INSTITUT D’ÉLEVAGE ET DE MÉDECINE VÉTÉRINAIRE DES...
INSTITUT D’ÉLEVAGE ET DE MÉDECINE
VÉTÉRINAIRE DES PAYS TROPICAUX
REVUE D’ÉLEVAGE
ET DE
MÉDECINE VÉTÉRINAIRE
DES PAYS TROPICAUX
La streptothricose cutanée
III. - Bactériologie
par G. MÉMERY
Tome XIV fnouvelle sériej
No2 - 1961
vIGoT FRÈ RES , ÉDITEURS
23. rue de l’École-de-Médecine, PARIS-VI’
La streptothricose cutanée
m. - Bactériologie
par G. MEMERY
INTRODUCTION
Dans ce travail, nous nous proposons donc :
La bactériologie des streptothricoses cutanées
- de faire une étude aussi complète que pos-
animales doit être abordée avec beaucoup d’ob-
sible des souches que nous avons isolées au Séné-
jectivité. Les nombreux travaux, qu’elle a sus-
gal, entre 1957 et 1960, sur des bovins et sur des
cités, révèlent apparemment une certaine diver-
chèvres d’origines différentes,
sité bactériologique concordant mal avec l’unité
- de rassembler, dans des tableaux synop-
nosologique de ces affections. En réalité, les
tiques, tous les caractères différentiels concer-
micro-organismes décrits sont presque toujours
nant les souches étudiées précédemment.
identiques, ou souvent, même, très voisins, mais
leur étude comparative n’en demeure pas moins
HISTORIQUE
délicate. Les méthodes et les conditions d’obser-
vation, dont ils ont fait l’objet, n’étant pas les
Dès 1915, VAN SACEGHEM (4) publie une
mêmes, les résultats obtenus ne sont pas toujours
première note sur la streptothricose bovine,
comparables.
dans laquelle il décrit un micro-organisme qu’il
Quant au rôle étiologique exclusif de ces
classe dans les champignons, sous le nom de
organismes, il reste encore à établir irréfuta-
« Dermatophilus
congolensis ».
L’étude bacté-
blement ; on ne peut déduire de leur présence
rioscopique qu’il en fait permet une identifica-
constante dans toutes les lésions et de leur pou-
tion morphologique certaine, mais il n’en donne
voir pathogène particulier qu’une forte présomp-
les premiers caractères culturaux qu’en 1916.
tion sur leur responsabilité dans l’apparition et
En 1921, RIED (5) mentionne une moisissure
l’établissement de ces affections, Ainsi ABDUS- / de peu d’intérêt.
SALAM et BLACKMORE (1) ont pu penser que
En 1934, VAN SACEGHEM (6) revient sur ses
l’agent du « Strawberry Foot Rot » du mouton
conclusions antérieures et décrit, sous le nom
était un ultravirus jusqu’à ce que NISBET et
de Tetragenus congolensis, une bactérie tétra-
BANNATYNE (2) isolent et étudient un micro-
gène. II en cite les caractères culturaux et bio-
organisme très voisin du classique Actinomyces
chimiques qui, d’ailleurs, ne concordent pas
dermatonomus de BULL (3) et qui fut considéré
exactement avec ceux du germe précédent. II
comme le véritable agent étiologique.
pense cependant que Tefrogenus congolensis est
Cependant, malgré ces réserves, ces germes
la forme pathogène de Dermatophilus congolen-
sont des facteurs pathologiques essentiels dont
jis, qui serait doué seulement de vie saprophy-
l’importance justifie les études bactériologiques
tique.
dont ils ont été l’objet.
En 1929, BULL (3) (Australie) fait une étude
Actuellement, il nous paraît indispensable de
3actériologique complète de l’agent causal de la
rechercher si ces micro-organismes sont tous
;treptothricose ovine (Lumpy wool diseuse), sous
identiques entre eux ou seulement voisins, ou
e nom d’Acfinomyces dermafonomus.
enfin s’ils sont différents et sans autre parenté
En 1934, MASON et BEKKER (7) décrivent, à
que la similitude des affections qu’ils provoquent.
eur tour, un Acfinomyces dermafonomus Iégère-
nent différent, isolé du « Lumpy wool disease »
j’Afrique du Sud.
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop. 1961, 14, nO2.
En 1937, HUDSON (8) au Kenya isole à partir
Reçu pour publication : avril 1961.
je lésions de streptofhricose bovine un micro-
141
organisme ayant une grande analogie avec
des caractères morphologiques et culturaux des
Actinomyces dermatonomus (Bull), mais qu’il
souches isolées en Nigéria.
identifie à Dermotoehilus
congolensis (van Sace-
Enfin, AUSTWICK (21) tente d’établir en 1958,
ghem) et qu’il dénomme Actinomyces congolensis.
sans résultats convaincants, une classification
Egalement en 1937, STABLEFORTH (9) au
entre les diverses espèces décrites, qui seraient
sujet d’un cas de dermatomycose du cheval, fait
des Acfinomycefales et pour lesquelles il crée la
état d’un germe qu’il compare, par immunisa-
famille des Dermafophilaceae.
tion croisée, à une souche bovine isolée au
Kenya.
BACTÉRIOSCOPIE DES LÉSIONS
En 1940, EDGAR et KEAST (10) considèrent
Actinomyces dermotonomus comme un champi-
1. - Mise en évidence. Coloiration
gnon et ils en donnent un certain nombre de
La mise en évidence de ce micro-organisme
caractères culturaux.
est très facile. D’une part, il prend tous les colo-
En 1948, BUCK (Il), dans une note sur la
rants d’aniline, d’autre part ses dimensions et sa
streptothricose bovine dans l’île de Madagascar,
morphologie particulière font qu’il ne peut pas-
fournit certains détails sur le germe qu’il a isolé.
ser inaperçu, ni être confondu.
En 1948, aux Indes, LALL et RAJAGOPAL-
LAN (12) font de même au sujet d’une affection
- Au bleu de méthylène 0 1 p. 100.
identique sévissant chez le mouton.
La coloration est rapide et facile, elle a l’avan-
En 1954, THOMPSON (13), après une épi-
tage d’être fine et de donner une irnage exacte
démie de « Strawberry foot Rot » sur les moutons
de la morphologie du germe. Toutefois, pour des
d’Ecosse, qu’en 1948 ABDUSSALAM et BLACK-
germes situés dans les stratifications kératini-
MORE (1) croient provoquée par un virus, étu-
sées des croûtes, elle est parfois insuffisante.
die l’agent causal, Polysepfa pedis, et l’identifie
à un rhizobium.
- A la fhionine phéniquée.
En 1955, SNIJDERS et JANSEN (14) com-
Cette coloration est, à notre avis, la meilleure,
parent Streetothrix bovis considéré comme agent
car elle permet un contraste excellent : le germe
de la « Maladie de Senkobo » avec Actinomyces
apparaît uniformément violet sur un fond bleu.
dermafonomus, agent du « Lumpy wool » du mou-
Colorant de la chromatine, la thionine met, de
ton, sans pouvoir noter de différences caracté-
plus, très nettement en évidence les éléments
ristiques.
coccoïdes dès le début de leur formation.
La même année, SCHULZ (15) signale quel-
- Au Giemsa et au Giemsa chaud.
ques particularités supplémentaires de Sfrepto-
Bonnes colorations, mais ces techniques sont
thrix bovis.
un peu lentes en comparaison des précédentes.
_
Toujours en 1955, NISBET et BANNATYNE (2)
décrivent à nouveau le micro-organisme du
- Au Gram.
« Strawberry Foof Rot » et le classe dans les Acti-
Le Gram classique est suffisant pour obtenir
nomyces, ce qui permet à SIMMONS, en se
une coloration convenable ; le Gram-Weigert,
basant sur la similitude de la mobilité de ses
préconisé par certains auteurs (CHODNIK, 17),
formes coccoïdes avec celles du germe de Bull
ne semble pas donner de meilleurs résultats.
(Acfinomyces dermafonomus) d’identifier ces deux
Ce germe est Gram positif et se colore uni-
germes sous le nom de Nocardia dermafonomus
formément (Mycelium jeune) ou irrégulière-
(Henry 1952) (16).
ment (Mycelium âgé) ; les éléments coccoïdes
En 1956, CHODNIK (17) fait état d’un micro-
sont aussi Gram positif.
organisme,
agent de la dermatite mucosique
Cette coloration a l’inconvénient, :SUT les frot-
du bétail, qu’il assimile aux Streptomycetaceae,
tis de lésion, d’empâter et de manquer de finesse.
dans le groupe de Streptomyces-albus.
En 1957, ROBERTS (18-19) reprend et com-
- Au Ziehl.
plète l’étude d’Actinomyces dermafonomus de Bull.
Méthode à rejeter, le germe n’étant pas acido-
En 1958, PLOWRIGHT (20) donne un aperçu
alcoolo-résistant. PLOWRIGHT (20) note tou-
142
.
tefois qu’il résiste à la décoloration à l’acide
de SCHULZ (15) donnent une idée exacte de
acétique à 1 p. 100.
Cette abondance.
II. - Localisation du micro-organisme
III. - Morphologie du micro-organisme
dans les lésions
dans les lésions
Le micro-organisme ne doit pas être cherché
Ce micro-organisme est extrêmement poly-
empiriquement dans les lésions. II est nécessaire
rnorphe. II reste cependant toujours aisément
de connaître sa localisation exacte au sein de la
econnaissable,
grâce aux caractères spéci-
lésion et de savoir à quel stade de l’affection il ,:iques de ces différentes formes.
est le plus abondant, pour pouvoir le mettre
Ce polymorphisme est à l’origine des descrip-
en évidence sans difficulté.
tions apparemment contradictoires de germes
rnanifestement identiques, mais observés à des
- S~iuofion du germe dans les lésions.
stades différents ou dans des conditions qui ne
Le germe doit être recherché au niveau des
lermettent pas l’apparition de toutes les formes.
lésions macroscopiques. II se situe plus particu-
Le germe revêt deux aspects principaux qui
lièrement sur la face interne des croûtes, en
;emblent se succéder dans le temps, une forme
contact avec l’épiderme dans un enduit pultacé
ilamenteuse et une forme coccoïde.
plus ou moins abondant, mais qui peut cepen-
dant, parfois, faire défaut. On l’observe aussi
1) La forme filamenteuse comporte plusieurs
dans l’épaisseur des croûtes elles-même, mais il I :stades :
y est plus difficilement accessible et colorable, et
- un stade mycélien : filament régulier, uni-
moins facile à observer.
‘ormément coloré, parfois ramifié, non segmenté
Enfin, il se trouve en abondance à la surface de
ou irrégulièrement segmenté. II peut, par frag-
l’épiderme découvert par l’arrachement d’une
mentation, simuler une forme bacillaire qui n’est,
croûte et dans les follicules pileux.
en fait, qu’une dissociation provoquée par I’ar-
Pour le rechercher sur des croûtes sèches,
rachement de la croûte ou par la préparation
arrachées depuis un certain temps, il est néces-
du frottis. Peu fréquemment rencontré dans les
saire d’effectuer une réhydratation de la face
lésions, ce stade est fugace.
interne, avant de faire le frottis ; ce procédé
- un stade eseudo-mycélien : filament irré-
permet un diagnostic bactérioscopique à dis-
gulier, non uniformémentcoloré, ramifié, noueux
tance et même l’obtention de cultures différées.
et formé de rangées parallèles de deux, quatre
Le micro-organisme n’a jamais pu être mis en
et parfois six ou huit cocci identiques. Le dia-
évidence en dehors des lésions externes. Bien
mètre du filament augmente avec le nombre de
que des auteurs signalent en Rhodésie du Nord
cocci. Les ramifications, qui ne sont pas rares,
(22) l’existence d’endocardite verruqueuse sur
possèdent généralement un nombre inférieur de
des animaux morts de streptothricose, ils n’oni
rangées à celui que possède le filament initial.
pu observer le germe dans ces lésions.
Ce stade peut être observé quelquefois en
continuité avec le précédent, sur un même fila-
- Variation de la densifé microbienne au cours
ment. II semble lui succéder dans le temps. Le
de /‘évolution des lésions.
passage d’un stade à l’autre s’effectue par I’ap-
Dans une lésion débutante, papule dermique
parition de stries transversales dans lesquelles
recouverte d’une croûte, le micro-organisme esi t
les cocci ne sont pas encore visibles.
rare (23). II peut même passer inaperçu si on ne
prend pas la précaution de faire plusieurs frot-
2) La forme coccoïde est représentée par deux
tis. Dans des lésions ichtyosiques, au contraire
types de cocci :
lorsque l’affection est évolutive, le germe est er
- Les petits cocci : réguliers, fins, nombreux,
très grande abondance et toujours à l’état pur
proviennent de la désorganisation du pseudo-
en absence d’infection secondaire pyogène. Lc
mycélium. Ils forment des amas plus ou moins
densité des filaments peut même être considé.
réguliers, pouvant simuler des micro-colonies de
rable. Les photos de MORNET et THIÉRY (24) e
staphylocoques. Parfois, bien que les limites du
143
2
filament aient disparu, Ils demeurent encore
L’isolement n’est pas facilité par le vieillisse-
rangés en chaîne, non entièrement dissociés.
ment des croûtes ; les germes secondaires sont
- Les gros cocci : irréguliers, moins nom-
souvent plus résistants que le micro-organisme
breux, très intensément colorés. Ils prennent
spécifique.
naissance sur le mycélium, isolés en courte ran-
A partir de lésions très chroniques, mal déli-
gée OU par paires, et en boursouflent le contour,
mitées, très souillées ou anciennement prélevées
un peu à la manière d’une arthrospore. Ils ne
et conservées sans précautions, un isolement
sont pas toujours libérés et sont à l’origine des
indirect peut être tenté.
germinations latérales donnant les ramifications,
Un broyat de croûtes est préparé en eau phy-
On les rencontre parfois en petit nombre au
siologique, ou mieux, en eau distillée addition-
milieu d’un amas de petits cocci.
née de 10 p, 100 de sérum décomplémenté. Ii est
La forme coccoïde s’observe souvent associée
appliqué, en couche épaisse, sur es scarifica-
à des germes secondaires, même sur des lésions
tions effectuées, après épilation, sur la région
où l’on ne peut pas relever macroscopiquement
dorsale d’un lapin. Si le germe se trouve dans
d’infections surajoutées, On note, en particulier,
le broyat, à l’état vivant, des lésions spécifiques
la présence fréquente de petites colonies de
se développent. II est alors beaucoup plus facile
bacilles à gram positif, corynéiformes et irré-
d’isoler le germe (25).
gulièrement colorés.
- Résultats. Les tubes ou les boîtes ensemen-
cés sont examinés après 24 heures, mais il faut
souvent attendre la 48e ou la 72e heure pour
BACTÉRIOLOGIE
apercevoir de fines colonies grisiitres enfon-
I . - Isolement du germe
cées et incrustées dans le milieu, d’un diamètre
inférieur au demi-millimètre.
L’isolement pour être aisé doit s’effectuer à
Ces colonies sont difficiles à prélever et leur
partir de lésions évolutives, nettes et indemnes
dissociation n’est pas facilement réalisable. Le
d’infections secondaires. Il est beaucoup plus
repiquage s’effectue sur gélose-sérum, dont la
laborieux à partir de lésions anciennes ou souil-
transparence facilite l’observation tout en per-
lées.
mettant cependant des subcultures satisfaisantes.
- Milieux. La gelose ordinaire et la gélose-
sérum préconisées par certains auteurs ne
II. - Caractères morphologiques
donnent jamais satisfaction. Leur emploi peut
être à l’origine d’erreurs et de l’isolement de
La morphologie constatée dans les lésions se
germes ou de champignons saprophytes n’ayant
retrouve, avec tous ses caractères, dans les cul-
qu’un très lointain rapport avec l’agent de la
tures « in vifro » avec beaucoup plus de netteté.
streptothricose (RIED, 5).
II est donc possible d’en préciser certains détails,
Le milieu de choix est la gélose au sang (che-
et d’en suivre l’évolution et le métamorphisme
val, bœuf, mouton ou lapin) préparée extem-
dans le temps et dans l’espace.
poranément.
Toutefois, pour des causes que nous n’avons
- Techniques. L’isolement direct s’obtient à
pas encore pu définir avec précisions, I’évolu-
partir des croûtes recouvrant les lésions spéci-
tion morphologique classique du germe peut
fiques, sur gélose au sang en tube, ou mieux,
être facilement perturbée et modifiee au détri-
en boîte de Pétri.
ment de l’une ou de l’autre des deux formes clas-
Lorsque la croûte vient d’être arrachée, I’ino-
siques (mycélienne
ou coccoïde), parfois même
culum est prélevé au niveau de l’enduit pultacé
jusqu’à la disparition totale de I’uneou de l’autre.
blanchâtre de la face interne.
Certains auteurs (PLOWRIGHT (20) RO-
Sur un prélèvement ancien mais conservé à
BERTS (19) ont essayé de déterminer les con-
l’abri des souillures externes, il est préférable
ditions régissant ce phénomène (rôle de la cys-
de réhydrater cette face avec quelques gouttes
tine, de I’oxygène,de la température). II ne nous
d’eau distillée stérile et de lui redonner sa con-
a pas été possible de confirmer ou d’infirmer
sistance antérieure avant de faire le prélève-
leurs résultats. Les facteurs intervenant sont trop
ment.
liés les uns aux autres pour pouvoir être étudiés
144
.
séparément, d’autant plus que leurs actions
facteurs dont l’influence n’est pas négligeable.
interfèrent. Ainsi, l’origine de la souche, son
Chacune des formes existe souvent simulta-
type, le nombre de repiquages subis et le milieu
nément, mais l’une est généralement prédomi-
utilisé pour ces repiquages, le degré‘hygromé-
nante et, pour la clarté de l’exposé, il est néces-
. .
trique, la température, le pH, la concentration
saire de les traiter séparément et de schématiser
en 0, et CO,, la composition du milieu, etc...
leur formation.
Fig. 1. - Subculfure
en bouillon. Coexistence gros cocci en
Fig. 2. - Cuhure de 48 h. montrant la coexistence de
amas (a), de filament jeune (b) et de germination (c).
plusieurs formes :
a) pseudo-mycelium à plusieurs rangées de cocci.
sont autant de facteurs agissant sur I’appari-
b) amas de petits cocci.
c) filament jeune uniforme et peu segmenté.
tion plus ou moins rapide d’une forme au détri-
ment de l’autre.
Formes filamenfeuses
Dès leur isolement, certaines souches sont
smooth, d’autres sont totalement rough et leur
- fype mycélien. II est représenté par des fîla-
évolution n’est pas obligatoirement parallèle,
ments jeunes provenant généralement de la ger-
bien qu’elles soient cultivées sur le même milieu
mination d’un gros CO~CUS ou de la dichotomie
et dans les mêmes conditions.
d’un autre filament. Ce mycélium régulier, non
La nature, liquide ou solide, d’un même milieu
segmenté, à l’origine uniformément coloré par
se répercute aussi sur les aspects morphologiques
la thionine phéniquée, se multiplie et se ramifie
d’une même souche. La forme mycélienne persis-
pour donner un feutrage abondant (Fig. l-2-3).
tera, par exemple, beaucoup plus longtemps en
Au cours de sa croissance, il se segmente en
milieu liquide, où la forme « pseudo-mycélienne»
éléments très irréguliers qui, dans les parties
est souvent peu perceptible.
les plus anciennes, prennent l’aspect de véri-
II est donc prématuré de se prononcer sur ce
tables stries avant de s’arrondir pour former de
point, l’épuisement du milieu et l’apparition de
gros cocci, d’où peuvent germer des ramifica-
produits métaboliques étant aussi autant de
tions (Fig. 2).
Leur croissance est plus ou moins rapide. Cer-
II n’est pas rare d’observer simultanément, sur
tains présentent à leur extrémité des renflements
une même culture, les deux types à des stades
en forme d’ampoule dont la signification reste
d i v e r s , b i e n q u e l a t r a n s f o r m a t i o n s e p r o d u i s e
imprécise.
le plus souvent brutalement dans l’ensemble du
Sur milieu solide, ces filaments se dirigent
feutrage mycélien.
.
dans toutes les directions. Certains s’enfoncent
Ce métamorphisme, malgré les apparences
Fig. 3. - Figure de germination. Gros CO~CUS ayant germé
et ayant donné un filament déjà important.
dans le milieu et donnent aux colonies leur adhé-
Fig. 4. - Pseudo-mycelium. Toute la colonie microbienne
rence si caractéristique ; d’autres sont horizon-
est au stade de pseudo-mycelium cui semble se
t a u x e t s ’ é t e n d e n t e n s u r f a c e ; e n f i n , d ’ a u t r e s
développer directement sous cette forme.
,
encore sont dressés et donnent à la colonie un
aspect hérissé particulier, bien visible au micros-
ne correspond pas à la phase terminale de la
cope binoculaire, en lumière oblique. Ces ra-
croissance de la colonie. En réalité le « pseudo-
meaux verticaux, en tous points identiques aux
mycélium », une fois apparu, continue à se déve-
autres, n’ont, à notre avis, aucune signification
lopper lorsque le milieu le permet. Les rangées
particulière. Ils ne peuvent être comparés aux
de cocci se multiplient pour donner des filaments
hyphes des champignons, pas plus que ceux qui
à 4, 6, parfois 8 rangées (Fig. 2 et 5) et des rami-
s’enfoncent dans le milieu, ne peuvent en impo-
fications peuvent croître, semble-t-il, directe-
ser pour des éléments profonds de rhizobium.
ment sous cette forme. Les rameaux verticaux
- type pseudo-mycélien (Fig. 4). D’une façon
se désagrègent rapidement IorsqLe les cocci
générale, il succède au type mycélien ; le cyto-
se forment et leur croissance s’arrête.
p l a s m e s e r é s o u d e n c o c c i , q u i a p p a r a i s s e n t
d’emblée par paires, dans les portions les plus
formes coccoïdes (Fig. 5 et 6)
anciennes du filament. Cetteformation commence
vers la 72e heure, mais peut être parfois beau-
Comme dans les lésions naturelles, elles sont
coup plus précoce et même masquer totale-
de deux types, mais leur distinction est ici beau-
ment le type mycélien.
coup plus facile.
146
- Les petits cocci. De diamètre voisin ou
dans le mince film liquide qui recouvre le
inférieur à 1 p ils sont libérés par la désagré-
milieu préparé extemporanément.
gation du « pseudo-mycélium » dont ils cons-
Cette mobilité n’est cependant pas révélée en
tituent les éléments internes. Ils peuvent aussi,
gélose molle. La strie d’inoculation s’épaissit
grâce à leur mobilité propre, se détacher indi-
mais ne donne jamais le manchon flou caracté-
viduellement du filament demeuré intact.
tistique des germes mobiles, ni même les houppes
Fig. 5. - Pseudo-mycelium en voie de désagrégation.
Fig. 6. - Culture de 96 h. La culture est sous forme de cocci :
a) gros cocci.
b) petits cocci.
Ces cocci forment, dans des cultures âgées,
c) vestige de filament.
des amas sans limite précise et perdent rapide-
ment leurs propriétés tinctoriales (Gram +),
isolées des germes peu mobiles. Toutefois, après
Ils apparaissent alors comme vidés de leur con-
un certain temps, des colonies erratiques, en
tenu (Fig. 6).
forme de boules hérissées, se développent à
Ces petits cocci, dont la mobilité extrême est
quelque distance de la strie centrale.
facile à observer par examen direct d’une cul-
D’après ERIKSON, cité par PLOWRIGHT (20)
ture en bouillon-sérum, ont été particulièrement
ces éléments mobiles seraient dus à la présence
décrits par THOMPSON (13), qui a pu mettre
de souillures. En fait, s’il n’est pas rare d’isoler
en évidence au microscope électronique un
simultanément avec le micro-organisme des
nombre variable de flagelles unipolaires.
bacilles corynéiformes mobiles (26) dont il est
Ils peuvent aussi être examinés sur gélose en
très difficile de se débarrasser, nos observations
plaque. A un faible grossissement, on observe
ont toujours porté sur des souches exemptes de
un grand nombre de ces éléments se déplaçant
souillures, dont la pureté était toujours contrô-
très rapidement en surface de la gélose entre les
lée. ERIKSON et PORTEOUS (27) puis PLO-
filaments des colonies ou allant même d’une
WRIGHT (20) constatent, de même, l’existence
colonie à l’autre. Ils se déplacent, semble-t-il,
de ce germe corynéiforme.
147
Le rôle de ces cocci est encore mal défini. Il:
III. - Caractères culturaux et biochimiques
ne semblent pas être assimilables à des spores ;
comme le montre ROBERT$ leur résistance
Besoins nufritifs
n’est guère supérieure à celle du mycélium. Cette
résistance est, d’autre part, très variable avec
- Besoin en sang et en sérum. Le sang et le
les souches et, à notre avis, la survie de ces
sérum favorisent considérablement la croissance
cocci en milieu de culture ne dépasse pas 15 a
du germe. Le sang est même indispei7sable
à son
21 jours en moyenne, ce qui explique la mari
isolement.
rapide de certaines souches (PLOWRIGHT20).
La gélose nutritive au sérum (10 d 15 p, 100)
Par leur petite taille, leur mobilité, leur libé-
convient ensuite parfaitement à l’entretien et à
ration précoce et leur vie de courte durée, ils
l’étude bactériologiques des souches. La trans-
peuvent aussi en imposer pour des gamètes,
parence de ce milieu le fait préférer à la gélose
quoique ROBERTS (19) constate qu’ils peuvent
au sang (26-28).
redonner directement des filaments, sans qu’au-
II est très difficile d’obtenir des cultures en
cun phénomène sexuel ne soit mis en évidence.
absence de sérum, tout au moins avec les souches
- Les grands cocci. De diamètre variant
de Dakar. II a eté nécessaire, pour mener à bien
entre 2,5 t.~ et 4 y, ils prennent naissance, prin-
l’étude des caractères biochimiques, de même
cipalement, par segmentation d’un mycélium
que pour rechercher l’action biostatique des
jeune, sur lequel ils forment des renflements ou
antibiotiques fongiques, d’ajouter du sérum à
des noeuds à partir desquels se développent des
tous les milieux.
ramifications secondaires. Ils se rencontrent,
Dès leur isolement, ou dès les premiers repi-
isolés, en rangées simples et courtes ou encore
quages, la plupart des souches sont générale-
par paires. Ils sont toujours fortement colorés.
ment hémolytiques. Une zone de P-hémolyse de
Ils simulent quelque peu les « arthrospores »
1 à 2 mm apparaît entre la 48e et la. 72e heure.
de certains champignons. Ils s’observent aussi
( lette hémolyse, lorsqu’elle existe, se manifeste
en petits amas de 4 à 5 éléments.
( aussi bien sur sang de boeuf que sur sang de
Ces cocci, après repiquages, donnent de nou-
,cheval, de mouton, de chèvre et de lapin. Après
veaux filaments dont on peut suivre sans diffi-
( de nombreux repiquages, I’hémolyse peut dis-
cuité, au microscope, les phases de germination
1laraître ou devenir irrégulière. Elle apparaît
(Fig. 3).
Iiée aux formes coccoïdes. Seules, en effet, les
D’autres gros cocci sont observés au milieu
(:olonies S sont entourées d’une zone d’éclaircis-
des amas de petits cocci. Ils semblent cependant
5;ement du milieu. Des coupes à congélation
de même nature que les précédents. Ils appa-
f$fectuées après fixation au formol de la gélose
raissent comme des éléments plus résistants que
(lu sang, montrent que les hématies sont intactes
les petits cocci et peuvent donner des subcul-
(lu contact même des filaments, alors qu’elles
tures, même après plusieurs mois de conserva-
s,‘estompent totalement à quelque distance d’une
tion.
C:olonie où prédominent les formes coccoïdes.
Aucune mobilité n’a pu être mise en évidence
Aucune relation n’a pu être faite ei+re le pou-
chez ces éléments.
Ifoir hémolytique d’une souche et son pouvoir
jathogène sur le lapin.
Nous avons pensé longtemps, comme PLO-
F
WRIGHT (20), qu’il était indispensable de passer
Besoins en CO”.
par la forme filamenteuse pour obtenir les formes
coccoïdes. Cependant, une souche lyophilisée
En atmosphère enrichie en C02, nous n’avons
et reprise sur gélose au sang s’est développée
las constaté de variations importantes, compa-
directement sous forme de grands cocci, grou-
,ables à celles que signale PLOWRIGHT (20), ni
pés en tétrade, prenant aussi l’aspect du tétra-
lans la précocité, ni dans la forme des cultures.
gène de VAN SACEGHEM (6). Cette forme n’a
Mais il est très difficile d’être affi-matif à ce
pu être conservée et rapidement des colonies
ujet. Si on prend en effet une souche en milieu
mixtes, puis rough et filamenteuses, sont appa-
télosé et si on la repique en série sur dix tubes
rues.
le milieu liquide ou solide, provenantd’un même
148
Aspecf des cultures
a
lot de préparation, l’aspect des subcultures ne
sera pas obligatoirement identique dans tous les
- Sur gélose au sang.
tubes. Des variations dans la forme, le nombre,
la nature et même la pigmentation des colonies
a) 24 et 48e heure.
pourront être observées. De minimes différences
A l’isolement, les colonies apparaissent par-
dans l’importance, la qualité, la proportion rela-
Ois dès la 24e heure, plus fréquemment après
t8 heures d’incubation, comme de petits points
Irisâtres, secs, enfoncés dans le milieu auquel
Is sont fortement adhérents.
Ce type de colonies s’observe aussi après repi-
luage, soit de cultures anciennes, soit de cul-
ures lyophilisées. II semble correspondre plus
)articulièrement à la forme filamenteuse du
germe provenant de la germination de gros
:occi.
A la loupe binoculaire, ces colonies appa-
paissent en lumière oblique, comme de petites
3oules translucides, irrégulières, tourmentées
zt hérissées de filaments dressés dans toutes
directions (Fig. 7).
En coupe ou par frottis de cultures jeunes, de
moins de 24 heures, on met en évidence des
formes de germination caractéristiques et un
feutrage mycélium uniforme.
A ce premier stade l’aspect des cultures peut
être légèrement différent, suivant la souche et le
nombre de repiquages qu’elle a subis. Dès la
48e heure, certaines colonies deviennent par-
fois partiellement smooth. Elles présentent un
dôme brillant, souvent visqueux, avec un début
de pigmentation variant du blanc au jaune d’or,
Fig. 7. - Colonies « R » de 48 h. sur milieu gblosé. Eclai-
leur base demeurant rough et incrustée dans la
rage en transparence. Mise en évidence de l’aspect
gélose.
hérissé des jeunes colonies en milieu solide.
A la loupe binoculaire, en lumière oblique, ces
colonies, brillantes, lisses et opaques, ont leur
tive des formes filamenteuses et coccoïdes de
surface tourmentée de circonvolutions céré-
I’inoculum, la constitution du milieu (tubes mal
broïdes. On ne distingue plus, ou très rarement,
rincés, trace de goudrons, etc...), la situation où
de filaments verticaux.
s’est effectué l’ensemencement, peuvent retentir
De telles colonies sont impossibles à obtenir
fortement sur l’aspect des subcultures et mas-
en coupe. La partie smooth se désagrège dans le
queroufausser lesvariations qui pourraient être
fixateur et, seule, la partie incrustée dans le
dues à la présence d’une substance déterminée
milieu, formée de filaments courts et trapus,
et volontairement ajoutée au milieu.
reste au montage.
- Température de développement. Ce micro-
A ce stade, si on ne prend pas la précaution de
organisme croît parfaitement à 370 C. II se déve-
râcler soigneusement le milieu pour faire un
loppe encore bien à 220 C et à 450 C, A 200 C,
frottis, on ne prélève avec l’ose, que des cocci.
la mobilité des petits cocci est conservée. Nous
Certains auteurs ont pu croire, ainsi, que ces
n’avons pas constaté une influence de la tempé-
colonies n’étaient constituées que d’éléments
rature sur l’une ou l’autre forme.
coccoïdes.
149
b) 72 0 96e heure.
petites colonies secondaires ou satellites, se déve-
L’évolution des colonies est extrêmement
loppant à quelque distance de la colonie initiale.
variable. Nous ne décrivons que les aspects les
plus fréquemment observés.
c) Au delà de la 90 heure.
Le plus souvent, les colonies rough, uniformes,
On constate peu de modifications macros-
copiques, bien que les colonies ne soient plus
formées que d’éléments coccoïdes en amas,
ayant perdu leurs propriétés tinctoriales. Ce
stade peut être, avec certaines Souches, beau-
coup plus précoce.
- Sur gélose-sérum.
L’aspect des cultures sur ce milieu est sensi-
blement identique au précédent. La partre des
colonies qui est incrustée dans le milieu est alors
bien visible et apparaît aussi importante c;e la
partie aérienne.
- Sur gélose nufritive ordinaire.
Les cultures sont mauvaises et pauvres. Les
colonies, légèrement pigmentées, sont roLgh et
ressemblent à de petites soucoupes posées sut- le
milieu.
- Sur gélose molle-sérum.
Une culture se développe sur toute Ic hauteur
de la piqûre d’ensemencement. Des colonies
sphériques, ouatées ou hérissées, se forment
dans le milieu. Elles sont parfois plus volumi-
neuses dans la profondeur. Après la 72e heure,
on peut observer l’apparition de colonies secon-
Fig. 8. - Colonie « R » de 72 h. Eclairage latéral. Aspect
daires migratrices à quelques millimètres de la
tourmenté et verruqueux des colonies âgées.
strie centrale.
A partir de la culture en surface, des colonies
petites et grises, deviennent irrégulières, tour-
secondaires se développent, vers le bas, le long
mentées et hérissées d’excroissances anar-
de la paroi du tube jusqu’à 2 ou 3 ‘cm de pro-
chiques (Fig. 8). Elles se pigmentent parfois en
Fondeur.
brun rosé ou en jaune très clair et sont très dif-
ficiles à dissocier. Elles s’arrachent d’une seule
- Sur gélose profonde V. F.
pièce lorsqu’on veut les prélever avec l’ose.
Lorsque la culture est très riche, ces colonies
Le micro-organisme pousse en gélose pro-
deviennent coalescentes et forment une véri-
Fonde, même en absence de sérum, sur toute la
table carapace dure, sèche et ridée sur toute la
hauteur du tube.
surface du milieu.
En milieu anaérobie, de même qu’en milieu
Parfois, certaines souches deviennent smooth,
liquide, le métamorphisme du mycélium est
les centres des colonies prennent un aspect bril-
3erturbé. Les gros cocci sont souvent très nom-
lant, humide et pigmenté. Sur gélose au sang,
Jr-eux et les formes filamenteuses ne disparais-
souvent la zone d’hémolyse n’apparaît seule-
;ent que très lentement.
ment qu’à ce stade.
Enfin, lorsque les colonies sont nettement iso-
- Sur bouillon ordinaire et bouillon CIU sérum.
lées, il est possible de constater la formation de
En bouillon ordinaire, les cultures sont tou-
150
jours très pauvres. Elles ne sont morphologique-
- Sur Sabouraud.
ment pas différentes de celles obtenues en bouil-
Aucune culture en absence de sérum, mais cul-
lon-sérum.
ure normale avec 10 p. 100 de sérum.
Plusieurs variantes peuvent être constatées
dans leur aspect.
- Sur Souton.
- Parfois, on voit se développer, lentement
Aucune culture.
au fond du tube, un ou plusieurs éléments sphé-
-
riques, compacts, blanc nacré, finement duve-
Sur milieu semi-synthétique. Cjtrate de Sim-
teux, semblables à des vesses-de-loup qui appa-
nons et de Koser.
raissent formées, au microscope, par un enche-
Aucune culture.
vêtrement de filaments courts, trapus et contour-
nés. Le liquide surnageant reste absolument
- Sur Lowenstein.
limpide et ne contient aucun élément figuré.
Aucune culture.
- Le plus souvent, on observe de volumineux
flocons qui s’accrochent en chapelet aux parois
Pouvoir proféolytique
du tube, puis tombent au fond pour former un
dépôt pulvérulent.
Certains de ces flocons
- Gélatine.
viennent en surface pour former un voile dentelé,
Culture insignifiante sans modification du
sec et ridé, qui s’immerge au moindre choc. Le
niiieu.
milieu reste limpide ou présente, après plusieurs
jours, un trouble très discret.
- Gélatine + sérum.
- Enfin, de très petits grains ou flocons
Culture encore très peu abondante. Aucune
peuvent s’amasser au fond des tubes alors que
iquéfaction n’a été observée, quelle que soit
ce milieu se trouble légèrement dès les premières
a souche, même après 15 jours.
heures.
- Sérum coagulé.
Des examens directs, entre lame et lamelle,
permettent d’observer la grande mobilité des
Culture avec ou sans pigmentation ; elle est
petits cocci libres qui abondent dans les deux
)eaucoup plus abondante avec les souches pig-
dernières formes de cultures.
nentées.
- Sur bouillon anaérobie V. f.
- Albumine d’œuf coagulée.
Les cultures sont identiques à celles obtenues
Pas de culture.
en bouillon aérobie, mais leur abondance est
plus grande, même en l’absence de sérum.
'ouvoir glucidolytique et propriétés enzymatiques
- Sur pomme de terre.
Le pouvoir glucidolytique est faible et se mani-
Aucun germe ne se développe sur pomme de
‘este généralement lentement. II est mis en évi-
terre, alors que des flocons apparaissent dans
Vence eneau peptonéecontenant un indicateurde
l’eau de condensation.
IH (rouge de phénol), 10 p, 100 de sérum et le
glucide à la concentration de 1 p, 100 environ.
- Sur pomme de terre glycérinée.
-es lectures sont effectuées après une incubation
Le germe ne pousse ni sur la pomme de terre,
le 96 heures.
ni sur le liquide glycérine
Les différences que nous avons pu constater
:ntre nos souches sont insignifiantes. Elles se
- Sur eau de pomme de terre ei eau de carotte.
nanifestent seulement par une plus ou moins
Aucune culture en absence de sérum.
grande rapidité dans l’attaque des sucres.
Ce germe fermente, sans production de gaz,
- Sur eau de levure,
:n 48 à 96 heures, le glucose, le saccharose, le
Aucune culture. En présence de sérum, la
naltose, le levulose, le tréhalose, la dextrine
culture est très pauvre et tardive.
:t le raffinose.
151
II est sans action sur le lactose le rhamnose, /
_.- -.-.--.A
IV. - VitaliteBésistanre Cknsr~ryafk-m
menté, ne donnent de cultures convenables
- Souches.
qu’en présence de 10 y0 de sérum décomplé-
Les trois souches utilisées sont choisies parmi
menté ; tous les milieux gélosés ou liquides, uti-
celles qui donnent les cultures les plus régu-
lisés dans cette expérimentation, ont dûêtreainsi
lières et surtout les plus rapides (24 à 36 heures).
enrichis.
- Antibiotiques.
- /noculum.
En milieu gélosé, nous avons expérimenté les
Pour obtenir un ensemencement régulier sur
antibiotiques classiques adsorbés sur papier et
plaques de gélose en boîtes de Pétri, et uniforme
présentés par l’Institut Pasteur : Pénicilline,
sur bouillon en tubes à essais, il est indispen-
Streptomycine, Chloramphénicol, ‘Tétracycline,
sable d’utiliser un inoculum homogène. Les cul-
Auréomycine, Terramycine, Erythromycine. Baci-
tures de ce micro-organisme étant généralement
tracine, Framycétine, Spiramycine, Carbomy-
rough ou mixtes, ne donnent naturellement pas
cine.
de suspension homogène. Il est donc indispen-
En bouillon, les dilutions ont été effectuées
sable d’en effectuer une homogénéisation préa-
avec Pénicilline, Didromycine, Auréomycine,
lable aussi complète que possible, avant leur
Terramycine, Sanclomycine, Viocine, Polymy-
utilisation comme inoculum.
xine, Erythromycine, Soframycine, Amphoté-
Dans ce but, on utilise des cultures de 72 heures
ricine A*, Amphotéricine B* et Iturine.
en bouillon-sérum, sans dilution pour I’ense-
L’iturine est un complexe antibiotique extrait
mencement des milieux gélosés, et, diluées au
des cultures de Bacillus subtilis, var. iturensfs, et
l/lOOe, l/lOOO~, 1/10000e pour celui des milieux
isolé par DUVIGNAT en Ituri (Congo Belge) (30).
liquides, après une homogénéisation très soi-
Produite à l’échelle industrielle, puis concentrée
gneuse au microbroyeur GRIFFITH.
et fractionnée par DELCAMBE et Coll., cette
- Lecture
substance s’est révélée généralement beaucoup
plus active sur les champignons que sur les bac-
En milieu liquide, la lecture différentielle est
téries (CLAIRBOIS et DELCAMBE, 31).
assez délicate ; les cultures, formées de flocons
Ces antibiotiques sont expérimentés aux dilu-
plus ou moins gros et abondants qui s’amassent
tions suivantes, préparées extemporairemilt :
au fond du tube, donneni un voile en surface ou
s’accrochent aux parois, ne permettent aucune
50 y-10 y-2 y-l y-o,5 y-o,2 y-o,1 y-o,02 -+LOI
lecture opacimétrique (Echelle de Brown), ni
y et 0,005 y/ml (Pour la pénicilline, les concen-
néphélométrique.
trations sont mesurées en unités au lieu de l‘être
Les numérations de germes ne donnent pasde
en Y).
précisions meilleures. Selon l’âge, l’état de lacul-
- Techniques.
ture, les formes sous lesquelles le germe s’est
Sur milieu gélosé, on utilise trois séries de
développé, les résultats sont extrêmement va-
boîtes de Pétri ensemencées, la première avec
riables.
la culture pure homogénéisée, la deuxième avec
L’observation et l’appréciation directes de
une dilution au l/lOe, la troisième avec une dilu-
l’importance des cultures demeurent donc le
tion au l/lOOe ; on obtient ainsi, sur au moins
moyen de lecture le plus rapide et le moins sujet
l’une des trois séries, la concentration en colo-
à caution, en dehors cependant de la mesure du
nies requise pour permettre une lecture valable
poids sec qui n’a pas encore été réalisée.
de I’antibiogramme.
Pour permettre une appréciation plus précise,
En bouillon sérum, l’importance de I’inocu-
les tubes sont incubés en position très inclinée.
lum a une influence considérable sur le pouvoir
Cette méthode permet d’éliminer les variations
bactériostatique de l’antibiotique, qui peut, par-
consécutives à la formation du voile et au tasse-
fois, être totalement masqué et passer inaperçu.
ment du dépôt qui ne s’accumule pas ici au fond
Un titrage préalable, par dilution de raison 10,
du tube, mais forme une traînée uniforme sur la
est donc effectué sur le même milieu, en l’absence
partie inférieure du tube. Son importance, étant
d’antibiote, avec la culture devant servir à
très sensiblement proportionnelle à celle de la
culture en permet ainsi une excellente apprécia-
* Antifongiques gracieusement fournis par Olin Mathie-
tion.
<nn (-hwmirnl t-nrnn~nt;nn hlm.. V--l,
l’ensemencement, II permet d’en établir la dilu- 1
- Commentaires.
tion limite, dont une goutte assure obligatoire- ,
L’iturine (26) se révèle totalement inefficace,
ment une culture et donne l’appréciation la
même à la concentration de 5000/ml (non porté
mieux définie et la plus précise du pouvoir bio-
sur le tableau).
statique des produits utilisés.
Pour éviter toute erreur et pouvoir effectuer
Les amphotericin A et B ont une action très
Fig. 9, - Antibiogramme sur milieu gélosé.
une correction éventuelle, ou pallier les défail-
faible, ainsi qu’à un moindre degré la poly-
lances possibles, on prépare trois gammes par
myxine.
antibiotique, l’une étant ensemencée avec une
La viocine n’agit qu’à concentration relative-
goutte de culture à la dilution ainsi définie et les
ment élevée, mais son pouvoir biostatique se
deux autres avec la dilution immédiatement
manifeste brutalement entre 2 y/ml et 10 y/ml,
inférieure et supérieure.
Les autres antibiotiques apparaissent tous
- Résultats (Fig. 9).
La lecture est effectuée à la 48e heure et les
actifs à des degrès divers, et surtout plus ou moins
résultats sont rapportés dans le tableau no 1.
brutalement. Ainsi la didromycine a une action
étalée sur cinq concentrations, alors que le pou-
L’appréciation de l’importance de la culture / voir biostatique de la sanclomycine est rapide-
est faite par comparaison avec des tubes de cul-
ture témoins, de même âge, obtenus sur le même ment total.
milieu, à partir du même inoculum. On prépare 1
La soframycine et surtout I’érythromycine
en plus des dilutions aux 3/4, au 1/2 et au 1/4,
se montrent particulièrement efficaces. Leur
inclinées et laissées au repos afin que le dépôt,
présentation et leur prix de revient ne nous
permettant la lecture, puisse se réformer.
ont malheureusement pas encore permis de
155
TABLEAU 1 - Sensibilité in vitro du germe de la streptothricose
à divers antibiotiques (dose en y par LT&).
Antibiotiques
50 10 2
1
0,5
0,2
011
0,02
0,Ol 0,005
_
Iturine
+H++l+t-H+t+H++t+t+H-ti-H-t
+-l-t+
H-4
+tli
-~._~_
-~ ..~-
Amphotericin A
t+
++
++tt
sft-1
+t++ +++t
++I+
+++t
++++ ++.++
Amphotericin B t
t
t
tti ++tkt+H-h+ti+i+
+t++
i-H-t
Li-tt
PolymyRine
-
+
+l+k
+H+ +H+
+i+t i-w-t
t+++ -
tHt
.~.-~.---~ _..---.-~
Viocine
-
-
t+k
+++
+i+
+++.+
+tl-t
++++ J - M
itt+
.
Streptonycine
-
-
-
2
t
+!-
4-t
++t
+-L-i+
*li
Pénicilline
-
-
-
-
_
++
t+
Y+++
+4-i*-
+Hi
AurGomycine
-
-
-
-
-
2
++
i-t
+!++
i,-.+
Terrmycine
-
-
-
-
-
Lt
+
+t
4-i 9-‘-B-
-
-
sanc10mycine
-
-
-
-
-
-
t
t-‘,
ftt
+A-ri
Sofrmycine
-
-
-
-
-
-
-
i +
-1-?
-I_
~.._ -_
Erytk-omycine
-
-
-
-
-
-
-
-
-
r
i+i+ = klture identique à une culture totale
ttt = Culture égale aux 3 4 de La culture totale
tt
/
= Culture égale au 1 2 de la culture totale
+ = Culture égale au 1/4 de la culture totale
2 = Trace de culture
- = Absence de culture.
les expérimenter « in vivo » par voie paren- l
DISCUSSION DES DIVERSES ÉTUDES
térale.
BACTÉRIOLOGIQUES
Mais ces résultats, aussi encourageants qu’ils
soient, ne peuvent en aucun cas permettre de
Dans les tableaux synoptiques no II, III et IV,
présumer de la valeur d’un traitement éventuel.
nous avons résumé, afin de les comparer, les
L’action « in vitro » et l’action « in vive» d’un
études bactériologiques effectuées sur les micro-
antibiotique
sont
rarement superposables ;
organismes des streptothricoses cutanées, bovine,
comme le rappelle encore VELU (32), de nom-
caprine et équine.
breux facteurs dont l’incidence est ici augmentée
Cette comparaison, qui demande toutefois
par la situation particulière du germe à la sur-
quelques précisions et certains commentaires,
face du derme et dans l’intérieur des croûtes,
devrait contribuer, malgré ses imperfections, à
interviennent pour modifier le pouvoir bacté-
une harmonisation dans la classification de ces
riostatique ou bactéricide « in vivo » des anti-
germes.
biotiques.
Les résultats obtenus dans le traitement de
Dans le tableau no II, nous donnons par ordre
cette affection feront l’objet d’une note ultérieure.
chronologique les caractères morphologiques
156
TABLEAU II - Tableau chronologique de l'étude du @me de la sti-eptothricose
1
Champignon
Impétigo
i+ycélium ramifié
Van Sacenhem
Congo
Boeufs
B2n!latoPNlus
contagieux
peu segmenté
non cultivé
Colorants
belge
co~olensis
Dermatose
Cocci en rangées
d'miline
1915
contagieuse
pmLlè1es
Mycélium
Idem
Cocci isolés
Actkowces
dematonams
5
Bactérie
Delmatoulycoses wccl. en raq
Nigerla
streptothricosa
Cocci en rangées
peaxllèles
pamllèler
Gran +
Australie
non acido-
Lumpy mol dis.
résistant
Nycélium
Cocci
Grm +
Van Saceahem
Congo
Tetrwenus
belge
cocci
en tétrades
non acido-
1934
coneolensis
uniquement
résistant
-~
Afrique
Actinmvces
Nycélim
Mycélim
du
Gram +
demtonomus
pis conidies
Sud
r-
L
10
Actinomycose
Mycéliun
Mycélium.
Buck
I"ladagascar
Ba?ufs
Streptotticose flexueu ranifié
(bouillon)
Gram +
1948
cutanée
Cocci (gélose)
il
Bkmnets
Lall et
ramifiés
?i.ezGoPalan
Inde
Moutons
Cknpignon
kmtite
Eléments
non cultivé
Grem +
d""fl
coccifonnes
Rbirobium
Polysepta
Strawbeny
?iycélium ramifié
Cocci libres,
Grain +
nebis
Fcat Rot
Cocci en ch&es
trl?s mobiles
StrePtothrix
13
Snijders et
Afrique
bovis
Maladiede
b@zélium
Iqfcélium
Grm +
du
Boeufs
AA--,çes
Senkobo
bacillaire
non acido-
a
Sud
**wu"Q
1955
dermator w
Lumpy mol
Conidies
Conidies
résistant
I
I
14
Afrioue
Chamimon Ikmatose wc0s.I.. ,-. . ni
I
iycesnm or.9
Sohulz 1
du- 1
Boeufs 1
Actin&ces
Maladie de
Gram +
1955
Sud
dermatonomus
Senkobo
cocci groupes
15
I
I
I
l
I
I
Streptoqycose
I~%ycélium
Gram +
Gold-Coast
Boeufs
Streptomyces
+
cutanée
E~Célium
cocci
non acido-
résistant
l 1 Australie/
P+$s
Floutons
1
Streptotbricose
Mycélium
Myc6lium
cocci
Cocci très mobilll
Gram +
Kyoélivin
Cocci
ouest-
Streptothricoee
-peu segmalté
Ieycéliun
africain
Gi-ea +
cutanée
cocci en Imgées
Cocci mobiles
parallèles
i
~CélilUU
spores
Grm+
~Oélium
C?%m+
spores
r
I G?A%l+
TAL3LEAU III - Caractère3 culturam du germe de la streptothricosa
T
1
*
-
4
3770 1
&&
Colonies S
I
I
voile
, Pi@. adhér. ,-, + (10 - 14j) + (7-14)
-
digest. -
-
I
I I I
trouble
5
2
filaments
'Colonies S +
dépôt
gluantes
+ \\çocxx,
+ \\OI
acidif.
+
-
l
u
Colonies R
6 4-G-t
+370 1
flocons
blanc sale
+
+
+
irrégulié:
-
dieest. -
.
dépôt
Col. M - pige.
- +
g&&
7
/+ +
3
flocona
Colonies S
dépôt
pigm. adhér.
+P
-
Clair
8
+ 3770
flocons
Col. S et R
+
voile
pigmentées
-
&c&
9
370
flocons
Col. MetR _
CO~li
pigmentées
acidif.
voile,d6pôt
-
Clair
10
flocons
+
.
voile,dépôt
-
12
Col. R et S
+ COLS
3-P
voile,dépôt
adhérentes
- t
1
Co1.R
digest.
-
j,a;bl
coagul.
13
370
flocons
Colonies R
+
voile,dépôt
adhérentes -
acidif.
-
15
370 2
Colonies R
pigmentées
+ a (boeuf)
-
.
-
16
+ 22-J z-5
Colonies R +
Pi@n. adbér. -
+ (44 +(7-12) f
+++
+
-
+P
-
u
17
370 2
flocons
Col. M et R
+ filaments)
+
_
digest. - +
”
_
voile,dép&
pigmentées
-t cocoi)
-
trouble
118
+ 370 l-2
flocons
Col. R et S
pigmentées
+ (I (boeuf) + (13) +(WO) coagul.
-
voile,dépôt
-
a
Col. R et S
+ oocci)
119
+ 370 2
flocons
pig4nentées - - t
filaments)
-
-
- - + - -
voile,dép8t
adhérentes
irrégulière
-
a
voile
Col. R et S
pigmenthi
+ (6)
Coagul.
I
2!O
Col. S et M
b
3770
voue
pigment&s
+ (6)
digest.
c
Col. R (22O)
(#7,6)
63
)
L
Colonies R
pige. adhér.
Colonies S
* P Numéroa d'ordre des aukurs du tableau II.
* 2 = ah-anaérobie,
+t= aércbie strict.
‘07-l : 91 ‘Ot6L ‘LS6L
’ Lz : LL “[ ‘4JA ‘al++D3 JO S!SO3hO~DUlJaa
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Paris.
VÉTÉRINAIRE DES PAYS TROPICAUX
REVUE D’ÉLEVAGE
ET DE
MÉDECINE VÉTÉRINAIRE
DES PAYS TROPICAUX
La streptothricose cutanée
III. - Bactériologie
par G. MÉMERY
Tome XIV fnouvelle sériej
No2 - 1961
vIGoT FRÈ RES , ÉDITEURS
23. rue de l’École-de-Médecine, PARIS-VI’
La streptothricose cutanée
m. - Bactériologie
par G. MEMERY
INTRODUCTION
Dans ce travail, nous nous proposons donc :
La bactériologie des streptothricoses cutanées
- de faire une étude aussi complète que pos-
animales doit être abordée avec beaucoup d’ob-
sible des souches que nous avons isolées au Séné-
jectivité. Les nombreux travaux, qu’elle a sus-
gal, entre 1957 et 1960, sur des bovins et sur des
cités, révèlent apparemment une certaine diver-
chèvres d’origines différentes,
sité bactériologique concordant mal avec l’unité
- de rassembler, dans des tableaux synop-
nosologique de ces affections. En réalité, les
tiques, tous les caractères différentiels concer-
micro-organismes décrits sont presque toujours
nant les souches étudiées précédemment.
identiques, ou souvent, même, très voisins, mais
leur étude comparative n’en demeure pas moins
HISTORIQUE
délicate. Les méthodes et les conditions d’obser-
vation, dont ils ont fait l’objet, n’étant pas les
Dès 1915, VAN SACEGHEM (4) publie une
mêmes, les résultats obtenus ne sont pas toujours
première note sur la streptothricose bovine,
comparables.
dans laquelle il décrit un micro-organisme qu’il
Quant au rôle étiologique exclusif de ces
classe dans les champignons, sous le nom de
organismes, il reste encore à établir irréfuta-
« Dermatophilus
congolensis ».
L’étude bacté-
blement ; on ne peut déduire de leur présence
rioscopique qu’il en fait permet une identifica-
constante dans toutes les lésions et de leur pou-
tion morphologique certaine, mais il n’en donne
voir pathogène particulier qu’une forte présomp-
les premiers caractères culturaux qu’en 1916.
tion sur leur responsabilité dans l’apparition et
En 1921, RIED (5) mentionne une moisissure
l’établissement de ces affections, Ainsi ABDUS- / de peu d’intérêt.
SALAM et BLACKMORE (1) ont pu penser que
En 1934, VAN SACEGHEM (6) revient sur ses
l’agent du « Strawberry Foot Rot » du mouton
conclusions antérieures et décrit, sous le nom
était un ultravirus jusqu’à ce que NISBET et
de Tetragenus congolensis, une bactérie tétra-
BANNATYNE (2) isolent et étudient un micro-
gène. II en cite les caractères culturaux et bio-
organisme très voisin du classique Actinomyces
chimiques qui, d’ailleurs, ne concordent pas
dermatonomus de BULL (3) et qui fut considéré
exactement avec ceux du germe précédent. II
comme le véritable agent étiologique.
pense cependant que Tefrogenus congolensis est
Cependant, malgré ces réserves, ces germes
la forme pathogène de Dermatophilus congolen-
sont des facteurs pathologiques essentiels dont
jis, qui serait doué seulement de vie saprophy-
l’importance justifie les études bactériologiques
tique.
dont ils ont été l’objet.
En 1929, BULL (3) (Australie) fait une étude
Actuellement, il nous paraît indispensable de
3actériologique complète de l’agent causal de la
rechercher si ces micro-organismes sont tous
;treptothricose ovine (Lumpy wool diseuse), sous
identiques entre eux ou seulement voisins, ou
e nom d’Acfinomyces dermafonomus.
enfin s’ils sont différents et sans autre parenté
En 1934, MASON et BEKKER (7) décrivent, à
que la similitude des affections qu’ils provoquent.
eur tour, un Acfinomyces dermafonomus Iégère-
nent différent, isolé du « Lumpy wool disease »
j’Afrique du Sud.
Rev. Elev. Méd. vét. Pays trop. 1961, 14, nO2.
En 1937, HUDSON (8) au Kenya isole à partir
Reçu pour publication : avril 1961.
je lésions de streptofhricose bovine un micro-
141
organisme ayant une grande analogie avec
des caractères morphologiques et culturaux des
Actinomyces dermatonomus (Bull), mais qu’il
souches isolées en Nigéria.
identifie à Dermotoehilus
congolensis (van Sace-
Enfin, AUSTWICK (21) tente d’établir en 1958,
ghem) et qu’il dénomme Actinomyces congolensis.
sans résultats convaincants, une classification
Egalement en 1937, STABLEFORTH (9) au
entre les diverses espèces décrites, qui seraient
sujet d’un cas de dermatomycose du cheval, fait
des Acfinomycefales et pour lesquelles il crée la
état d’un germe qu’il compare, par immunisa-
famille des Dermafophilaceae.
tion croisée, à une souche bovine isolée au
Kenya.
BACTÉRIOSCOPIE DES LÉSIONS
En 1940, EDGAR et KEAST (10) considèrent
Actinomyces dermotonomus comme un champi-
1. - Mise en évidence. Coloiration
gnon et ils en donnent un certain nombre de
La mise en évidence de ce micro-organisme
caractères culturaux.
est très facile. D’une part, il prend tous les colo-
En 1948, BUCK (Il), dans une note sur la
rants d’aniline, d’autre part ses dimensions et sa
streptothricose bovine dans l’île de Madagascar,
morphologie particulière font qu’il ne peut pas-
fournit certains détails sur le germe qu’il a isolé.
ser inaperçu, ni être confondu.
En 1948, aux Indes, LALL et RAJAGOPAL-
LAN (12) font de même au sujet d’une affection
- Au bleu de méthylène 0 1 p. 100.
identique sévissant chez le mouton.
La coloration est rapide et facile, elle a l’avan-
En 1954, THOMPSON (13), après une épi-
tage d’être fine et de donner une irnage exacte
démie de « Strawberry foot Rot » sur les moutons
de la morphologie du germe. Toutefois, pour des
d’Ecosse, qu’en 1948 ABDUSSALAM et BLACK-
germes situés dans les stratifications kératini-
MORE (1) croient provoquée par un virus, étu-
sées des croûtes, elle est parfois insuffisante.
die l’agent causal, Polysepfa pedis, et l’identifie
à un rhizobium.
- A la fhionine phéniquée.
En 1955, SNIJDERS et JANSEN (14) com-
Cette coloration est, à notre avis, la meilleure,
parent Streetothrix bovis considéré comme agent
car elle permet un contraste excellent : le germe
de la « Maladie de Senkobo » avec Actinomyces
apparaît uniformément violet sur un fond bleu.
dermafonomus, agent du « Lumpy wool » du mou-
Colorant de la chromatine, la thionine met, de
ton, sans pouvoir noter de différences caracté-
plus, très nettement en évidence les éléments
ristiques.
coccoïdes dès le début de leur formation.
La même année, SCHULZ (15) signale quel-
- Au Giemsa et au Giemsa chaud.
ques particularités supplémentaires de Sfrepto-
Bonnes colorations, mais ces techniques sont
thrix bovis.
un peu lentes en comparaison des précédentes.
_
Toujours en 1955, NISBET et BANNATYNE (2)
décrivent à nouveau le micro-organisme du
- Au Gram.
« Strawberry Foof Rot » et le classe dans les Acti-
Le Gram classique est suffisant pour obtenir
nomyces, ce qui permet à SIMMONS, en se
une coloration convenable ; le Gram-Weigert,
basant sur la similitude de la mobilité de ses
préconisé par certains auteurs (CHODNIK, 17),
formes coccoïdes avec celles du germe de Bull
ne semble pas donner de meilleurs résultats.
(Acfinomyces dermafonomus) d’identifier ces deux
Ce germe est Gram positif et se colore uni-
germes sous le nom de Nocardia dermafonomus
formément (Mycelium jeune) ou irrégulière-
(Henry 1952) (16).
ment (Mycelium âgé) ; les éléments coccoïdes
En 1956, CHODNIK (17) fait état d’un micro-
sont aussi Gram positif.
organisme,
agent de la dermatite mucosique
Cette coloration a l’inconvénient, :SUT les frot-
du bétail, qu’il assimile aux Streptomycetaceae,
tis de lésion, d’empâter et de manquer de finesse.
dans le groupe de Streptomyces-albus.
En 1957, ROBERTS (18-19) reprend et com-
- Au Ziehl.
plète l’étude d’Actinomyces dermafonomus de Bull.
Méthode à rejeter, le germe n’étant pas acido-
En 1958, PLOWRIGHT (20) donne un aperçu
alcoolo-résistant. PLOWRIGHT (20) note tou-
142
.
tefois qu’il résiste à la décoloration à l’acide
de SCHULZ (15) donnent une idée exacte de
acétique à 1 p. 100.
Cette abondance.
II. - Localisation du micro-organisme
III. - Morphologie du micro-organisme
dans les lésions
dans les lésions
Le micro-organisme ne doit pas être cherché
Ce micro-organisme est extrêmement poly-
empiriquement dans les lésions. II est nécessaire
rnorphe. II reste cependant toujours aisément
de connaître sa localisation exacte au sein de la
econnaissable,
grâce aux caractères spéci-
lésion et de savoir à quel stade de l’affection il ,:iques de ces différentes formes.
est le plus abondant, pour pouvoir le mettre
Ce polymorphisme est à l’origine des descrip-
en évidence sans difficulté.
tions apparemment contradictoires de germes
rnanifestement identiques, mais observés à des
- S~iuofion du germe dans les lésions.
stades différents ou dans des conditions qui ne
Le germe doit être recherché au niveau des
lermettent pas l’apparition de toutes les formes.
lésions macroscopiques. II se situe plus particu-
Le germe revêt deux aspects principaux qui
lièrement sur la face interne des croûtes, en
;emblent se succéder dans le temps, une forme
contact avec l’épiderme dans un enduit pultacé
ilamenteuse et une forme coccoïde.
plus ou moins abondant, mais qui peut cepen-
dant, parfois, faire défaut. On l’observe aussi
1) La forme filamenteuse comporte plusieurs
dans l’épaisseur des croûtes elles-même, mais il I :stades :
y est plus difficilement accessible et colorable, et
- un stade mycélien : filament régulier, uni-
moins facile à observer.
‘ormément coloré, parfois ramifié, non segmenté
Enfin, il se trouve en abondance à la surface de
ou irrégulièrement segmenté. II peut, par frag-
l’épiderme découvert par l’arrachement d’une
mentation, simuler une forme bacillaire qui n’est,
croûte et dans les follicules pileux.
en fait, qu’une dissociation provoquée par I’ar-
Pour le rechercher sur des croûtes sèches,
rachement de la croûte ou par la préparation
arrachées depuis un certain temps, il est néces-
du frottis. Peu fréquemment rencontré dans les
saire d’effectuer une réhydratation de la face
lésions, ce stade est fugace.
interne, avant de faire le frottis ; ce procédé
- un stade eseudo-mycélien : filament irré-
permet un diagnostic bactérioscopique à dis-
gulier, non uniformémentcoloré, ramifié, noueux
tance et même l’obtention de cultures différées.
et formé de rangées parallèles de deux, quatre
Le micro-organisme n’a jamais pu être mis en
et parfois six ou huit cocci identiques. Le dia-
évidence en dehors des lésions externes. Bien
mètre du filament augmente avec le nombre de
que des auteurs signalent en Rhodésie du Nord
cocci. Les ramifications, qui ne sont pas rares,
(22) l’existence d’endocardite verruqueuse sur
possèdent généralement un nombre inférieur de
des animaux morts de streptothricose, ils n’oni
rangées à celui que possède le filament initial.
pu observer le germe dans ces lésions.
Ce stade peut être observé quelquefois en
continuité avec le précédent, sur un même fila-
- Variation de la densifé microbienne au cours
ment. II semble lui succéder dans le temps. Le
de /‘évolution des lésions.
passage d’un stade à l’autre s’effectue par I’ap-
Dans une lésion débutante, papule dermique
parition de stries transversales dans lesquelles
recouverte d’une croûte, le micro-organisme esi t
les cocci ne sont pas encore visibles.
rare (23). II peut même passer inaperçu si on ne
prend pas la précaution de faire plusieurs frot-
2) La forme coccoïde est représentée par deux
tis. Dans des lésions ichtyosiques, au contraire
types de cocci :
lorsque l’affection est évolutive, le germe est er
- Les petits cocci : réguliers, fins, nombreux,
très grande abondance et toujours à l’état pur
proviennent de la désorganisation du pseudo-
en absence d’infection secondaire pyogène. Lc
mycélium. Ils forment des amas plus ou moins
densité des filaments peut même être considé.
réguliers, pouvant simuler des micro-colonies de
rable. Les photos de MORNET et THIÉRY (24) e
staphylocoques. Parfois, bien que les limites du
143
2
filament aient disparu, Ils demeurent encore
L’isolement n’est pas facilité par le vieillisse-
rangés en chaîne, non entièrement dissociés.
ment des croûtes ; les germes secondaires sont
- Les gros cocci : irréguliers, moins nom-
souvent plus résistants que le micro-organisme
breux, très intensément colorés. Ils prennent
spécifique.
naissance sur le mycélium, isolés en courte ran-
A partir de lésions très chroniques, mal déli-
gée OU par paires, et en boursouflent le contour,
mitées, très souillées ou anciennement prélevées
un peu à la manière d’une arthrospore. Ils ne
et conservées sans précautions, un isolement
sont pas toujours libérés et sont à l’origine des
indirect peut être tenté.
germinations latérales donnant les ramifications,
Un broyat de croûtes est préparé en eau phy-
On les rencontre parfois en petit nombre au
siologique, ou mieux, en eau distillée addition-
milieu d’un amas de petits cocci.
née de 10 p, 100 de sérum décomplémenté. Ii est
La forme coccoïde s’observe souvent associée
appliqué, en couche épaisse, sur es scarifica-
à des germes secondaires, même sur des lésions
tions effectuées, après épilation, sur la région
où l’on ne peut pas relever macroscopiquement
dorsale d’un lapin. Si le germe se trouve dans
d’infections surajoutées, On note, en particulier,
le broyat, à l’état vivant, des lésions spécifiques
la présence fréquente de petites colonies de
se développent. II est alors beaucoup plus facile
bacilles à gram positif, corynéiformes et irré-
d’isoler le germe (25).
gulièrement colorés.
- Résultats. Les tubes ou les boîtes ensemen-
cés sont examinés après 24 heures, mais il faut
souvent attendre la 48e ou la 72e heure pour
BACTÉRIOLOGIE
apercevoir de fines colonies grisiitres enfon-
I . - Isolement du germe
cées et incrustées dans le milieu, d’un diamètre
inférieur au demi-millimètre.
L’isolement pour être aisé doit s’effectuer à
Ces colonies sont difficiles à prélever et leur
partir de lésions évolutives, nettes et indemnes
dissociation n’est pas facilement réalisable. Le
d’infections secondaires. Il est beaucoup plus
repiquage s’effectue sur gélose-sérum, dont la
laborieux à partir de lésions anciennes ou souil-
transparence facilite l’observation tout en per-
lées.
mettant cependant des subcultures satisfaisantes.
- Milieux. La gelose ordinaire et la gélose-
sérum préconisées par certains auteurs ne
II. - Caractères morphologiques
donnent jamais satisfaction. Leur emploi peut
être à l’origine d’erreurs et de l’isolement de
La morphologie constatée dans les lésions se
germes ou de champignons saprophytes n’ayant
retrouve, avec tous ses caractères, dans les cul-
qu’un très lointain rapport avec l’agent de la
tures « in vifro » avec beaucoup plus de netteté.
streptothricose (RIED, 5).
II est donc possible d’en préciser certains détails,
Le milieu de choix est la gélose au sang (che-
et d’en suivre l’évolution et le métamorphisme
val, bœuf, mouton ou lapin) préparée extem-
dans le temps et dans l’espace.
poranément.
Toutefois, pour des causes que nous n’avons
- Techniques. L’isolement direct s’obtient à
pas encore pu définir avec précisions, I’évolu-
partir des croûtes recouvrant les lésions spéci-
tion morphologique classique du germe peut
fiques, sur gélose au sang en tube, ou mieux,
être facilement perturbée et modifiee au détri-
en boîte de Pétri.
ment de l’une ou de l’autre des deux formes clas-
Lorsque la croûte vient d’être arrachée, I’ino-
siques (mycélienne
ou coccoïde), parfois même
culum est prélevé au niveau de l’enduit pultacé
jusqu’à la disparition totale de I’uneou de l’autre.
blanchâtre de la face interne.
Certains auteurs (PLOWRIGHT (20) RO-
Sur un prélèvement ancien mais conservé à
BERTS (19) ont essayé de déterminer les con-
l’abri des souillures externes, il est préférable
ditions régissant ce phénomène (rôle de la cys-
de réhydrater cette face avec quelques gouttes
tine, de I’oxygène,de la température). II ne nous
d’eau distillée stérile et de lui redonner sa con-
a pas été possible de confirmer ou d’infirmer
sistance antérieure avant de faire le prélève-
leurs résultats. Les facteurs intervenant sont trop
ment.
liés les uns aux autres pour pouvoir être étudiés
144
.
séparément, d’autant plus que leurs actions
facteurs dont l’influence n’est pas négligeable.
interfèrent. Ainsi, l’origine de la souche, son
Chacune des formes existe souvent simulta-
type, le nombre de repiquages subis et le milieu
nément, mais l’une est généralement prédomi-
utilisé pour ces repiquages, le degré‘hygromé-
nante et, pour la clarté de l’exposé, il est néces-
. .
trique, la température, le pH, la concentration
saire de les traiter séparément et de schématiser
en 0, et CO,, la composition du milieu, etc...
leur formation.
Fig. 1. - Subculfure
en bouillon. Coexistence gros cocci en
Fig. 2. - Cuhure de 48 h. montrant la coexistence de
amas (a), de filament jeune (b) et de germination (c).
plusieurs formes :
a) pseudo-mycelium à plusieurs rangées de cocci.
sont autant de facteurs agissant sur I’appari-
b) amas de petits cocci.
c) filament jeune uniforme et peu segmenté.
tion plus ou moins rapide d’une forme au détri-
ment de l’autre.
Formes filamenfeuses
Dès leur isolement, certaines souches sont
smooth, d’autres sont totalement rough et leur
- fype mycélien. II est représenté par des fîla-
évolution n’est pas obligatoirement parallèle,
ments jeunes provenant généralement de la ger-
bien qu’elles soient cultivées sur le même milieu
mination d’un gros CO~CUS ou de la dichotomie
et dans les mêmes conditions.
d’un autre filament. Ce mycélium régulier, non
La nature, liquide ou solide, d’un même milieu
segmenté, à l’origine uniformément coloré par
se répercute aussi sur les aspects morphologiques
la thionine phéniquée, se multiplie et se ramifie
d’une même souche. La forme mycélienne persis-
pour donner un feutrage abondant (Fig. l-2-3).
tera, par exemple, beaucoup plus longtemps en
Au cours de sa croissance, il se segmente en
milieu liquide, où la forme « pseudo-mycélienne»
éléments très irréguliers qui, dans les parties
est souvent peu perceptible.
les plus anciennes, prennent l’aspect de véri-
II est donc prématuré de se prononcer sur ce
tables stries avant de s’arrondir pour former de
point, l’épuisement du milieu et l’apparition de
gros cocci, d’où peuvent germer des ramifica-
produits métaboliques étant aussi autant de
tions (Fig. 2).
Leur croissance est plus ou moins rapide. Cer-
II n’est pas rare d’observer simultanément, sur
tains présentent à leur extrémité des renflements
une même culture, les deux types à des stades
en forme d’ampoule dont la signification reste
d i v e r s , b i e n q u e l a t r a n s f o r m a t i o n s e p r o d u i s e
imprécise.
le plus souvent brutalement dans l’ensemble du
Sur milieu solide, ces filaments se dirigent
feutrage mycélien.
.
dans toutes les directions. Certains s’enfoncent
Ce métamorphisme, malgré les apparences
Fig. 3. - Figure de germination. Gros CO~CUS ayant germé
et ayant donné un filament déjà important.
dans le milieu et donnent aux colonies leur adhé-
Fig. 4. - Pseudo-mycelium. Toute la colonie microbienne
rence si caractéristique ; d’autres sont horizon-
est au stade de pseudo-mycelium cui semble se
t a u x e t s ’ é t e n d e n t e n s u r f a c e ; e n f i n , d ’ a u t r e s
développer directement sous cette forme.
,
encore sont dressés et donnent à la colonie un
aspect hérissé particulier, bien visible au micros-
ne correspond pas à la phase terminale de la
cope binoculaire, en lumière oblique. Ces ra-
croissance de la colonie. En réalité le « pseudo-
meaux verticaux, en tous points identiques aux
mycélium », une fois apparu, continue à se déve-
autres, n’ont, à notre avis, aucune signification
lopper lorsque le milieu le permet. Les rangées
particulière. Ils ne peuvent être comparés aux
de cocci se multiplient pour donner des filaments
hyphes des champignons, pas plus que ceux qui
à 4, 6, parfois 8 rangées (Fig. 2 et 5) et des rami-
s’enfoncent dans le milieu, ne peuvent en impo-
fications peuvent croître, semble-t-il, directe-
ser pour des éléments profonds de rhizobium.
ment sous cette forme. Les rameaux verticaux
- type pseudo-mycélien (Fig. 4). D’une façon
se désagrègent rapidement IorsqLe les cocci
générale, il succède au type mycélien ; le cyto-
se forment et leur croissance s’arrête.
p l a s m e s e r é s o u d e n c o c c i , q u i a p p a r a i s s e n t
d’emblée par paires, dans les portions les plus
formes coccoïdes (Fig. 5 et 6)
anciennes du filament. Cetteformation commence
vers la 72e heure, mais peut être parfois beau-
Comme dans les lésions naturelles, elles sont
coup plus précoce et même masquer totale-
de deux types, mais leur distinction est ici beau-
ment le type mycélien.
coup plus facile.
146
- Les petits cocci. De diamètre voisin ou
dans le mince film liquide qui recouvre le
inférieur à 1 p ils sont libérés par la désagré-
milieu préparé extemporanément.
gation du « pseudo-mycélium » dont ils cons-
Cette mobilité n’est cependant pas révélée en
tituent les éléments internes. Ils peuvent aussi,
gélose molle. La strie d’inoculation s’épaissit
grâce à leur mobilité propre, se détacher indi-
mais ne donne jamais le manchon flou caracté-
viduellement du filament demeuré intact.
tistique des germes mobiles, ni même les houppes
Fig. 5. - Pseudo-mycelium en voie de désagrégation.
Fig. 6. - Culture de 96 h. La culture est sous forme de cocci :
a) gros cocci.
b) petits cocci.
Ces cocci forment, dans des cultures âgées,
c) vestige de filament.
des amas sans limite précise et perdent rapide-
ment leurs propriétés tinctoriales (Gram +),
isolées des germes peu mobiles. Toutefois, après
Ils apparaissent alors comme vidés de leur con-
un certain temps, des colonies erratiques, en
tenu (Fig. 6).
forme de boules hérissées, se développent à
Ces petits cocci, dont la mobilité extrême est
quelque distance de la strie centrale.
facile à observer par examen direct d’une cul-
D’après ERIKSON, cité par PLOWRIGHT (20)
ture en bouillon-sérum, ont été particulièrement
ces éléments mobiles seraient dus à la présence
décrits par THOMPSON (13), qui a pu mettre
de souillures. En fait, s’il n’est pas rare d’isoler
en évidence au microscope électronique un
simultanément avec le micro-organisme des
nombre variable de flagelles unipolaires.
bacilles corynéiformes mobiles (26) dont il est
Ils peuvent aussi être examinés sur gélose en
très difficile de se débarrasser, nos observations
plaque. A un faible grossissement, on observe
ont toujours porté sur des souches exemptes de
un grand nombre de ces éléments se déplaçant
souillures, dont la pureté était toujours contrô-
très rapidement en surface de la gélose entre les
lée. ERIKSON et PORTEOUS (27) puis PLO-
filaments des colonies ou allant même d’une
WRIGHT (20) constatent, de même, l’existence
colonie à l’autre. Ils se déplacent, semble-t-il,
de ce germe corynéiforme.
147
Le rôle de ces cocci est encore mal défini. Il:
III. - Caractères culturaux et biochimiques
ne semblent pas être assimilables à des spores ;
comme le montre ROBERT$ leur résistance
Besoins nufritifs
n’est guère supérieure à celle du mycélium. Cette
résistance est, d’autre part, très variable avec
- Besoin en sang et en sérum. Le sang et le
les souches et, à notre avis, la survie de ces
sérum favorisent considérablement la croissance
cocci en milieu de culture ne dépasse pas 15 a
du germe. Le sang est même indispei7sable
à son
21 jours en moyenne, ce qui explique la mari
isolement.
rapide de certaines souches (PLOWRIGHT20).
La gélose nutritive au sérum (10 d 15 p, 100)
Par leur petite taille, leur mobilité, leur libé-
convient ensuite parfaitement à l’entretien et à
ration précoce et leur vie de courte durée, ils
l’étude bactériologiques des souches. La trans-
peuvent aussi en imposer pour des gamètes,
parence de ce milieu le fait préférer à la gélose
quoique ROBERTS (19) constate qu’ils peuvent
au sang (26-28).
redonner directement des filaments, sans qu’au-
II est très difficile d’obtenir des cultures en
cun phénomène sexuel ne soit mis en évidence.
absence de sérum, tout au moins avec les souches
- Les grands cocci. De diamètre variant
de Dakar. II a eté nécessaire, pour mener à bien
entre 2,5 t.~ et 4 y, ils prennent naissance, prin-
l’étude des caractères biochimiques, de même
cipalement, par segmentation d’un mycélium
que pour rechercher l’action biostatique des
jeune, sur lequel ils forment des renflements ou
antibiotiques fongiques, d’ajouter du sérum à
des noeuds à partir desquels se développent des
tous les milieux.
ramifications secondaires. Ils se rencontrent,
Dès leur isolement, ou dès les premiers repi-
isolés, en rangées simples et courtes ou encore
quages, la plupart des souches sont générale-
par paires. Ils sont toujours fortement colorés.
ment hémolytiques. Une zone de P-hémolyse de
Ils simulent quelque peu les « arthrospores »
1 à 2 mm apparaît entre la 48e et la. 72e heure.
de certains champignons. Ils s’observent aussi
( lette hémolyse, lorsqu’elle existe, se manifeste
en petits amas de 4 à 5 éléments.
( aussi bien sur sang de boeuf que sur sang de
Ces cocci, après repiquages, donnent de nou-
,cheval, de mouton, de chèvre et de lapin. Après
veaux filaments dont on peut suivre sans diffi-
( de nombreux repiquages, I’hémolyse peut dis-
cuité, au microscope, les phases de germination
1laraître ou devenir irrégulière. Elle apparaît
(Fig. 3).
Iiée aux formes coccoïdes. Seules, en effet, les
D’autres gros cocci sont observés au milieu
(:olonies S sont entourées d’une zone d’éclaircis-
des amas de petits cocci. Ils semblent cependant
5;ement du milieu. Des coupes à congélation
de même nature que les précédents. Ils appa-
f$fectuées après fixation au formol de la gélose
raissent comme des éléments plus résistants que
(lu sang, montrent que les hématies sont intactes
les petits cocci et peuvent donner des subcul-
(lu contact même des filaments, alors qu’elles
tures, même après plusieurs mois de conserva-
s,‘estompent totalement à quelque distance d’une
tion.
C:olonie où prédominent les formes coccoïdes.
Aucune mobilité n’a pu être mise en évidence
Aucune relation n’a pu être faite ei+re le pou-
chez ces éléments.
Ifoir hémolytique d’une souche et son pouvoir
jathogène sur le lapin.
Nous avons pensé longtemps, comme PLO-
F
WRIGHT (20), qu’il était indispensable de passer
Besoins en CO”.
par la forme filamenteuse pour obtenir les formes
coccoïdes. Cependant, une souche lyophilisée
En atmosphère enrichie en C02, nous n’avons
et reprise sur gélose au sang s’est développée
las constaté de variations importantes, compa-
directement sous forme de grands cocci, grou-
,ables à celles que signale PLOWRIGHT (20), ni
pés en tétrade, prenant aussi l’aspect du tétra-
lans la précocité, ni dans la forme des cultures.
gène de VAN SACEGHEM (6). Cette forme n’a
Mais il est très difficile d’être affi-matif à ce
pu être conservée et rapidement des colonies
ujet. Si on prend en effet une souche en milieu
mixtes, puis rough et filamenteuses, sont appa-
télosé et si on la repique en série sur dix tubes
rues.
le milieu liquide ou solide, provenantd’un même
148
Aspecf des cultures
a
lot de préparation, l’aspect des subcultures ne
sera pas obligatoirement identique dans tous les
- Sur gélose au sang.
tubes. Des variations dans la forme, le nombre,
la nature et même la pigmentation des colonies
a) 24 et 48e heure.
pourront être observées. De minimes différences
A l’isolement, les colonies apparaissent par-
dans l’importance, la qualité, la proportion rela-
Ois dès la 24e heure, plus fréquemment après
t8 heures d’incubation, comme de petits points
Irisâtres, secs, enfoncés dans le milieu auquel
Is sont fortement adhérents.
Ce type de colonies s’observe aussi après repi-
luage, soit de cultures anciennes, soit de cul-
ures lyophilisées. II semble correspondre plus
)articulièrement à la forme filamenteuse du
germe provenant de la germination de gros
:occi.
A la loupe binoculaire, ces colonies appa-
paissent en lumière oblique, comme de petites
3oules translucides, irrégulières, tourmentées
zt hérissées de filaments dressés dans toutes
directions (Fig. 7).
En coupe ou par frottis de cultures jeunes, de
moins de 24 heures, on met en évidence des
formes de germination caractéristiques et un
feutrage mycélium uniforme.
A ce premier stade l’aspect des cultures peut
être légèrement différent, suivant la souche et le
nombre de repiquages qu’elle a subis. Dès la
48e heure, certaines colonies deviennent par-
fois partiellement smooth. Elles présentent un
dôme brillant, souvent visqueux, avec un début
de pigmentation variant du blanc au jaune d’or,
Fig. 7. - Colonies « R » de 48 h. sur milieu gblosé. Eclai-
leur base demeurant rough et incrustée dans la
rage en transparence. Mise en évidence de l’aspect
gélose.
hérissé des jeunes colonies en milieu solide.
A la loupe binoculaire, en lumière oblique, ces
colonies, brillantes, lisses et opaques, ont leur
tive des formes filamenteuses et coccoïdes de
surface tourmentée de circonvolutions céré-
I’inoculum, la constitution du milieu (tubes mal
broïdes. On ne distingue plus, ou très rarement,
rincés, trace de goudrons, etc...), la situation où
de filaments verticaux.
s’est effectué l’ensemencement, peuvent retentir
De telles colonies sont impossibles à obtenir
fortement sur l’aspect des subcultures et mas-
en coupe. La partie smooth se désagrège dans le
queroufausser lesvariations qui pourraient être
fixateur et, seule, la partie incrustée dans le
dues à la présence d’une substance déterminée
milieu, formée de filaments courts et trapus,
et volontairement ajoutée au milieu.
reste au montage.
- Température de développement. Ce micro-
A ce stade, si on ne prend pas la précaution de
organisme croît parfaitement à 370 C. II se déve-
râcler soigneusement le milieu pour faire un
loppe encore bien à 220 C et à 450 C, A 200 C,
frottis, on ne prélève avec l’ose, que des cocci.
la mobilité des petits cocci est conservée. Nous
Certains auteurs ont pu croire, ainsi, que ces
n’avons pas constaté une influence de la tempé-
colonies n’étaient constituées que d’éléments
rature sur l’une ou l’autre forme.
coccoïdes.
149
b) 72 0 96e heure.
petites colonies secondaires ou satellites, se déve-
L’évolution des colonies est extrêmement
loppant à quelque distance de la colonie initiale.
variable. Nous ne décrivons que les aspects les
plus fréquemment observés.
c) Au delà de la 90 heure.
Le plus souvent, les colonies rough, uniformes,
On constate peu de modifications macros-
copiques, bien que les colonies ne soient plus
formées que d’éléments coccoïdes en amas,
ayant perdu leurs propriétés tinctoriales. Ce
stade peut être, avec certaines Souches, beau-
coup plus précoce.
- Sur gélose-sérum.
L’aspect des cultures sur ce milieu est sensi-
blement identique au précédent. La partre des
colonies qui est incrustée dans le milieu est alors
bien visible et apparaît aussi importante c;e la
partie aérienne.
- Sur gélose nufritive ordinaire.
Les cultures sont mauvaises et pauvres. Les
colonies, légèrement pigmentées, sont roLgh et
ressemblent à de petites soucoupes posées sut- le
milieu.
- Sur gélose molle-sérum.
Une culture se développe sur toute Ic hauteur
de la piqûre d’ensemencement. Des colonies
sphériques, ouatées ou hérissées, se forment
dans le milieu. Elles sont parfois plus volumi-
neuses dans la profondeur. Après la 72e heure,
on peut observer l’apparition de colonies secon-
Fig. 8. - Colonie « R » de 72 h. Eclairage latéral. Aspect
daires migratrices à quelques millimètres de la
tourmenté et verruqueux des colonies âgées.
strie centrale.
A partir de la culture en surface, des colonies
petites et grises, deviennent irrégulières, tour-
secondaires se développent, vers le bas, le long
mentées et hérissées d’excroissances anar-
de la paroi du tube jusqu’à 2 ou 3 ‘cm de pro-
chiques (Fig. 8). Elles se pigmentent parfois en
Fondeur.
brun rosé ou en jaune très clair et sont très dif-
ficiles à dissocier. Elles s’arrachent d’une seule
- Sur gélose profonde V. F.
pièce lorsqu’on veut les prélever avec l’ose.
Lorsque la culture est très riche, ces colonies
Le micro-organisme pousse en gélose pro-
deviennent coalescentes et forment une véri-
Fonde, même en absence de sérum, sur toute la
table carapace dure, sèche et ridée sur toute la
hauteur du tube.
surface du milieu.
En milieu anaérobie, de même qu’en milieu
Parfois, certaines souches deviennent smooth,
liquide, le métamorphisme du mycélium est
les centres des colonies prennent un aspect bril-
3erturbé. Les gros cocci sont souvent très nom-
lant, humide et pigmenté. Sur gélose au sang,
Jr-eux et les formes filamenteuses ne disparais-
souvent la zone d’hémolyse n’apparaît seule-
;ent que très lentement.
ment qu’à ce stade.
Enfin, lorsque les colonies sont nettement iso-
- Sur bouillon ordinaire et bouillon CIU sérum.
lées, il est possible de constater la formation de
En bouillon ordinaire, les cultures sont tou-
150
jours très pauvres. Elles ne sont morphologique-
- Sur Sabouraud.
ment pas différentes de celles obtenues en bouil-
Aucune culture en absence de sérum, mais cul-
lon-sérum.
ure normale avec 10 p. 100 de sérum.
Plusieurs variantes peuvent être constatées
dans leur aspect.
- Sur Souton.
- Parfois, on voit se développer, lentement
Aucune culture.
au fond du tube, un ou plusieurs éléments sphé-
-
riques, compacts, blanc nacré, finement duve-
Sur milieu semi-synthétique. Cjtrate de Sim-
teux, semblables à des vesses-de-loup qui appa-
nons et de Koser.
raissent formées, au microscope, par un enche-
Aucune culture.
vêtrement de filaments courts, trapus et contour-
nés. Le liquide surnageant reste absolument
- Sur Lowenstein.
limpide et ne contient aucun élément figuré.
Aucune culture.
- Le plus souvent, on observe de volumineux
flocons qui s’accrochent en chapelet aux parois
Pouvoir proféolytique
du tube, puis tombent au fond pour former un
dépôt pulvérulent.
Certains de ces flocons
- Gélatine.
viennent en surface pour former un voile dentelé,
Culture insignifiante sans modification du
sec et ridé, qui s’immerge au moindre choc. Le
niiieu.
milieu reste limpide ou présente, après plusieurs
jours, un trouble très discret.
- Gélatine + sérum.
- Enfin, de très petits grains ou flocons
Culture encore très peu abondante. Aucune
peuvent s’amasser au fond des tubes alors que
iquéfaction n’a été observée, quelle que soit
ce milieu se trouble légèrement dès les premières
a souche, même après 15 jours.
heures.
- Sérum coagulé.
Des examens directs, entre lame et lamelle,
permettent d’observer la grande mobilité des
Culture avec ou sans pigmentation ; elle est
petits cocci libres qui abondent dans les deux
)eaucoup plus abondante avec les souches pig-
dernières formes de cultures.
nentées.
- Sur bouillon anaérobie V. f.
- Albumine d’œuf coagulée.
Les cultures sont identiques à celles obtenues
Pas de culture.
en bouillon aérobie, mais leur abondance est
plus grande, même en l’absence de sérum.
'ouvoir glucidolytique et propriétés enzymatiques
- Sur pomme de terre.
Le pouvoir glucidolytique est faible et se mani-
Aucun germe ne se développe sur pomme de
‘este généralement lentement. II est mis en évi-
terre, alors que des flocons apparaissent dans
Vence eneau peptonéecontenant un indicateurde
l’eau de condensation.
IH (rouge de phénol), 10 p, 100 de sérum et le
glucide à la concentration de 1 p, 100 environ.
- Sur pomme de terre glycérinée.
-es lectures sont effectuées après une incubation
Le germe ne pousse ni sur la pomme de terre,
le 96 heures.
ni sur le liquide glycérine
Les différences que nous avons pu constater
:ntre nos souches sont insignifiantes. Elles se
- Sur eau de pomme de terre ei eau de carotte.
nanifestent seulement par une plus ou moins
Aucune culture en absence de sérum.
grande rapidité dans l’attaque des sucres.
Ce germe fermente, sans production de gaz,
- Sur eau de levure,
:n 48 à 96 heures, le glucose, le saccharose, le
Aucune culture. En présence de sérum, la
naltose, le levulose, le tréhalose, la dextrine
culture est très pauvre et tardive.
:t le raffinose.
151
II est sans action sur le lactose le rhamnose, /
_.- -.-.--.A
IV. - VitaliteBésistanre Cknsr~ryafk-m
menté, ne donnent de cultures convenables
- Souches.
qu’en présence de 10 y0 de sérum décomplé-
Les trois souches utilisées sont choisies parmi
menté ; tous les milieux gélosés ou liquides, uti-
celles qui donnent les cultures les plus régu-
lisés dans cette expérimentation, ont dûêtreainsi
lières et surtout les plus rapides (24 à 36 heures).
enrichis.
- Antibiotiques.
- /noculum.
En milieu gélosé, nous avons expérimenté les
Pour obtenir un ensemencement régulier sur
antibiotiques classiques adsorbés sur papier et
plaques de gélose en boîtes de Pétri, et uniforme
présentés par l’Institut Pasteur : Pénicilline,
sur bouillon en tubes à essais, il est indispen-
Streptomycine, Chloramphénicol, ‘Tétracycline,
sable d’utiliser un inoculum homogène. Les cul-
Auréomycine, Terramycine, Erythromycine. Baci-
tures de ce micro-organisme étant généralement
tracine, Framycétine, Spiramycine, Carbomy-
rough ou mixtes, ne donnent naturellement pas
cine.
de suspension homogène. Il est donc indispen-
En bouillon, les dilutions ont été effectuées
sable d’en effectuer une homogénéisation préa-
avec Pénicilline, Didromycine, Auréomycine,
lable aussi complète que possible, avant leur
Terramycine, Sanclomycine, Viocine, Polymy-
utilisation comme inoculum.
xine, Erythromycine, Soframycine, Amphoté-
Dans ce but, on utilise des cultures de 72 heures
ricine A*, Amphotéricine B* et Iturine.
en bouillon-sérum, sans dilution pour I’ense-
L’iturine est un complexe antibiotique extrait
mencement des milieux gélosés, et, diluées au
des cultures de Bacillus subtilis, var. iturensfs, et
l/lOOe, l/lOOO~, 1/10000e pour celui des milieux
isolé par DUVIGNAT en Ituri (Congo Belge) (30).
liquides, après une homogénéisation très soi-
Produite à l’échelle industrielle, puis concentrée
gneuse au microbroyeur GRIFFITH.
et fractionnée par DELCAMBE et Coll., cette
- Lecture
substance s’est révélée généralement beaucoup
plus active sur les champignons que sur les bac-
En milieu liquide, la lecture différentielle est
téries (CLAIRBOIS et DELCAMBE, 31).
assez délicate ; les cultures, formées de flocons
Ces antibiotiques sont expérimentés aux dilu-
plus ou moins gros et abondants qui s’amassent
tions suivantes, préparées extemporairemilt :
au fond du tube, donneni un voile en surface ou
s’accrochent aux parois, ne permettent aucune
50 y-10 y-2 y-l y-o,5 y-o,2 y-o,1 y-o,02 -+LOI
lecture opacimétrique (Echelle de Brown), ni
y et 0,005 y/ml (Pour la pénicilline, les concen-
néphélométrique.
trations sont mesurées en unités au lieu de l‘être
Les numérations de germes ne donnent pasde
en Y).
précisions meilleures. Selon l’âge, l’état de lacul-
- Techniques.
ture, les formes sous lesquelles le germe s’est
Sur milieu gélosé, on utilise trois séries de
développé, les résultats sont extrêmement va-
boîtes de Pétri ensemencées, la première avec
riables.
la culture pure homogénéisée, la deuxième avec
L’observation et l’appréciation directes de
une dilution au l/lOe, la troisième avec une dilu-
l’importance des cultures demeurent donc le
tion au l/lOOe ; on obtient ainsi, sur au moins
moyen de lecture le plus rapide et le moins sujet
l’une des trois séries, la concentration en colo-
à caution, en dehors cependant de la mesure du
nies requise pour permettre une lecture valable
poids sec qui n’a pas encore été réalisée.
de I’antibiogramme.
Pour permettre une appréciation plus précise,
En bouillon sérum, l’importance de I’inocu-
les tubes sont incubés en position très inclinée.
lum a une influence considérable sur le pouvoir
Cette méthode permet d’éliminer les variations
bactériostatique de l’antibiotique, qui peut, par-
consécutives à la formation du voile et au tasse-
fois, être totalement masqué et passer inaperçu.
ment du dépôt qui ne s’accumule pas ici au fond
Un titrage préalable, par dilution de raison 10,
du tube, mais forme une traînée uniforme sur la
est donc effectué sur le même milieu, en l’absence
partie inférieure du tube. Son importance, étant
d’antibiote, avec la culture devant servir à
très sensiblement proportionnelle à celle de la
culture en permet ainsi une excellente apprécia-
* Antifongiques gracieusement fournis par Olin Mathie-
tion.
<nn (-hwmirnl t-nrnn~nt;nn hlm.. V--l,
l’ensemencement, II permet d’en établir la dilu- 1
- Commentaires.
tion limite, dont une goutte assure obligatoire- ,
L’iturine (26) se révèle totalement inefficace,
ment une culture et donne l’appréciation la
même à la concentration de 5000/ml (non porté
mieux définie et la plus précise du pouvoir bio-
sur le tableau).
statique des produits utilisés.
Pour éviter toute erreur et pouvoir effectuer
Les amphotericin A et B ont une action très
Fig. 9, - Antibiogramme sur milieu gélosé.
une correction éventuelle, ou pallier les défail-
faible, ainsi qu’à un moindre degré la poly-
lances possibles, on prépare trois gammes par
myxine.
antibiotique, l’une étant ensemencée avec une
La viocine n’agit qu’à concentration relative-
goutte de culture à la dilution ainsi définie et les
ment élevée, mais son pouvoir biostatique se
deux autres avec la dilution immédiatement
manifeste brutalement entre 2 y/ml et 10 y/ml,
inférieure et supérieure.
Les autres antibiotiques apparaissent tous
- Résultats (Fig. 9).
La lecture est effectuée à la 48e heure et les
actifs à des degrès divers, et surtout plus ou moins
résultats sont rapportés dans le tableau no 1.
brutalement. Ainsi la didromycine a une action
étalée sur cinq concentrations, alors que le pou-
L’appréciation de l’importance de la culture / voir biostatique de la sanclomycine est rapide-
est faite par comparaison avec des tubes de cul-
ture témoins, de même âge, obtenus sur le même ment total.
milieu, à partir du même inoculum. On prépare 1
La soframycine et surtout I’érythromycine
en plus des dilutions aux 3/4, au 1/2 et au 1/4,
se montrent particulièrement efficaces. Leur
inclinées et laissées au repos afin que le dépôt,
présentation et leur prix de revient ne nous
permettant la lecture, puisse se réformer.
ont malheureusement pas encore permis de
155
TABLEAU 1 - Sensibilité in vitro du germe de la streptothricose
à divers antibiotiques (dose en y par LT&).
Antibiotiques
50 10 2
1
0,5
0,2
011
0,02
0,Ol 0,005
_
Iturine
+H++l+t-H+t+H++t+t+H-ti-H-t
+-l-t+
H-4
+tli
-~._~_
-~ ..~-
Amphotericin A
t+
++
++tt
sft-1
+t++ +++t
++I+
+++t
++++ ++.++
Amphotericin B t
t
t
tti ++tkt+H-h+ti+i+
+t++
i-H-t
Li-tt
PolymyRine
-
+
+l+k
+H+ +H+
+i+t i-w-t
t+++ -
tHt
.~.-~.---~ _..---.-~
Viocine
-
-
t+k
+++
+i+
+++.+
+tl-t
++++ J - M
itt+
.
Streptonycine
-
-
-
2
t
+!-
4-t
++t
+-L-i+
*li
Pénicilline
-
-
-
-
_
++
t+
Y+++
+4-i*-
+Hi
AurGomycine
-
-
-
-
-
2
++
i-t
+!++
i,-.+
Terrmycine
-
-
-
-
-
Lt
+
+t
4-i 9-‘-B-
-
-
sanc10mycine
-
-
-
-
-
-
t
t-‘,
ftt
+A-ri
Sofrmycine
-
-
-
-
-
-
-
i +
-1-?
-I_
~.._ -_
Erytk-omycine
-
-
-
-
-
-
-
-
-
r
i+i+ = klture identique à une culture totale
ttt = Culture égale aux 3 4 de La culture totale
tt
/
= Culture égale au 1 2 de la culture totale
+ = Culture égale au 1/4 de la culture totale
2 = Trace de culture
- = Absence de culture.
les expérimenter « in vivo » par voie paren- l
DISCUSSION DES DIVERSES ÉTUDES
térale.
BACTÉRIOLOGIQUES
Mais ces résultats, aussi encourageants qu’ils
soient, ne peuvent en aucun cas permettre de
Dans les tableaux synoptiques no II, III et IV,
présumer de la valeur d’un traitement éventuel.
nous avons résumé, afin de les comparer, les
L’action « in vitro » et l’action « in vive» d’un
études bactériologiques effectuées sur les micro-
antibiotique
sont
rarement superposables ;
organismes des streptothricoses cutanées, bovine,
comme le rappelle encore VELU (32), de nom-
caprine et équine.
breux facteurs dont l’incidence est ici augmentée
Cette comparaison, qui demande toutefois
par la situation particulière du germe à la sur-
quelques précisions et certains commentaires,
face du derme et dans l’intérieur des croûtes,
devrait contribuer, malgré ses imperfections, à
interviennent pour modifier le pouvoir bacté-
une harmonisation dans la classification de ces
riostatique ou bactéricide « in vivo » des anti-
germes.
biotiques.
Les résultats obtenus dans le traitement de
Dans le tableau no II, nous donnons par ordre
cette affection feront l’objet d’une note ultérieure.
chronologique les caractères morphologiques
156
TABLEAU II - Tableau chronologique de l'étude du @me de la sti-eptothricose
1
Champignon
Impétigo
i+ycélium ramifié
Van Sacenhem
Congo
Boeufs
B2n!latoPNlus
contagieux
peu segmenté
non cultivé
Colorants
belge
co~olensis
Dermatose
Cocci en rangées
d'miline
1915
contagieuse
pmLlè1es
Mycélium
Idem
Cocci isolés
Actkowces
dematonams
5
Bactérie
Delmatoulycoses wccl. en raq
Nigerla
streptothricosa
Cocci en rangées
peaxllèles
pamllèler
Gran +
Australie
non acido-
Lumpy mol dis.
résistant
Nycélium
Cocci
Grm +
Van Saceahem
Congo
Tetrwenus
belge
cocci
en tétrades
non acido-
1934
coneolensis
uniquement
résistant
-~
Afrique
Actinmvces
Nycélim
Mycélim
du
Gram +
demtonomus
pis conidies
Sud
r-
L
10
Actinomycose
Mycéliun
Mycélium.
Buck
I"ladagascar
Ba?ufs
Streptotticose flexueu ranifié
(bouillon)
Gram +
1948
cutanée
Cocci (gélose)
il
Bkmnets
Lall et
ramifiés
?i.ezGoPalan
Inde
Moutons
Cknpignon
kmtite
Eléments
non cultivé
Grem +
d""fl
coccifonnes
Rbirobium
Polysepta
Strawbeny
?iycélium ramifié
Cocci libres,
Grain +
nebis
Fcat Rot
Cocci en ch&es
trl?s mobiles
StrePtothrix
13
Snijders et
Afrique
bovis
Maladiede
b@zélium
Iqfcélium
Grm +
du
Boeufs
AA--,çes
Senkobo
bacillaire
non acido-
a
Sud
**wu"Q
1955
dermator w
Lumpy mol
Conidies
Conidies
résistant
I
I
14
Afrioue
Chamimon Ikmatose wc0s.I.. ,-. . ni
I
iycesnm or.9
Sohulz 1
du- 1
Boeufs 1
Actin&ces
Maladie de
Gram +
1955
Sud
dermatonomus
Senkobo
cocci groupes
15
I
I
I
l
I
I
Streptoqycose
I~%ycélium
Gram +
Gold-Coast
Boeufs
Streptomyces
+
cutanée
E~Célium
cocci
non acido-
résistant
l 1 Australie/
P+$s
Floutons
1
Streptotbricose
Mycélium
Myc6lium
cocci
Cocci très mobilll
Gram +
Kyoélivin
Cocci
ouest-
Streptothricoee
-peu segmalté
Ieycéliun
africain
Gi-ea +
cutanée
cocci en Imgées
Cocci mobiles
parallèles
i
~CélilUU
spores
Grm+
~Oélium
C?%m+
spores
r
I G?A%l+
TAL3LEAU III - Caractère3 culturam du germe de la streptothricosa
T
1
*
-
4
3770 1
&&
Colonies S
I
I
voile
, Pi@. adhér. ,-, + (10 - 14j) + (7-14)
-
digest. -
-
I
I I I
trouble
5
2
filaments
'Colonies S +
dépôt
gluantes
+ \\çocxx,
+ \\OI
acidif.
+
-
l
u
Colonies R
6 4-G-t
+370 1
flocons
blanc sale
+
+
+
irrégulié:
-
dieest. -
.
dépôt
Col. M - pige.
- +
g&&
7
/+ +
3
flocona
Colonies S
dépôt
pigm. adhér.
+P
-
Clair
8
+ 3770
flocons
Col. S et R
+
voile
pigmentées
-
&c&
9
370
flocons
Col. MetR _
CO~li
pigmentées
acidif.
voile,d6pôt
-
Clair
10
flocons
+
.
voile,dépôt
-
12
Col. R et S
+ COLS
3-P
voile,dépôt
adhérentes
- t
1
Co1.R
digest.
-
j,a;bl
coagul.
13
370
flocons
Colonies R
+
voile,dépôt
adhérentes -
acidif.
-
15
370 2
Colonies R
pigmentées
+ a (boeuf)
-
.
-
16
+ 22-J z-5
Colonies R +
Pi@n. adbér. -
+ (44 +(7-12) f
+++
+
-
+P
-
u
17
370 2
flocons
Col. M et R
+ filaments)
+
_
digest. - +
”
_
voile,dép&
pigmentées
-t cocoi)
-
trouble
118
+ 370 l-2
flocons
Col. R et S
pigmentées
+ (I (boeuf) + (13) +(WO) coagul.
-
voile,dépôt
-
a
Col. R et S
+ oocci)
119
+ 370 2
flocons
pig4nentées - - t
filaments)
-
-
- - + - -
voile,dép8t
adhérentes
irrégulière
-
a
voile
Col. R et S
pigmenthi
+ (6)
Coagul.
I
2!O
Col. S et M
b
3770
voue
pigment&s
+ (6)
digest.
c
Col. R (22O)
(#7,6)
63
)
L
Colonies R
pige. adhér.
Colonies S
* P Numéroa d'ordre des aukurs du tableau II.
* 2 = ah-anaérobie,
+t= aércbie strict.
‘07-l : 91 ‘Ot6L ‘LS6L
’ Lz : LL “[ ‘4JA ‘al++D3 JO S!SO3hO~DUlJaa
*laA ‘~Si-+’ ‘(l[“Q) SflWOUO~DUJJi3p S~dJJOU!~~~
JO SaSD3 U!D{Ja3 UO Sa+ON - ‘(‘y ‘H) al$j ‘5
k/ paS”D3 S!+!+DlUJap 3!~03hA qi!M UO!{ZIaJU!
‘+SE : 8 ‘St61 “K’Xa ‘YPd
O+ a[++D3 PUD SaSJOq JO X+!l!q!idams aq+ U O
’20s ‘11ng *(xna!fh+uo>
otT!+adw!) asna!&+
a+ou v - ‘(3 *r) lsv31 43 (‘3 4 t1v3a3 *oi
-uo’ aso+Du-‘aCI - ‘(Il) W3H333’v’S N V A ‘t
‘SSbL : Oc ‘LE6 1 “PaW ’30s /DXOJ S8tJ!p
* 10E : 9 ‘626 1 “!T ‘pJJ ‘10!8
-233OJd ‘U!D+!Ja +DaJg U! aSD3 D : S!SO3!Jl/+Oi
*dxa ,/ ysny *(*ds su) sntuouolmmap saAurou
-daJ+s s”Oa’-‘Dl”3 - ‘(‘M ‘y) Hl~Oj3lg’v’lS ‘6
-!I>V o+ anp (100~ pa++mu JO Xdwnl) daaqs
‘LSPL : OE
aq+ j
o
s!soAuo~mu~aa - ‘(*a ‘1) iing ‘E
‘LE61 “PaW ’30s /dOJ Sh!pa~~OJd T!SO3!Jlj+
‘S-E LL ! L9 ‘SS6 1 “‘a&/
-oidaJis S”O~UK)~“~ - ‘(‘1 ,r) NosanH ‘$3
*ka~ *saAuou!+3y snuas aq+ J
O
ws!u~6~0
.1 tz : E ‘p55 1 “j2s -~.a ~~~Joo&~sJJ~~~
U D L(@A pa+D!DOSSD daaqs J O S!+!+DUL3p V
‘D3!JJV L/+“OS u! IOOM Xdwrq u o sa+ou Jaq+
- ‘(‘3 ‘3) 3NAlVNNVg 43 (7 Tl) 13gSIN ‘Z
-‘“d - ‘(‘3 ‘r> kl3>1>13El P (‘H ‘r) NOSVW ‘L
‘CEE ! 8s ‘gb6 L “J.X/l ‘L/#j ‘dwO3 ‘f *daaqs
’ 16s : SZ ‘bE6 1 ‘+q 06UO3
JO << 4OJ +OOj /tJJaqMDJ+S >> s6al aq+ JO S!+!i
.J!J~D ‘11flg *s?p!hoq s a p
‘asna!lh+uo3
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-m.uJap aA!tmaj!IoJd n o suo!+m.Jasqo ai.uoS
‘=O+“U’-JaP Dl - ‘(Y) W3H333VS N V A ‘ 9
- td) 3~0~13~78 43 C-w> wvivssnasv 3
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ap 03!+!JI OhUa U
”
UO3 DU!UlJal O!p”iSa ais3 ‘OJj!A U! SOY$Q!q!{UD SOI a
p
UQ!33D Dl aq!JISap as
.ouaf%+Dd J a p o d n s ‘Dya$s!saJ n s ‘sD-,!w!nbo!q sD!Naf?!xa x Oh!glnl) a p so!paw sol u a sD3ysyai3DJD3
sns ‘sor\\!yln3 SOI u a X sauo!sal S D I u a oius~u~6JooJ3~w
lap ~!6o~o~Jow DI uD!pnisa a s sDlla u3 .allD+ap
uol SDisandxa u o s JDyDa u a sDpDnpa.ja sauo!3Dtj!yiaAu! SDI ‘s!soI!JioidaJ+sa DI a p sa]qDsuodsaJ ou103
sopDJap!suo3 sauauIJ?6 saluaJayp SOI aJqos saJo!Ja+uD so!DqDJi SOI op!uInsaJ JaqDy a
p
sandsaa
‘asDas!p S!~~JO Xpnls ayi sapnl3uo3 U.K!UD~~O
aqlJ0 UO!~D~~!SSDI~ 4~ idwa&iD lty!J’
y .paq!J3sap s! 0~41~ u! s->!yo!q!yiD J
O
UO!~D aql .sa!yJadoJd 3!ua6oyiDd PUD ‘a3uDysaJ ‘aJn$Du /D~!U]
-aqlo!q si! ‘jOaJaq4 sJailDJDy3 ay$ ‘aJnJ1n3 si! ‘SU~!S~[ ayi u10y palDIOS! S
D
UIS!UD~JO ay+ j
o
X6oloyd
-JOUI aqi Jaho sa6uDJ 41 ‘I!D{ap u! uaA!6 s! JDyDa u! in0 pa!JJc3 iu!od
s!y$ u
o
y3JDasaJ aqi ‘S!SO~!JI#O~
-daJls Joj alq!suodsaJ plaq u a a q aADy YI!YM s+uafjD &IaJayp ay u o ~JOM Ja!lJDa paMa!AaJ ~U!ADH
X60jo!JapDg
‘111 ‘s!so3!Jy~o~daJ+S snoauD+q
Atlvwwns
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sanb!ko!q!yJD s a p OJ~IA u! UO!PD,~ .sau$oyiDd sg?!JdoJd s a s $a a3uD~s!s?J D S ‘anb!w!y3o!q aJniDu
DS ‘Sa”b!{S!J?~->DJD3 Sa5 ‘SaJ”&l”I U
a
la SUO!S?l Sa1 SUDp ?]OS! aLUS!UD6JO-OJ3y
n
p
a!6oloydJocu Dl
+l!pnl? D II ‘JDyDa 0 sa{!DJ say3Jay3aJ sa] I!D@p u a a s o d x a JnainD,I ‘aSOl!JC#3&daJ~s Dl a p SalqDsuodsaJ
acuUJO3 S?J?p!SUO3 SaUJJa6 S&laJ?#p Sa1 JnS SJ”a!J?lUD X”DADJi ‘21 a”AaJ U
a
?ssDd !!~AD s?Jd\\d
191
.J!uJnoj s n o u nino” ua!q luo sl!,nb syaLuau6!asuaJ
‘sa?J?q!l asolnml ap la aso3nl6 ap sa3oJk
Sa[ ha uo!yDJoqDIIo3
Jnal J n o d NOQyoy ‘3 t.jlny ss!w
salnas sap uo!~DJ~!p!3o
Jod XOJD~~DS np uo!lDluauJ.I3J
aun
p N\\JWS>I\\JM y -la a1 Jai3JawaJ 0 suoual S~ON (*)
Ja[niu!s J!oAnod Jnod la +DLlns+? a1 JassnDJ J n o d aluosgys
- - - - -
~!DU ‘a[uDlJodlu! n a d s?J[ aw;w ‘asoJoq33Ds
np asXloJphj
au!DiJa3 aun,p au!E+Jo,l 0 aJl3 inad wnJ?s a p uo!~x~o(p~,y
.ap!r>nl6 a~ J n o d ~?IDL!~!s a+ r!op uo!yJ!J+saJ aun 8
( @ ? U ? S )
1Llyo(J « uosso.Jn~ sahoay »
a6ma13,1 ap /DUO!JU/ij aJfopJoqD7
.auua!J?&3Dq aJn~D~3uawou DI SUD~ sawJa6 sa3
: XriLn!dOJ~ SXLJd s a p
a p atmxa anb!wouoxDi alD[d DI J!uy?p 0 ahsa
.3J!DU!J?J?A
W!3ap?U .3p 12
.Juaks!xa salia !s adnoJ6 a3
ahhtal?,p ~n~f~sul
a p S?~?!JDA n o sa)?dsa saiuaJg!p sa1 Jal?A?J a p
f U D U
DJi$awJad apoy~+I aiia3 ‘aInaS *a4s!60lo!Jg3Dq
-DqXlg) sa/D~aALuou!~3v s
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p
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JDd a?nlla#a ‘(“‘lia ‘uo4now ‘u!Aoq)
-?Ad) sajD!~apmqou~/3y s a p aJpJ0 : (uDuDy3ng)
sa+u!akiD yawaJgn6?~ salDw!u~ sa>?dsa sasJaA!p
~Da~D&3h4JOLl!~3V
Sap all!wDJ : (8561 33!MtSnV
sa1 Jns sa?Aal?Jd la SUO!~?J sasJaA!p a
p
&IDuaA
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- o J d say3nos a p aJqwou pu~J6 un,p aA!gDJDd
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-wo3 apnl?,l JDd a
n
b
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aJi$ knad a u uo!ysanb alla3 a n b s u o s u a d snoN
(i sa@wD6os! ‘sa@wD6) JaJiuow?p 0 aisaJ !nb
‘uo!gmy!u6!s aJinD aun iua!DJnD sal!qow !3303
s!pad s~~!~~o~DLLJJ~~ ia snwouo~owJap sn/!ydo(m
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SJO~D ‘sal!qoww! yos !nb la sgm?p
-~a ‘s!sualo6uo3 snl!ydorowJaa sa1 salIa4 ‘sa+uaJ
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Zay3 ‘aJpuodsaJJo3 &Ia!DJJnod Sal[a ! as!wpD
!II! Sa?S!J?+3DJD3 ta saua6owoq ~UaWWDSl#-IS
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.al!qoww! luDia aw?w
sDd &lOS aU SaJ?J>DJDl SU!DlJa3 a
p
Jnojnn Sa?iDI.
-!ni ‘sal!qow s&Iawy? s
a
p
&ID&Ias?Jd aws!u -su03 suo!gD!JDA sa1 n o suo!yDn+3nlj sa1 ‘jaga u a
-D~JO-OJ~!W u
n
yawaJ!olD6!lqo
sDd au!w!l?,u‘~!AD aJlou y ‘J!uy?p 0 JuaisaJ !nb ‘sallanyaA?
aD~~D&3~hllOU!@’
Sap UO!i!Ul&Ip Dl ‘(bE) (8531)
S?~?!JOA a
p
a3ua&T!xa,l aJi+inad 3aAD ‘sawJa6
lO,j2&/ ap UO!~D3y!SSDI’ Dl UOlX ‘kaj.ja U3
sa3 aJya ais!xa !nb ‘apnl!l!w!s DI uou!s ‘?luaJDd
‘(UDUDl/X@
~D~3D~a2tLJJOU!~~V
Sap
DI iuawaJ!Dlr> J!oAaJiua,p 4awJad alia ‘s!oJa4nol
sawJa6 sa3 aJnl>xa,p &awJad a u ua!J a n b SJOID
*luaJnawap suo!s!l?Jdw!,p
t a sanuuoIu!,p doJl
‘all!wDJ allamou aun Ja?J3 a
p
~!DJ~D l!,nb +SJ
.aA!g!uy?p uo!snl3uol aun sDd as!JoinD,u s&Iap?-,
-$qu!,l sDd yor\\ a u u o
S!DW ‘(+) (1;16t ‘way6a3DS
-?Jd xnDalqD4 s!oJi s a p
anb!gXIDuD apni?,l (1
UDA) snl!@o~DwJa~ DJas ‘g!Jo!Jd a p SUOS!DJ s a p
‘sa!uy?p
J n o d ‘!nb aJua6 nDaAnou un,p UO!~D?J-, DI yoJa$!s
D I!,nb saI?dsa S!OJ$ s a p aunmD SUD~ ‘sanb!w!q>
-sa+! SaWS!UDfjJO-OJ3!W sa3 a p sanb!6oloydJow
-o!q y?!JdoJd SJnal 0 +uDnb ‘a3Dld Jnal JaAnoJi
Sanb!+!J?pDJD3
Sa1 a n b
alqDlqWaS!DJA isa 11
+uaAnad au ‘ainop UmnD ~!DJ au #3!yiaq+nD,I &~op
‘.3D~3D&3hJOU!~~V
Sap ?iQ3 Q .3Da3D/!@O~DtJJJ.3~
Sa1
‘sawJa6 a p
aJqwou u!DiJa> u n
ia I!an+ la1 -lai
: all!wDj allamou aun aJo3ua S!D~ ‘snl!ydolow
-!A? n
d
D,U (tl) >IC>IMlsny *syaJ?yo3 sanb!w
-Jaa aJua6 nDaAnou u n yawalnas u o u ‘sawJa6
-!qDo!q sadX4 sJna!snld ~!uy?p a
p
sDd iua$iaw
sa3 J n o d ‘Ja?J3 a p yssa3?u ~1 0 inl3uo3 ‘~O!S -Jad a u suo!ydaJxa sa1 a n b la sayJaJDddD,nb
-snmp an6uol aun s+dD ‘(tz) y3lMlsnV
salla?J su!ow &~OS saXa6JaA!p
sa1 a
n
b
JaiDJ
SayIJaylaJ Sas ap SiD$lnS?J Sa/ J!UaAJDd aJ!DJ snou
-su03 ap+awJad skDiIns?J sa3 a p askIDuD,I ‘!SU!~
aJolua n
d
D,U ‘{uawasnaJnaylDw
‘!nb ‘yi/DaH
Jo avy!sul IDuo!ioN nD s N o w w 3 Ja a1 ‘sa3Xw
‘tuDp~03~03 lDiIns?J un3nD
-oupv s a p a$s!lDyds u n 0 sas!wsuDJ& ?@ &IO
&Iauuop a
u
au!J?->A16 DI &a asoilDw al ‘slnas
saqmos sa3 s!nd ~sahm&J~S ia D!~.JDJON saJ
‘(~)llnfl JDd jnDs ‘au!Jlxap D( la (s!sualo6uo3 mua6
-ua6 s a p sawJa6 sa3 &uawanb!Jo6gDr, aJnlIxa,p
-“4?1) ( 9 ) W3H333VS N V A JDd Y’DS ‘aSoln”?l
s!wJad D uaw‘oxa
Ja!waJd un ‘(EE) (*) Noa
al : sguawJaj awwo3 s?J?p!suor, luos ‘uyu3
-1103 ‘3 tilntl ss!w ? qm?,i ?!J~O-, D ua !nb
‘* saymos s o u J n o d
(h!SJaA!Ufl SJa6cq) (*) NVWSNM ‘v -la
F’ (S!=‘alo6uoJ S”uaEDJPl) (9) W3H333t/S NVA
nD sa#oAua ?l? luo saymos s o u ‘inq a 3 suDa
JDd jnDS ‘XOJDqXDS 21 : saymos s o u J n o d JnDs
091
asougjDJ a1 : (UJawalnaS S!Aoq x!JyPidJJJS) N3S I -,D03 wnJ?s Jns .~J?~DJD~ a3 ?AJasqo sDd SU~AD,U
-NV[ la SygafINs Jod jnDs ‘ayI(np Dl : saymos
E;noN ‘aXJap!A? ua S!UI &iawa(DJ?u?6 tsa augDl?6
sou ap aun Jnod la NOc&yoH~ JDd jnDS ‘a!!~
1)[ a
p
S!A-~-S!A anb!gXlo?{oJd J!oAnod a1 (J
-UDW Dl : (t-t) N~SNVT 43 Stl3arINS JDd 43 ($1
‘snoi Jnod
(11) >3ng JDd JnDs ‘XO~~DI a[ : s?~uauJJaj u o u
<;aJ?i>DJD3 SaWaw Sa1 J!OAD SU!OWUD?U sDd alq
acuwor, S?J?P!SUO~ $~OS ‘aJo3ua IJDd a-lrnD,a
.was au aIla ‘sJna$nD Sa( snol. JDd a?(Du6!S .(a[ns
3guawJaj uou awu103
3 3 p sa~‘.IDpJo3uO3 &IawaJ?#a sDd tuaios a u
SJnainD sa( snoi JDd s?J?p!suo3 &IOS aguop~,~
XIo!yDAJasqo Sa( a n b IDUIJOU 3uop Csa I( .alq!s!A
ia asoucu~yJ a1 ‘IO~!SOU!,I ‘asolXx a1 ‘auyl~s
lad s!WDd 43 (L) (XII%I~ ia NOsVW) w-m
Dl ‘aU!lflU!,( ‘aSOU!qDJD,\\ ‘ai[qJOS a{ ‘aSO$->DlD6
3uo3u! s?J+ ksa alla ‘nh s~~AD,( s n o u awwoy)
a1 anb S!~UD~ ‘sno$ Jnod j!g!sod $sa aso3nl6 ai
‘alygp {sa aSXlOW?y,l a p
UO!gD!+JddD,] (a
‘SJnainD sa1 moi Zay3 sanbguap! sJDk(ns?J sap
‘s sa!uolo3 sap al]a!l.JDd ia ‘y sa!u
&IDpuada-, yauuop xna aJiua,p aJqwou u!DiJa3 I .-01011 sap alDio$ anbyyds aluaJ?qpD,l lsa gJod
un,nb aiDlsuo1 u
o
‘s!oj aJiDnb su!ow nD syr, -dDJ yJawwD~suo3 snld a1 aJ?$zmJDl ay nsa+?ld
4~0s !nb saJ->ns sap anb aJdcuo3 $uDuai au u3
-WOXl! s!ojJDd &lOS SalIa ‘Sa&lDpJOXlO3
SJnofnol
.wn~?sap uou no s?uuo!yppr, ‘s?g!l?t? no sap!nb!l
luos suo!gd!J>sap sa1 !s ‘aA!y!Jinu asol? Jns
&IOS !nb ‘xna!l!w saw$w sa1 J n s !u ‘(z) 3~~1
-VNNV~ !a ms~N Jnod SaJnaY ~z 0 (A w
sl!,nb saJn$fn3 sap a6o,l sDd &as!3?Jd au sJna!nD
-139 la NOS~~ J n o d sJno[ bl a p a!JDA !nb
sa3 $uawasnaJnaqlDw : j!pJDi $UaWaA!$DlaJ ISa
‘uoyDqmu!,p sdcuai au@Lu ai s?JdD ‘sa?ni3a&a
\\! ta ‘s saymos sap 3ahD ?AJasqo $uawanb!ssDlr>
saJno4 sDd luos au saJnpa( sa1 .asXlop!mlG Dl ap
I= ‘(El) NOSdWOHl 43 (Oz) lH3ltlMOld JDd
uogD!r>?JddD,p sapou! s a p +~?!JDA DI !ssnD S!DUI
g!r, ayqnoJ4 a1 *iod?p un,p no al!oA un,p ‘suo>o~j
‘sayaJ?g!p s?la!JdoJd xnD sawJa6 ap no saymos
a p uo!yJDddD 3aAD ap!dw!l a+saJ uo~~!noq a1
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