 1952 1
BRUMPT (E.) (1949)
Précis de Parasitologie, 6ème éd.,Masson Paris,z.
CAMPANA-ROUGET (Y.) (1954
Mue et croissance chez les Ixodoidea. Bull mem,
Ec,prep.Med.Pharm.,
Dakar (1952w 1 :213-239.
CLIFFORD (C.M.) & ANASTCS (G.) - The use of chaetotaxy in the identification of
09w
larval ticks (Acarina, Ixodidae). J. Parasit.,
j& (5) : 567-578.

---

94/
CLIFFOFUI (C.M.), ANASTOS (G.) - The larval ixodid ticks of the eastern United
& ELBL (E.) (1961)
States (Acarina, Ixodidae). Mis.ell.publ.
entom.Soc. amer., 2 (3) : 213-237.
DELPY (L.P.) (1936)
N&es sur les ixodidés du genre Hyalomma (Koch).
Ann,Parasit.hum,comp., -(3) : 206-245.
DINNICK (J.) & ZUMPT (F.)
- The integumentary sense organs of the larvae of
(1949)
Rhipicephalus (Acarina).
Psyche, z (1) : l-17,
DOUGLAS (J*R.) (1943)
The interna1 anatomy of Dermacentor andersoni
Stiles.
Univ.Calif.publ.Entom., 1. (10) : 207-272
FEIDMAN-MUHSAM (B.) (1956)
- The value of the female genital aperture and the
peristigmal hairs for speclfic diagnosis in the
genus Rhipicephalus.
Bull.res.Counci.1 Israel,
2 (3-4) : 300-307.
FELDMAN-MUHSAM (B.) (1963)
- Function of the areae porosae of Ixodid ticks
Nature, London. x (4862) 100 pp.
FELDMAN-MUHSAM (B.) & HAVIVI (Y.)-4ccessors glands of Gcne's organ in ticks.
(1960)
(4741) : p. 964. -
GOUROU (P.) (1956)
Atlas classique. Librairie Hachette, Paris :
8-10 t P. 92.
GR%SSE (P.P.) (1953)
Sous-embranchement des Sporozoaires. & : traité
de ZOO~., Anat., Systérn., Biol., de P.Grassé,
ed. Masson, Paris : 3. (2) : 544-1005.
HAMMEN (Vander, L.) (1961)
- Description of Holothyrus grandjeann.sp. and
hotes OP the classification of the mites, Nova-
@nea (Leiden) p. 173-194.
HOOGSTRAAL (H.) (1956)
African Ixodoidea. 1. Ticks of the Sudan. Rcs.
Rep. NM 005 050 29 07, U.S. Govt. Print.Off.,
Wash. , 0-390.800 : 1.100 pp.
JUNQUA (C.> (1963)
Sur l'existence de glandes endocrines protocé-
rébrales chez Othoes saharae, Pan.zwse.(Arachnides,
Solifuges). C.R. Acad.Sci., 256 (17) .pp.3762-3765.
KOCH (C.L.) (1844)
Systematische Uebersicht liber die Ordnung der
Zccken.
Arch.naturgesch., 10 (1) : 217-239.
LANGERON (M.) (1949)
Précis de microscopie, 7ème édition. Ed. Masson
& Cie, Paris : 997-1087.

---

951
MATHESON (R.) (1950)
Medical Entomology. Second edition. Comstock
Publishing Company, Inc., Ithaca New York :
28-124.
MOREL (P.C.) (1956)
Tiques d'animaux sauvages (_in_ : le parc natio-
nal du Niokolo-Koba, Sénégal). Mem.Inst.fr.
Afr.noire, 48_ : 229-232.
MOREL (P.C.) (19%)
Les tiques des animaux domestiques de l'Afri-
que occidentale française. Rev.Elev.Med,Vet.
pays trop., 11 (2) :
1.1
153-189.
!m?EL (P*C* 1 (1959)
Rapport annuel 1958 Laboratoire central de LIEle-
vage "Georges Curasson", Service parasitologie,
Dakar (Sénégal). Ent : 66-76.
MOREL (P.C.) (1961)
Rapport annuel 1959-60 du Laboratoire national
de rpc'lerches vétérinaires du Sénégal "Georges
Curasson", Dakar, Service paras., ent : 246 pp.
MOREL (P.C.) (1962)
Biologie des tiques et transmission des piroplas-
moses.
Réunion FAO/OIE, Le Caire, Lab.nat.
rech.vét., Dakar (Sénégal).
MXEL (P.C.) (1962)
Rapport annuel 1961 du Laboratoire national de
recherches v&érinaires du Sénégal, Dakar-Hann,
Serv.paras., ent : 114 pp.
MOREL (P.C.) & FINELLE (P,) (1961) Les tiques des animaux domestiques du Centra-
frique. Rev.élev.méd.vét.pays
trop., 14 (2) :
191-197.
MOREL (P.C.) Kc VASSILIADES (G) - Les Rhipicephalus du groupe sanguineus : espèce
w.----m-
(1962 >
africaines (Acari, -c; : Ixodo?za). Lab.nat.
Zech.vét., Dakar (Yénéga).
MOREL (P.C.) & GRABER (M.) (1961) -Les tiques des animaux domestiques du Tchad.
Rev.élev.méd.vdt.pays
trop., 14 (2) : 199-203.
-
lKX3EL (P.C.) & MAGIMEL (J.) (1959)-Les tiques des animaux domestiques de la région
de Fort-Lamy (Tchad) et de Fort-Goureau (Cameroun)
Rev,élev.méd.vét.pays.trop.,
12 (1) : 53-58.
- -
MGREL (P.C.) & MOUCHET (J.) (1958).-L es tiques du Cameroun (Ixodidae et azgasidae).
- --.- -
Ann.yaras. hurn.comp., 2.2 (l-2) : 69-111.

---

NEUMANN (L.G.) (1911)
Ixodidae.
Tierreich, 26 : 169 pp., Berlin.
NUYCAL~(G.H.F.) (1916)
(Réimprimé en 193) . Ticks of the Belgian
Congo and diseases they convey. Bull. entom,
Res., 6 (4) : 313-352.
NUTTALL (G.H.F.) & WARBURTQN (C.)-Ixodidae. Part 2, Section 1. Classification.
0911)
Section II, The genus Ixodes : pp. (i)-XIX,
105-348, z : Nuttall et, Ticks. A monograph
of the Ixodoidea,
-
-
POMERANTZEV (B.I.) (1950)
- Ixodidae. l& : Fauna of the USSR, 4 (2) : 224 pp.
RAGEAU (J.) (1951)
- Ixodidés du Cameroun, Bull.Soc.path.exot., 44
(7-8) : 441-446.
IU-WNJ (J.) (1953)
- Note complémentaire sur les Ixodidae du Cameroun.
Bull.Soc.path.exot., 44 (6) : 339-411.
ROUSSELOT {R.) (1951)
- Ixodes de l'Afrique noire. Bull.Soc.Path.
exot. , s (5-6) : 307-30%
ROUSSELOT (R.) (1953)
- Notes de parasitologie tropicale. Tome II.
Ixodes : 135 PP*
RUSER (Mo > (1933)
- Beitrage zur Kenntnis des Chitins und der Mus-
kulatur der Zecken (Ixodidae).
2. Morph.Okol.
Tiere, 3 (2) : 199-261.
sans DIAS (J.A.T.) (1952)
- Estudo sobre algune Rhipicephalus de grupo simus
Bol. Soc.estud.Moçambique, (74) : 3-13.
-
SCHULZE (P.) (1942)
- Uber der Hautsinnesorgane der Zecken, besonders
uber efne bisher unbekannte Art von Arthropodes
Sinnesorganen,
die Krobylophoren. Z.Morph. Okol,
Tiere, 38 (2) : 379-419.
TENDEIRO (J.A.) (1959)
- Sur quelques Ixodidés du Mazambique et de la
Guinée portugaise. Bol. cuit. Guinê port., 2
(53) : 21-95).
THEIIER (G.) (1962)
- Thexxodoidea
parasites of vertebrates in Africa
South of the Sahara.
Project S. 9958. Report
to the director of vet. Serv., Onderstepoort.

---

ZUMPT (P.) (1943)
- Rhipicephalus simua Koch und verwandte Arten.
VII. Vorstudie zu einer Revision der Gattung
Rhipicephalus Koch, LParasit., Berlin, l,J-
(1) : 1 - 21.
ZUMPT (F.) (1950)
- Preliminary study to a revision of genus
Rhipicephalus Koch.
Docum.Moçambique, z
(60) : 57-169.
Carte de la végétation de L'Afrique au sud du tropique du Cancer, 1959.
ASS.
études taxonomiques de la flore d';lfr. trop., Oxford University Press,
London EC4.

---

D E U X I E M E
S U J E T
Proposition donnée par la Faculté :
' LES ARTHROPODES VECTEURS DE MALADIES '

---