REPUBLIQUE DU 5 ENEGAL SECRETARIAT D'TTAT A LA ...
REPUBLIQUE DU 5 ENEGAL
SECRETARIAT D'TTAT A LA
MIYISTERE DE L'ENSEIGNEMENT 5UPERIEUR
RECHERCHE SCIENTIFIQUE
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
.r> . ..s+.j ~
ET TECHNIQUE
: .<
SELECTION DU MIL POUR LA RESISTANCE AUX MALADIES
Par 0, LOUVEL
Mûi 1982
Centre National de Recherches AgronomiqLt-s
de - BAMBEY -
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
(1. S. R. A.)
.
SE-LECTION DU MIL POLIR. LA RESISTANCE AUX PiALADIES
LWzibLissement d’une strategie de lutte contre les
maladies passe d'abord par une réflexion sur le système dans lequel
la plante est cultivée, Le mil est la céréale vivrière des zones
semilûzidas . C’est donc une plante de subsistance qui Suivant les
saisons est ameneo &I se developper dans des conditions de deficik
hydrique, ou de mauvaise répartition pluviometriqua. Dans ce type
d’agriculture le facteur le plus important pour définir cette cul-
ture est la stabilité du rendement quelles que soient les annees,
avec un niveau de production atteignant un seuil permettant aux
paysans de sw nourrir une année. Ce seuil n’est pas Porcemnnt trbs
6lev6. Egalement dans ce systhme de subsistance, le matériel v6gGtal
utilise l’est pendant de longues periodes, un changement de vari6t3s
tous LOS deux a cinq ans n’est pas envisageable. Ainsi la r6sistanc2
aux maladies doit @tre une resistancc stable qui, quelles que soient
le:: conditions épid6miologiques permet d’atteindre ce rendement sauil‘
En terme de pathosystkme les termes de r6sistance verticale ei; hori-
zontale sont des concepts, qui en dehors des significations que
chacun peut leur donner, sont extrémomcnt utiles quand on veut
analyser et g0rer ce système, En zone intertropicale, tout le monde
s’accorde à reconnaftro que dans la gestion du pathosystème la
stabilité de la résistance est un imperatif, et surtout la stabili..trc!
d’une résistance de haut niveau, Ce type de comportement ne peut
Btre obtenu que par llutilisation de matériel sensible à toutes les
races du parasite considéré {absence do résistance verticale) mais qUi
maintient la ma1aG.o
? un niveau dont 1 ‘incidence sur le rendcnen-i
est faible. Cette limitation de la quantite de maladie peut étrz
obtenue par un taux d’accroissement journalier de la maladie faible,
une épidémie courte, le maintient des tissus malade’; aux Feuilles
les plus vieilles. Cependant dans l’Établissement de cette stratc5gi.o
d e s é l e c t i o n p o u r l a r6sistance l’utilisation dis la resistanco verti-
Cal8 n’est pas à exclure et peut meme $tre précjonisee, Mais dans
03 CÛS seule l’utilisation de gènes de résistance verticale est
possible et un haut niveau de resistance horizontale est & maintenir,
Il s'impose donc
qu'une bonne connaissance de la struc-
ture du pouvoir pathogène du parasite et de sa variabilité est
indispensable, 11 en ast de m&me en ce qui concerne la résistance
de l*hBte,
Un des élBmen-t;s du pathosystème mil qui nous préoccupe
est ici le mildiou du mil du $ Scleroszora qra$.nicol-a.‘Dans un
premier temps nous allons pr6senter une syntheso concernant l'analyse
et la gestion de la ri3sistance du mil au
Deux documents
trés complets et riches en information axm
concern.ant
l’actualisation des connaissances sur lc mildiou dÜ mi.1 et ia propo..
sition de programmas de recherches au Sénégal, Nous nous en sommes
largement inspirés, Ils datent de 1976 (GIRARD) et 1977 (sy),
L a pr Qsm t0 syn”th8se
fILest pc13 cxhaustiue mais surtout
critique. Elle est orientSE autour de quatre grands thèmes :
1 ) I n o c u l a t i o n - P r o p û g r t i o n d e l a m a l a d i e
2 ) E c h e l l e d e l e c t u r e
3 ) S t r u c t u r e génetique do l a p o p u l a t i o n d u ~,qra:,ii.nicci~l>~
4) Criblaga d e l a r é s i s t a n c e .
1 - INOCULATION : RBls épidemiologiques d e s Zoospores,
P o u r King (1970) l e s z o o s p o r e s s o n t u n e s o u r c e d’inoculu:-!
beaucoup moins importante que les
oospores,
Cependant de nombreux
autres auteurs reconnaissent ou in;istent sur l'importance des
z o o s p o r c s d a n s l ’ e x p r e s s i o n d e l a m a l a d i e , Tout d’abord parce qulc.lles
p e u v e n t @tre p r o d u i t e s o n tres g r a n d e quantite, A i n s i Shankarr;i (-1Y73)
r é c o l t e p l u s d e 35.000 s p o r o c y s t e s p a r c m 2 d e f e u i l l e e t o b t i e n t
jusqu’k II récoltes successives sur une mc4mc feuille, Dans ses rapports
d ’ a c t i v i t é d e 1 9 7 5 à ‘1978 G I R A R D s o u l i g n e q u e l e s i n f e c t i o n s socon-
d a i r s s ( p a r l e s
o o s p o r e s ) p e u v e n t e x p l i q u e r l e s symptdmes t a r d i f s .
L’inFluGncz d e l a quantito d’inoculum { o o s p o r e s ) d a n s l e s o l n’est
p”s toujours évidente, Les travaux de l*ICRISAT soulignent bien lo
fait que ces zoospores s o n t p r o d u i t e s e n tres grande quantite e t
que leur r81e dans l e s i n o c u l a t i o n s s e c o n d a i r e s e s t préponderant
q u a n d l e s c o n d i t i o n s s o n t f a v o r a b l e s . A i n s i d a n s l a selection i l
apparait i n d i s p e n s a b l e d *óvaluer l a resistance d e s variétes s o u s ce’;te
p r e s s i o n d’inoculum. O n p e u t a i n s i l i r e d e s recommandations conter-
n a n t l a nécessitu d ’ é t a b l i r l e s r e l a t i o n s epidém,iologiques entre 1:~s
d e u x t y p e s d’inoculum, s e x u é , o o s p o r e s e t assexue ( z o o s p o r e s ) et de
rnettrc a u p o i n t u n e t e c h n i q u e d ’ i n o c u l a t i o n u t i l i s a n t l e s zoospors:;
comme a g e n t i n f e c t i e u x . L ’ a c c e n t e s t é g a l e m e n t m i s s u r l a necessite
d’une echelle d e n o t a t i o n e t d ’ é v a l u a t i o n i n d i v i d u e l l e p a u r dGtcrniner
la résistnnce a u c h a m p . L ’ e f f i c a c i t é d e s z o o s p o r e s e s t é g a l e m e n t
s o u l i g n e p a r S a f e e u l a q u i e n i n o c u l a n t d e s g r a i n s a v e c c e l l e s - c i
o b t i e n t 1 0 0 p o u r c e n t d o plantules m a l a d e s ,
P l u s i e u r s a u t o u r s f o n t remür;r]ucr q u e l a p r o d u c t i o n d e
zoosporocyste s e s t inwersmcnt p r o p o r t i o n n e l l e à c e l l e d e s oos;Toros,
C e c i e s t expliqu6 p a r l e fait q u e l e s c o n d i t i o n s d e p r o d u c t i o n da
c e s t y p e s d e propagulas s o n t p r a t i q u e m e n t o p p o s é e s . L a f o r m a t i o n
d e s p o r o c y s t e s s e f a i t e n c o n d i t i o n d o f o r t e h u m i d i t é a l o r s q u a
colles des oospores SO fait en condition dE faible hygromdtrit-? dan:;
l e s t i s s u s senescents. L e s modalites d e l a reproduction asexu(j'c!
s o n t b i e n p r é c i s e s . Elle s ’ e f f e c t u e e n t r e 1 5 e t 25 C en quelques
h e u r e s , avec au moins 7c! $ d ’ h u m i d i t é relative, e t l a présonce d’un
f i l m d ’ e a u l i q u i d e e s t i d é a l e , Uno a l t e r n a n c e d e f a i b l e s tcmp$raturcs
o s t plus e f f i c a c e qu’une temperature c o n t i n u e . E n 1977 l e s Qtudos
effectuees
en Inde montrant que las z o o s p o r e s j o u e n t u n rBlo prdpon-
d:‘:rant d a n s l e d é v e l o p p e m e n t d e 1’0pidémi.e d e m i l d i o u , Ltimportancz:
d u r8le d e l a b o r d u r e infestantc e s t SouligntSe, Ce n’est q u e tros
reccmment qu’a été preci.sée l ’ i m p o r t a n c e d e pouvoir pathog&no cies
Zoospores. E n b o n n e s c o n d i t i o n s d ’ h u m i d i t é s d e s c o n t a m i n a t i o n s
Peuvent s e f a i t e j u s q u ’ à p l u s i e u r s c e n t a i n e s d e m è t r e s e t provoquer
las mOmes symptômes que ceux provoques Par les oospores,
(Singh et Williams 1980). Ces mémcs auteurs ont également montre la
s u p é r i o r i t é tr&s ncttx de l'inoculun aséxué provenant d'une bordure
infcstante par rapport à un inoculum constitud d’oospores, Un
dispositif expérimental a été mis au point permettant un criblage
efficace pour la rGsistance,
sous une forte pression d'inoculum
quelque soit la période de l'annec (Williams & 311, 1981),
‘)
.-
- ECHE.L.LE D-E LECTLJZiE
Si l'observation des symptbrnos siest standardiséo, pJ.usiours
s’;uteurs l'estime Parfois insuffisante, Notamment un dos ÿcu3ile est
L'importance relative trop grande donnée aux pourcentages do pieds
h-tttaques (Incidonca) par rapport à la e6vOr'té de l'attayuc, iJiauf;re
part il se dégage la nécessite de
t
s\\?parcr 1 expression foliairc de
llexpression paniculairc. Dans les travaux de l*ORSTOM seul ont bté
not6 les sympt8mes importants, Les symptomes sy!stemiquL:s
ont
ugalement un poids plus important dans la notation que les symptbmes
dits “localisBs’r,
Dans le rapport 1980 de 1'ICRISAT on note une forte corrélation
antre l'incidence ct la sévérité, et des fluctuations importantes
d’une répetition à l'autre, Les rapports entre symptdmes gen4ralisés
et localis6s rcrstent f l o u s , Ces derniers sont imputés aux infections
secondaires qui sont considérées comme très capable dc déclencher
de fortes épidémies, Sur de jeunes plantules (5 à 20j) les zoospures
provoquent des sympt8mes systémiquos, mais également des symptbmes
Localisés. De plus lloxpression des symptdmes foliaires et pünicu-
laires est tres variable et il n'y a Pas de suite logique dans
l'expression de ceux-ci,King 1970 n'observe aucune relation antre
COS 2 typQs de sympt&mss et il remarque que l'échelle de lecture ne
tisnt compte que du nombre de pied malad et pas du niveau des
symptômes.
-il
2
- STRUCTURE GE.NETIQUE DE LA POPULATION DU Scl&rospora qraminicoln.e
Les premiers travaux sur la rdsistance du mil au mildiou au
Sénegal effectués par un phytopathologista ont debut en 1973,
Copendant en 1972 des travaux de 1'ORSTOM portaient sur l'améliora-
tion du mil et le mildiou s’est rapidement rév6:lé un probl&me
important dans la crgation de nouvelles vari6tés.
Le r8le des zoospores Comm0 agent infcctuoux est maintenant
bien établi. Le mil étant une population hdt6roqène ces LOOS~OrCS
peuvent donc initier une cndodémio suivant les CaractGristique:;
génétiques de la plante contaminéo, Ainsi le développemont d'une
&idémie de mildiou- est complexe, puisque intervicnncnt simui tanriment
des phénomènes de virulence et d’agressivité, I’utilisation
simultanée de la r6sistancc verticale et horizontale est-allo envi-
sagcable ? Pour cela il nous faut connaftre d'abord le spectre do
virulence du pathotype sénégalais de 2. qraminicola et la nature
do la résis tance du mil,
-
-
Comme nous l'avons vu au plus haut dans le classomcnt de
variétés par rapport aux localités il existe des intéractions
diff8rentielles appuyant l'idee de la présence de differentcs viru-
lcncas,
En ce qui concerne l’oxistencc de caractères pouvant
de~~tfr~? la résistance horizontalc les faits sont moins évidents,
Avant d’aller plus loin nous voudrons faire les remarques Suivant?s
sur les relations entre l’incidence et la sévérit6 qui sont toujours
les deux principaux criteres dtévaluation de la résistance du mil.
La résistance dos variétes est ovaluÉ% principalement
par l’incidence (1) qui, est le pourcentage de plantes malades
(exlO0) et par la s6vérité (5) évaluée par la formu3e suivante :
N
ou xi = Note de maladie pour chaque plante
Yi = cffcctif de chaque classe de note
N
= nombre de plantes obsorvQes
E(xi) = étendue de lJéchelle de notation ici de 1 ;: 3
- ConsidBrons lc cas où toutes LCS plantes ont la mdmo notu,
la formula devient successivement :
s=(x -1) y
x- 100
(9-l) N
s= ( x-d
0
x if x loo)
S n'est donc qu'une évaluation pondérée de 1 et toujours
par d6faut. En effet la valeur maximale de S est obtenue dans lr;
Ca!3 OiJ toutes les plantes ont la m@mc note et la note la plus forts,
i c i 9.
C test-&-diro :
S
I
9-1x1 =I
El-
donc S '_,_ 1
Comment se manifeste au niveau expérillontal cotte rolLIti.on ?
Examinons les résultate des IPMDMN (1977, 1979, 1980). Pour t~uitis
Les varigtés
dans les 10 loca.lités la s6véritL:
est toujours inférieure ou au plus dgalo à l'incidence, D'autre ;‘ILLP.C
nous constatons que dans la grande rnajoritg des cas incidcncc hi;
sév6rit6 ont des val~?urs pratiquement égalos, cela siqnific c’_
gCn6ral les plantes attaquées 1.0 sont fortement mQme si elJ.Z5 sent.
pcuno.mbreuses, Dans 10 cas d’une incidence fail;le de sQv6rj.r
Bgalc cela inkroduit una f o r t e ambiguit6 dans l’i.nterprGtation.
5
Dans l'esprit du notateur cette notion cl2 st:wérité a 6tÉ
sans doute créé pour introduire la quantitb de maladie portée par
la plante. Par contre la maniérc dont est calculbc! la sévGritr5 de
l'attaque repr4scnte un m6lange peu interpélablc do Virulence et
d'agressivité, D.e 'e
6 ne retinto absolument pas
;a sansibiliE des,
isque
dans lo ,zas de l'expression
d'une rési.sEncc verticale&ur la plupart des ixzdus de la pcpu-
--e-v
lation, si peu de
meme
pieds r,l,alades sont débruLts, l'i,nciice de
sevérité reste faible puisqu'il ne peut être-crieur ;.J l'incidence.
Conmo illustra%n effectuons la comparaison suivÛ do doux varidtés,
dont nous estimons que le nivoau d'oxprsssion do la maladie est 10
merne pour tous 10s pieds malades.
VariGtés VI
1 = 10 p
S " 10 $
Variétés V2
1 = lOO$
s = 40 ::
do l'équation (2) nous tirons une note moyonnz do !J pour VI et 4,2
pour V2. Dans un cas (VI) une résistance verticalo stexprimcra pour
90 gl des plrlnts mais les 10% de pieds malades sont détruits, Dans
l‘autre cas, variétés V2, toutes les plantes sont malades mais le
niveau resto très moyen. Il s'agit donc ici d'un choix de sdlection.
Mûis il semblo quo , puur le mil CO choix sait fa:i t $1 priori sans
connaissance précise du pathosystbmo. Compte tenu do la discontinuitg
du pathosystèno mil-mildiou ce choix est sans douto judiciaux, nais
dans cortains ~13s les d8ceptions ont Bté importantus, Cette stratégie,
". priori.", baséc sur 1 'immunit6 des plants au mcmen t cru choix prés;.:nto
donc des risques,
L'observation d'un comportcmtint difft?rr!ntiol des variQt6s
suivant 10 liou d'implantation c,t en particulios lr: chut2 de résistance
en dohors de Danboy est expliquhc par dos 3iffCrenczs gGr&tiques dans
10s
populations du 2. qrar@.nicola ; surtout pour les r!G.ls prBcoces.
Une experimontation avec inoculation dtoospores provenant de Bambey
e-t de Sonkorong a mont.& la très natte différenci du pouvoir pathog&nZ2
des deux isolats, compte-tenu do lléchello de notation.
En 1975 GIRARD souligne que quellos quo soient 1~s ZOI-IBS climatiques
. ' et surtout 10 niveau d'humidit6 le mildiou du F;:il est partout present,
Lu niveau de la maladie n'augmnnte pas avec la pluvicmc2trie. La culture
do neuf vari&t&s dans six localit&s du S6négal mcntre clairornent, sauf
pour la variGt6 la plus sensible une influence du lieu à la fois sur
lr? nombre de pieds malades GIS le niveau des synptdrncs, Au SénBgal
1 'agressivitc5 dos races semble pouvoir varier. Ce lot de variétgs a
Egalement BtB observd dans six pays de L'Afrique de l'Ouest, La
comparaison de leur comportement met en évidence des interractions
différentiellos. Suivant l'origine des oospores u&i.lisOcs pour las
inocu3.a tions artieicielles il existe des diffcronccs do pathooanicitb
pour la variable pourcentage d’infection. La
d qua;ti.té dtbosp ore produite
peut @tre une caractéristique variétale, D'autre part SY (1977) note
quo la teneur en oospores est plus faible chez une variét$ très scnsi-
ble que moyennznent sensible, Lt à concentration egale les oospores
d'une variéte noyonnement sensibl:>
sont plus efficaces que celles
d'une variQté très sensible. Dtunc manigrc g6nbralo les auteurs parlent
de niveau do résistance sans préciser le sens qutils donnent à ce
concept. Enfin lthét~rothallisme a ét6 mis en évidence à 1'ICRISRT.
S!I
”
SELECTION POUR LA IIESISTANCE
L'objectif de s6loction est lo création de vari$tos
synthatiques. La comparaison des résultats des criblages est pzrfois
difficile à effectuer du fait que les estimations de l'incidenca i;t
dc; la sévérit9 ne sont pas faites aux m&mes stades dans les diff6m
rontas exp8rimcntatians. Dans les travaux de l"3RSTOM l'incidenoo
(,: de pieds malades) est le premier critère de :3élection suivie p2.r
!.a sévérité. D'autre part les sélectionneurs ont retenu cam;,io
caractéristique un damanage tardif de l'épidémie. Le terme de bonne
rosistanfs apparente revient souvent, GIRARD se demande si en 6t:jnt
trop sévère dans la ç&loction on ne selcctionne pas de la r8sistance
verticala (ex. HD3). Aïtusllement à Bambey un ignore la nature de
la rbsistûnca manipulee. Il rappelle le comportement dos mils trndi-
tionnols Africains, fortes incidences n;>is symptômes moderes ou lcgnrs.
A 1'ICRISAT les plants indemnes do maladies sont isui& r!z
p 0 p ul 2 '; i o n s et on parle de lignées indemnes et de variétos SU~C~;:-
tiblss.
Au sujet du criblagc des varibtes suivant le àispositif
du f'Sick-plot" Fredericksen fait remarquar que concernant le sor3h:!
il connait deux variet6s résistantes en "Sik-plot" mais que seulo
l'uns d'entre elles est résistante aux inoculations par les coni::ji:zs,
Il suggére que deux types de résistance pourraient exister, Il
axtropole cette hypothèse au mil en insistant sur le fait qu'il faut
se placer en conditinns d'6pidémi.c où il y a une forte production
de zoospores.
Pour KING (1970) il n'existe aucune relation entre 13s
syr:i:2tfimes foliaires et paniculaires. Dans le programme de selncti~!n
la sensibilité a été eliminé des descendances de croisements SxR.
F-1 0 u r Safeeulla lfutihisation du Tifton 23 comme parent a crkij3 un2
homog6n6ité du matÉrie très favorable U la maladie. D'autre part
les vnriét6s a haut rendement ont montre uno deg6nérescenoe de leur
rende-ment ainsi qu'une faillite de leur resistance. C'est triste
ôxpr5rience s'est répetsc dans de nombreux pays. Bien qu'attendu JE:
phenonenc a surpris par son ampleur. Il souligne également l'horzog2-
n6ito et la trop faible vsriabilito genétique du matériel,
5
N
ESSAI DE DESCRIPTION DU PATHOSYSTEI1L FIIL
-
-
-
S i à 1’ICRISAT 1.a s é l e c t i o n p o u r l a rdsistance d u mil.
2, g r a m i n i c o l a sembla se faire à p a r t i r d ’ u n e a m é l i o r a t i o n d o s conniiz-
sances sur le t r i a n g l e d e l a m a l a d i e : p l a n t e - m i l i e u - a g e n t pa.tlhog4no
Bu Senégal c e t t e selcction e s t r e s t é e e;opirique, s a n s maitri. d e
l’lpidémie et de ses composantes.
A t r a v e r s les r é s u l t a t s o b t e n u s e t a u s s i l e s q u e s t i o n s
soulevées par les differents t r a v a u x s ’ i m p o s e l a necessito dtuno
approche d e l a s é l e c t i o n d u m i l e n t a n t q u e pathosystemo, L a notian
de systbmr e s t r é c e n t e e n p h y t o p a t h o l o g i c b i e n ‘que les mothodes do
t r a v a i l q u i y s o n t a ssociécs soient elles, plus 3ncienncs.
L’initiative a é t é d o n n é i l y a u n e d i z a i n e d ’ a n n é e s aveo
l’:Jtude et l’utilisatian des modèles mathématiques dans les essais
4:: s i m u l a t i o n d”épid6mio. Il s’agissait pour un couple hôtE-parasite
;:jarticuli.er d e p r é v o i r l ’ é v o l u t i o n d e J-a q u a n t i t é d e m a l a d i e 2 p?irkir
de variables phénotypiques. Puis à l’instar des travaux fait en
zoologie et botanique le concept de comportement épiddmiologiqua
s’Ost dbgagé t e n a n t o n c o m p t e l e s f a c t e u r s g é n é t i q u e s e t l e s a s p e c t s
do lia dynamique des populations p o u r c r é e r u n o u t i l d e s6lection
d’une plus grande efficacit6. Quelles connaissances avons-nous du
pc-ithosystème m i l - m i l d i o u . Elles sont pour lfins.~;ant assez linit;je:;.
l ’ h ô t e
le parasite
- allogamie
l-te te rothallisr.io
- variete s y n t h é t i q u e
r e p r o d u c t i o n scxu<a pas 1:2
c u l t u r e i n v i t r o
D a n s l a p o p u l a t i o n d e l a p l a n t e c e l a i.mplique llsxiskonce
d’une forte heterozyglotie e n c o r e a c c e n t u é p a r le système de crniser,lent
IA l ’ o r i g i n e d e l a vari6t6 synthatiquc. T o u t e s l e s c o n d i t i o n s p o u r u n e
,Vr%s importante discontinité dans la variaté e x i s t e n t d o n c . Chez
1 ‘agent pathogene 1 fh6térothalljsmc
(:L:ILLIAMS C.P.) e t l a r e p r o d u c t i o n
:;cxuée l u i offwnt a u s s i l e s c o n d i t i o n s d ' u n e fcIrte variabi.li'<G d u
Youvoir pathogène. A c@ sujet ROBINSON (1380) fait remarquer que 11-+
pathosystème mil çauvoge-Ç, qram$,nicola
e s t c e l u i q u i a c e r t a i n e n c n t
une discontinuité maximale, Dans ce cas l a selection p o u r l a r;i:;i.s.-
t:lnse h o r i z o n t a l e peu{; s'avérer tr&s difficile.
Comment s e prescrite l e pathoP;prtème m i l - m i l d i o u , Sur 1~
figure suivante nous on avons représenté les différents 51ements
conpte-kenu d e n o s connaissances actuelles. L’inoculum sxogéns primaire
est constitu6 par les oospores des dsbris de récolte c o n t e n u s duns
le s o l , Ces oospores initient 11axodc2mie. Un certain nombre do pieds
v o n t s u b i r une i n f e c t i o n systémique
*
,-qui p e u t s ’ e x p r i m e r o u n o n . !..o
pourcentage de pieds malades est donc une estimation par d:Jfaut,
dc la fr6quence des races virulentes, Chaque plant attaque va cxprimcr
a v e c u n e i n t e n s i t é v a r i a b l e d e s symptbmss. plusieurs paramètres peu-
v o n t l a d é c r i r e : nombre de talies malades, ;4ge et nombre do fouilles
E:xprimant d e s sympt6mes, i n t e n s i t é et durtse de 13 sporulntion,
L'intensité de l'expression de ces sympt6mes, leur
vitesse de développament peuvent @tre
une image de la capacit6
du mil a frein6 ltéwoluti.on dz la maladie. A cet égard lu comporto-
mont du Souna III est intbressant. Celui-ci exprime uns largo
variabilité et ce non seulement entre champ mais B ltinterieus d'un
m&me champ, Cette constatation nIra-
-,t pas surprenante mais impose une
r6flexion précise et méthodique, En effet campte tenu du modèle
propos6 l’héterogén6ité
des deux populations en presenco associae
a une expression simultanbe de virulence et dtagressivité, nous nous
attendons a une large gamme de type de symptômes. Le probLbme est
danc de séparer cz qui correspond
6 l’expression de la virulence,
c'est-à-dire la rtiussite ou l'bchcc de l'infection, de l’expression
de l’agressivit6 c’est-B-dire 3 1 *importance du d6vcloppcmnnt des
sym@tBmes sur la plante.
Avant d'Étgblir une strategie de selection pour la rdsis..
tance du mil au mildiou basée sur l'utilisation de tel ou tel type
de résis tance, il est indispensable de connaître l’existence at
la niveau d’expr ession de chacune de ces résistances, si nous
conservons 10 "vieux modélel' de Vanderplank, tcui; en connaissant
les modifications et critiques apportées par Les travaux de ces
dernieres annses,
Deux questions se posant :
E;/- Q u e l l e e s t la s t r u c t u r e d u pathotypa vcrtiL<tl
de l'agent pathogsne et celle du pathodeme correspondant chez l'hdte '2
l-a&d;;stance verticale existent-elle et les gènes corros;Jond2nts
- s suffisamment forte pour atrc utilise 13i-l sélection ?
3/- La résistance h o r i z o n t a l e existe chez toutes les
plantes, son niveau est très variable mais jamais nul ; chez le mil
nous ne s a v o n s ~3s si ce t y p e de r6sistance pelJt ;atteinYrc
un niveau
utilisable en sélection,
Les variétes de mil cultivées étant des pcpulations
l'uj2ilisation d e 13 r é s i s t a n c e verticale e s t envisageable, Son
association 9 un bon niveau de resistanca horizontale serait une
s t r a t é g i e é1Eganto , mais la dGcision ne peut etre prise que si nous
pouvons répondre aux deux questions pr6cédentes.
Iln ooint également important B connaftre est la loi de devoloooemont
d e i’épidémic g h interet simple OU c o m p o s é ,
IP
‘d -a
A C T I O N S D E R E C H E R C H E S PRE’i/UE’S PI!,UR> L A CAf:lPACNE 81-82
1 - Etude de l'expression des symptômes . types de sympt6wr:
Echelle de lockure pour 1 18valuation de la quanti<<5 do
maleldie,
3
<-
- Test d~6valuation do la resistance au CO~~S d'une andoci&i-ylie
au champ en i.noculation artificielle par des ~oo.spores.
3 - D&clenchement et analyse d'une endodémie en conditions
contr8lees a n c o n t r e s a i s o n ,
,$
--Relations entre le pourcentage de pieds attaqués et le
quantit6 de maladie porttie par la plante
5 - E s s a i d’obtention de souches de Sclerospora
6 - Essai d’analyse du pouvoir pathogéne des souchos r:kolt&os,
M i s e à pûrt l ’ a c t i o n 1 , t o u t e s les a u t r e s ijtudes necessitent
la maftrise de l’inoculum et de l ’ e n t r e t i e n d'une opidtlmio.
:?II; ULTATS
Au cours do l'hivernage 81 nous avons Studi6 (ActCon 'l)
lo comportement de 213 varietés
ou population de mil fournia
%Ji G A F.1 ,
L’essai a deux répétitions est constitu6 d'uns bordure infestantn
do la varieto MHi33, consid6rd comme: trCs sensible de part e'~ d'c!~!-;~-:
de l a q u e l l e s o n t dispos6es de maniero a d j a c e n t e l e s vari&Gs.
Le semis en sec a été effectue au mois de juin et J.::
Premiere pluie est tombée le 24 juin.
Cet essai n'a pas permis d’obtenir les résultats escom;1515s
pour deux raisons :
l/- L.tepid6mie d e m i l d i o u a Qté t a r d i v e s a n s doute,
en partie lige a u rela-tif stress hydrique qui slcst maintenu jusquI
l?in Aobt. La variattl do la bordure infestante NI-I83 hautemont son:::ible
n'a presenté aucun symptbmosalors que ceux-ci se sont bion dévoio?pVs
sur certains pieds do Souna III,
2/- Le matarie utilis6 a mal support6 1~. strzss
hydrique d e d é b u t d e cycle, l e developpement vegetatif d e c e r t a i n
nu;;iéros a été tr8s r6duit et ceci a dt6 accentué par la tr&s mauvzisc?
quslitfi d o l a parcelie d ’ e s s a i ,
CuNCLUSION
Un point important s'est dbgagé de cet essai. Il rGc;ulto
C~C la comparaison du comportement de Sauna III et do UHR3. La.
prrmiérc est considgrc’3e comme moyennement sensible (ou rGsiskants),
tandis q u e NH83 e s t dannd ~ormc trhs sensible. Q u ’ a v o n s n o u s abserv5 ?
oc-s symptômes assez bien d6veloppds
sur Souna III et aucun symptfi;xs
SUT NH03,
rnûlgrt! le fait que ROIJB ayons arrosé et couvert cle sac,::
plastiyuos ce rtainos zones de cette bordure. N~us ponsons qu’il
stûgj.t d e ltexpr sssion d ’ u n e ri8sistanco verticale, C e c i corrobori2
.~out A fait ce que nous aavons dz sotte vari6t’S : sBlectionnS !)ot.tr
s o n caractére "Higly resistant" CEtte r é s i s t a n c e s’est; t2PfrondrS~~ !-iC;s
sa vulgarisation,
Comme nous l'avons souligné plus haut la miso en placn
des autres actions d3 recherches n6cessite un bon contreilo du
dEclcnchcment et de l'entretien d'une Qpidémie lié lui-mQmo au
maintien de la production de l'inoculum consti-tué par les zoospo~es,
Au cours de llhivcrnagc nous avons r é a l i s é quelques essais d’irri-
gation par nébulisation sur mil dans des enceintes pour devrioppaï-
ct7 m@rno principe au champ.
Aprés quelques t8tonnements e t prospection concornznt
l a matBrio de CO cC)nre d ’ i r r i g a t i o n par nebulisation ?: foiblo
!3rcssion, un dispositif est actuellonent en essai au champ en moyonno
grandeur.
Dèç maintenant il apparalt que si ce système permet ila
c o n t r ô l e r l'humidite, il ne permet absolument pas de contrt?lcx- un
i;lutre facteur limita'nt du déclenchement de l'épidemie do mildiou,
la tomp5ra turc.
SECRETARIAT D'TTAT A LA
MIYISTERE DE L'ENSEIGNEMENT 5UPERIEUR
RECHERCHE SCIENTIFIQUE
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
.r> . ..s+.j ~
ET TECHNIQUE
: .<
SELECTION DU MIL POUR LA RESISTANCE AUX MALADIES
Par 0, LOUVEL
Mûi 1982
Centre National de Recherches AgronomiqLt-s
de - BAMBEY -
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
(1. S. R. A.)
.
SE-LECTION DU MIL POLIR. LA RESISTANCE AUX PiALADIES
LWzibLissement d’une strategie de lutte contre les
maladies passe d'abord par une réflexion sur le système dans lequel
la plante est cultivée, Le mil est la céréale vivrière des zones
semilûzidas . C’est donc une plante de subsistance qui Suivant les
saisons est ameneo &I se developper dans des conditions de deficik
hydrique, ou de mauvaise répartition pluviometriqua. Dans ce type
d’agriculture le facteur le plus important pour définir cette cul-
ture est la stabilité du rendement quelles que soient les annees,
avec un niveau de production atteignant un seuil permettant aux
paysans de sw nourrir une année. Ce seuil n’est pas Porcemnnt trbs
6lev6. Egalement dans ce systhme de subsistance, le matériel v6gGtal
utilise l’est pendant de longues periodes, un changement de vari6t3s
tous LOS deux a cinq ans n’est pas envisageable. Ainsi la r6sistanc2
aux maladies doit @tre une resistancc stable qui, quelles que soient
le:: conditions épid6miologiques permet d’atteindre ce rendement sauil‘
En terme de pathosystkme les termes de r6sistance verticale ei; hori-
zontale sont des concepts, qui en dehors des significations que
chacun peut leur donner, sont extrémomcnt utiles quand on veut
analyser et g0rer ce système, En zone intertropicale, tout le monde
s’accorde à reconnaftro que dans la gestion du pathosystème la
stabilité de la résistance est un imperatif, et surtout la stabili..trc!
d’une résistance de haut niveau, Ce type de comportement ne peut
Btre obtenu que par llutilisation de matériel sensible à toutes les
races du parasite considéré {absence do résistance verticale) mais qUi
maintient la ma1aG.o
? un niveau dont 1 ‘incidence sur le rendcnen-i
est faible. Cette limitation de la quantite de maladie peut étrz
obtenue par un taux d’accroissement journalier de la maladie faible,
une épidémie courte, le maintient des tissus malade’; aux Feuilles
les plus vieilles. Cependant dans l’Établissement de cette stratc5gi.o
d e s é l e c t i o n p o u r l a r6sistance l’utilisation dis la resistanco verti-
Cal8 n’est pas à exclure et peut meme $tre précjonisee, Mais dans
03 CÛS seule l’utilisation de gènes de résistance verticale est
possible et un haut niveau de resistance horizontale est & maintenir,
Il s'impose donc
qu'une bonne connaissance de la struc-
ture du pouvoir pathogène du parasite et de sa variabilité est
indispensable, 11 en ast de m&me en ce qui concerne la résistance
de l*hBte,
Un des élBmen-t;s du pathosystème mil qui nous préoccupe
est ici le mildiou du mil du $ Scleroszora qra$.nicol-a.‘Dans un
premier temps nous allons pr6senter une syntheso concernant l'analyse
et la gestion de la ri3sistance du mil au
Deux documents
trés complets et riches en information axm
concern.ant
l’actualisation des connaissances sur lc mildiou dÜ mi.1 et ia propo..
sition de programmas de recherches au Sénégal, Nous nous en sommes
largement inspirés, Ils datent de 1976 (GIRARD) et 1977 (sy),
L a pr Qsm t0 syn”th8se
fILest pc13 cxhaustiue mais surtout
critique. Elle est orientSE autour de quatre grands thèmes :
1 ) I n o c u l a t i o n - P r o p û g r t i o n d e l a m a l a d i e
2 ) E c h e l l e d e l e c t u r e
3 ) S t r u c t u r e génetique do l a p o p u l a t i o n d u ~,qra:,ii.nicci~l>~
4) Criblaga d e l a r é s i s t a n c e .
1 - INOCULATION : RBls épidemiologiques d e s Zoospores,
P o u r King (1970) l e s z o o s p o r e s s o n t u n e s o u r c e d’inoculu:-!
beaucoup moins importante que les
oospores,
Cependant de nombreux
autres auteurs reconnaissent ou in;istent sur l'importance des
z o o s p o r c s d a n s l ’ e x p r e s s i o n d e l a m a l a d i e , Tout d’abord parce qulc.lles
p e u v e n t @tre p r o d u i t e s o n tres g r a n d e quantite, A i n s i Shankarr;i (-1Y73)
r é c o l t e p l u s d e 35.000 s p o r o c y s t e s p a r c m 2 d e f e u i l l e e t o b t i e n t
jusqu’k II récoltes successives sur une mc4mc feuille, Dans ses rapports
d ’ a c t i v i t é d e 1 9 7 5 à ‘1978 G I R A R D s o u l i g n e q u e l e s i n f e c t i o n s socon-
d a i r s s ( p a r l e s
o o s p o r e s ) p e u v e n t e x p l i q u e r l e s symptdmes t a r d i f s .
L’inFluGncz d e l a quantito d’inoculum { o o s p o r e s ) d a n s l e s o l n’est
p”s toujours évidente, Les travaux de l*ICRISAT soulignent bien lo
fait que ces zoospores s o n t p r o d u i t e s e n tres grande quantite e t
que leur r81e dans l e s i n o c u l a t i o n s s e c o n d a i r e s e s t préponderant
q u a n d l e s c o n d i t i o n s s o n t f a v o r a b l e s . A i n s i d a n s l a selection i l
apparait i n d i s p e n s a b l e d *óvaluer l a resistance d e s variétes s o u s ce’;te
p r e s s i o n d’inoculum. O n p e u t a i n s i l i r e d e s recommandations conter-
n a n t l a nécessitu d ’ é t a b l i r l e s r e l a t i o n s epidém,iologiques entre 1:~s
d e u x t y p e s d’inoculum, s e x u é , o o s p o r e s e t assexue ( z o o s p o r e s ) et de
rnettrc a u p o i n t u n e t e c h n i q u e d ’ i n o c u l a t i o n u t i l i s a n t l e s zoospors:;
comme a g e n t i n f e c t i e u x . L ’ a c c e n t e s t é g a l e m e n t m i s s u r l a necessite
d’une echelle d e n o t a t i o n e t d ’ é v a l u a t i o n i n d i v i d u e l l e p a u r dGtcrniner
la résistnnce a u c h a m p . L ’ e f f i c a c i t é d e s z o o s p o r e s e s t é g a l e m e n t
s o u l i g n e p a r S a f e e u l a q u i e n i n o c u l a n t d e s g r a i n s a v e c c e l l e s - c i
o b t i e n t 1 0 0 p o u r c e n t d o plantules m a l a d e s ,
P l u s i e u r s a u t o u r s f o n t remür;r]ucr q u e l a p r o d u c t i o n d e
zoosporocyste s e s t inwersmcnt p r o p o r t i o n n e l l e à c e l l e d e s oos;Toros,
C e c i e s t expliqu6 p a r l e fait q u e l e s c o n d i t i o n s d e p r o d u c t i o n da
c e s t y p e s d e propagulas s o n t p r a t i q u e m e n t o p p o s é e s . L a f o r m a t i o n
d e s p o r o c y s t e s s e f a i t e n c o n d i t i o n d o f o r t e h u m i d i t é a l o r s q u a
colles des oospores SO fait en condition dE faible hygromdtrit-? dan:;
l e s t i s s u s senescents. L e s modalites d e l a reproduction asexu(j'c!
s o n t b i e n p r é c i s e s . Elle s ’ e f f e c t u e e n t r e 1 5 e t 25 C en quelques
h e u r e s , avec au moins 7c! $ d ’ h u m i d i t é relative, e t l a présonce d’un
f i l m d ’ e a u l i q u i d e e s t i d é a l e , Uno a l t e r n a n c e d e f a i b l e s tcmp$raturcs
o s t plus e f f i c a c e qu’une temperature c o n t i n u e . E n 1977 l e s Qtudos
effectuees
en Inde montrant que las z o o s p o r e s j o u e n t u n rBlo prdpon-
d:‘:rant d a n s l e d é v e l o p p e m e n t d e 1’0pidémi.e d e m i l d i o u , Ltimportancz:
d u r8le d e l a b o r d u r e infestantc e s t SouligntSe, Ce n’est q u e tros
reccmment qu’a été preci.sée l ’ i m p o r t a n c e d e pouvoir pathog&no cies
Zoospores. E n b o n n e s c o n d i t i o n s d ’ h u m i d i t é s d e s c o n t a m i n a t i o n s
Peuvent s e f a i t e j u s q u ’ à p l u s i e u r s c e n t a i n e s d e m è t r e s e t provoquer
las mOmes symptômes que ceux provoques Par les oospores,
(Singh et Williams 1980). Ces mémcs auteurs ont également montre la
s u p é r i o r i t é tr&s ncttx de l'inoculun aséxué provenant d'une bordure
infcstante par rapport à un inoculum constitud d’oospores, Un
dispositif expérimental a été mis au point permettant un criblage
efficace pour la rGsistance,
sous une forte pression d'inoculum
quelque soit la période de l'annec (Williams & 311, 1981),
‘)
.-
- ECHE.L.LE D-E LECTLJZiE
Si l'observation des symptbrnos siest standardiséo, pJ.usiours
s’;uteurs l'estime Parfois insuffisante, Notamment un dos ÿcu3ile est
L'importance relative trop grande donnée aux pourcentages do pieds
h-tttaques (Incidonca) par rapport à la e6vOr'té de l'attayuc, iJiauf;re
part il se dégage la nécessite de
t
s\\?parcr 1 expression foliairc de
llexpression paniculairc. Dans les travaux de l*ORSTOM seul ont bté
not6 les sympt8mes importants, Les symptomes sy!stemiquL:s
ont
ugalement un poids plus important dans la notation que les symptbmes
dits “localisBs’r,
Dans le rapport 1980 de 1'ICRISAT on note une forte corrélation
antre l'incidence ct la sévérité, et des fluctuations importantes
d’une répetition à l'autre, Les rapports entre symptdmes gen4ralisés
et localis6s rcrstent f l o u s , Ces derniers sont imputés aux infections
secondaires qui sont considérées comme très capable dc déclencher
de fortes épidémies, Sur de jeunes plantules (5 à 20j) les zoospures
provoquent des sympt8mes systémiquos, mais également des symptbmes
Localisés. De plus lloxpression des symptdmes foliaires et pünicu-
laires est tres variable et il n'y a Pas de suite logique dans
l'expression de ceux-ci,King 1970 n'observe aucune relation antre
COS 2 typQs de sympt&mss et il remarque que l'échelle de lecture ne
tisnt compte que du nombre de pied malad et pas du niveau des
symptômes.
-il
2
- STRUCTURE GE.NETIQUE DE LA POPULATION DU Scl&rospora qraminicoln.e
Les premiers travaux sur la rdsistance du mil au mildiou au
Sénegal effectués par un phytopathologista ont debut en 1973,
Copendant en 1972 des travaux de 1'ORSTOM portaient sur l'améliora-
tion du mil et le mildiou s’est rapidement rév6:lé un probl&me
important dans la crgation de nouvelles vari6tés.
Le r8le des zoospores Comm0 agent infcctuoux est maintenant
bien établi. Le mil étant une population hdt6roqène ces LOOS~OrCS
peuvent donc initier une cndodémio suivant les CaractGristique:;
génétiques de la plante contaminéo, Ainsi le développemont d'une
&idémie de mildiou- est complexe, puisque intervicnncnt simui tanriment
des phénomènes de virulence et d’agressivité, I’utilisation
simultanée de la r6sistancc verticale et horizontale est-allo envi-
sagcable ? Pour cela il nous faut connaftre d'abord le spectre do
virulence du pathotype sénégalais de 2. qraminicola et la nature
do la résis tance du mil,
-
-
Comme nous l'avons vu au plus haut dans le classomcnt de
variétés par rapport aux localités il existe des intéractions
diff8rentielles appuyant l'idee de la présence de differentcs viru-
lcncas,
En ce qui concerne l’oxistencc de caractères pouvant
de~~tfr~? la résistance horizontalc les faits sont moins évidents,
Avant d’aller plus loin nous voudrons faire les remarques Suivant?s
sur les relations entre l’incidence et la sévérit6 qui sont toujours
les deux principaux criteres dtévaluation de la résistance du mil.
La résistance dos variétes est ovaluÉ% principalement
par l’incidence (1) qui, est le pourcentage de plantes malades
(exlO0) et par la s6vérité (5) évaluée par la formu3e suivante :
N
ou xi = Note de maladie pour chaque plante
Yi = cffcctif de chaque classe de note
N
= nombre de plantes obsorvQes
E(xi) = étendue de lJéchelle de notation ici de 1 ;: 3
- ConsidBrons lc cas où toutes LCS plantes ont la mdmo notu,
la formula devient successivement :
s=(x -1) y
x- 100
(9-l) N
s= ( x-d
0
x if x loo)
S n'est donc qu'une évaluation pondérée de 1 et toujours
par d6faut. En effet la valeur maximale de S est obtenue dans lr;
Ca!3 OiJ toutes les plantes ont la m@mc note et la note la plus forts,
i c i 9.
C test-&-diro :
S
I
9-1x1 =I
El-
donc S '_,_ 1
Comment se manifeste au niveau expérillontal cotte rolLIti.on ?
Examinons les résultate des IPMDMN (1977, 1979, 1980). Pour t~uitis
Les varigtés
dans les 10 loca.lités la s6véritL:
est toujours inférieure ou au plus dgalo à l'incidence, D'autre ;‘ILLP.C
nous constatons que dans la grande rnajoritg des cas incidcncc hi;
sév6rit6 ont des val~?urs pratiquement égalos, cela siqnific c’_
gCn6ral les plantes attaquées 1.0 sont fortement mQme si elJ.Z5 sent.
pcuno.mbreuses, Dans 10 cas d’une incidence fail;le de sQv6rj.r
Bgalc cela inkroduit una f o r t e ambiguit6 dans l’i.nterprGtation.
5
Dans l'esprit du notateur cette notion cl2 st:wérité a 6tÉ
sans doute créé pour introduire la quantitb de maladie portée par
la plante. Par contre la maniérc dont est calculbc! la sévGritr5 de
l'attaque repr4scnte un m6lange peu interpélablc do Virulence et
d'agressivité, D.e 'e
6 ne retinto absolument pas
;a sansibiliE des,
isque
dans lo ,zas de l'expression
d'une rési.sEncc verticale&ur la plupart des ixzdus de la pcpu-
--e-v
lation, si peu de
meme
pieds r,l,alades sont débruLts, l'i,nciice de
sevérité reste faible puisqu'il ne peut être-crieur ;.J l'incidence.
Conmo illustra%n effectuons la comparaison suivÛ do doux varidtés,
dont nous estimons que le nivoau d'oxprsssion do la maladie est 10
merne pour tous 10s pieds malades.
VariGtés VI
1 = 10 p
S " 10 $
Variétés V2
1 = lOO$
s = 40 ::
do l'équation (2) nous tirons une note moyonnz do !J pour VI et 4,2
pour V2. Dans un cas (VI) une résistance verticalo stexprimcra pour
90 gl des plrlnts mais les 10% de pieds malades sont détruits, Dans
l‘autre cas, variétés V2, toutes les plantes sont malades mais le
niveau resto très moyen. Il s'agit donc ici d'un choix de sdlection.
Mûis il semblo quo , puur le mil CO choix sait fa:i t $1 priori sans
connaissance précise du pathosystbmo. Compte tenu do la discontinuitg
du pathosystèno mil-mildiou ce choix est sans douto judiciaux, nais
dans cortains ~13s les d8ceptions ont Bté importantus, Cette stratégie,
". priori.", baséc sur 1 'immunit6 des plants au mcmen t cru choix prés;.:nto
donc des risques,
L'observation d'un comportcmtint difft?rr!ntiol des variQt6s
suivant 10 liou d'implantation c,t en particulios lr: chut2 de résistance
en dohors de Danboy est expliquhc par dos 3iffCrenczs gGr&tiques dans
10s
populations du 2. qrar@.nicola ; surtout pour les r!G.ls prBcoces.
Une experimontation avec inoculation dtoospores provenant de Bambey
e-t de Sonkorong a mont.& la très natte différenci du pouvoir pathog&nZ2
des deux isolats, compte-tenu do lléchello de notation.
En 1975 GIRARD souligne que quellos quo soient 1~s ZOI-IBS climatiques
. ' et surtout 10 niveau d'humidit6 le mildiou du F;:il est partout present,
Lu niveau de la maladie n'augmnnte pas avec la pluvicmc2trie. La culture
do neuf vari&t&s dans six localit&s du S6négal mcntre clairornent, sauf
pour la variGt6 la plus sensible une influence du lieu à la fois sur
lr? nombre de pieds malades GIS le niveau des synptdrncs, Au SénBgal
1 'agressivitc5 dos races semble pouvoir varier. Ce lot de variétgs a
Egalement BtB observd dans six pays de L'Afrique de l'Ouest, La
comparaison de leur comportement met en évidence des interractions
différentiellos. Suivant l'origine des oospores u&i.lisOcs pour las
inocu3.a tions artieicielles il existe des diffcronccs do pathooanicitb
pour la variable pourcentage d’infection. La
d qua;ti.té dtbosp ore produite
peut @tre une caractéristique variétale, D'autre part SY (1977) note
quo la teneur en oospores est plus faible chez une variét$ très scnsi-
ble que moyennznent sensible, Lt à concentration egale les oospores
d'une variéte noyonnement sensibl:>
sont plus efficaces que celles
d'une variQté très sensible. Dtunc manigrc g6nbralo les auteurs parlent
de niveau do résistance sans préciser le sens qutils donnent à ce
concept. Enfin lthét~rothallisme a ét6 mis en évidence à 1'ICRISRT.
S!I
”
SELECTION POUR LA IIESISTANCE
L'objectif de s6loction est lo création de vari$tos
synthatiques. La comparaison des résultats des criblages est pzrfois
difficile à effectuer du fait que les estimations de l'incidenca i;t
dc; la sévérit9 ne sont pas faites aux m&mes stades dans les diff6m
rontas exp8rimcntatians. Dans les travaux de l"3RSTOM l'incidenoo
(,: de pieds malades) est le premier critère de :3élection suivie p2.r
!.a sévérité. D'autre part les sélectionneurs ont retenu cam;,io
caractéristique un damanage tardif de l'épidémie. Le terme de bonne
rosistanfs apparente revient souvent, GIRARD se demande si en 6t:jnt
trop sévère dans la ç&loction on ne selcctionne pas de la r8sistance
verticala (ex. HD3). Aïtusllement à Bambey un ignore la nature de
la rbsistûnca manipulee. Il rappelle le comportement dos mils trndi-
tionnols Africains, fortes incidences n;>is symptômes moderes ou lcgnrs.
A 1'ICRISAT les plants indemnes do maladies sont isui& r!z
p 0 p ul 2 '; i o n s et on parle de lignées indemnes et de variétos SU~C~;:-
tiblss.
Au sujet du criblagc des varibtes suivant le àispositif
du f'Sick-plot" Fredericksen fait remarquar que concernant le sor3h:!
il connait deux variet6s résistantes en "Sik-plot" mais que seulo
l'uns d'entre elles est résistante aux inoculations par les coni::ji:zs,
Il suggére que deux types de résistance pourraient exister, Il
axtropole cette hypothèse au mil en insistant sur le fait qu'il faut
se placer en conditinns d'6pidémi.c où il y a une forte production
de zoospores.
Pour KING (1970) il n'existe aucune relation entre 13s
syr:i:2tfimes foliaires et paniculaires. Dans le programme de selncti~!n
la sensibilité a été eliminé des descendances de croisements SxR.
F-1 0 u r Safeeulla lfutihisation du Tifton 23 comme parent a crkij3 un2
homog6n6ité du matÉrie très favorable U la maladie. D'autre part
les vnriét6s a haut rendement ont montre uno deg6nérescenoe de leur
rende-ment ainsi qu'une faillite de leur resistance. C'est triste
ôxpr5rience s'est répetsc dans de nombreux pays. Bien qu'attendu JE:
phenonenc a surpris par son ampleur. Il souligne également l'horzog2-
n6ito et la trop faible vsriabilito genétique du matériel,
5
N
ESSAI DE DESCRIPTION DU PATHOSYSTEI1L FIIL
-
-
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S i à 1’ICRISAT 1.a s é l e c t i o n p o u r l a rdsistance d u mil.
2, g r a m i n i c o l a sembla se faire à p a r t i r d ’ u n e a m é l i o r a t i o n d o s conniiz-
sances sur le t r i a n g l e d e l a m a l a d i e : p l a n t e - m i l i e u - a g e n t pa.tlhog4no
Bu Senégal c e t t e selcction e s t r e s t é e e;opirique, s a n s maitri. d e
l’lpidémie et de ses composantes.
A t r a v e r s les r é s u l t a t s o b t e n u s e t a u s s i l e s q u e s t i o n s
soulevées par les differents t r a v a u x s ’ i m p o s e l a necessito dtuno
approche d e l a s é l e c t i o n d u m i l e n t a n t q u e pathosystemo, L a notian
de systbmr e s t r é c e n t e e n p h y t o p a t h o l o g i c b i e n ‘que les mothodes do
t r a v a i l q u i y s o n t a ssociécs soient elles, plus 3ncienncs.
L’initiative a é t é d o n n é i l y a u n e d i z a i n e d ’ a n n é e s aveo
l’:Jtude et l’utilisatian des modèles mathématiques dans les essais
4:: s i m u l a t i o n d”épid6mio. Il s’agissait pour un couple hôtE-parasite
;:jarticuli.er d e p r é v o i r l ’ é v o l u t i o n d e J-a q u a n t i t é d e m a l a d i e 2 p?irkir
de variables phénotypiques. Puis à l’instar des travaux fait en
zoologie et botanique le concept de comportement épiddmiologiqua
s’Ost dbgagé t e n a n t o n c o m p t e l e s f a c t e u r s g é n é t i q u e s e t l e s a s p e c t s
do lia dynamique des populations p o u r c r é e r u n o u t i l d e s6lection
d’une plus grande efficacit6. Quelles connaissances avons-nous du
pc-ithosystème m i l - m i l d i o u . Elles sont pour lfins.~;ant assez linit;je:;.
l ’ h ô t e
le parasite
- allogamie
l-te te rothallisr.io
- variete s y n t h é t i q u e
r e p r o d u c t i o n scxu<a pas 1:2
c u l t u r e i n v i t r o
D a n s l a p o p u l a t i o n d e l a p l a n t e c e l a i.mplique llsxiskonce
d’une forte heterozyglotie e n c o r e a c c e n t u é p a r le système de crniser,lent
IA l ’ o r i g i n e d e l a vari6t6 synthatiquc. T o u t e s l e s c o n d i t i o n s p o u r u n e
,Vr%s importante discontinité dans la variaté e x i s t e n t d o n c . Chez
1 ‘agent pathogene 1 fh6térothalljsmc
(:L:ILLIAMS C.P.) e t l a r e p r o d u c t i o n
:;cxuée l u i offwnt a u s s i l e s c o n d i t i o n s d ' u n e fcIrte variabi.li'<G d u
Youvoir pathogène. A c@ sujet ROBINSON (1380) fait remarquer que 11-+
pathosystème mil çauvoge-Ç, qram$,nicola
e s t c e l u i q u i a c e r t a i n e n c n t
une discontinuité maximale, Dans ce cas l a selection p o u r l a r;i:;i.s.-
t:lnse h o r i z o n t a l e peu{; s'avérer tr&s difficile.
Comment s e prescrite l e pathoP;prtème m i l - m i l d i o u , Sur 1~
figure suivante nous on avons représenté les différents 51ements
conpte-kenu d e n o s connaissances actuelles. L’inoculum sxogéns primaire
est constitu6 par les oospores des dsbris de récolte c o n t e n u s duns
le s o l , Ces oospores initient 11axodc2mie. Un certain nombre do pieds
v o n t s u b i r une i n f e c t i o n systémique
*
,-qui p e u t s ’ e x p r i m e r o u n o n . !..o
pourcentage de pieds malades est donc une estimation par d:Jfaut,
dc la fr6quence des races virulentes, Chaque plant attaque va cxprimcr
a v e c u n e i n t e n s i t é v a r i a b l e d e s symptbmss. plusieurs paramètres peu-
v o n t l a d é c r i r e : nombre de talies malades, ;4ge et nombre do fouilles
E:xprimant d e s sympt6mes, i n t e n s i t é et durtse de 13 sporulntion,
L'intensité de l'expression de ces sympt6mes, leur
vitesse de développament peuvent @tre
une image de la capacit6
du mil a frein6 ltéwoluti.on dz la maladie. A cet égard lu comporto-
mont du Souna III est intbressant. Celui-ci exprime uns largo
variabilité et ce non seulement entre champ mais B ltinterieus d'un
m&me champ, Cette constatation nIra-
-,t pas surprenante mais impose une
r6flexion précise et méthodique, En effet campte tenu du modèle
propos6 l’héterogén6ité
des deux populations en presenco associae
a une expression simultanbe de virulence et dtagressivité, nous nous
attendons a une large gamme de type de symptômes. Le probLbme est
danc de séparer cz qui correspond
6 l’expression de la virulence,
c'est-à-dire la rtiussite ou l'bchcc de l'infection, de l’expression
de l’agressivit6 c’est-B-dire 3 1 *importance du d6vcloppcmnnt des
sym@tBmes sur la plante.
Avant d'Étgblir une strategie de selection pour la rdsis..
tance du mil au mildiou basée sur l'utilisation de tel ou tel type
de résis tance, il est indispensable de connaître l’existence at
la niveau d’expr ession de chacune de ces résistances, si nous
conservons 10 "vieux modélel' de Vanderplank, tcui; en connaissant
les modifications et critiques apportées par Les travaux de ces
dernieres annses,
Deux questions se posant :
E;/- Q u e l l e e s t la s t r u c t u r e d u pathotypa vcrtiL<tl
de l'agent pathogsne et celle du pathodeme correspondant chez l'hdte '2
l-a&d;;stance verticale existent-elle et les gènes corros;Jond2nts
- s suffisamment forte pour atrc utilise 13i-l sélection ?
3/- La résistance h o r i z o n t a l e existe chez toutes les
plantes, son niveau est très variable mais jamais nul ; chez le mil
nous ne s a v o n s ~3s si ce t y p e de r6sistance pelJt ;atteinYrc
un niveau
utilisable en sélection,
Les variétes de mil cultivées étant des pcpulations
l'uj2ilisation d e 13 r é s i s t a n c e verticale e s t envisageable, Son
association 9 un bon niveau de resistanca horizontale serait une
s t r a t é g i e é1Eganto , mais la dGcision ne peut etre prise que si nous
pouvons répondre aux deux questions pr6cédentes.
Iln ooint également important B connaftre est la loi de devoloooemont
d e i’épidémic g h interet simple OU c o m p o s é ,
IP
‘d -a
A C T I O N S D E R E C H E R C H E S PRE’i/UE’S PI!,UR> L A CAf:lPACNE 81-82
1 - Etude de l'expression des symptômes . types de sympt6wr:
Echelle de lockure pour 1 18valuation de la quanti<<5 do
maleldie,
3
<-
- Test d~6valuation do la resistance au CO~~S d'une andoci&i-ylie
au champ en i.noculation artificielle par des ~oo.spores.
3 - D&clenchement et analyse d'une endodémie en conditions
contr8lees a n c o n t r e s a i s o n ,
,$
--Relations entre le pourcentage de pieds attaqués et le
quantit6 de maladie porttie par la plante
5 - E s s a i d’obtention de souches de Sclerospora
6 - Essai d’analyse du pouvoir pathogéne des souchos r:kolt&os,
M i s e à pûrt l ’ a c t i o n 1 , t o u t e s les a u t r e s ijtudes necessitent
la maftrise de l’inoculum et de l ’ e n t r e t i e n d'une opidtlmio.
:?II; ULTATS
Au cours do l'hivernage 81 nous avons Studi6 (ActCon 'l)
lo comportement de 213 varietés
ou population de mil fournia
%Ji G A F.1 ,
L’essai a deux répétitions est constitu6 d'uns bordure infestantn
do la varieto MHi33, consid6rd comme: trCs sensible de part e'~ d'c!~!-;~-:
de l a q u e l l e s o n t dispos6es de maniero a d j a c e n t e l e s vari&Gs.
Le semis en sec a été effectue au mois de juin et J.::
Premiere pluie est tombée le 24 juin.
Cet essai n'a pas permis d’obtenir les résultats escom;1515s
pour deux raisons :
l/- L.tepid6mie d e m i l d i o u a Qté t a r d i v e s a n s doute,
en partie lige a u rela-tif stress hydrique qui slcst maintenu jusquI
l?in Aobt. La variattl do la bordure infestante NI-I83 hautemont son:::ible
n'a presenté aucun symptbmosalors que ceux-ci se sont bion dévoio?pVs
sur certains pieds do Souna III,
2/- Le matarie utilis6 a mal support6 1~. strzss
hydrique d e d é b u t d e cycle, l e developpement vegetatif d e c e r t a i n
nu;;iéros a été tr8s r6duit et ceci a dt6 accentué par la tr&s mauvzisc?
quslitfi d o l a parcelie d ’ e s s a i ,
CuNCLUSION
Un point important s'est dbgagé de cet essai. Il rGc;ulto
C~C la comparaison du comportement de Sauna III et do UHR3. La.
prrmiérc est considgrc’3e comme moyennement sensible (ou rGsiskants),
tandis q u e NH83 e s t dannd ~ormc trhs sensible. Q u ’ a v o n s n o u s abserv5 ?
oc-s symptômes assez bien d6veloppds
sur Souna III et aucun symptfi;xs
SUT NH03,
rnûlgrt! le fait que ROIJB ayons arrosé et couvert cle sac,::
plastiyuos ce rtainos zones de cette bordure. N~us ponsons qu’il
stûgj.t d e ltexpr sssion d ’ u n e ri8sistanco verticale, C e c i corrobori2
.~out A fait ce que nous aavons dz sotte vari6t’S : sBlectionnS !)ot.tr
s o n caractére "Higly resistant" CEtte r é s i s t a n c e s’est; t2PfrondrS~~ !-iC;s
sa vulgarisation,
Comme nous l'avons souligné plus haut la miso en placn
des autres actions d3 recherches n6cessite un bon contreilo du
dEclcnchcment et de l'entretien d'une Qpidémie lié lui-mQmo au
maintien de la production de l'inoculum consti-tué par les zoospo~es,
Au cours de llhivcrnagc nous avons r é a l i s é quelques essais d’irri-
gation par nébulisation sur mil dans des enceintes pour devrioppaï-
ct7 m@rno principe au champ.
Aprés quelques t8tonnements e t prospection concornznt
l a matBrio de CO cC)nre d ’ i r r i g a t i o n par nebulisation ?: foiblo
!3rcssion, un dispositif est actuellonent en essai au champ en moyonno
grandeur.
Dèç maintenant il apparalt que si ce système permet ila
c o n t r ô l e r l'humidite, il ne permet absolument pas de contrt?lcx- un
i;lutre facteur limita'nt du déclenchement de l'épidemie do mildiou,
la tomp5ra turc.