Extrait de L’Agronomie Tropid~ XXXVII-1 -...
Extrait de L’Agronomie Tropid~ XXXVII-1 - JANVIER-MARS 1982
g* QI12
COMPARAISON DE DEUX CULTIVARS DE RIZ (SE 302 G ET IR 442)
SOUMIS A LA SECHERESSE EN DEBUT DE FLORAISON
RÉSUMZ - Deux cultivars de riz (Oryza sativa L.,‘, cultivés en milieu contrôlé
selon le mode pluvial, sont comparés au cours d’un cycle de séchere:,se Intervenant
lors de la floraison.
L’évolution des potentiels hydrique, osmotique et de turgescence, de la conduc-
tance stomatique et du degré d’enroulement foliaire a été suwie paralI$lement. ûn a
également observé la croissance racinaire depuis.la levée jusqu’au d&ut du tallage.
Les principales caractéristiques de l’appareil stomatique (densité - longueur) ont été
examinées. Au terme de l’essai, on a obtenu les paramètres du rendement.
L’étude met en relief le meilleur comportement du cuit var SE 302 G ou IRAI 11
par rapport à I’IR 442. L’ajustement osmotique est décelé chez les 2 cultwars, mals
ne semble actif que chez SE 302 G. La limitation des échanges de vapeur d’eau ,4
l’intervention du mécanisme stomatique est peu etficace, m6me en phase nocturne.
En termes de production, les 2 cultivars sont affecté:;.
Les caractères de meilleure résistance du SE 302 G tiernent à son cycle cour!, ;i
son enracinement plus profond et d’établissemeni plus rapide, à un rneilleur main
tien de son statut hydrique et donc de ses fonctions.
Mots-db : Oryza sativa L. cultivars, rIzIculture pluviale, sricherec~E, floralson, cysle, erw
ronnement, statut hydrique.
INTRODUCTION
vial et un cultivar de riz aquatique (IR 442) dans leur réac-
tion à la sécheresse induite par suppression ae l’arrosage
L.a consommation de riz en Afrique, dans la partie
lors de la floraison en milieu contrôlé.
Ouest spécifiquement, augmente de facon constante au
cours de ces dernières années. L’accroissement de la
Les paramètres et critères choisis résultent d’essais
production ne suffit pas à satisfaire la demande et le taux
entrepris tant à I’IRRI (International Rice Research insti-
d’autosuffisance des pays concernés décroît avec le
tute), à I’IRAT (Institut de Recherches Agronomiques
temps (C.E.E, 1981).
Tropicales) qu’à I’IITA (International Institute of Tropical
Le coût élevé des investissements nécessaires à la cul-
Agriculture).
ture en conditions irriguées explique la plus grande
Ces critères de résistance ou de tolérance sont la résul-
extension de la culture selon le mode pluvial qui occupe
tante de plusieurs caractéristiques anatomiques, mw-
en Afrique de l’Ouest pratiquement 75 pour cent des
phologiques et physiologiques concotirant au maintien
superficies cultivées en riz (CHABROLIN, 1977).
des processus de croissance et de développement sous
Au Sénégal, où les réalisations rizicoles couvrent quel-
des conditions édaphiques et climatiques gknéralemerlt
que 60 000 ha, la production annuelle se chiffre à
appelées «Stress».
90 000 T et les importations ont atteint jusqu’à 340 000 T
(TOURE, 1978). L’extension du riz pluvial, dans le Sud-
:
Est essentiellement, est confrontée avec le problème de
sécheresse et le riz est fréquemment sujet à des déficits
MATERIEL ET METHODES
hydriques de début ou de fin de cycle,
Le présent travail a pour objet l’étude de quelques
LE MILIEU DE CROISSANCE:
paramètres physiologiques ou morphologiques interve-
nant dans la tolkrance ou la résistance & la sécheresse
L’étude a été conduite en chambre conditionnée
chez le riz pluvial. II vise à comparer un cultivar de riz (SE
(P.V.G. 36, Controlled Einvironment, Winnipeg,
302 GI réputé bien adapté à la culture selon le mode plu-
Canada).
- WJEYE IM.) - RENARD (Ch.) Laboratoire de Phytotechnie Tropicale et Subtroptcale de I’UmversctB Catholique de Lowom, Place ~:IOIX du Sud, 3, SC 15U.
B-1343 Louvam+-Neuve
(Belgique)
L
a 2
AGRONOMIE.TROPICALE
XXXVII 1
La durée de la photopériode Atait de 12 h 30. La tem.
sations rizicoles du pays !SE 302 G est généralement D&
pérature était fixée à 28°C le jour et L!2”C la nuit. L’humi
tivé sur plateau selon ie fnode pluvial et IR 442 1’851 Qn
dit6 relative de l’air s’établissait à 80 ?/o la nuit et à 60
conditions submcsrgoes
70 % le jour. La vitesse de circulation de l’air était main
tenue à 0,5 m s-s. L’allumage du plafond lumineu>
s’effectuait par 3 paliers horaires de 1/3 depuis 7 1
PARAMETRES MESURES
iusuu’&
1
9 h du matin où l’intensité radiante totale étai..
atteinte. L’extlr:;.tIorl, ~;cir p&is horaires de 1/3 à pal
Cette étude a permis; dans !Y? premier temps, (3 : :?::
de 17 h :3O, étai: tcra~e d 19 h 30. ia lumière est foun
paraison des systèmes a& [en..c des cultivars en ghnc.rld
:ians ia chambre pâr 45 iampes incandescentes de $10 \\
végétative et en phase généra:ive, Les observations ~CI--
30 tubes fluorescents dont 24 Sylvania VHO de 215 W
tant sur le système racinaire on? été faites au stade vvog4-
6 VWQ de 110 W.
tatif uniquement
/
L’irradiante a étk mesurbe pour chaque palier ?Il/
Dans un deuxième tfNl,S, orI a testé leur corr.porte-
moyen d’un radiomètre (65 A, Yellow Springs Insti
ment en conditions normales e?, au stade floraison, en
ments, lJ.S.A.1 à une distance de 60 cm à partir du SO
conditions de sécheresse, par /‘estimation et la rnesure
met des plantes. Les niveaux énergétiques s’élevak
des principaux processlls physiologiques impliqués dans
respectivement à 79, 143 et 229 W rnw2 pour les palii
les relations hydriques drt la plante.
113, 2i3 et 313.
Le substrat de croissance utilisé est un mélange
Comparaison des syst&mes ahriens
Cl$
5c % de limon, 40 % de sable du Rhin et 10 % de t er,
O n a déterm.nF, en ptjS,.<*> vkgétative, l a Vi&:sse
reau. Homogé+rs& et stknlisé, i! a recu, ;ipr&s ref:ordIiSl
moyenne d’apparition &v feu~:ks ou phyllochrorlc Au
sement, u7e f:i~~lur~: dc; fonds 13.14-16.
cours du tallage C!I a{~ t~;frr~e JC.: i’kpiaison, on a déterminé
La germinat.on se déroL;la direciement dans de..; pc jt :
le nombre de fe!iil!es P’ v;ir~te5 par talle et la surface
de 3G x 30 cm rt /‘or, démaria à 2 plantcks par po! R jo\\ Jr:
moyenne iimbak Ces r”lesures on? porté sur les feuilles
aprds la IevVe.
de 6 tailes prima res prtst~s ati hasard pour chaque culti-
Les 8 répétitions par cuitivar furent installkes dans 1‘;
var.
chambre en 8 blocs aléatoires complets dont 4 servait ?III
Le nombre de ‘ialks a kré coniptk en fin de tallage po~ur
de contrôle et les 4 autres de traitement.
toutes les $anres.
La croissance du système raciwm a Bté strivle
moyen de cylindres en ((plexiglass): de ‘12 cm de diamè
Comparaison dss systàmes racinaires
et de 125 cm de hauteur. Les cylindres étaient remplis
mhlange de sol utilisé plus haut, protkgk de la Iumii
On a pu comparer en condi?ii)ns normales la vitesse de
croissance racinatre des 2 cultivars depuis le semis en tra-
par une enveloppe plastique noire et inclinés d’un an!
çant quotidiennement sur la paroi transparente le par-
de 30” par rapport à la verticale.
cours racinatre. Après 33 jours, au moyen d’un curvimè-
Au total, on disposait de 4 cylindres, chaque culti\\
tre on a mesu& la longueur toi& et ainsi calculé le taux
fut répété deux fois à raison d’une plantule par cylind
de croissance quotidien
Caractbristiques hydriques
MATERIEL VEGETAL
Cette deuxikrne partie de l’étude concerne surtout
Pour le matkiel végktal, le choix s’est porté sur Z.; I
l’évolution des relations, hydriques en regime normal et
302 G et 10 442-2-58.
en sécheresse au momert de !a floraison et les rkpercus-
Ces deux cultivars font partie du groupe 0. sark tyl
sions de la sécheresse sur la production. Le potentiel
33
indica tel que reconnu par JACCIUOT et ARNAL
hydrique foliaire ( y~) a B?ts mesuré au moyen de la
!O
chambre a pression (BOYER, 1567) en utilisant 4 plus
(1979).
jeunes feuilles complètement déployées par cultivar pro-
Le cultivar SE 302 G (encore dénommé IRAT 11l .‘,
venant de plantes différentes. La mesure se faisait sur le
s6lectionne en conditions pluviales $ Shfa (Sénégal), c !,E t
temps de midi.
issu de Taichung Native 1 (Taïwan)/Tunsart (Vietnam) 4
Le poteniiel osmotique iyr S) a été mesuré sur ces
a un cycle de quelque 100 jours. !R 442, sélectionné f ? l
conditions irriguées à I’IRRI, est issu de Peta 2/Taichut
mêmes feuilles utll&es pour Ee y F. AprBs cette dernière
mesure, une portion mediane du limbe de quelque 5 cm
Native 1 //Lab Mue Nahng et a ut-i cycle de quelque 1: 2
est mise dans un tube ZI essai de 5 cc. Celui-ci est bouché
jours.
et plongé dans l’azote liquide. Après quelques minutes, il
Ces deux cultivars, différents des types pluviaux tracji-
est remis à la tempkrature ordinaire et dfig&le sans qu’il y
tionneis (à faciesjavanica) ont donc un ascendant corTl-
ait possibilité de condensatiorI sur la surface foliaire. La
mun. Ils ont été tous deux largernent diffusés en Cas I:I-
mesure de y S se fait au moyen d’un csmomètre (5100
mance (:Sud Sénégal) -qui regroupe la majorité des réa)Ii-
BXR, Wescor, Logar, U.S.A 1. Le potentiel de turges-
AGEONC&lit TROPICALE XXXVII - 1
83
ccn::~ (‘ypI se calcule selon l’expression génkrale du
COMPARAISON DES SYSTEMES RACINAIRES
polontiel hydrique: - y F = - y S - y~ M L “yp OÙ
!;!l, potentiel matriciel, est confondu avec yS.
La capacité d’enracinemeyt rapide et profond est
LE: degr& d’enroulement foliaire se quantifie grâce à
essentielle pour un cultivar de riz pluvial. La densité de
une kchelle allant de 1 à 5, illustrée à Ta figure 3 et basée
l’appareil racinaire, sa masse par rapport au système
sur le syst&me utilisé par d’autres chercheurs (O’TOOLE
aérien sont également importantes.
et MOYA, 1978).
u On présente au tableau I les divers paramBtres mesu-
Pour la mesure de la conductance stornatique, on a
rés depuis la levée jusqu’au tallage débutant pour les 2
utilisk le poromètre .?I diffusion (STILES, 1970; Delta T,
cultivars Rtudiés. A la figure 1, on a tracé l’évolution de la
Cambridge, U. K.1. La mesure a concert-& la face supé-
profondeur d’enracinement pour ces mêmes cultivars
rieure (Gs! et la face inférieure (Gi), tandis que la conduc-
Tableau I
tance totale (GI est obtenue par sommation de Gs et Gi.
CARACTERISTIQUES DES SYSTEMES AERIEN ET
Le nombre de stomates par mm2 et la longueur stoma-
RACINAIRE DES 2 CULTIVARS
tique ont été déterminés sur 20 plus jeunes feuilles com-
AU DEBUT DU TALLAGE
plktement déployées. Les empreintes au vernis à ongle
(Valeurs issues de 2 répétitions1
ont concerné les deux faces de segments centraux foliai-
--
res et ont été montées selon la technique’ de RICE et a/.
Cultivar
;E 302 G’
IR 442
(1979). Les comptages et mesures de longueur ont été
-
-
faits au moyen d’un lanimètre (REICHERT, Autriche) au
Partie aérienne
grossissement 500x et pour un champ de 0,102 mm2.
- Nb. de talles . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1,5
l,O
CONDUITE DE L’ESSAI
- Nb. de feuilles vivantes . . . . . .
8
6
- Hauteur maximum (cm) ,,,,,
383
30,l
‘1.
- Poids frais (gr) . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’essai a débuté le 14 octobre W79 pour I’IR 442 à
1,ll
0,65
cycle long, tandis qu’il s’entamait 15 jours plus tard pour
Partie racinaire
le SE 302 G à cycle plus court. Ce décalage visait à voir
arriver les deux cultivars simultanément à la floraison.
- Nb. de racines primaires . .
- Profondeur maximum km) .
Les pots, comportant chacun deux plantes, étaient
- Poids frais I.....................
arrosés une fois par jour dans la soirée. A la floraison
Poids frais aérien
(1W jours apr&s le semis pour SE 302 G et 142 jours pour
Poids frais racinaire
IR 442) l’arrosage a été suspendu pour les pots mis en
-
-
sécheresse et cela durant 10 jours.
Nombre ‘-de iowrs ?? prbs
semis
RESULTATS EXPERIMENTAUX
COMPARAISON DES SYSTEMES AERIE!NS
Chez IR 442, en phase vhgétative et en conditions nor-
males, la durée du phyllochrone est de 12,4 jours, elle
s’&lève à 9 jours pour SE 302 G. Ces deux valeurs sont
significativement différentes au niveau 0,Ol.
En phase végétative, le nombre de feuilles vivantes par
talle n’est pas différent entre les cultivars, il s’élève à 4,l
et 4,5 pour IR 442 et SE 302 G respectivement. En phase
générative, IR 442 présente un nombre de feuilles vivan-
tes par talle (6,11 supérieur et significativement différent
de celui relevé pour l’autre cultivar (4,5).
La surface moyenne limbaire s’établit en phase vegéta-
tive a 29,6 et 22,3 cm2 pour IR 442 et SE 302 G; en phase
générative elle est de 43,3 et 44,9 cm” respectivement
pour ces mgmes cultivars. Ces valeurs ne sont pas signi-
ficativement différentes.
1 e nombre moyen de talles par pot n’est pas différent
selon les cultivars, il s’élève à 55,7 et 51,5 pour IR 442 et
Fig. 1
E v o l u t i o n d e l a p r o f o n d e u r d ’ e n r a c i n e m e n t d e s 2 c u l t i v a r s a u
SE. 302 G au terme de la période de tallage.
cours du temps (-SE 305! G. , -.-. IR 442).
<
8
4
AGRONOMIE TROPICALE XXXVll - 1
RELATIONS HYDRIQUES
les 2 cultivars; il atteint, apres 10 jours, les valeurs signifi-
cativement différentes de -__ 35,3 et - 53,8 bars pour
Mesuré en début d’après-midi (12-14h), le poter $1
SE 302 G et IR 442.
hydrique (y PJ s’établit en conditions normales à
‘$j
Le potentiel osmotique ( y.rS) s’abaisse également rapi-
valeurs-se situant entre - 8 et .-. 14 bars (Tableau II).
n
dement pour les deux cultivars en sécheresse (Ta-
conditions de sécheresse, il s’abaisse rapidement p CL1’
bleau II).
1r,ableau II
EVOLUTION DES YP, v’S, vp MERIDIEPi!; ‘POUR LES 2 CULTIVARS SOUMIS (SI OU NON (CI
A LA SECHER1 ESN$E PENDANT 10 JOURS
(Chaaue valeur est issue de 4 répétitions - Le -ombres de iours entre parenthèses concernent IR 442).
--
-
sl '
-----
YF
YS
Nb. de jours
---
--
T
-
1
-.-
après semis
? d e
SE 302 G
IR 442
Anal
SE 307 G
IA 442
Analyse de
SE 302 G
IR 442
varl
ce
-
-
T variante
-_ -I
-
-
-~-
(84)
c ............
16,3
-1
-
24,4
-
81
70 (104)
c . . . . . . . . . . .
12:s
11.2
N .:;
24,6
--t
15,7
xx
11.8
4,5
90
(1141
c . . . . . . . .
12,2
12.2
N .:;
17,3
26,7
N.S.
5,3
14,5
100 (142) C . . . . . . . . . .
1;!,6
98
N .:;
23,6
21,0
N.S.
l l , o
11,2
-. (1451
c .............
.-
10.0
-
15,5
-.
5.3
s . . . . . . . . . . .
29.8
-
-
29,8
105 (147) c . . . . . . . . . . .
tic8
12,5
N ,!G.
25,o
20,8
-
16,2
80;:
s..
20,6
M#O
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28,l
34,4
xx
7,5
5 0 7 (149) C
_,.
y,3
11.4
N ,:;.
22,0
17.2
N.S
12,7
5*8
s
29,8
34~3
) I\\I
if\\
'32,6
34,6
N.S
2.8
0:o
1 1 1 ( 1 5 3 1 c . . . < . < . . .
10,O
10,3
N ,!G.
18,8
17.6
N.S
8,8
7,3
s
35,3
53,8
)( ::
36,2
53,8
x x
03
60
126
l164) C
..<.<
10,l
83
h1. 5
20,4
15,8
N.S.
10,3
7,3
-~---.-_
- . - . ---^.-
.-^-.-.
.__--_-- ._.- -
Dès le troisième jour de sécheresse, le potentiel de tlll,_
site lumineuse aux differentes heures de la journée. On
gescence (Y/~) tombe à 0 pour IR 442, tandis qu’apré k; -17
remarquera que l’ouverture stomatique est plus rapide
jours, il est encore positif pour SE 302 G. Au 10c‘ jou rl ill
pour IFi 442 que pour SE 302 G. La conductance reste
est proche de ou égal a 0 pour les 2 cultivars.
élevée dans les deux cas jusque 17 h, à partir de là G
décroît pour les 2 cultivars. Cette descente progressive
La figure 2 presente I’évolutioln de la conductalIl 2 C’?
est associée à la diminution de l’intensité lumineuse. En
totale (GI à la diffusion de vapeur d’eau au cours du t3 1.
phase obscure, 2 h après textinction, les G atteignent
lage et en conditions normales, en relation avec I’int eir 1.
, encore des valeurs de O,2 -- 0,3 cm S-1.
.H
i
,..’
‘.Y
. .
-y
L-
8
c
I
--l--’
:;
1 4
15
16
17
18
1 9
2 0
2 1
h
Fig. 2 : Evoluti8n d e l a conducttance (cm s e c - 9 e n
wtion d e s
niveaux d’énergie radiante (-SE 302 G; ---4R 442)
AGRONOMIE TROPICALE XXXVII - 1
8 5
La comparaison des conductances Ifoliaires au cours
N o m b r e de iours d e s é c h e r e s s e
du temps n’;i pu être effectuée à la mernIe epoyue pour
les 2 cultivars. IJne defaillance technique a empêche de
mesurer G 3 partir du Il 1” jour pour IR 442. Un essai pos-
terieur. effectué dans les memes conditions, a fourni les
résultats que l’on présente pour IR 442.
-12,6.
La comparaison des G pour les 2 cultivars figure au
I
Tableau III. On notera qu’à partir de I’epiaison, les mesu-
res concernent des feuilles en sénescence, tandis
qu’avant l’apparition des feuilles paniculaires, les feuilles
se succerjsnt selon les durees de phyllochrone reprises
plus haut.
Après la floraison, on n’observe guère de différences
significatives entre les conductances mesurées sur des
plantes arrosees normalement et celles provenant de
plantes soumises a la sécheresse.
A la figure 3, WI a tracé les courbes dè l’évolution de
I’enroulernent foliaire au cours de la periode de séche-
resse. On y a indique pour chaque cultivar les valeurs de
yF atteintes lors de l’observation.
Tableau III
CONDUCTANCE FOLIAIRE (GI MESURÉ!E EN DÉBUT
D’APRES-MIDI CHEZ SE 302 G ET IR 442
EN PERIODE NORMALE (CI ET EN SECHERESSE (SI
Fig. 3 : Evolution de l’enroulement foliaire au cours du temps et rela-
(Chaque valeur est issue de 4 répétitions - les
tron avec les valeurs de
F (bars) atteintes lors de I’observa-
nombres de jours entre parenthèses concernent iR 4421
tion (--SE 302 G; ----x 442). :
N o m b r e d e j o u r s
aprhs semis
(52)
<.. ..<
(73)
.._._.
Les caractéristiques de l’appareil stomatique sont
(1061 . . . ...<.. .,
reprises au Tableau IV. On peut voir que IR 442 est carac-
WI (111) . . ...<. ..<.
térisé par une densité stomatique inférieure à SE 302 G.
La longueur stomatique est, par contre, significative-
ment supérieure chez IR 442.
Tableau IV
CARACTERISTIQUES MORPHOLQGIQUES
DE L’APPAREIL STOMATIQUE CHEZ LES 2 CULTIVARS
--
C u l t i v a r
-i% 3O2G
T
A n a l y s e (
variante
-
-
Face
SupBrieure
C u l t i v a r
Face
-
-
~
-
-
Densité stom. ...<< ,.....“.<.....
xx
N. m m J
439
x
x
N o m b r e t o t a l
N. mm-?
...<.<
. . . . . . . . . . . . .
1 0 6 6
L o n g u e u r s t o m .
. . . . _.._............,
21,7
19,5
24,6
2 3 , 0
xx
x x
.,* m
Rapport N face
supérieure / N
. . . . . . . . . .
0.68
0.66
f a c e i n f é r i e u r e
l--_l_--.
I
86
AGRONOMIE TROPICALE XXXVII - 1
LES EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LES PARAI !TRES DE LA PRODUCTION
Au Tableau V, on synthétise les résultats obtenu
~3a)ur les principaux paramétres qui définissent la production.
SI/
T. st)leau V
PARAMETRES DE LA PRODUCTION CHEZ LES 2 CIUI .TIVARS EN CONDITIONS NORMALES ET DE SECHERESSE
-c %8le
G
I
Sécheresse
Analyse de variante
--- SE 3 0 2-
IR 442
SE302G
l-
IR 442
Traitement
Cultivars
-
Nombre total (1 I ...........................
3 1
Nombre a maturit6 ........................
3:
34 31
26
-
Panicules
Nb. au stade laiteux-P&eux
..............
1 0
-
rkoltées
Poids total (gr) (2) ..........................
59,31
2: 18
27130 3: 59
x x
N.S.
par pot
Poids à maturit6 (grl .......................
i i
57,57
20:97
x x
N.S.
Poids au stade laiteux-pdteux ............
4,28
-
f j
l,73
0‘31
Poids moyen (2/1) ...........
.............
14
0,61
1,03
-
-
-
--.
Nombre total de talles (3) .......................................
56
50
N.S.
Taux de fertilitb du tallage (1/3) ....... .:. .....................
&xj
75.40
69,28
--~
-
-
-
I
-.
_-
,
Nombre total (4) ...........................
2384
3070
I
1665
25%
xx
Nxs
Nombre de fertiles (5) ......................
1 8 7 3
2244
E
1097 +
xx
x x
Nxs
Nombre de stériles ........................
1202
xx
x x
N.S
N.S:
Paddy
457
Nb. au stade laiteux-pâteux .............
266
266
-
-
récolté
”
370
Taux de remplissage (5/4) % ...........
7
:32
42.77
42.77
-
-
-
par pot
73’,09
Poids total (gr) ....................
.........
2:; 3
19:47
28,18
xx
x x
N.S
N.S.
Poids des fertiles (gr) .....................
47:8X 1
“fi
16,08
20,86
xx
x x
N.S
N.S.
Poids des stériles (gr) .....................
1,6(
1:61
3.17
59
xx
x x
N.S
N.S.
-
-)- -
Poids de 100 grains (gr) .........................................
j
2.30
1.87
x x
Mat. skhe, chaumes + f. (gr) (6) ...........................
,/
VX,74
4%!
88,61
x x
Xx
Indice de rkolte (2 / 2 + 6) ..................................
1 1
0.36
0:32
0.26
0.26
-
- -
I
On notera que la sécheresse a fortement influencg ! If
roulement foliaire. La prise d’eau est évidemment liée
poids total des panicules récoltées pour les 2 cultivars. t;
aux caractéristiques du systéme racinaire qui constitue le
le nombre total de grains récoltés est peu affecté, le ti I L )
premier facteur déterminant pour le maintien de I’effica-
de remplissage est nettement diminuk.
cité de fonstionnement du végétal en cas de ddficit
Le poids de 100 grains est abaissk par la skheresse
hydrique. Toutes conditions de structure racinaire étant
Cf
même que le poids des chaumes et des feuilles. Di
égales, d’autres mécanismes de nature physiologique et
lt-:
tous les cas, IR 442 est caractérisli par le poids le p
morphologique interviendront. Pour le riz pluvial, divers
11,:
élev6 et par l’indice de récolte le plus faible.
chercheurs et notamment REYNIERS et a/. (19761, JAC-
/
QUOT (19781, BINH et BEUNARD (1978) placent la pro-
I
fondeur atteinte par les racines comme premier critère de
DISCUSSION
sklection intervariétale. La rapidité de croissance et
d’émission des racines primaires doit également être
prise en considération (PICARD et JACQUOT, 1976).
CARACTERES DES SYSTEMES AERIEN ET RAICl
Les racines de SE 302 G atteignent après quelque 33
NAIRE
jours une profondeur nettement supérieure à celle
atteinte par IR 442 (Fig. 1). Le rapport pondérai Systéme
Si au moment du tallage, la surface foliaire et le no
aérien/Systéme racinaire est inférieur chez SE 302 G à
bre de feuilles vivantes sont semblables, il n’en est p
celui d’lR 442 (Tableau II. Ces caractéristiques lui confè-
de même en phase gbnérative où I’IR 442 conserve
rent vraisemblablement un avantage dans l’extraction et
nombre moyen de feuilles vivantes supérieur à SE 301
l’utilisation de l’eau edaphique.
et aura des lors une surface foliaire assimilatrice net
ment plus élevée. Ce caractére est, par contre, défavo
RELATIONS HYDRIQUES
ble en conditions de sécheresse, a moins d’être amen
par un meilleur contr6le de la transpiration ou par c
On observe chez les 2 cultivars une chute rapide du
modalités phytotechniques.
y F en relation avec la sécheresse (Tableau II). Parallèle-
La demande en eau de la plante est liée à son systèr
ment le y S dkline et le y p diminue au cours du temps
aérien et plus particuliérement à la surface foliaire acti\\
(Tableau II).
à l’architecture de celle-ci et à la possibilitb de régulati
L’examen de I’Rvolution parallèle de y S et de y p per-
de I’&apotranspiration par le système stomatique et I’t
met de constater que les 2 cultivars ajustent leur y S au
AGRONOMIE TROPICALE XXXVII - 1
87
cours du déroulement de la sécheresse. CUTLER et a/.
L’enroulement foliaire chez le riz est peut-être le
(1980 a, b!, comparant les relations hydriques et la dyna-
symptome le plus évadent du déficit hydrique. II conduit a
mique de l’ajustement osmotique chez divers cuitivars de
reduire la surface foliaire exposée au rayonnement et
riz pluwal soumis à la secheresse, montrent que tous
diminue la transpiration de quelque 3647 pour cent
aclaptent leur potentiel osmotique. Ces auteurs mettent
(O’TOOLE et CRUZ, 1979).
I’clccent sur deux types d’ajustement osimotique : une
Ce mécanisme est-il preventif ou est-il un symptôme
accumulation active de solutés (ajustement actif) et une
de la sécheresse ? Chez SE 302 G, I’enroule#nent est pro-
disminution du volume tissulaire osmotique et donc une
gressif et réversible aux prerniers stades ; if lest plus brus-
concentration passive’ des solutés (ajustement passif).
que et rapide chez IR 442. Cette rapidité correspond bien
L’étendue de cet ajustement est limitke et serait indépen-
a la chute abrupte de ?y F et le lien entre les deux (y F et
dante de la durée et de la vitesse d’établissement du défi-
enroulement) souligne par O’TOOLE et MOYA (19781
cit hydrique.
montre que l’utilisation, avec discernement, de ce carac-
L’examen des resultats du Tabieau II indique que les 2
tére visuel permet de reconnaître les cultivars sensibies.
CLI Itivars réagissent de façons diverses. Les y F et y S de
Les caracteristiques de l’appareil stomatique (Tableau
I’IR 442 se reduisent rapidement et la valeur meridienne
IV) montrent que le riz possède plus de stomates a la
de y p e,;t ouasi nulle après 3 jours, Chez SE 302 G, la
face inférieure qu’a la face supérieure comme il apparais-
chute de potentiel est moins aiguë et c:e n’est qu’au
sait déjà dans une compareison intervarietale faite par
terme de 10 jours que le yp devient nul. SE 302 G est
RENARD et ALLURI (1981).
caractérisé par un ajustement osmotique continu et pro’
gressif lors de la sécheresse. La déshydrat.atio,T tissulaire
Si les stomates sont moins nombreux chez IR 442, ijs
est moindre que chez IR 442 et l’ajustement par migra.
scn? par contre plus longs. II y a donc comoensaiion de
tron de solutes n’est pas exclu
la densité par la dimension, comme l’a observé JONES
(1!3771 pour diverses lignées d’orge. Par ailleurs, on rap-
Le rythme d’ouverture stomatique des 2 cultrvars est
pellera qu’lR 442 possède, au stage génératif, une sur-
manifestement lié a l’intensité lumineuse (Fig. 21; IR 442
face transpirante supérieure; il controle de (ce fait moins
est caracterisé par la conductance stomatique la plus ele-
bien la transpiration à densite de semis et C:onditions de
vée; RENARD et ALLURI (1981 t comparant, au Nigeria,
culture égales.
5 cultivars obtenaient également pour ce même iR 442
les valeurs les plus elevees.
On observe que la conductance stornatique mesurée
LES PARAMETRES DE LA PRODUCTION
en phase sombre et en conditions normales se situe aux
alentours de 0,2 cm s-1 pour les 2 cultivars. O’TOOLE et
Dans tous les cas, la sécheresse induite dans notre
a/. (1979) constatent egalement que la conductance noc-
expérience réduit évidemment la production. Elle agit en
turne est relativement Alevée et que la fermeture totaie
augmentant le taux de stérilité des épillets, en diminuant
des stomates n’intervient que dans une atmosphère enn-
le poids total des panicules, le poids moyen des grains et
chie en C02.
l’indice de recolte. Comme établi par diverses recherches
dans le domaine (IRRI, 1978, 1980, REYNIERS et a/.,
Lors d’une étude sur Festuca aruntiinacea, FRAN-
19761, la sécheresse intervenant en phase grkrérative est
COIS et RENARD 11979) ont observé que la diffusion de
la plus dommageable. Les 2 cultivars sont affectés,
vapeur d’eau à partir des stomates continuait en phase
SE 302 G dans une moindre mesure.
nocturne et était activée par la vitesse du vent. Si, en
phase végétative, le riz marque peu de dépression méri-
dienne (fig. 21, la mesure faite sur des feuilles en cours de
CONCLUSIONS
sénescence montre que la conductance diminue au
cours du temps et l’on observe à ce stade peu de diffé-
Intervenant en phase généra~tive, la sécheresse affecte
rence entre les plantes soumises 4 la sécheresse et celles
ie riz a un stade où les possibilités de récupération sont
croissant en conditions normales Les conductances
quasi inexistantes. La plante doit endurer la période
mesurées chez le riz tant en conditions normales qu’en
sèche au moyen de systemes aerien et racinaire qui résul~
sécheresse restent malgré tout élevees lorsqu’on les
ter-t de conditions antérieures plus favcrables. Cet
compare aux valeurs données par la littérature pour
acquis conditionnera en partie la réaction de l’appareil
d’autres graminées et cela montre que le riz controle
moins bien les echanges de vapeur d’eau a partir des
génératif : développement de linflorescente fécondation,
avortement et chute prématurée des épillets.
feuilles. Divers travaux (IRRI, 1973, 1975; O’TOOLE et
WANG, 1979; O’TOOLE et CRUZ, 1980; RENARD et
L’évolution du statut hydrique de la plante,. sous i’effet
ALLURI, 1981) concluent que l’utilisation de ce critère
de la sécheresse se traduira en termes de maintien des
est problématique. Toutefois, cette composante de la
fonctions concourant a la migration des assimilats vers
resistance a la sécheresse ne peut êtré negligée et les
les grains en formation.
resultats obtenus par JACQUINOT et al. (1981) sur plus
de ;!O cultivars de riz, montrent que certains possèdent le
En ces. termes, un système racinaire profond et d’éta-
caractère de meilleure résistance à la transpiration.
blissement ‘rapide, une masse foliaire reduite, une capa-
88
AGRQNOMIE TROPICALE XXXVll-
1
cité de limiter les échanges de vapeur d’eau, une poss
FRANCOIS J,’ ti RENARD C. - Etude en ,milieu contr6lé du comportement .
lité d’ajustement osmotique et donc de maintien
d’un tapis de fesruca arundinacea Schreb en r4gime d’as&chernent - Oecol.
I
Plant., 1979, 14, f4), 417-33.
potentiel de ‘urgescence positif et la conservation dr
1
IRRI - Annual Report for 1972 - Los Banos Philippines, 1973.
translocation en phase générative, confèrent à un CI
qar !ss qualités de résistance à la sécheresse.
IRRI - Annual Report for 1974 - Los Banos Philippines, 1975.
IRRI - Annual Report for 1977 - Los Banos Philippines, 1978.
A ces égards, SE 302 G rassemble le plus de ces car
IRRI 1 Annual Report for 1979 - Los Banos Philippihes, 1980.
teres. II combine d’ailleurs les trois composantes de
I
JACGUOT M. - Varietal improvement program for pluvial rice rn Francophone
résistance à la sécheresse telle que définie par LEVI
Africa - In Rice in Afrtca, Ed. 1.W. BUDDENHAGEN b G.P. PERSLEY, Ac.
(1972) :
Press, New York, 1978, 117-29.
-
JACQUOT M. Et ARNAUD M. - Classification numbrique des vari&& de riz -
II évite mieux la sécheresse tavoidance) grâce à
l
Agron. Trop., 1979, 34, 121, 157-73.
système racinaire profond‘ et une surface folil
5
JACQUINOT L., FORGET M. Et EDAH K.A. - RBsistance a la transpiration
réduite;
chez le riz pluvial IOryza sarival. Etude d’un test de criblage variétal - Agron.
- il tolère mieux (tolérance) par le maintien de y F
Trop., 1981 56, (31, 247-25 2.
l’ajustement osmotique;
JONES H.G. - Transprration
tn barley lines with differing stomatal frequencies
-
J. Exp. Bot., 1977, 28, N” 102, 162-B.
il échappe (escape) grâce a un cycle de dévelopl
LEVITT J. - Responses of plants to dnvtronmental stresses Ac. Press. New
ment plus court.
York, 1972.
O’TOOLE J.C. & CHANG T.T. - Drought resistance in cereals. Rice : a case
study - In Stress physiology tn trop plants, Ed. H. MUSSEL Et R.C. STAPLES
Wiley, New York, 1979, 373-485
Rem&ciementa
O’TOOLE J.C. Et CRUZ R.T. - Leaf rolling and transpiration - Plant Sci. Let.,
1979, 16, 111-4.
Les auteurs remercient MM. M. JACQUOT et L. JACC
O’TOOLE J.C. Et CRUZ R.T. -- Response of leaf water potential, stomatal resis-
NOT de I’IRAT (Montpellier) pour leurs suggestions et cons
;
tance and leaf rolling to water stress - Plant Physiol., 1990. 65, 428-32.
dans la rédaction du manuscrit. Ils remercient égalerr
t
O’TOOLE J.C., CRUZ R.T. 8 SEIBER J.N. - Epicuticular’wax and cuticular
Monsieur W. DEMESSEMACKER pour son assistance tecl
reststance tn rice - Physiol. Plant, 1979, 47, 239-44.
que au cours de l’essai.
O’TOOLE J.C. Et MOYA T.B. - Genotypic variation in maintenance of leaf +
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‘I
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BUDDENHAGEN Et G. J. PERSLN. Ac. Press, New York, 1978, 341-2.
g* QI12
COMPARAISON DE DEUX CULTIVARS DE RIZ (SE 302 G ET IR 442)
SOUMIS A LA SECHERESSE EN DEBUT DE FLORAISON
RÉSUMZ - Deux cultivars de riz (Oryza sativa L.,‘, cultivés en milieu contrôlé
selon le mode pluvial, sont comparés au cours d’un cycle de séchere:,se Intervenant
lors de la floraison.
L’évolution des potentiels hydrique, osmotique et de turgescence, de la conduc-
tance stomatique et du degré d’enroulement foliaire a été suwie paralI$lement. ûn a
également observé la croissance racinaire depuis.la levée jusqu’au d&ut du tallage.
Les principales caractéristiques de l’appareil stomatique (densité - longueur) ont été
examinées. Au terme de l’essai, on a obtenu les paramètres du rendement.
L’étude met en relief le meilleur comportement du cuit var SE 302 G ou IRAI 11
par rapport à I’IR 442. L’ajustement osmotique est décelé chez les 2 cultwars, mals
ne semble actif que chez SE 302 G. La limitation des échanges de vapeur d’eau ,4
l’intervention du mécanisme stomatique est peu etficace, m6me en phase nocturne.
En termes de production, les 2 cultivars sont affecté:;.
Les caractères de meilleure résistance du SE 302 G tiernent à son cycle cour!, ;i
son enracinement plus profond et d’établissemeni plus rapide, à un rneilleur main
tien de son statut hydrique et donc de ses fonctions.
Mots-db : Oryza sativa L. cultivars, rIzIculture pluviale, sricherec~E, floralson, cysle, erw
ronnement, statut hydrique.
INTRODUCTION
vial et un cultivar de riz aquatique (IR 442) dans leur réac-
tion à la sécheresse induite par suppression ae l’arrosage
L.a consommation de riz en Afrique, dans la partie
lors de la floraison en milieu contrôlé.
Ouest spécifiquement, augmente de facon constante au
cours de ces dernières années. L’accroissement de la
Les paramètres et critères choisis résultent d’essais
production ne suffit pas à satisfaire la demande et le taux
entrepris tant à I’IRRI (International Rice Research insti-
d’autosuffisance des pays concernés décroît avec le
tute), à I’IRAT (Institut de Recherches Agronomiques
temps (C.E.E, 1981).
Tropicales) qu’à I’IITA (International Institute of Tropical
Le coût élevé des investissements nécessaires à la cul-
Agriculture).
ture en conditions irriguées explique la plus grande
Ces critères de résistance ou de tolérance sont la résul-
extension de la culture selon le mode pluvial qui occupe
tante de plusieurs caractéristiques anatomiques, mw-
en Afrique de l’Ouest pratiquement 75 pour cent des
phologiques et physiologiques concotirant au maintien
superficies cultivées en riz (CHABROLIN, 1977).
des processus de croissance et de développement sous
Au Sénégal, où les réalisations rizicoles couvrent quel-
des conditions édaphiques et climatiques gknéralemerlt
que 60 000 ha, la production annuelle se chiffre à
appelées «Stress».
90 000 T et les importations ont atteint jusqu’à 340 000 T
(TOURE, 1978). L’extension du riz pluvial, dans le Sud-
:
Est essentiellement, est confrontée avec le problème de
sécheresse et le riz est fréquemment sujet à des déficits
MATERIEL ET METHODES
hydriques de début ou de fin de cycle,
Le présent travail a pour objet l’étude de quelques
LE MILIEU DE CROISSANCE:
paramètres physiologiques ou morphologiques interve-
nant dans la tolkrance ou la résistance & la sécheresse
L’étude a été conduite en chambre conditionnée
chez le riz pluvial. II vise à comparer un cultivar de riz (SE
(P.V.G. 36, Controlled Einvironment, Winnipeg,
302 GI réputé bien adapté à la culture selon le mode plu-
Canada).
- WJEYE IM.) - RENARD (Ch.) Laboratoire de Phytotechnie Tropicale et Subtroptcale de I’UmversctB Catholique de Lowom, Place ~:IOIX du Sud, 3, SC 15U.
B-1343 Louvam+-Neuve
(Belgique)
L
a 2
AGRONOMIE.TROPICALE
XXXVII 1
La durée de la photopériode Atait de 12 h 30. La tem.
sations rizicoles du pays !SE 302 G est généralement D&
pérature était fixée à 28°C le jour et L!2”C la nuit. L’humi
tivé sur plateau selon ie fnode pluvial et IR 442 1’851 Qn
dit6 relative de l’air s’établissait à 80 ?/o la nuit et à 60
conditions submcsrgoes
70 % le jour. La vitesse de circulation de l’air était main
tenue à 0,5 m s-s. L’allumage du plafond lumineu>
s’effectuait par 3 paliers horaires de 1/3 depuis 7 1
PARAMETRES MESURES
iusuu’&
1
9 h du matin où l’intensité radiante totale étai..
atteinte. L’extlr:;.tIorl, ~;cir p&is horaires de 1/3 à pal
Cette étude a permis; dans !Y? premier temps, (3 : :?::
de 17 h :3O, étai: tcra~e d 19 h 30. ia lumière est foun
paraison des systèmes a& [en..c des cultivars en ghnc.rld
:ians ia chambre pâr 45 iampes incandescentes de $10 \\
végétative et en phase généra:ive, Les observations ~CI--
30 tubes fluorescents dont 24 Sylvania VHO de 215 W
tant sur le système racinaire on? été faites au stade vvog4-
6 VWQ de 110 W.
tatif uniquement
/
L’irradiante a étk mesurbe pour chaque palier ?Il/
Dans un deuxième tfNl,S, orI a testé leur corr.porte-
moyen d’un radiomètre (65 A, Yellow Springs Insti
ment en conditions normales e?, au stade floraison, en
ments, lJ.S.A.1 à une distance de 60 cm à partir du SO
conditions de sécheresse, par /‘estimation et la rnesure
met des plantes. Les niveaux énergétiques s’élevak
des principaux processlls physiologiques impliqués dans
respectivement à 79, 143 et 229 W rnw2 pour les palii
les relations hydriques drt la plante.
113, 2i3 et 313.
Le substrat de croissance utilisé est un mélange
Comparaison des syst&mes ahriens
Cl$
5c % de limon, 40 % de sable du Rhin et 10 % de t er,
O n a déterm.nF, en ptjS,.<*> vkgétative, l a Vi&:sse
reau. Homogé+rs& et stknlisé, i! a recu, ;ipr&s ref:ordIiSl
moyenne d’apparition &v feu~:ks ou phyllochrorlc Au
sement, u7e f:i~~lur~: dc; fonds 13.14-16.
cours du tallage C!I a{~ t~;frr~e JC.: i’kpiaison, on a déterminé
La germinat.on se déroL;la direciement dans de..; pc jt :
le nombre de fe!iil!es P’ v;ir~te5 par talle et la surface
de 3G x 30 cm rt /‘or, démaria à 2 plantcks par po! R jo\\ Jr:
moyenne iimbak Ces r”lesures on? porté sur les feuilles
aprds la IevVe.
de 6 tailes prima res prtst~s ati hasard pour chaque culti-
Les 8 répétitions par cuitivar furent installkes dans 1‘;
var.
chambre en 8 blocs aléatoires complets dont 4 servait ?III
Le nombre de ‘ialks a kré coniptk en fin de tallage po~ur
de contrôle et les 4 autres de traitement.
toutes les $anres.
La croissance du système raciwm a Bté strivle
moyen de cylindres en ((plexiglass): de ‘12 cm de diamè
Comparaison dss systàmes racinaires
et de 125 cm de hauteur. Les cylindres étaient remplis
mhlange de sol utilisé plus haut, protkgk de la Iumii
On a pu comparer en condi?ii)ns normales la vitesse de
croissance racinatre des 2 cultivars depuis le semis en tra-
par une enveloppe plastique noire et inclinés d’un an!
çant quotidiennement sur la paroi transparente le par-
de 30” par rapport à la verticale.
cours racinatre. Après 33 jours, au moyen d’un curvimè-
Au total, on disposait de 4 cylindres, chaque culti\\
tre on a mesu& la longueur toi& et ainsi calculé le taux
fut répété deux fois à raison d’une plantule par cylind
de croissance quotidien
Caractbristiques hydriques
MATERIEL VEGETAL
Cette deuxikrne partie de l’étude concerne surtout
Pour le matkiel végktal, le choix s’est porté sur Z.; I
l’évolution des relations, hydriques en regime normal et
302 G et 10 442-2-58.
en sécheresse au momert de !a floraison et les rkpercus-
Ces deux cultivars font partie du groupe 0. sark tyl
sions de la sécheresse sur la production. Le potentiel
33
indica tel que reconnu par JACCIUOT et ARNAL
hydrique foliaire ( y~) a B?ts mesuré au moyen de la
!O
chambre a pression (BOYER, 1567) en utilisant 4 plus
(1979).
jeunes feuilles complètement déployées par cultivar pro-
Le cultivar SE 302 G (encore dénommé IRAT 11l .‘,
venant de plantes différentes. La mesure se faisait sur le
s6lectionne en conditions pluviales $ Shfa (Sénégal), c !,E t
temps de midi.
issu de Taichung Native 1 (Taïwan)/Tunsart (Vietnam) 4
Le poteniiel osmotique iyr S) a été mesuré sur ces
a un cycle de quelque 100 jours. !R 442, sélectionné f ? l
conditions irriguées à I’IRRI, est issu de Peta 2/Taichut
mêmes feuilles utll&es pour Ee y F. AprBs cette dernière
mesure, une portion mediane du limbe de quelque 5 cm
Native 1 //Lab Mue Nahng et a ut-i cycle de quelque 1: 2
est mise dans un tube ZI essai de 5 cc. Celui-ci est bouché
jours.
et plongé dans l’azote liquide. Après quelques minutes, il
Ces deux cultivars, différents des types pluviaux tracji-
est remis à la tempkrature ordinaire et dfig&le sans qu’il y
tionneis (à faciesjavanica) ont donc un ascendant corTl-
ait possibilité de condensatiorI sur la surface foliaire. La
mun. Ils ont été tous deux largernent diffusés en Cas I:I-
mesure de y S se fait au moyen d’un csmomètre (5100
mance (:Sud Sénégal) -qui regroupe la majorité des réa)Ii-
BXR, Wescor, Logar, U.S.A 1. Le potentiel de turges-
AGEONC&lit TROPICALE XXXVII - 1
83
ccn::~ (‘ypI se calcule selon l’expression génkrale du
COMPARAISON DES SYSTEMES RACINAIRES
polontiel hydrique: - y F = - y S - y~ M L “yp OÙ
!;!l, potentiel matriciel, est confondu avec yS.
La capacité d’enracinemeyt rapide et profond est
LE: degr& d’enroulement foliaire se quantifie grâce à
essentielle pour un cultivar de riz pluvial. La densité de
une kchelle allant de 1 à 5, illustrée à Ta figure 3 et basée
l’appareil racinaire, sa masse par rapport au système
sur le syst&me utilisé par d’autres chercheurs (O’TOOLE
aérien sont également importantes.
et MOYA, 1978).
u On présente au tableau I les divers paramBtres mesu-
Pour la mesure de la conductance stornatique, on a
rés depuis la levée jusqu’au tallage débutant pour les 2
utilisk le poromètre .?I diffusion (STILES, 1970; Delta T,
cultivars Rtudiés. A la figure 1, on a tracé l’évolution de la
Cambridge, U. K.1. La mesure a concert-& la face supé-
profondeur d’enracinement pour ces mêmes cultivars
rieure (Gs! et la face inférieure (Gi), tandis que la conduc-
Tableau I
tance totale (GI est obtenue par sommation de Gs et Gi.
CARACTERISTIQUES DES SYSTEMES AERIEN ET
Le nombre de stomates par mm2 et la longueur stoma-
RACINAIRE DES 2 CULTIVARS
tique ont été déterminés sur 20 plus jeunes feuilles com-
AU DEBUT DU TALLAGE
plktement déployées. Les empreintes au vernis à ongle
(Valeurs issues de 2 répétitions1
ont concerné les deux faces de segments centraux foliai-
--
res et ont été montées selon la technique’ de RICE et a/.
Cultivar
;E 302 G’
IR 442
(1979). Les comptages et mesures de longueur ont été
-
-
faits au moyen d’un lanimètre (REICHERT, Autriche) au
Partie aérienne
grossissement 500x et pour un champ de 0,102 mm2.
- Nb. de talles . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1,5
l,O
CONDUITE DE L’ESSAI
- Nb. de feuilles vivantes . . . . . .
8
6
- Hauteur maximum (cm) ,,,,,
383
30,l
‘1.
- Poids frais (gr) . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’essai a débuté le 14 octobre W79 pour I’IR 442 à
1,ll
0,65
cycle long, tandis qu’il s’entamait 15 jours plus tard pour
Partie racinaire
le SE 302 G à cycle plus court. Ce décalage visait à voir
arriver les deux cultivars simultanément à la floraison.
- Nb. de racines primaires . .
- Profondeur maximum km) .
Les pots, comportant chacun deux plantes, étaient
- Poids frais I.....................
arrosés une fois par jour dans la soirée. A la floraison
Poids frais aérien
(1W jours apr&s le semis pour SE 302 G et 142 jours pour
Poids frais racinaire
IR 442) l’arrosage a été suspendu pour les pots mis en
-
-
sécheresse et cela durant 10 jours.
Nombre ‘-de iowrs ?? prbs
semis
RESULTATS EXPERIMENTAUX
COMPARAISON DES SYSTEMES AERIE!NS
Chez IR 442, en phase vhgétative et en conditions nor-
males, la durée du phyllochrone est de 12,4 jours, elle
s’&lève à 9 jours pour SE 302 G. Ces deux valeurs sont
significativement différentes au niveau 0,Ol.
En phase végétative, le nombre de feuilles vivantes par
talle n’est pas différent entre les cultivars, il s’élève à 4,l
et 4,5 pour IR 442 et SE 302 G respectivement. En phase
générative, IR 442 présente un nombre de feuilles vivan-
tes par talle (6,11 supérieur et significativement différent
de celui relevé pour l’autre cultivar (4,5).
La surface moyenne limbaire s’établit en phase vegéta-
tive a 29,6 et 22,3 cm2 pour IR 442 et SE 302 G; en phase
générative elle est de 43,3 et 44,9 cm” respectivement
pour ces mgmes cultivars. Ces valeurs ne sont pas signi-
ficativement différentes.
1 e nombre moyen de talles par pot n’est pas différent
selon les cultivars, il s’élève à 55,7 et 51,5 pour IR 442 et
Fig. 1
E v o l u t i o n d e l a p r o f o n d e u r d ’ e n r a c i n e m e n t d e s 2 c u l t i v a r s a u
SE. 302 G au terme de la période de tallage.
cours du temps (-SE 305! G. , -.-. IR 442).
<
8
4
AGRONOMIE TROPICALE XXXVll - 1
RELATIONS HYDRIQUES
les 2 cultivars; il atteint, apres 10 jours, les valeurs signifi-
cativement différentes de -__ 35,3 et - 53,8 bars pour
Mesuré en début d’après-midi (12-14h), le poter $1
SE 302 G et IR 442.
hydrique (y PJ s’établit en conditions normales à
‘$j
Le potentiel osmotique ( y.rS) s’abaisse également rapi-
valeurs-se situant entre - 8 et .-. 14 bars (Tableau II).
n
dement pour les deux cultivars en sécheresse (Ta-
conditions de sécheresse, il s’abaisse rapidement p CL1’
bleau II).
1r,ableau II
EVOLUTION DES YP, v’S, vp MERIDIEPi!; ‘POUR LES 2 CULTIVARS SOUMIS (SI OU NON (CI
A LA SECHER1 ESN$E PENDANT 10 JOURS
(Chaaue valeur est issue de 4 répétitions - Le -ombres de iours entre parenthèses concernent IR 442).
--
-
sl '
-----
YF
YS
Nb. de jours
---
--
T
-
1
-.-
après semis
? d e
SE 302 G
IR 442
Anal
SE 307 G
IA 442
Analyse de
SE 302 G
IR 442
varl
ce
-
-
T variante
-_ -I
-
-
-~-
(84)
c ............
16,3
-1
-
24,4
-
81
70 (104)
c . . . . . . . . . . .
12:s
11.2
N .:;
24,6
--t
15,7
xx
11.8
4,5
90
(1141
c . . . . . . . .
12,2
12.2
N .:;
17,3
26,7
N.S.
5,3
14,5
100 (142) C . . . . . . . . . .
1;!,6
98
N .:;
23,6
21,0
N.S.
l l , o
11,2
-. (1451
c .............
.-
10.0
-
15,5
-.
5.3
s . . . . . . . . . . .
29.8
-
-
29,8
105 (147) c . . . . . . . . . . .
tic8
12,5
N ,!G.
25,o
20,8
-
16,2
80;:
s..
20,6
M#O
)i::
28,l
34,4
xx
7,5
5 0 7 (149) C
_,.
y,3
11.4
N ,:;.
22,0
17.2
N.S
12,7
5*8
s
29,8
34~3
) I\\I
if\\
'32,6
34,6
N.S
2.8
0:o
1 1 1 ( 1 5 3 1 c . . . < . < . . .
10,O
10,3
N ,!G.
18,8
17.6
N.S
8,8
7,3
s
35,3
53,8
)( ::
36,2
53,8
x x
03
60
126
l164) C
..<.<
10,l
83
h1. 5
20,4
15,8
N.S.
10,3
7,3
-~---.-_
- . - . ---^.-
.-^-.-.
.__--_-- ._.- -
Dès le troisième jour de sécheresse, le potentiel de tlll,_
site lumineuse aux differentes heures de la journée. On
gescence (Y/~) tombe à 0 pour IR 442, tandis qu’apré k; -17
remarquera que l’ouverture stomatique est plus rapide
jours, il est encore positif pour SE 302 G. Au 10c‘ jou rl ill
pour IFi 442 que pour SE 302 G. La conductance reste
est proche de ou égal a 0 pour les 2 cultivars.
élevée dans les deux cas jusque 17 h, à partir de là G
décroît pour les 2 cultivars. Cette descente progressive
La figure 2 presente I’évolutioln de la conductalIl 2 C’?
est associée à la diminution de l’intensité lumineuse. En
totale (GI à la diffusion de vapeur d’eau au cours du t3 1.
phase obscure, 2 h après textinction, les G atteignent
lage et en conditions normales, en relation avec I’int eir 1.
, encore des valeurs de O,2 -- 0,3 cm S-1.
.H
i
,..’
‘.Y
. .
-y
L-
8
c
I
--l--’
:;
1 4
15
16
17
18
1 9
2 0
2 1
h
Fig. 2 : Evoluti8n d e l a conducttance (cm s e c - 9 e n
wtion d e s
niveaux d’énergie radiante (-SE 302 G; ---4R 442)
AGRONOMIE TROPICALE XXXVII - 1
8 5
La comparaison des conductances Ifoliaires au cours
N o m b r e de iours d e s é c h e r e s s e
du temps n’;i pu être effectuée à la mernIe epoyue pour
les 2 cultivars. IJne defaillance technique a empêche de
mesurer G 3 partir du Il 1” jour pour IR 442. Un essai pos-
terieur. effectué dans les memes conditions, a fourni les
résultats que l’on présente pour IR 442.
-12,6.
La comparaison des G pour les 2 cultivars figure au
I
Tableau III. On notera qu’à partir de I’epiaison, les mesu-
res concernent des feuilles en sénescence, tandis
qu’avant l’apparition des feuilles paniculaires, les feuilles
se succerjsnt selon les durees de phyllochrone reprises
plus haut.
Après la floraison, on n’observe guère de différences
significatives entre les conductances mesurées sur des
plantes arrosees normalement et celles provenant de
plantes soumises a la sécheresse.
A la figure 3, WI a tracé les courbes dè l’évolution de
I’enroulernent foliaire au cours de la periode de séche-
resse. On y a indique pour chaque cultivar les valeurs de
yF atteintes lors de l’observation.
Tableau III
CONDUCTANCE FOLIAIRE (GI MESURÉ!E EN DÉBUT
D’APRES-MIDI CHEZ SE 302 G ET IR 442
EN PERIODE NORMALE (CI ET EN SECHERESSE (SI
Fig. 3 : Evolution de l’enroulement foliaire au cours du temps et rela-
(Chaque valeur est issue de 4 répétitions - les
tron avec les valeurs de
F (bars) atteintes lors de I’observa-
nombres de jours entre parenthèses concernent iR 4421
tion (--SE 302 G; ----x 442). :
N o m b r e d e j o u r s
aprhs semis
(52)
<.. ..<
(73)
.._._.
Les caractéristiques de l’appareil stomatique sont
(1061 . . . ...<.. .,
reprises au Tableau IV. On peut voir que IR 442 est carac-
WI (111) . . ...<. ..<.
térisé par une densité stomatique inférieure à SE 302 G.
La longueur stomatique est, par contre, significative-
ment supérieure chez IR 442.
Tableau IV
CARACTERISTIQUES MORPHOLQGIQUES
DE L’APPAREIL STOMATIQUE CHEZ LES 2 CULTIVARS
--
C u l t i v a r
-i% 3O2G
T
A n a l y s e (
variante
-
-
Face
SupBrieure
C u l t i v a r
Face
-
-
~
-
-
Densité stom. ...<< ,.....“.<.....
xx
N. m m J
439
x
x
N o m b r e t o t a l
N. mm-?
...<.<
. . . . . . . . . . . . .
1 0 6 6
L o n g u e u r s t o m .
. . . . _.._............,
21,7
19,5
24,6
2 3 , 0
xx
x x
.,* m
Rapport N face
supérieure / N
. . . . . . . . . .
0.68
0.66
f a c e i n f é r i e u r e
l--_l_--.
I
86
AGRONOMIE TROPICALE XXXVII - 1
LES EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LES PARAI !TRES DE LA PRODUCTION
Au Tableau V, on synthétise les résultats obtenu
~3a)ur les principaux paramétres qui définissent la production.
SI/
T. st)leau V
PARAMETRES DE LA PRODUCTION CHEZ LES 2 CIUI .TIVARS EN CONDITIONS NORMALES ET DE SECHERESSE
-c %8le
G
I
Sécheresse
Analyse de variante
--- SE 3 0 2-
IR 442
SE302G
l-
IR 442
Traitement
Cultivars
-
Nombre total (1 I ...........................
3 1
Nombre a maturit6 ........................
3:
34 31
26
-
Panicules
Nb. au stade laiteux-P&eux
..............
1 0
-
rkoltées
Poids total (gr) (2) ..........................
59,31
2: 18
27130 3: 59
x x
N.S.
par pot
Poids à maturit6 (grl .......................
i i
57,57
20:97
x x
N.S.
Poids au stade laiteux-pdteux ............
4,28
-
f j
l,73
0‘31
Poids moyen (2/1) ...........
.............
14
0,61
1,03
-
-
-
--.
Nombre total de talles (3) .......................................
56
50
N.S.
Taux de fertilitb du tallage (1/3) ....... .:. .....................
&xj
75.40
69,28
--~
-
-
-
I
-.
_-
,
Nombre total (4) ...........................
2384
3070
I
1665
25%
xx
Nxs
Nombre de fertiles (5) ......................
1 8 7 3
2244
E
1097 +
xx
x x
Nxs
Nombre de stériles ........................
1202
xx
x x
N.S
N.S:
Paddy
457
Nb. au stade laiteux-pâteux .............
266
266
-
-
récolté
”
370
Taux de remplissage (5/4) % ...........
7
:32
42.77
42.77
-
-
-
par pot
73’,09
Poids total (gr) ....................
.........
2:; 3
19:47
28,18
xx
x x
N.S
N.S.
Poids des fertiles (gr) .....................
47:8X 1
“fi
16,08
20,86
xx
x x
N.S
N.S.
Poids des stériles (gr) .....................
1,6(
1:61
3.17
59
xx
x x
N.S
N.S.
-
-)- -
Poids de 100 grains (gr) .........................................
j
2.30
1.87
x x
Mat. skhe, chaumes + f. (gr) (6) ...........................
,/
VX,74
4%!
88,61
x x
Xx
Indice de rkolte (2 / 2 + 6) ..................................
1 1
0.36
0:32
0.26
0.26
-
- -
I
On notera que la sécheresse a fortement influencg ! If
roulement foliaire. La prise d’eau est évidemment liée
poids total des panicules récoltées pour les 2 cultivars. t;
aux caractéristiques du systéme racinaire qui constitue le
le nombre total de grains récoltés est peu affecté, le ti I L )
premier facteur déterminant pour le maintien de I’effica-
de remplissage est nettement diminuk.
cité de fonstionnement du végétal en cas de ddficit
Le poids de 100 grains est abaissk par la skheresse
hydrique. Toutes conditions de structure racinaire étant
Cf
même que le poids des chaumes et des feuilles. Di
égales, d’autres mécanismes de nature physiologique et
lt-:
tous les cas, IR 442 est caractérisli par le poids le p
morphologique interviendront. Pour le riz pluvial, divers
11,:
élev6 et par l’indice de récolte le plus faible.
chercheurs et notamment REYNIERS et a/. (19761, JAC-
/
QUOT (19781, BINH et BEUNARD (1978) placent la pro-
I
fondeur atteinte par les racines comme premier critère de
DISCUSSION
sklection intervariétale. La rapidité de croissance et
d’émission des racines primaires doit également être
prise en considération (PICARD et JACQUOT, 1976).
CARACTERES DES SYSTEMES AERIEN ET RAICl
Les racines de SE 302 G atteignent après quelque 33
NAIRE
jours une profondeur nettement supérieure à celle
atteinte par IR 442 (Fig. 1). Le rapport pondérai Systéme
Si au moment du tallage, la surface foliaire et le no
aérien/Systéme racinaire est inférieur chez SE 302 G à
bre de feuilles vivantes sont semblables, il n’en est p
celui d’lR 442 (Tableau II. Ces caractéristiques lui confè-
de même en phase gbnérative où I’IR 442 conserve
rent vraisemblablement un avantage dans l’extraction et
nombre moyen de feuilles vivantes supérieur à SE 301
l’utilisation de l’eau edaphique.
et aura des lors une surface foliaire assimilatrice net
ment plus élevée. Ce caractére est, par contre, défavo
RELATIONS HYDRIQUES
ble en conditions de sécheresse, a moins d’être amen
par un meilleur contr6le de la transpiration ou par c
On observe chez les 2 cultivars une chute rapide du
modalités phytotechniques.
y F en relation avec la sécheresse (Tableau II). Parallèle-
La demande en eau de la plante est liée à son systèr
ment le y S dkline et le y p diminue au cours du temps
aérien et plus particuliérement à la surface foliaire acti\\
(Tableau II).
à l’architecture de celle-ci et à la possibilitb de régulati
L’examen de I’Rvolution parallèle de y S et de y p per-
de I’&apotranspiration par le système stomatique et I’t
met de constater que les 2 cultivars ajustent leur y S au
AGRONOMIE TROPICALE XXXVII - 1
87
cours du déroulement de la sécheresse. CUTLER et a/.
L’enroulement foliaire chez le riz est peut-être le
(1980 a, b!, comparant les relations hydriques et la dyna-
symptome le plus évadent du déficit hydrique. II conduit a
mique de l’ajustement osmotique chez divers cuitivars de
reduire la surface foliaire exposée au rayonnement et
riz pluwal soumis à la secheresse, montrent que tous
diminue la transpiration de quelque 3647 pour cent
aclaptent leur potentiel osmotique. Ces auteurs mettent
(O’TOOLE et CRUZ, 1979).
I’clccent sur deux types d’ajustement osimotique : une
Ce mécanisme est-il preventif ou est-il un symptôme
accumulation active de solutés (ajustement actif) et une
de la sécheresse ? Chez SE 302 G, I’enroule#nent est pro-
disminution du volume tissulaire osmotique et donc une
gressif et réversible aux prerniers stades ; if lest plus brus-
concentration passive’ des solutés (ajustement passif).
que et rapide chez IR 442. Cette rapidité correspond bien
L’étendue de cet ajustement est limitke et serait indépen-
a la chute abrupte de ?y F et le lien entre les deux (y F et
dante de la durée et de la vitesse d’établissement du défi-
enroulement) souligne par O’TOOLE et MOYA (19781
cit hydrique.
montre que l’utilisation, avec discernement, de ce carac-
L’examen des resultats du Tabieau II indique que les 2
tére visuel permet de reconnaître les cultivars sensibies.
CLI Itivars réagissent de façons diverses. Les y F et y S de
Les caracteristiques de l’appareil stomatique (Tableau
I’IR 442 se reduisent rapidement et la valeur meridienne
IV) montrent que le riz possède plus de stomates a la
de y p e,;t ouasi nulle après 3 jours, Chez SE 302 G, la
face inférieure qu’a la face supérieure comme il apparais-
chute de potentiel est moins aiguë et c:e n’est qu’au
sait déjà dans une compareison intervarietale faite par
terme de 10 jours que le yp devient nul. SE 302 G est
RENARD et ALLURI (1981).
caractérisé par un ajustement osmotique continu et pro’
gressif lors de la sécheresse. La déshydrat.atio,T tissulaire
Si les stomates sont moins nombreux chez IR 442, ijs
est moindre que chez IR 442 et l’ajustement par migra.
scn? par contre plus longs. II y a donc comoensaiion de
tron de solutes n’est pas exclu
la densité par la dimension, comme l’a observé JONES
(1!3771 pour diverses lignées d’orge. Par ailleurs, on rap-
Le rythme d’ouverture stomatique des 2 cultrvars est
pellera qu’lR 442 possède, au stage génératif, une sur-
manifestement lié a l’intensité lumineuse (Fig. 21; IR 442
face transpirante supérieure; il controle de (ce fait moins
est caracterisé par la conductance stomatique la plus ele-
bien la transpiration à densite de semis et C:onditions de
vée; RENARD et ALLURI (1981 t comparant, au Nigeria,
culture égales.
5 cultivars obtenaient également pour ce même iR 442
les valeurs les plus elevees.
On observe que la conductance stornatique mesurée
LES PARAMETRES DE LA PRODUCTION
en phase sombre et en conditions normales se situe aux
alentours de 0,2 cm s-1 pour les 2 cultivars. O’TOOLE et
Dans tous les cas, la sécheresse induite dans notre
a/. (1979) constatent egalement que la conductance noc-
expérience réduit évidemment la production. Elle agit en
turne est relativement Alevée et que la fermeture totaie
augmentant le taux de stérilité des épillets, en diminuant
des stomates n’intervient que dans une atmosphère enn-
le poids total des panicules, le poids moyen des grains et
chie en C02.
l’indice de recolte. Comme établi par diverses recherches
dans le domaine (IRRI, 1978, 1980, REYNIERS et a/.,
Lors d’une étude sur Festuca aruntiinacea, FRAN-
19761, la sécheresse intervenant en phase grkrérative est
COIS et RENARD 11979) ont observé que la diffusion de
la plus dommageable. Les 2 cultivars sont affectés,
vapeur d’eau à partir des stomates continuait en phase
SE 302 G dans une moindre mesure.
nocturne et était activée par la vitesse du vent. Si, en
phase végétative, le riz marque peu de dépression méri-
dienne (fig. 21, la mesure faite sur des feuilles en cours de
CONCLUSIONS
sénescence montre que la conductance diminue au
cours du temps et l’on observe à ce stade peu de diffé-
Intervenant en phase généra~tive, la sécheresse affecte
rence entre les plantes soumises 4 la sécheresse et celles
ie riz a un stade où les possibilités de récupération sont
croissant en conditions normales Les conductances
quasi inexistantes. La plante doit endurer la période
mesurées chez le riz tant en conditions normales qu’en
sèche au moyen de systemes aerien et racinaire qui résul~
sécheresse restent malgré tout élevees lorsqu’on les
ter-t de conditions antérieures plus favcrables. Cet
compare aux valeurs données par la littérature pour
acquis conditionnera en partie la réaction de l’appareil
d’autres graminées et cela montre que le riz controle
moins bien les echanges de vapeur d’eau a partir des
génératif : développement de linflorescente fécondation,
avortement et chute prématurée des épillets.
feuilles. Divers travaux (IRRI, 1973, 1975; O’TOOLE et
WANG, 1979; O’TOOLE et CRUZ, 1980; RENARD et
L’évolution du statut hydrique de la plante,. sous i’effet
ALLURI, 1981) concluent que l’utilisation de ce critère
de la sécheresse se traduira en termes de maintien des
est problématique. Toutefois, cette composante de la
fonctions concourant a la migration des assimilats vers
resistance a la sécheresse ne peut êtré negligée et les
les grains en formation.
resultats obtenus par JACQUINOT et al. (1981) sur plus
de ;!O cultivars de riz, montrent que certains possèdent le
En ces. termes, un système racinaire profond et d’éta-
caractère de meilleure résistance à la transpiration.
blissement ‘rapide, une masse foliaire reduite, une capa-
88
AGRQNOMIE TROPICALE XXXVll-
1
cité de limiter les échanges de vapeur d’eau, une poss
FRANCOIS J,’ ti RENARD C. - Etude en ,milieu contr6lé du comportement .
lité d’ajustement osmotique et donc de maintien
d’un tapis de fesruca arundinacea Schreb en r4gime d’as&chernent - Oecol.
I
Plant., 1979, 14, f4), 417-33.
potentiel de ‘urgescence positif et la conservation dr
1
IRRI - Annual Report for 1972 - Los Banos Philippines, 1973.
translocation en phase générative, confèrent à un CI
qar !ss qualités de résistance à la sécheresse.
IRRI - Annual Report for 1974 - Los Banos Philippines, 1975.
IRRI - Annual Report for 1977 - Los Banos Philippines, 1978.
A ces égards, SE 302 G rassemble le plus de ces car
IRRI 1 Annual Report for 1979 - Los Banos Philippihes, 1980.
teres. II combine d’ailleurs les trois composantes de
I
JACGUOT M. - Varietal improvement program for pluvial rice rn Francophone
résistance à la sécheresse telle que définie par LEVI
Africa - In Rice in Afrtca, Ed. 1.W. BUDDENHAGEN b G.P. PERSLEY, Ac.
(1972) :
Press, New York, 1978, 117-29.
-
JACQUOT M. Et ARNAUD M. - Classification numbrique des vari&& de riz -
II évite mieux la sécheresse tavoidance) grâce à
l
Agron. Trop., 1979, 34, 121, 157-73.
système racinaire profond‘ et une surface folil
5
JACQUINOT L., FORGET M. Et EDAH K.A. - RBsistance a la transpiration
réduite;
chez le riz pluvial IOryza sarival. Etude d’un test de criblage variétal - Agron.
- il tolère mieux (tolérance) par le maintien de y F
Trop., 1981 56, (31, 247-25 2.
l’ajustement osmotique;
JONES H.G. - Transprration
tn barley lines with differing stomatal frequencies
-
J. Exp. Bot., 1977, 28, N” 102, 162-B.
il échappe (escape) grâce a un cycle de dévelopl
LEVITT J. - Responses of plants to dnvtronmental stresses Ac. Press. New
ment plus court.
York, 1972.
O’TOOLE J.C. & CHANG T.T. - Drought resistance in cereals. Rice : a case
study - In Stress physiology tn trop plants, Ed. H. MUSSEL Et R.C. STAPLES
Wiley, New York, 1979, 373-485
Rem&ciementa
O’TOOLE J.C. Et CRUZ R.T. - Leaf rolling and transpiration - Plant Sci. Let.,
1979, 16, 111-4.
Les auteurs remercient MM. M. JACQUOT et L. JACC
O’TOOLE J.C. Et CRUZ R.T. -- Response of leaf water potential, stomatal resis-
NOT de I’IRAT (Montpellier) pour leurs suggestions et cons
;
tance and leaf rolling to water stress - Plant Physiol., 1990. 65, 428-32.
dans la rédaction du manuscrit. Ils remercient égalerr
t
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