RESISTANCE GENETIQUE DU MIL (Penn.iseturn typhoïdes...
RESISTANCE GENETIQUE DU MIL (Penn.iseturn typhoïdes Stapf et Hubb)
A Scleros.pora graniinicola (Sacc.) &c-hX!xr%&
’
.
Aboubakry SARR (*) et Abdou1 Aziz SY Jn*)
.
. :
.
IvI’> *) GbnBticien
. .
*+) Phytopathologiste
I.S,R.A,/C.N.E.A. Bambay/S@Bgal '
ff------
/’
/
RESISTANCE GE:1IETIQUE DU MIL (Pennisetun typhoïdes Stapf &t Hubb)
A çclerospora qrarqinicolq (Sac~.) .&&xcwt~
Abc,Jaakry SARR (*) et Abdou1 Aziz SY (**)
Contribution
au
Troisibme Congrès international de pathologie VégBtale
MUNICH, 16-23 août 1978
*) CBnf2ticien
t **> Phytwathologists
I.S.R,A,/C.N,R.R, Wmbey/SBnBgal
1
x 1 - INTRODUCTION i
La place actuelle du mil P,ennisotum typhoïdes dans
l'alimentation du Senegal de m&me que les perspectives Qconomiquss
attachf3es 23 cette ceréale,
justifient la mise en place d'un programme
dfaméliorat$on visant la création du varietes B haute productivite
.I. 1 "" ..-..a.. .,,.. ,
dans 18 o'adro d'un systbme d'agriculture intensive,
.*.
Dans l'inventaire des facteurs defavorables B la realiaation
d8 cet objectif, le mildiou, ceusd par Sclerospora qraminicola .stavère
C/es plus importants.
Dans les conditions ob seule la sélection naturelle agit,
les reLations hote-p'arasite oscillent autour d'un point d'4quilibre
en fonction de la viabilité et de l'adaptativitd des Bl&iments en
prssence; Les modifications structurales sous-tendues par un boul&-
vsrsement des assortiments genétiques au niveau de la plante hôte, ce)
.<. .
. .
dan8 le cadre d'une stratégie dfaméliorationj changent completement
18 nature des relations h8te-parasite, Ainsi assiste-t-on à des
ftrev.ersionsi~ compl&tes de phenotypes estim& rasistants a 14Jssue d'uil
prCIC8Set.B de 88l8Ction : exi tif33 en Inde,
Vu cette caracteristique dynamique d'es relations hbte-parasitv;
il est certes essentiel de conferer la résistance h ~$.cle,rospara grami-
ni.col%. aux nouvelles, varietés de mil pour accroftre'lsur productivité,
maie il est surtout fondamental d'avoir une comprehsnsion rationnelle
$05 composantes de ces relations et des fabteurs de leur Bvolution.
Ce qui permettra de garantir 11établiss8ment d'une RESISTANCE STADLE, j"
Cela implique, au niveau de f'ht)te, de8inveStigatiotis
pou~e6ss quant S l'organisation genétique correspondant aiocph&-totypes
rd9istaQt et sensible,
la stabilit6 des si,tuations #nMiques (?inksts),
les eff&s pr8ponderants dans la realisation da8 g6notypes corres-
.
pondants - (additivitj, interaction), la r6Le de l'erwironnement dans la
modulation ds ces divers effets.
2
Au niveau du parasite, il importe Egalement do connaPtre
la structure génétique des populations existantes (identite, apoaren-
tenent) par del& une accumulation de connaissances sur la biologie,
l’infeckivite, les mécanismes aggressifs et les facteu'PS Bpid$miolog~~- a
ques.
Ces investigations bisn que distinctes d’un point ds vue
analytique doivent en fait, dans un souci d’efficacite, Qtrs.integrée~ ;
c'est l'esprit qui prevaut dans le travail ci-dessous prBsent&.
Les resultats relatifs à deux essais, l’un sous la Conduite
du pathulogiste, l’autre sous la conduite du seloctionneur, constitue:+,.:
1s eubstance de cette note. 11 sera fait rr4ference à ces deux manipu-
lations sous 10s n d 1 st 2 respectivsmsnt.
-Les deux. essais ont:;et6 conduits s6parement pour rr$pondra
a u x pr&Oocu$N3tions s~vsrntes :
* Tenir compte des contraintes spécifiques B chaque disciplina,
à savoir :
- sur le plan gQnQtiqu0, necessité de brasser une quantité
importante de populations dans le cadre de l’étude de la variabilita
genetique ; soumettfa le matériel aux conditions naturelles diinfes-
tation ;
- sur le plan phytopathologiqua o pcwr 38s besoins de cette
ddmarche cognitive, necessit0 d’avoir des hôtes fi cwnportafirank çarac-
téristiques,
correspondant B une gamme de formules g6nCtiques limit6os
(lignkk, population) en outre, amplification de l’épid6mie par le semis
de lignes revelatrices infestantes.
* 11 nous a semblB important, pour apprehonder la structure
génetique dss population8 da Sclesos- saminicola, d’utiliser des
lots distincts dJhOt80 awimilQs à des REVELATEURS, l’idee étant de voir
les tendances convergentes ou divergentes des images obtenues au travers
de ces diverc REVELATEURS BIOLOGIQUES.
L’objectif de cette Qtude est d’estimer d'une part, le profi;
structural d'une série d’h0tes pour le caractère comportement vis-à-vis
de alerosoora araminicola ainsi que les relations connexes entre ces
ph4notppes et le niveau d;a production, d’alrtre part, au travers de
1 tétude dss interactions génatypes - environnement (G x E), de degagz-
ler "st3bilité1' des différents phénotypes, ite,
la composante geno tj‘p:I.::-;1.:
de l'sxpression de la resistance ou de la sensibilite 4 Sclsrospora
.
d. < ,:.
qram,inicola, Uu n i v e a u dc l’agent phytopethogene, il. s ’ a g i t d‘apprtjhon-
der son spectre de répartition, son organisation genetique, l e s
variations dans l’agcressivite en fonction des sites, de manihre &
degagor les inferences de base pour 13 caracterisation eventuelle de
races physiologiques.
Il s'agit 1% donc d'un travail prBlimi.naire dans 3a tentative
de compr8hension des m8canismes de ~Beistances et de Leur utilisation
rationnelle.
k
x
i IX d MATERIEL X.-C IYTWDES 1
x
X
Trente six (36) entrkrs, comprenant des lignees haines (d2],
sn f5, FG, das lignees (0) et dss popultitions de sounas traditionnels,
ont éte utilisées dans l'essai (1). Pour amplifier l’Qpidbmis, la
technique des iignos révélatrices infestantes a Qte employée.
L r essai (2 > compreriaj. t 63 populations traditionnelles de
phdnotype (û) issues d’une prospection ráalises en 1976 a travers tou.5
le SQnágal et un témoin hybride (d2). L’évolution de ces populations
est plus marqués par la composante eej.oction naturelle, avec par csn-
s6qusnt un FARDEAU GENETIQUE (Li) spkifiqus pour chacune d’entre e^le;1;,
en fonction des facteurs divers pouvant modbler cotte caracteristiqun
de la variabilité et de ltad3pt3tivit6, notûmment, l’inbreeding, 12s
mutations diverstx;,les rscombinaisons, les migrations, la reduction
de la dimension des populations, en ralntion avec les facteurs BcaLo-
giques, Ainsi du point de vue reaction vis-à-vis des maladies, on peut
a priori estimer que les diverses structures prospsctées et ayant
donc stibsiste dans leur Qcologie Qtaient en Qquiiibre avec la ou les
populations parasites locales.
2.2 Dispositif exp$riment@
Les 2 essais ont Qte implantes selon un dispositif Bloc
complbtement randomîs8 avec 4 r6p6titions dans cinq at trois envizon-
nenients pour les essais 1 et 2 respectivement.
2.3 ModÈle d'analyse
L1nppreciation des intsrwtions g&otypes d ehuironneme ri
pour deux caracteres : la production et la rbaction vis-à-vis de
Sclerospora graminicola, constitue la substance des premiers jalons
dans I'Qdificetian d'une stratégie d'etude et d’utilidatian de ha
rssistance génetique B ce pathgg&ne. Les essais (1) et (2) ont Est$
analyses dans cette oqtique,
en utilisant un modele msthdmatique qui.?
par dol& l!appreciation
intrinsbque des relations hôtes-parasites,
permet de faire des inferences quant au profil structural, la stabilit6
des phenotypss et les proximites entre inocula de differents sites,
Il existe divers mod&lbs mathematiques pour l'étude des
interactions
G x E ; ABOU EL FITTOUH et a1 (1969) définissent par uno
6tudo de corr6lation un coefficient de similitude rdgional, permettant
d'aooutir b une zdnation en Fonction de la reaction des genotypes ;
une @tude simil
aire a etA men6e par ii. LIANG et a1 (1966) pour l’&t:: I::
de l'adaptativit8 de varietés de bl6 avec toujours en corrollaire 1.2
classification des sites ; dans le r,lfimo ordre d'idees,.on peut citer
les travaux de FINLAY et WILKINSON (í963), ALLARD et BRADSHAW (1964),
HESERHART 8t RUSSELL (1966).
Dans cette Etude, nous avons utilise le modèle propos0 par
HEBERHART et RUSSEL g il s'adapte bien a nos prdoccupations B savoir
d'une part, Evoluer la 'IstabilitR" des génotypes DLJ leur homeostasie
(LERNER,1954), kItautre part , proc$der à une classification hidrarchiquc
des sites sous l'angle des inocule de Sclerospora qraminicola qui les
caracterisent.
Dans ce modele, le caract$rs étudie est relis à l’environ-
nement par la relation suivante :
t
Yij =
i
t
iIj +
ij
P
P
s
ti
i[
II
ûvec Vi j = moyenne du gBnotype (ij dans l'environnement (j);
.Y. = moyenne de genotype (i) dans tous les sites.
/ci i = coefficient do rdgression g8n~type/environnement.
P
5
Ij z
indice d'environnement (traduit le râble spkifique
de chaque site dans l'expression du caractere),
St ij= kart par rapport à la régression.
Les interactions G x E sont subdivisées en :
- variation due à la reaction de chaque ggnotype au divers
environnements matSrialis4s par leurs indices ; ce, cous l'hypothhsz
de iindarite de la regression G/t.
- variation due à 1’6cart da nature al6atoire par rapport
B la régression. Son amplitude traduit le degr6 de stabilité (homeos-
tûsie),
Ces deux variations sont estimees respectivement par le
coefficient de rdgression linéaire (b) et le paramètre de stabilitd
S*di :
.b s.’
ijrj
%
.
L
H 2
g Sdi = r ti
faz ij
/ (n-2) - Se2 / r 2
1
l
Une analyse de variante appropride dont le modgle est
figure au tableau 1 permet de tester les significations des differents
sffets liée aux interactions genotype-environnement.
nv- 1
Y- 1
m.,--*.*.-
1
,
--w.-m--
V - 1
Remarques : L'appréciation des interactions hBte-parasite repose
sur it8valuation de l’incidence (I) et de 10 sdvdrité (S) selon les
r e l a t i o n s :
1 (3
Total des plan@ mal.ades x 1OO
Totz. des plants observ6s
aA%
s (76)
i '-1 ) ,x Y1
(; (i) - 1) :< N
x 100
i
catdgorie de lléchelle d’appreciation des
relations hate-parasite : i = 1, 2,......&
E (i)
Qtendue d e 1’Qchclle ; 9 en l’occurence
Yi
effectif (nombre da plants) de la catégorie i
N
nombre total de plants observ8s
III - RESULTATS 1
t
3.1 E.ffets d’environnements (cf tableau n0 2)
Tableau no 2 : Répartition spatiale des indices d’environnement (Ij)
au 46&me jour.
1
I s
111
!
s
I
R !
1Fn
!
!
!
!
!
““““-“““”
-“““I”n”” I ““a”-““““” “““““I”““” “““n-n--“...
’
.
9,385
; - 1,030 i
I
- 0,006
!
.
*
i
39,96 ,
.
0
! “““““I-“““” n-n”““““”
!
-““L-I”” “““““I”I””
““““l”“““”
! Darou
!
4,146
,3,*74 f
_
;
““I”“““--“” ““““““““” ““a”““““”
i --“l--a
“y
“I”““““““”
~--““--“---~
l
I
- 7,578 In 3,882 , - 0,016 1 - 25,06 I
;
Fanaye
;- 9,728
“-“l”“““““”
-“II”“““”
f
I
---------,“““““au”“”
: ----------I----------
1
i Nioro
;
2,525
i
0,765
;
-
f
-
!
:
!
!
l-““,-” “I”“” i -“““““““-1”“---” “““~““-“““““-~“-” -““““1”-“““““” “-!
I
Thïlmakha
II 7,713
,- 5,998 ,
-
I
-
.
.
.
I
-
!
LGgende : 1 = incidence p S = sév$rité y R = rendement
L'examen du tableau n O '2 permet de dégager certaines infor-
mations ot de soulever des questions qui seront examinBes dans la
discussion.
Le premier rhalateur biologique (ensemble des entrges
consi.d&rges dans un environnement défini} exteriorise au 46hme jour
dlobsorvation, une pression de sG&ociion (incidence et sévéri.t& de
mildiou} décroissante dans la sens Uambey, Darou, Nioro, Thilmakha
et nulle pour Fanaye ; de même, le douxi&me révélateur biologique
pcrrnet d'établir la suprematie de Louga sur Bambcy pour la prassion
de sélsction qui se r8vele nulle pour Fanaye.
Enfin, le site le plus favorable & l’expression du rendamen:
se trouve &tre Bambey, suivi par Louga et Fanaye sous nos conditions
expérimentales.
3.2 Interaction génotype - envir.onnements z (cf tableau no 3)
Tableau no 3 : (F) des principaux effets.
w-w-
! Vûri.&t&
! (35!77,45'c
53
13,5O*i 46,82*
t
*-1-m-“------------- t A-,, ! --e-m-
..--w --*-mm" ! "w-wI.m-
! W ar . x E nv , hc’i ) $” d r
! (linéaire)
!
3+4,70*
63
26,20"
l
I
1
."---~rr--"-r--r*--r.----."-----. t --1111 1.
I
v-w-.
I
-----a.-, -w-w"--. 1 -"m-mm-. I
f
Oévratzon
:
; cumulée
! 108+-i 1,48*! 1,YWl
64!181,61-*!107,21*!
O,G4"!
I
.--l---~----L-------.---~ I
0
t
.m-"1"-...-"-1","--.8.
t
.-...-"-wm,I ""-omI-- 1,--œ.-d..-,i
! Erreur cumulée
! 54cJ! - ! -
!
576! - ! - !
-
i
\\y i ( -*', a
*
+ Différence hautement significative h 1 /;.
3.2.f Variation li.$e au potentiel intrinsèque des hôtes.
La differsnca tres hautement significative tant pour l'in-
cidence que pour la sévérité de mildiou de même que pour le rendement
( essai no 2) exprime que les différentes structures dlentr6e diffhrent
significativement de par leur r6action géngtique.
9
3.2.2 Variation lice àla réection différentielle des struc-
tures d’entrée par rapport au gradient d’environnement
La réponse lingairw des populations au gradient d'indicws
(Ij) s'av$re t3trc une composante genotypique intrinsèque.
3.2.3 Variation de nature aldatoirw tradui ant un ecart
par rapport à la rdponse linéaire (S 5 di)
Cette composante de la variation est significativement dif-
férente de zOro pour l'ensemble du matBrie végétal p ce qui traduit
1'implicBtion de certains genotypes caractgrisés par une hom6ostasi.e
faible ; cependant, un examen précis, réalisé à la lumière des crit&ros
de choix qui seront strictement définis dans la suite de notre étude,
permettra de ne retenir que les génotypes dotés d'une bonne stabilits
d e ( i . e . S& statistiquement tres peu différent de zéro).
3.3 Crithres de choix
3.3.1 Crithres :
L'examen exhaustif des tableaux comparatifs des hôtes
r6véle l'existence de diffdrents groupes de similitude sur la base
desquels nous avons édifi6 un PROFIL OPTIMJM defini conform4ment à la
codification ci-après.
T a b l e a u n”C : Profil uptimum
!
t
t
E
i
i
b
I
t-
,
!
:-/
i
L
9,73
0, 02
“ ”
i
ii
?,U3
0) 70
.-
0, UQ
“-
‘i ‘i
3.3.2 Choix (cf tableau n" 5 et 6)
* Tableau no 5 : Situation parametrique des meilleures entrees (12)
de l’essai no 1.
!
!
z
i’
i
!
yi, ; b ; S2di
!
vi.
0
b
!
S2di
-
i
I
I
!
0
!
i . ..“------.a”---“---k-
“.e-..me”
-a.----
‘! --.m*--
16703 AF C/S 77
; 4,41
3,62
i
f
.
.
! Il,36
!
----m.------l--“-*--
..“---”
-.a.œti”-
-..,“---
i
16660 AF C/S 77 _; Il,44 _ 0,42
;
0,02
1,24 ‘!
2
!
v
! 1 ,
4.
-..--1-..1----1------ -œ--I-
--œ-I”
i 17
!
I
I
! --œ-œ”
16567 AF C$$ 77
! 4,s ! 2,80
!
.-.
5 Y,71 ;
! ------ .m-r--.-r----4------r
-mm*--
---œ-L
25
r
! -œ--œ- I
!
33676 AF C/S 77
; 1,51
0,65
-.œœI””
;
!
.
! A,20 ;
--““-------“I----m.-
-----.a
L---m
; 26
!
! -“----?
.
15401 AF C/S 77
; 3,48
2,18
/
0,32
0,iY j19,45
18,X :
I
.
!
! ------ !
!
!
!
27
700516
,OJfi --
!
.
i 0,OT
..-11111-
!
..-o--œ
-œ-œ--
!
!
I
1------
!
! -m.-m....- ”
25
0,23
i cJ,ZY ; 1913
2 34 !
!
!
.
-Il”“-
0
!
?
I
!
“œ..-...-
--œ--œ
m.----œ
!
33
114 - 1 - R
; 0 $3 i OF22
1
I
!
0,06 i o,ofj ; 1,OY ; O$U ;
!
!
i----“-!-----““----““--œ---~
,
!
.
. *
--aœ...--
--œ--œ
-cm.--*-
----“-
---mm-
-1--..-<
i
!
305
0,34
3,14
0,03
!
7
4
!
SN
l
.
0,02
0,19
;
;
.
I
;
f
0,oz
;
.
.
.
!-“l--I
-----1-1-
- ---œ--œ--!
m.--e--
i m.--œ--
..m--.w.m-
œœ----
-I-œ”-
-II---
1
SDN 634
l-l,53
0,45 ;12,50
3,6Y
!
3
5;
.
I 4,Ol l 2,61 ;
;
;
;
.
.
-“-œ-œ
-œ”b---“--.“--L--LI-
-I-œ.
.-
--vœ--
---‘I-œ
“--as-a..
!
SDN 347-I
f 0,69
1 0,47
0,061,41
0,75
i
; -----œ
0,07 f‘d-“.---
;
1
!
.
.
Les douze (12) hBtes précitAs constituent un excellent ma-
tgricl tant du point de vue r&sistance que stabilité par rapport à
Sclcrospora qraminicofa ; ce matériel se rBv31e ôtre le plus appropriu
POUF ce qui a trait à la rgsistance au mildiou dans le cadre soit d’ur;
programme de sélection, soit de prhulgarisation, étant entendu que
l'on ne doit, a aucun prix, perdre de vue les autres dimensions du
problème
: résistance h la sécheresse, pr6cocitU, productivité, qualFLi’:z
technologiques du grain, etc,..
Remarquer les valeurs paramétriques ParticuliÈrement faibles
voire nulle (cf b pour la séverit6 affectant l’h6te '700516) des cinq
entr6es souiiynE-s qui domontrent ainsi leur tris nette supGriorit6,
Tableau n"6 : Situation paramiiètrique des meilleures enthes (36)
de l'essai n02,
!
!
!
!
2
I vi. ; 6; S2di!
Ui.
!
b
!
S di
!
!
9,971
!
9;53!
63 ! Souna III! 2;26 1: 0;OO ! 3148 ! 0;76 ! 0;37 !
1;221 1;26 1 t~
! 2,34!
46 ! St
96 ! 3,15 1 0,oz
0 3146 ! 0,90
! 1,17
1
1,291 0,33
1
'l
51
!
1,39!
! St
232 ! 3,17 ! 0,Ol
! 3123 ! 1,06 ! 0,51
!
1,23! 2,413 !
II
!
0,43!
55 1 SL
664 ! 1.61 ! 0,OO
! 3113 ! 0,54 ! 0,37 !
1,30! 0,64 !
I I
!
4,62!
1 37 ! SL
146 ! 0;56?,!
0;OO
! 3096 ! 0;19 ! a;22
!
1;19! 0;OS !
Il
!
5,18!
i 22 1 SL
162 ! 1,45:*! 0,Ol
! 3090 ! 0,33
! 0,99 !
1,27! 0,08 !
'1
!
2,33!
1 20 ! SL
206 ! 2,57 ! ij,Ol
! 3041
! 0,86
! 1,03
1
1,15!
1,63
I l
!
O,E?!
1 17 ! St
264 ! 3,11 ! 0,Ol
! 2977 1 1,04 ! 0,66 !
1,28! 2,39 i
Ii
! 13,69!
! 47 ! SL
60 ! 3,04 ! 0,Ol
! 2955 ! 1,02 ! 0,88 !
l,lS! $28 !
I l
!
0,001
! 15 ! SL
258 ! 0.52:!
0.00 ! 2944 ! 0,17 ! 0,07 !
1,18! 0,07 !
'1
!
0,03!
! 30 ! SL 261 ! 2;16'! 0;Ol ! 2931 ! 0;73 ! 0;66 !
1,16
11
! I;l6
!
0,06!
! 26 ! JL
236 ! 3,94 ! 0,Ol
! 2923 ! 1,32 ! 0,95 !
1,14 ! 3,85 i
'
! 0,81!
I 23 ! SL
249 ! 1,4 3 ! 0,OO
! 2915 ! 0,33 ! 0,ll
!
1,17 ! 0,08 !
"
!
0,151
1 19 ! SL
154 ! 4,42 ! 0,Ol ! 2888 ! 1,48 ! 1,25
!
1,20
4,83
!
11
! 3,741
! 48 ! SL
79 ! 1,62 ! 0,OO ! 2872 ! 0,47 ! 0,35 !
1,21 i 0,lO ! '$
!
5,86!
! 57 I SL
666 ! 2,ll ! 0,Ol ! 2857 ! 0,63 ! 0,59 !
1,21 ! 0,29 !
lr
1
6,87!
! 16 ! SL
243 ! 2 ,07 ! 0,Ol ! 2759 ! 0,69 ! 0,81
1
1,08
1,06
!
It
!
0,74!
1 45 ! SL
94 ! 2,45 ! 0,Ol ! 2752 ! 0,82
! 0,73
!
IJI f 1,49
!
"
!
OJ?!
1 50 ! SL
153 ! 3,Yl ! 0,Ol ! 2727 ! 1,14 1 0,81
!
1,05 ! 2,88 !
'
1 1,38!
1 !TE ! SL
131 ! 0,52 ! 0,Ol ! 2716 ! 0,18 ! 0,67 !
1 ,Ol ! 0,07 !
ii
!
9,48!
! 36 ! SL
66 ! 1,80 ! 0,OO ! 2712 ! 0,61
! 0,44 1
1,14 ! 0,80
!
"
!
5,18!
! 40 ! SL
883 ! 2,32 ! 0,Ol ! 2695 ! 0,78 ! 0,95 !
1,03 ! 1,33 !
)1
! 2,570
! 02 ! SL
113 ! 6,90 ! 0,OZ ! 2649 1 2,24 ! 2,03 !
1,04 ! 8,48
!
"
! 0,57!
! 32 ! SL
256
! 0,35;!
0,OO ! 2631 ! 0,12
! 0,07 !
0,99 ! 0,03 ! 'j
!
5,74!
! 25 ! SL
152 ! 1,49[:'!
0,OO ! 2615 ! 0,50
! 0,15 !
0,011
0,55
!
tl
!
2,051
! 24 ! SL
214 ! 1,26?!
0,OO ? 2603 ! 0,04 ! 0,OZ
!
0,95! 3,34 !
u
! 12,87!
1.52
! SL
165 ! 3,64 ! 0,OO .! 2598 ! 1,22
! 1,03
!
1,061 3,29 !
'
!
1,101
! II
! EL 2976 ! 1,74 ! 0,OO
! 2596 ! 0,58
! O,a9 1
1,08! 0,75
!
"
! 2,411
! 31 ! SL
325 ! 2,99 ! 0,Ol .! 2560 ! 0,77
! 0,59 !
1,06!
1,30 !
"
!
2,51!
! .35 ! SL
654 ! 2,27 ! 0,OO
! 2558 ! 0,76 ! 0,37 !
1,@8!
I&X !
'
!
5,13!
! 53 ! SL
159 ! 3,43 ! 0,01 ! 2521 ! 1,15 ! 0,73
!
1,03! 2,91 !
'
!
0,951
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! Tdmoin
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! Hybride nain 1 o,oo 1 a,00 ! 1651 ! O,OO ! O,Oo 1
0,54! 0,oo ! 0,oo ! 22,51!
! (dz)
!
!
!
!
!
!
! 15356 X 3/4E8;
i
I
t
1
!
!
!
1
!
1
!
!
1
1 _
1
1
!
!
!
!
13
L’examen du tableau (6) révè1E d e s é c a r t s p a r r a p p o r t a u
p r o f i l o p t i m a l defini d a n s l e t a b l e a u (4), n o t a m m e n t p o u r fe p a r a m è t r e
(b) ; p’ar contre pour l’expression intrinseque (Ti.), l e s p r o f i l s
optimums sont atteints aussi bien pour L’incidence que pour la séverit:;
le critère de choix pr6dominant dans lretablissement du tableau (6)
est la production intrinséque et sa stabilite (b, S’di). Le rende-
m e n t é t a n t l a c i b l e f i n a l e , on peut considGrer l e s d i v e r s p r o f i l s
a t t a c h e s à c h a q u e entree c o m m e d e s s t r a t é g i e s d e développenIent dgûle..
ment efficaces mais sélectiuement différenciées ; ainsi La situation
d e .l?hybiCde nain : résistance parfaite dans tous les sites, pro-
d u c t i o n f a i b l e e t p e u s t a b l e , indique la possibilite d’associations
variables entre les caractères réaction au mildiou et production.
L e t a b l e a u (7) indique l e s c o r r é l a t i o n s e n t r e l a p r o d u c t i o n
i n t r i n s e q u e ,
la repense l i n é a i r e e t l e s p a r a m è t r e s d ’ a p p r é c i a t i o n
de la reaction à sclerosoora qraminkcola (incidence et sévérite),
Tableau (7) : hm%Mon d e r a n g (p rendement/incidence e t
sé vQ ri te ; b . rendement/b i n c i d e n c e , b sevérité)
!
- 0 , 0 8 3
!! - 0,090 i
I
!
N S
!
N S
f NS = n o n s i g n i f i c a t i f à 5 $
““---œ---œ1œ-““œ-œœ”-œœœœ”“œœœœ.
; , ;f(bR/bIW)
; /‘p(b.R/bSEV) ;
!
- 0 , 1 4 9
!
-
0 , ‘Y; 8 9
i
!
N S
!
NS !
Les correlations entre le rendement et les valeurs d’inoi-
dance et sévérite sont toutes négatives; ce qui traduit une tendance
inverse entre le rendement et ja réaction vis-e-vis du mildiou<
Cette association est 1Bche dans l’ensemble (/ppetit) et pas signi-
ficativement differente de (0) ; il en est de m4me pour l’associa-
tion entre la linéarité des repenses pour le rendement et pour le
mildiou.
IV ” DISCUSSIONS-PERSPECTI’JES
LtadaptativitQ d e s gênatypes Etudiés t a n t d a n s l ’ e s s a i ( 1 )
q u e d a n s l ’ e s s a i (2 > e s t m i s e e n é v i d e n c e p a r l e s parametrcs d e re-
g r e s s i o n e t l e (S2di). D u p o i n t d e v u e p r o d u c t i o n , l e s 36 e n t r é e s
q u i o n t é t é rstenuoe et qui proviennent de rtigions d i v e r s e s d u Senigal,
s e caracterisent p a r u n n i v e a u d e p r o d u c t i o n r e l a t i v e m e n t élev4 pou:
des structures
de population non am6liorées ; elles se répartissent
c e p e n d a n t e n 5 g r o u p e s d e s i m i l i t u d e s e l o n l e u r p r o f i l d e stabilite
@ARR, 1978).
Du point de vue mildiou, o n n o t e egalement un niveau
d ’ a t t a q u e s ( 1 , S ) r e l a t i v e m e n t f a i b l e , Les 48 genotypcs retenus
(12 + 36) s e r a p p r o c h e n t p r e s q u e t o u s d e s p r o f i l s optimums d6fini.s
.x-w -- - -. r ._."
plus haut ; on note cependant une variabilite é t e n d u e d e s a s s o c i a t i o n s
i n c i d e n c e sévérite, c e q u i t r a d u i t d e s r6actions d i f f é r e n c i é e s , i .e
des r6ponses spécifiques de chaque situation génétique (individu,
p o p u l a t i o n ) a u x ATTBAETEURS constitutife d e ‘tL’ESPACE PAT/-/CILiJGIQljE’i,
En e f f e t s i l’on considére l e s d i v e r s n i v e a u x d ’ o r g a n i s a -
t i o n d e l a p l a n t e ( c e l l u l e , t i s s u , i n d i v i d u , p o p u l a t i o n ) c o m m e d e s
e s p a c e s hierarchis&e e t embof t e s s o u m i s à des attracteurs organisas
e t d y n a m i q u e s , l e s r e l a t i o n s h ô t e s - p a r a s i t e s p e u v e n t Btre c o n ç u e s
comme les EIBBATIBMS de llespacs temps resultant du "DIALOGUE" continu
entre les attracteurs Situations QpigBniqueS, et le programme géné-
t i q u e d e la s i t u a t i o n considéree (individu et population). Chaque
t$hdj,ps .&agissant 8n f o n c t i o n d e s a c h a r g e genQti.que : c e t t e id8e
rejoint la notion de @A~!-b%Y&T~PlE (KCBIMSûN, 1376).
D a n s c e t e s p a c e p a t h o l o g i q u e , l a pathogenie d e L g r a m i n i c o l a
constitue l’attracteur fondamental dont les autres facteurs (biotiques
e t c o s m i q u e s ) m o d u l e n t l e s e f f e t s ; a u s s i , l ’ é t u d e d e s interactions
génotype-environnrment p e u t , avec quelques restrictions, s’identifier
il l~Bk.ude des r e l a t i o n s h ô t e - p a r a s i t e .
L ’ e n s e m b l e d e s s t r u c t u r e s d’entree Gtudiées appartenant à
l a m@me espece (Penniseturn bohoïdes), o n paut 108 mebiler & une
p o p u l a t i o n ( H ) d o n t la r é a c t i o n m o y e n n e c o n s t i t u e le VrREVEltiJEtJA1l de
l ’ a c t i o n d e l a P o p u l a t i o n pathogene (P) dans un site donnd,
15
A la l~~iere de cette notion, les divers parametres do
ltinteraction G :: E i.e. HSta-parasite notamment l’indice (Ij), de-.
crivont l e s fibrations induites par cet attractour et permettent par
consequent de la caractériser.
Ainsi,
AU __VU des rbsultats sus-mentionnes et de
l'etude rSvoluti.ve. de l’incidence et la sGv8rit6 jusqu’& la maturitg,
on peut formule î les inférences suivantes :
3i 2i nous partons de l'hypothese initiale dlldentité der; inocula
de ~.grami,nicola dans les differents sites d’axparimentation avec
l'idee SnoncBe ci-dessus de prepondérance de la pathogin&e par rapport
aux autres attracteurs, 1~2s valeurs (ïjj de tous les sites devraient
t9tre identiques ; or l'examan du tableau ('2) nous indique une ce r-
taine hi5rarchie entre les sites ; l'existence do ces relatictns hiQ-
rarchiques entre indices (I,i> conduit donc 8 dIatitres hypotheses :
- 21 l'hypothkse initiale reste vraie (identite des i,rjocula~,
nous devons admettre pour expliquer cette hi6gerchi&tion un rôle
spécifique des autres attracteurs de l'espace pa%ho$ogiqus (facteurs
biotiques et cosmiques), ce faisant, les sites les mieux Favorisds
POU~: ce qui est de l'importance et l'efficacite de ces attracteurs
dans le modelage de l'attracteur fondamental, devraient avoir un
indice (1 j) supérieur.
Dans le cas des sites axperimentatix de l'essai (A), la
suprematie de 3ambey (Ij’)) par rapport & des sites comme Niore,
!3arou amène Z se poser des questions en relation notamment avec CE
qui precède ; de m(Sme que la suprématie de touga dans llinstalla-
tion et ltexplosion pr6cocss
du mildiou par rapport B ßambey dans le
cadre de l’essai (2 1.
Pour rester dans le cadre de llhypothbse de base, force
nous est de faire appel ü des hypotheses subsidiaires :
- Que les echantillona d'inocufum rencontres dans les dif..
ferents Sites experimentaux appartieiinent & la meme population de
départ implique l’existence d'une variabilits génetique specifique
i3 chaque echantillon compte tenu des pressions de sdlection qui se
sont exercees dans son espace évolutif.
~1 Dans les sites comme Bambey st Louga ou une longue pe-
riode de sflccharesse a sjévi juste apres l'installatian de la culture,
le mildiou se trauuait en situation dosavantageuse par rapport 21 se5
conditions nptimume
,_--
dtexprossion.
Ce choc du milieu aura pu être
detecté par lQS organes parcepteurs du champignon, transmis et modifi6
1 h
avec des resonances successives jusqu'au contexte nycleaire, abou-
tissant à la DEREPRESSION de formes alléliques de GENES NEUTRES ou
la mise en activite de ZONES REDONDANTES, conduisant à des synthbses
enzymatiques qui minimisent la CHARGE GENETIQUE à l'instant considéré
(coOt faible pour l'abaissement de l'entropie i.e stabilite par
rapport au milieu).
Cette souplesse adaptative des populations du pathogéne
dans les deux (2) sites cansici8r6.e expliquerait leur suprématia par
rapport aux autres j au niveau de ces derniers sites, la stabilita
des conditions aura conduit à une msximiaetion de la valeur adapta-
tive moyenne des populations de patlwgene, avec comme consaquencs
des deformations plastiques et démographiques qui diminuent la fré-
quence de certaines formes allbliques notamment les facteurs de va-
riabilité (gènes neutres, redondanCe$. Qualitativsment, la même op-
position peut etre faite entre les sites Bambey et Louga : le fond
de variabilité des populations du pathogbne au niveau de Louga étant
supposé supbrieur à celui de Bambey) Du reste, la charge gédtique
mayenne au niveau des populations de Bambey est theoriquement plus
élevee,
compte tenu de la diversité genetiqua des hâtes et leur fie-
quence (culture en hivernage et contre-saison).
Le "DIALOGUE" entre 1'hSte et le parasite se perçoit dif-
II
fhremment selon l'angle d'observation, Du point da vue du pathogene,
l’attractj;our exerche par certains hBtes selon leur assortiment gdnéb
tique induit des deformations plastiques et ddmographiques ; ainsi,
des entrées aussi sensibles que le Tifton 239 d2E$ ou le Thiotand4
agissent comme des attractours dont la frbquence commande un coc1t
trop olave au niveau du champignon, dépassant souvent ses potentiali-
tés adaptatives, ce qui se traduit par un "EFFET SUICIDEfi. La mort
precoce de l*hBte ne permet pas au pathogène d'accomplir SUR cycle,
d'ad une elimination prograssivti. d‘individus et part~rrrt: de combi-
naisons genétiquee du fait de la confrontation avec ce typa d'h6te.
Ce phénomène serait plus accentue B ai%-tbey qu'à Louga, ce qui expli-
querait la hidrarchie observee entre ces deux sites, qui cependant
sont plus officiants (leurs populations de pathogène respectives)
pour l'explosian precoce de la maladie et son maintion tout au long
du cycle de la planta (cf. essai 1).
* Pour étre complet, il nous faut envtsager une .derniere hypo;
thhse explicative des différences d'officacita et d'infectiviti
drinoculum Observ$e : dans la mesure où nous avons identifie chaque
site caractérish par son indice (Ij) à llattracteur mildiou qui y
S6Vit, on peut expliquer les différences constatees par des diffû-
rentes oénotyp&ques entre les populations de Sclerospora graminicola
caractéristiuues
d
e
char.lin ~~FIS c,itur. 0 1115rramnn+ A;+ , * L....k-.LL.?me-
17
d'c?xistencs d'une population m8re gdnératrice d'échantillons dont
les seules différences tiendraient & des fluctuations d’échantil-
lonnage ne compterait plus. Nous aurions à faire a des POPULATIONS
DIFFERENCIEES AYANT UNE STRUCTURATION SPECIFIQUE se traduisant par
des dif fé rentes d’aggressivit6 dans le temps et dans X’ssp30er
* Par contre, l’indice drenwironnement le plus fa3blo est ob=.
servQ h Fanaye qui extgriorise une moyenna gt$hérale nulle tant p~)u~:
l’incidence que pour la sévArité. Ce qui traduit une absence de mil-
diou SOUS les conditions qui ont prdvalu B F3naye au cours de notre
expérimentation et nous améne & faire les infQrencos suivantes quant
à l’explication de cette situation singulibre :
,: - Absence totale d8inoculum primaire dank ilenvironnement
considé rO : il faudra alors 6viter toute contamination à partir d’en-
vironnements 66 j& infestés ;
- L1inoculum primaire, quoique prbsent c1 Fanaye nia pd SO
manifester en raison notamment des facteurs cosmiques drastiques ne
corncidant pas avec les exigences biologiques de L graminicola :
PHENOPXNE D'~~lHIl3ITION,
Dans une expBrience préliminaire, nous avuns conduit un
test de rh6fation de liinoculum primaire sur substrat caract6risti
tique des sites d’implantation de l’essai variabilité ; & titre
indicatif, on note une incidence de 22,50 $ pour le substrat de
Bambey, 0 7: pour celui de Fanayo et 0 $ pour le témoin absolu (sable
de plage stgrilisé 2 fois & 120 OC à ltautoclave),Ces observations
tendent Sri confirmer l’hypothèse pr6citGe ; cependant, dans un souci
de fiabilit6, la manipulation sera r6pQtée dans le temps et les r6-
sultats y afférentsfezont l’objet d’une communication ultérieure,
- Enfin, absence de spécificité entre INOCULW PRIMAIRE
caractgristique de Fanaye et REVELATEURS BIOLOGIQUES utilisB3 de
sorte quo les int4ractions hQto-Parasite ne traciuisent aucune mani-
festation pathologique perceptible : RACES PHYSIOlOGIQUES,
De la vérification de ces difforontes hypothèses dBpend
l'éventualité de la preuve de l’existence de races p!~ysiologiqu~s
st
partant 1 ibtablissement d’une zonation PrtScise des aires de cultures
du mil selon leur caractéristique mildi.ou. La compr6hension intégrée
de cet aspect, de m&ae que celui lic$ à 1 ‘organisation @nQtique dos
StrUCtureS d’entrge (notzznment dans les conditions g&nBtiques de
rdalisation d e phGnot:ipos r é s i s t a n t s ) , perfilettra dfii~corporer U~K?
RESISTANCE STABLE h Sclerospora graminicola. L’État actuel des con-
naissances ne permat pas à priori. de 9c rattacher à une th6orie 60
la rdsistançe ; cependant, sana entrer dans le conflit déontologique
de la resistance v e r t i c a l e OU h o r i z o n t a l e , n o u s prefdrons p a r l e r d e
RESISTANCE STABLE en n’oubliant pas la relativite d e c e t t e s t a b i l i t é .
Dans les p e r s p e c t i v e s subsequantes h ce trauail, il est
p r é v u d e t e s t e r les a p t i t u d e s à l a c o m b i n a i s o n e t l e s differents of-
f e t s @nétiques i m p l i q u é s d a n s l a rgalisation d e phenotypo resistant
à SclerosPora graminicola (additivitd, dominante, epistasie) d
e
meme
que 1 'heritabilit6 et la determination du nombre minimum de gènes
p a r l e hsais de schémes orthogonaux de croisement du type di.all&ïe
suivis de g6norations de Back-cross et de F2 (FI ; FI P1 ; FI P2 ; F2 j,
Eu hyard aux raisons 4voquees dans l ’ i n t r o d u c t i o n , d e u x ( 2 ) manipu-
lations sont en cours:una de pathologie, une de qdnetique selon le
meme raodble avec- dos entnéos issuos d3s essais (1) et (2) respecti-
vement 6 et 10 ; dans 10 cas du diail;B$,e gén9tiquej il sera Qtudie
entre autre l’impact du qene d e n a n i s m e (dz) s u r l e s a p t i t u d e s à l a
combinaison de divers caractères dont le rendsment et la réaction
au mildiou.
L’étude des correlatiohs r e n d e m e n t - m i l d i o u , r é v è l e u n e
liaison negative relativement lkhc ; ce qui sugg8ro llexitence
d'une association p l u s f o r t e r3. p a r t i r d'un c s r t a i n Seuil# des va-
r i a b l e s considerees.
P o u r déterminer c e s e u i l e t s u r t o u t , t e n i r c o m p t e de la
nation de strategie de développement oui transparaft i l'examen des
profils structuraux, nous nous proposons de REAJUSTER l~échelfo de
n o t a t i o n utilisea ( c f t a b l e a u n*B>.
Le DEPLOIEMENT UNIVERSEL d'un genotype (Tt-lGM, 1974) traduit
1 'ansemble des expressions potentiellement connues dans l’espace
temps ; i l materialise l a resultante d e l ’ e f f e t d o s differents attrac-
t e u r s s u r l a realisation du programme genetioue d e l a p l a n t e . L e s
differentes situations épigenioues déterminent des FLUX CENTRIPETES
clui sont transmis jusqu'a la SITUATION NUCLEAIRE qui réagit par
l’émission d’un FLUX CENTRIFUGE ; ainsi,se cr6e des FIBRATIONS DE
L’ESPACE TEMPS, et chaque situation liée 3 cette fibration en un
instant danne, peut @tre consideree comme le COidE D'AVENIR des si-
tuations Guivantes (DEMARLY,
1974). Il s'installe donc un phenomene
de sillage l o r s q u ’ o n r e m o n t e l e s Qtepes r é c u r r e n t e s . L e s carrela-
tions entre les points de la situation aux différents instants,tue-
d'uisent la MEPKlIRE à l'instant (t + n) do la fibratio,? acquise 3
l'instant (t). Cotte memoire se mz,nifeste par la parsistance d’une
cinétique biochimique, d'uno structuration, d'une complexite tapolo-
gique, d'une forme etc..,
L'interfVrencc des flux centripeto et centrifuge en un
temps donne Sur Un point sensible du uégetal permet une construction
polymorphe d'organes variés et accomodes. Dans le cas OC il s'agit
d'une bifurcation de la CHREODE qui est un clément particulier du
deploiement on assiste à llav&nement d'une CATASTROPHE (THOM, 1974).
Ainsi, le passage de la phase v6getative 21 la phase reproductive
peut 9tre considérü
comme une CATASTROPHE dans la roalisation du
programme g6netique de la plante.
Dans le cao qui nous preoccupe, où nous mettons l'accent
sur l'attractour mildiou et dans la mesure où son action n'aboutit
pas & L’arr@t du programme gen6tique (c'est-à-dise & la mort de
l'individu ou des genotypes constitutifs d'une population) on peut
se demander le devenir des fibrations dues .3 Sclerosporo graminicola
avant la catastrophe au cas où laur action aurait cngendr6 une r&moire.
Autrement dit, il importe de savoir l'etendue des m0~moires génetiques t
corrélation entre les fibrations au temps (t-) de contact avec la ma-
ladie et aU temps (,tt,n) +.~~)i.e au temps x 61201~16 F?I partir du temps
(ttn) point de bifurcation, ici l'epiaison.
Les m6moires genétiques ne sont en général pas hereditaires,
mais les pressions dlun attracteur peuvent engendrer des sous-mor-
phologies interwediaires déclendhant une ZONE OMBILICALE dans la
chroode ; la plante bchappe par une SOUS-CHREODE g il s'agit du
PHEîdOMENE DE COMPENSATION : par exemple en cas de destruction du
mdristème reproducteur pendant la phase vogetative par une attaque
de S, graminicola, la plante peut Echapper à la mort ?ar Bmission de
talles secondaires importantes.
idOUcj ESTIMGNS DONC QUE L'APPRECIATION DU PHEMOTYPE MALADIF
DOIT TEIIIR CONPTE DE LA SITUATION DYNAfiIQUE:SUSœDEF~NIE PBUR INTEGRER
LA STRATEGIE DE DEVELOPPEMENT SPECIFI4l.K A CHAQUE GENOTYPE DONT LE
FONDEMENT EST LA REALISATION DU PROGRAMME GENETIQUE QUI ABOUTIT J i&
CIBLE FINALE fc LA PRODUZTION.
La nouvcllo
:Scha.>lle d o n t 10 ddtail est codifiti ÛU tableau
NoO pErmettrû d’appraciur de manibrE dynarniquiz les relations tlôt+
pathogkns e t S u r t o u t de circonscrire les seuils de liaison entre la
prociucti3n
ct la r6action vis-U-vis du miltiiou ; ainsi l'or-~ pourrz
dQfinir l u s corr<!lations s u i v a n t e s :
‘11 - Rondcment/prcssion d e sdlection cxerc6e l o r s dc 1~
p h a s e &qBtûtive ;
L/ - Rontiomont p r e s s i o n d e sGlcction sxercE8 l o r s d e l a
pha,so reproductivo ;
.
L a comprtihunsion r a t i o n n e l l e qui d6coulora ciu t o u t d o ct’s
differentes hypoth&scs,
n o u s parmoétra d ’ a b o u t i r & u n e caractcjrisa-
tian d e s StratGgies d e davsloppement I~V? p l u s officacos p o u r 1s;
croation d e pknotypos rjsistants J 5; tablas, cio tas dc variabili tk.1
suffisante pour garantir 1 ‘ a c c r o i s s e m e n t rit l a productivit6 du mil
d a n s Ic c a d r e cilui-: syst3mc d’agriculture int.cnsivo comptz tenu par
a i l l e u r s do la notion de SECURITE Bt dc RtGlJtAffI~~ cios REf$L>E$jE;,;Trj,
.:: ,
I!ous voudrions o;.r,rimcr nos sincères rcxrcicments au Dr. G. YbcI’ü?c (CXJI), pour ~0x1 aiclo
inostimablo dans la tradnctior- infornstiqw du modèle mathénatiquc utiiia4.
Yos viï’s roncrcicmcnts 6galcmcüt 5 Xi. J . C . - GIWJiï, S. IdtIiE, ainsi qu’ Zt 11 ansomble du
por6onücl dos aervica GL$?nGl, st SI&kho, pour leur contributioc sciozithfiqx et tschniquc apprGoic’&
ZL l~abouttsscnant de ce travail.
m a i1tc;
Va control gcnotypo x anuirannent interaction 3rid npplicntio?
c-
*
'CO cotton. trop JCL,, 9, 377 - 301.
& R.W. 1; LLAW, A.5. BfiAijSkii\\~;~1 , (l964).
Impliça.kions of gonotypn -
envirciniB1en-L interaction. Crop. Sçi,, 4, 503-500
. tj, t'jRF\\IW',O-i-, C.fl. ~~IESSIAEi:,
(1975). Compte kcndu du collocju~ SU3:
la r6sia tanca dos
plantos aux maladiQs, numntorles et insectes.
Annales de phytopathologio, 252-227,
- J,F, CR%I, pl. KIfWRA,
(Î97Li). An introduction to Population genoticu
thco ry . Happer and Rovs Editioi-1, N.Y., EVaX:ton,
Lontion,
ha P*R. DAY, (1973). Gcnakics of host-pürasitc intaraction.
1;1 ,H, Frecman ancj ComPpüily Son Franscisco
d Y. DEXARLY, (1974). Las systkmes g"n&ti.qucs, Document interne,
Laboratoire Rmtilioration des plantes Orsay
- S.A. EBERHART, W.R. RUSSEL, (1966). Stability paramctsrc; For campa-
ring variotics. Crop Sci,, 6, 3G-4r3
- 1 ,y. LEij:JE!‘: , (135/:-). Gonotic "I~oi~~oo~t;a~;i~~", Oliver anci i30yCl, London
- t1.L. LIA?JG, E,G, HLY~JE, T. \\J1i\\LTEij, (1766). E;tj.r,lûtcs oii varioty ::
environmante interaction in yiald tests of threc small grains :A:I~
their significanco OTI the broeding program:;. Crop Sci,, 6, í35-139
. 1i.A. ROBINSON, (1976). Plant pathosystcm, Acivanccci sorios in agri-
cultural Scicncos 3, Spring Varlag, r3crli.n, Heidelberg, F4.Y.
- A. SAfiR, (4'970). AmBlioration du mil (F. t;yphaïder;) ; program:i~o
entrscs dynamiques : Rtisultats t'VI . 1977. Dot multi~raphiti, ISRFi/
CNRA, Batnbuy/SGn&gal.
- A.A. SY, (19'78). Rachorcha sur lc mildiou du mil (S. graminivola) ;
Resultats de la campagne agricole 1377. Dot multigraphiti, ISRf?/Cli:::.
Bambey/Suneoal,
A Scleros.pora graniinicola (Sacc.) &c-hX!xr%&
’
.
Aboubakry SARR (*) et Abdou1 Aziz SY Jn*)
.
. :
.
IvI’> *) GbnBticien
. .
*+) Phytopathologiste
I.S,R.A,/C.N.E.A. Bambay/S@Bgal '
ff------
/’
/
RESISTANCE GE:1IETIQUE DU MIL (Pennisetun typhoïdes Stapf &t Hubb)
A çclerospora qrarqinicolq (Sac~.) .&&xcwt~
Abc,Jaakry SARR (*) et Abdou1 Aziz SY (**)
Contribution
au
Troisibme Congrès international de pathologie VégBtale
MUNICH, 16-23 août 1978
*) CBnf2ticien
t **> Phytwathologists
I.S.R,A,/C.N,R.R, Wmbey/SBnBgal
1
x 1 - INTRODUCTION i
La place actuelle du mil P,ennisotum typhoïdes dans
l'alimentation du Senegal de m&me que les perspectives Qconomiquss
attachf3es 23 cette ceréale,
justifient la mise en place d'un programme
dfaméliorat$on visant la création du varietes B haute productivite
.I. 1 "" ..-..a.. .,,.. ,
dans 18 o'adro d'un systbme d'agriculture intensive,
.*.
Dans l'inventaire des facteurs defavorables B la realiaation
d8 cet objectif, le mildiou, ceusd par Sclerospora qraminicola .stavère
C/es plus importants.
Dans les conditions ob seule la sélection naturelle agit,
les reLations hote-p'arasite oscillent autour d'un point d'4quilibre
en fonction de la viabilité et de l'adaptativitd des Bl&iments en
prssence; Les modifications structurales sous-tendues par un boul&-
vsrsement des assortiments genétiques au niveau de la plante hôte, ce)
.<. .
. .
dan8 le cadre d'une stratégie dfaméliorationj changent completement
18 nature des relations h8te-parasite, Ainsi assiste-t-on à des
ftrev.ersionsi~ compl&tes de phenotypes estim& rasistants a 14Jssue d'uil
prCIC8Set.B de 88l8Ction : exi tif33 en Inde,
Vu cette caracteristique dynamique d'es relations hbte-parasitv;
il est certes essentiel de conferer la résistance h ~$.cle,rospara grami-
ni.col%. aux nouvelles, varietés de mil pour accroftre'lsur productivité,
maie il est surtout fondamental d'avoir une comprehsnsion rationnelle
$05 composantes de ces relations et des fabteurs de leur Bvolution.
Ce qui permettra de garantir 11établiss8ment d'une RESISTANCE STADLE, j"
Cela implique, au niveau de f'ht)te, de8inveStigatiotis
pou~e6ss quant S l'organisation genétique correspondant aiocph&-totypes
rd9istaQt et sensible,
la stabilit6 des si,tuations #nMiques (?inksts),
les eff&s pr8ponderants dans la realisation da8 g6notypes corres-
.
pondants - (additivitj, interaction), la r6Le de l'erwironnement dans la
modulation ds ces divers effets.
2
Au niveau du parasite, il importe Egalement do connaPtre
la structure génétique des populations existantes (identite, apoaren-
tenent) par del& une accumulation de connaissances sur la biologie,
l’infeckivite, les mécanismes aggressifs et les facteu'PS Bpid$miolog~~- a
ques.
Ces investigations bisn que distinctes d’un point ds vue
analytique doivent en fait, dans un souci d’efficacite, Qtrs.integrée~ ;
c'est l'esprit qui prevaut dans le travail ci-dessous prBsent&.
Les resultats relatifs à deux essais, l’un sous la Conduite
du pathulogiste, l’autre sous la conduite du seloctionneur, constitue:+,.:
1s eubstance de cette note. 11 sera fait rr4ference à ces deux manipu-
lations sous 10s n d 1 st 2 respectivsmsnt.
-Les deux. essais ont:;et6 conduits s6parement pour rr$pondra
a u x pr&Oocu$N3tions s~vsrntes :
* Tenir compte des contraintes spécifiques B chaque disciplina,
à savoir :
- sur le plan gQnQtiqu0, necessité de brasser une quantité
importante de populations dans le cadre de l’étude de la variabilita
genetique ; soumettfa le matériel aux conditions naturelles diinfes-
tation ;
- sur le plan phytopathologiqua o pcwr 38s besoins de cette
ddmarche cognitive, necessit0 d’avoir des hôtes fi cwnportafirank çarac-
téristiques,
correspondant B une gamme de formules g6nCtiques limit6os
(lignkk, population) en outre, amplification de l’épid6mie par le semis
de lignes revelatrices infestantes.
* 11 nous a semblB important, pour apprehonder la structure
génetique dss population8 da Sclesos- saminicola, d’utiliser des
lots distincts dJhOt80 awimilQs à des REVELATEURS, l’idee étant de voir
les tendances convergentes ou divergentes des images obtenues au travers
de ces diverc REVELATEURS BIOLOGIQUES.
L’objectif de cette Qtude est d’estimer d'une part, le profi;
structural d'une série d’h0tes pour le caractère comportement vis-à-vis
de alerosoora araminicola ainsi que les relations connexes entre ces
ph4notppes et le niveau d;a production, d’alrtre part, au travers de
1 tétude dss interactions génatypes - environnement (G x E), de degagz-
ler "st3bilité1' des différents phénotypes, ite,
la composante geno tj‘p:I.::-;1.:
de l'sxpression de la resistance ou de la sensibilite 4 Sclsrospora
.
d. < ,:.
qram,inicola, Uu n i v e a u dc l’agent phytopethogene, il. s ’ a g i t d‘apprtjhon-
der son spectre de répartition, son organisation genetique, l e s
variations dans l’agcressivite en fonction des sites, de manihre &
degagor les inferences de base pour 13 caracterisation eventuelle de
races physiologiques.
Il s'agit 1% donc d'un travail prBlimi.naire dans 3a tentative
de compr8hension des m8canismes de ~Beistances et de Leur utilisation
rationnelle.
k
x
i IX d MATERIEL X.-C IYTWDES 1
x
X
Trente six (36) entrkrs, comprenant des lignees haines (d2],
sn f5, FG, das lignees (0) et dss popultitions de sounas traditionnels,
ont éte utilisées dans l'essai (1). Pour amplifier l’Qpidbmis, la
technique des iignos révélatrices infestantes a Qte employée.
L r essai (2 > compreriaj. t 63 populations traditionnelles de
phdnotype (û) issues d’une prospection ráalises en 1976 a travers tou.5
le SQnágal et un témoin hybride (d2). L’évolution de ces populations
est plus marqués par la composante eej.oction naturelle, avec par csn-
s6qusnt un FARDEAU GENETIQUE (Li) spkifiqus pour chacune d’entre e^le;1;,
en fonction des facteurs divers pouvant modbler cotte caracteristiqun
de la variabilité et de ltad3pt3tivit6, notûmment, l’inbreeding, 12s
mutations diverstx;,les rscombinaisons, les migrations, la reduction
de la dimension des populations, en ralntion avec les facteurs BcaLo-
giques, Ainsi du point de vue reaction vis-à-vis des maladies, on peut
a priori estimer que les diverses structures prospsctées et ayant
donc stibsiste dans leur Qcologie Qtaient en Qquiiibre avec la ou les
populations parasites locales.
2.2 Dispositif exp$riment@
Les 2 essais ont Qte implantes selon un dispositif Bloc
complbtement randomîs8 avec 4 r6p6titions dans cinq at trois envizon-
nenients pour les essais 1 et 2 respectivement.
2.3 ModÈle d'analyse
L1nppreciation des intsrwtions g&otypes d ehuironneme ri
pour deux caracteres : la production et la rbaction vis-à-vis de
Sclerospora graminicola, constitue la substance des premiers jalons
dans I'Qdificetian d'une stratégie d'etude et d’utilidatian de ha
rssistance génetique B ce pathgg&ne. Les essais (1) et (2) ont Est$
analyses dans cette oqtique,
en utilisant un modele msthdmatique qui.?
par dol& l!appreciation
intrinsbque des relations hôtes-parasites,
permet de faire des inferences quant au profil structural, la stabilit6
des phenotypss et les proximites entre inocula de differents sites,
Il existe divers mod&lbs mathematiques pour l'étude des
interactions
G x E ; ABOU EL FITTOUH et a1 (1969) définissent par uno
6tudo de corr6lation un coefficient de similitude rdgional, permettant
d'aooutir b une zdnation en Fonction de la reaction des genotypes ;
une @tude simil
aire a etA men6e par ii. LIANG et a1 (1966) pour l’&t:: I::
de l'adaptativit8 de varietés de bl6 avec toujours en corrollaire 1.2
classification des sites ; dans le r,lfimo ordre d'idees,.on peut citer
les travaux de FINLAY et WILKINSON (í963), ALLARD et BRADSHAW (1964),
HESERHART 8t RUSSELL (1966).
Dans cette Etude, nous avons utilise le modèle propos0 par
HEBERHART et RUSSEL g il s'adapte bien a nos prdoccupations B savoir
d'une part, Evoluer la 'IstabilitR" des génotypes DLJ leur homeostasie
(LERNER,1954), kItautre part , proc$der à une classification hidrarchiquc
des sites sous l'angle des inocule de Sclerospora qraminicola qui les
caracterisent.
Dans ce modele, le caract$rs étudie est relis à l’environ-
nement par la relation suivante :
t
Yij =
i
t
iIj +
ij
P
P
s
ti
i[
II
ûvec Vi j = moyenne du gBnotype (ij dans l'environnement (j);
.Y. = moyenne de genotype (i) dans tous les sites.
/ci i = coefficient do rdgression g8n~type/environnement.
P
5
Ij z
indice d'environnement (traduit le râble spkifique
de chaque site dans l'expression du caractere),
St ij= kart par rapport à la régression.
Les interactions G x E sont subdivisées en :
- variation due à la reaction de chaque ggnotype au divers
environnements matSrialis4s par leurs indices ; ce, cous l'hypothhsz
de iindarite de la regression G/t.
- variation due à 1’6cart da nature al6atoire par rapport
B la régression. Son amplitude traduit le degr6 de stabilité (homeos-
tûsie),
Ces deux variations sont estimees respectivement par le
coefficient de rdgression linéaire (b) et le paramètre de stabilitd
S*di :
.b s.’
ijrj
%
.
L
H 2
g Sdi = r ti
faz ij
/ (n-2) - Se2 / r 2
1
l
Une analyse de variante appropride dont le modgle est
figure au tableau 1 permet de tester les significations des differents
sffets liée aux interactions genotype-environnement.
nv- 1
Y- 1
m.,--*.*.-
1
,
--w.-m--
V - 1
Remarques : L'appréciation des interactions hBte-parasite repose
sur it8valuation de l’incidence (I) et de 10 sdvdrité (S) selon les
r e l a t i o n s :
1 (3
Total des plan@ mal.ades x 1OO
Totz. des plants observ6s
aA%
s (76)
i '-1 ) ,x Y1
(; (i) - 1) :< N
x 100
i
catdgorie de lléchelle d’appreciation des
relations hate-parasite : i = 1, 2,......&
E (i)
Qtendue d e 1’Qchclle ; 9 en l’occurence
Yi
effectif (nombre da plants) de la catégorie i
N
nombre total de plants observ8s
III - RESULTATS 1
t
3.1 E.ffets d’environnements (cf tableau n0 2)
Tableau no 2 : Répartition spatiale des indices d’environnement (Ij)
au 46&me jour.
1
I s
111
!
s
I
R !
1Fn
!
!
!
!
!
““““-“““”
-“““I”n”” I ““a”-““““” “““““I”““” “““n-n--“...
’
.
9,385
; - 1,030 i
I
- 0,006
!
.
*
i
39,96 ,
.
0
! “““““I-“““” n-n”““““”
!
-““L-I”” “““““I”I””
““““l”“““”
! Darou
!
4,146
,3,*74 f
_
;
““I”“““--“” ““““““““” ““a”““““”
i --“l--a
“y
“I”““““““”
~--““--“---~
l
I
- 7,578 In 3,882 , - 0,016 1 - 25,06 I
;
Fanaye
;- 9,728
“-“l”“““““”
-“II”“““”
f
I
---------,“““““au”“”
: ----------I----------
1
i Nioro
;
2,525
i
0,765
;
-
f
-
!
:
!
!
l-““,-” “I”“” i -“““““““-1”“---” “““~““-“““““-~“-” -““““1”-“““““” “-!
I
Thïlmakha
II 7,713
,- 5,998 ,
-
I
-
.
.
.
I
-
!
LGgende : 1 = incidence p S = sév$rité y R = rendement
L'examen du tableau n O '2 permet de dégager certaines infor-
mations ot de soulever des questions qui seront examinBes dans la
discussion.
Le premier rhalateur biologique (ensemble des entrges
consi.d&rges dans un environnement défini} exteriorise au 46hme jour
dlobsorvation, une pression de sG&ociion (incidence et sévéri.t& de
mildiou} décroissante dans la sens Uambey, Darou, Nioro, Thilmakha
et nulle pour Fanaye ; de même, le douxi&me révélateur biologique
pcrrnet d'établir la suprematie de Louga sur Bambcy pour la prassion
de sélsction qui se r8vele nulle pour Fanaye.
Enfin, le site le plus favorable & l’expression du rendamen:
se trouve &tre Bambey, suivi par Louga et Fanaye sous nos conditions
expérimentales.
3.2 Interaction génotype - envir.onnements z (cf tableau no 3)
Tableau no 3 : (F) des principaux effets.
w-w-
! Vûri.&t&
! (35!77,45'c
53
13,5O*i 46,82*
t
*-1-m-“------------- t A-,, ! --e-m-
..--w --*-mm" ! "w-wI.m-
! W ar . x E nv , hc’i ) $” d r
! (linéaire)
!
3+4,70*
63
26,20"
l
I
1
."---~rr--"-r--r*--r.----."-----. t --1111 1.
I
v-w-.
I
-----a.-, -w-w"--. 1 -"m-mm-. I
f
Oévratzon
:
; cumulée
! 108+-i 1,48*! 1,YWl
64!181,61-*!107,21*!
O,G4"!
I
.--l---~----L-------.---~ I
0
t
.m-"1"-...-"-1","--.8.
t
.-...-"-wm,I ""-omI-- 1,--œ.-d..-,i
! Erreur cumulée
! 54cJ! - ! -
!
576! - ! - !
-
i
\\y i ( -*', a
*
+ Différence hautement significative h 1 /;.
3.2.f Variation li.$e au potentiel intrinsèque des hôtes.
La differsnca tres hautement significative tant pour l'in-
cidence que pour la sévérité de mildiou de même que pour le rendement
( essai no 2) exprime que les différentes structures dlentr6e diffhrent
significativement de par leur r6action géngtique.
9
3.2.2 Variation lice àla réection différentielle des struc-
tures d’entrée par rapport au gradient d’environnement
La réponse lingairw des populations au gradient d'indicws
(Ij) s'av$re t3trc une composante genotypique intrinsèque.
3.2.3 Variation de nature aldatoirw tradui ant un ecart
par rapport à la rdponse linéaire (S 5 di)
Cette composante de la variation est significativement dif-
férente de zOro pour l'ensemble du matBrie végétal p ce qui traduit
1'implicBtion de certains genotypes caractgrisés par une hom6ostasi.e
faible ; cependant, un examen précis, réalisé à la lumière des crit&ros
de choix qui seront strictement définis dans la suite de notre étude,
permettra de ne retenir que les génotypes dotés d'une bonne stabilits
d e ( i . e . S& statistiquement tres peu différent de zéro).
3.3 Crithres de choix
3.3.1 Crithres :
L'examen exhaustif des tableaux comparatifs des hôtes
r6véle l'existence de diffdrents groupes de similitude sur la base
desquels nous avons édifi6 un PROFIL OPTIMJM defini conform4ment à la
codification ci-après.
T a b l e a u n”C : Profil uptimum
!
t
t
E
i
i
b
I
t-
,
!
:-/
i
L
9,73
0, 02
“ ”
i
ii
?,U3
0) 70
.-
0, UQ
“-
‘i ‘i
3.3.2 Choix (cf tableau n" 5 et 6)
* Tableau no 5 : Situation parametrique des meilleures entrees (12)
de l’essai no 1.
!
!
z
i’
i
!
yi, ; b ; S2di
!
vi.
0
b
!
S2di
-
i
I
I
!
0
!
i . ..“------.a”---“---k-
“.e-..me”
-a.----
‘! --.m*--
16703 AF C/S 77
; 4,41
3,62
i
f
.
.
! Il,36
!
----m.------l--“-*--
..“---”
-.a.œti”-
-..,“---
i
16660 AF C/S 77 _; Il,44 _ 0,42
;
0,02
1,24 ‘!
2
!
v
! 1 ,
4.
-..--1-..1----1------ -œ--I-
--œ-I”
i 17
!
I
I
! --œ-œ”
16567 AF C$$ 77
! 4,s ! 2,80
!
.-.
5 Y,71 ;
! ------ .m-r--.-r----4------r
-mm*--
---œ-L
25
r
! -œ--œ- I
!
33676 AF C/S 77
; 1,51
0,65
-.œœI””
;
!
.
! A,20 ;
--““-------“I----m.-
-----.a
L---m
; 26
!
! -“----?
.
15401 AF C/S 77
; 3,48
2,18
/
0,32
0,iY j19,45
18,X :
I
.
!
! ------ !
!
!
!
27
700516
,OJfi --
!
.
i 0,OT
..-11111-
!
..-o--œ
-œ-œ--
!
!
I
1------
!
! -m.-m....- ”
25
0,23
i cJ,ZY ; 1913
2 34 !
!
!
.
-Il”“-
0
!
?
I
!
“œ..-...-
--œ--œ
m.----œ
!
33
114 - 1 - R
; 0 $3 i OF22
1
I
!
0,06 i o,ofj ; 1,OY ; O$U ;
!
!
i----“-!-----““----““--œ---~
,
!
.
. *
--aœ...--
--œ--œ
-cm.--*-
----“-
---mm-
-1--..-<
i
!
305
0,34
3,14
0,03
!
7
4
!
SN
l
.
0,02
0,19
;
;
.
I
;
f
0,oz
;
.
.
.
!-“l--I
-----1-1-
- ---œ--œ--!
m.--e--
i m.--œ--
..m--.w.m-
œœ----
-I-œ”-
-II---
1
SDN 634
l-l,53
0,45 ;12,50
3,6Y
!
3
5;
.
I 4,Ol l 2,61 ;
;
;
;
.
.
-“-œ-œ
-œ”b---“--.“--L--LI-
-I-œ.
.-
--vœ--
---‘I-œ
“--as-a..
!
SDN 347-I
f 0,69
1 0,47
0,061,41
0,75
i
; -----œ
0,07 f‘d-“.---
;
1
!
.
.
Les douze (12) hBtes précitAs constituent un excellent ma-
tgricl tant du point de vue r&sistance que stabilité par rapport à
Sclcrospora qraminicofa ; ce matériel se rBv31e ôtre le plus appropriu
POUF ce qui a trait à la rgsistance au mildiou dans le cadre soit d’ur;
programme de sélection, soit de prhulgarisation, étant entendu que
l'on ne doit, a aucun prix, perdre de vue les autres dimensions du
problème
: résistance h la sécheresse, pr6cocitU, productivité, qualFLi’:z
technologiques du grain, etc,..
Remarquer les valeurs paramétriques ParticuliÈrement faibles
voire nulle (cf b pour la séverit6 affectant l’h6te '700516) des cinq
entr6es souiiynE-s qui domontrent ainsi leur tris nette supGriorit6,
Tableau n"6 : Situation paramiiètrique des meilleures enthes (36)
de l'essai n02,
!
!
!
!
2
I vi. ; 6; S2di!
Ui.
!
b
!
S di
!
!
9,971
!
9;53!
63 ! Souna III! 2;26 1: 0;OO ! 3148 ! 0;76 ! 0;37 !
1;221 1;26 1 t~
! 2,34!
46 ! St
96 ! 3,15 1 0,oz
0 3146 ! 0,90
! 1,17
1
1,291 0,33
1
'l
51
!
1,39!
! St
232 ! 3,17 ! 0,Ol
! 3123 ! 1,06 ! 0,51
!
1,23! 2,413 !
II
!
0,43!
55 1 SL
664 ! 1.61 ! 0,OO
! 3113 ! 0,54 ! 0,37 !
1,30! 0,64 !
I I
!
4,62!
1 37 ! SL
146 ! 0;56?,!
0;OO
! 3096 ! 0;19 ! a;22
!
1;19! 0;OS !
Il
!
5,18!
i 22 1 SL
162 ! 1,45:*! 0,Ol
! 3090 ! 0,33
! 0,99 !
1,27! 0,08 !
'1
!
2,33!
1 20 ! SL
206 ! 2,57 ! ij,Ol
! 3041
! 0,86
! 1,03
1
1,15!
1,63
I l
!
O,E?!
1 17 ! St
264 ! 3,11 ! 0,Ol
! 2977 1 1,04 ! 0,66 !
1,28! 2,39 i
Ii
! 13,69!
! 47 ! SL
60 ! 3,04 ! 0,Ol
! 2955 ! 1,02 ! 0,88 !
l,lS! $28 !
I l
!
0,001
! 15 ! SL
258 ! 0.52:!
0.00 ! 2944 ! 0,17 ! 0,07 !
1,18! 0,07 !
'1
!
0,03!
! 30 ! SL 261 ! 2;16'! 0;Ol ! 2931 ! 0;73 ! 0;66 !
1,16
11
! I;l6
!
0,06!
! 26 ! JL
236 ! 3,94 ! 0,Ol
! 2923 ! 1,32 ! 0,95 !
1,14 ! 3,85 i
'
! 0,81!
I 23 ! SL
249 ! 1,4 3 ! 0,OO
! 2915 ! 0,33 ! 0,ll
!
1,17 ! 0,08 !
"
!
0,151
1 19 ! SL
154 ! 4,42 ! 0,Ol ! 2888 ! 1,48 ! 1,25
!
1,20
4,83
!
11
! 3,741
! 48 ! SL
79 ! 1,62 ! 0,OO ! 2872 ! 0,47 ! 0,35 !
1,21 i 0,lO ! '$
!
5,86!
! 57 I SL
666 ! 2,ll ! 0,Ol ! 2857 ! 0,63 ! 0,59 !
1,21 ! 0,29 !
lr
1
6,87!
! 16 ! SL
243 ! 2 ,07 ! 0,Ol ! 2759 ! 0,69 ! 0,81
1
1,08
1,06
!
It
!
0,74!
1 45 ! SL
94 ! 2,45 ! 0,Ol ! 2752 ! 0,82
! 0,73
!
IJI f 1,49
!
"
!
OJ?!
1 50 ! SL
153 ! 3,Yl ! 0,Ol ! 2727 ! 1,14 1 0,81
!
1,05 ! 2,88 !
'
1 1,38!
1 !TE ! SL
131 ! 0,52 ! 0,Ol ! 2716 ! 0,18 ! 0,67 !
1 ,Ol ! 0,07 !
ii
!
9,48!
! 36 ! SL
66 ! 1,80 ! 0,OO ! 2712 ! 0,61
! 0,44 1
1,14 ! 0,80
!
"
!
5,18!
! 40 ! SL
883 ! 2,32 ! 0,Ol ! 2695 ! 0,78 ! 0,95 !
1,03 ! 1,33 !
)1
! 2,570
! 02 ! SL
113 ! 6,90 ! 0,OZ ! 2649 1 2,24 ! 2,03 !
1,04 ! 8,48
!
"
! 0,57!
! 32 ! SL
256
! 0,35;!
0,OO ! 2631 ! 0,12
! 0,07 !
0,99 ! 0,03 ! 'j
!
5,74!
! 25 ! SL
152 ! 1,49[:'!
0,OO ! 2615 ! 0,50
! 0,15 !
0,011
0,55
!
tl
!
2,051
! 24 ! SL
214 ! 1,26?!
0,OO ? 2603 ! 0,04 ! 0,OZ
!
0,95! 3,34 !
u
! 12,87!
1.52
! SL
165 ! 3,64 ! 0,OO .! 2598 ! 1,22
! 1,03
!
1,061 3,29 !
'
!
1,101
! II
! EL 2976 ! 1,74 ! 0,OO
! 2596 ! 0,58
! O,a9 1
1,08! 0,75
!
"
! 2,411
! 31 ! SL
325 ! 2,99 ! 0,Ol .! 2560 ! 0,77
! 0,59 !
1,06!
1,30 !
"
!
2,51!
! .35 ! SL
654 ! 2,27 ! 0,OO
! 2558 ! 0,76 ! 0,37 !
1,@8!
I&X !
'
!
5,13!
! 53 ! SL
159 ! 3,43 ! 0,01 ! 2521 ! 1,15 ! 0,73
!
1,03! 2,91 !
'
!
0,951
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! Tdmoin
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! Hybride nain 1 o,oo 1 a,00 ! 1651 ! O,OO ! O,Oo 1
0,54! 0,oo ! 0,oo ! 22,51!
! (dz)
!
!
!
!
!
!
! 15356 X 3/4E8;
i
I
t
1
!
!
!
1
!
1
!
!
1
1 _
1
1
!
!
!
!
13
L’examen du tableau (6) révè1E d e s é c a r t s p a r r a p p o r t a u
p r o f i l o p t i m a l defini d a n s l e t a b l e a u (4), n o t a m m e n t p o u r fe p a r a m è t r e
(b) ; p’ar contre pour l’expression intrinseque (Ti.), l e s p r o f i l s
optimums sont atteints aussi bien pour L’incidence que pour la séverit:;
le critère de choix pr6dominant dans lretablissement du tableau (6)
est la production intrinséque et sa stabilite (b, S’di). Le rende-
m e n t é t a n t l a c i b l e f i n a l e , on peut considGrer l e s d i v e r s p r o f i l s
a t t a c h e s à c h a q u e entree c o m m e d e s s t r a t é g i e s d e développenIent dgûle..
ment efficaces mais sélectiuement différenciées ; ainsi La situation
d e .l?hybiCde nain : résistance parfaite dans tous les sites, pro-
d u c t i o n f a i b l e e t p e u s t a b l e , indique la possibilite d’associations
variables entre les caractères réaction au mildiou et production.
L e t a b l e a u (7) indique l e s c o r r é l a t i o n s e n t r e l a p r o d u c t i o n
i n t r i n s e q u e ,
la repense l i n é a i r e e t l e s p a r a m è t r e s d ’ a p p r é c i a t i o n
de la reaction à sclerosoora qraminkcola (incidence et sévérite),
Tableau (7) : hm%Mon d e r a n g (p rendement/incidence e t
sé vQ ri te ; b . rendement/b i n c i d e n c e , b sevérité)
!
- 0 , 0 8 3
!! - 0,090 i
I
!
N S
!
N S
f NS = n o n s i g n i f i c a t i f à 5 $
““---œ---œ1œ-““œ-œœ”-œœœœ”“œœœœ.
; , ;f(bR/bIW)
; /‘p(b.R/bSEV) ;
!
- 0 , 1 4 9
!
-
0 , ‘Y; 8 9
i
!
N S
!
NS !
Les correlations entre le rendement et les valeurs d’inoi-
dance et sévérite sont toutes négatives; ce qui traduit une tendance
inverse entre le rendement et ja réaction vis-e-vis du mildiou<
Cette association est 1Bche dans l’ensemble (/ppetit) et pas signi-
ficativement differente de (0) ; il en est de m4me pour l’associa-
tion entre la linéarité des repenses pour le rendement et pour le
mildiou.
IV ” DISCUSSIONS-PERSPECTI’JES
LtadaptativitQ d e s gênatypes Etudiés t a n t d a n s l ’ e s s a i ( 1 )
q u e d a n s l ’ e s s a i (2 > e s t m i s e e n é v i d e n c e p a r l e s parametrcs d e re-
g r e s s i o n e t l e (S2di). D u p o i n t d e v u e p r o d u c t i o n , l e s 36 e n t r é e s
q u i o n t é t é rstenuoe et qui proviennent de rtigions d i v e r s e s d u Senigal,
s e caracterisent p a r u n n i v e a u d e p r o d u c t i o n r e l a t i v e m e n t élev4 pou:
des structures
de population non am6liorées ; elles se répartissent
c e p e n d a n t e n 5 g r o u p e s d e s i m i l i t u d e s e l o n l e u r p r o f i l d e stabilite
@ARR, 1978).
Du point de vue mildiou, o n n o t e egalement un niveau
d ’ a t t a q u e s ( 1 , S ) r e l a t i v e m e n t f a i b l e , Les 48 genotypcs retenus
(12 + 36) s e r a p p r o c h e n t p r e s q u e t o u s d e s p r o f i l s optimums d6fini.s
.x-w -- - -. r ._."
plus haut ; on note cependant une variabilite é t e n d u e d e s a s s o c i a t i o n s
i n c i d e n c e sévérite, c e q u i t r a d u i t d e s r6actions d i f f é r e n c i é e s , i .e
des r6ponses spécifiques de chaque situation génétique (individu,
p o p u l a t i o n ) a u x ATTBAETEURS constitutife d e ‘tL’ESPACE PAT/-/CILiJGIQljE’i,
En e f f e t s i l’on considére l e s d i v e r s n i v e a u x d ’ o r g a n i s a -
t i o n d e l a p l a n t e ( c e l l u l e , t i s s u , i n d i v i d u , p o p u l a t i o n ) c o m m e d e s
e s p a c e s hierarchis&e e t embof t e s s o u m i s à des attracteurs organisas
e t d y n a m i q u e s , l e s r e l a t i o n s h ô t e s - p a r a s i t e s p e u v e n t Btre c o n ç u e s
comme les EIBBATIBMS de llespacs temps resultant du "DIALOGUE" continu
entre les attracteurs Situations QpigBniqueS, et le programme géné-
t i q u e d e la s i t u a t i o n considéree (individu et population). Chaque
t$hdj,ps .&agissant 8n f o n c t i o n d e s a c h a r g e genQti.que : c e t t e id8e
rejoint la notion de @A~!-b%Y&T~PlE (KCBIMSûN, 1376).
D a n s c e t e s p a c e p a t h o l o g i q u e , l a pathogenie d e L g r a m i n i c o l a
constitue l’attracteur fondamental dont les autres facteurs (biotiques
e t c o s m i q u e s ) m o d u l e n t l e s e f f e t s ; a u s s i , l ’ é t u d e d e s interactions
génotype-environnrment p e u t , avec quelques restrictions, s’identifier
il l~Bk.ude des r e l a t i o n s h ô t e - p a r a s i t e .
L ’ e n s e m b l e d e s s t r u c t u r e s d’entree Gtudiées appartenant à
l a m@me espece (Penniseturn bohoïdes), o n paut 108 mebiler & une
p o p u l a t i o n ( H ) d o n t la r é a c t i o n m o y e n n e c o n s t i t u e le VrREVEltiJEtJA1l de
l ’ a c t i o n d e l a P o p u l a t i o n pathogene (P) dans un site donnd,
15
A la l~~iere de cette notion, les divers parametres do
ltinteraction G :: E i.e. HSta-parasite notamment l’indice (Ij), de-.
crivont l e s fibrations induites par cet attractour et permettent par
consequent de la caractériser.
Ainsi,
AU __VU des rbsultats sus-mentionnes et de
l'etude rSvoluti.ve. de l’incidence et la sGv8rit6 jusqu’& la maturitg,
on peut formule î les inférences suivantes :
3i 2i nous partons de l'hypothese initiale dlldentité der; inocula
de ~.grami,nicola dans les differents sites d’axparimentation avec
l'idee SnoncBe ci-dessus de prepondérance de la pathogin&e par rapport
aux autres attracteurs, 1~2s valeurs (ïjj de tous les sites devraient
t9tre identiques ; or l'examan du tableau ('2) nous indique une ce r-
taine hi5rarchie entre les sites ; l'existence do ces relatictns hiQ-
rarchiques entre indices (I,i> conduit donc 8 dIatitres hypotheses :
- 21 l'hypothkse initiale reste vraie (identite des i,rjocula~,
nous devons admettre pour expliquer cette hi6gerchi&tion un rôle
spécifique des autres attracteurs de l'espace pa%ho$ogiqus (facteurs
biotiques et cosmiques), ce faisant, les sites les mieux Favorisds
POU~: ce qui est de l'importance et l'efficacite de ces attracteurs
dans le modelage de l'attracteur fondamental, devraient avoir un
indice (1 j) supérieur.
Dans le cas des sites axperimentatix de l'essai (A), la
suprematie de 3ambey (Ij’)) par rapport & des sites comme Niore,
!3arou amène Z se poser des questions en relation notamment avec CE
qui precède ; de m(Sme que la suprématie de touga dans llinstalla-
tion et ltexplosion pr6cocss
du mildiou par rapport B ßambey dans le
cadre de l’essai (2 1.
Pour rester dans le cadre de llhypothbse de base, force
nous est de faire appel ü des hypotheses subsidiaires :
- Que les echantillona d'inocufum rencontres dans les dif..
ferents Sites experimentaux appartieiinent & la meme population de
départ implique l’existence d'une variabilits génetique specifique
i3 chaque echantillon compte tenu des pressions de sdlection qui se
sont exercees dans son espace évolutif.
~1 Dans les sites comme Bambey st Louga ou une longue pe-
riode de sflccharesse a sjévi juste apres l'installatian de la culture,
le mildiou se trauuait en situation dosavantageuse par rapport 21 se5
conditions nptimume
,_--
dtexprossion.
Ce choc du milieu aura pu être
detecté par lQS organes parcepteurs du champignon, transmis et modifi6
1 h
avec des resonances successives jusqu'au contexte nycleaire, abou-
tissant à la DEREPRESSION de formes alléliques de GENES NEUTRES ou
la mise en activite de ZONES REDONDANTES, conduisant à des synthbses
enzymatiques qui minimisent la CHARGE GENETIQUE à l'instant considéré
(coOt faible pour l'abaissement de l'entropie i.e stabilite par
rapport au milieu).
Cette souplesse adaptative des populations du pathogéne
dans les deux (2) sites cansici8r6.e expliquerait leur suprématia par
rapport aux autres j au niveau de ces derniers sites, la stabilita
des conditions aura conduit à une msximiaetion de la valeur adapta-
tive moyenne des populations de patlwgene, avec comme consaquencs
des deformations plastiques et démographiques qui diminuent la fré-
quence de certaines formes allbliques notamment les facteurs de va-
riabilité (gènes neutres, redondanCe$. Qualitativsment, la même op-
position peut etre faite entre les sites Bambey et Louga : le fond
de variabilité des populations du pathogbne au niveau de Louga étant
supposé supbrieur à celui de Bambey) Du reste, la charge gédtique
mayenne au niveau des populations de Bambey est theoriquement plus
élevee,
compte tenu de la diversité genetiqua des hâtes et leur fie-
quence (culture en hivernage et contre-saison).
Le "DIALOGUE" entre 1'hSte et le parasite se perçoit dif-
II
fhremment selon l'angle d'observation, Du point da vue du pathogene,
l’attractj;our exerche par certains hBtes selon leur assortiment gdnéb
tique induit des deformations plastiques et ddmographiques ; ainsi,
des entrées aussi sensibles que le Tifton 239 d2E$ ou le Thiotand4
agissent comme des attractours dont la frbquence commande un coc1t
trop olave au niveau du champignon, dépassant souvent ses potentiali-
tés adaptatives, ce qui se traduit par un "EFFET SUICIDEfi. La mort
precoce de l*hBte ne permet pas au pathogène d'accomplir SUR cycle,
d'ad une elimination prograssivti. d‘individus et part~rrrt: de combi-
naisons genétiquee du fait de la confrontation avec ce typa d'h6te.
Ce phénomène serait plus accentue B ai%-tbey qu'à Louga, ce qui expli-
querait la hidrarchie observee entre ces deux sites, qui cependant
sont plus officiants (leurs populations de pathogène respectives)
pour l'explosian precoce de la maladie et son maintion tout au long
du cycle de la planta (cf. essai 1).
* Pour étre complet, il nous faut envtsager une .derniere hypo;
thhse explicative des différences d'officacita et d'infectiviti
drinoculum Observ$e : dans la mesure où nous avons identifie chaque
site caractérish par son indice (Ij) à llattracteur mildiou qui y
S6Vit, on peut expliquer les différences constatees par des diffû-
rentes oénotyp&ques entre les populations de Sclerospora graminicola
caractéristiuues
d
e
char.lin ~~FIS c,itur. 0 1115rramnn+ A;+ , * L....k-.LL.?me-
17
d'c?xistencs d'une population m8re gdnératrice d'échantillons dont
les seules différences tiendraient & des fluctuations d’échantil-
lonnage ne compterait plus. Nous aurions à faire a des POPULATIONS
DIFFERENCIEES AYANT UNE STRUCTURATION SPECIFIQUE se traduisant par
des dif fé rentes d’aggressivit6 dans le temps et dans X’ssp30er
* Par contre, l’indice drenwironnement le plus fa3blo est ob=.
servQ h Fanaye qui extgriorise une moyenna gt$hérale nulle tant p~)u~:
l’incidence que pour la sévArité. Ce qui traduit une absence de mil-
diou SOUS les conditions qui ont prdvalu B F3naye au cours de notre
expérimentation et nous améne & faire les infQrencos suivantes quant
à l’explication de cette situation singulibre :
,: - Absence totale d8inoculum primaire dank ilenvironnement
considé rO : il faudra alors 6viter toute contamination à partir d’en-
vironnements 66 j& infestés ;
- L1inoculum primaire, quoique prbsent c1 Fanaye nia pd SO
manifester en raison notamment des facteurs cosmiques drastiques ne
corncidant pas avec les exigences biologiques de L graminicola :
PHENOPXNE D'~~lHIl3ITION,
Dans une expBrience préliminaire, nous avuns conduit un
test de rh6fation de liinoculum primaire sur substrat caract6risti
tique des sites d’implantation de l’essai variabilité ; & titre
indicatif, on note une incidence de 22,50 $ pour le substrat de
Bambey, 0 7: pour celui de Fanayo et 0 $ pour le témoin absolu (sable
de plage stgrilisé 2 fois & 120 OC à ltautoclave),Ces observations
tendent Sri confirmer l’hypothèse pr6citGe ; cependant, dans un souci
de fiabilit6, la manipulation sera r6pQtée dans le temps et les r6-
sultats y afférentsfezont l’objet d’une communication ultérieure,
- Enfin, absence de spécificité entre INOCULW PRIMAIRE
caractgristique de Fanaye et REVELATEURS BIOLOGIQUES utilisB3 de
sorte quo les int4ractions hQto-Parasite ne traciuisent aucune mani-
festation pathologique perceptible : RACES PHYSIOlOGIQUES,
De la vérification de ces difforontes hypothèses dBpend
l'éventualité de la preuve de l’existence de races p!~ysiologiqu~s
st
partant 1 ibtablissement d’une zonation PrtScise des aires de cultures
du mil selon leur caractéristique mildi.ou. La compr6hension intégrée
de cet aspect, de m&ae que celui lic$ à 1 ‘organisation @nQtique dos
StrUCtureS d’entrge (notzznment dans les conditions g&nBtiques de
rdalisation d e phGnot:ipos r é s i s t a n t s ) , perfilettra dfii~corporer U~K?
RESISTANCE STABLE h Sclerospora graminicola. L’État actuel des con-
naissances ne permat pas à priori. de 9c rattacher à une th6orie 60
la rdsistançe ; cependant, sana entrer dans le conflit déontologique
de la resistance v e r t i c a l e OU h o r i z o n t a l e , n o u s prefdrons p a r l e r d e
RESISTANCE STABLE en n’oubliant pas la relativite d e c e t t e s t a b i l i t é .
Dans les p e r s p e c t i v e s subsequantes h ce trauail, il est
p r é v u d e t e s t e r les a p t i t u d e s à l a c o m b i n a i s o n e t l e s differents of-
f e t s @nétiques i m p l i q u é s d a n s l a rgalisation d e phenotypo resistant
à SclerosPora graminicola (additivitd, dominante, epistasie) d
e
meme
que 1 'heritabilit6 et la determination du nombre minimum de gènes
p a r l e hsais de schémes orthogonaux de croisement du type di.all&ïe
suivis de g6norations de Back-cross et de F2 (FI ; FI P1 ; FI P2 ; F2 j,
Eu hyard aux raisons 4voquees dans l ’ i n t r o d u c t i o n , d e u x ( 2 ) manipu-
lations sont en cours:una de pathologie, une de qdnetique selon le
meme raodble avec- dos entnéos issuos d3s essais (1) et (2) respecti-
vement 6 et 10 ; dans 10 cas du diail;B$,e gén9tiquej il sera Qtudie
entre autre l’impact du qene d e n a n i s m e (dz) s u r l e s a p t i t u d e s à l a
combinaison de divers caractères dont le rendsment et la réaction
au mildiou.
L’étude des correlatiohs r e n d e m e n t - m i l d i o u , r é v è l e u n e
liaison negative relativement lkhc ; ce qui sugg8ro llexitence
d'une association p l u s f o r t e r3. p a r t i r d'un c s r t a i n Seuil# des va-
r i a b l e s considerees.
P o u r déterminer c e s e u i l e t s u r t o u t , t e n i r c o m p t e de la
nation de strategie de développement oui transparaft i l'examen des
profils structuraux, nous nous proposons de REAJUSTER l~échelfo de
n o t a t i o n utilisea ( c f t a b l e a u n*B>.
Le DEPLOIEMENT UNIVERSEL d'un genotype (Tt-lGM, 1974) traduit
1 'ansemble des expressions potentiellement connues dans l’espace
temps ; i l materialise l a resultante d e l ’ e f f e t d o s differents attrac-
t e u r s s u r l a realisation du programme genetioue d e l a p l a n t e . L e s
differentes situations épigenioues déterminent des FLUX CENTRIPETES
clui sont transmis jusqu'a la SITUATION NUCLEAIRE qui réagit par
l’émission d’un FLUX CENTRIFUGE ; ainsi,se cr6e des FIBRATIONS DE
L’ESPACE TEMPS, et chaque situation liée 3 cette fibration en un
instant danne, peut @tre consideree comme le COidE D'AVENIR des si-
tuations Guivantes (DEMARLY,
1974). Il s'installe donc un phenomene
de sillage l o r s q u ’ o n r e m o n t e l e s Qtepes r é c u r r e n t e s . L e s carrela-
tions entre les points de la situation aux différents instants,tue-
d'uisent la MEPKlIRE à l'instant (t + n) do la fibratio,? acquise 3
l'instant (t). Cotte memoire se mz,nifeste par la parsistance d’une
cinétique biochimique, d'uno structuration, d'une complexite tapolo-
gique, d'une forme etc..,
L'interfVrencc des flux centripeto et centrifuge en un
temps donne Sur Un point sensible du uégetal permet une construction
polymorphe d'organes variés et accomodes. Dans le cas OC il s'agit
d'une bifurcation de la CHREODE qui est un clément particulier du
deploiement on assiste à llav&nement d'une CATASTROPHE (THOM, 1974).
Ainsi, le passage de la phase v6getative 21 la phase reproductive
peut 9tre considérü
comme une CATASTROPHE dans la roalisation du
programme g6netique de la plante.
Dans le cao qui nous preoccupe, où nous mettons l'accent
sur l'attractour mildiou et dans la mesure où son action n'aboutit
pas & L’arr@t du programme gen6tique (c'est-à-dise & la mort de
l'individu ou des genotypes constitutifs d'une population) on peut
se demander le devenir des fibrations dues .3 Sclerosporo graminicola
avant la catastrophe au cas où laur action aurait cngendr6 une r&moire.
Autrement dit, il importe de savoir l'etendue des m0~moires génetiques t
corrélation entre les fibrations au temps (t-) de contact avec la ma-
ladie et aU temps (,tt,n) +.~~)i.e au temps x 61201~16 F?I partir du temps
(ttn) point de bifurcation, ici l'epiaison.
Les m6moires genétiques ne sont en général pas hereditaires,
mais les pressions dlun attracteur peuvent engendrer des sous-mor-
phologies interwediaires déclendhant une ZONE OMBILICALE dans la
chroode ; la plante bchappe par une SOUS-CHREODE g il s'agit du
PHEîdOMENE DE COMPENSATION : par exemple en cas de destruction du
mdristème reproducteur pendant la phase vogetative par une attaque
de S, graminicola, la plante peut Echapper à la mort ?ar Bmission de
talles secondaires importantes.
idOUcj ESTIMGNS DONC QUE L'APPRECIATION DU PHEMOTYPE MALADIF
DOIT TEIIIR CONPTE DE LA SITUATION DYNAfiIQUE:SUSœDEF~NIE PBUR INTEGRER
LA STRATEGIE DE DEVELOPPEMENT SPECIFI4l.K A CHAQUE GENOTYPE DONT LE
FONDEMENT EST LA REALISATION DU PROGRAMME GENETIQUE QUI ABOUTIT J i&
CIBLE FINALE fc LA PRODUZTION.
La nouvcllo
:Scha.>lle d o n t 10 ddtail est codifiti ÛU tableau
NoO pErmettrû d’appraciur de manibrE dynarniquiz les relations tlôt+
pathogkns e t S u r t o u t de circonscrire les seuils de liaison entre la
prociucti3n
ct la r6action vis-U-vis du miltiiou ; ainsi l'or-~ pourrz
dQfinir l u s corr<!lations s u i v a n t e s :
‘11 - Rondcment/prcssion d e sdlection cxerc6e l o r s dc 1~
p h a s e &qBtûtive ;
L/ - Rontiomont p r e s s i o n d e sGlcction sxercE8 l o r s d e l a
pha,so reproductivo ;
.
L a comprtihunsion r a t i o n n e l l e qui d6coulora ciu t o u t d o ct’s
differentes hypoth&scs,
n o u s parmoétra d ’ a b o u t i r & u n e caractcjrisa-
tian d e s StratGgies d e davsloppement I~V? p l u s officacos p o u r 1s;
croation d e pknotypos rjsistants J 5; tablas, cio tas dc variabili tk.1
suffisante pour garantir 1 ‘ a c c r o i s s e m e n t rit l a productivit6 du mil
d a n s Ic c a d r e cilui-: syst3mc d’agriculture int.cnsivo comptz tenu par
a i l l e u r s do la notion de SECURITE Bt dc RtGlJtAffI~~ cios REf$L>E$jE;,;Trj,
.:: ,
I!ous voudrions o;.r,rimcr nos sincères rcxrcicments au Dr. G. YbcI’ü?c (CXJI), pour ~0x1 aiclo
inostimablo dans la tradnctior- infornstiqw du modèle mathénatiquc utiiia4.
Yos viï’s roncrcicmcnts 6galcmcüt 5 Xi. J . C . - GIWJiï, S. IdtIiE, ainsi qu’ Zt 11 ansomble du
por6onücl dos aervica GL$?nGl, st SI&kho, pour leur contributioc sciozithfiqx et tschniquc apprGoic’&
ZL l~abouttsscnant de ce travail.
m a i1tc;
Va control gcnotypo x anuirannent interaction 3rid npplicntio?
c-
*
'CO cotton. trop JCL,, 9, 377 - 301.
& R.W. 1; LLAW, A.5. BfiAijSkii\\~;~1 , (l964).
Impliça.kions of gonotypn -
envirciniB1en-L interaction. Crop. Sçi,, 4, 503-500
. tj, t'jRF\\IW',O-i-, C.fl. ~~IESSIAEi:,
(1975). Compte kcndu du collocju~ SU3:
la r6sia tanca dos
plantos aux maladiQs, numntorles et insectes.
Annales de phytopathologio, 252-227,
- J,F, CR%I, pl. KIfWRA,
(Î97Li). An introduction to Population genoticu
thco ry . Happer and Rovs Editioi-1, N.Y., EVaX:ton,
Lontion,
ha P*R. DAY, (1973). Gcnakics of host-pürasitc intaraction.
1;1 ,H, Frecman ancj ComPpüily Son Franscisco
d Y. DEXARLY, (1974). Las systkmes g"n&ti.qucs, Document interne,
Laboratoire Rmtilioration des plantes Orsay
- S.A. EBERHART, W.R. RUSSEL, (1966). Stability paramctsrc; For campa-
ring variotics. Crop Sci,, 6, 3G-4r3
- 1 ,y. LEij:JE!‘: , (135/:-). Gonotic "I~oi~~oo~t;a~;i~~", Oliver anci i30yCl, London
- t1.L. LIA?JG, E,G, HLY~JE, T. \\J1i\\LTEij, (1766). E;tj.r,lûtcs oii varioty ::
environmante interaction in yiald tests of threc small grains :A:I~
their significanco OTI the broeding program:;. Crop Sci,, 6, í35-139
. 1i.A. ROBINSON, (1976). Plant pathosystcm, Acivanccci sorios in agri-
cultural Scicncos 3, Spring Varlag, r3crli.n, Heidelberg, F4.Y.
- A. SAfiR, (4'970). AmBlioration du mil (F. t;yphaïder;) ; program:i~o
entrscs dynamiques : Rtisultats t'VI . 1977. Dot multi~raphiti, ISRFi/
CNRA, Batnbuy/SGn&gal.
- A.A. SY, (19'78). Rachorcha sur lc mildiou du mil (S. graminivola) ;
Resultats de la campagne agricole 1377. Dot multigraphiti, ISRf?/Cli:::.
Bambey/Suneoal,