/ physiologiques de l’adaptation resse...
/
physiologiques
de l’adaptation
resse de l’arachide
D. J. ANNEROSE (1)
!
8
Résumé. - Dans les régions semi-arides, du fait des fortes
nuelles des conditions climatiques et de la participation
d’une multitude de facteurs dans l’expression finale du rendemen
ire de conduire la sélection pour l’adaptation à la séche-
sesse de l’arachide en se basant sur des indices physiologiques. U
e travaux réalisés à I’ISRA (Sénégal) ont permis de met-
tre en Cvidence trois approches possibles qui sont le choix du cycl
fréquentielle des pluies et les simulations de bilan hydri-
que, le maintien d’un potentiel hydrique élevé dans les tissus lors
pouvant avoir pour origine la vitesse de développement
du système racinaire ou divers mécanismes de regulation des per
érance à la dessiccation. II est également apparu que la
#riode critique de sensibilité de l’arachide à la sécheresse est cell
es gousses. II reste cependant à préciser l’expression des
caractères physiologiques dans le rendement et déterminer leur
les programmes de sélection.
INTRODUCTION
/
1. - LA SÉCHERESSE AU SÉNÉGAL
I
Tenter d’améliorer et de stabiliser les performances agro-
! La caractérisation de la situation climatique de la région
nomiques des plantes vivrières en conditi0.n de sécheresse
onsidérée est un préalable indispensable à la mise en place
\\*onstitue depuis une vingtaine d’années l’axe prioritaire
‘un programme d’amélioration de l’adaptation à la séche-
des travaux de recherche en zone semi-aride. Classique-
iesse. Elle permet d’effectuer une définition réaliste des
ment les moyens utilisés consistent à exploiter au champ les
ifs à atteindre et facilite la formulation d’hypothèses
importantes variations inter-variétales existant au niveau
nables sur l’intérêt dans ces conditions des différents
du potentiel de production et du degré d’adaptation à la
ismes connus d’adaptation. Au Sénégal depuis une
Gcheresse.
inzaine d’années on observe un phénomène global de
Employees dans certains cas avec succès [20] ces métho-
inution du volume des pluies ainsi que de leur durée
des de sélection ne peuvent être exclusivement utilisées
le. Une analyse schématique de la nouvelle situation qui
dans les régions semi-arides pour lesquelles les variations
résulte IIOUS a permis de distinguer deux grandes zones
annuelles substantielles du milieu rendent difficile l’appré-
tiques dans la moitié nord du bassin arachidier
Liation précise des performances d’un matériel donné. Les
té par la sécheresse [23] :
niveaux de production atteints dans ces Co:nditions tradui-
une zone - Nord caractérisée par une durée poten-
fent l’intégration complexe des effets de la sécheresse sur
des pluies réduite mais avec des risques relativement
les caractères phénologiques,
morphologiques, anatomi-
importants de sécheresse. L’objectif pour cette zone
ques, physiologiques ou biochimiques de la plante [17].
création d’une variété à cycle plus court que celui des
L’introduction d’indices de sélection basés sur des caracté-
és actuellement vulgarisées (90 jours). La longueur du
ristiques physiologiques apparaît donc indispensable pour
à obtenir a été fixée à 75 jours ce qui correspond à la
effectuer un choix rationnel du matériel parental et des
cité maximale disponible en collection (Chico type
descendances obtenues. Bien que cette approche soit plus
longue et plus complexe à mettre en œuvie elle offre une
une zone - Centre-Nord caractérisée par une saison
plus grande probabilité de réussite. A condition toutefois
luies plus longue mais où les risques de sécheresse en
de préciser le niveau optimal d’expression des caractères
s de cycles sont importants. Dans ce deuxième cas le
adaptatifs compatible avec la meilleure performance agro-
t est d’associer aux caractères de production des caracté-
nomique.
iques physiologiques permettant d’améliorer la capacité
C’est sur ces bases que le récent programme d’améliora-
daptation à la sécheresse.
tion de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide, mené à
I’ISRA (Sénégal), a été développé. Dans la discussion qui
4, l’intérêt chez l’arachide de différents caractères adap-
tatifs sera examiné après les avoir replaces dans le contexte
II. - MÉCANISMES D’ADAPTATION
général des mécanismes connus d’adaptation a la sécheresse.
Pour PIUS de détails le lecteur se référera à la bibliographie
Levitt [25] a proposé une classification des mécanismes
citée.
‘adaptation à la sécheresse qui peuvent être séparés en
grandes catégories :
i
(1) Ing+iew de Recherche CIRAD-IRHO détaché à I’lmtitut Sénégalai\\
1
- l’esquive cle la sécheresse c’est-à-dire la capacité
de Rec,hert,he\\ 4griwlec. CNRA. de Bambey (Sénégal).
f’une plante à réaliser son cycle complet de développement
.
2 1 8 -
OEagineux, Vol. 43, no 5 - Mai 1988
avant que des déficits hydriques importants ne SC man Ifc !S-
90 jours au lieu de 105 jours redulsait les risques de séche-
tent ;
resse en cours de cycle et que dans tous les cas la Vari&é
.- b’évitement & la sécheresse qui exprime la cap: té
précoce pouvait boucler son cycle (Tabl. 1).
d’une plante à supporter des sécheresses significative, :n
L’analyse de maturité permet d’évaluer facilemrni la
cours de cycle tout en permettant à ses tissus de conse
er
précociti- chez l’arachide, qui peut être recombinée a\\e< la
un potentiel hydrique élevé ;
performance agronomique des variétés vulgarisées à cycle
- l a t o l é r a n c e d l a s é c h e r e s s e c’est-à-dire la capd
té
plus long 1231.
d’une plante à maintenir l’intégrité fonctionnelle et st’
c-
turale de ses tissus lorsque leur potentiel hydrique est
ki-
2. - L’évitement de la sécheresse.
ble.
Ces termes regroupent tous les mécanismes de régulation
1. - L’esquive
des pertes en eau cl de maintien de l’absorption racinaire
de la sécheresse.
qui permettent à la plante de maintenir ses tissus à un
Les plantes capables d’esquiver la sécheresse sont ca
c-
potentiel hydrique Flevk lors d’une sécheresse. Chez I’ara-
Grisées par un développement phénologique rapide e[
‘II
chide différents types varietaux ont été distingués en fonc-
ainsi la possibilité de boucler complètement leur çyclt le
tion du niveau des potentiels hydriques foliaires obser\\Ps
développement avant qu’un déficit hydrique du sol inil r-
en condition dc sécheresse [IS]. Différentes caractéristiques
tant ne se manifesk. Chez l’arachide l’avantage des Y: &
sont à l’origine de ‘,:ettr diversité :
tés precoces est limité à certaines conditions d’alimenta s)n
Un système racinaire profond et développé est essentie
hydrique comme le montrent les rkultats d’une 6tudc IIU
au maintien de l’absorption hydrique [IO], grâce à une
comportement au champ de deux variétés d’arachide
ll-
meilleure colonibation du soi il favorise une meilleure
garisées au Sénégal, une de 90 jours (73-30) et une ie
extraction de l’eau par la plante. Pour de nombreuses es@
105 jours (57-422) (Fig. 1). La précocité est un carat
s e
ces des variations gc.inotypiques importantes des caract&is-.
essentiellement intéressant en cas de sécheresse de fir le
tiques du système racinaire ont 6té mises en kvidence 18.
cycle parce qu’elle permet de réduire la durée réelle d’o .>-
21. 261. En ce qui concerne l’arachide, nous avons mi‘ en
sition de la plante au stress hydrique (Fig. 1 C).
évidence $ur un échantillon restreint de Vari&és vulgarisées
La variété tardive offre par contre une produc
on
d’imporlantes
variations de la vitesse d’élongation raci-
potentielle plus importante (Fig. 1 A) et, en cas de S~I e-
naire (Tabl. II) et Ketring [24] a trouvé une corr6lation
resie en milieu de cycle, ces capacités de récupération
ne
positive entre les caractéristiques des systèmes racinaire et
justifient pas le choix d’un matCrie plus précoce. Ces
FS-
aérien. Ces résultats indiquent qu’il est possible d’effectuer
trictions à l’utilisation de la précocité comme carat
re
une sélection précoce dans le but d’améliorer les caractéris-
d’adaptation indiquent clairement que le choix de la
tiques racinaireï de ccttc culture et que le coût énergktique,
gueur optimale du cycle d’une variété doit reposer SUI’
iie
associé au développement
et à “ra maintenance d’un système
bonne caractérisation climatique de la région considé
1:>,A. .
racinaire performant, ne devrait pas être excessif. Cepen-
Le:, méthodes d’analyse l’réquentielle des pluies [23] 5 isi
dant l’amélioration du systéme racinaire, en permettant
que l’utilisation de modèles de simulation du bilan hq ri-
d’augmenter la consommation en eau, risque aussi de
que [14, 161 permettent d’optimiser ce choix. Dancette
il ]
diminuer la quantité d’eau disponible pour la plante
a ainsi montré dans une ktude portant sur 39 annkes
%C
durant les dernières phases de son développement qui sont
dans la région de Bambey l’utilisation d’une cariéte
SIC
les plus sensibles à la sécheresse. Ce problème est particu-
-_.-
0B
0C
600
800
200
LOO
600
800 200
100
600
800
EAU REÇUE
( qucn:ity of water received ) _ mm -
Oléagineux. Vol. 43, no 5 - Mai 1988
TAUI&4U 1. - Pourcentage d’années durant lesquelles fu
ubies des sécheresses graves WTR/ETM < 50 P. 100)
pendant les phases du cycle d’une culture ‘arachide à Bambey en sol sableux
(Percentuge of years during which serious d
ht occurred (AETIMET < 50 p. 100)
during the development cycle of a ground
roy at Bambey planted in sandy soil)
(R.U. - U.R. -- = 80 mm)
--_~~----
-.
Végétation
Floraison (Flowr ng)
Maturation
Sur (over) 2 phase\\
-_--_.-..---_----~-.- - ---~ -..
--------t---
.Jours (dam).
Y0
105
Y 0
1t 5
Y0
105
Y0
105
1940-49
10
10
0
40
0
0
1 YjO-
17
6
0
28 17
0
196X--79
8
0
0
75
0
2s
. - -
- --.---.--- - - --. -.-.-. ..--- - ..- .-.~ . --.-..
D’aprh (according
10) Dancette [ 19841.
/
Li
TABI.EAI..I II. - Evolution de la longueur du pivot
es \\tomates à un stress hydrique. Nos études nous permet-
raçinaire de 6 variétés d’arachide durant la ;Phase végétathe
tent de formuler l’hypothèse que chez l’arachide, durant le
lEvolrrtion
,tade végétatif et la floraison, les mécanismes de régulation
o f the length of the tup root in 6 varieties
i!f groundnut during the gro wth c.vcle)
G e s pertes en eau associés à la bonne capacité de récupéra-
- cm -.-
on généralement observée constituent une solution adap-
ve importante alors que, durant le stade de remplissage
gousses, une diminution de la capacité de régulation
1o’j.a.s.
20’j.a.s.
27r ,j.a.i.
méliore le niveau d’adaptation à condition que le système
(10 rl.1l.s.)
(20 d.a.s. I
(27 (1.a.s.)
hotosynthétique associé ait lui-même un bon niveau de
Varietc
x
Variité
i
Variété
K
Iérance à la sécheresse [I. 41.
[
47-16
38.7 ;L
47-16
63,6 a
47-16
70.2 a
I
hY-101
32.1 ab
69-101
55,5 a b
69-I 01
64.5 a
. - La tolérance à la sécheresse.
Chico
31,3 ab Chic«
52,4 ab Chico
5Y.2 ab
i”
73-30
26.9
b
57-422
44.3 abc 57422
40.6 a b
On distingue deux grands mécanismes de tolérance a la
57-422
26.5 b
?3-30
36,4 bc
'73-30
42,3 b c
KH-139A 1
6
.
4
c KH-149A 31,4 c KH-149A 3?,4 c
l+cheresse :
- F : Moyenne de 5 répétitions. Différences significatives à
1 a) Le maintien du potentiel de turgescence.
5 p. 100 - ‘Test de Duncan (Mean over 5 replications.
Sign$ïcant
L’intérêt de ce mécanisme repose sur l’hypothèse que la
~d([ference ar 5 p. 100 - Duncm Tes+
lution de turgescence constitue une des causes princi-
-- jas. id.a.s.,/ : Jours apré semis (dgvs qfiw .sowing~.
des effets directs du stress hydrique sur les fonctions
a plante [18]. Ainsi chez certaines plantes I’accumula-
de solutés en condition de sécheresse provoque, à
Gèrement important au Sénégal et dans la zone sahélienne
Ire que le potentiel hydrique diminue, un abaissement
en général où les cultures terminent leur cycle de dévelop-
otentiel osmotique qui permet de limiter la diminution
pement en l’absence de pluies grâce aux réserves en eau du
a pression de turgescence dans les cellules [ 1, 12, 19,
sol et illustre la nécessité d’établir les relations existant
entre le niveau d’expression de ce caractère et la perfor-
L’Cvaluation précise de l’importance de l’ajustement
mance agronomique obtenue. Malheureusement les métho-
motique en tant que mécanisme de tolérance il la skche-
des d’évaluation existantes sont lourdes et complexes et la
sse est difficile à obtenir du fait de ses relations de causes
Election pour l’amélioration de ce caractère est difficile à
effets avec les mécanismes d’évitement. Ainsi, la régula-
mettre en owvre. Nous utilisons un système de rhyzotrons,
osmotique au niveau des racines, en permettant la
mais d’autres méthodes comme celle utilisant l’application
suite de leur développement pour de bas potentiels
d’herbicide en profondeur [27] semblent extrêmement pro-
iques, augmente la quantité d’eau extraite [29] alors
mettewes.
le maintien de la turgescence des feuilles contribue à
Les mécanismes de fermeture des stomates, d’enroule-
ire les capacités de régulation des pertes en eau,
ment des feuilles et de réduction de la surface foliaire per-
me c’est le cas chez le riz en retardant l’enroulement
mettent de réguler les pertes en eau de la plante. Ils per-
feuilles [19]. Chez l’arachide les différentes études
mettent d’augmenter I’efficience de l’utilisation de l’eau en
ées concluent à l’absence de régulation osmotique au
réduisant les pertes aux heures de forte dernande évapora-
veau des feuilles [5, 6, 131 et, bien qu’Erickson [ 131 ait
rive tout en permettant l’assimilation photosynthétique en
ontré que l’eau contenue dans I’apoplasme contribuait
début et en fin de journée lorsque cette demande est faible.
maintien du potentiel de turgescence, le faible degré de
L’intérêt de ces mécanismes doit donc être évalué en fonc-
tte contribution amène à formuler l’hypothèse que la
tion de l’équilibre entre la régulation des pertes en eau et le
aintenance de la turgescence au niveau des feuilles chez
maintien de l’activité photosynthétique. Parmi ces mécanis-
achide n’est pas un mécanisme important pour la tolé-
mes le rôle des stomates a été bien étudié chez l’arachide
ce à la sécheresse. La maintenance de la turgescence au
12, 6, 7, 281, et Gautreau [15] a montré qu’il existait une
veau des racines n’a pas encore été étudiée chez I’ara-
grande diversité génotypique en ce qui concerne la réponse
dhide ;
220 -.
Oléagineux, Vol. 43, no 5 - Mai 1988
0) La tolérance à la dessiccation.
qualifions de critique, est la periode remplissage des gous-
Elle traduit chez les cellules la capacité de résistance ks
ses. Les effets de la Gcheresse durant ies autres périodes
membranes à la dégradation et la capacité de résistance ks
du cycle peuvenl être limites grâce aux capacités de récupé-
protéines membranaires et cytoplasmiques à la dénatura-
ration de ce matériel. C’est le cas surtout durant la période
tion [29]. Elle est généralement évaluée par la mesure de
végétative et, à un degré moindre, durant la floraison.
l’intégrité des membranes cellulaires aprQ un stress ou ~~III
Dans tous les cas le:, effets sur les rendements sont dépen-
choc thermique sévère [9, 301. Nous avons pu ainsi prcce-
dants des condition:, environnementales que la plante ren-
der à une classification de différentes variétés d’arachide
contrera par la suite [3].
en fonction de leur degré de tolérance à la dessiccation 4:.
Cette méthode peut être utilisée en sélection à condit’on
toutefois d’établir les corrélations entre le degré de tole-
CONCLIJSIONS
rance exprimé à ce niveau de complexité relativement s m-
ple (tissus foliaires) et la performance agronomique de Fa
Dans l’état actuel de nos connaissances la sélection pour
plante entière.
l’adaptation de l’arachide à la sécheresse peut être conduite
sur la base de critères physiologiques. Des progrès peuvent
être encore réalisés en étudiant notamment les phénomènes
d’acclimatation, le rôle des racines dans les mécanismes de
III. - RÉPONSE À LA SÉCHERESSE ’
tolérance, le rôle des substances de réserves, les mécanis-
EN FONCTION DU STADE
mes biochimiques d’adaptation, etc. Chaque caractère doit
DE DÉVELOPPEMENT
être considéré dans le cadre des interactions complexes
définissant le comportement général de la plante. Il
Chez les plantes toutes les phases de développement sbnt
importe donc de préciser les niveaux d’expression de ces
sensibles à la sécheresse, cependant la notion de sensibililé
caractères compatibles avec l’expression des meilleurs ren-
diffère selon le rype de plante, l’environnement et le Frul-
dements dnas les condition5 climatiques caractéristiques de
duir recherché. L’arachide est cultivée pour sa productian
la région et, d’autre Par[, de réaliser l’équilibre le plus
en gousses et accessoirement en fanes comme c’est le Ic:.~
approprié entre les caractères choisis. En n’oubliant pas
au Sénégal. Les variations des rendements en fonction de
l’une des étapes parfois la plus difficile qui consiste à pro-
l’environnement permettent, outre une évaluation de! ta
poser, à partir des indices de sélection définis, des tests
stabilité du matériel testé, de distinguer la sensibilité
compatibles avec le schima de sélection choisi, le volume
différentes phases de développement. Nos études ont
de matériel à traiter et les moyens disponibles pour la réali-
tré que le stade de développement le plus sensible, nou; le
sation du programme de sklection.
[l] ACKERSON R. C. & HEBhRI R. R. (1981). - Omoregulatic,n
pluviales. I’rcvxtation et utilisation du lo+ziel BIP. Dot C;E&
in cotton in response to water $Ires$. 1. - Alterations in photo;y 1.
LIA T ,Mori rpc#ier.
thetic, leaf conductance. tramlocation and ultrastructure.
Ila,rr
[15] G.AI!TRFALJ
J. (1977). -- Nive.iu\\ de potentiels fnliaires inter\\ar:e-
Physiol., 61, p 484-488.
taux et adaplaticm de l’arach& zi la sechereçqe au Senégal.O/éa+
121 ALLEN L. H., BOOTE K. J. & HAMMOND L. C. (1976) --
t~u.~, 32. N” 7. p. 323-3 12.
Peanut stomatal diffusion affected by soi1 water and vblar-
[16] HALL A . E & DAN< tirTE (‘ (1978). - Analgti\\ o f fallou-
radiation. Soif & Crop Sci. Soc. F/or. P~OL-., 35, p. 42-46.
farming \\‘stem in wmi-arid Afrisa using a mode] to \\imulate
[3] ANNEROSE D. (19134). -- Réponse d’une variété d’arachide sou ni,e
hydrologie budgst. 4,~ron. .1., 70. p. 816.823.
à de\\ sécheresses d’intensité croissante durant différentes phases ale
1171 HAI 1 A. Et. t IYXI) -- 4daptation of annuals pintu\\ !o drought in
son cycle. DO~. ISRA, 41 p.
relation to intpr~nements in ,:ültivars. fforrscience,
16. p. 37.38.
[4] ANNEROSE D. (1987). - Etude\\ physiologiques wr In résist.m:e
1181 HSIAO 7‘ c‘. (19731 .- Plant responseî to water $tre+. Artn. Rel..
à la sécheresse de l’arachide au S&égdl. Résultats acquis. twaw
Pfant Ph.vriof., (17. F>. SIC)-570.
actuel\\ et perspective\\. Fxaluation programme arachide. OI: 1987.
[l9] H S I A O T. C . . O’TOOIE 1. (.. YAMBAO E. B . Sr TURïXE‘R
3
DO~. ISRA, 16 p.
N. C‘. (1984). - Influence of owotic adjurtment on leaf rolling
[SI BENNET J. M., ISOOTE: K. J. d HAMMOND L.. C. (1981) --
and tiwe dedth in riLe. Pfmr. Ph.wiof., 75. p, 338.341.
Alteration in the compottent,
of peanut leaf water potential durirs
[20] IfURD E. A. (lY71). - <‘an we breed for drought retirtance. In
dessication. J. b;Xp. Bot., 32, p. 1035-1043.
drought injurb- .mtl resi~lancc in crops. E d . Larton e t Eaton.
[6] BENNET J. M., BOOTE K. J. ry: HAMMOND 1~. C. (1984). ..-
p, 77.78. (‘rop S~Gnte Soc. 4»1.. hladison Witconsin.
Relationship among water potential components, relative v atcr
[211 HCIRD E. A. (19741. -- Phenotype and drought tolerance in wheat.
content and stornatal resistance of field-grown peanut leavec. Deir-
Agric. Mureorof.. 14. p. 39-55.
nur sci., II, p, 31-35.
1221 J O H N S O N R C‘.. Nc;I.IYI N tl. T. & C R O Y L . 1. II%~I. -
[7] BHAGSARI A. S., BROWN R. Il. & SCHEPERS J. S. (1976:. --
O\\motic atl,ju\\tmcnt attd \\olutc accumulation in tao wheat genoty-
Effects of moi‘ture e;trcss on photosynthesis and some relatcd
pe\\ dil‘fcrirw in ilr~wvht I-e+ mce (Top %ww. 24, p. 957.061,
phyriological
characteriqtics
in peanut. Crop Science, 16, p. 712.
1231 KHAL.t-AOlJI J. I
B. & ANNtROSI: D. (lY85). - C’rcation
?lS.
variétale d’arachides adaptée; aux contraimes pluviométrique<
des
[X] BLUM A., JORDAN W. R. & ARKIN Ci. F. (1977). .- Sotgmm
/one\\ cemi -aride+. CO!/~I~~ .~lrwhi&. Niamey. Sept, 1985. p. 127-
rool morphogenis and growth. II. - Manifestation of heterss 5.
134.
Crop. Science, 17, p. 153-157.
1241 KETRINC; D. 1. (lYN3). - Ro@t di\\clçily among peanut genotype\\.
[9] BLUM A. & EBERCON A. (1981). - Ce11 membrane stallility
Trop Scienw. 24, p, 229-232.
as a measure of drought ami heat tolerance in wheat. C ro?x
Science, 21. p. 33-47.
IlO] CHOPART J. 1.. I 1980). - Etude au champ des systèmes racin3it,e\\
[2fj] RIt:H,ARD K. 2. 0, P,ASSIOlIRA
J B
.
(1981). - SeminaI
des principales cultures pluviales au Sénégal (Arachide-mil-w :h.o-
root morpholog~ XXI watct- uw of wheat. It. - Generw Lariaucn.
riz pluvial). Th&e I.t>.G., Toulouse, 162 p.
Crop Science, 2 1, 1’. 253-255.
[I 11 DANCETTE C. (1984). - Contraintes pédoclimatiques
et ad; pla-
[27] ROBERTSON 13. M.. HALI. A. E. & FORSTER K. W. (198%. -
tion de l’agriculture a la sécheresse en Lone inter-tropicale. / ct,eA
A I’ield technique f«r scrremng for senotypic difference\\
in root
du colloque « Résistance à la skheresse
en milieu inter-tropic 11 ».
growth. C’rop Sciw~v. 25. p 10X4- 1090.
24 au 27/9/1984. CIRA»-ISRA, 27-39.
[28] SAMUI R. P. RC hAR S . ( 1 9 8 1 ) . - - Soi1 a n d p l a n t reri\\tancc
[l2] DWYFR L.. M. & STFWART D. W. (1985). - Water ztrcs<
cffecl, <,,, ,,,i,,\\~,,,<~,,<l,,,illi ‘,ld l<‘,,i l\\.liil ic’-,N’il.L’~ ‘)\\ 21’11!fh111U
conditionning of corn in the iïeld and the greenhouse. CI~!. .I.
to ~011 water polentlal. .,Iu.\\I. ./. S»i/. Reî., IY, p. >l-ho.
Bot., 63, p. 704-710.
1291 TURNER N. C. (15186). -- Adapration 10 water deficits. A changing
1131 ERICKSON
1’.
1. & KITRING
D . L . (1985).
- Evaluatia
1 .of
perïpectivc.
xlusl. ./. I’/ulurit FV~j!riof., 13. p. 175-190
pednut genotypet for re\\i~lance to water streis in sirrr. ‘jZr,Jp
[30] WRIGHT 1.. N. & I()RI)AN Ci. IL. (1970). - Artificial seiection
Scretzce, 25, p. 870.876.
for $eedling drought tolerancc in Boer Lovegrass (Eragrosti.s cw
[14] FOREST F. (1984). -- Simulation du bilan hydrique des cul me?
I~I~I Nees). Crop Science, 10. p. YY-102.
Oléagineux, Vol. 43, no 5 - Mai 1988
- 221
SUMMARY
RESUMEN
Physiological criteria for improving groundnut adaptation
Criterios fisiolbgicus para la mejora de la adaptacibn
to drought.
a la sequia del mani.
1) l ANrLl-Ro4t~. o/fwrnruv. I9HX. 4
3
.
N 5, 1’. 217-222
In the \\emi-arid zones, where elimatic conditions vary
En las regiones semiaridas, las fuertes variaciones interanuales
considerably from year to year and where man:y different factors
de la\\ condiciones de clima y el pape1 de multiples factores en la
influence the final expression of yield, selection methods to
manifestacibn final del rendimiento hacen que parezca necesario
improve groundnut adaptation to drought apparently need to be
lpoyarse en indicios fisiologicos para la seleccion del rnani con
based on phytiological indexes. Somc of the research work carried
miras a obtener tma adaptation a la sequia. Un cierto numero de
OUI at ISRX (Senegal) bas made it possible to distinguish three
trabajos realizados por el ISRA (en Senegal) permitieron eviden-
possible approaches : the choice of cycle based on rainfall
:iar t;es enfoques posibles que son : la eleccion del ciclo en base
frequency analysis and water balance modelling : the maintance
a1 analisi< de frecuencia de las Iluvias y a las simulaciones del
of high water porential in the tissues during drought, which could
balance htdrico. cl mantcnirniento de un.alto potencial hidricn en
originate from the speed of root sysrem development ; or various
10s tejidos durante una sequta, que puede tener su origen en la
mechanism\\ reguiating water 10s~ and tolerance to desiccation. It
velocidad de desarrollo del sistema radical o en varios mecanismo
ha\\ aIjo appeared thar the critical period for groundnut sensitivity
de rcgulaci& de las pérdidas de agua, y la tolerancia a la deseca-
IO drought is the pod filling stage. Tbe expression of physiological
:ion. Asimismo resulto que el periodo critico de sensibilidad del
characters in yield still needs to be specified. however, and their
mani a la seguia corresponde al momento en que las cascaras se
compatability
with breeding programme\\
remains
to be
estan Ilenando. Ahora bien, aun queda por especificar la manifes-
deterrnined
tacion de 10s caracteres fisiologicos en el rendimiento. y por esta-
blecer su compatibilidad con 10s programas de mejoramiento.
Physiological critel a for improving groundnut
adaptation to drought
D. J. ANNEROSE (II
INTRODUCTION
.he different known adaptation mechanisms. For the past 15 years
In Senegal, an overall reduction in rainfall has been observed as
Over thç past twenty years or
well as a shortening of their useful duration. A schematic analysis
SO, research work in the semi-arid
zone has concentrated on improving and stabilizing the
of the new resulting situation enabled us to distinguish two major
agronomical performance of food crops under drought condi-
-limatic zones in the northern half of the groundnut basin
tions. Traditionally, this consists in exploiting in the field the
affected by drought [23] :
considerable between-variety variation with respect to production
- a northern zone distinguished by a reduction in the potential
potential and the degree of adaptation to drought.
length of the rainy season but with relatively low drought risks.
Successfully cmpioyed in certain cases [20]. these selection
The aim in this zone is to create a variety whose cycle is shorter
rnethods cannot be used alone in semi-arid regions where
than that of varieties currently used in extension work (90 days).
considerable annual variations in the environment mdke it
The cycle length to be obtained has been fixed at 75 days which
difficult to assess accurately the performance of a given material.
:orresponds to maximum precocity available in collections (Chico,
The production levels reached under these conditions reflect the
Spanish type) ;
complex integration of drought effects on the plant? phenologi-
- a central-northern zone distinguished by a longer rainy
c a l , rnorphological, anatomjcal. physiological o r biochemical
reason but with considerable risks of drought during growing
characters [17]. Introducing selection indexes based on
:ycles. In this zone, the aim is to associate production characters
physiological characteristics therefore appears indispensable if
with physiological characteristics likely to improve the plant’s
parental material and the progenies obtained are to be chosen
3rought adaptation ability.
rationally. Ahhough this approach is more complex and takes
longer, it offers a greater probability of success, provided that the
optinnnn level of expression of adaptive chanacters compatible
with the best agronomical performance is specified.
II. - ADAPTATION MECHANISMS
It is on these bases that the recent programme aimed at
improving groundnut adaptation to drought, undertaken by ISRA
Levitt 1251 proposed classifying drought adaptation mechanisms
(Senegal), has been developed. In this article, the value of
according to 3 major categories :
different adaptive characters in groundnut Will be discussed after
they have been placed in the general context of known drought
- drought evasion, i.e. the plant’s ability to undergo its
:omplete development cycle before considerable water deficits
adaptation mechanisms. For more detailed information, the
reader should refer to the bibliography.
xcur ;
- drought avoidunce,
i.e. the plant’s ability to withstand
:onsiderabIe drought throughout the develooment cvcle whilst
mabling its tissues to keep a high water potential ;
I
1. - DROUGHT IN SENEGAL
- drought tolerance. i.e. the plant? ability to maintain the
functional and structural integrity of its tissues when the water
Before setting up a drought adaptation improvement pro-
ootential is low.
gramme, the climatic situation of the region in question has to be
characterired. This makes it possible to define realistically the
1. - Drought evasion.
objectives to be achieved and facilitates the formulation of
reasonable hypotheses as to the value, under these conditions, of
Plants capable of evading drought are marked by rapid
phenological development and cari thus comulete their deve-
----.~-
lopment cycle before a considerable water déficit in the soi1
(1) IRHO-CIRAD
Rcscarcher, detached 10 the Institut Sénégdais de
xcurs. With groundnut, t h e advantage found i n precocious
Recherche5 Agricoles, ISRA, Bambey (Sénégal).
iarieties is limited to certain water supply conditions, as shown by
222 -
Oléagineux, Vol. 43, no 5 - Mai 1988
the results of a performance tria1 planted with two varieties used
3. - Tolerance to drought.
in extension work in S’enegal, one with a 90-day cycle (73-30), tbe
other with a 105-day cycle (57-422) (Fig. 1). Precocity s
There are two main drought tolerance mechanisms :
essentially of value ,where there is drought at the end of the cy:lt!,
because it makes it possible to reduce the actual time to plan,t :s
of potential turgidity.
exposed to water stress (Fig. I C).
The importançrx of {hi< mechanism i\\ based on the hypothesis
On the other hand, the late variety has a higher production
that thc reduction of iurgidiry is one of the main causes of the
potential (Fig. 1 A) and if drought occurs in the middle of th,e
direct effects of water stress on plant functions [18].
cycle, its recovery capacity does not justify the choice of m3ce
Thus, the accumulation of aqueous solutions in certain plants
precocious material. These restrictions in the use of prccocity as
under drought conditions results in a lower osmotic potential as
an adaptation characi.er clearly reveal that the choice of a gi Je1
and when the water potential diminishes which makes it possible
variety’s optimum cycle length should be based on a good
to limit the reduction in lurgidity pressure in the cells [1, .l2, 19,
knowledge of the climate in the region considered. Rain i’reque.ic,y
221.
analysis methods [23] and the use of water balance simulat o:l
11 is difficult 10 accurately assess the importance of osmutic
models [14, 161 make it possible to optimize this choice. Danccmtt:
adjustments as a drought tolerance mechanism because of the
[I 1] has thus shown in a study covering 39 years in the Bambe,~
cause and effect relationships with drought avoidance mecha-
region that using a 90-day variety instead of a 10%day variet,i
nisms. Hence,
osmotic regulation at root level, allowing
reduces the risks of drought in mid-cycle and that in every rese,
development to continue with low water potential, increases the
the precocious variety was able to complete its cycle (Table 1:.
quantity of watcr exlracted [29]. whilst the maintenance of
Analysis ot maturity makes the assessment of groundnur
turgidity in the Laves <ontributes 10 the reduction of water loss
precocity quite easy ; i.his character cari be recombined whh h:
regulation ability. as in the case of rice where the rolling up of
agronomical performance of extended varieties which bave ;t
leaves is delayed 1191. IDifferent studies carried out on groundnut
longer cycle [23].
show the absence of osmotic regulation at leaf level [5, 6. 131 and,
even though Erickson 1131 bas shown that the water contained in
the apoplasm helps maintain turgidity potential, this contribution
is
2. - Drought avoidance.
SO small that the hypothesis cari be formulated that turgidity
maintenance at leaf level is not an important drought tolerance
mechanism in groundnut. Turgidity maintenance at root level has
This term covers a11 the mechanisms regulating water loss a c.
not yet been studied in groundnul.
maintaining root uptake which enable the plant to keep its tissue:.
at a high water potential level during periods of droug lt
h) Tolerance to desiccation.
Different groundnut varieties have been categorized according tc,
This is the ability of ce11 membranes 10 resist deterioration and
the water potential level observed in the leaves under droug hl
the capacity of membrane and cytoplasmic proteins to resist dena-
conditions [15]. Various characteristics are responsible for t:ii:
turalion [29]. It is usually evaluated
diversity :
by measuring ce11 membrane
1
integrity after a severe thermal shock or stress [9, 301. We were
A well-developed deep rool system is essential for maintaini Inf
thus able to classify different varieties of groundnut according to
water uptake [10] ; through its better occupation of the soil, il
their degree of tolerance to desiccation [4]. This method cari be
encourages better water extraction by the plant. For many plenl/
used for selection purposes on condition that correlalions are
species,
considerable genotypic iariations in
established between the degree of tolerance expressed at this
characteristics have been detected 18, 21, 261. As far
relatively simple level of complexity (leaf tissues) and the
is concerned, we detected, on a ‘limited- sample of-extend d
agronomical performanie of the entire plant.
varieCes, considerable variations in the speed of root elongati )n
(Table II). Ketring [24] found a positive correlation between rcol
and aerial system characteristics. These results indicate that it iis
III. - RESPONSE TO DROUGHT DEPENDINC
possible to carry out early selection in order to improve
ON THE STAGE OF DEVELOPMENT
groundnut root characteristics and that the energy expended for
development and maintenance of an effective root system shoLld
not be excessive. Nonetheless, root system improvement, whi:h
Al1 plants at all stage!) of development are sensitive to drought,
makes it possible to increase water consumption, is also likely to
though the degree of sensitivitb varies depending on the type of
reduce the quantity of water available for the planl during the I;.st
plant, the environment and the desired end result. Groundnut is
phases of development, which are the most sensitive to drougllt.
grown for its pod producGon, and zometimes its haulm, as in
Senegat. Yield variations depending on the environment make is
Thls problem is particularly acute in Senegal and generally in
possible to evaluate the stability of the materiat tested and to
the Sahel zone where crops finish their development cycle without
determine sensivity at different stages of development. Our
rain by using the water reserves in the soil. Hence, there is a ne:d
sludies have shown that rhe most sensitive stage of development,
to determine the relationship existing between the level If
which we designate critical, is the pod filting period. The effects
expression of this character and the agronomical performan:e
of drought during other stages cari be limited through rhis
obtained. Unfortunately, the evaluation methods on hand are
material’s recoverq capacity. This is especially SO during the
cumbersome and complex and seleclion designed to improve 11 is
growth period and, to a lesser degree, during flowering. In all
character is difficult to implement. We use a rhyzotron system bdt
cases, the impact on yicld depends on the environmental condi-
other methods seem very promising, such as the use of del:p
tions subsequently encountered by the plant [3].
herbicide applications 1271.
CONCLUSION
At the present !tage of our knowledge, groundnur breeding
with a view to drought adaptation cm be undertaken using
physiological characters as a basis. Progress cari still be made. in
particular, by studying acclimatization phenomena, the role
played by roots in roterance mechanisms, the role played by
reserve substances, biochemical adaptation mechanisms, etc. Each
character has to be considered within tbe framework of complet
interactions that definc the phnt'S general performance. It is
important therefore to determine the levels of expression of these
characters comparable with the expression of the best yields undel
ypothesis that during groundnut growth and flowering sta
the region’s dominant climatic conditions and to find the most
mechanisms regulating water loss associated with the g
annronriate balance between the characters studied. Gare mus1
recovery capacity
generally observed constitute an impor
aiso be taken not 10 lorget what is sometimes one of the most
difficult stens. whish. based on defined breeding indexes, consists
in proposing tests compatible with the hreeding scheme chosen,
the amount of material to be dealt with and the means available
good drought tolerancc level [3, 41.
to carry out the breeding programme. R
physiologiques
de l’adaptation
resse de l’arachide
D. J. ANNEROSE (1)
!
8
Résumé. - Dans les régions semi-arides, du fait des fortes
nuelles des conditions climatiques et de la participation
d’une multitude de facteurs dans l’expression finale du rendemen
ire de conduire la sélection pour l’adaptation à la séche-
sesse de l’arachide en se basant sur des indices physiologiques. U
e travaux réalisés à I’ISRA (Sénégal) ont permis de met-
tre en Cvidence trois approches possibles qui sont le choix du cycl
fréquentielle des pluies et les simulations de bilan hydri-
que, le maintien d’un potentiel hydrique élevé dans les tissus lors
pouvant avoir pour origine la vitesse de développement
du système racinaire ou divers mécanismes de regulation des per
érance à la dessiccation. II est également apparu que la
#riode critique de sensibilité de l’arachide à la sécheresse est cell
es gousses. II reste cependant à préciser l’expression des
caractères physiologiques dans le rendement et déterminer leur
les programmes de sélection.
INTRODUCTION
/
1. - LA SÉCHERESSE AU SÉNÉGAL
I
Tenter d’améliorer et de stabiliser les performances agro-
! La caractérisation de la situation climatique de la région
nomiques des plantes vivrières en conditi0.n de sécheresse
onsidérée est un préalable indispensable à la mise en place
\\*onstitue depuis une vingtaine d’années l’axe prioritaire
‘un programme d’amélioration de l’adaptation à la séche-
des travaux de recherche en zone semi-aride. Classique-
iesse. Elle permet d’effectuer une définition réaliste des
ment les moyens utilisés consistent à exploiter au champ les
ifs à atteindre et facilite la formulation d’hypothèses
importantes variations inter-variétales existant au niveau
nables sur l’intérêt dans ces conditions des différents
du potentiel de production et du degré d’adaptation à la
ismes connus d’adaptation. Au Sénégal depuis une
Gcheresse.
inzaine d’années on observe un phénomène global de
Employees dans certains cas avec succès [20] ces métho-
inution du volume des pluies ainsi que de leur durée
des de sélection ne peuvent être exclusivement utilisées
le. Une analyse schématique de la nouvelle situation qui
dans les régions semi-arides pour lesquelles les variations
résulte IIOUS a permis de distinguer deux grandes zones
annuelles substantielles du milieu rendent difficile l’appré-
tiques dans la moitié nord du bassin arachidier
Liation précise des performances d’un matériel donné. Les
té par la sécheresse [23] :
niveaux de production atteints dans ces Co:nditions tradui-
une zone - Nord caractérisée par une durée poten-
fent l’intégration complexe des effets de la sécheresse sur
des pluies réduite mais avec des risques relativement
les caractères phénologiques,
morphologiques, anatomi-
importants de sécheresse. L’objectif pour cette zone
ques, physiologiques ou biochimiques de la plante [17].
création d’une variété à cycle plus court que celui des
L’introduction d’indices de sélection basés sur des caracté-
és actuellement vulgarisées (90 jours). La longueur du
ristiques physiologiques apparaît donc indispensable pour
à obtenir a été fixée à 75 jours ce qui correspond à la
effectuer un choix rationnel du matériel parental et des
cité maximale disponible en collection (Chico type
descendances obtenues. Bien que cette approche soit plus
longue et plus complexe à mettre en œuvie elle offre une
une zone - Centre-Nord caractérisée par une saison
plus grande probabilité de réussite. A condition toutefois
luies plus longue mais où les risques de sécheresse en
de préciser le niveau optimal d’expression des caractères
s de cycles sont importants. Dans ce deuxième cas le
adaptatifs compatible avec la meilleure performance agro-
t est d’associer aux caractères de production des caracté-
nomique.
iques physiologiques permettant d’améliorer la capacité
C’est sur ces bases que le récent programme d’améliora-
daptation à la sécheresse.
tion de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide, mené à
I’ISRA (Sénégal), a été développé. Dans la discussion qui
4, l’intérêt chez l’arachide de différents caractères adap-
tatifs sera examiné après les avoir replaces dans le contexte
II. - MÉCANISMES D’ADAPTATION
général des mécanismes connus d’adaptation a la sécheresse.
Pour PIUS de détails le lecteur se référera à la bibliographie
Levitt [25] a proposé une classification des mécanismes
citée.
‘adaptation à la sécheresse qui peuvent être séparés en
grandes catégories :
i
(1) Ing+iew de Recherche CIRAD-IRHO détaché à I’lmtitut Sénégalai\\
1
- l’esquive cle la sécheresse c’est-à-dire la capacité
de Rec,hert,he\\ 4griwlec. CNRA. de Bambey (Sénégal).
f’une plante à réaliser son cycle complet de développement
.
2 1 8 -
OEagineux, Vol. 43, no 5 - Mai 1988
avant que des déficits hydriques importants ne SC man Ifc !S-
90 jours au lieu de 105 jours redulsait les risques de séche-
tent ;
resse en cours de cycle et que dans tous les cas la Vari&é
.- b’évitement & la sécheresse qui exprime la cap: té
précoce pouvait boucler son cycle (Tabl. 1).
d’une plante à supporter des sécheresses significative, :n
L’analyse de maturité permet d’évaluer facilemrni la
cours de cycle tout en permettant à ses tissus de conse
er
précociti- chez l’arachide, qui peut être recombinée a\\e< la
un potentiel hydrique élevé ;
performance agronomique des variétés vulgarisées à cycle
- l a t o l é r a n c e d l a s é c h e r e s s e c’est-à-dire la capd
té
plus long 1231.
d’une plante à maintenir l’intégrité fonctionnelle et st’
c-
turale de ses tissus lorsque leur potentiel hydrique est
ki-
2. - L’évitement de la sécheresse.
ble.
Ces termes regroupent tous les mécanismes de régulation
1. - L’esquive
des pertes en eau cl de maintien de l’absorption racinaire
de la sécheresse.
qui permettent à la plante de maintenir ses tissus à un
Les plantes capables d’esquiver la sécheresse sont ca
c-
potentiel hydrique Flevk lors d’une sécheresse. Chez I’ara-
Grisées par un développement phénologique rapide e[
‘II
chide différents types varietaux ont été distingués en fonc-
ainsi la possibilité de boucler complètement leur çyclt le
tion du niveau des potentiels hydriques foliaires obser\\Ps
développement avant qu’un déficit hydrique du sol inil r-
en condition dc sécheresse [IS]. Différentes caractéristiques
tant ne se manifesk. Chez l’arachide l’avantage des Y: &
sont à l’origine de ‘,:ettr diversité :
tés precoces est limité à certaines conditions d’alimenta s)n
Un système racinaire profond et développé est essentie
hydrique comme le montrent les rkultats d’une 6tudc IIU
au maintien de l’absorption hydrique [IO], grâce à une
comportement au champ de deux variétés d’arachide
ll-
meilleure colonibation du soi il favorise une meilleure
garisées au Sénégal, une de 90 jours (73-30) et une ie
extraction de l’eau par la plante. Pour de nombreuses es@
105 jours (57-422) (Fig. 1). La précocité est un carat
s e
ces des variations gc.inotypiques importantes des caract&is-.
essentiellement intéressant en cas de sécheresse de fir le
tiques du système racinaire ont 6té mises en kvidence 18.
cycle parce qu’elle permet de réduire la durée réelle d’o .>-
21. 261. En ce qui concerne l’arachide, nous avons mi‘ en
sition de la plante au stress hydrique (Fig. 1 C).
évidence $ur un échantillon restreint de Vari&és vulgarisées
La variété tardive offre par contre une produc
on
d’imporlantes
variations de la vitesse d’élongation raci-
potentielle plus importante (Fig. 1 A) et, en cas de S~I e-
naire (Tabl. II) et Ketring [24] a trouvé une corr6lation
resie en milieu de cycle, ces capacités de récupération
ne
positive entre les caractéristiques des systèmes racinaire et
justifient pas le choix d’un matCrie plus précoce. Ces
FS-
aérien. Ces résultats indiquent qu’il est possible d’effectuer
trictions à l’utilisation de la précocité comme carat
re
une sélection précoce dans le but d’améliorer les caractéris-
d’adaptation indiquent clairement que le choix de la
tiques racinaireï de ccttc culture et que le coût énergktique,
gueur optimale du cycle d’une variété doit reposer SUI’
iie
associé au développement
et à “ra maintenance d’un système
bonne caractérisation climatique de la région considé
1:>,A. .
racinaire performant, ne devrait pas être excessif. Cepen-
Le:, méthodes d’analyse l’réquentielle des pluies [23] 5 isi
dant l’amélioration du systéme racinaire, en permettant
que l’utilisation de modèles de simulation du bilan hq ri-
d’augmenter la consommation en eau, risque aussi de
que [14, 161 permettent d’optimiser ce choix. Dancette
il ]
diminuer la quantité d’eau disponible pour la plante
a ainsi montré dans une ktude portant sur 39 annkes
%C
durant les dernières phases de son développement qui sont
dans la région de Bambey l’utilisation d’une cariéte
SIC
les plus sensibles à la sécheresse. Ce problème est particu-
-_.-
0B
0C
600
800
200
LOO
600
800 200
100
600
800
EAU REÇUE
( qucn:ity of water received ) _ mm -
Oléagineux. Vol. 43, no 5 - Mai 1988
TAUI&4U 1. - Pourcentage d’années durant lesquelles fu
ubies des sécheresses graves WTR/ETM < 50 P. 100)
pendant les phases du cycle d’une culture ‘arachide à Bambey en sol sableux
(Percentuge of years during which serious d
ht occurred (AETIMET < 50 p. 100)
during the development cycle of a ground
roy at Bambey planted in sandy soil)
(R.U. - U.R. -- = 80 mm)
--_~~----
-.
Végétation
Floraison (Flowr ng)
Maturation
Sur (over) 2 phase\\
-_--_.-..---_----~-.- - ---~ -..
--------t---
.Jours (dam).
Y0
105
Y 0
1t 5
Y0
105
Y0
105
1940-49
10
10
0
40
0
0
1 YjO-
17
6
0
28 17
0
196X--79
8
0
0
75
0
2s
. - -
- --.---.--- - - --. -.-.-. ..--- - ..- .-.~ . --.-..
D’aprh (according
10) Dancette [ 19841.
/
Li
TABI.EAI..I II. - Evolution de la longueur du pivot
es \\tomates à un stress hydrique. Nos études nous permet-
raçinaire de 6 variétés d’arachide durant la ;Phase végétathe
tent de formuler l’hypothèse que chez l’arachide, durant le
lEvolrrtion
,tade végétatif et la floraison, les mécanismes de régulation
o f the length of the tup root in 6 varieties
i!f groundnut during the gro wth c.vcle)
G e s pertes en eau associés à la bonne capacité de récupéra-
- cm -.-
on généralement observée constituent une solution adap-
ve importante alors que, durant le stade de remplissage
gousses, une diminution de la capacité de régulation
1o’j.a.s.
20’j.a.s.
27r ,j.a.i.
méliore le niveau d’adaptation à condition que le système
(10 rl.1l.s.)
(20 d.a.s. I
(27 (1.a.s.)
hotosynthétique associé ait lui-même un bon niveau de
Varietc
x
Variité
i
Variété
K
Iérance à la sécheresse [I. 41.
[
47-16
38.7 ;L
47-16
63,6 a
47-16
70.2 a
I
hY-101
32.1 ab
69-101
55,5 a b
69-I 01
64.5 a
. - La tolérance à la sécheresse.
Chico
31,3 ab Chic«
52,4 ab Chico
5Y.2 ab
i”
73-30
26.9
b
57-422
44.3 abc 57422
40.6 a b
On distingue deux grands mécanismes de tolérance a la
57-422
26.5 b
?3-30
36,4 bc
'73-30
42,3 b c
KH-139A 1
6
.
4
c KH-149A 31,4 c KH-149A 3?,4 c
l+cheresse :
- F : Moyenne de 5 répétitions. Différences significatives à
1 a) Le maintien du potentiel de turgescence.
5 p. 100 - ‘Test de Duncan (Mean over 5 replications.
Sign$ïcant
L’intérêt de ce mécanisme repose sur l’hypothèse que la
~d([ference ar 5 p. 100 - Duncm Tes+
lution de turgescence constitue une des causes princi-
-- jas. id.a.s.,/ : Jours apré semis (dgvs qfiw .sowing~.
des effets directs du stress hydrique sur les fonctions
a plante [18]. Ainsi chez certaines plantes I’accumula-
de solutés en condition de sécheresse provoque, à
Gèrement important au Sénégal et dans la zone sahélienne
Ire que le potentiel hydrique diminue, un abaissement
en général où les cultures terminent leur cycle de dévelop-
otentiel osmotique qui permet de limiter la diminution
pement en l’absence de pluies grâce aux réserves en eau du
a pression de turgescence dans les cellules [ 1, 12, 19,
sol et illustre la nécessité d’établir les relations existant
entre le niveau d’expression de ce caractère et la perfor-
L’Cvaluation précise de l’importance de l’ajustement
mance agronomique obtenue. Malheureusement les métho-
motique en tant que mécanisme de tolérance il la skche-
des d’évaluation existantes sont lourdes et complexes et la
sse est difficile à obtenir du fait de ses relations de causes
Election pour l’amélioration de ce caractère est difficile à
effets avec les mécanismes d’évitement. Ainsi, la régula-
mettre en owvre. Nous utilisons un système de rhyzotrons,
osmotique au niveau des racines, en permettant la
mais d’autres méthodes comme celle utilisant l’application
suite de leur développement pour de bas potentiels
d’herbicide en profondeur [27] semblent extrêmement pro-
iques, augmente la quantité d’eau extraite [29] alors
mettewes.
le maintien de la turgescence des feuilles contribue à
Les mécanismes de fermeture des stomates, d’enroule-
ire les capacités de régulation des pertes en eau,
ment des feuilles et de réduction de la surface foliaire per-
me c’est le cas chez le riz en retardant l’enroulement
mettent de réguler les pertes en eau de la plante. Ils per-
feuilles [19]. Chez l’arachide les différentes études
mettent d’augmenter I’efficience de l’utilisation de l’eau en
ées concluent à l’absence de régulation osmotique au
réduisant les pertes aux heures de forte dernande évapora-
veau des feuilles [5, 6, 131 et, bien qu’Erickson [ 131 ait
rive tout en permettant l’assimilation photosynthétique en
ontré que l’eau contenue dans I’apoplasme contribuait
début et en fin de journée lorsque cette demande est faible.
maintien du potentiel de turgescence, le faible degré de
L’intérêt de ces mécanismes doit donc être évalué en fonc-
tte contribution amène à formuler l’hypothèse que la
tion de l’équilibre entre la régulation des pertes en eau et le
aintenance de la turgescence au niveau des feuilles chez
maintien de l’activité photosynthétique. Parmi ces mécanis-
achide n’est pas un mécanisme important pour la tolé-
mes le rôle des stomates a été bien étudié chez l’arachide
ce à la sécheresse. La maintenance de la turgescence au
12, 6, 7, 281, et Gautreau [15] a montré qu’il existait une
veau des racines n’a pas encore été étudiée chez I’ara-
grande diversité génotypique en ce qui concerne la réponse
dhide ;
220 -.
Oléagineux, Vol. 43, no 5 - Mai 1988
0) La tolérance à la dessiccation.
qualifions de critique, est la periode remplissage des gous-
Elle traduit chez les cellules la capacité de résistance ks
ses. Les effets de la Gcheresse durant ies autres périodes
membranes à la dégradation et la capacité de résistance ks
du cycle peuvenl être limites grâce aux capacités de récupé-
protéines membranaires et cytoplasmiques à la dénatura-
ration de ce matériel. C’est le cas surtout durant la période
tion [29]. Elle est généralement évaluée par la mesure de
végétative et, à un degré moindre, durant la floraison.
l’intégrité des membranes cellulaires aprQ un stress ou ~~III
Dans tous les cas le:, effets sur les rendements sont dépen-
choc thermique sévère [9, 301. Nous avons pu ainsi prcce-
dants des condition:, environnementales que la plante ren-
der à une classification de différentes variétés d’arachide
contrera par la suite [3].
en fonction de leur degré de tolérance à la dessiccation 4:.
Cette méthode peut être utilisée en sélection à condit’on
toutefois d’établir les corrélations entre le degré de tole-
CONCLIJSIONS
rance exprimé à ce niveau de complexité relativement s m-
ple (tissus foliaires) et la performance agronomique de Fa
Dans l’état actuel de nos connaissances la sélection pour
plante entière.
l’adaptation de l’arachide à la sécheresse peut être conduite
sur la base de critères physiologiques. Des progrès peuvent
être encore réalisés en étudiant notamment les phénomènes
d’acclimatation, le rôle des racines dans les mécanismes de
III. - RÉPONSE À LA SÉCHERESSE ’
tolérance, le rôle des substances de réserves, les mécanis-
EN FONCTION DU STADE
mes biochimiques d’adaptation, etc. Chaque caractère doit
DE DÉVELOPPEMENT
être considéré dans le cadre des interactions complexes
définissant le comportement général de la plante. Il
Chez les plantes toutes les phases de développement sbnt
importe donc de préciser les niveaux d’expression de ces
sensibles à la sécheresse, cependant la notion de sensibililé
caractères compatibles avec l’expression des meilleurs ren-
diffère selon le rype de plante, l’environnement et le Frul-
dements dnas les condition5 climatiques caractéristiques de
duir recherché. L’arachide est cultivée pour sa productian
la région et, d’autre Par[, de réaliser l’équilibre le plus
en gousses et accessoirement en fanes comme c’est le Ic:.~
approprié entre les caractères choisis. En n’oubliant pas
au Sénégal. Les variations des rendements en fonction de
l’une des étapes parfois la plus difficile qui consiste à pro-
l’environnement permettent, outre une évaluation de! ta
poser, à partir des indices de sélection définis, des tests
stabilité du matériel testé, de distinguer la sensibilité
compatibles avec le schima de sélection choisi, le volume
différentes phases de développement. Nos études ont
de matériel à traiter et les moyens disponibles pour la réali-
tré que le stade de développement le plus sensible, nou; le
sation du programme de sklection.
[l] ACKERSON R. C. & HEBhRI R. R. (1981). - Omoregulatic,n
pluviales. I’rcvxtation et utilisation du lo+ziel BIP. Dot C;E&
in cotton in response to water $Ires$. 1. - Alterations in photo;y 1.
LIA T ,Mori rpc#ier.
thetic, leaf conductance. tramlocation and ultrastructure.
Ila,rr
[15] G.AI!TRFALJ
J. (1977). -- Nive.iu\\ de potentiels fnliaires inter\\ar:e-
Physiol., 61, p 484-488.
taux et adaplaticm de l’arach& zi la sechereçqe au Senégal.O/éa+
121 ALLEN L. H., BOOTE K. J. & HAMMOND L. C. (1976) --
t~u.~, 32. N” 7. p. 323-3 12.
Peanut stomatal diffusion affected by soi1 water and vblar-
[16] HALL A . E & DAN< tirTE (‘ (1978). - Analgti\\ o f fallou-
radiation. Soif & Crop Sci. Soc. F/or. P~OL-., 35, p. 42-46.
farming \\‘stem in wmi-arid Afrisa using a mode] to \\imulate
[3] ANNEROSE D. (19134). -- Réponse d’une variété d’arachide sou ni,e
hydrologie budgst. 4,~ron. .1., 70. p. 816.823.
à de\\ sécheresses d’intensité croissante durant différentes phases ale
1171 HAI 1 A. Et. t IYXI) -- 4daptation of annuals pintu\\ !o drought in
son cycle. DO~. ISRA, 41 p.
relation to intpr~nements in ,:ültivars. fforrscience,
16. p. 37.38.
[4] ANNEROSE D. (1987). - Etude\\ physiologiques wr In résist.m:e
1181 HSIAO 7‘ c‘. (19731 .- Plant responseî to water $tre+. Artn. Rel..
à la sécheresse de l’arachide au S&égdl. Résultats acquis. twaw
Pfant Ph.vriof., (17. F>. SIC)-570.
actuel\\ et perspective\\. Fxaluation programme arachide. OI: 1987.
[l9] H S I A O T. C . . O’TOOIE 1. (.. YAMBAO E. B . Sr TURïXE‘R
3
DO~. ISRA, 16 p.
N. C‘. (1984). - Influence of owotic adjurtment on leaf rolling
[SI BENNET J. M., ISOOTE: K. J. d HAMMOND L.. C. (1981) --
and tiwe dedth in riLe. Pfmr. Ph.wiof., 75. p, 338.341.
Alteration in the compottent,
of peanut leaf water potential durirs
[20] IfURD E. A. (lY71). - <‘an we breed for drought retirtance. In
dessication. J. b;Xp. Bot., 32, p. 1035-1043.
drought injurb- .mtl resi~lancc in crops. E d . Larton e t Eaton.
[6] BENNET J. M., BOOTE K. J. ry: HAMMOND 1~. C. (1984). ..-
p, 77.78. (‘rop S~Gnte Soc. 4»1.. hladison Witconsin.
Relationship among water potential components, relative v atcr
[211 HCIRD E. A. (19741. -- Phenotype and drought tolerance in wheat.
content and stornatal resistance of field-grown peanut leavec. Deir-
Agric. Mureorof.. 14. p. 39-55.
nur sci., II, p, 31-35.
1221 J O H N S O N R C‘.. Nc;I.IYI N tl. T. & C R O Y L . 1. II%~I. -
[7] BHAGSARI A. S., BROWN R. Il. & SCHEPERS J. S. (1976:. --
O\\motic atl,ju\\tmcnt attd \\olutc accumulation in tao wheat genoty-
Effects of moi‘ture e;trcss on photosynthesis and some relatcd
pe\\ dil‘fcrirw in ilr~wvht I-e+ mce (Top %ww. 24, p. 957.061,
phyriological
characteriqtics
in peanut. Crop Science, 16, p. 712.
1231 KHAL.t-AOlJI J. I
B. & ANNtROSI: D. (lY85). - C’rcation
?lS.
variétale d’arachides adaptée; aux contraimes pluviométrique<
des
[X] BLUM A., JORDAN W. R. & ARKIN Ci. F. (1977). .- Sotgmm
/one\\ cemi -aride+. CO!/~I~~ .~lrwhi&. Niamey. Sept, 1985. p. 127-
rool morphogenis and growth. II. - Manifestation of heterss 5.
134.
Crop. Science, 17, p. 153-157.
1241 KETRINC; D. 1. (lYN3). - Ro@t di\\clçily among peanut genotype\\.
[9] BLUM A. & EBERCON A. (1981). - Ce11 membrane stallility
Trop Scienw. 24, p, 229-232.
as a measure of drought ami heat tolerance in wheat. C ro?x
Science, 21. p. 33-47.
IlO] CHOPART J. 1.. I 1980). - Etude au champ des systèmes racin3it,e\\
[2fj] RIt:H,ARD K. 2. 0, P,ASSIOlIRA
J B
.
(1981). - SeminaI
des principales cultures pluviales au Sénégal (Arachide-mil-w :h.o-
root morpholog~ XXI watct- uw of wheat. It. - Generw Lariaucn.
riz pluvial). Th&e I.t>.G., Toulouse, 162 p.
Crop Science, 2 1, 1’. 253-255.
[I 11 DANCETTE C. (1984). - Contraintes pédoclimatiques
et ad; pla-
[27] ROBERTSON 13. M.. HALI. A. E. & FORSTER K. W. (198%. -
tion de l’agriculture a la sécheresse en Lone inter-tropicale. / ct,eA
A I’ield technique f«r scrremng for senotypic difference\\
in root
du colloque « Résistance à la skheresse
en milieu inter-tropic 11 ».
growth. C’rop Sciw~v. 25. p 10X4- 1090.
24 au 27/9/1984. CIRA»-ISRA, 27-39.
[28] SAMUI R. P. RC hAR S . ( 1 9 8 1 ) . - - Soi1 a n d p l a n t reri\\tancc
[l2] DWYFR L.. M. & STFWART D. W. (1985). - Water ztrcs<
cffecl, <,,, ,,,i,,\\~,,,<~,,<l,,,illi ‘,ld l<‘,,i l\\.liil ic’-,N’il.L’~ ‘)\\ 21’11!fh111U
conditionning of corn in the iïeld and the greenhouse. CI~!. .I.
to ~011 water polentlal. .,Iu.\\I. ./. S»i/. Reî., IY, p. >l-ho.
Bot., 63, p. 704-710.
1291 TURNER N. C. (15186). -- Adapration 10 water deficits. A changing
1131 ERICKSON
1’.
1. & KITRING
D . L . (1985).
- Evaluatia
1 .of
perïpectivc.
xlusl. ./. I’/ulurit FV~j!riof., 13. p. 175-190
pednut genotypet for re\\i~lance to water streis in sirrr. ‘jZr,Jp
[30] WRIGHT 1.. N. & I()RI)AN Ci. IL. (1970). - Artificial seiection
Scretzce, 25, p. 870.876.
for $eedling drought tolerancc in Boer Lovegrass (Eragrosti.s cw
[14] FOREST F. (1984). -- Simulation du bilan hydrique des cul me?
I~I~I Nees). Crop Science, 10. p. YY-102.
Oléagineux, Vol. 43, no 5 - Mai 1988
- 221
SUMMARY
RESUMEN
Physiological criteria for improving groundnut adaptation
Criterios fisiolbgicus para la mejora de la adaptacibn
to drought.
a la sequia del mani.
1) l ANrLl-Ro4t~. o/fwrnruv. I9HX. 4
3
.
N 5, 1’. 217-222
In the \\emi-arid zones, where elimatic conditions vary
En las regiones semiaridas, las fuertes variaciones interanuales
considerably from year to year and where man:y different factors
de la\\ condiciones de clima y el pape1 de multiples factores en la
influence the final expression of yield, selection methods to
manifestacibn final del rendimiento hacen que parezca necesario
improve groundnut adaptation to drought apparently need to be
lpoyarse en indicios fisiologicos para la seleccion del rnani con
based on phytiological indexes. Somc of the research work carried
miras a obtener tma adaptation a la sequia. Un cierto numero de
OUI at ISRX (Senegal) bas made it possible to distinguish three
trabajos realizados por el ISRA (en Senegal) permitieron eviden-
possible approaches : the choice of cycle based on rainfall
:iar t;es enfoques posibles que son : la eleccion del ciclo en base
frequency analysis and water balance modelling : the maintance
a1 analisi< de frecuencia de las Iluvias y a las simulaciones del
of high water porential in the tissues during drought, which could
balance htdrico. cl mantcnirniento de un.alto potencial hidricn en
originate from the speed of root sysrem development ; or various
10s tejidos durante una sequta, que puede tener su origen en la
mechanism\\ reguiating water 10s~ and tolerance to desiccation. It
velocidad de desarrollo del sistema radical o en varios mecanismo
ha\\ aIjo appeared thar the critical period for groundnut sensitivity
de rcgulaci& de las pérdidas de agua, y la tolerancia a la deseca-
IO drought is the pod filling stage. Tbe expression of physiological
:ion. Asimismo resulto que el periodo critico de sensibilidad del
characters in yield still needs to be specified. however, and their
mani a la seguia corresponde al momento en que las cascaras se
compatability
with breeding programme\\
remains
to be
estan Ilenando. Ahora bien, aun queda por especificar la manifes-
deterrnined
tacion de 10s caracteres fisiologicos en el rendimiento. y por esta-
blecer su compatibilidad con 10s programas de mejoramiento.
Physiological critel a for improving groundnut
adaptation to drought
D. J. ANNEROSE (II
INTRODUCTION
.he different known adaptation mechanisms. For the past 15 years
In Senegal, an overall reduction in rainfall has been observed as
Over thç past twenty years or
well as a shortening of their useful duration. A schematic analysis
SO, research work in the semi-arid
zone has concentrated on improving and stabilizing the
of the new resulting situation enabled us to distinguish two major
agronomical performance of food crops under drought condi-
-limatic zones in the northern half of the groundnut basin
tions. Traditionally, this consists in exploiting in the field the
affected by drought [23] :
considerable between-variety variation with respect to production
- a northern zone distinguished by a reduction in the potential
potential and the degree of adaptation to drought.
length of the rainy season but with relatively low drought risks.
Successfully cmpioyed in certain cases [20]. these selection
The aim in this zone is to create a variety whose cycle is shorter
rnethods cannot be used alone in semi-arid regions where
than that of varieties currently used in extension work (90 days).
considerable annual variations in the environment mdke it
The cycle length to be obtained has been fixed at 75 days which
difficult to assess accurately the performance of a given material.
:orresponds to maximum precocity available in collections (Chico,
The production levels reached under these conditions reflect the
Spanish type) ;
complex integration of drought effects on the plant? phenologi-
- a central-northern zone distinguished by a longer rainy
c a l , rnorphological, anatomjcal. physiological o r biochemical
reason but with considerable risks of drought during growing
characters [17]. Introducing selection indexes based on
:ycles. In this zone, the aim is to associate production characters
physiological characteristics therefore appears indispensable if
with physiological characteristics likely to improve the plant’s
parental material and the progenies obtained are to be chosen
3rought adaptation ability.
rationally. Ahhough this approach is more complex and takes
longer, it offers a greater probability of success, provided that the
optinnnn level of expression of adaptive chanacters compatible
with the best agronomical performance is specified.
II. - ADAPTATION MECHANISMS
It is on these bases that the recent programme aimed at
improving groundnut adaptation to drought, undertaken by ISRA
Levitt 1251 proposed classifying drought adaptation mechanisms
(Senegal), has been developed. In this article, the value of
according to 3 major categories :
different adaptive characters in groundnut Will be discussed after
they have been placed in the general context of known drought
- drought evasion, i.e. the plant’s ability to undergo its
:omplete development cycle before considerable water deficits
adaptation mechanisms. For more detailed information, the
reader should refer to the bibliography.
xcur ;
- drought avoidunce,
i.e. the plant’s ability to withstand
:onsiderabIe drought throughout the develooment cvcle whilst
mabling its tissues to keep a high water potential ;
I
1. - DROUGHT IN SENEGAL
- drought tolerance. i.e. the plant? ability to maintain the
functional and structural integrity of its tissues when the water
Before setting up a drought adaptation improvement pro-
ootential is low.
gramme, the climatic situation of the region in question has to be
characterired. This makes it possible to define realistically the
1. - Drought evasion.
objectives to be achieved and facilitates the formulation of
reasonable hypotheses as to the value, under these conditions, of
Plants capable of evading drought are marked by rapid
phenological development and cari thus comulete their deve-
----.~-
lopment cycle before a considerable water déficit in the soi1
(1) IRHO-CIRAD
Rcscarcher, detached 10 the Institut Sénégdais de
xcurs. With groundnut, t h e advantage found i n precocious
Recherche5 Agricoles, ISRA, Bambey (Sénégal).
iarieties is limited to certain water supply conditions, as shown by
222 -
Oléagineux, Vol. 43, no 5 - Mai 1988
the results of a performance tria1 planted with two varieties used
3. - Tolerance to drought.
in extension work in S’enegal, one with a 90-day cycle (73-30), tbe
other with a 105-day cycle (57-422) (Fig. 1). Precocity s
There are two main drought tolerance mechanisms :
essentially of value ,where there is drought at the end of the cy:lt!,
because it makes it possible to reduce the actual time to plan,t :s
of potential turgidity.
exposed to water stress (Fig. I C).
The importançrx of {hi< mechanism i\\ based on the hypothesis
On the other hand, the late variety has a higher production
that thc reduction of iurgidiry is one of the main causes of the
potential (Fig. 1 A) and if drought occurs in the middle of th,e
direct effects of water stress on plant functions [18].
cycle, its recovery capacity does not justify the choice of m3ce
Thus, the accumulation of aqueous solutions in certain plants
precocious material. These restrictions in the use of prccocity as
under drought conditions results in a lower osmotic potential as
an adaptation characi.er clearly reveal that the choice of a gi Je1
and when the water potential diminishes which makes it possible
variety’s optimum cycle length should be based on a good
to limit the reduction in lurgidity pressure in the cells [1, .l2, 19,
knowledge of the climate in the region considered. Rain i’reque.ic,y
221.
analysis methods [23] and the use of water balance simulat o:l
11 is difficult 10 accurately assess the importance of osmutic
models [14, 161 make it possible to optimize this choice. Danccmtt:
adjustments as a drought tolerance mechanism because of the
[I 1] has thus shown in a study covering 39 years in the Bambe,~
cause and effect relationships with drought avoidance mecha-
region that using a 90-day variety instead of a 10%day variet,i
nisms. Hence,
osmotic regulation at root level, allowing
reduces the risks of drought in mid-cycle and that in every rese,
development to continue with low water potential, increases the
the precocious variety was able to complete its cycle (Table 1:.
quantity of watcr exlracted [29]. whilst the maintenance of
Analysis ot maturity makes the assessment of groundnur
turgidity in the Laves <ontributes 10 the reduction of water loss
precocity quite easy ; i.his character cari be recombined whh h:
regulation ability. as in the case of rice where the rolling up of
agronomical performance of extended varieties which bave ;t
leaves is delayed 1191. IDifferent studies carried out on groundnut
longer cycle [23].
show the absence of osmotic regulation at leaf level [5, 6. 131 and,
even though Erickson 1131 bas shown that the water contained in
the apoplasm helps maintain turgidity potential, this contribution
is
2. - Drought avoidance.
SO small that the hypothesis cari be formulated that turgidity
maintenance at leaf level is not an important drought tolerance
mechanism in groundnut. Turgidity maintenance at root level has
This term covers a11 the mechanisms regulating water loss a c.
not yet been studied in groundnul.
maintaining root uptake which enable the plant to keep its tissue:.
at a high water potential level during periods of droug lt
h) Tolerance to desiccation.
Different groundnut varieties have been categorized according tc,
This is the ability of ce11 membranes 10 resist deterioration and
the water potential level observed in the leaves under droug hl
the capacity of membrane and cytoplasmic proteins to resist dena-
conditions [15]. Various characteristics are responsible for t:ii:
turalion [29]. It is usually evaluated
diversity :
by measuring ce11 membrane
1
integrity after a severe thermal shock or stress [9, 301. We were
A well-developed deep rool system is essential for maintaini Inf
thus able to classify different varieties of groundnut according to
water uptake [10] ; through its better occupation of the soil, il
their degree of tolerance to desiccation [4]. This method cari be
encourages better water extraction by the plant. For many plenl/
used for selection purposes on condition that correlalions are
species,
considerable genotypic iariations in
established between the degree of tolerance expressed at this
characteristics have been detected 18, 21, 261. As far
relatively simple level of complexity (leaf tissues) and the
is concerned, we detected, on a ‘limited- sample of-extend d
agronomical performanie of the entire plant.
varieCes, considerable variations in the speed of root elongati )n
(Table II). Ketring [24] found a positive correlation between rcol
and aerial system characteristics. These results indicate that it iis
III. - RESPONSE TO DROUGHT DEPENDINC
possible to carry out early selection in order to improve
ON THE STAGE OF DEVELOPMENT
groundnut root characteristics and that the energy expended for
development and maintenance of an effective root system shoLld
not be excessive. Nonetheless, root system improvement, whi:h
Al1 plants at all stage!) of development are sensitive to drought,
makes it possible to increase water consumption, is also likely to
though the degree of sensitivitb varies depending on the type of
reduce the quantity of water available for the planl during the I;.st
plant, the environment and the desired end result. Groundnut is
phases of development, which are the most sensitive to drougllt.
grown for its pod producGon, and zometimes its haulm, as in
Senegat. Yield variations depending on the environment make is
Thls problem is particularly acute in Senegal and generally in
possible to evaluate the stability of the materiat tested and to
the Sahel zone where crops finish their development cycle without
determine sensivity at different stages of development. Our
rain by using the water reserves in the soil. Hence, there is a ne:d
sludies have shown that rhe most sensitive stage of development,
to determine the relationship existing between the level If
which we designate critical, is the pod filting period. The effects
expression of this character and the agronomical performan:e
of drought during other stages cari be limited through rhis
obtained. Unfortunately, the evaluation methods on hand are
material’s recoverq capacity. This is especially SO during the
cumbersome and complex and seleclion designed to improve 11 is
growth period and, to a lesser degree, during flowering. In all
character is difficult to implement. We use a rhyzotron system bdt
cases, the impact on yicld depends on the environmental condi-
other methods seem very promising, such as the use of del:p
tions subsequently encountered by the plant [3].
herbicide applications 1271.
CONCLUSION
At the present !tage of our knowledge, groundnur breeding
with a view to drought adaptation cm be undertaken using
physiological characters as a basis. Progress cari still be made. in
particular, by studying acclimatization phenomena, the role
played by roots in roterance mechanisms, the role played by
reserve substances, biochemical adaptation mechanisms, etc. Each
character has to be considered within tbe framework of complet
interactions that definc the phnt'S general performance. It is
important therefore to determine the levels of expression of these
characters comparable with the expression of the best yields undel
ypothesis that during groundnut growth and flowering sta
the region’s dominant climatic conditions and to find the most
mechanisms regulating water loss associated with the g
annronriate balance between the characters studied. Gare mus1
recovery capacity
generally observed constitute an impor
aiso be taken not 10 lorget what is sometimes one of the most
difficult stens. whish. based on defined breeding indexes, consists
in proposing tests compatible with the hreeding scheme chosen,
the amount of material to be dealt with and the means available
good drought tolerancc level [3, 41.
to carry out the breeding programme. R