3 . I- INTRODUCTION 1 ‘ e x p l o i t...
3
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I- INTRODUCTION
1 ‘ e x p l o i t a t i o n d e l a v i g u e u r hybride e s t a u s s i v i e i l l e
quL le monde. Lb mulet demeure l’un des plus anciens exemples de
l ’ e f f e t b é n é f i q u e r é s u l t a n t d e c r o i s e m e n t s i n t e r s p é c i f i q u e s , C h e z
les plantes, b i e n a v a n t l a d é m o n s t r a t i o n d e Bruce (1910) d e l a
theorie mondelienne de l’héréditr5 et de l’augmentation de vigueur,
b e a u c o u p d ’ a r t i c l e s o n t f a i t é t a t d e c e ph6~nomène. S o u v e n t s y n o -
nyme de vigueur hybride considérée comme la supériorité développée
c h e z l e s h y b r i d e s , llhét6rosis s e r a i t plutbt le m é c a n i s m e p a r w
iaqL;sl cette sup6riorit6 est développée,
Le sorgho, malgsé son appartenance aux plantes auto-
games, a toujours donna d’excellents r6sultats concernant les
croisements intc:i o u intr@spécifiques,
De r,ombrcuses p u b l i c a t i o n s
font Etat d e l a m a n i f e s t a t i o n d e l a vigucbr h y b r i d e c h e z l e s o r g h o
et montrent son influence sur toute une génération de sQlection-
ncurs t o u r n é s v e r s l a créa.tion d e wariotés h y b r i d e s (Nagur e t
#Jrty 1470, Rao et Murty 1970, Liang ct a1 a1 1972, R a o e t
Venkastewarlu 1971, Chauhan et Singh 1973, Goud et Sastry 1g’731
Kambal et Gasim ‘1976, R a n a e t Nurty 1975).
II - L’HETEROSIS
Dans les divnrses tcntetives dlexplications d u m6canismo
de 1s v i g u e u r hybride les trois types propos&
p a r Dobzhanskq
p o u r r a i e n t Btre considérés,
Lte&6t.Brosis m u t a t i o n e l r6sulterait de la protection des
mutants recossifs
d614tères p a r l e u r s allsles domina.nts ada.pt;a-
tivemcnt supc:rieurs, d o n c l ’ e x i s t e n c e à llbtat h é t é r o z y g o t c ds
g0nes c;ui s e r a i e n t d6favorebles :d l’état homozygote, Ltauh6té-
r o s i s d*Equilibro sera.it i l l u s t r é c p a r l a supériorit6 d ’ u n h é t é r o - (
zygoto sur les deux homozygotes parentaux dans un sens ou da.ns
l’autre,
L a l u x u r i a n c e s ’ e x p r i m e r a i t par uno croissance plus rapido,
u n e v i g u e u r sup&rieurc, etc.,, chez des hybrides issus d’espèces
autogames,
Elle s e r a i t d u p o i n t d e vue 6 v o l u t i o n n a i r c una conditio.3 (
z
accidcntclle d u e A l’ac$Zon complémenta.ire d o s f~&nç~ d a n s le s t o c k
parental,
S i l e s d e u x ‘flcmiers types entrainent nécessairement
lr c a r a c t è r e h é t é r o t i q u e da l ’ h y b r i d e p o u r 2-c c a r a c t è r e considér6
i l n1en est pas de marne p o u r l a l u x u r i a n c e ,
Ceper,dant devant les f-ormes multiples du phénomèna,
i l s e r a i t f:ralaisé de p r é t e n d r e h u n mécan.ismc u n i q u e e x p l i q u a n t
l’express.Lon dc l a p r e m i è r e g5nération i s s u e d e c r o i s e m e n t s e n t r e
d e u x i n b r e d s , F, t r a v e r s l e s n o m b r e u s e s h y p o t h é s e s é m i s e s i l e n
s e r a r e t e n u q u e l q u e s u n e s .
Jones
(1977) propose
1lhypothOse d e l a dominante,
Thsoriquement les i n d i v i d u s h o m o z y g o t e s p o u r ~E!S facteurs d e
c r o i s s a n c e falJorables d e v r a i e n t d o n c @tre a u s s i vigoureus q u e
l e s heterczygotes p o u r l e s m ê m e s f a c t e u r s , Or 1 I experience montre
la q u a s i imposc:ibilité d ’ o b t e n i r d e s i n d i v i d u s homozygotes p o u r
t o u s l e s f a c t e u r s d o m i n a n t s et, i d e n t i q u e s e n v i g u e u r à l a F’l,
La Fréquence de retrouver un géno type hoinozygote aussi vigoureux
5
que la FI pour un CaraCtÈre gouvornd par 5 ellèles est de [+) ,
ConsidÉrant ;J luci d a n s l e c a s d e caractercs motriques c o m m e l e
rendenent,
il serait necessaire d e s e m e r u n e s u r f a c e 2000 f o i s
c e l l e d e l a t e r r e a f i n d ’ o b t e n i r u n p1a.n F2 honozyyote 6gal $1
la FI,
er: a s s u r a n t l a dominante à t o u s l e s ioci (n=30), D’autre
p a r t s i 1’tiétérosi.s C tait seulement duc; l a tlomi nance d e s fwteurs
i ndépondar,ts
la courbe de distri bu tien de 1~7 F2 devrait etr:?
biaisée (skeurnes;) e t non symètrique comme Observ&e
p u i s q u e l e s
pilé~~Ot~pL?S dOE;j !lailtS
e-t rQcessifs s e r a i e n t distribu6s :Selon l e
développemenL du binfine (3/4 + I/L~)~. p,insi C.. c e s o b j e c t i o n s
fondamen t a l c s , l a t,j&rie de dolninai,cfZ.J va 3* ajout6.r d ’ u n Blement :
l e c o n c e p t d e 1. :.nkage. atiaucoup cie g è n e s a f f e c t e r a i e n t la c r o i s -
s a n c e e t ChaC~i.;E? c h r o m o s o m e c o n t i e n d r a i t p l u s i e u r s d e c e s gèrles,
Un s e u l groupe <e linkago,inclucrai t a.insi d e s d o m i n a n t s f a v o -
r a b l e s e t d e s rQc:assiFs tlQ16tères. D ’ a u t r e p a r t l’assymetric
théorique
e s t c o n s i d é r a b l e m e n t redui t e p a r l e s offe-ts e n v i r o n - .
nementaux, aussi biei7 que lo dominar-:ce inconplete, e
t
lfaugmen-
tation du f10~1tix‘e de génos, E n s o m m e , l'hypnth&se (.!e l a dominante
des gCnes l.i6s Etablit qur: la. vigueur hybride resulterait de
l ’ a c t i o n et de l ’ i n t e r a c t i o n d e s f a c t e u r s d e c r o i s s a n c e d o m i n a n t s
e t s o u v e n t lii!s, L’héterezygosite n ’ e s t p a s consid&rQe c o m m e
essentielle 6 la p2oinc e x p r e s s i o n d e i’lloterosis.
L’inLzraction non-allélique et spBcialemont celle des
gbnes comp.Lémer:ta.i.rcc;
es t prise en grande considération dans la
c o n t r i b u t i o n C: l a v i g u e u r hybride. Si les allVles d o m i n a n t s ~1
e t B1 s o n t n6cessaires à llaccomplissement d'uno r6a.ction mota-
bolique perticuli~re’ Los h o m o z y g o t s s
A c: Fi c; B 1 B 1
0 t cl '1 14 1 i3 0
go échoue!-\\?,
dans l'accompli ssernent do la Aaction, La capacitQ
d o s hybrides entra c e s homozygotes
p o u r e f f o c t u c r l a rSaction
p o u r r a i t Otrc c:i3r,sidérée comme unc forme drhétSrosi.s. fiinsi lc
c o n c e p t d u goul.ot d16 tranglement d o l’interaction d e s g&ncs non-
alléligue a et6 i n t r o d u i t ([jottlencck conc::ptj : i'uxcellcnce
d’un génotypc Floroillc
& une chaîne ne dépend que du maillon le
plus faible . L’r-.cccnt e s t m i s n o n seulement s u r l a supériori,té do
l’hybride, mais a.ussi sur l’infériorite de s e s parents, ion
b o t t l o n e c k rcfi.ro i c i a u x all8les o u Génotypes ined&quacs
cl a n s
llac~complisscnont d ’ u n e t&che attenduo d’aux, d o tulle s o r t e qu’ils
jouent le raie de frctours limitants pour llacti.on d’autres gènes,
P a r exomplc l a varieté de t o m a t e R e d Currant est stimulée g r a n d e -
ment par 1 ‘zddii;ion d e p y r i d o x i n e e n m i l i e u d e culture ; p a r contrr,
J o h a n n e s f c u o r uw autre v a r i é t é , n e m o n t r e r1c reponso q u ’ e n présan-
c e d e nicotino:;lidc;, L’approvisionnomcnt nc turo1 d o nicotinamido
é t a i t l i m i t é chc.!z l a seconde verié te par un Locus gculot”d’6 tran-
glement" (bottlsncck Locws),L~n h y b r i d e cntro ces houx varietes
a poussé
F!llJS t.f :; 13 0 i; r t-2 u s t-2 in i; I :
_
-,f i:]!!ë 133
dciJx
;;are1nts ;ians tous LES
m i l i e u x d e culture ; i l 6to.i t ccrpablo d o pro:fuiro l e s d o u x v i t a -
mines car ayant las all?2los actifs qui i7i:LJi;rClli3E!i:‘t 10s goulots
ci’5 tranglcment . . Cc typa d’hUt’$rosis rbsultant do l ’ a c t i o n s i m u l -
tanée ofall~~lcs a c t i f s d e dii’ferunto loci nlimplique p a s nec~s-
s a i ï e m e n t 1-a dominarico (action iir7tra-dl6lique)
; i l s u f f i t
s i m p l e m e n t q u a :T,o /Ao s o i t moiiis cfficece que /~C;A ot /JlAl ct a i n s i
do s u i t e p o u r 1’:s a u t r e s allèles.
Une soconde
gra,nda h y p o t h è s e a b t é é,galoi~loni soutenuo :
cclll2 i-lu la, surdominanco.
Elle é t a b l i t q u ’ i l y aurait u n s t i m u l u s
p h y s i o l o g i q u e 2.t: développement auçrni rtt2.;1t o.vcc ïa d i v e r s i t é d o s
gamètes q u i s ’ unissont, II existerait d e s Loti a u x q u e l s 1’116té-
rozygotc E:;-l; sL;u&sr.ieur :i r,‘importe q u e l homozygote ; l a vigueur
s e r a i t proportioi’inu1.lo 21 i’hdibrozygosit6
clur cJcvjmsnt; u;-:u cor~dition
4
sine qua non,
3n nton déduit pas quo les facteurs do croissance
dominants 1iCs n e c o n t r i b u e n t p a s à l’heterosis, m a i s l a t h é o r i e
établit quo scu1e il no peuvent @tro pris: on consideratian pour
son cntierc cx/2rcssiun,
3caucoup d'cxempies illustro13t
12: surdominance surtout;
quand lc caractere or.1 jeu est gouvornd par i-113 p2ti.t nombre de
gènes, L-os s é r i e s a?.Léliques d o n t la divergcnco de fonction augm:zn-
te gradu~l.Lc~lCt-i-t; ( E a s t 1936) surit venuoà runf orccr l a t h é o r i e ;
11hét6rozy!,~otc d7G,vicndrai t d’ a u t a n t p l u s ofi‘icient q u e 10s ;zllb~cs
divergeraient dti plus en plus dans leurs for,ctions. ilor (1954)
a mont.re q u o di: multiples allelcs confr$raic:-:k la resistancc à
pluçiours biotypcs d o r o u i l l e d u l i n , Chequc ai1kl.e o.ssure :La
resistancs
à ur1 pati-lotypc;~
Dans unu populc.tion naturelle de lin
ûttrqur22 p a r ~E~UX races physiologiques, SeuLs les h&teroZygotos
(:JOIJr 10s dOlJX dii.&kS) survivront CClilt~2i~~~:Tl~~it i‘ux homozygotcs,
L'cffct d'un te-il ~n6cznisrne genétique s u r 1~ capcuite rcproductricc,
s L: r 1 a su r vi t? , ;;t lladaptation cesultcrait on un ovar,tago hautement
sélectif pour 1.1-s hétdrozygotss dans les populations neturcllss,
cc type d’ia t& r o s i s ovcc sa capccité do scuvegarucr le phyllum
serait 1 f oUh& terosis de Dobz hansky , di f fi eilemcnt comparable A
l a l u x u r i a n c e q u i n’est p9.s toujours synonyme do capacité repro-
ductrice ~.:t d! c.c!aptation.
L’tiffet d e 18antii.rcnnemont joute également
un r61e non néqligeablo dans .Lo comportemon t du certains i n d i v i d u s .
f>cs a11Ulos foncti onnaront nioux pendant .los jours froids, ci’ autres
l e s j o u r s c h a u d s , L.‘hybri.de héterotiyuo oauvre~a indiffercmmcnt
Y
d e la. tompérotura journelihra, L e s analyses de varianco montrsnt
souvent La faible varia:.~~+.> onvironnemcntalc dos hybrides comparés
& leurs p a r e n t ; inbrotls. Cotte C3paCité cj!SnOtypique do t3iRpanilr!r
les chan<~cments
de 1. * cnvironn~:mcnt ost souvent i!ssimiléi3 à Ifho-
mcostûsie, L’hB t6roLygot2 p e u t encore s’cxprifnor p a r l a capacite
de plroduire une substance à un niveau optimum contrairement I~X
inbrods parentaux qui on produisent pou ou trop ; il peut egalemont
s y :1 t. h & fi s 0 r II il e substanca difi'erentc do colio produite par 10s
;Inrents. Cos sui::;tencc-:s hybrides o n t ét6 oroposUes p o u r oxpl%quer
l a s composa.ntos de L'unique antig5ne trouvé dans les ce%lulos de:;
hyoridcs dc c:o.lo:lbes,
5
rr i;rz,vars l'a.bondants 1ittGrature sur l”hQt6rosis, il
12s t 21 reconneîtro 18 non-étanch6it6 des difffirentus hypoth&ses,
Diff~rc1-1f;:; liol.;s les ont souvent u
n i e s rjt C;:;~C SU~ ~E!S base:::
gér$tique;s pcrfoi:; bit;n SimplijS.
L'oxprzssion phénotypiquo des
hybrides 2 t 0 !J J 0 u r s attll?b 1'ZttCiltion dOS E3m&liCIiTZtt3UlZS t>CClUCOUp
plus qu2 les :nCcanisncc; SOUS-jûCC?i-ltS, Ainsi 12s plus importantes
menifesta.ti.ons !As cotte expression ph6notypiquc: sont llaugmentation
de la haukcur,
.ic surface ~oliairE, l'ac~umulatior: de mztiére
s 5 c 1-l c ü t J :1 rar-;~Jor~lent 6Lcvé,
Sinha ot }{hanna (?SY~) analysant
Chez l< StJrCjhG la t?aUtCUr par
SUS constituants primaires, montrent
yuë le no;n brc cii! noeuds st 12 longueur des cntronoouds sont dos
caractèrcz ind6pcndants, L'hybride hérite: dtis :.jcux cûract&ros
dominants ot l!ixtion ,multiplicativc dos g8ncc; conduit h llhété..
rosis pour ia /‘iaii.:our, Ainsi la surdoinini?ncf; dc? IÛ taills das
hybrides L?C :~;orghc c::;t r;xp.Li~/ur$o s u r la L:i.mpJ.c ~J~SC dc la doni-
nanccr! des carst.ctèrcs.
!\\ujourd' hui unti conception rnodorno pourrait clmsar
ifh6i& rosis scJ.c)r? se. direction, si‘ fonclion ot sa '~rensr~tissibi-
lit6 à travers .i.a géntJration SOXUO~~E SUivafitG. lir^ther bt J.i.nk~
(194g), sur ur: ,~odkle additif-dominzncE;,
distingu<;nt 1'h6t$rosis
néga.tilj'o 31; 11h6tAros:is positive
:/uant :2 32 direction, Ja i'oncticn
p e !J -t slt;xorcur au Ï~ivtiau :_io la luxuriarico, de l'adaptation, do 1~
s6 12 c ti vi ,t& i;t I_~L! l.2 rcproducbion, Quznt 5 sa traKsmissibj.lj.t6,
0112 pfut t?tro labile (h6térorj.s h6térozygotiqut: ou hé téroceryo-
tique) ou i‘ixéc (hétérosis hornoolo<juo), ~)an:; I:. iiitiCS3fliSiXE2 SC)U3-
jecont trois cl.2.Sc3es :;Ont consicl6rGcs : hetérosis g~r~oi~iqu~B
hétgrosis rl'
,.~~asz~~ti.(~uc et h6t6rosis alctorncrilc ,~oi-; ,fl&ri @ablE: ,, i-jeu;<
types sont COÏICji du rt.5 s au rl_i.vccu ilc! i’t16t6rouis ~Arlo;niquo : 1.0
type non ~2lléli~~uo t2t le l;ypti alléliquc, L’l-;GtBrosis ellci:licluo
a son systhm::
rk~ulLtc?ur plutfit à l’i.ntiZri.uur f.qu’urltre 1~s J.oci
ir;dividucIz,, C;i 10s raisons d'une scparation
30i7t c12iros, ull~?
GS-t tZi~f7U}~t7lISi? C zns lû pratique, vu l’impossibilit6 d’un tel
r û ,; r 0 u I; i? Tii t2 ri t s t ri c: t cl 2, ns les travaux c.xpdïir;;cn.~zi.~x 1; causcj du
linkarjo, l..eS j.r~Loractj.~ns all6liques ou ;ian C;oni; virtuoilcmcnt
dC? lû ~FI@,?IC SOL~;~ ; on pt,?ut 10s i:lécrirn coI:lr,;E: prot~gaal;.~, inhibent 9
StiilUlFtnt I
cor~~~~~..rl!t;(rrit ou rQgu.Ia:~:t une fonctiorI, i-1 h6 t&rosis n'&ta;-,I;
6
p-s sculomont un ph6nomène sous la dépendance du g4nome, le
"plasmont' potirrûit 6trc impliqk particulièrament c! travers
ur~t' intQ~acti.ur, cntrc li2s gèn5s nucl6airc!s c:k cytoplasmiqucs,
A'pcrt 10s systèmes rogulatours gfsnomi.qUc?a o-t cyI;oplc7smiqucs,
l'hét6rosis pourrait Gpcndrc d'sffets giilzérclcmcnt non considGr6s
comme composc.ntc!s vrBius, rii2i.s souvent incluses dzns la. m~suro,
DO tc?Is OffEt Soi?t les InfluBncas rnetercnullas
sur la progéniture
opérant sinon qu';i travars 1% transmission des constituants
héréditaires,
1 1 m PIATERIEL. ET PlETtiODES
u ri syst>me do croisements multiples a tZttS choisi (poly-
cross mc\\ting sj~stam) . t1ui.t hybrides, quc?trc lign6ss rcstwrûtriccs,
et deux lign&ec;
r'iz1Es st&riles composaient lc mat6ricl v6-j6i;al,
Les li~r-62:; rcstauratriccs dti fertilité sont issues du prograrnmc
nctional d u sGl.r;ction, Cc matéïiol v é g é t a l e 6tO plac6 d a n s u n
dispositif‘ cn !2locS randomis6s à trois r&pGtitions, Los principaux
car3ctkrus crgrononiques ont fait l'objet d'nnaiysus (hauteur,
diamètre d u 1:: ';i.<;e9 surface foliairo, cisconfkroncc panicul.airc,
poids paniculairo, poids grain, cycle), LS poufcentzgo d'hét6rosi.s
(h) a étt5 calctil6
p a r l a formula da Liang zt a1 (1~72 ), bllc
oxprimo la dé\\ii.:*tior? 73r rcpport h l
a
dus parents. 10
i;lOyùÏlr;iL
pourcr?taga 6” Mt6ruhc:Ltiosi.s
(H) exprimu Ia. d6wiation p a r rapport
au meilleur p?r2nt.
IV - RESULTAT~
des c a s d1’16t6ro:;is et d1hCt6robeltiosis n6gatives s o n t enregistrées
Pour la surface Foliaire, l'analyse de wariance ne montre aucune
dif f6rcnce signi ficetiwe entre l’hybride et l,e rneillcur parent,
de telle sorte rue l a Idaleur d e 7 7; p o u r ll)le”t~robeltiosis ne
p o u r r a i t û!.;oir Line e x p l i c a t i o n staiistiquc, P a r c o n t r e d a n s 3..e
cas du cycle, l’hybride se rapproche plus JU inoins du parent moyen
C! t 1OY v a l e u r s ce I'hGtérobe1tiosi.s sont au moins égale h lq$.
l-a lign6o 741O.SSO33 2 77 é$aLeme lt haute et tardive
c: I &loii-jneni. nettement des ligr,&es A iGlpliqu6e.s * les hybrides se
rangent au rroins dans le sens du meilleur parent. I]n cas d'h&téro-
Lieitiosis nulle ust, à signaler pour le diar.;i.:tre de la tige avec
la liQn6e 22 13 i::
g lfhybrj.de é q u i v a u t a u i-ni:i.lleur parent . LI~S
Oi!viations négativss sont illustr6es dans I!e cas du poids panicu-
Laire uvuc AT 3197F577 et du cycle,
Les r6sultats obtenus 2twec 7607 337 A 16-q suivent le
m6%1o sch6na q u e précédemment. Lfexbression 2e l a vigGeur h y b r i d e
so r e t r o u v a p o u r t o u s l e s caractères, L e s v a l e u r s d e 1” hét<rosis
sont p1liS for tes pour le poids grain (111 7;) ot celles de l’hété-
r o b e l t i o s i s p o u r l e diarngtro paniculaire (45):). oc: d i r e c t i o n
négative tic ~.lhétérobeltio~is
se retrouve pour la surface foliairn
eC l e cycle ; i l e s t à n o t e r copendar,t qufwcunt‘ diFfQrence signi-..
ficakive d 5% n'ast rSvélc6e pour la surf‘8cc: f'oliaire, Une hBt&-
rosis
nulle a GtxZ trouvé6 pour Xc cyclr: avec l.a lign6e 22 19 A,
Tableau 1 : ;IOYE?dïlES DES GENERATIOFJS UTILI SECS ET MESURES
DE L'HETEROSIS
1
74
143
223
266
79
19
Hauteur
(cm)
2
Y2
157
223
312
98
37
1
6110
5345
4 , E:o
6,80
2 4
11
iyy
Ci-il
2
5,90
5135
rs,!jc1
7100
37
19
1
641,50
616,56
39lj6'1
705,62
14
10
Surf-ace foliairc
( cm? )
2
574194
483 ,2 1
391161
534,58
11
7
1
lu,30
Il,95
13160
21,5@
80
56
fi Paniculc
(cm)
2
10,20
Il,43
13,t;-0
17,40
53
38
rlI
717
12 83
1 GSG
52no
305
181
i::oi.d3 paniculai.rc
(kg/ha.)
2
1067
1 4 5 8
1 ESO
3533
1 42
91
1
367
817
1267
3883
375
206
poi r!s grain
(i<g/Ha)
2
567
317
1267
2717
196
114
1
53
62
71
58
G
17
2
s3
62
71
6 3
2
'1 1
PI
P2
L
2279 fi
2' I
AT 3157F577
7410 135395
n
7 4
1 3 4
1 94
2 4 9
85
26
t-jautaur
(cm)
2
92
143
194
2 9 0
103
43
1
0,lU
5,BO
r;
,,5ij
6,lO
5
0
p( tige
(cm>
2
5,90
5,7n
5930
8,lO
42
37
641150
567108
432,67
6G5,û8
17
4
(cm2 )
5 7 4 , 3 4
53328
492 , 5 '7
746,75
38
4
10,30
12,l
13,90
1 Y , 40
60
40
10,20
12,05
13,30
19,lO
5a
37
717
1663
2650
0000
256
126
1067
1fj50
265U
2450
32
7
367
II 32
2017
4567
263
126
Poids gra5.c
h'td
567
12 92
2017
2100
63
4
53
G 3
72
61
3
16
53
63
72
67
6
7
-,
-
-
PI
?Y2
1
2213 !,
7410 SS033 277
2
3-r 319'; 7577
i;i‘.i : noyonne des parents
10
Tableau 3 :
TIOYEl‘tf.dE DES CEMERATIONS VTILISUS ET MESURES
DE L'HETEROSIS
Caractores
74
166
257
259
56
36
92
175
257
275
57
7
1
6,?0
4,85
6,Oû
6,50
34
6
fl tige
(cm)
2
5,9i:
4,75
6,Oû
7,5O
58
25
1
641,50
575,55
503,6U
633,24
10
1
Surface loli2ire
(cm2 )
2
574,34
542 ,2 8
X39,60
613,23
13
7
1
10,30
10165
11~00
16
50
45
@ Fanicule
(cm)
2
10,20
10,60
Il,00
15,-o
46
4. 1
717
1733
2750
3350
93
22
1067
'1908
275Li
3300
73
20
1
361
1150
1933
2433
'1 1 1
26
poi ::js grain
(Kg/Ha)
2
56 1
12 50
1933
2333
06
21
53
63
73
63
0
1 4
53
63
73
68
i3
7
p’i
1'2
'1
2217 &
7607397
A16-1
2
11Ï 3 197 F-577
P N : /;,c"P-.,,:-
,&,a. - rios p art?nts
Tableau 4 : I.iOYC:lNETS DES GE:JERATIONS UTILISLIES ET MESURES
CE L'HETEROSi S
Caract3res
PI
P ii?
F:2
FI
t1 $
H 8:
1
74
140
207
2 64
00
27
2
592
150
207
326
118
57
1
6flO
6,05
r;,lO
7140
22
21
pl tige
(cm>
2
5,90
6
G,lO
7,7i;
211
2G
‘1
641,50
593,23
544,95
724,90
22
13
Surface fcliaire
(a-2 >
2
574,94
559,94
544, 35
735,79
31
30
1
10130
13,65
17,n0
20,40
4 9
20
@ Faniculc
(t:r,1)
2
102.0
13,6G
17~00
17,C.C
31
5
1
7.1 7
190s
3100
43!lo
12 5
39
PaiLiç Panicula.i.rc
(Kg/Ha)
2
IOC7
2083
3100
2033
36
9
367
1375
2303
3353
146
42
567
1475
23%
2 IUO
42
12
53
5 '1
75
23
9
53
613
55
7
5
y 1
F2
1
2213 A
74.li3 128-2-l-4
2
AT 3l97F577
Pr4 : ;.;o;;:!i-i: ," dx r;;!r"IltS
fivcç la lighée 7410 128-2-1-41.~ l'héterosi:~ est positive pour
tous les caractkres quelque soit la iigr.k%A prise en considération,
LE:S valaurs v o n t d e 7 ;C p o u r 1~ c y c l e il 146 7: pour le rendement
en grain. Quant 5 l'hBt5ro5F:itiosis,
trois valeurs sont ntigatives
ct mette;;t 2n jaz la licjnee m6le-st6rilc Ic\\T 3137F577, i-es carac-
tùres
,‘aya::iL pc;; montre une supériorite ~LIT le meilleur parents
sont le poiris paniculaire, le poids grain et le cycle,
w - DISCUSSIOXI
Quatre gknes brachytiques, non Lids, gouvernent la hauteur
ChcZ l e ~U~gllO, Consi.&rant les h a u t e u r s d e s deux l i g n é e s mâies
stériles, elles seraient reccssives 5 d o u x loti ; p a r c o n t r e .1e:1;
lignees ïcs-taurai;rices
a u r a i e n t a u p l u s u n g15r.e récessif, s i n o n
elles
seraient dominantes pour tous 13s quatre loci impliques
donnant le génotypo suivant DUJ~-DUJ~-DW~-DGJI~. Sur ces nypothesas
13 g6n6ration FI presentc alors une dominante 2 tous les loti:,
c x p 1 i q u 3. E t les hauteurs supérieures 3 2,TC m enregistrées, Bien
que la littérature rapporte une dominante partielle pour la hauteur,
ïBS resulta~ts trouves SE rangent du c0te de 10 surdominance avec
supé ri ori CG de llhybride sur le meilleur po.ront. j_es g%nes de la
11 E!u t c! u r Gouverner!
t egalement le contrôle horrnoT;-i.l de la croissance
s u r t o u t aprGs C;~C: l’inflorescence en dovelo~pcrner;~ soit devenue
assez grosse,
Cette inflorescence synthGtisa ainsi des quantites
opprEci.a!zle:.; dlhcrmones Lie CrOisSanCe [~errilc-! ttaI2t ainsi un develop-
peinent supGsi.eur ti celui des parents par la prssencs des allèles
dominants D!A 3 IMQ respoT'\\sablqs do la Forte
:;ynthLse de gibberelline,
L'effet cie cotte 1loïmorie se r6vkl.e sur les caractàres li,Gs 4 la
1 u x u ri a i: 12 e i; e 1 s q CI i? le rliamCtrc d e l a tigi, la. s u r f a c e f o l i a i r e ,
le diam&tre paniculaire. D ’ a i l l e u r s Liang (i967) ci% p a r Quinhy
(197fc) a trouve que les panicules des hybride; sont plus &normos
cornp clré e:; aux parents et prései:tent une plus grande surface foliairo,
Quatre qènos non liés rGgulant la maturité chez le sorgho,
/j e s,o 0 r s a LJ 1.c: s du ncg?Ibrc de feuilles, ils ryki;nent la croissance et
ca;;trBlo io Lomp:) de lfinitiatio:~ florale
. La direction de 1'hBtti..
rosis n'est pas toujours Qvidcnte pour le C::ycle ; certains travaux
montreri: la ciorA.riance de la. tard.ivit@
on PI tandis que d’autres
remarquer;t [.Iïut&t l a prGcocit6. /-a naturc tic;; J.oCi m i s e n jeu
p c r m c t t r ni t d'EXp.liqUCr CC comportcnent, Lez lLg+es mâles st&pils:;
‘1 3
miscs e n j e u s e r a i e n t a u m o i n s r e c e s s i v e s p o u r le l o c u s 1, r,oit
mal 9 ~-1 leur cycle? ct leur o r i g i n e , r\\ii7si les cas dl h4 t6rosis
e t ci’huturrbcltj.oL;is p o s i t i v e s observ&es ( 2 3 7: e t 9 $), s o i t
u~-,e ~1 p l u s t a r d i v e q u e n ’ i m p o r t e l e q u e l d e s homozygotes s’expli-
quoraPt par u n e c o n d i t i o n hotorozygote a u lotis 1 e t u n e c o n d i t i o n
reccssive homozyç~cte a u l o c u s 2 s o i t (î-lai 1321, mq mq), Par
contre IthGtEroZycjosit6 au locus 1, doublrle d e l a c o n d i t i o n
homoZyGote d o m i n a n t e au 1OCUS 2 (Mal mal, i.qe.1 Mo2) r a n g e r a i t la
Fi moins tardive que le meilleur parent, i>ans l e s rGsultats o b t e -
n u s a u c u n e i-1 n’a 6th plus piScoca q u e le prirent l e p l u s pr&coce,
Ccpcnda,lt les gai.ns de pr6cocitL o b t e n u s par r a p p o r t a u p a r e n t
moyen pour certaines FI ou par rapport au meilleur parent s”cxpli-
q u e r a i t p a r 1’6tat hGt6rozyqotn a u l o c u s * e t peut-@tre a u l o c u s 3,
Cependant un a u t r e s t r u c t u r e goniquo parentale aurait permis un
hybride plus pLcocc, comme le cas de lthybride entre Taxas
Olackhull i:afir e t
Kalo,L1importar~t est de mettre l’accent sur
1’cfFet de l’h6ti:rozygosistb
3 a u m o i n s U:I des loti de matur,itrS
et oga.lement l’effet Gpistasiquc rCsulta.nt e n u n r o n d e m o n t p.lus
.importent. Les plus fortes valeurs d’I:G turosis ont 6 ti; mesurees
p o u r les caract5res du rendement. L’hü tCrozyyoto p r o d u i r a i t 11~s
;juantites d”hormonas diffurentos d o
cc!lusdc l ’ h o m o z y c j o t e f ces
quantitus dlhormonvs seraient pI.us favoreblcs (?as n é c e s s a i r e m e n t
supGrieures) conparoes $I c e l l e s produite par n’importe quelle
~;om~binaiso:1 homozygotc. oyais des diffcrencos e x i s t e n t entre L e s
nivcoux optimums dc p r o d u c t i o n , expliquarit CLns diff6ronc::s dc:
rundomci~ts d’où des hybrides p r o d u c t i f s ct d’autres p o u productifs,
Les varj-utus r;ij+sc:s I:n jeu ont p2rmiS do mottri, 2n <.vi-
ci u l-l c i: leur comporti?munt vis 3 v i s dGs li.~nGcs malos st&rilos
.I -. ntrodui ‘cc::; ~ [-os (gains 6 normes cric! rcndc;:;i!,lt ohtonus s u r t o u t ~VI:C
-1La 22 ~9 4 sont bons signas dans l’optique j!unc? augmentation do
~~roductior:.
Concernant le cycle, lus diïfsrantus directions prt:ssn-
g os s u r t o u t par 1~hCt~rOb::ltiOSis
sont LlÎii;~~ussantos pour lit
cre û.ti 07 do varidtés prccoces
; pour la zone sud oi~ dos variCtt-:s
d o j2C jours s o n t a t t e n d u o s , l a direction positive d o 1lhetGrosis
~,ourrait purmcttrc d!obtcnir d
o St-! silr6
_ j
:-,lant:; d a n s lus gori6ratioris
ulf$ricurc-;
pt)~~ddant C C caractero, [-a créati.on d’hybridus tardii’s
2, gra.ndc productivit6
n’est p a s une impossiOiliti5, e t p o u r r a i t
Ctro cnvisaillic! d o n s 10s prochaines ÛhilGCs.
1 4
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:; 1 ÎJ HC! , S , K , et R . K HA N fi! Fi
1375
Pi? y Si 0 10 y i c a1 , biochemical and gcnetic basis of heterosis
Advances in r,gronomy 27 : 123-17L1
.
I- INTRODUCTION
1 ‘ e x p l o i t a t i o n d e l a v i g u e u r hybride e s t a u s s i v i e i l l e
quL le monde. Lb mulet demeure l’un des plus anciens exemples de
l ’ e f f e t b é n é f i q u e r é s u l t a n t d e c r o i s e m e n t s i n t e r s p é c i f i q u e s , C h e z
les plantes, b i e n a v a n t l a d é m o n s t r a t i o n d e Bruce (1910) d e l a
theorie mondelienne de l’héréditr5 et de l’augmentation de vigueur,
b e a u c o u p d ’ a r t i c l e s o n t f a i t é t a t d e c e ph6~nomène. S o u v e n t s y n o -
nyme de vigueur hybride considérée comme la supériorité développée
c h e z l e s h y b r i d e s , llhét6rosis s e r a i t plutbt le m é c a n i s m e p a r w
iaqL;sl cette sup6riorit6 est développée,
Le sorgho, malgsé son appartenance aux plantes auto-
games, a toujours donna d’excellents r6sultats concernant les
croisements intc:i o u intr@spécifiques,
De r,ombrcuses p u b l i c a t i o n s
font Etat d e l a m a n i f e s t a t i o n d e l a vigucbr h y b r i d e c h e z l e s o r g h o
et montrent son influence sur toute une génération de sQlection-
ncurs t o u r n é s v e r s l a créa.tion d e wariotés h y b r i d e s (Nagur e t
#Jrty 1470, Rao et Murty 1970, Liang ct a1 a1 1972, R a o e t
Venkastewarlu 1971, Chauhan et Singh 1973, Goud et Sastry 1g’731
Kambal et Gasim ‘1976, R a n a e t Nurty 1975).
II - L’HETEROSIS
Dans les divnrses tcntetives dlexplications d u m6canismo
de 1s v i g u e u r hybride les trois types propos&
p a r Dobzhanskq
p o u r r a i e n t Btre considérés,
Lte&6t.Brosis m u t a t i o n e l r6sulterait de la protection des
mutants recossifs
d614tères p a r l e u r s allsles domina.nts ada.pt;a-
tivemcnt supc:rieurs, d o n c l ’ e x i s t e n c e à llbtat h é t é r o z y g o t c ds
g0nes c;ui s e r a i e n t d6favorebles :d l’état homozygote, Ltauh6té-
r o s i s d*Equilibro sera.it i l l u s t r é c p a r l a supériorit6 d ’ u n h é t é r o - (
zygoto sur les deux homozygotes parentaux dans un sens ou da.ns
l’autre,
L a l u x u r i a n c e s ’ e x p r i m e r a i t par uno croissance plus rapido,
u n e v i g u e u r sup&rieurc, etc.,, chez des hybrides issus d’espèces
autogames,
Elle s e r a i t d u p o i n t d e vue 6 v o l u t i o n n a i r c una conditio.3 (
z
accidcntclle d u e A l’ac$Zon complémenta.ire d o s f~&nç~ d a n s le s t o c k
parental,
S i l e s d e u x ‘flcmiers types entrainent nécessairement
lr c a r a c t è r e h é t é r o t i q u e da l ’ h y b r i d e p o u r 2-c c a r a c t è r e considér6
i l n1en est pas de marne p o u r l a l u x u r i a n c e ,
Ceper,dant devant les f-ormes multiples du phénomèna,
i l s e r a i t f:ralaisé de p r é t e n d r e h u n mécan.ismc u n i q u e e x p l i q u a n t
l’express.Lon dc l a p r e m i è r e g5nération i s s u e d e c r o i s e m e n t s e n t r e
d e u x i n b r e d s , F, t r a v e r s l e s n o m b r e u s e s h y p o t h é s e s é m i s e s i l e n
s e r a r e t e n u q u e l q u e s u n e s .
Jones
(1977) propose
1lhypothOse d e l a dominante,
Thsoriquement les i n d i v i d u s h o m o z y g o t e s p o u r ~E!S facteurs d e
c r o i s s a n c e falJorables d e v r a i e n t d o n c @tre a u s s i vigoureus q u e
l e s heterczygotes p o u r l e s m ê m e s f a c t e u r s , Or 1 I experience montre
la q u a s i imposc:ibilité d ’ o b t e n i r d e s i n d i v i d u s homozygotes p o u r
t o u s l e s f a c t e u r s d o m i n a n t s et, i d e n t i q u e s e n v i g u e u r à l a F’l,
La Fréquence de retrouver un géno type hoinozygote aussi vigoureux
5
que la FI pour un CaraCtÈre gouvornd par 5 ellèles est de [+) ,
ConsidÉrant ;J luci d a n s l e c a s d e caractercs motriques c o m m e l e
rendenent,
il serait necessaire d e s e m e r u n e s u r f a c e 2000 f o i s
c e l l e d e l a t e r r e a f i n d ’ o b t e n i r u n p1a.n F2 honozyyote 6gal $1
la FI,
er: a s s u r a n t l a dominante à t o u s l e s ioci (n=30), D’autre
p a r t s i 1’tiétérosi.s C tait seulement duc; l a tlomi nance d e s fwteurs
i ndépondar,ts
la courbe de distri bu tien de 1~7 F2 devrait etr:?
biaisée (skeurnes;) e t non symètrique comme Observ&e
p u i s q u e l e s
pilé~~Ot~pL?S dOE;j !lailtS
e-t rQcessifs s e r a i e n t distribu6s :Selon l e
développemenL du binfine (3/4 + I/L~)~. p,insi C.. c e s o b j e c t i o n s
fondamen t a l c s , l a t,j&rie de dolninai,cfZ.J va 3* ajout6.r d ’ u n Blement :
l e c o n c e p t d e 1. :.nkage. atiaucoup cie g è n e s a f f e c t e r a i e n t la c r o i s -
s a n c e e t ChaC~i.;E? c h r o m o s o m e c o n t i e n d r a i t p l u s i e u r s d e c e s gèrles,
Un s e u l groupe <e linkago,inclucrai t a.insi d e s d o m i n a n t s f a v o -
r a b l e s e t d e s rQc:assiFs tlQ16tères. D ’ a u t r e p a r t l’assymetric
théorique
e s t c o n s i d é r a b l e m e n t redui t e p a r l e s offe-ts e n v i r o n - .
nementaux, aussi biei7 que lo dominar-:ce inconplete, e
t
lfaugmen-
tation du f10~1tix‘e de génos, E n s o m m e , l'hypnth&se (.!e l a dominante
des gCnes l.i6s Etablit qur: la. vigueur hybride resulterait de
l ’ a c t i o n et de l ’ i n t e r a c t i o n d e s f a c t e u r s d e c r o i s s a n c e d o m i n a n t s
e t s o u v e n t lii!s, L’héterezygosite n ’ e s t p a s consid&rQe c o m m e
essentielle 6 la p2oinc e x p r e s s i o n d e i’lloterosis.
L’inLzraction non-allélique et spBcialemont celle des
gbnes comp.Lémer:ta.i.rcc;
es t prise en grande considération dans la
c o n t r i b u t i o n C: l a v i g u e u r hybride. Si les allVles d o m i n a n t s ~1
e t B1 s o n t n6cessaires à llaccomplissement d'uno r6a.ction mota-
bolique perticuli~re’ Los h o m o z y g o t s s
A c: Fi c; B 1 B 1
0 t cl '1 14 1 i3 0
go échoue!-\\?,
dans l'accompli ssernent do la Aaction, La capacitQ
d o s hybrides entra c e s homozygotes
p o u r e f f o c t u c r l a rSaction
p o u r r a i t Otrc c:i3r,sidérée comme unc forme drhétSrosi.s. fiinsi lc
c o n c e p t d u goul.ot d16 tranglement d o l’interaction d e s g&ncs non-
alléligue a et6 i n t r o d u i t ([jottlencck conc::ptj : i'uxcellcnce
d’un génotypc Floroillc
& une chaîne ne dépend que du maillon le
plus faible . L’r-.cccnt e s t m i s n o n seulement s u r l a supériori,té do
l’hybride, mais a.ussi sur l’infériorite de s e s parents, ion
b o t t l o n e c k rcfi.ro i c i a u x all8les o u Génotypes ined&quacs
cl a n s
llac~complisscnont d ’ u n e t&che attenduo d’aux, d o tulle s o r t e qu’ils
jouent le raie de frctours limitants pour llacti.on d’autres gènes,
P a r exomplc l a varieté de t o m a t e R e d Currant est stimulée g r a n d e -
ment par 1 ‘zddii;ion d e p y r i d o x i n e e n m i l i e u d e culture ; p a r contrr,
J o h a n n e s f c u o r uw autre v a r i é t é , n e m o n t r e r1c reponso q u ’ e n présan-
c e d e nicotino:;lidc;, L’approvisionnomcnt nc turo1 d o nicotinamido
é t a i t l i m i t é chc.!z l a seconde verié te par un Locus gculot”d’6 tran-
glement" (bottlsncck Locws),L~n h y b r i d e cntro ces houx varietes
a poussé
F!llJS t.f :; 13 0 i; r t-2 u s t-2 in i; I :
_
-,f i:]!!ë 133
dciJx
;;are1nts ;ians tous LES
m i l i e u x d e culture ; i l 6to.i t ccrpablo d o pro:fuiro l e s d o u x v i t a -
mines car ayant las all?2los actifs qui i7i:LJi;rClli3E!i:‘t 10s goulots
ci’5 tranglcment . . Cc typa d’hUt’$rosis rbsultant do l ’ a c t i o n s i m u l -
tanée ofall~~lcs a c t i f s d e dii’ferunto loci nlimplique p a s nec~s-
s a i ï e m e n t 1-a dominarico (action iir7tra-dl6lique)
; i l s u f f i t
s i m p l e m e n t q u a :T,o /Ao s o i t moiiis cfficece que /~C;A ot /JlAl ct a i n s i
do s u i t e p o u r 1’:s a u t r e s allèles.
Une soconde
gra,nda h y p o t h è s e a b t é é,galoi~loni soutenuo :
cclll2 i-lu la, surdominanco.
Elle é t a b l i t q u ’ i l y aurait u n s t i m u l u s
p h y s i o l o g i q u e 2.t: développement auçrni rtt2.;1t o.vcc ïa d i v e r s i t é d o s
gamètes q u i s ’ unissont, II existerait d e s Loti a u x q u e l s 1’116té-
rozygotc E:;-l; sL;u&sr.ieur :i r,‘importe q u e l homozygote ; l a vigueur
s e r a i t proportioi’inu1.lo 21 i’hdibrozygosit6
clur cJcvjmsnt; u;-:u cor~dition
4
sine qua non,
3n nton déduit pas quo les facteurs do croissance
dominants 1iCs n e c o n t r i b u e n t p a s à l’heterosis, m a i s l a t h é o r i e
établit quo scu1e il no peuvent @tro pris: on consideratian pour
son cntierc cx/2rcssiun,
3caucoup d'cxempies illustro13t
12: surdominance surtout;
quand lc caractere or.1 jeu est gouvornd par i-113 p2ti.t nombre de
gènes, L-os s é r i e s a?.Léliques d o n t la divergcnco de fonction augm:zn-
te gradu~l.Lc~lCt-i-t; ( E a s t 1936) surit venuoà runf orccr l a t h é o r i e ;
11hét6rozy!,~otc d7G,vicndrai t d’ a u t a n t p l u s ofi‘icient q u e 10s ;zllb~cs
divergeraient dti plus en plus dans leurs for,ctions. ilor (1954)
a mont.re q u o di: multiples allelcs confr$raic:-:k la resistancc à
pluçiours biotypcs d o r o u i l l e d u l i n , Chequc ai1kl.e o.ssure :La
resistancs
à ur1 pati-lotypc;~
Dans unu populc.tion naturelle de lin
ûttrqur22 p a r ~E~UX races physiologiques, SeuLs les h&teroZygotos
(:JOIJr 10s dOlJX dii.&kS) survivront CClilt~2i~~~:Tl~~it i‘ux homozygotcs,
L'cffct d'un te-il ~n6cznisrne genétique s u r 1~ capcuite rcproductricc,
s L: r 1 a su r vi t? , ;;t lladaptation cesultcrait on un ovar,tago hautement
sélectif pour 1.1-s hétdrozygotss dans les populations neturcllss,
cc type d’ia t& r o s i s ovcc sa capccité do scuvegarucr le phyllum
serait 1 f oUh& terosis de Dobz hansky , di f fi eilemcnt comparable A
l a l u x u r i a n c e q u i n’est p9.s toujours synonyme do capacité repro-
ductrice ~.:t d! c.c!aptation.
L’tiffet d e 18antii.rcnnemont joute également
un r61e non néqligeablo dans .Lo comportemon t du certains i n d i v i d u s .
f>cs a11Ulos foncti onnaront nioux pendant .los jours froids, ci’ autres
l e s j o u r s c h a u d s , L.‘hybri.de héterotiyuo oauvre~a indiffercmmcnt
Y
d e la. tompérotura journelihra, L e s analyses de varianco montrsnt
souvent La faible varia:.~~+.> onvironnemcntalc dos hybrides comparés
& leurs p a r e n t ; inbrotls. Cotte C3paCité cj!SnOtypique do t3iRpanilr!r
les chan<~cments
de 1. * cnvironn~:mcnt ost souvent i!ssimiléi3 à Ifho-
mcostûsie, L’hB t6roLygot2 p e u t encore s’cxprifnor p a r l a capacite
de plroduire une substance à un niveau optimum contrairement I~X
inbrods parentaux qui on produisent pou ou trop ; il peut egalemont
s y :1 t. h & fi s 0 r II il e substanca difi'erentc do colio produite par 10s
;Inrents. Cos sui::;tencc-:s hybrides o n t ét6 oroposUes p o u r oxpl%quer
l a s composa.ntos de L'unique antig5ne trouvé dans les ce%lulos de:;
hyoridcs dc c:o.lo:lbes,
5
rr i;rz,vars l'a.bondants 1ittGrature sur l”hQt6rosis, il
12s t 21 reconneîtro 18 non-étanch6it6 des difffirentus hypoth&ses,
Diff~rc1-1f;:; liol.;s les ont souvent u
n i e s rjt C;:;~C SU~ ~E!S base:::
gér$tique;s pcrfoi:; bit;n SimplijS.
L'oxprzssion phénotypiquo des
hybrides 2 t 0 !J J 0 u r s attll?b 1'ZttCiltion dOS E3m&liCIiTZtt3UlZS t>CClUCOUp
plus qu2 les :nCcanisncc; SOUS-jûCC?i-ltS, Ainsi 12s plus importantes
menifesta.ti.ons !As cotte expression ph6notypiquc: sont llaugmentation
de la haukcur,
.ic surface ~oliairE, l'ac~umulatior: de mztiére
s 5 c 1-l c ü t J :1 rar-;~Jor~lent 6Lcvé,
Sinha ot }{hanna (?SY~) analysant
Chez l< StJrCjhG la t?aUtCUr par
SUS constituants primaires, montrent
yuë le no;n brc cii! noeuds st 12 longueur des cntronoouds sont dos
caractèrcz ind6pcndants, L'hybride hérite: dtis :.jcux cûract&ros
dominants ot l!ixtion ,multiplicativc dos g8ncc; conduit h llhété..
rosis pour ia /‘iaii.:our, Ainsi la surdoinini?ncf; dc? IÛ taills das
hybrides L?C :~;orghc c::;t r;xp.Li~/ur$o s u r la L:i.mpJ.c ~J~SC dc la doni-
nanccr! des carst.ctèrcs.
!\\ujourd' hui unti conception rnodorno pourrait clmsar
ifh6i& rosis scJ.c)r? se. direction, si‘ fonclion ot sa '~rensr~tissibi-
lit6 à travers .i.a géntJration SOXUO~~E SUivafitG. lir^ther bt J.i.nk~
(194g), sur ur: ,~odkle additif-dominzncE;,
distingu<;nt 1'h6t$rosis
néga.tilj'o 31; 11h6tAros:is positive
:/uant :2 32 direction, Ja i'oncticn
p e !J -t slt;xorcur au Ï~ivtiau :_io la luxuriarico, de l'adaptation, do 1~
s6 12 c ti vi ,t& i;t I_~L! l.2 rcproducbion, Quznt 5 sa traKsmissibj.lj.t6,
0112 pfut t?tro labile (h6térorj.s h6térozygotiqut: ou hé téroceryo-
tique) ou i‘ixéc (hétérosis hornoolo<juo), ~)an:; I:. iiitiCS3fliSiXE2 SC)U3-
jecont trois cl.2.Sc3es :;Ont consicl6rGcs : hetérosis g~r~oi~iqu~B
hétgrosis rl'
,.~~asz~~ti.(~uc et h6t6rosis alctorncrilc ,~oi-; ,fl&ri @ablE: ,, i-jeu;<
types sont COÏICji du rt.5 s au rl_i.vccu ilc! i’t16t6rouis ~Arlo;niquo : 1.0
type non ~2lléli~~uo t2t le l;ypti alléliquc, L’l-;GtBrosis ellci:licluo
a son systhm::
rk~ulLtc?ur plutfit à l’i.ntiZri.uur f.qu’urltre 1~s J.oci
ir;dividucIz,, C;i 10s raisons d'une scparation
30i7t c12iros, ull~?
GS-t tZi~f7U}~t7lISi? C zns lû pratique, vu l’impossibilit6 d’un tel
r û ,; r 0 u I; i? Tii t2 ri t s t ri c: t cl 2, ns les travaux c.xpdïir;;cn.~zi.~x 1; causcj du
linkarjo, l..eS j.r~Loractj.~ns all6liques ou ;ian C;oni; virtuoilcmcnt
dC? lû ~FI@,?IC SOL~;~ ; on pt,?ut 10s i:lécrirn coI:lr,;E: prot~gaal;.~, inhibent 9
StiilUlFtnt I
cor~~~~~..rl!t;(rrit ou rQgu.Ia:~:t une fonctiorI, i-1 h6 t&rosis n'&ta;-,I;
6
p-s sculomont un ph6nomène sous la dépendance du g4nome, le
"plasmont' potirrûit 6trc impliqk particulièrament c! travers
ur~t' intQ~acti.ur, cntrc li2s gèn5s nucl6airc!s c:k cytoplasmiqucs,
A'pcrt 10s systèmes rogulatours gfsnomi.qUc?a o-t cyI;oplc7smiqucs,
l'hét6rosis pourrait Gpcndrc d'sffets giilzérclcmcnt non considGr6s
comme composc.ntc!s vrBius, rii2i.s souvent incluses dzns la. m~suro,
DO tc?Is OffEt Soi?t les InfluBncas rnetercnullas
sur la progéniture
opérant sinon qu';i travars 1% transmission des constituants
héréditaires,
1 1 m PIATERIEL. ET PlETtiODES
u ri syst>me do croisements multiples a tZttS choisi (poly-
cross mc\\ting sj~stam) . t1ui.t hybrides, quc?trc lign6ss rcstwrûtriccs,
et deux lign&ec;
r'iz1Es st&riles composaient lc mat6ricl v6-j6i;al,
Les li~r-62:; rcstauratriccs dti fertilité sont issues du prograrnmc
nctional d u sGl.r;ction, Cc matéïiol v é g é t a l e 6tO plac6 d a n s u n
dispositif‘ cn !2locS randomis6s à trois r&pGtitions, Los principaux
car3ctkrus crgrononiques ont fait l'objet d'nnaiysus (hauteur,
diamètre d u 1:: ';i.<;e9 surface foliairo, cisconfkroncc panicul.airc,
poids paniculairo, poids grain, cycle), LS poufcentzgo d'hét6rosi.s
(h) a étt5 calctil6
p a r l a formula da Liang zt a1 (1~72 ), bllc
oxprimo la dé\\ii.:*tior? 73r rcpport h l
a
dus parents. 10
i;lOyùÏlr;iL
pourcr?taga 6” Mt6ruhc:Ltiosi.s
(H) exprimu Ia. d6wiation p a r rapport
au meilleur p?r2nt.
IV - RESULTAT~
des c a s d1’16t6ro:;is et d1hCt6robeltiosis n6gatives s o n t enregistrées
Pour la surface Foliaire, l'analyse de wariance ne montre aucune
dif f6rcnce signi ficetiwe entre l’hybride et l,e rneillcur parent,
de telle sorte rue l a Idaleur d e 7 7; p o u r ll)le”t~robeltiosis ne
p o u r r a i t û!.;oir Line e x p l i c a t i o n staiistiquc, P a r c o n t r e d a n s 3..e
cas du cycle, l’hybride se rapproche plus JU inoins du parent moyen
C! t 1OY v a l e u r s ce I'hGtérobe1tiosi.s sont au moins égale h lq$.
l-a lign6o 741O.SSO33 2 77 é$aLeme lt haute et tardive
c: I &loii-jneni. nettement des ligr,&es A iGlpliqu6e.s * les hybrides se
rangent au rroins dans le sens du meilleur parent. I]n cas d'h&téro-
Lieitiosis nulle ust, à signaler pour le diar.;i.:tre de la tige avec
la liQn6e 22 13 i::
g lfhybrj.de é q u i v a u t a u i-ni:i.lleur parent . LI~S
Oi!viations négativss sont illustr6es dans I!e cas du poids panicu-
Laire uvuc AT 3197F577 et du cycle,
Les r6sultats obtenus 2twec 7607 337 A 16-q suivent le
m6%1o sch6na q u e précédemment. Lfexbression 2e l a vigGeur h y b r i d e
so r e t r o u v a p o u r t o u s l e s caractères, L e s v a l e u r s d e 1” hét<rosis
sont p1liS for tes pour le poids grain (111 7;) ot celles de l’hété-
r o b e l t i o s i s p o u r l e diarngtro paniculaire (45):). oc: d i r e c t i o n
négative tic ~.lhétérobeltio~is
se retrouve pour la surface foliairn
eC l e cycle ; i l e s t à n o t e r copendar,t qufwcunt‘ diFfQrence signi-..
ficakive d 5% n'ast rSvélc6e pour la surf‘8cc: f'oliaire, Une hBt&-
rosis
nulle a GtxZ trouvé6 pour Xc cyclr: avec l.a lign6e 22 19 A,
Tableau 1 : ;IOYE?dïlES DES GENERATIOFJS UTILI SECS ET MESURES
DE L'HETEROSIS
1
74
143
223
266
79
19
Hauteur
(cm)
2
Y2
157
223
312
98
37
1
6110
5345
4 , E:o
6,80
2 4
11
iyy
Ci-il
2
5,90
5135
rs,!jc1
7100
37
19
1
641,50
616,56
39lj6'1
705,62
14
10
Surf-ace foliairc
( cm? )
2
574194
483 ,2 1
391161
534,58
11
7
1
lu,30
Il,95
13160
21,5@
80
56
fi Paniculc
(cm)
2
10,20
Il,43
13,t;-0
17,40
53
38
rlI
717
12 83
1 GSG
52no
305
181
i::oi.d3 paniculai.rc
(kg/ha.)
2
1067
1 4 5 8
1 ESO
3533
1 42
91
1
367
817
1267
3883
375
206
poi r!s grain
(i<g/Ha)
2
567
317
1267
2717
196
114
1
53
62
71
58
G
17
2
s3
62
71
6 3
2
'1 1
PI
P2
L
2279 fi
2' I
AT 3157F577
7410 135395
n
7 4
1 3 4
1 94
2 4 9
85
26
t-jautaur
(cm)
2
92
143
194
2 9 0
103
43
1
0,lU
5,BO
r;
,,5ij
6,lO
5
0
p( tige
(cm>
2
5,90
5,7n
5930
8,lO
42
37
641150
567108
432,67
6G5,û8
17
4
(cm2 )
5 7 4 , 3 4
53328
492 , 5 '7
746,75
38
4
10,30
12,l
13,90
1 Y , 40
60
40
10,20
12,05
13,30
19,lO
5a
37
717
1663
2650
0000
256
126
1067
1fj50
265U
2450
32
7
367
II 32
2017
4567
263
126
Poids gra5.c
h'td
567
12 92
2017
2100
63
4
53
G 3
72
61
3
16
53
63
72
67
6
7
-,
-
-
PI
?Y2
1
2213 !,
7410 SS033 277
2
3-r 319'; 7577
i;i‘.i : noyonne des parents
10
Tableau 3 :
TIOYEl‘tf.dE DES CEMERATIONS VTILISUS ET MESURES
DE L'HETEROSIS
Caractores
74
166
257
259
56
36
92
175
257
275
57
7
1
6,?0
4,85
6,Oû
6,50
34
6
fl tige
(cm)
2
5,9i:
4,75
6,Oû
7,5O
58
25
1
641,50
575,55
503,6U
633,24
10
1
Surface loli2ire
(cm2 )
2
574,34
542 ,2 8
X39,60
613,23
13
7
1
10,30
10165
11~00
16
50
45
@ Fanicule
(cm)
2
10,20
10,60
Il,00
15,-o
46
4. 1
717
1733
2750
3350
93
22
1067
'1908
275Li
3300
73
20
1
361
1150
1933
2433
'1 1 1
26
poi ::js grain
(Kg/Ha)
2
56 1
12 50
1933
2333
06
21
53
63
73
63
0
1 4
53
63
73
68
i3
7
p’i
1'2
'1
2217 &
7607397
A16-1
2
11Ï 3 197 F-577
P N : /;,c"P-.,,:-
,&,a. - rios p art?nts
Tableau 4 : I.iOYC:lNETS DES GE:JERATIONS UTILISLIES ET MESURES
CE L'HETEROSi S
Caract3res
PI
P ii?
F:2
FI
t1 $
H 8:
1
74
140
207
2 64
00
27
2
592
150
207
326
118
57
1
6flO
6,05
r;,lO
7140
22
21
pl tige
(cm>
2
5,90
6
G,lO
7,7i;
211
2G
‘1
641,50
593,23
544,95
724,90
22
13
Surface fcliaire
(a-2 >
2
574,94
559,94
544, 35
735,79
31
30
1
10130
13,65
17,n0
20,40
4 9
20
@ Faniculc
(t:r,1)
2
102.0
13,6G
17~00
17,C.C
31
5
1
7.1 7
190s
3100
43!lo
12 5
39
PaiLiç Panicula.i.rc
(Kg/Ha)
2
IOC7
2083
3100
2033
36
9
367
1375
2303
3353
146
42
567
1475
23%
2 IUO
42
12
53
5 '1
75
23
9
53
613
55
7
5
y 1
F2
1
2213 A
74.li3 128-2-l-4
2
AT 3l97F577
Pr4 : ;.;o;;:!i-i: ," dx r;;!r"IltS
fivcç la lighée 7410 128-2-1-41.~ l'héterosi:~ est positive pour
tous les caractkres quelque soit la iigr.k%A prise en considération,
LE:S valaurs v o n t d e 7 ;C p o u r 1~ c y c l e il 146 7: pour le rendement
en grain. Quant 5 l'hBt5ro5F:itiosis,
trois valeurs sont ntigatives
ct mette;;t 2n jaz la licjnee m6le-st6rilc Ic\\T 3137F577, i-es carac-
tùres
,‘aya::iL pc;; montre une supériorite ~LIT le meilleur parents
sont le poiris paniculaire, le poids grain et le cycle,
w - DISCUSSIOXI
Quatre gknes brachytiques, non Lids, gouvernent la hauteur
ChcZ l e ~U~gllO, Consi.&rant les h a u t e u r s d e s deux l i g n é e s mâies
stériles, elles seraient reccssives 5 d o u x loti ; p a r c o n t r e .1e:1;
lignees ïcs-taurai;rices
a u r a i e n t a u p l u s u n g15r.e récessif, s i n o n
elles
seraient dominantes pour tous 13s quatre loci impliques
donnant le génotypo suivant DUJ~-DUJ~-DW~-DGJI~. Sur ces nypothesas
13 g6n6ration FI presentc alors une dominante 2 tous les loti:,
c x p 1 i q u 3. E t les hauteurs supérieures 3 2,TC m enregistrées, Bien
que la littérature rapporte une dominante partielle pour la hauteur,
ïBS resulta~ts trouves SE rangent du c0te de 10 surdominance avec
supé ri ori CG de llhybride sur le meilleur po.ront. j_es g%nes de la
11 E!u t c! u r Gouverner!
t egalement le contrôle horrnoT;-i.l de la croissance
s u r t o u t aprGs C;~C: l’inflorescence en dovelo~pcrner;~ soit devenue
assez grosse,
Cette inflorescence synthGtisa ainsi des quantites
opprEci.a!zle:.; dlhcrmones Lie CrOisSanCe [~errilc-! ttaI2t ainsi un develop-
peinent supGsi.eur ti celui des parents par la prssencs des allèles
dominants D!A 3 IMQ respoT'\\sablqs do la Forte
:;ynthLse de gibberelline,
L'effet cie cotte 1loïmorie se r6vkl.e sur les caractàres li,Gs 4 la
1 u x u ri a i: 12 e i; e 1 s q CI i? le rliamCtrc d e l a tigi, la. s u r f a c e f o l i a i r e ,
le diam&tre paniculaire. D ’ a i l l e u r s Liang (i967) ci% p a r Quinhy
(197fc) a trouve que les panicules des hybride; sont plus &normos
cornp clré e:; aux parents et prései:tent une plus grande surface foliairo,
Quatre qènos non liés rGgulant la maturité chez le sorgho,
/j e s,o 0 r s a LJ 1.c: s du ncg?Ibrc de feuilles, ils ryki;nent la croissance et
ca;;trBlo io Lomp:) de lfinitiatio:~ florale
. La direction de 1'hBtti..
rosis n'est pas toujours Qvidcnte pour le C::ycle ; certains travaux
montreri: la ciorA.riance de la. tard.ivit@
on PI tandis que d’autres
remarquer;t [.Iïut&t l a prGcocit6. /-a naturc tic;; J.oCi m i s e n jeu
p c r m c t t r ni t d'EXp.liqUCr CC comportcnent, Lez lLg+es mâles st&pils:;
‘1 3
miscs e n j e u s e r a i e n t a u m o i n s r e c e s s i v e s p o u r le l o c u s 1, r,oit
mal 9 ~-1 leur cycle? ct leur o r i g i n e , r\\ii7si les cas dl h4 t6rosis
e t ci’huturrbcltj.oL;is p o s i t i v e s observ&es ( 2 3 7: e t 9 $), s o i t
u~-,e ~1 p l u s t a r d i v e q u e n ’ i m p o r t e l e q u e l d e s homozygotes s’expli-
quoraPt par u n e c o n d i t i o n hotorozygote a u lotis 1 e t u n e c o n d i t i o n
reccssive homozyç~cte a u l o c u s 2 s o i t (î-lai 1321, mq mq), Par
contre IthGtEroZycjosit6 au locus 1, doublrle d e l a c o n d i t i o n
homoZyGote d o m i n a n t e au 1OCUS 2 (Mal mal, i.qe.1 Mo2) r a n g e r a i t la
Fi moins tardive que le meilleur parent, i>ans l e s rGsultats o b t e -
n u s a u c u n e i-1 n’a 6th plus piScoca q u e le prirent l e p l u s pr&coce,
Ccpcnda,lt les gai.ns de pr6cocitL o b t e n u s par r a p p o r t a u p a r e n t
moyen pour certaines FI ou par rapport au meilleur parent s”cxpli-
q u e r a i t p a r 1’6tat hGt6rozyqotn a u l o c u s * e t peut-@tre a u l o c u s 3,
Cependant un a u t r e s t r u c t u r e goniquo parentale aurait permis un
hybride plus pLcocc, comme le cas de lthybride entre Taxas
Olackhull i:afir e t
Kalo,L1importar~t est de mettre l’accent sur
1’cfFet de l’h6ti:rozygosistb
3 a u m o i n s U:I des loti de matur,itrS
et oga.lement l’effet Gpistasiquc rCsulta.nt e n u n r o n d e m o n t p.lus
.importent. Les plus fortes valeurs d’I:G turosis ont 6 ti; mesurees
p o u r les caract5res du rendement. L’hü tCrozyyoto p r o d u i r a i t 11~s
;juantites d”hormonas diffurentos d o
cc!lusdc l ’ h o m o z y c j o t e f ces
quantitus dlhormonvs seraient pI.us favoreblcs (?as n é c e s s a i r e m e n t
supGrieures) conparoes $I c e l l e s produite par n’importe quelle
~;om~binaiso:1 homozygotc. oyais des diffcrencos e x i s t e n t entre L e s
nivcoux optimums dc p r o d u c t i o n , expliquarit CLns diff6ronc::s dc:
rundomci~ts d’où des hybrides p r o d u c t i f s ct d’autres p o u productifs,
Les varj-utus r;ij+sc:s I:n jeu ont p2rmiS do mottri, 2n <.vi-
ci u l-l c i: leur comporti?munt vis 3 v i s dGs li.~nGcs malos st&rilos
.I -. ntrodui ‘cc::; ~ [-os (gains 6 normes cric! rcndc;:;i!,lt ohtonus s u r t o u t ~VI:C
-1La 22 ~9 4 sont bons signas dans l’optique j!unc? augmentation do
~~roductior:.
Concernant le cycle, lus diïfsrantus directions prt:ssn-
g os s u r t o u t par 1~hCt~rOb::ltiOSis
sont LlÎii;~~ussantos pour lit
cre û.ti 07 do varidtés prccoces
; pour la zone sud oi~ dos variCtt-:s
d o j2C jours s o n t a t t e n d u o s , l a direction positive d o 1lhetGrosis
~,ourrait purmcttrc d!obtcnir d
o St-! silr6
_ j
:-,lant:; d a n s lus gori6ratioris
ulf$ricurc-;
pt)~~ddant C C caractero, [-a créati.on d’hybridus tardii’s
2, gra.ndc productivit6
n’est p a s une impossiOiliti5, e t p o u r r a i t
Ctro cnvisaillic! d o n s 10s prochaines ÛhilGCs.
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