REPUBLIQUE DU SENEGAL -------------- MINISTERE DE ...
REPUBLIQUE DU SENEGAL
--------------
MINISTERE DE L’AGRICI.TI,TIIRE
--------------
INSTITUT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRIC:OLES
-------_------
CENTRE NORD BASSIN ARACHIDIER
(CNBA)
TOLERANCE A LA CHALEUR DES PHASES DE
FLORAISON ET DE FRUCTIFICATION ET
SENESCENCE MONOCARPIQUE RETARDEE
CHEZ LE NIEBE (V@~U unguicdata (L) Walp)
par Dr. Aly Ndiaye
C’hercl~e~~ri’Pliysiologiste
à I’ISRA
Juin 1997
II---
. . I
-----
.-----
1. INTRODUCTION
Les différentes études menées par la recherche agricole sur le niébé (Vi-na unaliculata
(1,) Walp) au Sénégal ont permis d’augmenter les performances de cette espèce malgré
l’exacerbation des contraintes du milieu. tout en tenant compte des besoins des
consommateurs.
C’est ainsi que plusieurs variétés ont été créées, et/ou introduites et adaptées à nos
conditions de cultures : Diambour, Mougne, 58-57, Bambey 2 1? h4élakh. Mouride, etc
Dans cet exercice, la collaboration entre l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles
(I’ISRA) et I’IJniversité de Californie Riverside (IJCR) a occupé une place centrale depuis le
début des années 80.
Les objectifs d’augmenter la production et la productivité restent toujours actuels
maigre l’intensification des contraintes
sécher-esse, parasitisme, maladies. etc
L’amélioration du matériel concerne aussi bien la production et la qualilti de la gaine
rlue celles des fanses.
Concernant la graine- une des voies pour en produire un grand :lombre consiste a
??
a\\.,oir une bonne production florale et un fori taux de fleurs fertiles qui vont donner
des gousses. Ces processus physiologiques sont sensibles notamment aux
températures, surtout celles nocturnes ainsi qu’à la longueur du jour
La production de graines et de fanes chez le niébe est é;;alement liee a la durCe dc la
??
vie des tiges et des feuilles Certaines variétés ont une sénescence foliaire prtkoce
d’autres l’ont retardée. Chez ces dernieres, la plante reste verte pendant lon$emps et il
peut y avoir deux phases de production de fleurs. ce qui peut mener à une production
de graines et de fanes de quantité appréciable
Nous allons dans cette etude bibliographique nous intéresser à ces deux phénomène\\
physiologiques pour mieux les comprendre et voir les applications pratiques que l’on pourrait
tirer de leur connaissance pour améliorer la production et la productivite du niebé dans nos
;wnes de culture.
Ill. EFFETS DE LA CHALEUR SUR LA FLORAISON ET L.4 FRII~‘TIFICAT10~
DU NIEBE
1. Considérations générales
_~-_
Selon Ojehomon ( 1968), chez le niébé (V&ia
-.-- unwiculata
-...----- (Id) \\t’alp) Iègumineusc
annuelle à graines, les variétés peuvent produire entre 100 et 500 boutons floraus par planfe
De ce nombre de départ, 70 à 80 90 sont perdus avant l’anthèse et seulement 12 à 13 90
s’ouvrent et donnent des fiits. Par la suite, 40 à 50 ?/o de ces fruits tombent prknaturément
.Gnsi au bout du compte, il n’y a que 6 a 16 ‘% des boutons floraux qui donnent des fruits mûr-s
On comprend dès lors l’intérêt de toute action tendant à essayer de r-eduil-e ce qui à nos
‘/eux peut apparaïtre comme un “gaspillage” d’énergie.
Plusieurs facteurs et processus ont été avancés pour expliquer ce phénomène
Ojehomon ( 1968, op. cit) évoque 3 hypothèses :
- les fruits déjà formés monopoliseraient toutes les substances nutritives disponibles :
- ces fruits produiraient des substances qui inhiberaient la formation des futures fleurs
et gousses ;
- la pollinisation et la fécondation ne se produiraient pas chez ces fleurs.
Dans une expérience, Ndiaye ( 1983) obtient une amélioration de plus de 13 SI du taux
de transf&mation fleurs-gousses chez le niébé en recoltant les gousses au fur et à mesure
qu’elles se formaient et cela à partir du 44’jour après semis. Le cycle (semi-rkolte) du mattkiel
végétal est d’environ 66 jours
La chaleur (température nocturne surtout) a éte rappoke comme etant un facteur n
prendre en considération dans ces phénomènes
(“est sur cet aspect du problème que nous insisterons plus particulierement dans ce qui
va suivre eu égard ti l’intérèt que I’ISRA et son partenaire l’liniversitc de Califknie RiL,erside
manifeste pour ce facteur
Nous essayerons ti travcl-s les résultats de recherche obtenus de nileux comprendre les
mkanismes en jeu et de voir les avantages pratiques que nous pou\\-ans tirer de cette
connaissance pour améliorer les perfkmances du niebti. au Sknéyal notamment
2. km des températures élevés
---~
Comme c’est le cas chez beaucoup d’especes. la chaleur peut causer des dornmages
importants chez le niébé pendant sa période reproductive. En effet de tortes tempk-atures
intervenant lors de longs jours, au début de la phase reproductive peuvent entrainer un
avortement des boutons floraux ou l’arrêt du développement de ceux-ci de sorte qu’aucune
fleur ne sera formée (Dow el Madina et Hall. 1986) Il est à noter aussi que de fortes
températures survenant à une période avancée du développemenl des boutons floraux peuvent
causer une stérilité mâle- ce qui conduit à une non production de fruits (Warrag et Hall, 1984)
GGnéralement, les températures minimales nocturnes supérieures à 18°C sont
dommageables à l’appareil reproducteur et la partie màle de cet appareil serait plus sensible a
cette contrainte. Ainsi Warrag et Hall (1983) comparant des variétés sensibles et des variétés
tolérantes à la ch,aleur ont trouvé que les températures nocturnes élevées entrainaient une faible
viabilité du grain du pollen et une indéhiscence des anthères chez les val-i&& sensibles. J’ar
contre, le pistil était faiblement atteint et par fécondation artificielle, on a montre qu’il était
encore fonctionnel.
Ces effets de la température nocturne élevée sur l’appareil reproducteur mâle ont éte
confirmés par Ahmed et A. (1992) qui, avec une température nocturne de -3O’Y n’avaient pas
obtenu de gousses, ceci étant le résultat d’une faible viabilité du grain de pollen et d’une
indéhiscence des anthères Des études cytologiques leur ont permis de voir que les assises du
.,---
-----
:apis des anthères dégénéraient prématurément sous l‘effet de la .température nocturne élevée
Cette dég,énérescence prématurée et le manque de développement de I’endothécium étaient
.4ors responsables de la faible viabilité des grains de pollen et lla faible déhiscence des sacs
oolléniques. Tout ceci ayant comme résultat une faible production de gousses.
Les températures diurnes élevées quant à elles, pourraient interrompre le
développement embryonnaire comme ceci a été trouvé par Warrag et Hall ( 1983 op-cit. ).
A ce propos, des espoirs existent avec la récente découverte de Ehlers et Hall ( 1997)
$:oncernant une source de tolérance à la chaleur pour le nombre de graines/=ousse avec la
Prariété TN 88-63 originaire du Niger.
-3 Influence de la qualité de la
-~-
lumie>
La qualité de la lumière a été rapportée com,me étant un facteur important dans le
I:omportement de certaines variétés.
En effet chez les variétés tolérantes à la chaleur-. les développenlents des boutons
.lorau\\ et des gousses ne sont pas influenck par la qualité et le système de lumibre employes.
.k)rs que chez les variétés sensibles, ces processus de développement sont influenck pal- le
-apport rouge/infra rouge de la lumière pendant le jour (Mutters et a!., 19SO. Ahmed. 1 W2 et
4hmed et a’., 1993b).
Selon Ahmed et & ( 1993b), si le développement des boutons tlorauz est arrèté du fait
.k fortes températures nocturnes, en période de jours longs et sous la lumik nalurelle chez Ics
+,ariétés sensibles _ il en va autrement sous lumiere artificielle. Ces auteurs ont montre en eflkt
+e le degré auquel les températures nocturnes endommageaient le de\\.eloppement de<
:loutons floraux était fonction du rapport lumkre rouge/lumière infrarouge pendant le jour
3 Influence de la concentration du milieu en
-.----
CO2
Des chercheurs ont également étudié l’influence de l’augmentation de la concentration
%I COI. dans l’environnement concernant les efkts des températures élevées sur le
~~~veloppement de l’appareil reproducteur.
Ainsi Ahmed (1992) a montré que les dommages induits aux boutons floraux et au\\
anthères n’étaient pas associés à une baisse généralisée des produits carbonés et que la
-olérance était associée à une concentration plus elevke des produits carbonés dans les
kdoncules floraux. Ceci introduirait le fait que ce n’était pas la concentration des produits
.:arbonés qui était importante mais plutôt leur répartition dans les dif‘fërentes parties de la
,Jlante Il a indiqué aussi que l’augmentation de la concentration du CO1 n’etait pas liee à une
,iugmentation de la tolérance à la chaleur en terme d’augmentation du nombre de gousses
Ainsi. la c.oncentration élevée de CIO? n’augmenterait pas la résistance à la chaleur de la plante
,:omme I-ont indiqué par ailleurs Ahmed et 4. ( 1993a)
-cc
~----.-e-m 11-
5. Influence de la photopériode
Se fondant sur des résultats de recherche, Hall (1992) pense que la photopériode est un
facteur qui doit être considéré dans la tolérance à la chaleur car- certains processus
physiologiques dans la reproduction sont moins sensibles à la chaleur en période de jours
courts. 11 classe alors les variétés en deux groupes selon leur sensibilité à la photopériode.
Le groupe 1 = les neutres : où les boutons floraux sont initiés indépendarnment de la
photopériode.
Le groupe 11 = les plantes a jours courts qui demeurent végétatives si la longueur du
jour excède une certaine durée.
11 subdivise le groupe 1 en 3 sous-groupes suivant leur tolérance a la chaleur
sous-groupe 1 y-= les plantes très tolérantes à la chaleur ces dernieres produisent
presque normalement (boutons floraux. fleurs. gousses) aussi
bien en période de jours longs et chauds qu‘en période de
-jours courts et chauds
sous-groupe 2 T: ces p!antes ont une tolérance partielle Llks ne produisent pas
de gousses dans les jours longs et chauds et sont
intermédiaires dans les jours courts et chauds
sous-groupe 3 =: chez celles-la. il v a une suppression des boutons tloraus sous
les jours long,s et‘chauds et il n’y a pas de tleui-s ouvertes
6 Etude de l’influence de la periode où intervient la chaleur
~-~ ~----
Les résultats obtenus par Ahmed et al. (1992) ont montré qu’il > avait un stade
particulier du développement de la fleur où agissait la chaleur nocturne Ils ont trouve en effet
que le developpement de la méiose sous des températures nocturnes normales et celui SOLS des
temperatures nocturnes élevées étaient identiques chez le matériel dans les deux traitements
(‘e n’est qu’après la liberation des cellules tétraploïdes, libération qui inter-v.enait 8 jours avant
l’anthèse que l’assise du tapis dégénérait prématurément sous l’effet des températures élevées
avec les conséquences décrites plus haut Ceci leur a fait dire que les temperatures nocturnes
sont surtout dommageables pour l’appareil reproducteur du niébé 9 à 7 jours avant l’anthèse
Dans une étude visant à définir s’il y avait une p&iode de la nuit plus favorable à cet
effet de la température sur l’appareil reproducteur, Mutters et Hall ( 1092 r ont montré que les 6
dernières heures de la nuit étaient les plus dommageables pour le dév4oppement floral 11s
formulèrent alors l’hypothèse selon laquelle il devrait exister un processus physiologique
sensible à la température et qui serait sous régulation circadienne.
Ahmed et Hall (1993) ont obtenu des resultats qui ont montre CILE si des plantes
etaient soumises pendant deux semaines ou plus à des températures nocturnes klevées et ceci
durant les quatre premières semaines après la z<germination il y’avait une suppression compléte
du développement des S premiers boutons floraux sur la tige principale du niébe
7. Classification de variétés par rapport à la tolérance à la chaleur
~~
Dans un travail de criblage, Patel et Hall (1990) ont classé les variétés de niébé selon
leur tolérance à la chaleur. Ainsi, ils ont distingué :
Groupe 1 : les variétés tolérantes : chez celles-là, on trouve une longueur
normale du pédoncule floral, une floraison précoce et une production de
plusieurs fleurs et gousses.
Groupes II et 111 : elles ont les mêmes caractéristiques que les précédentes mais
avec peu de gousses (groupe II) ou pas de gousses, (groupe 1 II )
Groupes IV à VII : les variétés de ces groupes dif‘fèrent les unes des autres par
le temps nécessaire à la production du premier bouton floral
Groupe VIII : Elles ne produisent pas d.e boutons tloraus sous des temperaturc~
élevées.
A partir des travaux de sélection génétique qu’ils ont menés. hlarf’o et Hall ( 1992) ont
indiqué que, chez les variétés PRIMA et TVLJ 4552, la to!erance a la chaleur- était conferee pal
un seul #ne dominant
Selon Hall ( l990), pour élaborer un programme de selection ~OUI- la tolérance a la
chaleur, il fallait d’abord répondre aux questions suivantes
Quelles sont les conditions environnementales de production notamment les
températures de jour et de nuit aux différentes périodes de la saison ‘?
A quelle période de developpement la plante est plus sensible a la chaleur ‘)
Les résultats obtenus par Ahmed et al, (1992) et Ahmed et Hall ( 199; 1
donnent des réponses à cette question.
Comment la tolérance à la chaleur est-elle transmise. y’a-t-il d’autr-es
caractères transmis avec elle ou pas ‘)
8 Classification de variétés de niébé basée sur leur réaction
__-.c----...-.---.--
. .~ _ -_.~-
a
.-..-. .l’n_racric)n
chaleur x photopériode : principaux enseignement-
Plus récemment Ehlers et Hall (1996) ont approfondi la classification de varietes de
niébé tolérance par rapport à la chaleur en introduisant l’interaction temperaturc 1:
photopériode en étudiant les effets de cette interaction sur le développement reproducteur- des
plantes. Cette étude comprenant une large gamme de génotypes dont certains sont d’oriCine
senégalaise a abouti à 1 1 groupes qui diffèrent par :
~ leur réaction à la longueur de la photopériode (changement de position du
premier noeud reproducteur ou le temps nécessaire à l’apparition des boutons;
floraux dans les jours long comparés à ceux courts) ;
7
- leur précocité reproductive (temps minimal nécessaire à l’apparition des boutons
floraux dans les conditions de jours courts) ;
- la suppression ou non des boutons floraux et la production de gousses dans des
conditions de jours longs et chauds.
Les génotypes classés l., 2 et 3 diffèrent par leur sensibilitk par rapport à la
photopériode ; ils sont respectivement neutres, intermediaires et sensibles.
Ainsi nous avons :
Groupes 1 a et 1 b: Ces génotypes sont neutres par rapport à la photopériode
et tolérants à la chaleur , la production de gousses est plus faible chez le groupe
1 b que chez celui 1 a.
Groupe 1 c Le temps entre la pi-oduction de boutons floraux et la floraison est
ici plus long comparé à celui dans les groupes 1 a et 1 b. Cette caracteristiquc
n’est pas influencé par la photoperiode t.es variétés ské~alaise Slouride et
Mélakh appartiennent à ce groupe
G r o u p e 1 d
II y a ici une importante interaction photopei-iode Y temperature
pour le développement des boutons floraux Sous de lonys jours chauds IC
temps mis entre l’apparition de boutons floraux et la floraison est long compare
aux groupes précédents
Groupe 1 e Les premiers boutons flor-aus apparaissent ici WI- les noeuds des
branches contrairement aux groupes 1 a ti 1 d (ou ces boutons appar-aissent SLII
la tige principale). La précocité reproductive est ici intermédiaire 1-a \\.a]-iété
Ndiambour appartient à ce groupe
Les groupes 2 Les groupes 2a et 2b ont leurs premiers boutons C)I-aus sur la
tige principale alors que 2c et 2d l‘ont sur les branches
Concernant la prkocite reproductive elle est bonne chez les groupes 3a et 7b .
intermédiaire chez le groupe 2c: et mauvaise pour celui 2d.
Bambey 23 appartient au groupe 3a. I3ambeq 2 1 est au groupe Zh et B8%600
au groupe 2c.
Le groupe 3a a une période d‘initiation flor-ale plus courte que celle du sroupe
ib.
La variété “Ndout” du Sénéyal appartient au groupe 3b
Dans une étude à paraître Ehlers et Hall ( 1997) ont évalué la variabilité genétique chez
des varietés de niébé cultivées sous des conditions d’une part de jour-s courts et chauds et
d‘autre part de jours longs et chauds. Parmi ces variétés certaines proviennent du Sénégal Les
principaux enseignements de cette étude sont
8
- les variétés tolérantes à la chaleur sous des jours longs et chauds avaient des
rendements les plus élevés sous des jours courts et chauds ;
-. le rendement grains était positivement carrelé au nombre de gousses/plante et
au nombre de gousses/pédoncule ;
-. la plupart des lignées avaient une importante réduction du nombre de
graines/gousses, réduction induite par la chaleur ;
plusieurs lignées sélectionnées dans des zones tropicales chaudes avaient une
tolérance à la chaleur sous des jours courts. mais elles perdaient cette
caractéristique sous des jours longs Quant aux variétés sélectionnées dans
des zones tropicales froides elles ne montraient aucune tolerance à la
chaleur ;
-- la lignée Sénégalaise B89-600 et la lignee Kigerienne Th 88-O.? avaient des
rendements graines élevés sous des jours courts et chauds (en serre) Selon
les auteurs ces génotypes pourraient etre des sources de taler-ance a la
chaleur qui pourraient maintenir l e nombtre d e y-aines;gousse. par
consequence les rendements en graines dans les zones de production du
niébé qui sont chaudes.
La variété Mouride pourrait egalement ètre intéressante comme par-em pour la
tolerance à la chaleur compte tenu de ses performances dans cette exper-imentarion en
condition de jours courts et chauds (production de 5:3 glplante c’est la meilleure performance
dans cette expérimentation qui comparait 56 génotypes)
9 Utilisation pratique de ces connaissances dans la collaboration
-- .._~
ISR-\\-l
-- . . . 2
IC‘R
En pratique_ à Bambey,
sous des conditions optimaks d’hivernage. les caractères
marqueurs de tolérance à la chaleur que nous pourrions suivre chez les @notvpcs tolerants à la
chaleur sont notamment
une absence d’avortement des boutons floraux. une tloraison precoce sur la tige
principale ;
la présence de 3 à 4 gousses bien remplies par pédoncule tloral On notera que
dans certaines de nos expériences au Sénégal. de:; lignées ont obtenu jusqu’à 5
gousses par pédoncule (Thiaw, 1993).
Comme l’ont indiqué les résultats cités plus haut, il existe des \\:arietes tolerantrs et des
variétés sensibles à la chaleur.
Dans le cadre de la collaboration ISRA-UCR, des variété:; tolerantes a la chaleur et des
lignees issues de croisements faisant intervenir du matériel tolérant à la chaleur et des parents-
notamment sénégalais et américains ont été testées dans les conditions du Scnégal à Bambey.
Thilmakha, Louga et Nioro.
Ainsi en 1983, des rendements obtenus étaient moyens à Bambey et faibles à Loupa _
ceci étant lié à la qualité de l’hivernage (Cissé, 1984).
En 1984, des lignées issues de croisements avec des parents tolérants à la chaleur sont
comparées à des variétés sénégalaises, Bambey 21 et 58-57. Un grand nombre de lignées ont
eu des rendements dépassant les témoins (Cissé, 1985).
En 1985, à Bambey, 9 lignées ont eu des rendements arithmétiquement supérieurs à la
58-57. A Louga, 6 lignées ont été supérieures à Bambey 21 (Cissé et 4.. 1986)
En 1986, sur les sites de Bambey, Loupa, Nioro, la 58-5’7 et les licnees 89 et 1 10 ont
été les plus productives (Cissé et a!., 1987).
En 1992, toutes les liynées ont eu une bonne précocité et plusieurs ont eu 1 a 5
gousses, ce qui est un siyne d’une abcission florale réduite (Thiaw, 199-3 )
i,es résultats ont eté moins performants en 199.3
les rendements SC sont averes faibles.
en raison vraisemblablement de la nature du terrain Cependant, 4 lignees se sont révélecs
interessantes (Thiaw, 1994).
En 1994. la varietc hlouride (à Bambey et Thilmakha) a éte meilleur-e que les liynees
provenant des croisements résistance à la chaleur (Thiaw. 1995)
Pendant l’hivernage 1995, toutes les ligees résistantes a la chaleur ont eu des
rendements inférieurs aux temoins Mouride et Mélakh le nombre de ~ousxs a ete seulemeni
de -3 par pédoncule, alors qu’antérieurement. on en relevait jusqu’à 5 (Thia\\\\. 1996) L’auteut
pense que les conditions environnementales (climat et sol) ont pu influencer- le comportement
des variétés tolérantes a la chaleur
III. SENESCENCE MONOCARPIQUE RETARDEE
1 Considérations
--~
&nérales
~_
Chez beaucoup de légumineuses à graines, la sénescence des feuilles pendant la phase
de formation des gousses est un phénomène physiologique génétiquement programme
entraînant la mort de la plante apr-ès une seule période de production C’e comportement est
décrit sous le norn de sénescence monocarpique (Nooden. 1980 et 1988)
Chez le niébé (régler uqpax/utc~ (L) Walp) légumineuse à graine annuelle, il existe des
variétes qui ont ces caractéristiques. Ex. : la California Blackeye no5 ou C’B5)
A l’opposé, il y a des variétés de niébe qui continuent à rester \\-erttx apres la premier-e
phase de production et qui peuvent donner une deuxième phase de production de fleurs et
donc de gousses. Es. les variétés 85 17 et 7964 des Etats Unis d’Ameriquc (‘es variétés sont
dites à sénescence monocarpique retardée
,-CI-
----.-I_-
Gwathmey (1988, 1991), se fondant sur des rksultats qu’il a obtenus, indique qu’il peut
.
y ‘avoir deux sources de variation de la sénescence monocarpique chez le niébé : le génotype et
l’enlèvement des gousses.
Cette difErence dans la sénescence a été également signalée chez le sorgho et le soja
par des résultats de travaux rapportés par Gwathmey et aJ., ( 1992).
Gwathmey et 4. ( 1992) signalent que chez les variétés de niébé à sénescence
monocarpique retardée, lors de la première phase de production de gousses, il y a un faible
taux de feuilles sénescentes par unité de graine remplie, comparativement aux variétés a
sénescence monocarpique. Une viabilité plus importante de la partie végétative chez ces
variétés favorise une deuxième production de fleurs et de gousses. Selon ces mèmes auteurs.
même si les variétés à sénescence monocarpique retardée tendent à pr-oduire une quantite
limitée de fleurs et de gousses lors de la première phase. le total des deux périodes de
pr-oduction fait que leur rendement en fin de cycle peut être plus important que celui des
variétés à sénescence normale.
2. Rôle de quelques
- - - - -
<‘lucides non
--A-------
strusturaux
._. ---.. -.. dans la sénescence
- ..--- -..--.----.
Pour expliquer le fait que ces variétés restent longtemps, vertes. (;wathmey : 1 WI ) t‘t
Gwathmey et 31. (1992) ont trouvé que des glucides non structuraux (sucres solubles et
amidon) étaient stockés dans les parties végétatives de la plante (tiyes et tèuilles) tandis que
che7 les variétés à sénescence normale. ces glucides étaient mobilises ors les pal?ies
rcproductives de la plante lors de la formation des gousses
Toujours dans le but de mieux comprendre le fonctionnement des p~-oces~u~
physiologiques en jeu, ces mêmes auteurs ont comparé les deux types de \\.ariétes en enle\\anl
chez les types à sénescence normale les gousses au fur et à mesure que ces dernieres
changeaient de couleur. Ceci entraînait chez ces variétés un comportement phkotvpiclue
semblable à celui des variétés à sénescence monocarpique retardée ; notamment
-
une survie plus grande des plantes _
-
une accumulation des glucides non structuraux (sucres solubles et amidon) dan<
les parties végétatives (ti:e, racine) _
-
la possibilité d’une deuxième phase de production de fleurs et de gousses
Ces auteurs ont indiqué au vu de ces résultats, que I’enlévement des gousses chez ct‘s
variétés a pu changer la répartition des assimilats qui se ferait desormais en faveur de la partic
végétative ; ce qui à son tour, prolongerait la vie active de la plante.
Ainsi. les glucides non structuraux pourraient donc avoir un rôle dans ce phénoméne de
senescence. Leur répartition entre la partie végétative et celle reproducti\\,e chez la plante
entière pourrait ‘être réyulée génétiquement (Gwathmey. 199 1).
Chez le so-la, des gènes spécifiques géreraient cette sénescence r-erardee (Pierce et a1 .
1984).
-CI.
-.---,-a
i Qualité adaptative de.bénescence monocarpique retard&
Gwathmey ( 1988 , 199 1) et Gwathmey et 4. r: 1992) ont étudié les qualités adaptatives
de cette sénescence monocarpique retardée lors d’une sécheresse.
Lors d’un stress hydrique, les avantages des variétés à sénescence monocarpique
retardée sont notamment :
-
un meilleur maintien de la surface foliaire totale et une meilleure viabilité de la
plante comparée aux variétés à sénescence monocarpique non retardée.
-
une meilleure capacité de reprise chez les variétés à sénescence monocarpique
retardée lorsque la sécheresse s’arrête Les échanges gazeux semblent reprendre
plus rapidement chez ces variétés qui. entre autres stabilisent mieux leur surface
foliaire _
-
une discrimination par rapport au carbone lourd (I_i,.) moins importante chez
les variétés à sénescence monocarpique retardée II faut r.appeler que dans le
CO: atmosphérique. ii y’a 1~ 190 de carbone lourd ( 12.) et 98,9Oo de carbone
léger- (12(.) et que chez les plantes à 0. le degré de discriminatron vis-à-vis de
ces deux formes de carbone lors des sécheresses est relié a I’efftcacité de
l’utilisation de l’eau par la plante Le sain d’efftcience d’utilisation de l’eau durant
les pet-iodes de sécheresse a ete estime par Gwathmey et a! . ( I992) dans une
expérimentation a 10 - J~?/O chez la variété 85 17 à sénescence retardee
comparativement a la CRS dont la sénescence est non retardée
Gwathmey et Hall, ( 1992) ont rapporté dans une expérience que b0~0 de la production
de la variété 85 17 a pu échapper à la sécheresse yrkx à sa sénescence monocarpique r-etardee.
les périodes de production se déroulant en deux phases.
Cette particularité procure à ces variétés un fusil à double canons leur- donnant ainsi
plus de chance de produire lorsqu’une sécheresse intervient pendant le cycle comparativement
aux variétés a sénescence monocar-pique non retardée chez lesquelles la production est
groupée. ce qui leur enlève toute possibilité de produire lorsque la contrainte. la sécheresse
notamment, intervient pendant cette phase
Les variétés à sénescence monocarpique retardée ont la possibilité de produire en deux
phases si la pluviométrie le permet ou au moins une fois s’il y a sécheresse Ceci a fait dire H
des auteurs (Gwathmey 1991, et Gwathmey et a!-. 1992) que ces variétes etaient adaptees dans
les systèmes de production où
-
il peut y avoir des sécheresses pendant le cycle de la plante .
-
la saison est longue ou varie en longueur :
-
plusieurs récoltes de gousses sont pratiquées
-c.
--
----
4. Applications pratiques de ces connaissances
Ces modalités de productions que nous venons de décrire se retrouvent au Sénégal et
l’intérèt de ce type de variété pour nos zones a été vite senti par la recherche sur le niebé
notamment à travers le projet collaboratif CRSP-Niébé entre I’ISRA et l’Université de
Californie Riverside.
Ainsi des variétés à sénescence monocarpique retardée ont été envoyées au SéntQal
pour 31-e testées et des croisements incluant notamment des variétés sénégalaises ont étc
effectués et les descendances, criblées au Sénégal.
?? En hivernage 1991, des plantes issues du croisement de IS-W-275
(nouvelle
variété sénégalaise) et de la 85 17 ont été testées au Sénégal (Thia\\\\. 1992)
L’hivernage avait été peu pluvieux On peut noter qu’après la première récolte.
beaucoup de lignées avaient encore produit plusieurs fleur-s et gousses (on a dil
r-ecourir à une irrigation de complément 1)
a En 1992, après un double criblage pour la résistance aus maladies et la
sénescence monocarpique retardée, seules 17 lignées ont été maintenues apres
observations sur table sur un total de 22 lit nées initialement retenues
2
iThia\\,\\
1993)
?
En 1993, 2 1 lignees issues du croisement Mouride x 85 17 ont eté implant<es
a Bambey. Aucune n’a eu un rendement supél-ieur a celui de Vouride i ‘11
certain nornbre de lignées ont été retenues sur la base de la precocite et du
pouvoir de demeurer vertes pendant une IonCue période (Thia\\k et a! _ l’~Y&l)
?? En 1994, 9 lignées F6 issues du croisement Mouride N 85 17 ont éte testees
avec Mélakh et Diongoma comme témoins en plus des par-ents I.es 1 lignèes
qui ont été les meilleures (7-5-2, 9- I-2, 9-5 et la 7-5- 1) semblent mieux
exprimer le caractère sénescence retard,ée des feuilles (Thiau- et a! 1995)
?? En 1995, des lignées ont été comparées à Mouride. Mélakh. Diongoma et la
85 17. L’hivernage avait été mauvais. Il y a eu une seule récolte . de nombreuw~
fleurs formées n’ont pas donné de gousses. les pédoncules tlorauu étaient
rabougris. La production de graines a &té fàible mais la plupart des lignees cm1
gardé une masse foliaire importante (Thiaw et d 1996).
IV. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
Les revues bibliographiques effectuées sur la t&rance à la chaleur et SLK la senescencc
monocarpique retardée chez le niebé ont permis de mieux comprends-e c e s pr-ocessus
physiologiques
Ils sont tous deux d’une importance certaine pow nos zones et systemes de culture
Ces phénomènes physiologiques ont certai’ns traits communs qui peuvent ètre
benéfiques à l’agriculture sénégalaise. Ces traits sont notamment que tous deus
- sont de caractères adaptatifs tendant à réduire les effets de contraintes
climatiques telles que la chaleur et la sécheresse sur les productions ;
-
tendent à produire un maximum de fleurs, donc de gousses, facteurs qui sont
des préludes à une bonne production.
Des résultats déjà obtenus sur le terrain, nous tirerons certaines leçons et dégagerons
,quelques pistes de recherche à explorer. Les objectifs d’un tel travail étant de \\,oir- quelles sont
les contributions que ces deux traits de caractère pou-t-raient apporter au developpement de la
8:ulture du niébé au Sénégal.
?? .4 partir des tests efTectu8ks
au Sénégal sur la tolerance à la chaleur. il semblerait que
les lignées sélectionnées ne soient pas aptes à etre recommandees en tant que telles au
Sénégal. Elles pourraient plutot Ctre utilisées comme pa.rents dans un progamme de
sélection incluant d’autres critères adaptatifs tels que les performances agronomiques.
la tolérance aux maladies et aux insectes, etc: Les lignées tolérantes a la chaleur qui
auraient les meilleures performances agronomiques pourraient ainsi ètrè croisees a\\ ec
les meilleures lignées du croisement Mouride N 85 17
I.es descendances seraient alors criblées pour leur sénescenze monocarpiquc
retardée, leur tolérance aux maladies et aux insectes et I~I-s performances
agronomiques au
Senégal
Il > a là un proyramme pluridisciplinaire qui de\\,rait a notre avis aboutir- a la creation de
nlateriel \\:e@tal performant pour l’agriculture sénkgalaise Nos partenaires du I’I :niL.ersité dc
Californie Riverside nous appuieraient dans ce programme
II fàut signaler que ces partenaires ont quelques variétés provenant des croisements
varietes tolérantes a la chaleur par variété à senescence monocarpique retardce Quelques
numéros sont disponibles au Senégal (cas de UC’R 96-24 et UCR 96-55) Il serait interessani
d’évaluer leur comportement dans les conditions de Bambey
On pourrait par ailleurs croiser des lignées tolkrantes à la chaleur- (selt’ctionnees aux
Etats-Unis) avec du matériel local sénégalais jusqu’à la génération F2. On utiliserait ensuite la
méthode “SSD” (“Sing]e Seed Descendent”) pour obtenir des lignées F6. De$ yaines de cette
genération seraient utilisées d’une part au Sénégal pour des tests d’adaptation dans la zone de
culture du niébé et d’autre part. criblées dans des conditions de chaleur aux Etats-Linis
L’exploitation de cet ensemble de resultats pourrait ètre déterminante pour- la rechel-chc sur le
ni&é au Sénéyal, là également nous sommes sûrs de pouvoir compter sur la collaboration de
nos partenaires de l’Université de Californie Riverside
Par rapport aux récents résultats de Ehlers et Hall. on notera que les \\ arietes Th S8-0.3.
Mouride et B 89-63 pourraient être intéressantes comme parents dans des programmes de
création variétale pour les zones les plus sèches du Sénégal
*Pour ce qui est de la sénescence monocarpique retard& IKNJS proposerons
plusieurs axes de travail
UC--,-
----“me
11
.- il faudrait mener des études pour préciser la zone écologique du Sénégal
où elle pourrait s’exprimer le mieux. 11 faudrait donc avoir des réponses
sur la longueur de la période d’hivernage (disponibilité d’eau notamment)
pour une expression totale du caractère dans la zone de culture du niébé
- on devrait également tester dans la zone de Bambey les lignées a
sénescence monocarpique retardée existantes pour voir si quelques-unes
d’entre elles pourraient être recommandées pour la zone.
- nous pourrions enfin , connaissant les caractéristiques de certaines de
nos variétés à sénescence monocarpique retardée et celles de nos
variétés locales. mettre en place un programme de sélection tendant ti
introduire la sénescence monocarpique retardée dans certaines de nos
variétés Si nous prenons par exemple le cas de la variété blélakh on
pourrait prendre les meilleures lignées du croisement Mouride s 85 17 et
les croiser avec cette dernière Les descendances seraient ensuite criblées
pour le caractère sknescence monocarpique retardée. la r&istance aux
maladies et aux insectes, et leurs performances agronomiques Cette
même variété pourrait également être croisée avec les meilleur-es liyees
à sénescence monocarpique retardée.
Nos collégues de l’Université de Californie Ri\\:erside seraient disposes a nous assister
dans ce travail.
a--
..--- .mni-
15
II
BlBL,IOGRAPHIE-
1 Ahmed F.E. 1992 : Heat injury to reproductive development in Cowpea (1ip7u ~n~pi’iorrlutcr
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Rapport annuel 1 OS5
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Amélioration du niébe Projet
CRSP/Niébé. Rapport annuel 1986. Dot ISRAKNRA-Bambey. Février 1987
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16 Gwathmey C.O., Hall, A.E., and Mad re: M.A., 1992 : Adaptative attributes of Cowpea
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17 Hall, A.E. 1990 : Breeding for heat tglerance. And approach on whole-plant physiology
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l
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19 Marfo. K.0 , and Hall, A.E. 1992 : lnheritance of heat tolerance during pod set in Cowpea
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24 Nooden, LA D _ 1988 : Whole plant sebescence. In L.D. Nooden and .A C 1,eopold (ed )
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27 Pier-ce R.0 ) KnowLes. P.P., and Phillipb D A 1984 : inheritance of dela>,ed leaf senescence
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Dot ISRACNRA-Bambey. Mai 1992
29 Thiaw, S.. 1993
Rapport de synthe~se 1992 : Phytotechnie niébe DOC lSRA,‘CNR:I-
Bambey. Février 1993
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30 Thiaw, S _ Sène. A.. Diagne, M.. 1994 ~ Rapport de synthese sur la sélection et l’agr-onomie
du niébé 1993, Dot. lSRA/CNRA Bamibey Mars 1994
P
17
4”
3 1 .Thiaw, S., Sène, A., Diagne, M., 1995 : Rapport annuel sur la sélection et la phytotechnie
_
du niébé hivernage 1994. Dot. ISRAKNRA-Bambey. Avril 1995.
32Thiaw, S., Sène, A., Diagne, M., 1996 : Sélection et agronomie du niébé fiappor!
d’activités campagne 1995/96. Dot. f SRAKNRA-E3ambey.
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33.Warrag, M.0, A. and Hall, 1983 : reproductive responses of Cowpea to heat Stress
Genotypic differences in tolerance to heat at flowering. Crop Science, _, 108% 1092
34. Warrag, M.O. A. and Hall, 1984 : reproductive responses of Cowpea ( I ‘igtm mguicuhrlcr
[L] Walp) to heat stress.
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--------------
MINISTERE DE L’AGRICI.TI,TIIRE
--------------
INSTITUT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRIC:OLES
-------_------
CENTRE NORD BASSIN ARACHIDIER
(CNBA)
TOLERANCE A LA CHALEUR DES PHASES DE
FLORAISON ET DE FRUCTIFICATION ET
SENESCENCE MONOCARPIQUE RETARDEE
CHEZ LE NIEBE (V@~U unguicdata (L) Walp)
par Dr. Aly Ndiaye
C’hercl~e~~ri’Pliysiologiste
à I’ISRA
Juin 1997
II---
. . I
-----
.-----
1. INTRODUCTION
Les différentes études menées par la recherche agricole sur le niébé (Vi-na unaliculata
(1,) Walp) au Sénégal ont permis d’augmenter les performances de cette espèce malgré
l’exacerbation des contraintes du milieu. tout en tenant compte des besoins des
consommateurs.
C’est ainsi que plusieurs variétés ont été créées, et/ou introduites et adaptées à nos
conditions de cultures : Diambour, Mougne, 58-57, Bambey 2 1? h4élakh. Mouride, etc
Dans cet exercice, la collaboration entre l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles
(I’ISRA) et I’IJniversité de Californie Riverside (IJCR) a occupé une place centrale depuis le
début des années 80.
Les objectifs d’augmenter la production et la productivité restent toujours actuels
maigre l’intensification des contraintes
sécher-esse, parasitisme, maladies. etc
L’amélioration du matériel concerne aussi bien la production et la qualilti de la gaine
rlue celles des fanses.
Concernant la graine- une des voies pour en produire un grand :lombre consiste a
??
a\\.,oir une bonne production florale et un fori taux de fleurs fertiles qui vont donner
des gousses. Ces processus physiologiques sont sensibles notamment aux
températures, surtout celles nocturnes ainsi qu’à la longueur du jour
La production de graines et de fanes chez le niébe est é;;alement liee a la durCe dc la
??
vie des tiges et des feuilles Certaines variétés ont une sénescence foliaire prtkoce
d’autres l’ont retardée. Chez ces dernieres, la plante reste verte pendant lon$emps et il
peut y avoir deux phases de production de fleurs. ce qui peut mener à une production
de graines et de fanes de quantité appréciable
Nous allons dans cette etude bibliographique nous intéresser à ces deux phénomène\\
physiologiques pour mieux les comprendre et voir les applications pratiques que l’on pourrait
tirer de leur connaissance pour améliorer la production et la productivite du niebé dans nos
;wnes de culture.
Ill. EFFETS DE LA CHALEUR SUR LA FLORAISON ET L.4 FRII~‘TIFICAT10~
DU NIEBE
1. Considérations générales
_~-_
Selon Ojehomon ( 1968), chez le niébé (V&ia
-.-- unwiculata
-...----- (Id) \\t’alp) Iègumineusc
annuelle à graines, les variétés peuvent produire entre 100 et 500 boutons floraus par planfe
De ce nombre de départ, 70 à 80 90 sont perdus avant l’anthèse et seulement 12 à 13 90
s’ouvrent et donnent des fiits. Par la suite, 40 à 50 ?/o de ces fruits tombent prknaturément
.Gnsi au bout du compte, il n’y a que 6 a 16 ‘% des boutons floraux qui donnent des fruits mûr-s
On comprend dès lors l’intérêt de toute action tendant à essayer de r-eduil-e ce qui à nos
‘/eux peut apparaïtre comme un “gaspillage” d’énergie.
Plusieurs facteurs et processus ont été avancés pour expliquer ce phénomène
Ojehomon ( 1968, op. cit) évoque 3 hypothèses :
- les fruits déjà formés monopoliseraient toutes les substances nutritives disponibles :
- ces fruits produiraient des substances qui inhiberaient la formation des futures fleurs
et gousses ;
- la pollinisation et la fécondation ne se produiraient pas chez ces fleurs.
Dans une expérience, Ndiaye ( 1983) obtient une amélioration de plus de 13 SI du taux
de transf&mation fleurs-gousses chez le niébé en recoltant les gousses au fur et à mesure
qu’elles se formaient et cela à partir du 44’jour après semis. Le cycle (semi-rkolte) du mattkiel
végétal est d’environ 66 jours
La chaleur (température nocturne surtout) a éte rappoke comme etant un facteur n
prendre en considération dans ces phénomènes
(“est sur cet aspect du problème que nous insisterons plus particulierement dans ce qui
va suivre eu égard ti l’intérèt que I’ISRA et son partenaire l’liniversitc de Califknie RiL,erside
manifeste pour ce facteur
Nous essayerons ti travcl-s les résultats de recherche obtenus de nileux comprendre les
mkanismes en jeu et de voir les avantages pratiques que nous pou\\-ans tirer de cette
connaissance pour améliorer les perfkmances du niebti. au Sknéyal notamment
2. km des températures élevés
---~
Comme c’est le cas chez beaucoup d’especes. la chaleur peut causer des dornmages
importants chez le niébé pendant sa période reproductive. En effet de tortes tempk-atures
intervenant lors de longs jours, au début de la phase reproductive peuvent entrainer un
avortement des boutons floraux ou l’arrêt du développement de ceux-ci de sorte qu’aucune
fleur ne sera formée (Dow el Madina et Hall. 1986) Il est à noter aussi que de fortes
températures survenant à une période avancée du développemenl des boutons floraux peuvent
causer une stérilité mâle- ce qui conduit à une non production de fruits (Warrag et Hall, 1984)
GGnéralement, les températures minimales nocturnes supérieures à 18°C sont
dommageables à l’appareil reproducteur et la partie màle de cet appareil serait plus sensible a
cette contrainte. Ainsi Warrag et Hall (1983) comparant des variétés sensibles et des variétés
tolérantes à la ch,aleur ont trouvé que les températures nocturnes élevées entrainaient une faible
viabilité du grain du pollen et une indéhiscence des anthères chez les val-i&& sensibles. J’ar
contre, le pistil était faiblement atteint et par fécondation artificielle, on a montre qu’il était
encore fonctionnel.
Ces effets de la température nocturne élevée sur l’appareil reproducteur mâle ont éte
confirmés par Ahmed et A. (1992) qui, avec une température nocturne de -3O’Y n’avaient pas
obtenu de gousses, ceci étant le résultat d’une faible viabilité du grain de pollen et d’une
indéhiscence des anthères Des études cytologiques leur ont permis de voir que les assises du
.,---
-----
:apis des anthères dégénéraient prématurément sous l‘effet de la .température nocturne élevée
Cette dég,énérescence prématurée et le manque de développement de I’endothécium étaient
.4ors responsables de la faible viabilité des grains de pollen et lla faible déhiscence des sacs
oolléniques. Tout ceci ayant comme résultat une faible production de gousses.
Les températures diurnes élevées quant à elles, pourraient interrompre le
développement embryonnaire comme ceci a été trouvé par Warrag et Hall ( 1983 op-cit. ).
A ce propos, des espoirs existent avec la récente découverte de Ehlers et Hall ( 1997)
$:oncernant une source de tolérance à la chaleur pour le nombre de graines/=ousse avec la
Prariété TN 88-63 originaire du Niger.
-3 Influence de la qualité de la
-~-
lumie>
La qualité de la lumière a été rapportée com,me étant un facteur important dans le
I:omportement de certaines variétés.
En effet chez les variétés tolérantes à la chaleur-. les développenlents des boutons
.lorau\\ et des gousses ne sont pas influenck par la qualité et le système de lumibre employes.
.k)rs que chez les variétés sensibles, ces processus de développement sont influenck pal- le
-apport rouge/infra rouge de la lumière pendant le jour (Mutters et a!., 19SO. Ahmed. 1 W2 et
4hmed et a’., 1993b).
Selon Ahmed et & ( 1993b), si le développement des boutons tlorauz est arrèté du fait
.k fortes températures nocturnes, en période de jours longs et sous la lumik nalurelle chez Ics
+,ariétés sensibles _ il en va autrement sous lumiere artificielle. Ces auteurs ont montre en eflkt
+e le degré auquel les températures nocturnes endommageaient le de\\.eloppement de<
:loutons floraux était fonction du rapport lumkre rouge/lumière infrarouge pendant le jour
3 Influence de la concentration du milieu en
-.----
CO2
Des chercheurs ont également étudié l’influence de l’augmentation de la concentration
%I COI. dans l’environnement concernant les efkts des températures élevées sur le
~~~veloppement de l’appareil reproducteur.
Ainsi Ahmed (1992) a montré que les dommages induits aux boutons floraux et au\\
anthères n’étaient pas associés à une baisse généralisée des produits carbonés et que la
-olérance était associée à une concentration plus elevke des produits carbonés dans les
kdoncules floraux. Ceci introduirait le fait que ce n’était pas la concentration des produits
.:arbonés qui était importante mais plutôt leur répartition dans les dif‘fërentes parties de la
,Jlante Il a indiqué aussi que l’augmentation de la concentration du CO1 n’etait pas liee à une
,iugmentation de la tolérance à la chaleur en terme d’augmentation du nombre de gousses
Ainsi. la c.oncentration élevée de CIO? n’augmenterait pas la résistance à la chaleur de la plante
,:omme I-ont indiqué par ailleurs Ahmed et 4. ( 1993a)
-cc
~----.-e-m 11-
5. Influence de la photopériode
Se fondant sur des résultats de recherche, Hall (1992) pense que la photopériode est un
facteur qui doit être considéré dans la tolérance à la chaleur car- certains processus
physiologiques dans la reproduction sont moins sensibles à la chaleur en période de jours
courts. 11 classe alors les variétés en deux groupes selon leur sensibilité à la photopériode.
Le groupe 1 = les neutres : où les boutons floraux sont initiés indépendarnment de la
photopériode.
Le groupe 11 = les plantes a jours courts qui demeurent végétatives si la longueur du
jour excède une certaine durée.
11 subdivise le groupe 1 en 3 sous-groupes suivant leur tolérance a la chaleur
sous-groupe 1 y-= les plantes très tolérantes à la chaleur ces dernieres produisent
presque normalement (boutons floraux. fleurs. gousses) aussi
bien en période de jours longs et chauds qu‘en période de
-jours courts et chauds
sous-groupe 2 T: ces p!antes ont une tolérance partielle Llks ne produisent pas
de gousses dans les jours longs et chauds et sont
intermédiaires dans les jours courts et chauds
sous-groupe 3 =: chez celles-la. il v a une suppression des boutons tloraus sous
les jours long,s et‘chauds et il n’y a pas de tleui-s ouvertes
6 Etude de l’influence de la periode où intervient la chaleur
~-~ ~----
Les résultats obtenus par Ahmed et al. (1992) ont montré qu’il > avait un stade
particulier du développement de la fleur où agissait la chaleur nocturne Ils ont trouve en effet
que le developpement de la méiose sous des températures nocturnes normales et celui SOLS des
temperatures nocturnes élevées étaient identiques chez le matériel dans les deux traitements
(‘e n’est qu’après la liberation des cellules tétraploïdes, libération qui inter-v.enait 8 jours avant
l’anthèse que l’assise du tapis dégénérait prématurément sous l’effet des températures élevées
avec les conséquences décrites plus haut Ceci leur a fait dire que les temperatures nocturnes
sont surtout dommageables pour l’appareil reproducteur du niébé 9 à 7 jours avant l’anthèse
Dans une étude visant à définir s’il y avait une p&iode de la nuit plus favorable à cet
effet de la température sur l’appareil reproducteur, Mutters et Hall ( 1092 r ont montré que les 6
dernières heures de la nuit étaient les plus dommageables pour le dév4oppement floral 11s
formulèrent alors l’hypothèse selon laquelle il devrait exister un processus physiologique
sensible à la température et qui serait sous régulation circadienne.
Ahmed et Hall (1993) ont obtenu des resultats qui ont montre CILE si des plantes
etaient soumises pendant deux semaines ou plus à des températures nocturnes klevées et ceci
durant les quatre premières semaines après la z<germination il y’avait une suppression compléte
du développement des S premiers boutons floraux sur la tige principale du niébe
7. Classification de variétés par rapport à la tolérance à la chaleur
~~
Dans un travail de criblage, Patel et Hall (1990) ont classé les variétés de niébé selon
leur tolérance à la chaleur. Ainsi, ils ont distingué :
Groupe 1 : les variétés tolérantes : chez celles-là, on trouve une longueur
normale du pédoncule floral, une floraison précoce et une production de
plusieurs fleurs et gousses.
Groupes II et 111 : elles ont les mêmes caractéristiques que les précédentes mais
avec peu de gousses (groupe II) ou pas de gousses, (groupe 1 II )
Groupes IV à VII : les variétés de ces groupes dif‘fèrent les unes des autres par
le temps nécessaire à la production du premier bouton floral
Groupe VIII : Elles ne produisent pas d.e boutons tloraus sous des temperaturc~
élevées.
A partir des travaux de sélection génétique qu’ils ont menés. hlarf’o et Hall ( 1992) ont
indiqué que, chez les variétés PRIMA et TVLJ 4552, la to!erance a la chaleur- était conferee pal
un seul #ne dominant
Selon Hall ( l990), pour élaborer un programme de selection ~OUI- la tolérance a la
chaleur, il fallait d’abord répondre aux questions suivantes
Quelles sont les conditions environnementales de production notamment les
températures de jour et de nuit aux différentes périodes de la saison ‘?
A quelle période de developpement la plante est plus sensible a la chaleur ‘)
Les résultats obtenus par Ahmed et al, (1992) et Ahmed et Hall ( 199; 1
donnent des réponses à cette question.
Comment la tolérance à la chaleur est-elle transmise. y’a-t-il d’autr-es
caractères transmis avec elle ou pas ‘)
8 Classification de variétés de niébé basée sur leur réaction
__-.c----...-.---.--
. .~ _ -_.~-
a
.-..-. .l’n_racric)n
chaleur x photopériode : principaux enseignement-
Plus récemment Ehlers et Hall (1996) ont approfondi la classification de varietes de
niébé tolérance par rapport à la chaleur en introduisant l’interaction temperaturc 1:
photopériode en étudiant les effets de cette interaction sur le développement reproducteur- des
plantes. Cette étude comprenant une large gamme de génotypes dont certains sont d’oriCine
senégalaise a abouti à 1 1 groupes qui diffèrent par :
~ leur réaction à la longueur de la photopériode (changement de position du
premier noeud reproducteur ou le temps nécessaire à l’apparition des boutons;
floraux dans les jours long comparés à ceux courts) ;
7
- leur précocité reproductive (temps minimal nécessaire à l’apparition des boutons
floraux dans les conditions de jours courts) ;
- la suppression ou non des boutons floraux et la production de gousses dans des
conditions de jours longs et chauds.
Les génotypes classés l., 2 et 3 diffèrent par leur sensibilitk par rapport à la
photopériode ; ils sont respectivement neutres, intermediaires et sensibles.
Ainsi nous avons :
Groupes 1 a et 1 b: Ces génotypes sont neutres par rapport à la photopériode
et tolérants à la chaleur , la production de gousses est plus faible chez le groupe
1 b que chez celui 1 a.
Groupe 1 c Le temps entre la pi-oduction de boutons floraux et la floraison est
ici plus long comparé à celui dans les groupes 1 a et 1 b. Cette caracteristiquc
n’est pas influencé par la photoperiode t.es variétés ské~alaise Slouride et
Mélakh appartiennent à ce groupe
G r o u p e 1 d
II y a ici une importante interaction photopei-iode Y temperature
pour le développement des boutons floraux Sous de lonys jours chauds IC
temps mis entre l’apparition de boutons floraux et la floraison est long compare
aux groupes précédents
Groupe 1 e Les premiers boutons flor-aus apparaissent ici WI- les noeuds des
branches contrairement aux groupes 1 a ti 1 d (ou ces boutons appar-aissent SLII
la tige principale). La précocité reproductive est ici intermédiaire 1-a \\.a]-iété
Ndiambour appartient à ce groupe
Les groupes 2 Les groupes 2a et 2b ont leurs premiers boutons C)I-aus sur la
tige principale alors que 2c et 2d l‘ont sur les branches
Concernant la prkocite reproductive elle est bonne chez les groupes 3a et 7b .
intermédiaire chez le groupe 2c: et mauvaise pour celui 2d.
Bambey 23 appartient au groupe 3a. I3ambeq 2 1 est au groupe Zh et B8%600
au groupe 2c.
Le groupe 3a a une période d‘initiation flor-ale plus courte que celle du sroupe
ib.
La variété “Ndout” du Sénéyal appartient au groupe 3b
Dans une étude à paraître Ehlers et Hall ( 1997) ont évalué la variabilité genétique chez
des varietés de niébé cultivées sous des conditions d’une part de jour-s courts et chauds et
d‘autre part de jours longs et chauds. Parmi ces variétés certaines proviennent du Sénégal Les
principaux enseignements de cette étude sont
8
- les variétés tolérantes à la chaleur sous des jours longs et chauds avaient des
rendements les plus élevés sous des jours courts et chauds ;
-. le rendement grains était positivement carrelé au nombre de gousses/plante et
au nombre de gousses/pédoncule ;
-. la plupart des lignées avaient une importante réduction du nombre de
graines/gousses, réduction induite par la chaleur ;
plusieurs lignées sélectionnées dans des zones tropicales chaudes avaient une
tolérance à la chaleur sous des jours courts. mais elles perdaient cette
caractéristique sous des jours longs Quant aux variétés sélectionnées dans
des zones tropicales froides elles ne montraient aucune tolerance à la
chaleur ;
-- la lignée Sénégalaise B89-600 et la lignee Kigerienne Th 88-O.? avaient des
rendements graines élevés sous des jours courts et chauds (en serre) Selon
les auteurs ces génotypes pourraient etre des sources de taler-ance a la
chaleur qui pourraient maintenir l e nombtre d e y-aines;gousse. par
consequence les rendements en graines dans les zones de production du
niébé qui sont chaudes.
La variété Mouride pourrait egalement ètre intéressante comme par-em pour la
tolerance à la chaleur compte tenu de ses performances dans cette exper-imentarion en
condition de jours courts et chauds (production de 5:3 glplante c’est la meilleure performance
dans cette expérimentation qui comparait 56 génotypes)
9 Utilisation pratique de ces connaissances dans la collaboration
-- .._~
ISR-\\-l
-- . . . 2
IC‘R
En pratique_ à Bambey,
sous des conditions optimaks d’hivernage. les caractères
marqueurs de tolérance à la chaleur que nous pourrions suivre chez les @notvpcs tolerants à la
chaleur sont notamment
une absence d’avortement des boutons floraux. une tloraison precoce sur la tige
principale ;
la présence de 3 à 4 gousses bien remplies par pédoncule tloral On notera que
dans certaines de nos expériences au Sénégal. de:; lignées ont obtenu jusqu’à 5
gousses par pédoncule (Thiaw, 1993).
Comme l’ont indiqué les résultats cités plus haut, il existe des \\:arietes tolerantrs et des
variétés sensibles à la chaleur.
Dans le cadre de la collaboration ISRA-UCR, des variété:; tolerantes a la chaleur et des
lignees issues de croisements faisant intervenir du matériel tolérant à la chaleur et des parents-
notamment sénégalais et américains ont été testées dans les conditions du Scnégal à Bambey.
Thilmakha, Louga et Nioro.
Ainsi en 1983, des rendements obtenus étaient moyens à Bambey et faibles à Loupa _
ceci étant lié à la qualité de l’hivernage (Cissé, 1984).
En 1984, des lignées issues de croisements avec des parents tolérants à la chaleur sont
comparées à des variétés sénégalaises, Bambey 21 et 58-57. Un grand nombre de lignées ont
eu des rendements dépassant les témoins (Cissé, 1985).
En 1985, à Bambey, 9 lignées ont eu des rendements arithmétiquement supérieurs à la
58-57. A Louga, 6 lignées ont été supérieures à Bambey 21 (Cissé et 4.. 1986)
En 1986, sur les sites de Bambey, Loupa, Nioro, la 58-5’7 et les licnees 89 et 1 10 ont
été les plus productives (Cissé et a!., 1987).
En 1992, toutes les liynées ont eu une bonne précocité et plusieurs ont eu 1 a 5
gousses, ce qui est un siyne d’une abcission florale réduite (Thiaw, 199-3 )
i,es résultats ont eté moins performants en 199.3
les rendements SC sont averes faibles.
en raison vraisemblablement de la nature du terrain Cependant, 4 lignees se sont révélecs
interessantes (Thiaw, 1994).
En 1994. la varietc hlouride (à Bambey et Thilmakha) a éte meilleur-e que les liynees
provenant des croisements résistance à la chaleur (Thiaw. 1995)
Pendant l’hivernage 1995, toutes les ligees résistantes a la chaleur ont eu des
rendements inférieurs aux temoins Mouride et Mélakh le nombre de ~ousxs a ete seulemeni
de -3 par pédoncule, alors qu’antérieurement. on en relevait jusqu’à 5 (Thia\\\\. 1996) L’auteut
pense que les conditions environnementales (climat et sol) ont pu influencer- le comportement
des variétés tolérantes a la chaleur
III. SENESCENCE MONOCARPIQUE RETARDEE
1 Considérations
--~
&nérales
~_
Chez beaucoup de légumineuses à graines, la sénescence des feuilles pendant la phase
de formation des gousses est un phénomène physiologique génétiquement programme
entraînant la mort de la plante apr-ès une seule période de production C’e comportement est
décrit sous le norn de sénescence monocarpique (Nooden. 1980 et 1988)
Chez le niébé (régler uqpax/utc~ (L) Walp) légumineuse à graine annuelle, il existe des
variétes qui ont ces caractéristiques. Ex. : la California Blackeye no5 ou C’B5)
A l’opposé, il y a des variétés de niébe qui continuent à rester \\-erttx apres la premier-e
phase de production et qui peuvent donner une deuxième phase de production de fleurs et
donc de gousses. Es. les variétés 85 17 et 7964 des Etats Unis d’Ameriquc (‘es variétés sont
dites à sénescence monocarpique retardée
,-CI-
----.-I_-
Gwathmey (1988, 1991), se fondant sur des rksultats qu’il a obtenus, indique qu’il peut
.
y ‘avoir deux sources de variation de la sénescence monocarpique chez le niébé : le génotype et
l’enlèvement des gousses.
Cette difErence dans la sénescence a été également signalée chez le sorgho et le soja
par des résultats de travaux rapportés par Gwathmey et aJ., ( 1992).
Gwathmey et 4. ( 1992) signalent que chez les variétés de niébé à sénescence
monocarpique retardée, lors de la première phase de production de gousses, il y a un faible
taux de feuilles sénescentes par unité de graine remplie, comparativement aux variétés a
sénescence monocarpique. Une viabilité plus importante de la partie végétative chez ces
variétés favorise une deuxième production de fleurs et de gousses. Selon ces mèmes auteurs.
même si les variétés à sénescence monocarpique retardée tendent à pr-oduire une quantite
limitée de fleurs et de gousses lors de la première phase. le total des deux périodes de
pr-oduction fait que leur rendement en fin de cycle peut être plus important que celui des
variétés à sénescence normale.
2. Rôle de quelques
- - - - -
<‘lucides non
--A-------
strusturaux
._. ---.. -.. dans la sénescence
- ..--- -..--.----.
Pour expliquer le fait que ces variétés restent longtemps, vertes. (;wathmey : 1 WI ) t‘t
Gwathmey et 31. (1992) ont trouvé que des glucides non structuraux (sucres solubles et
amidon) étaient stockés dans les parties végétatives de la plante (tiyes et tèuilles) tandis que
che7 les variétés à sénescence normale. ces glucides étaient mobilises ors les pal?ies
rcproductives de la plante lors de la formation des gousses
Toujours dans le but de mieux comprendre le fonctionnement des p~-oces~u~
physiologiques en jeu, ces mêmes auteurs ont comparé les deux types de \\.ariétes en enle\\anl
chez les types à sénescence normale les gousses au fur et à mesure que ces dernieres
changeaient de couleur. Ceci entraînait chez ces variétés un comportement phkotvpiclue
semblable à celui des variétés à sénescence monocarpique retardée ; notamment
-
une survie plus grande des plantes _
-
une accumulation des glucides non structuraux (sucres solubles et amidon) dan<
les parties végétatives (ti:e, racine) _
-
la possibilité d’une deuxième phase de production de fleurs et de gousses
Ces auteurs ont indiqué au vu de ces résultats, que I’enlévement des gousses chez ct‘s
variétés a pu changer la répartition des assimilats qui se ferait desormais en faveur de la partic
végétative ; ce qui à son tour, prolongerait la vie active de la plante.
Ainsi. les glucides non structuraux pourraient donc avoir un rôle dans ce phénoméne de
senescence. Leur répartition entre la partie végétative et celle reproducti\\,e chez la plante
entière pourrait ‘être réyulée génétiquement (Gwathmey. 199 1).
Chez le so-la, des gènes spécifiques géreraient cette sénescence r-erardee (Pierce et a1 .
1984).
-CI.
-.---,-a
i Qualité adaptative de.bénescence monocarpique retard&
Gwathmey ( 1988 , 199 1) et Gwathmey et 4. r: 1992) ont étudié les qualités adaptatives
de cette sénescence monocarpique retardée lors d’une sécheresse.
Lors d’un stress hydrique, les avantages des variétés à sénescence monocarpique
retardée sont notamment :
-
un meilleur maintien de la surface foliaire totale et une meilleure viabilité de la
plante comparée aux variétés à sénescence monocarpique non retardée.
-
une meilleure capacité de reprise chez les variétés à sénescence monocarpique
retardée lorsque la sécheresse s’arrête Les échanges gazeux semblent reprendre
plus rapidement chez ces variétés qui. entre autres stabilisent mieux leur surface
foliaire _
-
une discrimination par rapport au carbone lourd (I_i,.) moins importante chez
les variétés à sénescence monocarpique retardée II faut r.appeler que dans le
CO: atmosphérique. ii y’a 1~ 190 de carbone lourd ( 12.) et 98,9Oo de carbone
léger- (12(.) et que chez les plantes à 0. le degré de discriminatron vis-à-vis de
ces deux formes de carbone lors des sécheresses est relié a I’efftcacité de
l’utilisation de l’eau par la plante Le sain d’efftcience d’utilisation de l’eau durant
les pet-iodes de sécheresse a ete estime par Gwathmey et a! . ( I992) dans une
expérimentation a 10 - J~?/O chez la variété 85 17 à sénescence retardee
comparativement a la CRS dont la sénescence est non retardée
Gwathmey et Hall, ( 1992) ont rapporté dans une expérience que b0~0 de la production
de la variété 85 17 a pu échapper à la sécheresse yrkx à sa sénescence monocarpique r-etardee.
les périodes de production se déroulant en deux phases.
Cette particularité procure à ces variétés un fusil à double canons leur- donnant ainsi
plus de chance de produire lorsqu’une sécheresse intervient pendant le cycle comparativement
aux variétés a sénescence monocar-pique non retardée chez lesquelles la production est
groupée. ce qui leur enlève toute possibilité de produire lorsque la contrainte. la sécheresse
notamment, intervient pendant cette phase
Les variétés à sénescence monocarpique retardée ont la possibilité de produire en deux
phases si la pluviométrie le permet ou au moins une fois s’il y a sécheresse Ceci a fait dire H
des auteurs (Gwathmey 1991, et Gwathmey et a!-. 1992) que ces variétes etaient adaptees dans
les systèmes de production où
-
il peut y avoir des sécheresses pendant le cycle de la plante .
-
la saison est longue ou varie en longueur :
-
plusieurs récoltes de gousses sont pratiquées
-c.
--
----
4. Applications pratiques de ces connaissances
Ces modalités de productions que nous venons de décrire se retrouvent au Sénégal et
l’intérèt de ce type de variété pour nos zones a été vite senti par la recherche sur le niebé
notamment à travers le projet collaboratif CRSP-Niébé entre I’ISRA et l’Université de
Californie Riverside.
Ainsi des variétés à sénescence monocarpique retardée ont été envoyées au SéntQal
pour 31-e testées et des croisements incluant notamment des variétés sénégalaises ont étc
effectués et les descendances, criblées au Sénégal.
?? En hivernage 1991, des plantes issues du croisement de IS-W-275
(nouvelle
variété sénégalaise) et de la 85 17 ont été testées au Sénégal (Thia\\\\. 1992)
L’hivernage avait été peu pluvieux On peut noter qu’après la première récolte.
beaucoup de lignées avaient encore produit plusieurs fleur-s et gousses (on a dil
r-ecourir à une irrigation de complément 1)
a En 1992, après un double criblage pour la résistance aus maladies et la
sénescence monocarpique retardée, seules 17 lignées ont été maintenues apres
observations sur table sur un total de 22 lit nées initialement retenues
2
iThia\\,\\
1993)
?
En 1993, 2 1 lignees issues du croisement Mouride x 85 17 ont eté implant<es
a Bambey. Aucune n’a eu un rendement supél-ieur a celui de Vouride i ‘11
certain nornbre de lignées ont été retenues sur la base de la precocite et du
pouvoir de demeurer vertes pendant une IonCue période (Thia\\k et a! _ l’~Y&l)
?? En 1994, 9 lignées F6 issues du croisement Mouride N 85 17 ont éte testees
avec Mélakh et Diongoma comme témoins en plus des par-ents I.es 1 lignèes
qui ont été les meilleures (7-5-2, 9- I-2, 9-5 et la 7-5- 1) semblent mieux
exprimer le caractère sénescence retard,ée des feuilles (Thiau- et a! 1995)
?? En 1995, des lignées ont été comparées à Mouride. Mélakh. Diongoma et la
85 17. L’hivernage avait été mauvais. Il y a eu une seule récolte . de nombreuw~
fleurs formées n’ont pas donné de gousses. les pédoncules tlorauu étaient
rabougris. La production de graines a &té fàible mais la plupart des lignees cm1
gardé une masse foliaire importante (Thiaw et d 1996).
IV. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
Les revues bibliographiques effectuées sur la t&rance à la chaleur et SLK la senescencc
monocarpique retardée chez le niebé ont permis de mieux comprends-e c e s pr-ocessus
physiologiques
Ils sont tous deux d’une importance certaine pow nos zones et systemes de culture
Ces phénomènes physiologiques ont certai’ns traits communs qui peuvent ètre
benéfiques à l’agriculture sénégalaise. Ces traits sont notamment que tous deus
- sont de caractères adaptatifs tendant à réduire les effets de contraintes
climatiques telles que la chaleur et la sécheresse sur les productions ;
-
tendent à produire un maximum de fleurs, donc de gousses, facteurs qui sont
des préludes à une bonne production.
Des résultats déjà obtenus sur le terrain, nous tirerons certaines leçons et dégagerons
,quelques pistes de recherche à explorer. Les objectifs d’un tel travail étant de \\,oir- quelles sont
les contributions que ces deux traits de caractère pou-t-raient apporter au developpement de la
8:ulture du niébé au Sénégal.
?? .4 partir des tests efTectu8ks
au Sénégal sur la tolerance à la chaleur. il semblerait que
les lignées sélectionnées ne soient pas aptes à etre recommandees en tant que telles au
Sénégal. Elles pourraient plutot Ctre utilisées comme pa.rents dans un progamme de
sélection incluant d’autres critères adaptatifs tels que les performances agronomiques.
la tolérance aux maladies et aux insectes, etc: Les lignées tolérantes a la chaleur qui
auraient les meilleures performances agronomiques pourraient ainsi ètrè croisees a\\ ec
les meilleures lignées du croisement Mouride N 85 17
I.es descendances seraient alors criblées pour leur sénescenze monocarpiquc
retardée, leur tolérance aux maladies et aux insectes et I~I-s performances
agronomiques au
Senégal
Il > a là un proyramme pluridisciplinaire qui de\\,rait a notre avis aboutir- a la creation de
nlateriel \\:e@tal performant pour l’agriculture sénkgalaise Nos partenaires du I’I :niL.ersité dc
Californie Riverside nous appuieraient dans ce programme
II fàut signaler que ces partenaires ont quelques variétés provenant des croisements
varietes tolérantes a la chaleur par variété à senescence monocarpique retardce Quelques
numéros sont disponibles au Senégal (cas de UC’R 96-24 et UCR 96-55) Il serait interessani
d’évaluer leur comportement dans les conditions de Bambey
On pourrait par ailleurs croiser des lignées tolkrantes à la chaleur- (selt’ctionnees aux
Etats-Unis) avec du matériel local sénégalais jusqu’à la génération F2. On utiliserait ensuite la
méthode “SSD” (“Sing]e Seed Descendent”) pour obtenir des lignées F6. De$ yaines de cette
genération seraient utilisées d’une part au Sénégal pour des tests d’adaptation dans la zone de
culture du niébé et d’autre part. criblées dans des conditions de chaleur aux Etats-Linis
L’exploitation de cet ensemble de resultats pourrait ètre déterminante pour- la rechel-chc sur le
ni&é au Sénéyal, là également nous sommes sûrs de pouvoir compter sur la collaboration de
nos partenaires de l’Université de Californie Riverside
Par rapport aux récents résultats de Ehlers et Hall. on notera que les \\ arietes Th S8-0.3.
Mouride et B 89-63 pourraient être intéressantes comme parents dans des programmes de
création variétale pour les zones les plus sèches du Sénégal
*Pour ce qui est de la sénescence monocarpique retard& IKNJS proposerons
plusieurs axes de travail
UC--,-
----“me
11
.- il faudrait mener des études pour préciser la zone écologique du Sénégal
où elle pourrait s’exprimer le mieux. 11 faudrait donc avoir des réponses
sur la longueur de la période d’hivernage (disponibilité d’eau notamment)
pour une expression totale du caractère dans la zone de culture du niébé
- on devrait également tester dans la zone de Bambey les lignées a
sénescence monocarpique retardée existantes pour voir si quelques-unes
d’entre elles pourraient être recommandées pour la zone.
- nous pourrions enfin , connaissant les caractéristiques de certaines de
nos variétés à sénescence monocarpique retardée et celles de nos
variétés locales. mettre en place un programme de sélection tendant ti
introduire la sénescence monocarpique retardée dans certaines de nos
variétés Si nous prenons par exemple le cas de la variété blélakh on
pourrait prendre les meilleures lignées du croisement Mouride s 85 17 et
les croiser avec cette dernière Les descendances seraient ensuite criblées
pour le caractère sknescence monocarpique retardée. la r&istance aux
maladies et aux insectes, et leurs performances agronomiques Cette
même variété pourrait également être croisée avec les meilleur-es liyees
à sénescence monocarpique retardée.
Nos collégues de l’Université de Californie Ri\\:erside seraient disposes a nous assister
dans ce travail.
a--
..--- .mni-
15
II
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