CENTRE D'ETUDE REGIONAL I I POUR...
CENTRE D'ETUDE REGIONAL
I
I
POUR L'AMELIORATION DE L'ADAPTATION
RESEAU DE RECHERCHE SUR IA
A LA SECHERESSE
c
c
0
I
R
1
A
s
F
s
RESISTANCE A lA SECHERESSE
1.
- - J
~~xJXWJ]FLR "PHYSIOLOGIE, GENETIQUE et SELECTION pour
1'AMELIORATION de 1'ADAPTATION à la SECHERESSE
des ESPECES CULTIVEES."
---oOO---
G E N E T I Q U E E T
S E L E C T I O N D E
LyADAPTATION
A
L
A
S E C H E R E S S E
D E S
E S P E C : E S
C U L T I V E E S
J
J.-x..
B.
KHALFAOUI:
du 5 au 9 Novembre 1990 - I.S.R.A. C.N.R.A. Bambey Sénégal
-2-
Pour introduire cette deuxième session consacrée à la
génétique et à la sélection de l'adaptation à la sécheresse,
.nous allons commencer par replacer les su.jets traités dans la
démarche générale
qui doit permettre la mise en place de
programme de
sélection
adaptés.
Cette
démarche
peut
être
résumée
p a r u n
schéma linéaire
(Figure
1) où les étapes
s'enchainent
allant de la caractérisation de la sécheresse
jusqu'à l'obtention de la variété adaptée.
La première étape n'est pas abordée dans cet atelier,
il s'agit de la caractérisation bioclimatoloaique du type de
sécheresse subi puisqu'il n'existe pas un type de sécheresse
mais plusieurs suivant les régions.
Les trois étapes suivantes concernent la physiologie et
ont été traitées au cours de la première session. Il s'agit en
p r e m i e r l i e u d e l a
caractérisation
des
stades
critiques
d'intervention de la sécheresse dans
la vie de la plante et
d'un point de vue agronomique plus restrictif, vis-à-vis de sa
production.
Ces stades critiques varient suivant les espèces
(HALL et al., 1979 ; FISHER, 1973 : SLATYER, 1973 ; TURK,
1979). En
fonction de la sécheresse subie et des stades
critiques chez l'espèce considérée, l'étape suivante consiste à
mettre en évidence les caractères physiologiques à sélectionner
pour obtenir une meilleure adaptation. La dernière étape de la
physiologie consiste à mettre au point les tests de criblage
des caractères adaptatifs, utilisables en sélection.
A l'issue du travail du physiologiste, un idéotype
d'adaptation à la sécheresse est défini avec le généticien.
Celui-ci se charge alors des quatre dernières étapes du schéma.
A savoir :
- L'évaluation de la variabilité génétique des caractères
d'adaptation ;
- L'utilisation des tests de criblage :
- L'étude de la génétique de ces caractères ;
- Le choix et la conduite d'un programme de sélection
adapté.
-3-
La variabilité génétique des caractères d'adaptation à
la sécheresse conditionne le progrés génétique que l'on pourra
obtenir pour ces caractères.
Les Tableaux 1,
2 et 3 font un point biblioaraphique
sur la variabilité génétique des caractères d'adaptation à la
sécheresse.
Chaque tableau correspond à un des trois types de
caractère d'adaptation à la sécheresse selon la classification
de LEVITT (1981). A savoir :
l- Les caractères d'esquive de la sécheresse
2 - Les caractères d'évitement de la sécheresse
3 - Les caractères de tolérance à la sécheresse.
Si l'on examine ces tableaux, on voit clairement qu'il
existe une grande disparité entre les niveaux d'avancement des
recherches,
aussi
bien
entre
les
espèces
qu'entre
les
caractères adaptatifs. Chez le blé, par exemple, la variabilité
génétique des différents caractères adaptatifs est assez bien
évaluée alors que pour Phaseolus vulgaris L., les informations
sont très fragmentaires (Tableau 4). De même, la variabilité
génétique des paramètres de développement racinaire est assez
bien connue chez les principales espèces, alors que celle du
maintien de la photosynthèse n'a été étudiée que chez quelques
.plantes (Tableau 5). Ceci met en évidence l'effort de recherche
important
qu'il
reste à
accomplir dans le domaine de la
caractérisation de
la variabilité génétique des caractères
adaptatifs. Or,
cette
v é r i f i c a t i o n d e
l'existante
d'une
variabilité
génétique
est
indispensable
car
pour
certains
caractères il n'y a pas ou peu de variabilité génétique, ce qui
empêche leur sélection. Si
l'on
reprend l'exemple du blé
( T a b l e a u 4), o n v o i t q u ' i l n ' e x i s t e p a s d e v a r i a b i l i t é
génétique
p o u r l e
contrôle
s t o m a t i q u e e t l e
t a u x d e
t r a n s p i r a t i o n à
pleine
ouverture
stomatique.
Nous
avons
rencontré ce cas chez l'arachide avec les réserves en amidon
dans les racines
(KHALFAOUI, 1988). Chez cette espèce, il
existe des réserves en amidon dans les racines qui peuvent être
mobilisées en
c a s d e
sécheresse.
Par
contre,
l ' é t u d e d e
plusieurs variétés a montré qu'il n'existe pas de variabilité
génétique pour ce caractère.
Il y a donc
impossibilité de
sélectionner ce caractère chez l'arachide.
Au delà de la mise en évidence par le physiologiste
d'un caractère adaptatif chez une espèce, il est nécessaire de
vérifier que
cette espèce présente une variabilité génétique
pour ce
caratère
afin qu'il puisse
être
sélectionné.
En cas
d'absence de variabilité génétique, le caractère adaptatif doit
être
supprimé
de l'idéotype d'adaptation. Il existe donc un
Feed Back de l'étude de la variabilité génétique des caractères
d'adaptation sur la définition de l'idéotype (Figure 1).
-4-
.Ei.P.MKe <.<<.<. n.2 : Schéma d'utilisation des tests de criblage
de types
larges et restreints dans un programme de sélection.
Choï-x
CLE?S
Géniteurs
Choix dans
l e materïel e n
\\
,
t Tes-es
Resteïnt;s
s é g r é g a t i o n
S
C h o i x
dCZZS
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l
l
e
u
r
e
s
V a r i é t é s
-5-
Il existe deux sortes de tests de criblage. Ceux qui
sont adaptés à la sélection de matériels génétiques stabilisés
et reproductibles, c'est-à-dire des lignées, des Hybrides Fl ou
des
p o p u l a t i o n s à
variabilité
génétique
limitée.
Nous
appellerons ces tests des ~ezk.s.-~srsk.f;.z~nks.
Il e x i s t e d ' a u t r e p a r t d e s t e s t s d e c r i b l a g e q u i
permettent la sélection de matériels génétiques en ségrégation,
c'est-à-dire
des
familles
i s s u e s de
croisements.
Nous
appelleront ces tests des .&.~x&~~_JJw.&z~.
Un test donné sera de type restreint ou large suivant
.sabWr et a.~.~.dtikn.
Sa lourdeur est définie par le nombre de plantes que le
test est capable d'évaluer par unité de temps. Il est fonction
des moyens investis.
Sa précision est définie par le nombre de plantes du
même génotype
que le test doit évaluer pour .juger de ce
génotype.
Ce nombre varie pour un même caractère suivant la
technique employée. Par exemple pour la densité racinaire, deux
techniques
sont utilisées au CERAAS qui ne présentent pas la
même précision. La première est de précision moyenne, il s'agit
d'une notation visuelle selon une échelle arbitraire de 0 à 5
de la densité racinaire observée à l'aide de tubes-rhizotrons à
face transparente. La deuxième, d'une grande précision emploie
un planimètre vidéo. La précision d'un test varie pour une même
technique suivant l'espèce étudiée.
Si l'on reprend l'exemple
de la densité racinaire,
une troisième technique d'évaluation
est
u t i l i s é e a u
C.E.R,A.A.S.
Elle
c o n s i s t e à
m e s u r e r l a
conductivité électrique
entre le collet de la plante et la
terre.
Cette technique est d'une grande précision dans le cas
du sorgho,
elle est moyenne dans celui du mil et nulle chez
l'arachide.
On remarquera que dans la ma.jorité des cas, la
lourdeur d'un test est en fonction inverse de sa précision.
Un test sera de type restreint,
s'il ne peut cribler
qu'un petit
nombre de plantes par unité de temps ay si sa
précision est faible. A l'inverse, un test sera de type large,
s'il est capable de cribler un grand nombre
de plantes par
,unité de temps .&. si sa précision est élevée.
Cette distinction entre les tests larges et les tests
restreints est très importante pour leur utilisation dans les
programmes de sélection (Figure 2). En effet, si le test dont
on dispose est de type restreint, il ne pourra être utilisé que
'pour le choix des aéniteurs
dans une
collection et pour le
choix des meilleures variétés obtenues à l'issue du programme
de sélection. Par contre,
si le test disponible est de type
large,
il pourra être utilisé pour le choix des géniteurs et
des meilleures obtentions mais également pour le choix dans le
matériel en
ségrégation.
Il permettra
a l o r s à
travers le
programme de sélection de "façonner" les génotypes.
-6-
Passons
maintenant à la 'génétique
des
caractères
adaptatifs qui va être traitée en deux parties :
- les corrélations entre caractères ;
- l'hérédité des caractères adaptatifs.
O n d i s t i n g u e
deux
t y p e s d e
corrélation
entre
les
caractères
adaptatifs et
entre
c e u x - c i e t
les
caractères
agronomiques.
Il s'agit des corrélations physiologiques et des
corrélations génétiques.
Les corrélations d'ordre physiologique ne peuvent être
modifiées par sélection. D'un point de vue génétique, il s'agit
d'un phénomène de pleïotropisme. C'est ce type de corrélation
que
les
caractères
travaillés
doivent
présenter
a v e c l a
p r o d u c t i o n e n
conditions
sèches,
pour
qu'ils
soient
effectivement adaptatifs. Les Tableaux 6 et 7 font le point sur
les corrélations qui ont été démontrées chez les principales
espèces :
premièrement
entre
les
caractères
adaptatifs et
l'adaptation à la sécheresse des plantes ou des variétés :
deuxièmement et plus intéressantes les corrélations démontrées
entre les caractères adaptatifs et la production en conditions
de sécheresse. L'observation de ces tableaux révèle, là encore,
que le
niveau
d'avancement
des
recherches
est
largement
insuffisant.
Pour de nombreuses espèces, il existe de nombreux
caractères supposés adaptatifs pour lesquels leur avantage vis-
à-vis de la productivité en conditions de sécheresse n'a pas
été démontrée.
Il s'agit du deuxième
champ d'investigation
qu'il
serait
nécessaire de privilégier. Or cette information
est capitale
car selon les espèces,
un caractère donné sera
effectivement adaptatif ou pas.
Par exemple,
la germination
sous pression osmotique élevée (Tableau 7), qui correspond à la
g e r m i n a t i o n e n
conditions
hydriques
limitantes,
est en
corrélation avec la production en conditions de sécheresse chez
le maïs et le sorgho alors qu'elle ne l'est pas chez le soia.
Dans le cas des corrélations d'ordre génétique, les
caractères
sont
conditionnés
par
des
gènes distincts.
Des
expressions données peuvent avoir été associées dans les mêmes
aénotypes sous l'effet des pressions de sélection naturelle et
humaine.
Si ces gènes sont liés par des effets de linkage il
sera difficile, voire impossible, de dissocier les allèles par
recombinaison génétique
dans du matériel en ségrégation. Par
contre, si
les gènes ne sont pas liés par des effets de
linkage,
les associations
alléliques pourront
être
modifiées
par recombinaisons génétiques. Ce phénomène a une conséquence
directe pour les interprétations physiologiques. En effet, les
-7-
études physiologiques
sont menées
sur des variétés ayant été
créées
par
sélections
n a t u r e l l e e t
humaine.
Certaines
corrélations
entre
les
caractères et
entre
c e u x - c i e t l a
productivité sont mises en évidence qui peuvent conduire à tort
à supposer l'existence de corrélations physiologiques directes,
donc à des liens de causes à effets, alors qu'il ne s'agit en
,fait que de corrélations génétiques donc indirectes. Le risque
de corrélations génétiques est accru par le fait que dans un
souci
d'avoir une
approche la plus complète possible des
comportements de l'espèce,
les études associent très souvent
des
variétés
constituant
des
idéotypes
adaptatifs
très
différents.
En absence d'effet de linkage les expressions vont
être dissociées dans les individus issus du croisement entre
ces
variétés.
Ceci
peut
être
illustré
par le cas de la
précocité chez l'arachide (KHALFAOUI, 1990a, 1990b). Une étude
des corrélations
sur un ensemble de variétés représentatives
d'une large collection a mis en évidence une très forte
corrélation positive entre la précocité de mise à floraison et
la précocité de maturation des fruits (r = -0.98***). Elle
pourrait
être
attribuée en
première
analyse à
une liaison
physiologique directe entre les deux caractères. Or une étude
m e n é e e n
g é n é r a t i o n s F 3
sur du
matériel
g é n é t i q u e e n
ségrégation,
indique
une
absence
c o m p l è t e d e
corrélation
génétique (r = -0,021.
Il est donc
important lors d'études
destinées à expliquer les mécanismes physiologiques intervenant
dans la plante, que les corrélations entre les caractères mis
en
évidence
chez
des
variétés
soient
confirmées
d a n s d u
matériel génétique en ségrégation, ceci avant toute interpréta-
tion physiologique. Un caractère supposé adaptatif pourra ainsi
se révéler sans lien direct avec la productivité en condition
de sécheresse.
La nature des corrélations entre les caractères va soit
faciliter,
soit géner l'obtention par sélection de l'idéotype
d'adaptation.
Les corrélations d'ordre physiologique pourront être
exploitées si elles sont favorables.
Elles
peuvent permettre
en particulier,
l'adoption de tests précoces comme dans le cas
de la liaison entre les développement racinaires aux stades
juveniles et adultes,
observée
chez plusieurs
espèces
(HURD,
1974 ;
TOWLEY-SMITH et al., 1977 ; AHMADI, 1983 ; DE SOUZA,
1984 ;
COLEMAN, 1986 ; KHALFAOUI, 1988). Par contre si elles
sont
défavorables,
elles
n é c e s s i t e r o n t l a
recherche
d'un
compromis.
C'est notamment le cas des mécanismes physiologiques
adaptatifs présentant un
coût
vis-à-vis
de la productivité
comme dans le cas de 1"opposition entre la limitation de la
transpiration par fermeture des stomates et le maintien de
l'assimilation
photosynthétique (COWAN, 1977). Ce compromis
sera obtenu en exerçant une pression de sélection sur chacun
des caractères tout au long du programme d'amélioration.
En ce qui concerne
les implications des corrélations
génétiques sur la sélection, si elles sont favorables,
les
caractères
adaptatifs
pourront
être
co-sélectionnés
afin de
maintenir
l'association
entre
les
allèles
favorables.
Par
-8-
contre,
si la corrélation génétique est défavorable vis-à-vis
de l'idéotype d'adaptation,
un compromis devra être recherché
entre les expressions si les gènes ont u
n
fort effet de
linkage. On se trouve alors dans un cas similaire à celui des
corrélations
physiologiques défavorables.
Si les gènes sont
indépendants,
les
expressions
pourront
être
contre-
sélectionnées afin de dissocier les allèles dans le matériel en
ségrégation.
Les Tableaux 8 et 9 présentent un point bibliographique
sur l'hérédité des caractères d'évitement et de tolérance à la
sécheresse
des
espèces
principalement
étudiées.
Entre
les
différentes études,
les données chiffrées étant difficilement
comparables du fait de la disparité des matériels génétiques,
des techniques, des générations,
des conditions environnementa-
les et
des
modèles
d'évaluation
employés
elles
ont
été
remplacées par des appréciations qualitatives.
En premier lieu,
ces
tableaux mettent en évidence
l'étendue
extrêmement limitée de nos connaissances dans le
domaine de l'hérédité des caractères adaptatifs. Peu d'espèces
ont été abordées et de façon très fragmentaire. Or, ces données
sont nécessaires
à l'optimisation des méthodes de sélection
employées dans chaque cas.
Elles
constituent le troisième
domaine de recherche à renforcer.
En effet,
suivant les espèces,
l'hérédité d'un même
caractère varie.
C'est par exemple le cas de la quantité de
cire épicuticulaire (Tableau n" 8). Ce caractère a une hérédité
monogénique chez le blé alors qu'il est polygénique chez le
maïs.
Plusieurs
caractères adaptatifs sont conditionnés par
un
nombre
réduit de
facteurs
génétiques.
Par
exemple,
la
présence de barbes sur les épis (EVAN et al., 1972). Le reste
des caractères possède une hérédité polygénique avec, dans la
plupart
des
cas,
une
prépondérance
marquée
des
effets
génétiques de type
additif par rapport à ceux de type non-
additif
(dominante
et
épistasie).
Malgré
une
complexité
génétique
relativement limitée,
due aux effets additifs, les
estimations des héritabilités au sens large et étroit sont
souvent faibles ou très faibles du fait d'un fort effet de
l'environnement dans l'expression phénotypique des caractères.
-9-
La sélection de trois types d'idéotype en fonction de
leur niveau de complexité génétique' va être examinée, en se
plaçant à chaque fois dans les cas où les tests de criblage
utilisés sont restreints ou larges.
Le premier type correspond à un idéotype comprenant un
seul caractère adaptatif monogénique.
Il sera aisé à partir
d'un
g é n i t e u r , d e
transférer
l'expression
favorable
aux
variétés performantes à condition de disposer d'un test large
permettant de sélectionner dans du matériel en ségrégation.
Pour cela,
la méthode de sélection la plus performante est
celle des Back-cross. Elle permet de transférer essentiellement
les allèles favorables, en ne modifiant que très peu le
génotype de la variété performante.
La difficulté
souvent
rencontrée
p r o v i e n t d e
l'action
m a r q u é e d u
milieu
dans
l'expression de ces gènes. C'est le cas par exemple, de la
quantité de cire épicuticulaire
chez le sorgho (BLUM, 1975,
1985).
Ce phénomène
impose
d'homogénéiser au maximum les
conditions environnementales ce qui est rendu possible par le
nombre
d'individus
travaillés
par
Back-cross.
Lorsque
les
techniques in vitro de transfert des gènes seront maîtrisées,
le génie génétique constituera une méthode efficace et rapide
de
transfert
aux
variétés
p e r f o r m a n t e s d e
comportements
intéressants conditionnés par des caractères monogéniques.
Le
deuxième
'type
c o r r e s p o n d à
des
idéotypes
polygéniques comportant quelques caractères, le troisième à des
idéotypes très polygéniques associant plusieurs caractères.
Dans
ces deux cas, si les
tests
disponibles
sont
restreints,
il ne pourront être utilisés, nous l'avons vu, que
pour
identifier
les
géniteurs
c o r r e s p o n d a n t à
l'idéotype
d'adaptation et pour révéler les meilleurs génotypes à l'issue
du programme de sélection. Entre les deux, le choix dans le
matériel en
ségrégation ne
pourra
être
fait que de façon
classique,
sur la base du comportement des plantes sur le
terrain en conditions de sécheresse. On prendra alors en compte
l'aspect visuel des plantes, en s'appuyant notamment sur une
échelle de notation arbitraire, et la production, en utilisant
notamment un indice de sensibilité.
Si les tests disponibles sont larges,
les idéotypes
polygéniques
comportant
quelques
caractères
pourront
être
travaillés à l'aide des méthodes classiques de sélection de
type généralogique, menées à partir de croisements entre peu de
géniteurs.
On prendra
soin de
sélectionner
les
caractères
favorables à partir d'effectifs importants et de privilégier
les
choix
sur
apparentés,
a f i n d e
tenir
compte
des
héritabilités faibles.
-lO-
Enfin, dans le cas le plus complexe des idéotypes très
polygéniques, l a
méthode
c l a s s i q u e d e
sélection
employée
.jusqu'à présent
consiste en
une
sélection
indirecte
sur la
p r o d u c t i v i t é e n
c o n d i t i o n s d e
s é c h e r e s s e à
p a r t i r d e
croisements simples. Elle présente des limitations importantes
qui
conduisent à recommander une
approche différente où les
tests larges .jouent un rôle important. Cette approche est basée
sur quatre principes :
La méthode de sélection classique est menée à partir de
croisements simples entre rarement plus de trois géniteurs. Or
le nombre de caractères
sélectionnés nécessite de multiplier
les géniteurs afin de réunir les expressions favorables au sein
du matériel génétique travaillé.
La méthode de sélection classique peut être qualifiée
d'indirecte
puisqu'elle
é v a l u e l e
niveau
d'adaptation des
individus,
non
p a s e n
déterminant leurs comportements aux
différents
caractères
physiologiques d'adaptation, mais en
évaluant l'effet sur la productivité en conditions sèches de la
résultante
des
expressions
aux
caractères
adaptatifs.
Les
génotypes les plus productifs sont les mieux adaptés. Or, cette
démarche présente un inconvénient majeur.
En effet,
la sécheresse en un lieu étant variable
qualitativement et quantitativement d'une année à l'autre, la
pression de sélection exercée est variable d'une génération à
l'autre. Elle impose un progrés génétique aléatoire qui tend à
plafonner.
L'application
d'une
sélection
directe
sur
les
caractères adaptatifs permet de rendre la pression de sélection
plus homogène et d'assurer un proarés génétique plus soutenu et
continu.
A partir de la variabilité génétique
initiale, la
méthode de sélection classique de type généalogique impose une
pression de sélection élevée sur les individus.
Elle entraine
une restriction très rapide de la variabilité génétique et donc
un plafonnement du progrés génétique à moyen et long terme. A
l'inverse,
une
pression de
sélection faible permettrait de
p r é s e r v e r e t
d ' o p t i m i s e r l a
variabilité
génétique
mais
empêcherait d'obtenir un
taux élevé du progrés génétique et
donc des variétés performantes rapidement vulgarisables. Cette
opposition fondamentale entre l'amelioration à court et à long
terme des caractères génétiques complexes conduit à dissocier
le processus d'amélioration à long terme de celui à court
terme.
L'amélioration à long terme est menée à l'aide des
méthodes de sélection de type recurrente sur des populations à
-11-
large base génétique. Elles permettent grâce à une pression de
sélection modérée de préserver la variabilité génétique et donc
le progrès à long terme.
L'amélioration à court terme est
conduite à l'aide des méthodes de création variétale classiques
a partir des populations améliorées par sélection récurrente.
Elles permettent grâce à une pression de sélection élevée, de
créer rapidement des variétés améliorées vulgarisables.
Nous avons vu que nombre de caractères physiologiques
adaptatifs présentent un coût physiologique
(FISHER, 1979 ;
RICHARD,
1982) et certainement une charge génétique vis-à-vis
de la productivité.
Deuxièmement,
les
conditions d'alimentation hydrique
favorables à la sélection de certains caractères physiologiques
d'adaptation à la sécheresse sont différentes des conditions
hydriques favorables à
la sélection de la productivité. En
effet,
les
caractères
physiologiques
inductifs,
nécessitent
l'intervention de stress hydriques prononcés, c'est le cas
notamment de la résistance protoplasmi-que et de la régulation
osmotique,
alors que les différences entre les génotypes pour
les caractères de productivité s'exprimeront au mieux lorsque
les conditions d'alimentation hydrique seront à leur niveau
optimal
pour
la région considérée,
d o n c e n
l'absence de
sécheresse marquée.
Les
corrélations
physiologiques
négatives
entre
certains caractères adaptatifs et la productivité et d'autre
part,
l'opposition
entre
les
conditions
d'alimentation
hydriques favorables à la sélection des caractères d'adaptation
-E?t
celles
f a v o r a b l e s à. l a
sélection de
la productivité,
conduisent à dissocier la sélection pour
la productivité de
celle pour les caractères, adaptatifs.
L a
sélection
recurrente
p e r m e t d e
mener
ces
deux
sélections selon deux processus qui se déroulent en parallèle.
A partir d'une population, une partie des individus sont testés
en
conditions
contrôlées
pour les caractères physiologiques
d'adaptation à la sécheresse, après induction d'une sécheresse.
Son application a l'avantage d'être relativement reproductible
de
cycle en cycle,
permettant de maintenir une pression de
sélection
constante,
facteur
important d'optimisation de la
sélection (BLUM, 1985). IJne deuxième partie des individus sont
sélectionnés
pour la
p r o d u c t i v i t é e t
les
caractères
agronomiques à partir d'un essai comparatif sur le terrain. Une
irrigation d'appoint est éventuellement apportée pour éviter
les stress trop sévères. Les individus retenus à l'issue des
tests physiologiques sont alors intercroisés avec les meilleurs
individus issus de l'essai agronomique,
afin d'associer leurs
-12-
qualités respectives dans les mêmes génotypes. Le produit de
ces croisements constitue la population améliorée qui est à son
tour
sélectionnée
selon les deux processus.
C e s c h é m a d e
sélection peut être qualifié de "divergent-convergent".
Selon le principe de dissociation de l'amélioration
génétique à long terme de celle à court terme, les populations
améliorées par
sélection
recurrente
sont
alors le point de
départ de méthodes classiques de création variétale.
-13-
R E F E R E N C E S BIBLIOGRAPHIQUES
AHMADI N., 1983 - Variabilité génétique et héritabilité de
mécanismes de tolérance à la sécheresse chez le riz
1. Développement du système racinaire.
?????
?
? ? ???
? ?? ?
2. Sensibilité stomatique au déficit hydrique. Abro.
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BLUM A., 1975. - Effect of the BM gene in epicuticular wax
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COLEMAN W.K., 1986 - Water relations of the potato (Solarium
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-14-
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to drought, Ph. D. Thesis, Riverside, Univ. California,
USA.
-15-
Tableau n-1: Variabilités génétiques des mecanismes d'esquive de la
sécheresse.
GRAMINEES
T LEGUMINEUSES
AUTRES
1
MECANISMES
B
M
M
S
A
N
P
S
C
P
P
T
L
A 1
0
R
1
0
0
0
A
0
0
E
1 L
R
A
E
1
J
T
L
M
U
S
G
C
B
S
A
0
M
M
R
H
H
E
N
1
E
N
0
1
E
E
D
R
T
S
E
E
0
H
R
L
U
R
1
E
.
-Précocité
+ +
-Décalage de la
Phase sensible
durant le cycle.
+
-Plasticité de
développemnet
+
Légende: + =
existence d'une variabilité génétique
+/- =
variabilité génétique limitée
- absence de variabilité génétique
(O) 5
non établi avec certitude
-16-
Tableau n"2: Variabilités génétiques des mécanismes d' évitement de la
sécheresse.
T
GRAMINEES
LEGUMINEUSES
AUTRES
1
MECANISMES
B
M
M
0
R
S
P
T
L
A
1
R
1
0
0
0
E
1
L
G
Z
R
M
U
S
E
G
M
R
H
E
N
0
E
T
S
E
0
R
L
R
E
surface dea feuilles:
acaractkes constitutifs
+
t
*caractéres inductibles:
.taille des feuilles
.senescence des feuilles
~résistance stomatique :
*fermeture des stomates
0
t
./-
t
[+)
avec reserves slucidi-
gues et capacité de
remobilisation
t
:01
*taux de transpiration à
ouverture complete
0
t
+)
:o)
*stomates:densité,taillf
et nombre total
t
t
t
t
t
~resistance cuticulaire :
t
t
(0)
t
*cire épicuticulaire
t
.;-
+
*cohesion cellulaire
,pubescence des feuilles
t
t
,interception radiations
*surface foliaire
(cf.ci-dessus)
*réflexion des feuilles
.cire épicuticulaire
(cf.ci-dessus)
.couleur des feuilles
t
+
*angle des feuilles
t
*mouvement des feuilles
.fletrisseeent
.enroulement
+
t
t
.parahéliotropie
*barbes
+
-17-
Tableau n-2: Variabilités génétiques des mécanismes d'évitement de la
sécheresse (suite).
B
M
M 0 R S A N
LAIRIORI666k
ô6
E
I
L
G
Z
R
A
E
I
J
T
L
M
U
E
G
C
B
S
A
O
M
M
R
i
s
H H E
N 1
E N
0 1
E
E
D
R TS
E
E 0
H
R L
U R
1
E
.
-2roissance racinaire :
*taux initial croissance
t t
t t t
,t
t
(+)
*profondeur
t t t
t +
t
t t
(+)
*densit6 racinaire
t
t (t)
r t t t
(+)
m2sistance hydaulioue des
racines
,.
*diamétres des vaisseaux
xylélpiens
t
t
*nombre de vaisseaux
xylkmiens
+/-
-18-
Tableau n'3: Variabilités génétiques des mécanismes de tolérance à
la sécheresse.
T
GRAMINEES
T LEGUMINEUSES
AUTRES
1
MECANISMES
B
M
M
0
R
S
P
S
C
P
P
T
L
A
1
R
1
0
0
0
0
A
0
0
E
1
L
G
z
R
1
J
T
L
M
U
S
E
G
S
A
0
M
M
R
H
N
1
E
N
0
E
E
R
T
S
E
0
H
R
L
U
R
1
E
-germination sous pressio;
+
osmotique élevée
-tolérance a la déshydra-
tion (et B la chaleur) :
*stabilité des membranes
protonlasmiques
t
t
t
*stabilité des protéines
(dont les protéines de
photosynthèse)
t
-maintien turRescence :
*ajustement osmotique
(0)
*élasticité des tissus
maintien photosynthèse :
t
Quantité de protéines/
unit& surface foliaire
*barbes
maintien de la productior
des oraanes récoltés :
*changement dans la répar
tition des assimilants
*effet de compensation
des composantes de la
production
t
*modification du métabo-
t
lisme (hormones)
-19-
Tableau n-4:
Variabilités génétiques comparées des caractères
d'évitement entre le blé et le pois.
MECANISMES D'EVITEMENT
BLE
POIS
-:
*caractères constitutifs
+
*caractères inductibles
-taille des feuilles
-sénéscence des feuilles
WL-.- :
*fermeture des stomates
0
(+)
avec réserves glucidiqueset
capacité de remobilisation
+
*taux de transpiration à
ouverture.complète
0
*stomates:densité-taille-nombre total
+
+
Lzii- :-
*cire épicuticulaire
+
*cohésion des cellules
-mm- :
t
m-PanTAsTnwS :
*surface des feuilles (au-dessus)
*réflexion des feuilles
*angles des feuilles
*mouvement des feuilles :
-flétrissement
-enroulement
t
-parahéliotropie
'-barbes
t
wmmcR..xAc- :
*taux de croissance initiale
+
*profondeur
+
*densité racinaire
+
~~~,~~C~X~~~..~~.“.~C.~.~
*diamètres des vaisseaux xylémiens
t
*nombre de vaisseaux xylémiens
t-
-2o-
Tableau n"5: Variabilités génétiques comparées des caractères
de croissance racinaire et
des
c a r a c t è r e s d e
maintien de la photosynthèse.
C é r é a l e s
Légumin,
A u t r e s
O
M
M
R
S
B
P
N
A
S
C
P
P
T
R
A
I
I
O
L
O
I
R
O
O
A
O
O
G
I
L
Z
R
E
I
E
A
J
T
L
M
U
Es S
G
S
B
C
A
O
M
M
R
H
E
H
N 1 EN
MECANISMES
0
1
E
E
D
R
S
E
T 0
H E L
U R
1 R
E
?
croissance racinaire
*tx initial croiss.
+
+
+ +
+ -t +
*profondeur
++++++
+ + + 13
+
*densité racinaire
++pj+++
+
1-8
maintien photosynthè.
+
+ + +
*quantité protéine
+
*barbes
+
+
-21-
Table 6: Corrélation établies entre les caractères d'évitement
de la sécheresse et l'adaptation & la sécheresse.
GRAMINEES
LEGUMINEUSES
AUTRES
f
MECANISMES
B
M
M
O
R
S
A
N
P
S
C
P
P
T
L
A
I
R
I
O
R
I
O
O
O
A
0
0
E
I
L
G
Z
R
A
E
I
J
T
L
M
U
S
E
G
C
B
S
A
O
M
MR
H H E
N
I
E
N
0 1
E
E
D
R T S
E
E
0
H RL
U
R
1
E
.
surface de5 feuilles: +
*caractères constitutifs.
*caracteres inductibles:
.taille des feuilles
.aenescence des feuilles
AK
résistance stomatiaue :
*fermeture des stoeates
A S
AS AS
A S
avec réserves slucidi-
ques et capacité de
remobilisation
AS9
+
(0)
t
t
*taux de transpiration a
ouverture complète
(0)
A S
*stoaates:densité,taille
et noabre total
AS
%
P
A S
A S
rhsistance cuticulaire :
AS,P
%
P
A S
A S
A S
*cire épicuticulaire
P
A S
*cohésion cellulaire
pubescence des feuilles
A S
A S
.interception radiations :
*surface foliaire
(cf.ci-dessus)
*reflexion des feuilles :
.cire épicuticulaire
(cf.ci-dessus)
.couleur des feuilles
*angle des feuilles
*mouvement des feuilles :
.flétrissesent
.enroulement
x
%
.parahéliotropie
*barbes
Légende: AS = Corrélation avec l'adaptation à la sécheresse des
plantes ou des variétés.
AC = Corrélation avec l'adaptation à la chaleur des
plantes ou des variétés.
P = Corrélation avec la production de plantes ou des
variétés en conditions de sécheresse.
\\= Absence de . . .
II
,
.,,
-xi?-
Table 6: (suite).
I
GRAMINEES
/ LEGUMINEUSES
I
AUTRES
MECANISMES
B N M 0 R S A N P S
C
P PT
L A 1 R 10 R 10 0
0
A 00
E 1 L G 2 R A E 1 J
T
L MU
S
E
G C B S A
0
M MR
H H E
N
1
E N
0 1
E
E
D
R TS
E
E 0
H RL
U R
1
E
.
*
a
!) m
I
.croissance racinaire :
P
AS AS
AS
*taux initial croissance
P
P
AS,P
*profondeur
AS,P P
P AS
P
AS,P
*densit& racinaire
AS,P P
P
P
AS,P
.résistance hydaulique deE
racines
*dia&tres des vaisseaux
xyl6miens
AS
*nombre de vaisseaux
xyl6miens
-23-
Table 7: Corrélations établies entre les caractères de tolérance
à Xa sécheresse et l'adaptation à la sécheresse.
T
GRAMINEES
T LEGUMINEUSES T AUTRES
1
MECANISI'fES
B
M
M
0
R
S
A
N
P
S
C
P
P
T
L
A
1
R
1
0
R
1
0
0
0
A
0
0
E
1
L
G
Z
R
A
E
1
J
T
L
M
U
S
E
G
C
B
S
A
0
M
M
R
H
H
E
N
1
E
N
0
1
E
E
D
R
T
S
E
E
0
H
R
L
U
R
1
E
-Rermination sous preasio
osmotique élev6e
*
AS,P
bhs
AS’
k
,toMrance B la dt%shudra-
tion (et A La chaleur) :
*stabilit6 des membranes
AC
protoplasmiquee
clS,P 4c
AC,P
AS
4C
W,P
*stabilit& des prot6ines
(dont les wotéines de
photosynth&.se)
4S‘P
P
AS
,maintien turuescence :
*ajustement osmotique
P
4s
AS.P
*élasticit& des ti88U8
maintien photosynthèse :
AS
*quantit& de vrotM.nes/
unité surface foliaire
*barbes
P
maintien de la Droductio
des organes réCOlt :
*changement dan8 la répa
tition des aasinilants
*effet de cwpensation
des compOaante8
de la
production
*modification du m&ab.
Proline
AS
AS
!iS.P
AS
AS\\
AS
Acide Abecissique
AS
-24-
Table 08: HérGdité des mécanismes d'évitement de la sécheresse
chez les principales espèces étudiées.
Gtaminaceous
MECHANISMS
Barley
Mal722
P’earl
Rlce
Sorghum
Wheat
Peanut
Cotton
Millet
1) Rcdaction of rater
loss
- Leaf area
A
A >> NA
R,= e
ha= 1 to H
h, = 1 to H
- Stomatat
resistance :
. stomatal closure
A ?‘r NA
l& NA
A , N A
h, = 1
with glucldic
reserves
hb = 1
. stomatal density
and sfze
A
A. NA
A, NA
A >> NA
h,= 1 to H
fewgen
- Cutlcular
resfstance :
A
A > NA
h,= 1 to M
. epkutlcular
wax
poinwn
&?R,=
A >> NA
monogen -
Q
fewgen
- Reduction o f
interception
of radlattons :
. l.eaf area
(above)
. Ieaf reflectance :
* epkutlculat
wax
(above )
* leaves
angle
h,= 1 to M
hb= 1 to
monogen
* splkelets
monogen
21 Water absorption
- Roots growth :
A > NA
. rate of Initial
growth
A > NA
(A, NA)
A >>NA
4 > NA
ht, = M
Q
. depht
N A >/A
A > NA
A > NA
i >> NA
hn = M
. number of mots
NA >/ A
A > NA
A > NA
A
Q
- Hydraultc resls-
tance of roots :
. diameters of
xylem
vesse16
A > NA
hu = M
h, = M
. number of xylem
vesse 1s
h, = M
18gende: (Tableau n-9)
-25-
Table9: Hérkditb des mkanisnes de tolérance à la sécheresse
chez les principales espèces étudiées.
LEi3UMIN0US
OTliER
-
T
QRAMINACEOUS
BARLEY
MAIZE
PEANUT
SOYBEAN
COTTON
- Germination under
high osmotic
pressure
A >> NA
9
fewgen
- Tolerance t o
dehydratation
(and heat) :
. stability of
protop lasmic
membranes
A - N A
A >> NA
h, = M to H
hb = 1 to M
legend :
A
= additive effects
h, = narrow sens
monogen
= less than 3 genes
heritability
NA = non-additive effects
hb = broad sens
fewgen
= less than 6 genes
heritability
>>
= much more important
1 = low (0 - 33 %)
po 1 ygen
= more than 5 genes
than
>
= more important than
M = moderate
(34 - 66 %)
3
= more important or equal
H = high (67 - 100 O/o)
c
= equivalent to
9 = materna1 effect
I
I
POUR L'AMELIORATION DE L'ADAPTATION
RESEAU DE RECHERCHE SUR IA
A LA SECHERESSE
c
c
0
I
R
1
A
s
F
s
RESISTANCE A lA SECHERESSE
1.
- - J
~~xJXWJ]FLR "PHYSIOLOGIE, GENETIQUE et SELECTION pour
1'AMELIORATION de 1'ADAPTATION à la SECHERESSE
des ESPECES CULTIVEES."
---oOO---
G E N E T I Q U E E T
S E L E C T I O N D E
LyADAPTATION
A
L
A
S E C H E R E S S E
D E S
E S P E C : E S
C U L T I V E E S
J
J.-x..
B.
KHALFAOUI:
du 5 au 9 Novembre 1990 - I.S.R.A. C.N.R.A. Bambey Sénégal
-2-
Pour introduire cette deuxième session consacrée à la
génétique et à la sélection de l'adaptation à la sécheresse,
.nous allons commencer par replacer les su.jets traités dans la
démarche générale
qui doit permettre la mise en place de
programme de
sélection
adaptés.
Cette
démarche
peut
être
résumée
p a r u n
schéma linéaire
(Figure
1) où les étapes
s'enchainent
allant de la caractérisation de la sécheresse
jusqu'à l'obtention de la variété adaptée.
La première étape n'est pas abordée dans cet atelier,
il s'agit de la caractérisation bioclimatoloaique du type de
sécheresse subi puisqu'il n'existe pas un type de sécheresse
mais plusieurs suivant les régions.
Les trois étapes suivantes concernent la physiologie et
ont été traitées au cours de la première session. Il s'agit en
p r e m i e r l i e u d e l a
caractérisation
des
stades
critiques
d'intervention de la sécheresse dans
la vie de la plante et
d'un point de vue agronomique plus restrictif, vis-à-vis de sa
production.
Ces stades critiques varient suivant les espèces
(HALL et al., 1979 ; FISHER, 1973 : SLATYER, 1973 ; TURK,
1979). En
fonction de la sécheresse subie et des stades
critiques chez l'espèce considérée, l'étape suivante consiste à
mettre en évidence les caractères physiologiques à sélectionner
pour obtenir une meilleure adaptation. La dernière étape de la
physiologie consiste à mettre au point les tests de criblage
des caractères adaptatifs, utilisables en sélection.
A l'issue du travail du physiologiste, un idéotype
d'adaptation à la sécheresse est défini avec le généticien.
Celui-ci se charge alors des quatre dernières étapes du schéma.
A savoir :
- L'évaluation de la variabilité génétique des caractères
d'adaptation ;
- L'utilisation des tests de criblage :
- L'étude de la génétique de ces caractères ;
- Le choix et la conduite d'un programme de sélection
adapté.
-3-
La variabilité génétique des caractères d'adaptation à
la sécheresse conditionne le progrés génétique que l'on pourra
obtenir pour ces caractères.
Les Tableaux 1,
2 et 3 font un point biblioaraphique
sur la variabilité génétique des caractères d'adaptation à la
sécheresse.
Chaque tableau correspond à un des trois types de
caractère d'adaptation à la sécheresse selon la classification
de LEVITT (1981). A savoir :
l- Les caractères d'esquive de la sécheresse
2 - Les caractères d'évitement de la sécheresse
3 - Les caractères de tolérance à la sécheresse.
Si l'on examine ces tableaux, on voit clairement qu'il
existe une grande disparité entre les niveaux d'avancement des
recherches,
aussi
bien
entre
les
espèces
qu'entre
les
caractères adaptatifs. Chez le blé, par exemple, la variabilité
génétique des différents caractères adaptatifs est assez bien
évaluée alors que pour Phaseolus vulgaris L., les informations
sont très fragmentaires (Tableau 4). De même, la variabilité
génétique des paramètres de développement racinaire est assez
bien connue chez les principales espèces, alors que celle du
maintien de la photosynthèse n'a été étudiée que chez quelques
.plantes (Tableau 5). Ceci met en évidence l'effort de recherche
important
qu'il
reste à
accomplir dans le domaine de la
caractérisation de
la variabilité génétique des caractères
adaptatifs. Or,
cette
v é r i f i c a t i o n d e
l'existante
d'une
variabilité
génétique
est
indispensable
car
pour
certains
caractères il n'y a pas ou peu de variabilité génétique, ce qui
empêche leur sélection. Si
l'on
reprend l'exemple du blé
( T a b l e a u 4), o n v o i t q u ' i l n ' e x i s t e p a s d e v a r i a b i l i t é
génétique
p o u r l e
contrôle
s t o m a t i q u e e t l e
t a u x d e
t r a n s p i r a t i o n à
pleine
ouverture
stomatique.
Nous
avons
rencontré ce cas chez l'arachide avec les réserves en amidon
dans les racines
(KHALFAOUI, 1988). Chez cette espèce, il
existe des réserves en amidon dans les racines qui peuvent être
mobilisées en
c a s d e
sécheresse.
Par
contre,
l ' é t u d e d e
plusieurs variétés a montré qu'il n'existe pas de variabilité
génétique pour ce caractère.
Il y a donc
impossibilité de
sélectionner ce caractère chez l'arachide.
Au delà de la mise en évidence par le physiologiste
d'un caractère adaptatif chez une espèce, il est nécessaire de
vérifier que
cette espèce présente une variabilité génétique
pour ce
caratère
afin qu'il puisse
être
sélectionné.
En cas
d'absence de variabilité génétique, le caractère adaptatif doit
être
supprimé
de l'idéotype d'adaptation. Il existe donc un
Feed Back de l'étude de la variabilité génétique des caractères
d'adaptation sur la définition de l'idéotype (Figure 1).
-4-
.Ei.P.MKe <.<<.<. n.2 : Schéma d'utilisation des tests de criblage
de types
larges et restreints dans un programme de sélection.
Choï-x
CLE?S
Géniteurs
Choix dans
l e materïel e n
\\
,
t Tes-es
Resteïnt;s
s é g r é g a t i o n
S
C h o i x
dCZZS
m
e
i
l
l
e
u
r
e
s
V a r i é t é s
-5-
Il existe deux sortes de tests de criblage. Ceux qui
sont adaptés à la sélection de matériels génétiques stabilisés
et reproductibles, c'est-à-dire des lignées, des Hybrides Fl ou
des
p o p u l a t i o n s à
variabilité
génétique
limitée.
Nous
appellerons ces tests des ~ezk.s.-~srsk.f;.z~nks.
Il e x i s t e d ' a u t r e p a r t d e s t e s t s d e c r i b l a g e q u i
permettent la sélection de matériels génétiques en ségrégation,
c'est-à-dire
des
familles
i s s u e s de
croisements.
Nous
appelleront ces tests des .&.~x&~~_JJw.&z~.
Un test donné sera de type restreint ou large suivant
.sabWr et a.~.~.dtikn.
Sa lourdeur est définie par le nombre de plantes que le
test est capable d'évaluer par unité de temps. Il est fonction
des moyens investis.
Sa précision est définie par le nombre de plantes du
même génotype
que le test doit évaluer pour .juger de ce
génotype.
Ce nombre varie pour un même caractère suivant la
technique employée. Par exemple pour la densité racinaire, deux
techniques
sont utilisées au CERAAS qui ne présentent pas la
même précision. La première est de précision moyenne, il s'agit
d'une notation visuelle selon une échelle arbitraire de 0 à 5
de la densité racinaire observée à l'aide de tubes-rhizotrons à
face transparente. La deuxième, d'une grande précision emploie
un planimètre vidéo. La précision d'un test varie pour une même
technique suivant l'espèce étudiée.
Si l'on reprend l'exemple
de la densité racinaire,
une troisième technique d'évaluation
est
u t i l i s é e a u
C.E.R,A.A.S.
Elle
c o n s i s t e à
m e s u r e r l a
conductivité électrique
entre le collet de la plante et la
terre.
Cette technique est d'une grande précision dans le cas
du sorgho,
elle est moyenne dans celui du mil et nulle chez
l'arachide.
On remarquera que dans la ma.jorité des cas, la
lourdeur d'un test est en fonction inverse de sa précision.
Un test sera de type restreint,
s'il ne peut cribler
qu'un petit
nombre de plantes par unité de temps ay si sa
précision est faible. A l'inverse, un test sera de type large,
s'il est capable de cribler un grand nombre
de plantes par
,unité de temps .&. si sa précision est élevée.
Cette distinction entre les tests larges et les tests
restreints est très importante pour leur utilisation dans les
programmes de sélection (Figure 2). En effet, si le test dont
on dispose est de type restreint, il ne pourra être utilisé que
'pour le choix des aéniteurs
dans une
collection et pour le
choix des meilleures variétés obtenues à l'issue du programme
de sélection. Par contre,
si le test disponible est de type
large,
il pourra être utilisé pour le choix des géniteurs et
des meilleures obtentions mais également pour le choix dans le
matériel en
ségrégation.
Il permettra
a l o r s à
travers le
programme de sélection de "façonner" les génotypes.
-6-
Passons
maintenant à la 'génétique
des
caractères
adaptatifs qui va être traitée en deux parties :
- les corrélations entre caractères ;
- l'hérédité des caractères adaptatifs.
O n d i s t i n g u e
deux
t y p e s d e
corrélation
entre
les
caractères
adaptatifs et
entre
c e u x - c i e t
les
caractères
agronomiques.
Il s'agit des corrélations physiologiques et des
corrélations génétiques.
Les corrélations d'ordre physiologique ne peuvent être
modifiées par sélection. D'un point de vue génétique, il s'agit
d'un phénomène de pleïotropisme. C'est ce type de corrélation
que
les
caractères
travaillés
doivent
présenter
a v e c l a
p r o d u c t i o n e n
conditions
sèches,
pour
qu'ils
soient
effectivement adaptatifs. Les Tableaux 6 et 7 font le point sur
les corrélations qui ont été démontrées chez les principales
espèces :
premièrement
entre
les
caractères
adaptatifs et
l'adaptation à la sécheresse des plantes ou des variétés :
deuxièmement et plus intéressantes les corrélations démontrées
entre les caractères adaptatifs et la production en conditions
de sécheresse. L'observation de ces tableaux révèle, là encore,
que le
niveau
d'avancement
des
recherches
est
largement
insuffisant.
Pour de nombreuses espèces, il existe de nombreux
caractères supposés adaptatifs pour lesquels leur avantage vis-
à-vis de la productivité en conditions de sécheresse n'a pas
été démontrée.
Il s'agit du deuxième
champ d'investigation
qu'il
serait
nécessaire de privilégier. Or cette information
est capitale
car selon les espèces,
un caractère donné sera
effectivement adaptatif ou pas.
Par exemple,
la germination
sous pression osmotique élevée (Tableau 7), qui correspond à la
g e r m i n a t i o n e n
conditions
hydriques
limitantes,
est en
corrélation avec la production en conditions de sécheresse chez
le maïs et le sorgho alors qu'elle ne l'est pas chez le soia.
Dans le cas des corrélations d'ordre génétique, les
caractères
sont
conditionnés
par
des
gènes distincts.
Des
expressions données peuvent avoir été associées dans les mêmes
aénotypes sous l'effet des pressions de sélection naturelle et
humaine.
Si ces gènes sont liés par des effets de linkage il
sera difficile, voire impossible, de dissocier les allèles par
recombinaison génétique
dans du matériel en ségrégation. Par
contre, si
les gènes ne sont pas liés par des effets de
linkage,
les associations
alléliques pourront
être
modifiées
par recombinaisons génétiques. Ce phénomène a une conséquence
directe pour les interprétations physiologiques. En effet, les
-7-
études physiologiques
sont menées
sur des variétés ayant été
créées
par
sélections
n a t u r e l l e e t
humaine.
Certaines
corrélations
entre
les
caractères et
entre
c e u x - c i e t l a
productivité sont mises en évidence qui peuvent conduire à tort
à supposer l'existence de corrélations physiologiques directes,
donc à des liens de causes à effets, alors qu'il ne s'agit en
,fait que de corrélations génétiques donc indirectes. Le risque
de corrélations génétiques est accru par le fait que dans un
souci
d'avoir une
approche la plus complète possible des
comportements de l'espèce,
les études associent très souvent
des
variétés
constituant
des
idéotypes
adaptatifs
très
différents.
En absence d'effet de linkage les expressions vont
être dissociées dans les individus issus du croisement entre
ces
variétés.
Ceci
peut
être
illustré
par le cas de la
précocité chez l'arachide (KHALFAOUI, 1990a, 1990b). Une étude
des corrélations
sur un ensemble de variétés représentatives
d'une large collection a mis en évidence une très forte
corrélation positive entre la précocité de mise à floraison et
la précocité de maturation des fruits (r = -0.98***). Elle
pourrait
être
attribuée en
première
analyse à
une liaison
physiologique directe entre les deux caractères. Or une étude
m e n é e e n
g é n é r a t i o n s F 3
sur du
matériel
g é n é t i q u e e n
ségrégation,
indique
une
absence
c o m p l è t e d e
corrélation
génétique (r = -0,021.
Il est donc
important lors d'études
destinées à expliquer les mécanismes physiologiques intervenant
dans la plante, que les corrélations entre les caractères mis
en
évidence
chez
des
variétés
soient
confirmées
d a n s d u
matériel génétique en ségrégation, ceci avant toute interpréta-
tion physiologique. Un caractère supposé adaptatif pourra ainsi
se révéler sans lien direct avec la productivité en condition
de sécheresse.
La nature des corrélations entre les caractères va soit
faciliter,
soit géner l'obtention par sélection de l'idéotype
d'adaptation.
Les corrélations d'ordre physiologique pourront être
exploitées si elles sont favorables.
Elles
peuvent permettre
en particulier,
l'adoption de tests précoces comme dans le cas
de la liaison entre les développement racinaires aux stades
juveniles et adultes,
observée
chez plusieurs
espèces
(HURD,
1974 ;
TOWLEY-SMITH et al., 1977 ; AHMADI, 1983 ; DE SOUZA,
1984 ;
COLEMAN, 1986 ; KHALFAOUI, 1988). Par contre si elles
sont
défavorables,
elles
n é c e s s i t e r o n t l a
recherche
d'un
compromis.
C'est notamment le cas des mécanismes physiologiques
adaptatifs présentant un
coût
vis-à-vis
de la productivité
comme dans le cas de 1"opposition entre la limitation de la
transpiration par fermeture des stomates et le maintien de
l'assimilation
photosynthétique (COWAN, 1977). Ce compromis
sera obtenu en exerçant une pression de sélection sur chacun
des caractères tout au long du programme d'amélioration.
En ce qui concerne
les implications des corrélations
génétiques sur la sélection, si elles sont favorables,
les
caractères
adaptatifs
pourront
être
co-sélectionnés
afin de
maintenir
l'association
entre
les
allèles
favorables.
Par
-8-
contre,
si la corrélation génétique est défavorable vis-à-vis
de l'idéotype d'adaptation,
un compromis devra être recherché
entre les expressions si les gènes ont u
n
fort effet de
linkage. On se trouve alors dans un cas similaire à celui des
corrélations
physiologiques défavorables.
Si les gènes sont
indépendants,
les
expressions
pourront
être
contre-
sélectionnées afin de dissocier les allèles dans le matériel en
ségrégation.
Les Tableaux 8 et 9 présentent un point bibliographique
sur l'hérédité des caractères d'évitement et de tolérance à la
sécheresse
des
espèces
principalement
étudiées.
Entre
les
différentes études,
les données chiffrées étant difficilement
comparables du fait de la disparité des matériels génétiques,
des techniques, des générations,
des conditions environnementa-
les et
des
modèles
d'évaluation
employés
elles
ont
été
remplacées par des appréciations qualitatives.
En premier lieu,
ces
tableaux mettent en évidence
l'étendue
extrêmement limitée de nos connaissances dans le
domaine de l'hérédité des caractères adaptatifs. Peu d'espèces
ont été abordées et de façon très fragmentaire. Or, ces données
sont nécessaires
à l'optimisation des méthodes de sélection
employées dans chaque cas.
Elles
constituent le troisième
domaine de recherche à renforcer.
En effet,
suivant les espèces,
l'hérédité d'un même
caractère varie.
C'est par exemple le cas de la quantité de
cire épicuticulaire (Tableau n" 8). Ce caractère a une hérédité
monogénique chez le blé alors qu'il est polygénique chez le
maïs.
Plusieurs
caractères adaptatifs sont conditionnés par
un
nombre
réduit de
facteurs
génétiques.
Par
exemple,
la
présence de barbes sur les épis (EVAN et al., 1972). Le reste
des caractères possède une hérédité polygénique avec, dans la
plupart
des
cas,
une
prépondérance
marquée
des
effets
génétiques de type
additif par rapport à ceux de type non-
additif
(dominante
et
épistasie).
Malgré
une
complexité
génétique
relativement limitée,
due aux effets additifs, les
estimations des héritabilités au sens large et étroit sont
souvent faibles ou très faibles du fait d'un fort effet de
l'environnement dans l'expression phénotypique des caractères.
-9-
La sélection de trois types d'idéotype en fonction de
leur niveau de complexité génétique' va être examinée, en se
plaçant à chaque fois dans les cas où les tests de criblage
utilisés sont restreints ou larges.
Le premier type correspond à un idéotype comprenant un
seul caractère adaptatif monogénique.
Il sera aisé à partir
d'un
g é n i t e u r , d e
transférer
l'expression
favorable
aux
variétés performantes à condition de disposer d'un test large
permettant de sélectionner dans du matériel en ségrégation.
Pour cela,
la méthode de sélection la plus performante est
celle des Back-cross. Elle permet de transférer essentiellement
les allèles favorables, en ne modifiant que très peu le
génotype de la variété performante.
La difficulté
souvent
rencontrée
p r o v i e n t d e
l'action
m a r q u é e d u
milieu
dans
l'expression de ces gènes. C'est le cas par exemple, de la
quantité de cire épicuticulaire
chez le sorgho (BLUM, 1975,
1985).
Ce phénomène
impose
d'homogénéiser au maximum les
conditions environnementales ce qui est rendu possible par le
nombre
d'individus
travaillés
par
Back-cross.
Lorsque
les
techniques in vitro de transfert des gènes seront maîtrisées,
le génie génétique constituera une méthode efficace et rapide
de
transfert
aux
variétés
p e r f o r m a n t e s d e
comportements
intéressants conditionnés par des caractères monogéniques.
Le
deuxième
'type
c o r r e s p o n d à
des
idéotypes
polygéniques comportant quelques caractères, le troisième à des
idéotypes très polygéniques associant plusieurs caractères.
Dans
ces deux cas, si les
tests
disponibles
sont
restreints,
il ne pourront être utilisés, nous l'avons vu, que
pour
identifier
les
géniteurs
c o r r e s p o n d a n t à
l'idéotype
d'adaptation et pour révéler les meilleurs génotypes à l'issue
du programme de sélection. Entre les deux, le choix dans le
matériel en
ségrégation ne
pourra
être
fait que de façon
classique,
sur la base du comportement des plantes sur le
terrain en conditions de sécheresse. On prendra alors en compte
l'aspect visuel des plantes, en s'appuyant notamment sur une
échelle de notation arbitraire, et la production, en utilisant
notamment un indice de sensibilité.
Si les tests disponibles sont larges,
les idéotypes
polygéniques
comportant
quelques
caractères
pourront
être
travaillés à l'aide des méthodes classiques de sélection de
type généralogique, menées à partir de croisements entre peu de
géniteurs.
On prendra
soin de
sélectionner
les
caractères
favorables à partir d'effectifs importants et de privilégier
les
choix
sur
apparentés,
a f i n d e
tenir
compte
des
héritabilités faibles.
-lO-
Enfin, dans le cas le plus complexe des idéotypes très
polygéniques, l a
méthode
c l a s s i q u e d e
sélection
employée
.jusqu'à présent
consiste en
une
sélection
indirecte
sur la
p r o d u c t i v i t é e n
c o n d i t i o n s d e
s é c h e r e s s e à
p a r t i r d e
croisements simples. Elle présente des limitations importantes
qui
conduisent à recommander une
approche différente où les
tests larges .jouent un rôle important. Cette approche est basée
sur quatre principes :
La méthode de sélection classique est menée à partir de
croisements simples entre rarement plus de trois géniteurs. Or
le nombre de caractères
sélectionnés nécessite de multiplier
les géniteurs afin de réunir les expressions favorables au sein
du matériel génétique travaillé.
La méthode de sélection classique peut être qualifiée
d'indirecte
puisqu'elle
é v a l u e l e
niveau
d'adaptation des
individus,
non
p a s e n
déterminant leurs comportements aux
différents
caractères
physiologiques d'adaptation, mais en
évaluant l'effet sur la productivité en conditions sèches de la
résultante
des
expressions
aux
caractères
adaptatifs.
Les
génotypes les plus productifs sont les mieux adaptés. Or, cette
démarche présente un inconvénient majeur.
En effet,
la sécheresse en un lieu étant variable
qualitativement et quantitativement d'une année à l'autre, la
pression de sélection exercée est variable d'une génération à
l'autre. Elle impose un progrés génétique aléatoire qui tend à
plafonner.
L'application
d'une
sélection
directe
sur
les
caractères adaptatifs permet de rendre la pression de sélection
plus homogène et d'assurer un proarés génétique plus soutenu et
continu.
A partir de la variabilité génétique
initiale, la
méthode de sélection classique de type généalogique impose une
pression de sélection élevée sur les individus.
Elle entraine
une restriction très rapide de la variabilité génétique et donc
un plafonnement du progrés génétique à moyen et long terme. A
l'inverse,
une
pression de
sélection faible permettrait de
p r é s e r v e r e t
d ' o p t i m i s e r l a
variabilité
génétique
mais
empêcherait d'obtenir un
taux élevé du progrés génétique et
donc des variétés performantes rapidement vulgarisables. Cette
opposition fondamentale entre l'amelioration à court et à long
terme des caractères génétiques complexes conduit à dissocier
le processus d'amélioration à long terme de celui à court
terme.
L'amélioration à long terme est menée à l'aide des
méthodes de sélection de type recurrente sur des populations à
-11-
large base génétique. Elles permettent grâce à une pression de
sélection modérée de préserver la variabilité génétique et donc
le progrès à long terme.
L'amélioration à court terme est
conduite à l'aide des méthodes de création variétale classiques
a partir des populations améliorées par sélection récurrente.
Elles permettent grâce à une pression de sélection élevée, de
créer rapidement des variétés améliorées vulgarisables.
Nous avons vu que nombre de caractères physiologiques
adaptatifs présentent un coût physiologique
(FISHER, 1979 ;
RICHARD,
1982) et certainement une charge génétique vis-à-vis
de la productivité.
Deuxièmement,
les
conditions d'alimentation hydrique
favorables à la sélection de certains caractères physiologiques
d'adaptation à la sécheresse sont différentes des conditions
hydriques favorables à
la sélection de la productivité. En
effet,
les
caractères
physiologiques
inductifs,
nécessitent
l'intervention de stress hydriques prononcés, c'est le cas
notamment de la résistance protoplasmi-que et de la régulation
osmotique,
alors que les différences entre les génotypes pour
les caractères de productivité s'exprimeront au mieux lorsque
les conditions d'alimentation hydrique seront à leur niveau
optimal
pour
la région considérée,
d o n c e n
l'absence de
sécheresse marquée.
Les
corrélations
physiologiques
négatives
entre
certains caractères adaptatifs et la productivité et d'autre
part,
l'opposition
entre
les
conditions
d'alimentation
hydriques favorables à la sélection des caractères d'adaptation
-E?t
celles
f a v o r a b l e s à. l a
sélection de
la productivité,
conduisent à dissocier la sélection pour
la productivité de
celle pour les caractères, adaptatifs.
L a
sélection
recurrente
p e r m e t d e
mener
ces
deux
sélections selon deux processus qui se déroulent en parallèle.
A partir d'une population, une partie des individus sont testés
en
conditions
contrôlées
pour les caractères physiologiques
d'adaptation à la sécheresse, après induction d'une sécheresse.
Son application a l'avantage d'être relativement reproductible
de
cycle en cycle,
permettant de maintenir une pression de
sélection
constante,
facteur
important d'optimisation de la
sélection (BLUM, 1985). IJne deuxième partie des individus sont
sélectionnés
pour la
p r o d u c t i v i t é e t
les
caractères
agronomiques à partir d'un essai comparatif sur le terrain. Une
irrigation d'appoint est éventuellement apportée pour éviter
les stress trop sévères. Les individus retenus à l'issue des
tests physiologiques sont alors intercroisés avec les meilleurs
individus issus de l'essai agronomique,
afin d'associer leurs
-12-
qualités respectives dans les mêmes génotypes. Le produit de
ces croisements constitue la population améliorée qui est à son
tour
sélectionnée
selon les deux processus.
C e s c h é m a d e
sélection peut être qualifié de "divergent-convergent".
Selon le principe de dissociation de l'amélioration
génétique à long terme de celle à court terme, les populations
améliorées par
sélection
recurrente
sont
alors le point de
départ de méthodes classiques de création variétale.
-13-
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mécanismes de tolérance à la sécheresse chez le riz
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?????
?
? ? ???
? ?? ?
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-15-
Tableau n-1: Variabilités génétiques des mecanismes d'esquive de la
sécheresse.
GRAMINEES
T LEGUMINEUSES
AUTRES
1
MECANISMES
B
M
M
S
A
N
P
S
C
P
P
T
L
A 1
0
R
1
0
0
0
A
0
0
E
1 L
R
A
E
1
J
T
L
M
U
S
G
C
B
S
A
0
M
M
R
H
H
E
N
1
E
N
0
1
E
E
D
R
T
S
E
E
0
H
R
L
U
R
1
E
.
-Précocité
+ +
-Décalage de la
Phase sensible
durant le cycle.
+
-Plasticité de
développemnet
+
Légende: + =
existence d'une variabilité génétique
+/- =
variabilité génétique limitée
- absence de variabilité génétique
(O) 5
non établi avec certitude
-16-
Tableau n"2: Variabilités génétiques des mécanismes d' évitement de la
sécheresse.
T
GRAMINEES
LEGUMINEUSES
AUTRES
1
MECANISMES
B
M
M
0
R
S
P
T
L
A
1
R
1
0
0
0
E
1
L
G
Z
R
M
U
S
E
G
M
R
H
E
N
0
E
T
S
E
0
R
L
R
E
surface dea feuilles:
acaractkes constitutifs
+
t
*caractéres inductibles:
.taille des feuilles
.senescence des feuilles
~résistance stomatique :
*fermeture des stomates
0
t
./-
t
[+)
avec reserves slucidi-
gues et capacité de
remobilisation
t
:01
*taux de transpiration à
ouverture complete
0
t
+)
:o)
*stomates:densité,taillf
et nombre total
t
t
t
t
t
~resistance cuticulaire :
t
t
(0)
t
*cire épicuticulaire
t
.;-
+
*cohesion cellulaire
,pubescence des feuilles
t
t
,interception radiations
*surface foliaire
(cf.ci-dessus)
*réflexion des feuilles
.cire épicuticulaire
(cf.ci-dessus)
.couleur des feuilles
t
+
*angle des feuilles
t
*mouvement des feuilles
.fletrisseeent
.enroulement
+
t
t
.parahéliotropie
*barbes
+
-17-
Tableau n-2: Variabilités génétiques des mécanismes d'évitement de la
sécheresse (suite).
B
M
M 0 R S A N
LAIRIORI666k
ô6
E
I
L
G
Z
R
A
E
I
J
T
L
M
U
E
G
C
B
S
A
O
M
M
R
i
s
H H E
N 1
E N
0 1
E
E
D
R TS
E
E 0
H
R L
U R
1
E
.
-2roissance racinaire :
*taux initial croissance
t t
t t t
,t
t
(+)
*profondeur
t t t
t +
t
t t
(+)
*densit6 racinaire
t
t (t)
r t t t
(+)
m2sistance hydaulioue des
racines
,.
*diamétres des vaisseaux
xylélpiens
t
t
*nombre de vaisseaux
xylkmiens
+/-
-18-
Tableau n'3: Variabilités génétiques des mécanismes de tolérance à
la sécheresse.
T
GRAMINEES
T LEGUMINEUSES
AUTRES
1
MECANISMES
B
M
M
0
R
S
P
S
C
P
P
T
L
A
1
R
1
0
0
0
0
A
0
0
E
1
L
G
z
R
1
J
T
L
M
U
S
E
G
S
A
0
M
M
R
H
N
1
E
N
0
E
E
R
T
S
E
0
H
R
L
U
R
1
E
-germination sous pressio;
+
osmotique élevée
-tolérance a la déshydra-
tion (et B la chaleur) :
*stabilité des membranes
protonlasmiques
t
t
t
*stabilité des protéines
(dont les protéines de
photosynthèse)
t
-maintien turRescence :
*ajustement osmotique
(0)
*élasticité des tissus
maintien photosynthèse :
t
Quantité de protéines/
unit& surface foliaire
*barbes
maintien de la productior
des oraanes récoltés :
*changement dans la répar
tition des assimilants
*effet de compensation
des composantes de la
production
t
*modification du métabo-
t
lisme (hormones)
-19-
Tableau n-4:
Variabilités génétiques comparées des caractères
d'évitement entre le blé et le pois.
MECANISMES D'EVITEMENT
BLE
POIS
-:
*caractères constitutifs
+
*caractères inductibles
-taille des feuilles
-sénéscence des feuilles
WL-.- :
*fermeture des stomates
0
(+)
avec réserves glucidiqueset
capacité de remobilisation
+
*taux de transpiration à
ouverture.complète
0
*stomates:densité-taille-nombre total
+
+
Lzii- :-
*cire épicuticulaire
+
*cohésion des cellules
-mm- :
t
m-PanTAsTnwS :
*surface des feuilles (au-dessus)
*réflexion des feuilles
*angles des feuilles
*mouvement des feuilles :
-flétrissement
-enroulement
t
-parahéliotropie
'-barbes
t
wmmcR..xAc- :
*taux de croissance initiale
+
*profondeur
+
*densité racinaire
+
~~~,~~C~X~~~..~~.“.~C.~.~
*diamètres des vaisseaux xylémiens
t
*nombre de vaisseaux xylémiens
t-
-2o-
Tableau n"5: Variabilités génétiques comparées des caractères
de croissance racinaire et
des
c a r a c t è r e s d e
maintien de la photosynthèse.
C é r é a l e s
Légumin,
A u t r e s
O
M
M
R
S
B
P
N
A
S
C
P
P
T
R
A
I
I
O
L
O
I
R
O
O
A
O
O
G
I
L
Z
R
E
I
E
A
J
T
L
M
U
Es S
G
S
B
C
A
O
M
M
R
H
E
H
N 1 EN
MECANISMES
0
1
E
E
D
R
S
E
T 0
H E L
U R
1 R
E
?
croissance racinaire
*tx initial croiss.
+
+
+ +
+ -t +
*profondeur
++++++
+ + + 13
+
*densité racinaire
++pj+++
+
1-8
maintien photosynthè.
+
+ + +
*quantité protéine
+
*barbes
+
+
-21-
Table 6: Corrélation établies entre les caractères d'évitement
de la sécheresse et l'adaptation & la sécheresse.
GRAMINEES
LEGUMINEUSES
AUTRES
f
MECANISMES
B
M
M
O
R
S
A
N
P
S
C
P
P
T
L
A
I
R
I
O
R
I
O
O
O
A
0
0
E
I
L
G
Z
R
A
E
I
J
T
L
M
U
S
E
G
C
B
S
A
O
M
MR
H H E
N
I
E
N
0 1
E
E
D
R T S
E
E
0
H RL
U
R
1
E
.
surface de5 feuilles: +
*caractères constitutifs.
*caracteres inductibles:
.taille des feuilles
.aenescence des feuilles
AK
résistance stomatiaue :
*fermeture des stoeates
A S
AS AS
A S
avec réserves slucidi-
ques et capacité de
remobilisation
AS9
+
(0)
t
t
*taux de transpiration a
ouverture complète
(0)
A S
*stoaates:densité,taille
et noabre total
AS
%
P
A S
A S
rhsistance cuticulaire :
AS,P
%
P
A S
A S
A S
*cire épicuticulaire
P
A S
*cohésion cellulaire
pubescence des feuilles
A S
A S
.interception radiations :
*surface foliaire
(cf.ci-dessus)
*reflexion des feuilles :
.cire épicuticulaire
(cf.ci-dessus)
.couleur des feuilles
*angle des feuilles
*mouvement des feuilles :
.flétrissesent
.enroulement
x
%
.parahéliotropie
*barbes
Légende: AS = Corrélation avec l'adaptation à la sécheresse des
plantes ou des variétés.
AC = Corrélation avec l'adaptation à la chaleur des
plantes ou des variétés.
P = Corrélation avec la production de plantes ou des
variétés en conditions de sécheresse.
\\= Absence de . . .
II
,
.,,
-xi?-
Table 6: (suite).
I
GRAMINEES
/ LEGUMINEUSES
I
AUTRES
MECANISMES
B N M 0 R S A N P S
C
P PT
L A 1 R 10 R 10 0
0
A 00
E 1 L G 2 R A E 1 J
T
L MU
S
E
G C B S A
0
M MR
H H E
N
1
E N
0 1
E
E
D
R TS
E
E 0
H RL
U R
1
E
.
*
a
!) m
I
.croissance racinaire :
P
AS AS
AS
*taux initial croissance
P
P
AS,P
*profondeur
AS,P P
P AS
P
AS,P
*densit& racinaire
AS,P P
P
P
AS,P
.résistance hydaulique deE
racines
*dia&tres des vaisseaux
xyl6miens
AS
*nombre de vaisseaux
xyl6miens
-23-
Table 7: Corrélations établies entre les caractères de tolérance
à Xa sécheresse et l'adaptation à la sécheresse.
T
GRAMINEES
T LEGUMINEUSES T AUTRES
1
MECANISI'fES
B
M
M
0
R
S
A
N
P
S
C
P
P
T
L
A
1
R
1
0
R
1
0
0
0
A
0
0
E
1
L
G
Z
R
A
E
1
J
T
L
M
U
S
E
G
C
B
S
A
0
M
M
R
H
H
E
N
1
E
N
0
1
E
E
D
R
T
S
E
E
0
H
R
L
U
R
1
E
-Rermination sous preasio
osmotique élev6e
*
AS,P
bhs
AS’
k
,toMrance B la dt%shudra-
tion (et A La chaleur) :
*stabilit6 des membranes
AC
protoplasmiquee
clS,P 4c
AC,P
AS
4C
W,P
*stabilit& des prot6ines
(dont les wotéines de
photosynth&.se)
4S‘P
P
AS
,maintien turuescence :
*ajustement osmotique
P
4s
AS.P
*élasticit& des ti88U8
maintien photosynthèse :
AS
*quantit& de vrotM.nes/
unité surface foliaire
*barbes
P
maintien de la Droductio
des organes réCOlt :
*changement dan8 la répa
tition des aasinilants
*effet de cwpensation
des compOaante8
de la
production
*modification du m&ab.
Proline
AS
AS
!iS.P
AS
AS\\
AS
Acide Abecissique
AS
-24-
Table 08: HérGdité des mécanismes d'évitement de la sécheresse
chez les principales espèces étudiées.
Gtaminaceous
MECHANISMS
Barley
Mal722
P’earl
Rlce
Sorghum
Wheat
Peanut
Cotton
Millet
1) Rcdaction of rater
loss
- Leaf area
A
A >> NA
R,= e
ha= 1 to H
h, = 1 to H
- Stomatat
resistance :
. stomatal closure
A ?‘r NA
l& NA
A , N A
h, = 1
with glucldic
reserves
hb = 1
. stomatal density
and sfze
A
A. NA
A, NA
A >> NA
h,= 1 to H
fewgen
- Cutlcular
resfstance :
A
A > NA
h,= 1 to M
. epkutlcular
wax
poinwn
&?R,=
A >> NA
monogen -
Q
fewgen
- Reduction o f
interception
of radlattons :
. l.eaf area
(above)
. Ieaf reflectance :
* epkutlculat
wax
(above )
* leaves
angle
h,= 1 to M
hb= 1 to
monogen
* splkelets
monogen
21 Water absorption
- Roots growth :
A > NA
. rate of Initial
growth
A > NA
(A, NA)
A >>NA
4 > NA
ht, = M
Q
. depht
N A >/A
A > NA
A > NA
i >> NA
hn = M
. number of mots
NA >/ A
A > NA
A > NA
A
Q
- Hydraultc resls-
tance of roots :
. diameters of
xylem
vesse16
A > NA
hu = M
h, = M
. number of xylem
vesse 1s
h, = M
18gende: (Tableau n-9)
-25-
Table9: Hérkditb des mkanisnes de tolérance à la sécheresse
chez les principales espèces étudiées.
LEi3UMIN0US
OTliER
-
T
QRAMINACEOUS
BARLEY
MAIZE
PEANUT
SOYBEAN
COTTON
- Germination under
high osmotic
pressure
A >> NA
9
fewgen
- Tolerance t o
dehydratation
(and heat) :
. stability of
protop lasmic
membranes
A - N A
A >> NA
h, = M to H
hb = 1 to M
legend :
A
= additive effects
h, = narrow sens
monogen
= less than 3 genes
heritability
NA = non-additive effects
hb = broad sens
fewgen
= less than 6 genes
heritability
>>
= much more important
1 = low (0 - 33 %)
po 1 ygen
= more than 5 genes
than
>
= more important than
M = moderate
(34 - 66 %)
3
= more important or equal
H = high (67 - 100 O/o)
c
= equivalent to
9 = materna1 effect