CIRAD
1.S.R.A
Cultures Annuelles
Centre National de Recherches Agronomiques
CONTRAT NO TS3* CT93-0216
PROJET RÉALISÉ AVECLACONTRIBUTIONFINANCI~E
DEL'UNIONEUROPÉENNE
Danièle Clavel , Coordonnatrice
Janvier 1998

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Compte Rendu de 19Atelier des Partenaires du Projet “Amélioration
génétique de l’arachide pour l’adaptation à la sécheresse ”
Bambey, 30 septembre - 02 octobre 1997
Introduction
Le projet “Amélioration génétique de l’arachide pour l’adaptation à la sécheresse” est soutenu
financièrement par la CCE (DGXII) depuis 1985. Il associe cinq pays autour du Sénégal, pays
sahélien, gros producteur d’arachide particulièrement touché par la sécheresse. Un colloque sur
la résistance à la sécheresse organisé à Dakar en 1984 par le CIRAD et I’ISRA avait permis d’en
asseoir les bases scientifiques grâce aux résultats que la recherche sénégalo-française avait acquis
dans ce domaine depuis 1957. En effet, au début des années 80, il ne faisait malheureusement
plus de doute que les premières sécheresses apparues au milieu des années soixante traduisaient
une situation durable d’évolution climatique : la pluviométrie dans le Sahel apparaît, depuis lors
et jusqu’à présent, fixée à un niveau beaucoup plus bas qu’auparavant.
La longue tradition de culture de l’arachide en milieu sub-sahélien, l’intérêt de cette espèce tant
sur le plan économique (culture de rente, culture vivrière et fourragère) que sur le plan
agronomique (intérêt de la rotation culturale avec une céréale) dans cette région, le fait que
l’arachide présente naturellement une grande plasticité de comportement et notamment une
bonne résistance à la sécheresse justifiaient pleinement qu’un thème de recherche sur la
sécheresse soit appliqué à cette espèce.
La démarche scientifique adoptée dès le démarrage du projet en 1985, s’appuyant sur des travaux
antérieurs réalisés au Sénégal, était ambitieuse. Son but, clairement affiché, était la création de
variétés d’arachide résistantes à la sécheresse et son moteur, des recherches intégrées et
pluridisciplinaires avec deux disciplines majeures - la sélection et la physiologie - mais aussi un
appui indispensable de l’agro-météorogie, de la génétique et de l’agronomie. Cela supposait donc
des recherches méthodologiques en physiologie et en génétique pour mettre au point les
,méthodes permettant d’atteindre l’objectif de création variétale pour une large gamme de
milieux touchés par la sécheresse.
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Le projet, aujourd’hui dans sa troisième phase, approche de son terme en ce qui concerne le
soutien financier de la CCEDGXII. Il affiche des résultats en matière de création variétale dont
les quatre pays du Sud directement concernés, Sénégal, Burkina Faso, Brésil et Botswana.,
tireront des bénéfices à court terme si leur valorisation ne se heurte pas à une rupture brusque de
financement. Les acquis méthodologiques sont réels et moins fi-agiles mais le bénéfice tiré de la
poursuite des travaux pourrait profiter à un plus grand nombre d’équipes de recherches bien au
delà de l’espèce arachide. L’intérêt des pays concernant cette recherche ne fait aucun doute
malgré sa difficulté. Difficulté principalement liée à la variabilité du stress dans l’espace et dans
le temps et à la variété des réponses des plantes mais également aux coûts des techniques
d’évaluation physiologique et à la durée incompressible des programmes de création variétale.
Mais confiance de ces institutions car les premiers résultats montrent qu’une nouvelle génération
de variétés qui aideront les paysans des régions aujourd’hui marginalisées par la sécheresse
pourra leur être proposée dans les années qui viennent.
Les principaux résultats, les recherches en cours, les questions qui restent ouvertes ou celles qui
se posent aujourd’hui ont été abordés lors de cet atelier. Les recherches d’amont conduites au
Sénégal, en France et au Portugal ainsi que les programmes de sélection conduits au Sénégal au
Burkina :Faso et au Botswana ont été présentés aux partenaires et aux chercheurs de I’ISRA et
du CERAAS invités à cette réunion. L’apport important que la connaissance de la génétique des
populations pourrait fournir au programme a été explicité grâce à une intervention spécifique
organisée par le CIRAD. Des visites de parcelles expérimentales ont permis d’illustrer et
d’approfondir les questions techniques. Enfin les perspectives de collaboration et l’exploration
des voies de financement possible pour la poursuite de cette recherche ont été discutées.
Tels étaient les objectifs de l’atelier dont il est rendu compte dans ce document.
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Compte-Rendu de la réunion des partenaires du Projet N”TS3 * CT93-0216 / D. Clavel / Bambey 30 sept.-02 oct. 1997

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Programme de la Réunion
Mardi 30 septembre
9h. - 9h15
Accueil et installation des participants
9b 15 - 1 Oh
Ouverture par le Directeur du CNRA de Bambey
Présentation et adoption de l’ordre du jour / Mme D.CLAVEL
lob- 1 lhO0
Communication du partenaire CIRAD (France) / M. J. GAUTREAU
“Historique et bilan des recherches concernant 1 ‘adaptation à la
sécheresse chez 1 ‘arachide en Afrique et dans le cadre des projets STD ”
Questions-Réponses
Pause café
11 h30 - 12h30 Communication du partenaire ISRA (Sénégal) / Mme D. CLAVEL
Présentation générale du projet “Amélioration génétique de
1 ‘adaptation à la secheresse de 1 ‘arachide. ”
Questions-Réponses
Déjeuner au Centre d’accueil de Bambey
l4.h30- 15h30 Communication du partenaire INERA (Burkina Faso) / M. B.ZAGRE
“Synthèse des résultats de recherche sur 1 ‘arachide au Burkina
Faso en amélioration génétique dans le cadre du projet résistance à
la sécheresse. ”
Questions - réponses
15h30- 16h30 Communication du partenaire EAN (Portugal)/ Mme Do Ceu MATOS
“Contribution des aspects physiologiques à 1 ‘amélioration
génétique de la résistance à la sécheresse “.
Questions-réponses
Pause café
17h- 18h
Communication du partenaire ISRA (Sénégal) / Mme D. CLAVEL
“Etude de paramètres morpho- physiologiques en rhizotrons de huit
variétés d’arachide en vue d’une amélioration des tests de sélection
pour 1 ‘amélioration de 1 ‘adaptation à la sécheresse. ”
Questions-réponses
Mercredi lier octobre
9h- 10h
Communication du partenaire DAR (Botswana) / Mme MAPHANYANE
“Genetic improvment ofgroundnut for adaptation to drought in
Botswana : A Research Progress Review “.
Questions -réponses
10th - 1 Oh30
Communication du partenaire INRA (France) / M. Ph.BARADAT
“Des outils pour le programme de 1 ‘amélioration de 1 arachide “.
(Première partie)
Pause café
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Compte-Rendu de la réunion des partenaires du Projet N”TS3* CT93-0216/D. Clavel /Bambey 30 sept.-02 oct. 1997
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1 I h - 12 h30 “Des outils pour le programme de l ‘amélioration de I ‘arachide ”
(Deuxième partie)
Questions - réponses
Déjeuner au Centre d’accueil de Bambey
14h30 - 16h
Discussions sur l’organisation et les aspects scientifiques et
techniques liées à l’exécution du projet.
Pause café
16 h30 - 18h
Points forts et points faibles des programmes conduits, attentes des
partenaires et des institutions
Perspectives de collaborations : recherche d’un nouveau cadre de
collaboration.
.
20 h
Cocktail au Centre d’accueil de Bambey
Jeudi 12 octobre
8h 30-9h 30 Visite des parcelles d’expérimentation arachide de la station de Bambey
9h30
Départ pour Thiès
1Oh 30
Visite et présentation du CERAAS
Déjeuner au Centre d’accueil de Bambey
15h-16h
Relevé de conclusions
Clôture
Fin d’après-midi
Contacts individuels
Visite de parcelles d’expérimentation arachide en milieu paysan
(N’Diakane)
Compte-Rendu de la réunion des partenaires du Projet N”TS3 * CT93-0216 / D. Clavel / Bambey 30 sept. -02 oct. 1997

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Liste des participants
Mme D. Clavel, CIRAD-CA’/ ISRA’, coordonnatrice scientifique du projet
.
Partenaires
M.Ph. Baradat, INRA3, généticien des populations
M. J. Gautreau, CIRAD-CA, physiologiste
Mme Do Ceu Matos, EAN4, Physiologiste
Mme Maphanyane, DAR5, sélectionneur
Mme Mashungwa, DAR, sélectionneur
M. B. Zagre, INERA6, sélectionneur
.
ISRA
M. A. Ba, coordonnateur Réseau Arachide (CORAF7)
M. C. A. Fall, sélectionneur
M. E. Marone, physiologiste
M. J. Martin, agronome
M. A. N’Diaye, physiologiste
M. 0. N’Doye, sélectionneur
M. D. Seck, entomologiste, Chef du Centre de Recherche de Bambey
.
CERAAS ’
M. D. Boggio, biométricien
M. M. Diouf, physiologiste
M. H. Roy Macauley , physiologiste, Directeur du CERAAS
M. T. Smoes, agronome
’ Centre de Coopération Internationale en Recherche: Agronomique pour le Développement (France)
* Iixtitut Sénégalais de Recherches Agricoles (Unégal)
3 Institut National de Recherches Agronomiques.(France)
4 Estaçao Agronomica National (Portugal)
5 Department of Agricultural Research (Botswana)
6 Institut d’Etudes et de Recherches Agricoles (Burkina Faso)
7 C:onférence des Responsables de Recherche Agronomique Africains
’ C’entre d’Etudes Régional pour l’Am&oration kle I’Adaptation it ta Sécheresse (CORAFI Sénégal)
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Résumé des débats
Sept communications ont été présentées et une large place a été réservée à la discussion. Les
quatre premiers exposés concernaient la présentation du projet et de ses résultats appliqués à
la créution variétale. Les trois suivants étaient axés sur les méthodes utilisées et les recherches
d’amont. Une synthèse des interventions et des discussions qui ont suivi est présentée ci-après.
La discussion finale sur les perspectives de collaboration concluera ce compte-rendu.
(1)
La communication de M. J Gautreau (CIRAD-CA) en resituant les recherches actuelles
dans leur contexte historique, a permis d’en appréhender la logique et de mesurer le chemin
parcouru depuis les premières manifestations de la sécheresse dans le Sahel dans les années
soixante. Plusieurs étapes de cette évolution ont retenu l’attention de l’auditoire.
.
L’impact de la sécheresse, sur la P:roductivité arachidière obligeait à recomposer
entièrement la distribution des variétés d’arachide dans l’ensemble du Bassin Arachidier
sénégalais.
.
Ce constat, très vite intégré dans le programme de recherche sur l’arachide, a permis le
démarrage d’études associant la physiologie et la sélection au niveau du programme de
recherche au Sénégal.
.
Toujours sous l’impulsion des chercheurs arachide, un colloque sur les stratégies de
recherche possibles face à la sécheresse, organisé à Dakar en 1984, a permis de
formaliser les bases méthodologiques du projet actuel et d’acquérir la confiance d’un
bailleur de fond exigeant pendant près de 15 ans.
.
Aujourd’hui le pari ambitieux d’associer une recherche de fond innovante et l’application
de ses résultats pour le bénéfice direct des populations rurales est quasiment gagné même
si de nombreuses lignées intéressantes (en fin de sélection actuellement) n’ont pas encore
fait l’objet des tests pluriannuels nécessaires aux choix définitifs des variétés à vulgariser.
(2)
Les méthodes utilisées et les principaux résultats obtenus à ce jour dans le cadre du projet
ont été présentés par Mme D. Clavel (CIRAI)-CA), coordonnatrice scientifique du projet
pour I’ISFW. Ce bilan a permis d’ouvrir une discussion sur les acquis et les voies de recherche
à explorer pour améliorer l’efficacité de la sélection.
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30 sept.-02 oct. 1997
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Au Burkina Faso, au Botswana et au Brésil, les sélections généalogiques réalisées à partir
de la première nonulation ISBA en sélection récurrente ont permis d’obtenir des lignées
supérieures au témoin local. Au Sénégal, ces lignées se sont montrées au mieux
équivalentes au témoin mais les lignées F5 issues de la deuxième nonulation, se montrent
prometteuses. C’est le cas également au Burkina Faso. La démarche à long terme de
sélection récurrente adoptée dès 1985 apparaît donc fructueuse.
.
Le programme de sélection pour la précocité conduit à son terme au Sénégal, révèle
depuis deux ans en station des lignees de 80 jours particulièrement productives en
condition de sécheresse dont il faudra tester la stabilité de rendement dans un dispositif
multilocal.
.
Les résultats de recherche en physiologie de l’adaptation à la sécheresse permettent
d’envisager des modifications dans les tests de criblage physiologique réalisés au cours
du processus de sélection récurrente :
- intégration de la mesure de la tolérance de l’appareil photosynthétique
- amélioration du test de la résistance membranaire par la mise en oeuvre de
dosages de lipides membranaires.
.
Les aspects agronomiques de la résistance à la sécheresse doivent être mieux intégrés
dans le processus de sélection : on doit s’efforcer notamment d’associer des marqueurs
morphologiques et phénologiques aux mécanismes agro-physiologiques identifiés sur les
variétés.
(3)
Au Burkina Faso (communication de M. B. Zagre /INERA), l’arachide est
principalement autoconsommée directement ou sous forme d’huile artisanale. L’utilisation des
fanes en fourrage est très pratiquée surtout dans le nord du pays ou l’élevage est important. Enfin
les marchés locaux d’arachide de bouche assurent au paysan un complément de revenu
indispensable. La demande locale est forte tant au niveau de l’huile qu’au niveau des graines. La
production est fluctuante (autour de 100 000 tonnes/an) principalement du fait de l’irrégularité
de la pluviométrie (Centre et Nord) et de la pression des maladies foliaires (Sud). Les rendements
moyens sont passés de 400 à 600 kg/ha en particulier grâce à la vulgarisation de nouvelles
variétés.
La discussion a porté sur l’orientation des travaux de recherche.
.
Actuellement, les travaux de création variétale pour les milieux les plus secs (variétés très
hâtives et hâtives) sont soutenus par le projet. Un portefeuille variétal constitué de
créations variétales et d’introductions est disponible. Ces variétés ont été mises au point
ou introduites dans une optique de double utilisation : huilerie-confiserie (grosses
graines) ou huilerie-fourrage (forte production de fanes).
.
L’impact de cette recherche dans le milieu productif passe par la diffusion des variétés
dans ce milieu. Au Burkina Faso, la phase d’expérimentation dans les conditions
d’exploitation paysannes est réalisée en relation avec les structures de développement.
Cette phase en est à son début dans le centre du pays, aire potentielle d’adaptation des
nouvelles variétés.
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Tout en poursuivant l’activité de création variétale facilitée par la fourniture régulière,
à partir de l’ISRA, de populations à large base génétique pour l’adaptation à la
sécheresse, l’effort doit porter aujourd’hui sur l’évaluation et la diffusion des nouvelles
variétés.
(4)
Au Botswana, (communication de Mme Maphanyane, DAR, Botswana) la production
arachidière est beaucoup plus modeste qu’au I3urkina, seulement 2000 tonnes pour une surface
emblavée de l’ordre de 5 000 ha. Le rendement moyen en milieu paysan est très bas, de l’ordre
de 350 kgha. Les fluctuations pluviométriques sont principalement responsables de ce faible
rendement chez les petits paysans. Cependant, le fait que des rendements doublés ou triplés sont
régulièrement obtenus chez les grands exploitants et en station de recherche permet de penser que
l’amélioration des techniques de production devrait accroître considérablement la productivité..
Les travaux sont orientés sur la recherche de génotypes bien adaptés et plastiques et
l’amélioration des facteurs techniques qui limitent la production en milieu paysan. Les
motivations de ces choix ont fait l’objet des discussions.
.
Les variations de rendement d’une année sur l’autre et d’une localité à l’autre sont très
importantes au Botswana. En condition d’extrême sécheresse, aucune graine ne parvient
à maturité et la production est limitée aux fanes.
.
L’analyse de la régression des rendements sur les facteurs climatiques de la saison de
culture a montré que la pluviométrie du mois de février, traduite par l’humidité relative,
expliquait 68% de la variation.
.
Des analyses de stabilité de rendement utilisant un modèle de régression génotype x.
environnement, ont montré que :
- cette variabilité est principalement due à l’alimentation hydrique de la culture:
la variation génotypique, bien que significative, est masquée par la variation
due à l’environnement (années et sites). Ce fait est probablement dû aux choix
variétaux antérieurs réalisés sur la plasticité de comportement à travers les sites.
- Les variétés les plus stables (GCX-13 et ICGS 3 1) sont aussi celles qui sont le
moins avantagées dans les environnements favorables,
- 55-437, la variété la moins stable, est celle qui valorise le mieux les bons
environnements.
.
Les tests en milieu paysan où certains facteurs de production sont améliorés notamment
la date de semis et le contrôle de l’enherbement montre une production très améliorée par
rapport à la moyenne nationale malgré des densités de récolte extrêmement faibles.
L’utilisation de faibles densités de semis par les paysans correspond à une stratégie de
limitation du risque climatique à 1aque:lle ces derniers sont attachés.
Ces résultats confirment la validité des recherches actuelles sur la diffusion de variétés
et de techniques améliorées.
(5)
Les études sur la physiologie de l’adaptation à la sécheresse sont réalisées au Portugal sur
des variétés sénégalaises choisies comme témoins d’adaptation. Le travail conduit porte sur la
recherche des caractéristiques physiologiques,, biochimiques et photosynthétiques des variétés
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en relation avec l’adaptation à la sécheresse. La contribution de Mme Do Ceu Matos (EAN,
Portugal) a porte sur un ensemble de résultats destinés à caractériser les variétés sur ces aspects.
Cinq variétés ont fait l’objet de ces études : 5’7-422,73-30,
55-437, Fleur 11 et GCS-35.
De cet exposé et des discussions qui ont suivi, il ressort différents points :
.
la conductance stomatique de 73-30 est la plus faible mais sa transpiration cuticulaire est
la plus élevée. GC8-35 accuse une chute de conductance très nette en condition de déficit
hydrique.
.
Les fortes conductances observées sur 57-422 et Fleur 11 semblent reliées à leurs
activités photosynthétiques. En effet, au niveau de la capacité photosynthétique, les
variétés ont été classées en 2 groupes : 73-30 et 55-437 présentent de faibles capacités et
Fleur 11, 57-422 ainsi que GC8-34 prIésentent les valeurs les plus élevées. On retrouve
ce classement au niveau de la photosynthèse nette instantanée mesurée sur 57-422, GC8-
35 et 73-30.
.
Par des mesures fluorimétriques et biochimiques , on a montré que la variété 57-422 est
celle qui présentait la meilleure tolérance de l’appareil photosynthétique en condition
d’alimentation hydrique limitante.
.
Cet ensemble des résultats obtenus sur la conductance stomatique et la photosynthèse
peut être mis en relation avec la croissance des plantes. En effet, l’eflcience de
1 ‘utilisation de Z ‘eau, mesurée en termes de biomasse produite par rapport à l’eau
consommée sous contrainte hydrique, apparaît :
- très augmentée chez 57-422 (forte réduction de la consommation d’eau)
- faiblement augmentée chez GC8-35
- et très faiblement chez 73-30 (forte réduction de croissance).
.
En ce qui concerne 1 ‘évolution et la partition de la biomasse en condition de sécheresse,
on a observé :
une réduction de la biomasse tota.le chez toutes les variétés et particulièrement sur
57-422 : cette variété montre une croissance rapide quand l’eau est disponible alors
que sa croissance est fortement réduite lorque l’eau manque.
une augmentation du ratio partie racinaire / partie aérienne (PR/PA) moins
marquée pour 73-30 que pour les deux autres variétés,
le meilleur ajustement de ce ratio ‘chez GC 8-35 qui montre une forte augmentation
de PR et une faible réduction de PA.
.
Au niveau de la résistance protoplasmique, un classement variétal réalisé sur le critère
fuite d’électrolytes mesuré in vitro après choc osmotique à la PEG, avait été réalisé et
plusieurs fois confirmé. Il plaçait 57-422 comme très résistante et 73-30 et Fleur 11
comme très sensibles. Des mesures biochimiques sur les lipides, principaux constituants
des membranes, ont été réalisées sur les membranes thylakoïdales dans des conditions
plus proches de la réalité (suspension d”arrosage). Dans ces conditions, les taux de lipides
sont affectés par le déficit hydrique m,ais on ne voit plus de différences entre 57-422 et
73-30. Le comportement de Fleur 11 doit être également nuancé. Alors que cette variété
se montre sensible sur la mesure in vitro et sur la mesure du taux de lipides en condition
de fort déficit in vivo, elle voit son taux de lipides augmenter spectaculairement en
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condition de stress moven in vive. Ce taux augmente aussi sensiblement en condition de,
stress fort chez GCS-35.
.
En conclusion la variété semi-tardive 57-422 semble bien posséder des caractéristiques
intéressantes pour l’adaptation à la sécheresse (bonne conductance, bonne photosynthèse,
bonne résistance protoplasmique) cependant son cycle de 105 jours et ses caractéristiques
morphologiques (partition de la biomasse en condition de stress) ne sont pas favorables
à l’adaptation à la sécheresse.
(6)
Une étude des paramètres morpho-physiologiques en rhizotrons de huit variétés
d’arachide en vue d’une amélioration des tests de sélection pour l’adaptation à la sécheresse
réalisée en collaboration avec le CERAAS a éte présentée par Mme D. CLAVEL (CIlUI&ISRA,
Sénégal).
La recherche de variétés physiologiquement adaptées à la sécheresse, suppose de disposer d’une
méthode rapide et fiable pour sélectionner les génotypes à partir de critères physiologiques.
L’objectif de cette étude était d’une part, d’améliorer la connaissance de la physiologie de
certaines lignées nouvellement créées et d’autre part, de perfectionner la méthodologie de
criblage variétal précoce sur tests physiologiques en rhizotrons.
Les conclusions de cette étude qui reprenait l’ensemble des variétés utilisées au Portugal ont
permis :
.
de déterminer les caractères les plus pertinents parmi les 21 paramètres mesurés en
conditions de bonne et de mauvaise alimentation hydrique. Ces paramètres sont CRE4,
Y fo14, MSA et MSR représentant respectivement le contenu relatif en eau, le potentiel
hydrique foliaire, les matières sèches aé:rienne et racinaire après 4 semaines de suspension
d’arrosage.
.
L’analyse multivariée montrant que 85 % de la .variabilité observée est expliquée par les
quatre variables, on a pu réaliser des regroupements variétaux sur la base de cette
sélection de paramètres.
.
Le groupe constitué par 57-422 et Fleur 11 est celui dont les variétés accusent des
diffiérences marquées dans l’expression de ces quatre paramètres selon que l’alimentation
hydrique est bonne ou limitée. Ces variétés devraient donc bien répondre à l’irrigation.
Les observations réalisées sur la croissance de 57-422 au Portugal confirme ce résultat.
Cette bonne réponse agronomique en conditions irriguées a été également observée sur
Fleur 11 au Sénégal.
.
Le groupe constitué par les autres variétés en particulier 73-30, GCS-35 et 55-437 montre
des différences moins marquées en fo:nction du régime hydrique. Ces variétés dont le
potentiel hydrique est élevé et dont Be système racinaire est limité en conditions irriguées
se comporteront correctement face à la rsécheresse mais n’exprimeront probablement pas
des rendements très important si l’alimentation hydrique est bonne. Effectivement, leurs
performances agronomiques sont apparues modestes en conditions irriguées au Sénégal
surtout pour 73-30 alors qu’en condition de déficit hydrique ces variétés se comportent
mieux que 57-422. Cependant toutes ces variétés sont surpassées par Fleur Il qui, aux
caractéristiques physiologiques favorables de 57-422 associe l’avantage d’un cycle court
et d’une floraison précoce
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Bien que la photosynthèse n’ait pas été mesurée dans cette étude, il est intéressant de
noter la bonne concordance des groupements variétaux réalisés avec ceux que les
résultats du Portugal ont permis d’effectuer sur la capacité photosynthétique.
(7)
L’adaptation à la sécheresse fait intervenir des caractères multiples dont certains sont
complexes (polygéniques). Pour les sélectiomer tout en conservant la variabilité génétique, on
a fait appel à la sélection récurrente. Le programme de sélection conduit au Sénégal est l’un des
rares programmes de sélection récurrente exktant sur arachide. Ce type de sélection devrait
pouvoir utiliser les méthodologies de la génétique quantitative. Le manque de spécialistes dans
cette discipline et l’absence de logiciel en permettant une utilisation courante font que les
possibilités permises par ces méthodes sont rarement utilisées dans les programmes de sélection
pour les plantes annuelles.
Certaines de ces méthodes, les plus pertinentes a priori en ce qui concerne l’adaptation à la
sécheresse d’une autogame annuelle telle que l’arachide, ont été présentées par M. Ph Baradat
(INCA, France) spécialiste de ces questions et concepteur d’un logiciel intégré de biométrie
pour la sélection appelé OPEP.
Ces méthodes sont les suivantes :
.
La sélection multicaractère passe par la construction d’index de sélection. Dans ces
index, les effets (ou gains) génétiques sur les. caractères-cibles peuvent être pondérés
permettant ainsi un “dosage” des progrès génétiques sur les différents caractères. Les
index utilisent toutes les corrélations genétiques entre caractères ainsi que des caractères
prédicteurs, plus faciles à sélectionner et permettant une sélection indirecte. Leur
construction nécessitent trois étapes : 1) une analyse de variante multivariable, 2)
l’établissement des équations de régression du génotype sur le phénotype et 3) la
pondération des différents caractères. ILe logiciel OPEP réalise ces différentes étapes.
.
Le principal intérêt des index est de predire de façon optimale les gains génétiques par
l’utilisation d’une combinaison libre de plusieurs sources d’information sur les génotypes
et sur différents caractères. Un autre avantage est leur souplesse d’utilisation : on peut
utiliser les index de sélection dans le cas de dispositifs expérimentaux très divers. Mais,
en contrepartie, il sera nécessaire de toujours revenir à la base des modèles génétiques
sur lesquels reposent leurs constructions pour se garantir d’une utilisation erronée : par
exemple, il faudra éviter d’appliquer un index construit pour une sélection inter-
population sur une sélection de type intra-population.
.
L’efficacité de la sélection dépend largement de la qualité des dispositifs expérimentaux,.
Un dispositif en bloc incomplet équilibré (B.1.E) est mieux adapté à la sélection qu’un
dispositif en blocs complets car il limite la taille des blocs donc leur hétérogénéité.
Cependant ces dispositifs en B.1.E “classiques” sont lourds à mettre en place et à gérer
dès lors que le nombre d’unités génetiques (génotypes) est important et très rigides dans
leur construction. C’est pourquoi le dispositif en bloc incomplet avec tirage au sort (ou
aléatoire) s’est imposé car il permet une grande souplesse d’utilisation du fait de
l’indépendance entre le nombre de génotypes à comparer, le nombre de blocs et le
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nombre de parcelles unitaires par bloc. De plus, un certain nombre de logiciels (dont le
logiciel OPEP) permet de traiter statistiquement ce type de dispositifs même si une erreur
d’installation est survenue.
.
L’ajustement des données individuelles peut être réalisé en associant certaines variables
comme, par exemple, les écarts entre génotypes voisins par rapport à la moyenne de leur
unité (famille). Ces covariates doivent avoir une corrélation génétique nulle avec le
phénotype. L’intégration de cette micro-variabilité environnementale ou “méthode de
Papadakis” peut être facilement réalistLe par le logiciel OPEP.
A noter que l’intérêt de cet ajustement comme celui du dispositif en bloc incomplet
aléatoire est considérablement diminué si les observations ne sont pas réalisées au niveau
individuel (chaque génotype).
.
La prise en compte de l’interaction “génotype x environnement” est une méthode
classiquement utilisée en sélection. Il s’agit de régressions des expressions phénotypiques
d’un caractère réalisées par rapport à la moyenne des génotypes sur ce caractère dans
différents milieux. Cette régression se traduit par des droites ou des courbes (régressions
polynomiales). Les paramètres de stabilité sont les pentes, d’autant plus proches de zéro
que l’interaction sera faible, et les deviations des performances dans chaque milieu,
lesquelles traduisent une instabilité prévisible. En théorie, les sites d’évaluation devront
être les moins intéractifs possibles.
.
L’appréciation de la contribution du génotype ou de l’environnement à la somme
générale des carrés de l’interaction (ou écovalence) est une autre des méthodes utilisables
pour évaluer cette interaction. L’écovalence peut être également utile pour étudier
I’intéraction dans un plan de croisement
.
L’interaction peut aussi être évaluêe par la comparaison des classements entre les sites
en utilisant la méthode des corrélations de rangs. Celle-ci donne des valeurs variant de
-1 à +l selon l’importance et le sens de la corrélation.
.
La structuration de la variabilité genétique est la recherche d’une représentation aussi
proche de la réalité que possible de la variabilité génétique disponible. La quasi
autogamie de l’arachide autorise a penser que la meilleure stratégie pour créer de la
variabilité génétique chez l’arachide consiste recombiner des lignées répertoriées et
éloignées génétiquement, comme cela a été fait à l’origine du programme de sélection
récurrente au Sénégal. L’arachide répondant mal au marquage moléculaire, l’approche
moléculaire (isozymes) n’a guère été probante pour caractériser la variabilité génétique
de la population en sélection. L’application de ces techniques au contrôle semencier au
Sénégal ou dans d’autres pays disposant d’un système de diffusion de semences
sélectionnées n’est donc pas à l’ordre du jour.
.
Dans des systèmes de culture où le premier facteur limitant de la productivité est la
sécheresse, un système de “culture associée” dans lequel l’association serait constituée
par plusieurs variétés utiliserait obligatoirement des variétés ayant un cycle identique
et court. La marge de manoeuvre pour des essais de type “essais de concurrence” est donc
relativement faible. Ces essais servent à évaluer les meilleures combinaisons et les
meilleurs dosages variétaux. Des essais associant les lignées érigées vulgarisées
actuellement avec certaines lignées precoces à port semi-rampant disponibles grâce au
programme de sélection récurrente pourraient être envisagés.
Compte-Rendu de la réunion des partenaires du Projet MOTS,3 * CT93-0216 /D. CIavel/ Bambey 30 sept.-02 oct. 1997

---

Perspectives de collaboration
Le soutien financier de la CCE /DG XII sur le contrat actuel, initialement prévu jusqu’au 30
avril 1998, s’achèvera en fait à la fin du mois de février 1999. Une prolongation de 10 mois de
la durée de la convention sans allocation de fond supplémentaire à été obtenue sur la base d’une
argumentation scientifique et technique. Cependant les programmes STD n’ayant pas vocation
à prendre à charge les actions de recherche de façon pérenne, la fin de la convention en cours
représente également le terme du financement DGXII, qui soutient ce programme d’epuis 1985 e
Les participants ont annoncé que la programmation scientifique 1998, dernière année d’exécution
du contrat, ne devrait pas souffrir d’une allocation de fonds réduite du fait de la priorité accordée
à cette recherche par leurs institutions. Cependant, le préfinancement nécessaire des “10% de
retenue de garantie” risque d’être difficile :pour certaines structures du fait des difficultés
financières et des problèmes de trésorerie qu’elles rencontrent. Cette particularité de la
convention a fait l’objet d’explications en séance et d’une lettre de la coordination financière du
projet (CIRAI%CA) à toutes les administrations financières concernées. Dans ce contexte, il clair
que la continuité de la recherche pour le moyen terme demeure largement soumise à l’acquisition
d’un nouveau financement.
Les résultats obtenus par le projet à ce jour seront probablement confortés par une année
supplémentaire d’expérimentation mais tout le: bénéfice de cette recherche tant sur le plan de la
diffusion variétale qu’au niveau des connaissances et des méthodes ne sera pas tiré en 1999.
Un projet futur de collaboration devra être axé sur le développement : développement des
variétés dans leur milieu d’élection et developpement des méthodes pour leur application à.
grande échelle.
Deux types de prolongement peuvent être envisagés :
.
Sur le plan méthodologique, les résultats doivent être validés par la mise au point de tests
physiologiques améliorés, complétes et simplifiés au maximum pour être applicables sur
de grands nombres.
.
Sur les variétés fixées supposées adaptées, une évaluation à grande échelle en milieu
producteur doit être réalisée car le comportement au champ des variétés est un processus
très complexe qui nécessite une experimentation répétitive dans des dispositifs permettant.
de tirer le maximum d’information. Cette phase de validation à peine démarrée est
absolument nécessaire car on ne peut resoudre tous les problèmes par des considérations
purement scientifiques.
Dans ce cadre général, différentes actions de recherche ont été retenues sur la base des résultats
obtenus :
14
Compte-Rendu de la réunion des partenaires du Projet N0TS3* CT934216 / D. ClaveI/ Bambey 30 sept.-02 oct. 1997
--.-..
_
11
- -
--

---

Méthodologie
.
En physiologie, la méthodologie de sélection est acquise, des résultats statistiquement
significatifs sur les réponses variêtales ont été obtenus, il reste à mettre au point une
nouvelle batterie de tests qui seront applicables pour la sélection récurrente de la
troisième population.
.
En génétique, on peut améliorer les dispositifs de tests agronomiques afin que ces
derniers permettent la construction d’ index de sélection pour garantir l’efficacité de cette
sélection.
Evaluation en milieu producteur
.
Des lignées sélectionnées à partir de la deuxième population sont au point mais
l’expérimentation comparative au champ ne commencera qu’en 1998. Il faudra la
poursuivre sur plusieurs années, en différents sites et comparer les résultats en évaluant
les mêmes variétés en milieu contruilé,,
.
Les lignées “vulgarisables” créées à partir de la première population ou introduites
doivent être comparées dans des dispositifs multilocaux permettant de mesurer
1’ interaction “génotype x environnement”.
.
La modélisation du comportement va.riétal en milieu contrôlé pourrait permettre de:
repérer des marqueurs agronomiques corrélés aux mécanismes physiologiques.
.
Un volet socio-économique doit être annexé pour mieux appréhender l’accueil des
nouveaux génotypes dans le milieu pa.ysan.
En ce qui concerne les bailleurs de fonds, la DG8 de la CCE et I’AUPELF-UREF pourraient être
approchés. Le projet devrait être présenté par la CORAF et associer le CERAAS. Par ailleurs,
les différents partenaires sont invités à sensibiliser sur un projet de cette nature leurs institutions
respectives afin qu’elles soient en mesure de mobiliser des financements bilatéraux ou nationaux
ou de répondre rapidement à des appels d’offre. De son côté, la coordination scientifique
s’engage durant 1998 à écrire une proposition qui leur sera soumise avant proposition aux
bailleurs de fonds.
15
N”TX3 * CT93421 6 / D. Clavel / Bambey 30 sept.-02 oct. 1997
._-----
-1
-
-

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A N N E X E S
l)-Projet “Amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide”. Une démarche
pluridisciplinaire de sélection conduite en partenariat.
D. Clavel
2)-Etude des paramètres morpho-physiologiques en rhizotrons de huit variétés d’arachide en vue
d’une amélioration des tests de sélection pour l’adaptation à la sécheresse.
D. Clavel. , M. Diouf
3)-Contribution des aspects physiologiques pour l’amélioration génétique de la résistance à la
sécheresse de l’arachide.
M.D.C. Matos, J.A. Lauriano
4)Synthése des résultats de la recherche sur l’arachide au Burkina Faso en amélioration
génétique dans le cadre du Projet Résistance àl la sécheresse de l’arachide.
B. Zagre , D. Balma , J. Gautreau
5)-Genetic improvement of groundnut for adaptation to drought in Botswana : A Research
Progress Review.
G.M. Maphanyane
6)-Historique et bilan des recherches concernant l’adaptation à la sécheresse chez l’arachide en
Afrique et dans le cadre des projets STD.
J. Gautreau
7)-Des outils pour le programme d’amélioration de l’arachide.
P. Baradat
--
_--.I_-.--
-*
m-I_-

---

Projet “ Amélioration génétique de l’adaptation
à la sécheresse de l’arachide “.
Une démarche pluridisciplinaire de sélection
conduite en partenariat
D. Clavel, CIRAD, ISRA Centre Nord Bassin Arachidier, Bambey, Sénégal
Introduction
En quinze ans (1970-1986), les conditions pluviométriques se sont gravement dégradées dans les pays
du Sahel. Cette détérioration s’est traduite pour le Sénégal par une baisse de la pluviométrie annuelle de
200mm sur l’ensemble du territoire (Figure 1). Aujourd’hui, la sécheresse est devenue de très loin le
premier facteur limitant de la production agricole de la zone semi-aride dans tous les continents. En ce
qui concerne l’arachide, on estime que des conditions pluviométriques limitantes, telles qu’on les connaît
aujourd’hui dans une grande partie du bassin arachidier sénégalais, occasionnent environ 50% de perte
en espérance de rendement des variétés.
Les travaux réalisés durant les trois contrats successifs de type STD (programme de coopération
scientifique et technique pour le développement de la communauté européenne) depuis 1985 ont permis
des avancées significatives tant sur le plan de la méthodologie de sélection que sur le plan de la création
variétale d’arachides adaptées à la sécheresse.
Dès le premier contrat, une démarche pluridisciplinaire consistant à associer les bioclimatologistes, les
physiologistes et les sélectionneurs afin d’asseoir les programmes de création variétale sur une
intégration des connaissances, a été adoptée. Les différents types de sécheresse pour chaque région
concernée ont été précisées grâce à la mtlthode du bilan hydrique de la culture appliquée dans le cas de
l’arachide. Des programmes de sélection ont été lancés en fonction de la nature du déficit hydrique :
raccourcissement de la durée du cycle des pluies ou déficits pluviométriques en cours de cycle. Par
ailleurs ces programmes se sont appuyés sur des études génétiques des caractères physiologiques
d’adaptation à la sécheresse de l’arachide.
Présentation du projet/ Rhnion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 19971 D. Clavel
1

---

PI._ .a,...
PV
MAURITANIE
-\\ C--C ,---
----,\\ \\\\
Pcc;oLl~5 :
\\
500
51- 67
\\
ATLANTIQUE
-a.-. 68- a5
__.-.--- - 300
\\ -lL\\\\c\\-\\
L BAMBEY
\\ \\
- y \\.-. .-..-~-.-.-.-.-.~,-,oo
D‘après le service de bioclimatologie (ISRAKNRA)
_._
-
-_.______.
1-v
Y-
--

---

Objectifs du projet
--
L’ objectif général est la création de nouvelles variétés d’arachide adaptées aux différents conditions
de sécheresse.
Cet objectif a été décomposé en cinq grandes actions de recherche :
.
pour les régions dont le cycle de culture s’est raccourci (Nord-Sahel, Brésil), on a recherché
des variétés à cycle plus court que les varietés actuellement vulgarisées mais capables de produire au
moins autant. Cette méthode est également choisie pour trouver des variétés capables de compenser
l’allongement du cycle de l’arachide dans les zones d’altitude comme le Botswana.
.
Pour les régions affectées par des périodes de sécheresse en cours de cycle, on a opté pour
une deuxième approche qui consiste à créer des variétés qui présentent des caractéristiques
physiologiques leur permettant de supporter des déficits pluviométriques en cours de cycle.
.
Ce deuxième objectif de création variétale est soutenu par des recherches sur la physiologie
de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide. La mise en évidence de caractéristiques morpho-
physiologiques d’adaptation comme, par exemple, l’architecture racinaire et la régulation de la
transpiration, a permis la mise au point de tests de criblage du matériel végétal par rapport à ces
caractéristiques. Les recherches en cours, concernent l’activité photosynthétique et la résistance
membranaire.
.
Les nouvelles variétés identifiées ou créées dans les différents pays font L’objet
d’expérimentation variétales pluriannuelles et multilocales afin de statuer sur leur niveau d’adaptation.
Les systèmes de cultures des différents pays partenaires étant différents, des essais concernant les
itinéraires techniques de production des nouvelles variétés sont également réalisés dans chacun des pays.
.
Connaissant le lien étroit existant entre le déficit hydrique subi par une culture d’arachide
et la contamination par A. Jlavus et l’aflatoxine et sachant, par ailleurs, que les conditions de déficit
hydrique influencent la composition en acides gra.s des graines d’arachide, on s’est intéressé aux
interactions possibles entre le comportement des variétés vis-à-vis de l’aflatoxine et leur niveau
d’adaptation à la sécheresse.
Présentation du projet/ Rhnion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 1997/ D. Clavel
2

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Répartition des activités de recherche
_-
France
Portugal
\\
CIRAD-CA
INlA
M. Schilling
Dép. physiologie végétale
meiras
Analyses AG / appui
Dr Maria do Ceu Matas
scientifique et documeutaire
Physiologie
‘/
SénégaI
ISRA
Centre de Bambey
13 Clavel et D. Annerose
Sélection Physiologie,
Aflatoxine
Coordination scientifique
3
•l
\\
Burkina faso
Brésil
Bostwana
PMERA
D A R
UFC
Station de Kmbainsé
Staticm de Sebele
Station de Fortafeza
1
MM Zagre et Babna
Dr Maphanyane
Prof. F. J.A.Tavora
SéIection
Sélection
Sélection
-
Prksentation du projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 1997/ D. Clavel
3

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Méthodes
L’adaptation à la sécheresse d’une plante ou d’une lignée est un phénomène complexe. Elle recouvre en
fait des notions différentes que l’on peut définir clairement en physiologie mais qu’il est parfois difficile
de distinguer dans le processus de création variétale.
Les plantes adaptées à la sécheresse peuvent se soustraire au déficit hydrique grâce à un cycle court
(variétés précoces) c’est le phénomène de l’esquive de la sécheresse, mécanisme effkace mais dont le
prix est souvent une productivité réduite.
‘Le deuxième mécanisme est celui de l’évitement de la sécheresse. Il consiste pour la plante à éviter une
déshydratation trop importante de ses tissus grâce, notamment, à l’activité de son système racinaire ou
à une transpiration limitée. Mais, là encore, la mise en oeuvre de ces mécanismes n’est pas sans influence
sur d’autres aspects du fonctionnement de la plante : un système racinaire important chez un génotype
est souvent lié à un système aérien développé qui offre plus de prise à la dessication qu’une surface
,foliaire réduite. Par ailleurs, une fermeture rapide des stomates permet de réduire la transpiration mais
réduira du même coup l’assimilation photosynthétique du CO2 donc la productivité.
La tolérance à la sécheresse au sens strict se réfêre à un troisième grand groupe de caractères. Les
caractères de tolérance les plus étudiés se situent au niveau cellulaire. Le premier d’entre eux est le
maintien de la turgescence des cellules grâce à un ajustement du potentiel osmotique lui-même permis
par l’accumulation de solutés en condition de sécheresse. Un autre mécanisme de tolérance à la
déshydratation dépend de la capacité des Imembranes cellulaires à résister à la dénaturation de leurs
constituants protéiiques et lipidiques à l’occasion d’un déficit hydrique ou d’une augmentation de la
température (résistance protoplasmique). Le mécanisme de tolérance est, dans tous les cas de figures,
utile voire indispensable dans le phénomène! global d’adaptation à la sécheresse. Cependant l’expérience
montre, que les conditions actuelles d’évaluation de ces propriétés cellulaires, la sélection sur ce seul
mécanisme ne peut conférer à l’arachide un niveau suffisant de résistance à la sécheresse.
Le processus de sélection doit permettre d’associer dans un même génotype, les critères physiologiques
d’adaptation les plus efficaces et les plus héritables ainsi qu’ une bonne valeur agronomique (productivité
et qualité des graines). Ainsi, pour chaque type de sécheresse identifié, on a adopté des méthodes de
sélection différentes selon que l’objectif reclherché était un raccourcissement du cycle ou une adaptation
physiologique à la sécheresse. La connaissance des différents mécanismes d’adaptation à la sécheresse
de l’arachide a permis d’adopter une méthodologie de sélection, la sélection récurrente, qui permet
d’inclure plusieurs critères physiologiques dans le processus de sélection.
H Méthodes de sélection
L’obtention de variétés à cycle très court est recherchée par rétrocroisement des variétés 55-437
(vulgarisée dans le Centre-Nord du Sénégal, non dormante) et 73-30 (précoce et dormante), sur un parent
donneur de précocité, Chico (75j). Afin de permettre des sorties variétales plus rapides, les premiers
rétr’ocroisements sont repris et stabilisés par sélection généalogique.
Pour sélectionner des variétés physiologiquement adaptées à la sécheresse, on a choisi la voie de la
sélection récurrente à partir de populations. Par cette méthode, on peut mettre à la disposition des
partenaires des populations à large base génétique qui constituent des réservoirs de gènes d’adaptation.
L’idéotype retenu après les études préliminaires, comporte un système radiculaire profond et dense, une
régulation stomatique “lente” (fermeture des stomates à des niveaux relativement bas de contenu relatif
en eau dans les feuilles) et une bonne résistance protoplasmique à la chaleur et à la dessication. La
population initiale est constituée par la combinaison de huit génotypes complémentaires pour l’objectif
ksentation du projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 1997/ D. Clavel
4

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recherché. Cette population est sélectionnée sur des critères agronomiques (tests de familles au champ)
et sur ses caractéristiques physiologiques d’adaptation à la sécheresse (tests en rhizotrons et en
laboratoire en conditions contrôlées). Des sous-populations sont constituées à l’issue de chaque cycle
de sélection. Elles sont diffusées aux différents partenaires et utilisées pour la création de lignées
adaptées aux conditions locales.
Une autre voie de création variétale, plus, rapide que la sélection récurrente, a été développée pour
atteindre le même objectif. Il s’agit du rétrocroisement de la variété à grosses graines, 57-422, sur la
variété 55-437, qui possèdent de petites graines germant bien à pression osmotique élevée. L’objectif est
de retrouver, en fin de processus, une variété ne différent du parent récurrent, 57-422, que par la petite
taille de ses graines. La variété 57-422 rassemble, en effet, de bonnes caractéristiques d’adaptation
physiologique à la sécheresse mais elle qui lest handicapée par la taille importante de ses graines durant
les phases critiques de la germination, du remplissage des gousses et de la maturation.
??
Mesures physiologiques
Des études physiologiques ont été Conduit:es pour mieux comprendre les mécanismes de réponses de
l’arachide à la sécheresse et les intégrer à la sélection. Elles ont porté sur différents critères étudiés sur
les variétés utilisées dans le programme de sélection : 55-437,57-422,73-30
ainsi que GCS-35 (nouvelle
variété vulgarisable de 80 jours) et Fleur 11 (nouvelle variété vulgarisable pour la région Centre du
Sénégal).
0 Le système racinaire
[l a été étudié en rhizotrons. Ces derniers sont des tubes en PVC remplis d’un sol tamisé qui permettent
une observation des racines in situ. L’alimentation hydrique y est contrôlée.
Différents paramètres sont mesurés notamment la longueur moyenne racinaire, le volume racinaire et
la masse sèche racinaire.
D Le système aérien
Il est apprécié grâce aux masses sèches et àl une évaluation de la surface au planimètre en fin de test.
0 La transpiration
Le suivi de la conductance stomatique foliaire est réalisé soit par la méthode des pesées successives de
feuilles détachées en cours de déshydratation (sélection) soit au poromètre LiCor (études
physiologiques). L’eau transpirée est, dans le premier cas, fonction du contenu relatif en eau (CRE) des
feuilles à chaque instant t. Le poromètre permet de mesurer la résistance à la diffusion de vapeur d’eau
au niveau d’une feuille. L’inverse de celle-ci donnera 1’ estimation du degré moyen d’ouverture des
stomates (conductance).
(1 La photosynthèse
Les mesures sont faites sur des disques foliaires ou in situ (dans le cas de la fluorimétrie). Les plantes
sont cultivées en pots en conditions contrôlées.
Les paramètres pris en compte sont la capacité photosynthétique maximale, I’efficience quantique ,
l’activité de l’enzyme rubisco (Ribulose Biphosphate Carboxylase) et la photosynthèse nette (Pn) . Les
deux premiers paramètres sont mesurés par une électrode d’oxygène en conditions de lumière saturante
et de CO2 saturantes ou non. L’activité de la rubisco est mesurée sur disques provenant de feuilles
déshydratées naturellement. L’état physiologique de l’appareil photosynthtétique et la Pn sont
étroitement liés à la fluorescence chlorophyllienne. La fluorescence est faible lorsque les réactions
photochimiques de la photosynthèse sont importantes. Si le processus photosynthétique est ralenti à
Prksentation du projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 19971 D. Clavel
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l’occasion d’un stress, la fluorescence augmente au niveau des feuilles : le rapport Fv/Fm (fluorescence
de l’état minimal des activités photochimiqnes/ fluorescence de l’état du maximum de réduction du pool
de quinone) diminue.
?? Le potentiel hydrique
Cette mesure est réalisée sur une foliole prélevée de la 3 iCme feuille à partir du sommet soit au
psychromètre C30 à thermocouple (Wescor) soit à la presse hydraulique (PH). La méthode
psychrométrique est basée sur le principe: suivant : un échantillon végétal placé dans une chambre
hermétiquement close générera, après équilibre de température et de pression, une humidité relative
équivalente à son potentiel hydrique. La presse hydraulique permet d’observer le point d’apparition de
la sève du xylème lorsque qu’on appliquer une certaine pression , équivalente, en valeur absolue, au
potentiel hydrique. La méthode psychrométrique est la plus précise mais aussi la plus lourde c’est
pourquoi un étalonnage des mesures à la PH est souvent réalisé sur la base d’un sous-échantillonnage
de mesures réalisées au psychromètre.
??
L’intégrité membranaire
Elle est mesurée sur des disques foliaires prklevés sur des feuilles fraîches coupées au niveau du pétiole.
Ces disques sont soumis à un traitement osmotique par incubation dans une solution de PEG 600 (24h).
Après rinçage et trempage (1 O”C/1 Sh), on mesure la fuite d’électrolytes dans la solution de trempage par
‘conductimétrie. Le pourcentage de dégâts mlembranaires (PD) est alors fonction de la conductivité libre,
mesurée dans les lots témoins, et de la conductivité totale, mesurée sur les lots dont les tissus foliaires
sont détruits par un trempage de Ih à 95°C.
??Etade de l’effet de la sécheresse sur la contamination par A. flavus et la composition en acides gras
des graines d’arachide
La qualité de l’huile dépend de sa composition en acides gras des graines d’arachide. Celle-ci est
fortement dépendante de la variété, du site et des conditions de production de l’arachide. Le déficit
hydrique, en particulier, influence les facteurs de qualité et favorisent fortement les attaques par le
champignon producteur d’aflatoxine, A. Jluvus. Cependant les études de l’effet de la sécheresse sur la
composition en acides gras révèlent souvent des résultats contradictoires probablement dus à
l’importance du facteur variétal et du type de déficit hydrique imposé dans les différentes études. Par
ailleurs, dans le cadre de la recherche sur les mécanismes de la tolérance variétale de l’arachide à
I’aflatoxine, il existe certaines hypothèses Se:lon lesquelles un ratio O/L (acide oléique / acide linoléique)
élevé serait favorable à la tolérance.
Nous avons étudié l’effet d’un déficit hydrique de fin de cycle en deux sites différents sur le niveau
d’infestation naturelle par A. j7avu.s, le niveau de contamination par l’aflatoxine en conditions de
contamination artificielle par le champignon et sur la composition en acide gras d’ une gamme variétale.
Les variétés sont choisies en fonction de leur tolérance à la sécheresse et/ou de leur niveau de résistance
à I¶aflatoxine.
Présentation du projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 19971 D. Clavel
6

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Résultats
w Recherche de variétés à cycle très court
Un essai variétal multilocal a permis de tester durant plusieurs années et dans les différents pays, les
meilleures obtentions récentes de chacun des participants. Ce dispositif a permis d’identifier des
génotypes plus précoces que le témoin local vulgarisé, assurant une production au moins équivalente
et/ou montrant une meilleure combinaison de caractères favorables (Tableau 1).
GC 8-35
ICGS 26
GC 8-35
ICGS 3 1
ICGS 55
ICGS 3 1
GC8-35
IC!GS 3 1
AHK 85-19
* évaluées par rapport au témoin de la zone : + / légkement supérieur
++ / nettement supérieur
+-k-b / trks nettement supérieur
= / équivalent
Tableau 1 . Caractéristiques des génotype:s identifiés dans chacun des sites
Par ailleurs, au Sénégal, les deux programmes de rétrocroisement (BC) lancés dans le but de transférer
les allèles de précocité du géniteur de précocité, Chico, à deux variétés de 90 jours ont été poursuivis
,jusqu’au 5’ et dernier BC pour 73-30 et jusqu’au 4 ’ BC pour 55-437. Une sélection généalogique de
matériels très précoces a débuté à partir des F2 des premiers BC. Des lignées stabilisées de 80 jours
issues des cette sélection ont montré en 1996 d’excellents rendements équivalents à ceux de la meilleure
variété de 90 jours, Fleur 11, avec des qualités technologiques de graines supérieures.
w Création de variétés physiologiquement adaptées à la sécheresse
oSélection récurrente
Cette sélection multicaractères est conduite au Sénégal et relayée par des sélections généalogiques
conduites par les différents partenaires du projet. Deux cycles de sélection récurrente ont été réalisés à
partir de la population initiale sur la base de l’amélioration des caractères agronomiques et des critères
agro-physiologiques (système racinaire, transpiration et résistance protoplasmique)(tableau 2). Le
troisième cycle de sélection, actuellement en fin de brassage, sera disponible en 1998 pour les partenaires
afin de permettre une nouvelle série d’extraction de lignées par sélection généalogique.
Présentation du projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 1997/ D. Clavel
7

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--
~
Param&trestlJ+
rat 13
rat 27
M S R
vol rat
M S A
crepfs
crelh
fndex p1
13ej (cm)
Kénotypes 1
iii!)
(cm31
02)
W)
;Lt)
-e
57-422 0)
36
80
1.89
1 5
1.06
0.76
0.69
19.8
188
Fleur 11 (W
39
74
2.10
1 5
1.19
0.75
0.64
59.3
189
104-15
40
63
2.77
20
1.37
0.77
0.73
16.2
259
108-10
26
69
2.80
20
0.81
0.85
0.76
3.4
247
Il&IA
25
77
2.32
1.19
0.86
0.77
21.1
221
108-10
32
76
2.31
16
0.90
0.80
0.65
54.9
214
108-12A
40
73
2.18
1.17
0.79
0.70
24.2
209
116-9
37
89
1.98
0.88
0.87
0.77
13.8
203
108-12
31
79
1.99
16
0.79
0.76
0.67
51.9
185
104-5A
36
79
1.821
12
0.81
0.78
0.66
31.7
180
1042A
35
70
1.32
12
0.81
0.81
0.73
22.4
118
104- 1
34
61
1.26
10
1.05
0.74
0.63
24.7
112
114-7
21
38
0.96
0.64
0.86
0.73
9.0
57
103-16
29
53
0.75:
0.39
0.79
0.70
50.7
32
-
-
(r) racl3 et rac27 : longueurs racinaire au 13’ et au 27e j ; MSR et MSA : masses séches des parties racinaires et aeriennes au
35’j ; vol rat : volume racinaire ; cre pfs et cre2h : calntenu relatif en eau au point de fermeture des stomates et après 2 heures
de déshydratation; PD : pourcentage de dégâts membranaires (résistance protoplasmique).
“) Index de sélection intégrant les différents paramètres agro-physiologiques mesurés : les lignées retenues présentent des index
supérieurs à ceux des témoins sous réserve d’un bon comportement agronomique.
w Témoins “agronomique” (Fleur 11) et “physiologique” (57-422) d’adaptation a la sécheresse.
Tableau 2 . Variabilité génétique sur differents paramètres agro-physiologiques pour 12 familles F3
issues de la sélection récurrente (P2 ) et deux témoins d’adaptation à la sécheresse
3 Sélections généalogiques à partir de la première et de la deuxième populations
Des extractions de lignées par sélection généalogique ont été pratiquées dans les différentes localités à
partir du premier cycle de la population. Dans tous les pays, cette sélection a permis de créer des lignées
supérieures au témoin local :
-Au Burkina Faso : au moins 3 lignées (série 21-B) se montrent régulièrement supérieures en
productivité et en qualité de graines depuis plusieurs saisons.
- Au Botswana : la lignée No60 BS réalise des résultats significativement meilleurs que le témoin
dans la plupart des sites où elle a été testée.
- Au Brésil : une dizaine de lignees se sont montrées supérieures ou équivalents au témoin pour
la production de gousses et la plupart d’entre elles possèdent de meilleures caractéristiques
technologiques.
- Au Sénégal, de nombreuses lignées se sont montrées équivalentes au témoin 55-437 mais
aucune ne l’a dépassé de façon significative.
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Les sélections généalogiques à partir de la1 deuxième population (P2) en cours de sélection récurrente
ont fait l’objet de choix de pieds pour la suite des programmes en 1997. Au Sénégal, près d’une centaine
de lignées F4 issues de P2 dépassent le témoin, Fleur 11 (variété plus productive que 55-437, en cours
de vulgarisation au Sénégal) de plus de ‘10% en rendement gousses. Le même type de sélection ,
actuellement en F5, au Burkina Faso, a également révélé en 1996, des lignées largement supérieures au
témoin en production comme en qualitb de graines.
n Rétrocroisements sur 57-422
Cette opération, qui consiste à réduire la taille des graines de la variété 57-422 par rétrocroisements
successifs sur 57-422 (parent récurrent) à partir d’un croisement initial avec la variété à petites graines,
55-437, a été réalisée jusqu’au 5” et dernier rétrocroisement. Les familles rétrocroisées sont actuellement
en cours de stabilisation. Les hgnées extraites des deux premiers rétrocroisements par sélection
généalogique sont évaluées pour la première fois en essais statistiques en 1997.
?? Recherches sur la physiologie de l’adaptation à la sécheresse
Ces études ont été conduites au Sénégal et au Portugal. Les principales caractéristiques d’adaptation
physiologique de l’arachide à la sécheresse (ont été précisées afin de mettre au point les tests de sélection
correspondants et d’aider aux choix de génotypes lors des phases de criblages sur test physiologique.
0 Dynamique et morphologie de l’enracinement
Une variabilité de ces caractères a été confirmée chez l’arachide. Elle s’exprime dès les premiers jours
du développement racinaire. Elle est génotypique et peut être aussi induite par le stress hydrique. Par
ailleurs, elle se conserve si le stress hydrique disparaît. Ainsi, on observe qu’une sécheresse en début de
cycle est favorable à la production de gousses quelle que soit la variété. La redistribution des racines
observée en condition de sécheresse, s’accompagne de la formation de racines plus longues et plus fines
en profondeur et de racines courtes de gros diamètre en surface. Cette redistribution des racines
n’entraîne pas d’augmentation de la quantité d’assimilats à l’intérieur de cet organe. La réaction
s’accompagne,en revanche, d’un coût énergétique important pour le développement des autres organes.
Elle favorise par conséquent les variétés à gros système racinaire qui peuvent coloniser un volume de
sol plus important.
Ces observations montrent qu’il est nécessaire de pratiquer la sélection en condition de stress es en
condition d’alimentation hydrique optimale de manière à distinguer les caractères induits par le stress
hydrique des caractères propres au génotype.
CJ Régulation des pertes en eau
Lorsque le déficit hydrique atteint un certain seuil au niveau de la plante, les stomates se ferment et une
élévation de température s’opère dans les tissus foliaires du fait de la réduction de la transpiration
consommatrice d’énergie. La bonne capacité de l’arachide à maintenir ces échanges gazeux à des niveaux
de déshydratation élevés a été confirmée. Au niveau du cycle de la plante, c’est à la mi-floraison que
l’avantage d’un contrôle stomatique efficace sera maximum.
Sur un plan variétal, 57-422 et 73-30, montrent les différences de comportement les plus marquées. Le
fait que 73-30 ferme ses stomates lorsque son niveau de CRE est plus élevé que celui des autres variétés
Présentation du projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 19971 D. Clavel
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avec une transpiration totale inférieure à celle des autres variétés peut être interprété comme une stratégie
de réduction des pertes hydriques par diminution de la transpiration. En revanche, chez 57-422 et Fleur
11, la fermeture des stomates a lieu lorsque la déshydratation des tissus est plus poussée et la réaction
de GC 8-35 est intermédiaire.
Il est probable que le type de contrôle stomatique, que l’on peut qualifier de “lent”, de 57-422 et Fleur
11 leur confêre une régulation hydrique plus “efficace” en termes de productivité car on a montré que
le classement de ces 4 variétés sur l’effkience de l’utilisation de l’eau était similaire à celui qui est
réalisé sur la régulation stomatique.
LT Capacité photosynthétique
L’identification de variétés capables de maintenir une activité photosynthétique à des potentiels
hydriques très faibles doit tenir compte de la capacité de l’appareil foliaire à réguler ses pertes en eau par
le contrôle stomatique. Autrement dit, la conductance stomatique et la photosynthèse sont liées et l’on
doit tenter de sélectionner pour le meilleur rapport possible entre ces deux processus en condition de
déficit hydrique.
L’effet d’un stress hydrique sur certains paramètres photosynthétiques a été étudié au Portugal. Les études
‘conduites montrent que l’on peut classer Iles variétés en trois groupes de capacité photosynthétique
maximale. Le meilleur potentiel photosynthétique est réalisé par les cultivars 73-33 et GC 8-35 et le
moms bon par les cultivars 55-437 et 73-30. Fleur 11 et 57-422 se situent en position intermédiaire. Des
études plus fines par fluorimétrie ont mont& qu’en fait, l’appareil photosynthétique de GC 8-35, comme
celui de 73-30, était très affecté par le déficit hydrique et confirmé que l’activité photosynthétique de 57-
422 était la moins sensible au déficit hydrique.
Ces résultats sur la tolérance de l’appareil photosynthétique et le comportement stomatique sont
en bonne relation avec le niveau de productivité au Sénégal de ces 4 variétés bien adaptées à la
sécheresse. En effet, Fleur 11 et 57-422 sont les plus productives (Fleur 11 est également
productive en conditions de sécheresse), 73-30 est la moins productive et GC S-35 est intermédiaire.
n La tolérance des membranes protoplasmiques à la dessication
Le maintien de l’intégrité membranaire constitue, chez l’arachide, le mécanisme de tolérance le plus
efficace. Les travaux ont montré une augmentation générale de ce niveau de résistance avec l’âge de la
plante, ce qui représente un avantage adaptatif important de l’arachide qui termine en général son cycle
en condition de sécheresse. Des différences variétales existent au niveau de ce mécanisme. Le test
physiologique correspondant à la sélection d.e ce critère a été amélioré et l’on est en mesure à présent de
mieux préciser les conditions du stress apporté et le stade optimal de la plante pour une bonne expression
des différences variétales. Cependant, le test ayant lieu sur disques foliaires par application d’osmoticum
(PEG), on se situe relativement loin des conditions réelles d’intervention d’un déficit hydrique ce qui
oblige à une certaine prudence dans l’interprétation des différences constatées. Dans les conditions du
test, la meilleure résistance a été observée pour le cultivar 57-422 et la moins bonne pour Fleur 11 et 73-
30. La variété GC 8-35 se situant en position intermédiaire.
Des études ont été conduites au Portugal, sur les mécanismes biochimiques qui sous-tendent les
observations précédemment réalisées sur les différences de sensibilité membranaires entre les cultivars
sénégalais . La composition des membranes en acyl-lipides et en caroténoïdes après application de 3
niveaux de déficit hydriques a été étudiee.
La quantité totale d’acyl-lipides des thylaooïdes décroît généralement quand le stress augmente pour
toutes les variétés. Cependant on observe une remontée des valeurs très significative sur Fleur 11 en
Présentation du projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 19971 D. Clavel
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condition de stress moyen (MDS) et une remontée assez marquée chez GC 8-35 en condition de stress
sévere (SDS). La remontée sur Fleur 11 est principalement due à une très importante augmentation du
MGDG. Ces quantités d’acyl-lipides décroissent, en revanche, graduellement pour 57-422. Les
différences intervariétales observées sur la quantité totale s’observent également sur toutes les classes
d’acyl-lipides individuelles. La bonne résistance protoplasmique sous PEG observée lors des tests de
criblage sur 57-422 est peut-être en liaison avec cette lente dégradation. Car, on observe par ailleurs que
Fleur 11 - caractérisée par des dégâts membranaires importants - présente le taux le plus bas d’acyl-
lipides en SDS. La sensibilité membranaire apparente de Fleur 11 serait donc plus due aux conditions
d’application du stress à la PEG qu’à une sensibilité “réelle” car en conditions de déficit modéré, son
taux d’acyl-lipide est augmenté et atteint le
niveau de celui de 57-422.
De la même manière que pour les acyl-lipides, on observe une baisse des quantités moyennes des
caroténoïdes quand le déficit augmente chez tous les génotypes. Mais, contrairement aux acyl-lipides,
les classes de caroténoïdes varient différemment selon les génotypes en fonction du type de déficit, ce
qui limite l’intérêt de cette mesure globale en sélection.
Les résultats les plus intéressants nous paraissent être 1’ observation des variations des taux des acyl-
lipides car la non dégradation de ces composés a déjà été mise en évidence chez d’autres végétaux (en
particulier le MGDG pour le niébé) en relaltion avec la résistance membranaire.
Les résultats agro-physiologiques obtenus au Sénégal et au Portugal nous autorisent à émettre des
hypothèses sur les bases physiologiques du bon comportement de la variété Fleur 11 en condition de
déficit hydrique, à savoir :
- floraisons précoces et groupées,
- système racinaire performant,
- bonne effïcience de l’utilisation de l’eau,
- régulation stomatique permettant le maintien de la photosynthèse en condition de déficit
hydrique,- tolérance membranaire en condition de stress moyen (?)
Ces hypothèses doivent être validées par de nouvelles expérimentations, il faudrait notamment savoir
si l’appareil photosynthétique de Fleur P 1 e:st tolérant au déficit hydrique.
Considérant ces acquis récents au niveau (de la physiologie de l’adaptation à la sécheresse, nous en
concluons que la méthodologie de sélection sur test physiologiques pourra être améliorée au moins
sur deux aspects:
- la sélection sur la résistance de l’appareil photosynthétique par utilisation de la
fluorimétrie
- et l’amélioration du test de la résistance membranaire grâce à des dosages biochimiques
des
lipides membranaires.
?? Contribution à l’amélioration des systèmes de culture
Lors des essais multilocaux conduits dans le centre-nord du Sénégal, l’intérêt de la variété Fleur 11
par
rapport à GC 8-35 et 55-437 pour le rendement en gousses, a été confirmé quelles que soient les
c,onditions pluviométriques. La nouvelle variété de 80 jours, 55-l 14 est en général inférieure à Fleur
11 sur les rendements en gousses et en fanes mais elle possède de meilleures caractéristiques
technologiques quelles que soient les conditions pluviométriques. Fleur 11 montre donc qu’elle est
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oct 1997/ D. Clavel
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capable de maintenir une production honorable en condition de fort déficit hydrique ou d’extérioriser une
très bonne production de gousses quand les conditions pluviométriques sont bonnes. Cette exceptionnelle
plasticité d’adaptation est incontestablement son point fort mais la qualité de la récolte est faible ce qui
constitue un facteur de risque important pour la contamination par I¶aflatoxine.
Les essais de densité x fumure conduits sur GC 8-35 indiquent que, même en condition de fort déficit
hydrique, la variété GC 8-35 peut être cultivée à 250 000 pieds/ha (40cm X 10cm). Sa production de
fanes notamment, qui constitue le principal défaut de cette variété, s’en trouve significativement
améliorée.
Au Botswana, le suivi de parcelles paysaxmes emblavées avec les nouvelles variétés vulgarisables, a
révélé que dans l’ensemble les paysans, en appliquant partiellement les recommandations techniques de
la recherche pouvaient doubler leur production par rapport à la moyenne nationale qui est de l’ordre de
250-300 kg/ha. Sur le plan variétal, la variété Fleur 11 a montré le meilleur rendement dans deux régions
sur trois mais le moins bon dans la région centrale.
Au Brésil, on a observé une bonne réponse à l’engrais complet et à l’accroissement de densité sur la
variété témoin PI 1653 17 : le plus haut niveau de fertilisation testé (30- 160-60) associé à la plus haute
densité (222 000 piedska) a permis une augmentation de rendement voisine de 80% par rapport aux
niveaux les plus faibles. Des essais comparant différents arrangements spatiaux du semis a permis de
conclure qu’un espacement entre les lignes de 40 cm est largement préférable à un espacement de 80 cm
pour la production de matière sèche et pour la production de gousses (augmentation de rendement de
l’ordre de 50 %) et ceci sans conséquence négative sur la qualité de la récolte.
??Effet de la sécheresse sur la contamination par A.flavus et sur la composition en acides
gras des graines
L’étude de certains indicateurs de résistance à l’aflatoxine en pré-récolte sur des variétés d’arachides
présentant différents niveaux de résistance à. la sécheresse a été initiée au Sénégal en 1995. Une gamme
variétale a été testée en deux sites et sur deux dates de semis.
.Les indicateurs du niveau de résistance à Ila toxine étudiés sont l’index de sensibilité à la sécheresse
calculé en pourcentage du potentiel variétal du site, le pourcentage de gousses mûres à la récolte, le
niveau de contamination naturelle par A. @vus dans deux sites, le rapport en acide gras oléique sur
acides gras linoléique (ratio O/L).
L’examen des corrélations significatives calculées entre ces indicateurs montre que :
- l’index de sensibilité à la sécheresse est en liaison négative significative (-0,83) avec les
rendements obtenus en conditions de sécheresse de fin de cycle à Bambey.
- Les niveaux d’infestation nat.urelle par A.&vus relevés à Bambey et à Nioro sont
significativement corrélés (0,63).
-
La corrélation négative (-0,58) relevée entre le pourcentage d’évolution du ratio O/L lorsque
le déficit hydrique s’accentue, et I¶infestation naturelle par A. flavus indique que ce facteur rentre dans
l’explication de la tolérance à A. &VUS.
En moyenne des variétés, le ratio O/L, est en légère augmentation en deuxième date de semis dans les
deux sites. Mais la relative stabilité de ce ratio traduit des situations assez différenciées selon les
génotypes.
Ces premiers résultats montrent que l’étude du facteur lié à l’évolution du ratio O/L pourrait être
une voie intéressante pour la recherche de variétés résistantes à I’aflatoxine.
Présentation du Projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216, oct 1997 ! D. Clavel
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L’analyse du comportement des différentes variétés sur la base de l’infestation naturelle (2 sites, 1 année)
de test) et de l’évolution du ratio O/L (1 site sur 2 années de test) montre que SRl-22, SRl-4,55- 114,
55-116 et 55-437 (témoin de résistance) sont les plus résistantes mais que la variété Fleur 11 paraît
sensible. Les quatre premières variétés sont issues du programme de sélection pour l’adaptation à la
sécheresse. Les mécanismes impliqués dans les processus d’adaptation à la sécheresse et de résistance
à I’aflatoxine étant complexes, il sera necessaire d’approfondir et compléter les résultats obtenus par des
tests en contamination artificielle par A. j7mu.s et des dosages d’aflatoxine.
Si les résultats se confirment dans ces conditions, il y aura un intérêt certain à exploiter les
connaissances sur les mécanismes d’adaptation des variétés à la sécheresse pour les recherches sur
les mécanismes de résistance à I’aflatoxine.
Bibliographie
. Articles
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Présentation du Projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 1997 / D. Clavel
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m Communications
Clavel D. 1996. L’adaptation génétique de l’arachide face à la sécheresse : critères et méthodes de
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17-20 décembre 1996.9 p.
Clavel D. 1996. Etude des relations entre certains indicateurs de résistance à I¶aflatoxine en pré-récolte
sur des variétés d’arachide présentant différents niveaux de résistance à la sécheresse. Communication
présentée au cinquième atelier sur l’arachide en Afrique de l’Ouest et du Centre tenu à Accra, Ghana,
du 18 au 21 novembre 1996.8 p.
Clavel D., Annerose D. 1995. Breeding groundnut for drought adaptation in Senegal. Poster présenté
ii la réunion Eucarpia “plantes tropicales”, Montpellier 1 l- 15 mars 1995.lSRA/ Sénégal et CIRAD-CA,
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Laureano J.A., Matos M.C e Campos P.S. 1993. Mecanismos fïsiologicos de resistencia a seca. Estudo
de variedades de amendoim. 1’” Simposium hispano-portugues de relacoes hidricas nas plantas.
Universidade das Ilhas Baleares. Coselho Superior de Investigaçoes Cientificas, pp 197-202. Palma de
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Laureano J.A., Lidon F.C e Matos P.S. 1993. Alteraçoes provocadas pelo stress hidrico na actividade
do aparelho fotossintético de Aruchis hypogaea. 9’ Congresso National de Bioquimica Sociedade
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1 Rapports
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scientifique du contrat N” TS3-CT93-02 16. 10 p + annexes. ISRA/ Sénégal et CIRAD-CA, France.
Clavel D., 1997. Amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide au Sénégal.
Troisième rapport scientifique du contrat N” TS3-CT93-0216. 6Op + annexes. ISRA/ Sénégal.
Clavel D., 1996. Amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide. Deuxième rapport
scientifique du contrat N” TS3-CT93-0216.7 p + annexes. ISRA/ Sénégal et CIRAD-CA, France.
Clavel D., 1995. Amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide au Sénégal.
Prhentation du Projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 1997 / D. Clavel
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Deuxième rapport scientifique du contrat N” TS3-CT93-0216.32~
+ annexes. ISRA/ Sénégal.
Clavel D., 1995. Amélioration genétique de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide. Premier rapport
scientifique du contrat N” TS3-CT93-0216.6
p + annexes. ISRA/ Sénégal et CIRAD-CA, France.
Clavel D., 1995. Amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide au Sénégal. Premier
rapport scientifique du contrat N” TS3-CT!33-0216.24
p.
Ciavel D., Annerose D. 1994. Améliaration génétique de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide.
Rapport final du contrat N” TS2A-0 104- M (CD). 10 p + annexes.
Présentation du Projet/ Réunion des partenaires du projet TS3-CT93-0216,
oct 1997 / D. Clavel
15

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Etude des paramètres morpho-physiologiques en rhizotrons de huit variétés
d’ arachide en vue d’une amélioration des tests de sélection pour l’adaptation
à la sécheresse.
D. Clavel /CI.D, ISRA Centre Nord Bassin Arachidier, BP 53, Bambey, Sénégal
A4 Diouf / CERAAS, BP 3320, Thiès Escale, Thiès, Sénégal
Introduction
Les conditions pluviométriques se sont gravement dégradées depuis une quinzaine d’années dans les
régions sahéliennes et sub-sahéliennes. Au Sénegal, les régions les plus touchées par la sécheresse
occupent la majeure partie de la zone de production de l’arachide, le Bassin Arachidier.
Par conséquent, l’obtention de variétés à cycle court, égal ou inférieur à 90 jours, et qui possèdent des
caractères physiologiques leur permettant de supporter d’importantes périodes de sécheresse au cours
du cyc,le est le principal objectif de sélection de l’arachide pour les régions centre et nord du Bassin
Arachidier sénégalais. Cette recherche nécessairement pluridisciplinaire suppose de disposer d’une
méthode rapide et fiable pour sélectionner les génotypes sur critères physiologiques (Clavel, 1996,
Cedola, 1994, Annerose, 1990, Khalfaoui, 1990 )
Nous nous proposons dans cette étude de tester des lignées connues sur le plan agronomique dans un
dispositif d’évaluation agro-physiologique en rlhizotrons. L’objectif de cette étude est d’une part,
d’améliorer la connaissance de la physiologie de ce matériel et d’autre part, de perfectionner la
méthodologie de criblage variétal précoce sur tests physiologiques en rhizotrons.
Etude de huit variétés d’arachide en rhizotrons / D. Clavel, h4. Diouf
Page 1

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Matériel et méthodes
Le matériel végéta1 est constitué par 8 entrées : 4 variétés issues du programme de sélection ( 80 jours)
: 55-l 14,55-138, SRl-4 et GC S-35, 2 variétés vulgarisées, adaptées à la sécheresse ( 90 jours) : 55-437,
Fleur 11 et 2 témoins d’adaptation à la sécheresse connus sur le plan physiologique : 57-422 (105j) et
73-30 (95j).
Le dispositif est un plan factoriel à 2 facteurs étudiés (génotype et régime hydrique) et à 4 répétitions.
Les unités expérimentales sont constituées par 64 rhizotrons disposés en 4 blocs randomisés.
L’ expérimentation a été conduite pendant 6 semalines + 1 semaine de pré-irrigation, en contre-saison
rhaude et conditions d’alimentation hydrique contrôlées. Les graines ont été mises en prégermination
24 heures avant le semis. Le semis a été réalise le 12 mai 1997.
Une moiti6 des génotypes a été bien alimentée en eau durant toute la durée de l’expérimentation grâce
1 un arrosage qui a tenu compte des besoins en eau de l’arachide : 4,5 litres d’eau ont été apportés ce qui
simule 265 mm de pluie répartis sur les 42 premiers jours de croissance de l’arachide. L’autre moitié des
plantes a été soumise à un déficit hydrique par suspension d’arrosage 14 jours après semis. Les plants
stress& de l’essai ont reçu 1,s litre d’eau soit l’équivalent de 106 mm.
Deux grands types de mesures ont été réalisées : mesures de morphologie des systèmes aériens et
,*acinaires complétées par des matières sèches et mesures physiologiques sur la deuxième paire de
folioles de la 3” feuille du rameau principal en partant du sommet.
‘1 Système mcinaire
Longueur du système racinaire (SR) mesurée au 14” jour (RACl)
2,
3,
au 24,” jour (RAC2)
>V
>,
au 35 ?our (RAC3).
.4 la fin de l’expérimentation (au 42’jour), chaque plante a été dépotée, les racines ont été lavées et les
masses sèches des racines (MSR) ont été déterminées.
0 Système aérien
,4 la fin de l’expérimentation, la surface de l’appareil aérien a été évaluée au moyen de la masse
w-facique (MSFE) et de la masse sèche des parties aériennes (MSA). La surface foliaire de la 3’ feuille
(en partant du sommet) du rameau principal de ch.aque plante a été mesurée au planimètre puis cette
I’euille est pesée après séchage pendant 48h à l’étuve à 85OC.
MSFE = masse sèche /surface foliaire @/cm*).
1,es parties aériennes des plantes ont été prélevées a.u 42’jour et les masses sèches individuelles ont été
déterminées (MSA).
L’estimation de la surface foliaire (SA) est donnée: par la formule : SA = (l/ MSFE) x MSA (cm*)
1 Mesures physiologiques
Ces mesures ont été réalisées à partir de la deuxièmle semaine de stress entre 12h et 14h sur la 3’ feuille.
Le potentiel hydrique foliaire (Yfol) a été mesuré à la chambre à pression. La transpiration (Tr) et la
conductance stomatique (Gs) ont été évaluées à l’aide d’un poromètre (Licor 1600). Le contenu relatif
en eau (CRE) a été déterminé par gravimétrie et calculé selon la formule : CRE = ((poids frais - poids
sec) / (poids turgescent - poids sec)) x 100.
Le Yfol et le CRE ont été mesurés une fois par semaine pendant 4 semaines ( 22”, 29’ , 36” et 42’ jour),
tandis que Tr et Gs n’ont été obtenus qu’a partir du 29’ JAS (29’, 36” et 42” jour). Ce décalage est dû à
la taille des plantes, encore trop petites au 22” JAS pour permettre des mesures au poromètre Licor.
Etude de huit variétés d’arachide en rhizotrons / D. Clavel, M.%iouf
Page 2

---

Résultats et discussion
Les analyses statistiques ont été réalisées grâce au logiciel SAS / STAP version 6.22. Les analyses de
variantes ont porté sur chacun des paramètres mesurés pendant les 4 semaines de déficit hydrique. Une
seule mesure été réalisée avant le début du stress hydrique : RACl( longueur racinaire à 14 JAS).
Les paramètres mesurés sont les suivants :
RACl., RAC2, RAC3 (cm) : longueurs racinaires à 14 jours après semis ( JAS), 24 JAS et 35 JAS
CREl? CRE2, CRE3 et CRE4 (%) : contenus relatifs en eau après 1,2, 3 et 4 semaines de suspension
d’arrosage.
Yfoll, Yfol2, Yfol et Yfo14 (-bar) : potentiels hydriques foliaires après 1, 2, 3 et 4 semaines de
suspension d’arrosage.
Tr2, Tr3, Tr4 ( pg/cm2/s): transpirations après 2, .3 et 4 semaines de suspension d’arrosage.
Gs2, Gs3, Gs4 ( cm/s): conductances stomatiques après 2,3 et 4 semaines de suspension d’arrosage.
SA (cm2) : surface foliaire après 4 semaines de suspension d’arrosage.
MSA (g) : masse sèche de la partie aérienne après 4 semaines de suspension d’arrosage
MSR (g) : masse sèche de la partie racinaire après 4 semaines de suspension d’arrosage
MSRiMSA : ratio des masses sèches racinaires sur les masses sèches des parties aériennes
Contenu relatif en eau
Le CRE au cours de l’évolution du déficit hydrique s’est révélé très sensible. Dès la première semaine
de suspension d’arrosage, une différence significative de 4% entre les plantes irriguées (irr) et les
stressées (str) a été notée. Globalement, cette diffkrence s’accroît très sensiblement au cours du temps
(Figure 1). On relève une faible interaction au niveau de CRE2 due à la variété 73-30 dont le CRE
diminue moins que celui des autres variétés en début de stress (2’semaine). Cette observation confirme
les résultats obtenus antérieurement sur la régulation stomatique de cette variété. Celle-ci montre une
fermeture précoce de ses stomates dès que le CRE commence à chuter, ce qui pénalise du même coup
sa photosynthèse (Annerose, 1990; Khalfaoui, 11988). Les différences entre génotypes ne sont pas
significatives sauf en fin de stress où la variété 57-8422 montre un CE4 sensiblement plus bas que ceux
des autres variétés avec 70% alors que le meilleur CRE est réalisé par la variété Fleur 11 avec 81%
(Figure 2). Si, comme l’a proposé Levitt (1985) dans le cas de tissus en pleine turgescence, la capacité
d’évitement peut être directement évaluée par le CRE, ce serait donc cette capacité d’évitement réduite
qui distinguerait la variété 57-422, seule Virginia du groupe et dont plus tardive que les autres variétés.
Conductance stomatique et transpiration
Les mesures de transpiration (Tr2 à Tr4) et de conductance stomatique (Gs2 à Gs4) sont très peu précises
du fait d’un manque de répétabilité d’une mesure à l’autre. Les coefficients de variation sont supérieurs
à SO%, par conséquent l’analyse n’est pas interprétable. Les conditions de stress hydriques pouvant
considérablement perturber la conductance stomatique, nous avons effectué une analyse de variante en
ne tenant compte que des plantes bien irriguées.. Celle-ci n’a que très peu amélioré la précision des
résultats de l’essai. C’est donc un problème de méthodologie ou de sensibilité de l’appareillage utilisé
qui peut expliquer l’importance de l’erreur résiduelle.
La conductance stomatique est principalement influencée par l’état hydrique foliaire et probablement
aussi par des messages hormonaux d’origine racinaire (ABA, en particulier), on doit donc s’attendre à
une certaine corrélation entre Yfol et Gs ou Tr.
Le tableau des corrélations (Tableau 1) indique clairement que la relation entre les potentiels hydriques
et la conductance stomatique est effectivement bonne en fin d’expérience (avec Gs4, plantes de 42 jours)
Etude de huit variétés d’arachide en rhizotrons / D. Clavel, M. Diouf
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.-
-
-

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puisqu’elle est voisine ou supérieure à 0,5. En revzmche, elle est très moyenne en milieu de stress (avec
Gs3, plantes de 36 jours) et devient quasi nulle en début de stress (avec Gs2, plantes de 29 jours). Ces
observations indiquent que la méthodologie de mesure (stade phénologique des plantes, nombre de
répétitions) est à revoir plus que la sensibilté de l’appareil en période de forte contrainte hydrique.
L’excellente corrélation (voisine de 1) observee entre Gs et Tr (Tableau 1) témoignant par ailleurs, de
la stabilité des conditions climatiques de mesure.
D’autre part, le tableau 1 montre que les mesures de Gs et de Tr sont bien corrélés avec MSR en début
de stress alors qu’elles ne le sont pas avec MSA. Ce résultat tendrait à montrer qu’il existe bien un intérêt
à sélectionner des plantes à forte conductance stomatique puisque celle-ci est reliée à un système
racinaire important lequel représente un avantage certain pour l’adaptation à la sécheresse.
Néanmoins, s’agissant de la pertinence de ce critèlre pour un criblage variétal, il apparaît que dans les
conditions de mesure pratiquées dans cette étude, la mesure de Gs et de Tr n’est pas utilisable car elle
est soumise à une trop grande variabilité d’une mesure à l’autre, particulièrement sur les plantes jeunes.
Potentiel hydrique foliaire
Au cours de la première semaine de stress, on n’observe pas de différences significatives d’états
hydriques foliaires ni entre les régimes hydriques ni entre les génotypes. A partir de la deuxième semaine
de mesure, on distingue significativement les irriguées (IRR) des stressées (STR). La variété 57-422
montre un potentiel hydrique nettement plus bas que celui des autres variétés surtout en irrigué. Au cours
de la 4’ semaine, on relève une interaction intéressante qui permet de grouper les variétés (Figure 3) :,
- Fleur 11 et SRl-4 présentent des potentiels bas et un comportement très contrasté dans les deux
régimes hydriques,
- les autres variétés (55-437, 73-30, 57.,422 et GCS-35), montrent des potentiels hydriques
relativement peu variables en fonction de l’alimentation hydrique,
- la variété 55- 138 se trouve en position intermédiaire.
Cependant des raisons différentes expliquent le classement des variétés 55-437,73-30,57-422 et GCS-35
dans le meme groupe : 57-422 a un potentiel tres b,as en irrigué comme en stress& GCS-35 a un potentiel
moyen dans les deux cas et 55-437 et 73-30 maintiennent un potentiel relativement élevé en conditions
de stress. En ce qui concerne 55- 138, son comportement s’apparente à celui de GC8-35 avec toutefois
des valeurs plus différenciées en fonction du régime hydrique (figure 3).
Longueurs racinaires
Les longueurs racinaires mesurées sur les différent,s génotypes ne sont pas différentes avant l’application
du Stre:ss. La réduction des longueurs racinaires observée en fin de stress (RAC3) n’est pas significative
alors qu’une diminution significative apparaît en milieu de stress (RAC2).
Cette tendance à la réduction de la longueur des racines va à l’encontre de ce qui est assez souvent
observé sur arachide au champ lors d’un stress précoce. Un manque d’eau dans les horizons supérieurs
a pour conséquence une élongation des racines et un accroissement du volume colonisé par ces racines
qui leur permet de rechercher de l’eau en profondeur (Annerose, 1990). Une irrigation initiale très
abondante suivie par une période sèche favorisent le développement du système racinaire, et par suite
la producti.vité y compris en cas de sécheresse de fin de cycle (Nageswara, 1985). Cependant, les choses
peuvent se passer différemment si le début de la saison des pluies est trop incertain (pluie de semis peu
importante) et l’eau non disponible en profondeur. C’est cette dernière situation que nous avons simulée
en rhizotrons et, pour cette raison, l’intégralité de la colonne de terre n’était pas imbibée d’eau. Afin
de limiter ‘l’expérimentation dans le temps, nous voulions provoquer un déficit hydrique précoce, nous
avons donc volontairement limité l’apport d’eau initial et l’arrosage durant les 21 premiers jours de façon
Etude de huit variétés d’arachide en rhizotrons ! 1). Clavel, M. Diouf
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à satisfaire assez précisément les besoins en eau de la plante. Un excès d’eau nous aurait obligé à
prolonger l’expérimentation au delà de 6 semaines alors que étions à la recherche d’une méthologie de
criblage précoce et rapide.
Le tableau 1 montre que les longueurs racinaires paraissent totalement indépendantes de celles de MSR.
En revanche la longueur des racines en fin de stress (RAC2 et surtout RAC3) est bien corrélée avec les
potentiels hydriques surtout avec ceux relevés en début de stress (0,77 entre RAC3 et Yfoll).
La réduction de la croissance en longueur des racines après 10 à 20 jours de stress évoluerait donc en
liaison avec celle du potentiel hydrique des feuilles. Or, nous avons observé précédemment une
corrélation entre la conductance stomatique et les racines (Gs2 et MSR) en début de stress mais qui chute
et change de sens lorsque le stress s’accentue.
L’état hydrique des feuilles est donc bien régulé par un système complexe d’origine racinaire qui n’est
pas en relation simple avec l’eau disponible dans le sol au niveau des racines.
Masses sèches racinaires (MSR)
Contrairement aux longueurs racinaires, des différences significatives sont observées entre les génotypes
et les régimes hydriques. L’interaction est égalelment significative mais faiblement ce qui permet de
réaliser un classement variétal sur les génotypes en nuançant toutefois le comportement de certains
d’entre eux en fonction du régime hydrique (Figu.re 6).
- Groupe 1 : variétés Fleur 11,57-422 et 73-30, à MSR élevées. Fleur 11 présente le MSR le plus
important dans les deux conditions hydriques, 57-422 se classe en deuxième position dans les deux cas
et 73-30 présente un MSR assez bon et relativement peu affecté par le déficit hydrique.
- Groupe 2 : variétés 55-138, GCS-35, 55-437, 55-114 et SRI-4, à MSR faibles.
Les interactions mises en évidence favorisent 55-138, GCS-35 et 55-437 qui présentent des MSR peu
affectées par la sécheresse par rapport à 55-1114 et SRl-4 qui accusent une diminution importante.
Surfaces foliaires (SA) et masses sèches des parties aériennes (MSA)
Une réduction significative de SA est observée sur tous les génotypes en condition de stress (Figure 4).
Une interaction très significative apparaît : elle permet de classer les variétés en 3 groupes :
- Groupe 1 : GCS-35, 55-437 et 73-30 : faible effet du régime hydrique sur SA,
- Groupe 2 : SRI-4, 55- 138 et 5 5-114 : effet important du régime hydrique sur SA,
- Groupe 3 : 57-422 et Fleur 11 : effet très important du régime hydrique sur SA.
Les résultats sur MSA sont quasiment identiques à ceux obtenus sur SA (Figure 5). La seule différence
concerne 73-30 qui semble relativement peu touchée par le déficit au niveau de SA alors que son MSA
diminue plus nettement. La MSFE est très peu variable en fonction des variétés et des conditions
hydriques. La forte corrélation (0,94) calculée entre SA et MSA (Tableau 1) confirme cette observation.
Ratio MSRLMSA
Ce ratio de masses sèches varie en fonction des genotypes (0,71- 1,23) et augmente significativement
en condition de stress. L’interaction n’est pas significative. La seule variété statistiquement différente
des autres est SRl-4 dont la MSR est faible et très affectée par la sécheresse. Cependant on note que
Fleur Il présente un ratio élevé et stable. On observe que MSR/MSA est mieux corrélé à MSR qu’à
MSA (Tableau 1), la faiblesse du ratio de SRI -4 comme la valeur élevé de celui de Fleur 11 s’expliquent
donc surtout par leur comportement racinaire : SRl-4 présente un appareil racinaire peu performant alors
Etude de huit variétés d’arachide en rhizotrons / 1). Clavel, M. Diouf
Page 5

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que Fleur 1 lpossède un bon système racinaire en toutes conditions, (Figure 7).
La variation en fonction du régime hydrique est significative quoique faible. L’augmentation du ratio
en condition de stress était attendue, elle signifie que même si l’on a observé une diminution de MSR
en condition de stress dans notre expérience, la dirninution de MSA (et de SA) est proportionnellement
plus importante. La stratégie de limitation de la surface foliaire pour diminuer les surfaces transpirantes
au profit des racines a donc bien été mise en évidence malgré la brièveté de l’essai.
Analyse multivariée
Les paramètres ayant présenté des interactions ou montré des différences significatives entre les variétés
dans l’analyse de la variante univariée sont a priori ceux qui permettent l’expression de la plus grande
variabilité donc ceux qui permettront la sélection. SA étant très lié à MSA et l’interaction sur CRE2,
n’étant due qu’à une seule variété, nous avons choisi les paramètres Yfol4, CRE4, MSR et MSA afin
de réaliser une analyse multivariée. Les 3 1 observations décrites par ces quatre variables ont donc fait
l’objet d’une analyse en composantes principales (ACP) afin d’obtenir une représentation graphique de
la variabilité présente (Figure 8).
On observe qu’une part importante de la variabilité (61%) est expliquée par l’axe 1. La répartition des
variétés sur cet axe explique donc assez bien le comportement variétal. En effet, on constate que toutes
les variétés stressées se situent à gauche alors que les irriguées se situent à droite du graphique. L’axe
2 représente 24 % de la variabilité, les deux axes cumulent donc 85 % de la variabilité totale. Les
coefficients affectés aux variables de l’équation linéaire de l’axe 1 (vecteur propre 1) sont tous positifs
et élevés : le coefficient de CRE4 est le plus élevlé avec 0,59. Pour l’axe 2, les coefficients de MS4 et
MSR sont peu différents de ceux de l’axe 1 mais négatifs alors que Yfol est affecte du coefficient le
plus élevé (0,73).
Groupements variétaux
Le premier groupe de variétés est constitué par Fleur 11 et 57-422. Ces deux variétés se situent dans la
partie inférieure du tableau, elles sont donc caractérisées par des Yfol très bas en STR comme en IRR.
Dans ce groupe, les STR (Figure 8, à gauche) sont très éloignés des IRR, ce qui signifie que ces deux
variétés développent une stratégie de forts Cl& MSR et MSA en IRR alors que leurs CRE, MSR et
MSA sont très affectés par le déficit hydrique. On pourrait donc en conclure que ces variétés ont un très
bon comportement en irrigué alors qu’elles sont Se:nsibles au stress. C’est le cas de 57-422 mais ce n’est
que partiellement le cas de Fleur 11 qui maintient une bonne production en condition de sécheresse.
Nous faisons l’hypothèse que l’étonnante plasticité, du rendement de Fleur 11 observée au Sénégal doit
trouver un complément d’explication ailleurs (groupement et précocité de la floraison ou tolérance
membranaire (?), résultats non fournis).
La variété SRl4str occupe le même espace que 57..422str et Fleur1 1 str mais en IRR, cette variété occupe
le tiers médian du graphique (Figure 8) ce qui incite à penser qu’elle est probablement handicapée en
irrigué. Ceci s’explique sans doute par la faiblesse de son système racinaire mise en évidence par
l’analyse univariée. C’est d’ailleurs ce que nous avons observé au champ, en condition d’alimentation
hydrique contrôlée (Clavel, 1997).
Le deuxième groupe de variétés se situe en haut du graphique où les distances qui séparent les IRR des
STR sont plus réduites. Ce groupe de variétés constitué par GC 8-35, 55-437 et 73-30, paraît donc se
comporter de façon moins contrasté en fonction des régimes hydriques. Les MSA et MSR sont assez peu
développés en IRR et leurs réductions sous stress est relativement moins importante. Par ailleurs, la
position de ce groupe en haut du graphique en IRR comme en STR indique un potentiel hydrique élevé
quel que soit le régime hydrique. La contrainte hydrique exprimée par Yfol est donc moins forte pour
Etude de huit varittés d’arachide en rhizotrons / D. Clavel, h4. Diouf
Page 6

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ce groupe de variétés. Sachant par ailleurs que ce groupe possède un niveau de productivité inférieur à
Fleur Il et 57-422, on peut faire l’hypothèse que les variétés dont le potentiel hydrique est élevé et dont
le systeme racinaire est limité en conditions irriguees se comporteront correctement face à la sécheresse
mais n’exprimeront peut-être pas de rendements très importants si le régime hydrique est bon. Dans le
cas de 73-30, nous avons observé une système racinaire plus performant en irrigué que celui des autres
variétés de ce groupe mais la conductance stomatique faible de cette variété (Annerose , 1990)
compromet son potentiel de production.
La situation de la variété 55-138 str au centre du graphique témoigne d’une stratégie intermédiaire tant
pour le CRE4 que pour les systèmes aériens et racinaires que nous avions relevée lors des analyses
univariées. Nos observations agronomiques apportent une validation à ce résultat puisque le rendement
de cette variété s’est situé entre celui de Fleur 11 (la meilleure variété) et ceux des autres variétés lors
du test agronomique en conditions d”alimentation hydrique contrôlées (Clavel, 1997).
Conclusion
Les résultats de cette étude nous ont permis d’opérer une sélection parmi les 2 1 paramètres mesurés au
cours de cet essai. Malgré le fait que la gamme variétale était limitée à des génotypes potentiellement
adaptés à la sécheresse, des interactions sigmfîcatives entre génotypes et régimes hydriques ont été
observées pour CRE2, Yfo14, SA, MSA et MSR. L,‘interaction relevée sur le CRE2 étant faible et CRE4
ayant permis une différenciation variétale, nous avons choisi CRE4 de préférence à CRE2. C’est donc
après quatre semaines de stress hydrique precoce qu’il nous a été possible de définir des stratégies
variétales en matière d’adaptation à la sécheresse à partir de ces variables. Les différences entre régimes
hydriques apparaissent plus précocement, dès la première semaine pour les CRE et dès la deuxième
semaine pour les potentiels hydriques. Ceci indique une bonne sensibilité de ces paramètres mais ne
permet pas de différencier les génotypes relativement proches présents dans cette étude à l’exception de
la variété 57-422, qui est une Virginia semi-tardive.
L’analyse multivariée montre que 85 % de la variabilité observée est expliquée par les quatre variables
: CRE4,Y fo14, MSA et MSR. La représentation graphique de cette variabilité dans un plan (Figure 8)
a permis de définir des groupes de comportement variétal qui correspondent bien aux observations
agronomiques de terrain des variétés. Ce résultat confirme la pertinence des variables sélectionnées. La
technique de criblage variétal précoce en rhizotrons devra donc tenir principalement compte du
comportement variétal au niveau de ces quatre paramètres.
Malheureusement, dans nos conditions expérimentales, il n’a pas été possible d’utiliser les résultats de
la conductance stomatique alors que l’interêt d’une sélection de cultivars d’arachide à forte conductance
a été suggéré par certaines études à condition que cette mesure soit couplée avec celle de la
photosynthèse nette (Nautiyal 1985, Annerose, 1990). L’amélioration de la liaison entre Yfol et Gs en
fin d’expérimentation permet de penser que la mesure porométrique doit être réalisée sur des plantes
relativement âgées. Par ailleurs, les corrélations, fortes ou absentes en fonction du déficit hydrique, entre
les paramètres du statut hydrique des feuilles et ceux de la croissance racinaire suggèrent que la relation
croissance racinaire / conductance stomatique n’est pas en relation simple avec la disponibilité en eau
au niveau des racines.
Etude de huit variétés d’arachide en rhizotrons ! 1). Clavel, M. Diouf
Page 7
- -
-1111-

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Références
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Etude de huit variétks d’arachide en rhizotrons / D. Clavel, h4. Diouf
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1T
0,Q i
081 t
oc-
2 2
29
36
4 2
Temps (jOUr6)
Figure 1. Evolution des CRE moyens en fonction de la progression du déficit hydrique
---

---

03
098
0.7
w Or6
8 03OP4
093
a2
os10
Génal
rpes
Fig. 2. Evolution des CRE après 4 semaine s d’art-& d’arrosage
-
-
-
- ?????????
?
? l----l
? ?? SlRESSE
-
-
@notypes
--
Fig. 3. Evolution des potentiels hydriques après 4 semaines d’arrêt d’arrosage

---

200
3
!ilidi
t
H IRRIGUE
150
,n STRESSE
300
50
.-
0
Fig.4. Evolution des surfaces foliaires (SA) apr&s 4 semaines d’arrêt d‘arrosage
198 /
W --
%4 - -
Genotypes
L
Fig,S. Evolution des MSA après 4 Semaine$ d’an%% d’arrosage

---

198
1,6
1,4
A,2
5
1
I 0,8
036
0,4
072
0
u:
u:
L
v
A
P
2
%
Génotypes
L-
Fig. 6. Evolution des MSR après 4 semaine3 d’arrêt d’arrosage
Ghotypes
--
Fig. 7. Evolution des ratio MSRIMSA après 4 semaines d’arrêt d’arrosage

---

2.00 --
--
es-437
Régimes hydriques
0 55437
0
Irrigué
??GCS-35
_-
1.00 -7
c..
Stressé
??GCS-35
??55-437
-
-
-
-
???
?????
0 73-30
?? 55114
/
0 55-138
73-30
?????? $4
i
????????
0 Gca35
?? SRI-I
0.00 -
?? 73-30
A
o GCS-35
0 55-114
$?
B
cv
??SRI-4
x
?? 73-30
a
0 SRI-4
o 57-422
0 55-13s
-1.00 -
0 57422
?? Fleurll
o SRI-4
0 Fleur11
-2.00 -
?? 57422
I
I
/
0.00
2.00
4.00
Axe1 (61%)
Vecteur 1 (axe 1
propre
)i = 0,42 POT4 + 0,59 CRE4 + 0,48 MSA + 0,50 M S R
Vecteur propre 2 (axe21 = 0,73 POT4 + 0,23 CRE4 - 0,50 MSA - 0,41 MSR
Figure 13. Représentation de la variabilité selon les deux axes principaux de I’ACP sur POT4, CRE4, MSA, MSR

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Tableau 1. Tableau des corrélations entre les 21 variables mesurees

---

Etude des paramètres morpho-physiologiques en rhizotrons de huit variétés
d’arachide en vue d’une amélioration dei tests de sélection
pour l’adaptation à la sécheresse.
Danièle CLA VEL /C., ISRA Centre Nord $assjn Arachidier, BP 53, Bambey, Sénégal
Macumba DIOUF 1 CERAAS, BP 3320, i%iès Escale, Thiès, Sénégal
Rksumé
L’obtention de varietés a cycle court, égal ou inf&ieur à 90 jours, et qui possèdent des caractères
physiologiques leur permettant de supporter d’im@tantes périodes de sécheresse au cours du cycle est le
prirrcipai dijectifde s&ction de l’ara&ide pour les régions centre et nord du Bassin Arachidier sénégalais.
Cette rwherche, r&essamment pluridisciplinaire, suppose de disposer d’une m&hode rapide et fiable pour
sélectionner les génotypw à partir de ixitiwt4 physiologiques.
L’objectif de cette étude est d’une part, d’an#iorer la connaissance de la physiologie de lignées
nouvellement creees et d’autre part, de perfectionner la méthodofogie de criblage variétal précoce sur tests
physiologiques en rhizotrons.
b: matkiel v&&al est constitué par 8 entrées pote@ellement adaptées à la sécheresse. Le dispositif est un
plan Woriel à 2 facteurs étudiés @notype et. regink hydrique) et à 4 répétitions. Les unités exp&imentales
sont constituées par 64 rhizotrons disposés en 4 blocs randomisés, L’ expérkentation a été conduite
pendant 6 semaines, en contre-saison chaude et eonditiuns d’ahmentation hydrique contrôfées : une
suspension d’arrasage à été r&lisée à partir de la ‘3” semaine et jusqu’8 la fin de I’expkkxntation.
D~érefltes mesunx ont éti réalisées (mophologiques et physiologiques) pendant les 4 semaines de déficit
h;,&ique. Les parametres morphologiques sont des mesures de surfaces des systèmes aériens (SA) et de
longs racinaûes complktkes par des matieres s@hes (MSA et MSR). Les paramètres physiologiques ont
et é mesures sur la 3” feuille du rameau principal 4 partant du sommet : contenus relatifs en eau / CRE 1 ( 1”
semaine de déficit) à CRE4 (4* semaine de déficit), potentiels hydriques fohaires / YfoB à ‘Pfol4,
transpirations et eunductanees stomatiques / Tr2 à Tr4 et Gs2 à Gs4.
Les analyses de variantes ont porte sur chacun des paramètres mesurés. Les difTerences entre régimes
h;&iques apparaissent plus précocement que les dîf&ences variétales : des la première semaine de
suspension d’arrosage pour les CRE et des la deuxi+e: semaine pour tes potentiels hydriques. Ceci indique
une bonne sensibilité de ces param&es mars ne permet pas de différencier les génotypes retativement
proches présents dans cette étude.
Les parametres ayant présenté des interactions ou montre des différences variétales significatives dans
l’analyse de la variant univariee sont a priori ceux qui permettent l’expression de la plus grande variabifité
donc ceux qui permet@ont la s&ction. Nous avons choisi les paramètres Yfol4, CRB4, MSR et MSA afm
de réaliser une analyse multivariée (ACP).
L’analyse multivariée montre que 85 % de la va$iabtIité observée est expliquée par les quatre variables :
CRE4, Ifa14, MSA et MSR La représentationgraphique de cette variabilité dans un plan a permis de
dGfmir des groupes de comportement variétal qtil correspondent bien aux observations agronomiques de
terrain réalkks sur ces variétés. Ce resultat confi&e la pertinence des variables s&ctionnées. C’est donc
après quatre semaines de stress hydrîque précxxe qu’il nous a été possible de déf& des strategies variétales
en matiere d’adaptation à la sécheresse à partir des variables considérées. La technique de eriblage variétaf
précoce en rhizotons devra donc tenir principalement compte du comportement variétal au niveau de ces
quatre paramètres.
hklheur~ dans nos conditions expérimenmks, il n’a pas été possible d’utiliser les résultats liés aux
à la transpiration (Gs et Tr). Néanmoins, l’intkrêt d’be &le&m de eultiw.rs d”arachide à forte cunduetan~
wmble confirmke par la mise en évidence d’unelconréfaticm entre Gs (ou Tr) en début de stress et MSR
&rs que cette liaison est absente avec MSA, or on $mn$t l’avantage d’un systeme racinaire important pour
l’adaptation à la sécheresse de l’arachide.
~

---

Contribution des aspects physiologiques pour l’amélioration
génétique de la résistance à la sécheresse de l’arachide
Maria do Céu IGatos* et Joaquim Augusta Lawiano**
*Departamento de Fisiologia Vegetal, Est@~ AgronOmica National. 2780 Oeiras. Portugal.
E-mail: mmato@mail.telepac.pt
**Fac. Ciências Agkias, Univ. Agostinho Neto, P.O. Box 236, Huambo, Angola
Introduction
La culture de l’arachide a eu une faible expression économique au Portugal. La
plante est cultivée dans des régions caractérisées par un climat semi-aride, au
sud du Tagus et dans le NE du pays, seulement pour consommation interne.
Notre intCrêt reside principalement à l’appui aux pays africains notan?&
Angola, Guiné et Mozambique (d’expression portugaise), OU cette culture prend
une importante valeur économique.
Les résultats presentés ici concernent les travaux dévelo és depuis quatre ans
Ip
dans le cadre du contrat STD3.
Notre contribution envisage l’étude des caractéristiques physiologiques de
variétés d’arachide, en ce qui concerne 1’ adaptation à la sécheresse et leur
potentiel photosynthétique. Nous avons d’abord etudié six variétés nota&%t la
‘Fleur 11, 55-437, 57-422, 73-30, 73-33 et GCS-35. On a étudié les
caractéristiques liées à la capacité de conservation de l’eau, la capacité
photosynthétique et la résistance protoplasmique & travers de la mesure de 1’
intégrité membranaire.
Les mesurements de plus en plus spécialisés nous ont obligbà réduire le numero
de cvs à étudier. Nous avons poursuiti. avec trois ou quatre cvs: 57-422, 73-
30, GC8-35 et quelques fois la Fleur 11. Les cvs ont été kudiés sur la
productivité photosynthétique, en particulier les processus liés à la
photosynthèse nette, capacité photosynthétique et les aspects liées à Ia
carboxylation, captation de la lumière et transport des électrons. Les relations
hydriques ont été abordées au niveau des processus liées à la conservation de
l’eau: transpiration, contrôle stomatique et disponibilité de l’eau mesurée par le
potentiel hydrique et teneur relative en eau, L’efficience de l’utilisation de l’eau,
les aspects liés à la croissance et partition de la biomasse, bien que les aspects
liés à la résistance protoplasmique à la sécheresse, ont été aussi considérés.
Communication présentée à la réunion des partenaires du projet TS3CT93-02 16 / Sept-Oct
97lMc Matos

---

Résultats
Caractérisation photosynth&iqut/ des vari&és
Sur la capacité photosynthétique en conditions d’une bonne alimentation
hydrique (Témoin) on a pu distinguer deux groupes (Fig. 1):
Ceux de capacité la plus faible: cv 73-30 et 55-437
Un autre de valeurs les plus hautes: cv GB-35, Fleur 11, 57-422 et 73-33.
En conditions de sécheresse:*
)
0n a étudié l’effet du desrkhe ent soit par suspension d’arrosage, soit par
application d’une solution osmoti ue de PEG (Fig. 1). Le cv 55-437 a souffert
‘f
les moindres réductions suivit de a 57-422.
Relations hydriques
l
Le cv 73-30 a eu une transpi ‘ation cuticulaire plus haute que les autres,
d
correspondant à 44.1% de la tra spiration totale Ce
cv ferme ses stomates à
des valeurs de contenu relatif en eau supérieur% à cefkdes autres variétés. Elle a
présenté aussi une conductance foliaire à la diffision de la vapeur d’eau plus
réduite que les autres en conditions de bonne disponibilité d’eau (Fig. 2).
25
20
15
10
5
0
F*vU
a-
Fig. 1 Effet du stress hydrique sur la capacité photo-synthétique de cvs
d’arachide
Communication prbentée à la réunion df partenaires du projet TS3-CT93-0216 ! Sept-Oct
97MC Matos

---

Conductance folfairt (CII s-3
.25
Fig. 2 Effet du stress hydrique sur la conductance foliaire à la diffision de la
vapeur d’eau de cvs d’arachide ~
Résistance protoplamique des variétés
On a fait la caractérisation les variétés en ce qui concerne les dégâts
membranaires qui suivent le st ess osmotique, provoqué par une solution de
PEG. Le cv 57-422 a montré u1e sensibilité inférieuxtandis que 73-30 a étts la
plus affectée.
Communication pnkntée à la réumon d
esl
partenakes du projet TS3-CT93-0216 / Sept-Oct
97nm Matos

---

Aspects biochimiques et
@es de la photosynthese :
Activité de l’enzvm
carboxvlase-oxvdase CF ig. 31:
On a mesuré l’effet du stress hydrique sur l’activité de l’enzyme ribulose
biphosphate carboxilaseloxydase (Rubisco) chez 57-422,73-30 et GC8-35.
On a observé une meilleure activité de cette enzyme à des contenus relatifs
en eau inférieurs à la maxime h dratation. Quand la dé&ratation est plus
sévère l’activité de la Rubisco kst affect&en toutes les variétés.
73-30
GC S-35
Fig. 3 Activité de l’e-e ribulose biphosphate carboxylase/oxydase de
cvs d’arachide en conditions de stress hydrique et dans la reprise.
partenaires du projet TS3-CT93-02 16 / Sept-Oct

---

Processus liés à la captation de la lumière et transport d’électrons.
Ces aspects ont été mesurés pin vitro ou pour la fluorescence de la
chlorophylle. Les activités du t ansport électronique du PS2 et PS1 (le
dernier seulement chez GB-35 I ont souffert une réduction en conditions
de sécheresse (Fig. 4). L’ass&h&ment a aussi réduit la raison FVIFM (Fig.
5), étant GB-35 la plus affwtb. La r&luction chez 57-422 a été plus
faible. La fluorescence basale(F
a souffert une augmentation chez 73-30
et CXX-35 ce qu’on n’a pas
bservé chez 57-422.
l
RWC [X]
Fig. 4 Effet du stress hydriqué et de la réhydratation sur les taux de
transport photosynthetique de &ctrons au niveau des membranes
P
t!ylacoïdales, de cvs d’arachide ~
Tous les cvs ont montré (ies réductions au niveau du quenching
photochimique (qp) et de l’effi ience quantique du transport électronique
du PS2 (&J Pendant la reprise,0\\ a observé une augmentation de la plupart
des paramètres.
Le cv. 57-422 a montré un m illeur degré de tolérance à la sécheresse
e
étant affecté graduellement en i opposition aux autres où on observe une
forte réduction de la capacité photosynthétique (PC) au début du cycle de
sécheresse (Fig. 6).
Communication présentée à la réunion de partenaires du projet TS3-CT93-0216 /Sept-Oct.
97lMC Matos
5

---

Fig. 5 Effet du stress hydrique ( de la réhydratation sur les paramètres de
la fluorescence de la chlorophyll de cvs d’arachide
2 0
57-422
/-
01oot?i6380!
RWC [X]
Fig. 6 Effet du stress hydrique 5 r la composition lipidique des membranes
thylacoïdales
Communication présentée à la réunion de &&aires du projet TS3-CT93-0216
/Sept-Oct.
97/MC Matos
b

---

Étude des transporteurs
des cvto&omes:
Les différent, composes de la c aine des transporteurs d’électrons (CTE)
ont comme principakcaractéris ique celle d’être en alternance ox.dés et
1
reduits pour que 1~. transport. i. d’énergie puisse se faire.
Le stress hydrique moyen a aff’ té le pool des quinones seulement chez
57-422 et GB-35. En conditio rs plus sévéres toutes les varietés ont été
affectées.
Cit b559rp n’a été affecté en conditons moyennes que chez la Fleur II.
En conditions de stress sévére tous
les cvs ont été affectés.
principalement les 73-30 et GC8135.
Effet de l’asséchement sur le contenu des caroténoïdes (Fin.8)
L’étude des caroténoïdes a eu aussi assez de pertinence car ces pigments au
delà ‘d’avoir une fonction de captation de la radiation (ils se localisent aux
centres photosynthétiques) ont une fonction antioxydative.
On a observé une réduction d’ s quantités moyennes des caroténoïdes chez
e
toutes les variétés en conditions de déficit hydrique. Les var. 73-30 et Fleur 11
ont une réduction plus marquée en conditions de stress hydrique moyen (MDS)
qu’en sévere (SDS)
l
Les classes de caroténoïdes ont eté affect@ diff&re&nt selon les génotypes et le
niveau de déficit.
!
Composition lipidique des ment ranes thylacoidales (Fig. 9)
16
?? On a observé des différences1 intervariétales. En ce qui concerne le contenu
lipidique des membranes Desh témoins, les 73-30 et 57-422 ont présenté les
meilleures valeurs.
* On a observé au cours de la @$ratation: une plus forte réduction chez 73-
30 en rapport à 57-422 et un réduction graduelle chez 57-422.
?? La Fleur 11 considértipar
e test de la fuite d’electroiytes sensible a
f
présenté les teneurs Iipidlique les moindres.
?? En conditions de stress mo en (MDS) une remontée des teneurs d’acyl-
lipides totaux chez Fleur 11, U MGDG est le principal responsable
?? En conditions de stress sévèr
(SDS) une remontée des teneurs d’acyl-lipides
totaux chez GC8-35
1
Communication présentée à la réunion
partenaires du projet TS3-CT93-0216 / SepL-Ckt. 97 I
MCMatos

---

F i g . 7 Effet du dessèchement s u les trams
rteurs d’hctronr
par dosage du pod des quhones
p&
des cytoc ornes: cyt66SHP,
cytt%sLP,cyt663etcytf
t
B
C o m m u n i c a t b n pr&enh%
ti fa rhnbn des partenaires( d u projet TS3-CT93-0216 SepUOct 97 par MC MATOS
--
i-m,
--

---

Lutgin
‘
l
-
-
-
-
-
-
-
-
f
-
-
3,
Nrrunthin
Violoxedhin
m. 8 Effet du dfssèchement sur le CO
nu des
caroi&noik
P
C:ornmuniceibn
pnSsentt3
B ia r&mbn des partenaires u pmjei Ts3-CT93-0216 SepUOct 97 par MC MATOS
”
;
--.-

---

C
~
MDS
SDS
GahC!lip+dej et Phdolipider
12SSf------
C
+Ds
SDS
&?SS
Fig. S Effet du dksèchament s iU i la composition lipidique des
membmnes
thyladdales
no
Communbatbn
pr6sent6 B la rbunbn des part+aires
du projel TEZLCT93-0216
SepUOct 97 par MC MATOS

---

?? La bonne résistance protopla
observée par la fuite d’ekctrolytes du
cv 57-422 semble êtrewelati
avec la lente dégradation des lipides quand
le stress augmente. On
plus les variétés sont rkiistantes à la
sécheresse moins les lipides embranaires sont dégradés
Ajustement osmotique
l
L’analyse des résultats sur
osmotique est en cours. On peut
cependant avancer qu ?- en ce
concerne la proline (Fig. lO),on a vérifié une
accumulation seulement en con
de stress hydrique sévére chez tous les
cvs, ayant un peu plus forte che
l
SF
SF
5‘7-422
73-30
DC 8-35
Fleur 11
Fig. 10 Effet du stress hydriqu sur la teneur en proline de cvs d ’ arachide
en conditions de stress idrique modéré (SM) et sévére (SF)
Eff& de 1’ akkhzment sur 1 croissance. Partition de biomasstz EfJicience
de 1 ‘utilisation d’eau.
Nous irons parler un peu sur c dernier aspect qui n’a pas encore éte rafiot-té.
On a suivi l’effet du déficit hyc que sur les relations hydriques, la croissance, la
photosynthèse nette, et l’effi( :nce de l’utilisation de l’eau sur les trois cvs
d’arachide: 57-422, 73-30 et C 23-35.
L’expérimentation s’est dérot
Se en serre où les plantes ont poussé sous
conditions naturelles. Toutes l( plantes ont été irriguées quand il fallait jusqu’à
la capacité de champ (CC) ju lu’ aux 40 jours. L’administration de solution
Communication présent& à la réunion c partenaires du projet TS3-CT93-0216 / Sept-Oct. 97 /
PK!Matos

---

nutritive se processait une fois t utes les semaines. Les plantes ont éte separ&
en deux groupes: les plantes té oin, qui recevaient l’eau correspondante à la
m
capacité de champ et les plante stressées soumises à une contrainte hydrique
par arrêt d’arrosage jusqu’au 0% CC. Les plantes ont éte laissées sous ces
conditions pendant 30 jours.
i
En ce qui concerne la croissance nas résultats montrent que le stress hydrique a
provoqué une réduction sur la b ornasse totak(TBA) étan la
57-422 la plus
t
affectée (Fig. 11). Les incrémehts de biomasse ont varié de la même façon.
Ce
cv croR rapidement quand~ l’eau est disponible et sa croissance est limitée
quand l’eau manque.
L’analyse sur la distribution de iomasse montre que:
Il arrive une augmentation de 1 biomasse radiculaire plus grandeen cv GC8-35
et moins en cv 73-30 et 57-422. En ce qui concerne la raison “rootkhoot” elle a
1
augmenté en tous . les cvs, ét t cette augmentation plus grande chez les cvs
GC8-35 et 57-422.
Pour tous
les cvs,les rklucti ns sur le système aérien sont dues plus aux
réductions de la biomasse des euilles qu’ à la diminution de la biomasse des
tiges. Ça a été plus évident ch z cv 73-30. Cv 57-422 a montré une grande
augmentation de la biomasse d s racines associée à une forte réduction de la
partie aérienne. GC 8-35 a sou ert une léger-e reduction de la partie aérienne et
/
la plus haute augmentation de lai biomasse du systeme racinaire. Ce.
cv semble
avoir le meilleur ajustement d la raison “‘rootkhoot” parce qu’il. a réussi
d’augmenter la possibilité l’ab orption de l’eau sans avoir une considérable
tikctation de l’appareil photos thétique.
En ce qui concerne l’WUE (Fig 1 l),sous l’effet de la contrainte hydrique il y a
1
une augmentation considérable ,des cvs 57-422 et GCS-35. Chez k cv 73-30
l’augmentation a été très ]Petite[ La plus gramkaugmentation de 57-422 a été
due à une moins forte réducti n de biomasse par rapport à la réduction des
pertes de l’eau, GC8-35 a prése té une légère réduction de la biomasse associée
à une considérable restriction d s la consommation de l’eau. Ce, _ cv a montré
1
le meilleur équilibre entre les ré uctions de matiere sèche produite et la dépense
en eau.
En ce qui concerne la photosyn hèse nette en conditions de bonne alimentation
1
hydrique les cvs 57-422 et la GC8-35 présentent les valeurs les plus élevéz. La
cv 73-30 les moindres(Fig. 12)
Il semble avoir une
entre la photosynthèse nette instantanée des
feuilles (Pn) des cvs et la prod ction des gousses des plantes en pots (obtenus
en essai précédent) .
Communication présentée à la
du projet TS3-CT93-0216
/ Sept.-Ckt. 97 /
MCMatos

---

\\-
?
Effet de la sécheresse sur la
Effet de la sécharesse sur la raison
j6
“mot/ shool7
5
4
f?
2
ci
1 ‘i
5 7 . 4 2 2
73-30
G C 835
57-422
7330
GC 8-35
1
oc
?????
/
oc
???? ?
- ?
L-
t
Effet de la sécheresse sur le poids
Effet de la sécheresse sur les tlges
sec des feuilles
3
2,5
7-
2
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1
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l95
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0
57422
73-30
G C 8-35
57-422
73-30
GC 835
roc
ms
)
????
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?
-
-
- -L
Effet de la sécheresse sur le polds
Effet de la sécheresse sur
sec des racines
I”efficlence de I’utlllsatlon de l’eau
0,6
-
0,5
-
0.1
0 Il
c
57-422
)
57422
73-30
GC 0 -35
73-30
G C 6-35
OC
BIS
?? ? ?
???? ?
Fig. 11 Effet du dessèchement sur la bio asse totaltr/patiition de
biomasse et efficience de l’utilisation d’ ”au (WUE)
Communication pfhent8 B la tiunbn des partenaire+ du projet TS3-CT93-0216 SeptIOct 97 par MC MATOS
----
-+-

---

Ila1314
Temps (Heure)
Fig. 12 Effet du stress hydrique ~sur la photosynthèse nette au cours de la
journée
l
Cet essai a révélé pour la
~
57-422 une bonne cor-relation entre Pn et la
production de la matière séche totale (c’est b cv qui présente les valeurs les
plus élevésr de Pn et TBA). C
cv présente aussi les plus grands taux de
croissance qui doivent s’écoule de la plus grande biomasse foliaire associée à
un taux photosynthétique Levé. En ce qui concerne les restant cvs, GCX-35 a
présenté une meilleure
1
product’on de gousses par rapport à 73-30. La Pn de
GC8-35 est aussi meilleure que elle de 73-30.
En ce qui concerne la biomasse totale et le taux de croissance,ces deux cvs ne
4
sont pas différents, ce qui peut araître un manque de corrélation entre Pn et
ces deux paramétres. Toutefoi les résultats relatifs à la partition de biomasse
montrent que la GC8-35 présen e une biomasse foliaire plus réduite, ce qui peut
signifier une Pn totale équivale kà celle de 73-30. Le taux de croissance et la
production de biomasse totale
nt effectivement semblables pour les deux.
Sous contrainte hydrique on a bservé une forte réduction de Pn chez 57-422
1
et GC8-35.
Cv 73-30 a été la moins aflèctée.
Communication présentée B la réunion de partenaires du projet TS3ÇT93-0216 / Sept-Oct. 97 /
MCMatos
-l--
A4

---

La sécheresse a eu un effet vi ible sur la distribution de la matière sèche des
differents organes en toutes les ariétés:
t
Le pourcentage de la tige dans e contrôle a varié entre 48 et 49% sur le total et
a changé pour 49-53% en candi ions de sécheresse.
Le poids sec des feuilles du con rôda varié entre 41 et 45% et a passé à 34-38%
sous sécheresse.
;
La racine a changé de 7-8%
s le contrôlrvers 12-14% en sécheresse. En ce
qui concerne les fi-uits,la d-,
ditTé., nte longueur du cycle des génotypes n’a pas
permis&oir l’effet sur la produ‘b n.
Le sys&me racinaire a augm nté son poids sec en conditions de déficit
hydrique, tandis que la tige a SO ffert une réduction inférieure à la réduction des
feuilles.
Comparant les variétés, on p ut dire que la
GC8-35 a augmenté le
pourcentage de racines en séch esse plus que les autres et a réduit les feuilles
l
dans une pourcentage inférieur. La raison “‘root/shoot” a augmenté quand on
compare les plantes sous secher sse avec le contrôle et ce&augmentation a été
particulièrement équilibrkpour %
c
cv: une grandeaugmentation de la racine et
une faible réduction de la partie érienne.
La proportion entre la biomas e totale accumulée et celle des organes de
récolte est largement d&erminée par les facteurs qui contrôlent la partition des
photoassimi~k par les diffërents ‘krks” (Setter, 1990). D’après cet auteurJe
stress hydrique decroît la croiss
ce des racines et l’expansion de la surface
foliaire. La croissance des feuil :
es est souvent plus tièctée que la croissance
des racines, ayant la partition dei 3hotoassimibh affecté, , augmentant la raison
“‘root/shoot” (Bradford et Hsiao, 982). Cette situation permet à la plante une
meilleurccapacité d’extrdion de 1 :au du sol et par contre réduction des pertes
d’eau par transpiration par réduc on de la surface foliaire.
Le contact physique des racines z rec les particules du sol induit des altérations
sur la croissance et morphologie es racines (Goss et Russell, 1980). Il semble
qu’à cette stimulation puissent ê *e impliquées quelques hormones. On pense
que I’AEIA accumule à hautes COI :entrations sur différents organes des plantes
qui croissent en conditions de pot ntiels réduits. Expérimentations réalisks avec
maïs ont montré que 1’ABA avai un rôle important sur la manutention de la
croissance des racines et sur la n luction de la croissance de la partie aérienne.
Autres hormones pourront etre i! phquées, tel est le cas de Vé&lène (Abeles et
al., 1992, Spollen et al., 1993). C , a a&ibué à. f;9BA le rôle des signaux de la
racine qui modulent les réponse
de la croissance de la partie aérienne et
l’ouverture stomatique, à la séche :sse du sol (Zhang &Davies, 1991)
Communication présentée à la réunion des J rtemires du projet TS3-CT93-0216 / Sept.-Oct. 97 /
MCMatos

---

Conclusions
l
D’apres les résultats de la pro uctivité photosynthétique, de la production de
biomasse et de l’effet de
A
la sécheresse sur la composition lipidique des
membranes thylacoïdales, on peut dire que la variété 57-422 a eu un
comportement trés intéressant d’ adaptation à la sécheresse. En effet, malgré la
sévère réduction sur la photos
stomatique en conditions de
niveau de la machinerie photos
conditions de bonne
élevée, que lui
hydrique. La
eau élevées ce
éviter la sécheresse. Elle a la plu
Remerciement
)
Nous remercions les Drs Paula
J. Ramalho, F. Lidon, V. Quartin et
Eng. José Semedo, Nuno
es:, M.G. Drummod et Pedro Canjumba
pour leur collaboration.
References
Abeles, FB, Morgan, PW and Saltveit, ME. (1992) “‘Ethylene in Plant
Biology, 2 nd edn. Acadenic Press, San Diego.
Bradford, KJ, TC Hsiao (1982)): Physiological responses to moderate
water stress. In Lange IL, PS Nobel, CB Osmond, H Ziegler
(eds):“Encyclopedia Plxt Physiology. Vol. 12B, New Series.”
Berlin: Springer-Verlag, FI~. 264-323.
~Goss, MJ, RS Russell (1980): Effects of mechanical impedance on root
growth in barley (Hordarm vulgare L.): III. Observations on the
mechanism of response. J xp Bot 35: 577-588.
Setter, TL (1990): Transpo
est Index: Photosynthate Partitioning in
Stressed Plants. In: RG Alscher et R.Cumming (eds): “Stress
Responses in Plants: Adhptation and Acclimation Mechanisms”.
Plant Biology Vol. 12.
pp. 17-36.
Spollen, WG, Sharp, RE, Saab,
and Wu, Y. (1993), “Regulation of cell
expansion in roots
low water potentials. In ‘Water
deficits” Environmental
ant Biology. Bios Scient& Publishers.
pp 37-5 1.
<:ommunication présentée A la réunion des
enaires du projet TS3-CT93-0216 / Sept.-Ckt. 97 /
bmvfatos
,
--
-+--

---

Zhang J, WJ Davies(l987): ncreased synthesis of ABA in partially
dehydrated root tips an AI3A transport fiom roots to leaves. J Exp
Bot 38: 20152023.
6~
Communm~on
présentée à la réunion des
du projet TS3-CT93-0216 / Sept.-Oct. 97 /
McMatos
----
+--

---

MINISTERE DES ENSEIGNEMEN S
BURKINA FASO
SECONDAIRE,
SUPERIEUR ET
DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQ E
a
CENTRE NATIONAL DE LA RECHEdCHE
SCIENTIFIQUE ET TECHNOLOGI LJEI
PROGRAMME LEGUMINEUSES A GR INES
A
ET OLEAGINEUX ANNUELS I
Synth*se
dE3S
r&suX-t=ats
d
e

l
a
r
e
c
h
e
r
c
h
e

s
r lCarachide
a
u
Burkrina
F
a
s
o

43n amelioraf3ïon
cge5n6tique
d
n
s
1. e
cadre
d u .
Projet
Ré
istance
à.
l
a
S é c h e r e s s e 'ïde
1 Harachide,
(Communication présentée à'la. réunion des partenaires TS3*CT
93 OLlh,
Bambey du 30 Septembre a11 2 Octobre 2997)
Bertin ZAGRE
Didier BALMA
Jean
GAUTREAU
IN.E.K.A,
03 B.P. 7192 OUAGADOUGOU
03
Tel : 34 0% UC)/34 02 70
Téléfax : 34 02 71

---

Contexte de culture de l'ar@xide au Burkina Faso
Au Burkina Faso L'a.rac ide est cultivée dans l'ensemble du
pwsI
mais les régions les plus productrices sont celles du
1
centre-est, du sud-ouest, du centre-nord et du sud. La production
arachidière au Burkina Fas
a toujours subi des fluctuations
importantes. Elle a varie e effet de 75.000 t à 160.000 t dans
la période 1966-1992 sur un
superficie maximale de 290.000 ha.
Les facteurs pédoclimatiqu s
sont loin d'être les seuls
responsables de la
relat ve
stagnation de la
production
arachidière.
Le Burkina F SO exporte moins de 10 % de sa
production. Le manque de dé ouchés commerciaux sur place et à
l'extérieur constitue l'une es limites majeures au développement
de
l'arachide. On
peut )citer
comme
autres
contraintes
principales:
L'irrégularité des plui s et généralement leur insuffisance
t
surtout dans les région
septentrionales du pays:
L'absence de fertilisat~ion et la non-maîtrise des
techniques culturales p ar les paysans;
Les maladies foliaires ld'origine virale (rosette, clump)
ou cryptogamique (roui1 e,,
1
cercosporioses);
Les attaques de myriapohes (iules);
Le manque d'organisatio n des producteurs et du circuit
commercial.
Toutefois les rendement
se sont améliorés dans l'ensemble
du pays grâce aux efforts de la recherche, passant de 400 à
500 kg/'ha au début des années 11383 et de 600 à plus de 700 kg/ha
actuellement en milieu paysa . Ils atteignent cependant plus de
1
2.000 kgjha en conditions e périmentales contrôlées chez les
.dariétés hâtives et plus de :. 000 kg,/ha chez les tardives.

---

l
2
E:n plus de l'accroissem'nt de la productivité, la recherche
doit poursuivre un objectif d'amélioration de la qualité dictée
par les exigences de la
1
c mmercialisation sur le marché de
l'arachide de confiserie (présentation du produit, absence
d'aflatoxine.. -) et élargir maintenant son champ d'action vers
des
activités
de pointe
[évaluation génétique,
techniques
d'hybridation plus avancees, biotechnologies etc.).
Les recherches en ma ière
d'arachide ont porté sur
t
l'amélioration
variétale,~
l'agronomie, la
protection
phytosanitaire et dans une
oindre mesure la malherbologie.
Ce present travail fait
j
la synthèse des principaux résultats
obtenus jusqu'en 1996 en séd ction et s'articule sur les points
suivants:
e
- Contexte de la cullture d'arachide au Burkina Faso:
- Contexte de la recherche arachidière au Burkina Faso;
- Acquis de la reche&che;
- Besoins de recherchle sur l'arachide en condition sèche:
- Perspectives de recherche et conclusions:
Contexte de la recherche arabhidière au Burkina Faso
La recherche
a débuté en 1949 avec la
création de la station
de Niangoloko sous la
responsabilité principale
maintenant par le
CIRAD.
Le climat de cette
du sud-ouest du Burkina Faso
correspond à celui de la
zone soudano-guinéenne avec d s précipitations abondantes pouvant
atteindre 1.400 mm
l
--
--

---

13
L'ouverture de la stat on IRHO de Saria (isohyète 850 mm)
est intervenue dans les ann'es 1960. Durant les années 1980, la
station de Gampéla près d
Ouagadougou pour les oléagineux
annuels s'est progressiveme t substituée à celle de Saria. La
i
nouvelle station de Kouare ( 230 km à l'est de Ouagadougou) a été
ouverte à l'expérimentation iarachidière en 1989.
L'avenir de la culture de l'arachide au Burkina Faso est
conditionné principalement FIar les facteurs suivants :
Sur le plan
création
(ou
acclimatation) de
variétés productives
teneur en huile élevée, précoces
adaptées à la sécheresse, de
maladies et aux prédateurs, de
variétés de bouche et
e confiserie ;
Sur le
plan
maîtrise
des
doses de
fertilisation,
culturales et
suivi de
l'évolution du milieu
e culture.
Accfuis de la recherche
l
Les résultats sur les v riétés très précoces (75-80 jours)
et tolérantes à la sécheress 1 (90 jours) sont obtenues grâce au
projet tandis que celles con ernant l'huilerie et la confiserie
c
sont l'oeuvre du programme national de recherche.
L'amélioration varietal
de l'arachide au Burkina Faso est
principalement conduite à p rtir de deux stations de l'INERA,
Kamboinsé et Niangoloko.
a
Le Centre de
et de Formation de
Kamboinsé situé à 12 Km die 0 agadougou est chargé de développer
les variétés hàtives (90
et très hàtives (75-80 jours)
destinées aux zones
centre-nord et nord où
la pluviométrie
limitée e
le peu de fertilité des sols
constituent les
limitants.
l
-
-II--

---

4
Avant 1983, de nouvelles variétés hâtives (90 jours) issues
de croisements divers ont éte vulgarisées comme TS 32-l et CN 94
c. F'ar la suite, des travaux de recherche étendus aux sites de
Gampéla (centre du pays), Kouaré (est) et Pobé (nord) ont permis
l'obltention de plusieurs typées de matériels grâce au soutien du
projet Résistance à la Sécheresse de l'arachide: d'une part des
variétés ultra-précoces (75-80 jours) a partir de croisements
d'origines diverses (Burkina Faso, ISRA-Sénégal et ICRISAT),
d'autre part des variétés hatives (90 jours) dont les qualités
technologiques et les caracteres de graines permettent leur
utilisation
sur le marche de la confiserie.
Les variétés
performantes
sans
qualit&
de graines
particulières
sont
destinées à la fabrication d'huile (variétés a teneur en huile
élevée) et de pâte d'arachides. E'lusieurs varietés ont fait preuve
d'excellentes aptitudes et sont susceptibles d'être vulgarisées
avec profit. Citons chez les ;Variétés très hâtives de 75jours et
les hâtives de 90 jours(to+érantes à la sécheresse avec des
rendements gousses et fanes ~Compris respectivement entre 2185-
3115 et 4075-5760 kg/ha) dont les performances des meilleures
variétes [rendement gousses et taille des graines ) se trouvent
résumées dans les tableaux l;, 2 et 3.
-
.-. <“<
-+--
--~----~-

---

T a b l e a u : Résultats des re Idement gousses et de la taille des
graines des vari ités très précoces,
---- ____ - ----- ---- ____-__-- -- ,-__--------------------------------
Variétés
rendement gouss !S
poids de 100 graines
en kg/ha
en grammes
----------------------------
-_---------------------------------
AHK85-3
1980
31
AHK85-19
1920
29
ICGS-11
2250
36
ICGS-26
1935
31
ICGS-31
1965
33
CHIC0 (témoin)
1500
28
________--------------------- WI-----,------m----_------------m---
Tableau2 : variétés physiol
iguenent adaptées à la sécheresse
de la première s us population.
_________-I--__-____________ _I-______--------------------------
Variétes
rendement gouss s
poids de 100 graines
en kg/ha
en grammes
__________
--_----------------
-_-----,---------------------------
1
21B-3
2390
56
219-8
2480
56
21B-10
2455
57
21B-9a
2580
41
102G-7
2570
43
1505-l-4
2210
45
Chico
2220 (témoin)
24
55-437
2700 ( lp )
32
------.------------------~--- ___________-___-_-_______________

---

6
Tableau 3 : Variétés tolerar itzes à la skheresse.
______.-__-___-- -------------- .__________--__---------------------
Variétés
rendement gousse 6
rendement fanes
poids de 100
kW=
kg/ha
graines(g)
-------------------v-------m
.__----___---___--------------------
110
2600
5015
40
113
2185
5760
36
116
2245
5215
40
117
2585
4370
36
121
2785
5000
37
123
3115
4075
37
55-437
2380 (témoin)
4000
37
------.------m-------------me---
-----------------------e-------w---
En ce qui concerne
de l'arachide de confiserie
plusieurs variétés issues d
l.a série SH 470 et AHK87 se sont
montrées très supérieures a
témoin QH 243 C, en témoigne la
productivitécou
t
en taille de
graines selon le tableau 4 suivant:
Tableau 4 : Résultats des re dement gousses et de la taille des
graines des variétés de confiserie par rapport au
témoin.
"
Variétés
rendement gouss
poids de 100 graines
en kg/ha
en grammes
SH470-Q
2575
50
SH470-T
2530
51
SH470-V
2500
49
AHK87-31
2600
47
AHK87-19
2660
49
QH243C (Témoin)
2200
4 1
Pour la recherche des
elles de la série AHK 87
supériorité nette sur le
rendements gousses/ha.

---

Tableau 5 : Résultats des r ndements gousses des variétk
d'huilerie _
Variétés
re dement gousses
en kg/ha
___---------------------~-- : --______-----_-----------------
AHK87-4
2685
AHK87-36
2685
AHK87-37
2700
AHK87-38
2730
CN94C (témoin)
2200
______------------------~--
___a--_--_--v-------m----------
-1.
La station de Niangol
près de la frontière ivoirienne,
est chargée de la sélection es variétés tardives, semi-tardives
et hâtives adaptées
on sud-ouest du Burkina Faso, zone
où
l'emprise
des
foliaires
sur
l'arachide
est
importante.
Avant
variétés de
cycles
divers,
résistantes à la rosette ont
é créées et vulgarisées telles RMP
12 et RMP 91 tardives, QH 2
C, KH 149 A et KH 241 D hâtives.
Depuis lors et jusqu'à main
l'objectif est d'obtenir des
variètés
résistantes à
la rouille et aux
cercosporioses tardi
e productivité accrue.
Plusie,urs années d'e
locales (1987-1992) en
station et en milieu paysan
5 .à 6 sites) ont permis de vérifier
ou de confirmer la
e d'un certain nombre
d'obtentions d'origines et
cycles divers, mais généralement
sans répercussions
ur la production des
gousses face aux témoins de
ycle bien adaptés à la zone. Il y
a cependant des ex
On peut citer entre
autres : IC 79-2 1 (hâtive), plusieurs numéros de la série
IC 79-11 (semi-tardi
Gestion
du germplasm :
Le germplasm se compose des
collections
nationales et
d'introductions
diverses.
Des
prospections effectuées sur le territoire national depuis les
années 1960 et des introductions effectuées à partir de divers

---

pays de tous les continents, ont permis la constitution d'une
collection évolutive à Gambéla (cycle court) et à Niangoloko
(tous cycles). Les 3 principaux types botaniques d'arachide
cultivée y sont représentés : Spa.nish et Valencia (hâtifs),
Virginia (semi-tardif et tardif). La totalite de la collection
est mise en terre chaque année à Gampéla et Niangoloko pour en
assurer le maintien dans de bonnes conditions de stabilité et de
conservation. La collection de Gampéla compte actuellement 420
accessions.
Celle de Niant-oloko se compose de 291 entrées
tardives, 170 entrées semi-tardives, 123 entrées hâtives et 124
variétés ICRISAT résistantes à la rouille ou à la cercosporiose
tardive.
Besoins de recherche de la cblture de l'arachide en zone sèche,
Les besoins de
de la culture d'arachide en
conditions sèches au
Faso peuvent se résumer comme suit:
La sécheresse
depuis un certain temps non
seulement par
importante de la longueur de
s encore par une présence de poches
de sécheresse plus ou
longues pendant l'hivernage,
d'où la nécessité de
variétés très pr&coces(75-
90jours) avec
graines supérieurs ou égaux
Création de variét&
* double usage(bonne production en
gousses et
fanes) c mpte tenu du fait que les régions
sahéliennes
:
zones d'élevage ;
Création de variétés ré istantes aux iules et aux termites
en vue d'obtenir une pr duction de qualité ;
Création de variétés
:
d nt la teneur en huile dépasserait
53%
compte
tenu du
ait quyune grande partie de la
production
arachidière
est
transformée
traditionnellement
l'extraction d'huile ;

---

l

9
Perspectives de recherche et1 conclusions
L'impact des recherches en matière d'obtention de nouvelles
variétés passe par la
de celles-ci dans le milieu
productif. Une phase d'expér
en exploitation paysanne
avec la participation
de développement est A son
début dans le centre du pay
tandis qu'elle se poursuit depuis
plusieurs années dans le su -ouest à partir de la station de
Niangoloko.
Pour l'instant,
tion d'arachide du Burkina Faso
sert
surtout
d'huile artisanale et à la
consommation en
différentes
formes
(graines
bouillies, grillées-salées,
âtes d'arachide etc).Les résultats
de la recherche devraient se
ir à redynamiser la production sous
les 3 aspects spécifiques
la selection telle qu'elle est
pratiquée à 1'INERA : les no
elles variétés d'huilerie précoces
et très précoces pourraient
ervir à ré-alimenter un courant de
fabrication d'huile industri
le raffinée pour laquelle il existe
un
marché
intérieur et
Les
variétes
créées
spécialement pour la conflis
e pourraient être diffusées pour
les besoins de
en graines calibrées en
mettant
l'accent
qualité, ce
qui
ouvrirait
des
possibilités de rémunératio
intéressantes sur les marchés des
pays limitrophe
s variétés de confiserie
répondant
aux normes
du marché et les grosses
variétés de bou
u introduites pourraient
servir de matière première
un processus industriel élaboré
(projet arachi
e fabriquer des produits
conditionnés à haute valeur
affranchis des contraintes
de l'enclaveme
marchés porteurs tel le
marché européen.
LFavenir de
de :L'arachide au Burkina Faso
passe par La création de
conformes
à des normes
internationales
répondant aux
besoins spécifiques des
alimentaires.
I_-
--l--

---

Pour ce faire la recherche d vra mettre en oeuvre tout l'arsenal
classique et les techniques
de l'amélioration variétale
(élaryissement des bases
par prospections et
introductions, techniques c ectrophorétiques, biotechnologiesj.

---

Genetic improvement of groundnut
adaptation to drought in Botswana: A Research
1
Abstract
In Botswana groundnut research results show variation in yield from season to season and site to site. This is also
characteristic of the average national trop produc’:ion and yield. This trend is independent of variety and seems ta
be related to moisture stress as irrigation research results indicated that as long as moisture is available the
varieties perform similarly except for kemel qual ty and shelling percentage. The varieties identified for release,
S 45, S 46, GC 8-13, GC 8-35, Flower -11, ICGS 31 and 55 - 435 fall i nto this category. However, ICGS 31 and 55 - 437
have proven to be good in low and high rainfall elvironments respectively.
Although the results of a multiple regression relating yield of pre -release varieties to total rainfall did not explain
variation in yield, February relative humidity about 68 percent of the variation. This is expected as groundnuts are
mainly planted between end of November and enc of December, thus the critical stages for moisture (flowering ta
pod filling stages) largely fall into the month of F 3bruary. The results suggest that any breeding and selection for
drought adaptation should be conducted under controlled environments to ensure moisture stress on plants during
the critical stages of growth.
The differences in yield between on-station (1 500 kglha) and on- farm ( 350 kglha) research results suggest that,
management is an important component in groundnut production. On- farm research trials with a management
package of treated seed of improved variety,, early planting, timely weeding and harvesting increased the yields three
fold compared to the national yield averages. This ndicates that technology transfer for specific packages have to
be strengthened.
The introduction of small scale groundnut pre and post- harvest processing to the research program Will greatly
improve prospects for increased groundnut prod Jction.
Introduction
l
In Botswana, groundnuts are widely grown b small scale farmers , but are especially popular in a few
specific districts in the Central, Southern, rancistown and Maun agricultural regions. The national
groundnut production and yield fluctuates drastically from year to year. Between 1979 and 1993 the
highest production (2 000 metric tonneslyea ), area planted (5 000 hectares) and average yield ( 800
l
kgka) were obtained in 1981, 1980 and 81 a d 1983 respectively. The area under groundnut cultivation
did not change much over the same period, indicating that any increases in national production might
C
be achieved only through increase in produ tivity Le. yieldl ha (Ministry of Agriculture, 1993).
bout 1% of the groundnut farmers contributed about 75
low yields among the majority of farmers. The level of
because during that same period, Botswana imported
Although the fluctuations in yield and
may be attributed mainly to drought, the other major
contributing factor seem to be
t which accounts for the differences in yield between
subsistence farmers( 350 kglha) and comme ial( 800 Kglha) and between on- farm( 350 kg/ha) and on-
station research trials (1 500 kglha).
Despite these constraints, the yields of
dnuts are generally higher than those of other legumes,
thus suggesting a potential for increased
under Botswana conditions. The major bottlenecks
are associated with lack of labour for
threshing and shelling, which provides a potential area
l

1
.-
--t-

---

for small scale mechanisation, especially si ce the trop is widely grown by subsistence farmers. The
lack of processing indus@ for groundnut furt er compounds the problem as the prices for unprocessed
groundnuts are low.
h
In the past, groundnut research
on the improvement of yield through introduction of high
yielding varieties and
management practices for the farming systems. Some
of the activities included participation in
breeding work on drought and the evaluation of
germ plasm from other institutions.
basis of earliness, drought toierance and yield,
identified several promising varieties for m
and on -farm testing, the results of which are
presented below.
Materials and Methods
l
On -station
Eight promising groundnut linesl varieties identified from the breeding and variety evaluation programme
were included in multi-location trials over a period of 4 years (1992 to 1996). The sites for each year
were as shown in the table below. The de ign used was a randomised complete block with 3 or 4
replications. Each plot had 4 rows of 6 metr s, and inter and intra - row spacing 0.75 and 0.10 metres
respectively were used. Two border rows w re planted around the whole trial. Gypsum was applied at
flowering at a rate of 500 kglha (225 gra slrow). Weeds, pests and diseases were controlled as
necessary. The whole plot was harvested i
a maturity.
Data were collected on emergence and fir al plant stand, days to 50 percent flower, haulm weighf,
shelling percentage and 100 seed weight a id analysed using analysis of variante procedure and the
interactions were split by Additive Main effec:s and Multiplicative Interaction (AMMI) mode1 (Gauch and
Zobel, 1990; Gauch and Fumas, 1991 ). Although the varieties were tested at a total of 6 sites between
1992 and 1996, only 3 sites received the tria1 for all the 4 years and the other three sites for only two of
the 4 years. Stability analysis was done for yield, by regressing mean variety yield to environmental
mean yield. Each site year combination was -egarded as an environment, resulting in 17 environments.
Influence of climatic factors on groundnut y eld was determined by regressing yield on mean monthly
rainfall and temperature for the seasons under consideration.
On-farm verification
Some of the pre-release groundnut varieties hich had been evaluated in multi-location mals for several
seasons and proven to have potential for
production were included in on- farm verification studies
to be compared with Sellie the popularly gr
a management component, which outlined the basic
as follows: Early planting (before end of December,
treated seed, weed control , plant populations
The study covered 3 regions; the North-East
and the villages selected were considered
l

2

---

Results and discussion
On-station
For the 3 sites at which the tria1 was conduct :d for 4 seasons, significant differences in pod yield were
observed among seasons and sites, but not j arieties (Tables 1 a, b, and c). The season x site, season
x variety and site x variety interactions were ; ,Iso significant, indicating differential varietal response to
seasons and sites and that seasonal effet ts are site specific. The largest variation was seasonal
(43.4%) followed by season x site interaction (37%). Large variation within and between sites in different
seasons reflects the characteristic pattern 01 the rainfall in Botswana.
Haulm weight was significantly different amc lg sites, varieties and seasons (Table 1 a, b, and c). The
season x site , season x variety and site x rariety interactions were also significant, with the largest
variation associated with season x site interac tion (36.7%), followed by season (29.7%). The genotypic
variation although significant is small and ea ;ily masked by the environment.
The effects of seasons and sites for both pod and haulm yield may be a reflection of the rainfall pattems
in terms of distribution, as none of the sites hi s consistent yearly production (Fig.1). Seasonal variation
seems to affect pod yield more than haulm veight (compare 29 % variation for haulm weight to 43 %
for pod yield). This is conforms with the obsel iation that in years of drought, the groundnut plants may
show good vegetative growth with no or little pod formation.
Fig 9: Contribution 1 lfgroundnut g e n o t y p e s a n d
e n v i r o n m e n t s Fo G x E i n t e r a c t i o n s o n y i e l d
2243 ,--
(1,000)
(500)
0
5 0 0
1 , 0 0 0
1 , 5 0 0
Varietal y i e l d d
v i a t i o n s f r o m the g r a n d mean
- Genotypes
- E n v i r o n m e n t
l
3

---

Significant differences for 100 seed weight ere observed among seasons, sites and varieties
(Table 1). The season x site, season x geno ype and season x site x genotype interactions were also
significant, The largest variation was due to t e genotype (24.6 %), followed by season x site interaction
(23.7 %) and season x site x genotype int raction (11 .l %). Seed size is largely characteristic of a
genotype with some variations due to the e vironment.
i
Shelling percentage was significantly differen among genotypes, sites and seasons. The season x site
and season x site x variety interaction were a SO signifrcant. The variations caused by season, sites and
season x site x genotype interactions were 4.3, 14.7 and 14% respectively, thus shelling percentage
is largely influenced by the environment.
:
Overall, the 1995196 season seems to
been the best and 1994195 the worst in yield, with
Goodhope being the most suitable site for g
(Table 1 b& c).
Table la: Mean haulm and pod yield, shelli
percentage and 100 seed weight
of 8 pre-release genotypes
ted at 3 sites for 4 seasons (1992-1996 )
Variety
GC8-13
3011
1562
63
38
GC8-35
2864
1432
63
36
s 4 5
2959
1487
64
48
S46
2627
1380
63
38
Flower-1 1
2539
1505
65
40 .
ICGS 31
3089
1539
66
37
55-437
3140
1482
65
46
Sellie
2371
1445
69
46
Table 1 b: Seasonal mean haulm and pod yi Id, shelling percentage and
100 seed weight of the pre-release genotypes evaluated at 3 sites.
Season
Haulm yield
Pod yiel
klw
d Shelling % 1 OOseed
Nm
weight
bPm4
1995196
4253.1 a
2326.4a
70a
42.lb
1993194
2555.2b
1689.7b
63.1~
44.4a
1994195
2289.9b
1013.4c
66.4b
37.8d
1992193
2302.8b
886%
59.84
40.2~
Mean
2825
1479
64.8
41.1
CV( %)
23.0
20.2
11.1
12.6
LSDt0.051
332.1
163.4
3.1
1.4
14
II
-
-

---

Table lc: Site mean haulm and pod yield, s elling percentage and 100 seed
weight of the pre-release genotyPes evaluated for 4 season.
Site
Haulm
1 OOseed
yield
weight
Mm
kPms)
Sebele
2424.9~
42.4a
Good hope
3230.1 a
42.la
Mahalapye
2820.7b
38.9b
Means followed by the same letter are not signifi antly different by Duncan’s multiple range test
The major differences among varieties wer only apparent during the good rainfall years (Fig. 2).
F i g 2 : R e g r e s s i a n o f v a r i e t y mean y i e l d
e
o n
n v i r o n m e n t a l mean
a-
.2 2.000
R
h
z
-5 1.500
k--z- 1,000
E
5 0 0
I
500
1.000
1.500
2.000
2 , 5 0 0
E n v i r o b m e n t a l mean ( k g / h a )
Gc S-13
Gc S-35
s 45
S 46 Flower-11 ICGS 31
5 5 - 4 3 7
SettiC
- n ,...<...<,, .I . . . . . . . . . .._ _ _ _ _ _ . .
___-__.
.- -
-
5
-
-
-
"
m
e
-
-
-

---

poor rainfall seasons of the 4 years, however, it failed to
take advintage of bette; rainfall iears (Fi!
Fig 3: Varietal me;a4 yield across sites over 4 years
2,200
M
y1,soo
a
z
.I
h
EIl,600
2
B
-1,400
ii
M
51.200
3
s
s- 1.000
800
800
1,000
ZOO
1,400
1,600
1.800
Season
g r a n d mean(kg/ha)
CC 8-13
GCS-35 S4S I
Flower -1lICGS 3155-437
S@lliC
-
,- c,
. . . . . . .
..-. * - -.
- - -* - -
.- -
However, it was the best at all sites during th \\Norst season(Fig 4). In 1995196 when rainfall was high
and well distributed (appendix 1), 55437 Fbk rfclrmed well at all sites (Fig. 5).

---

Fig 4: V a r i e t a l m e a n y i e l d across s i t e s
2.000
TOX-
994/95 s e a s o n
CO4 SO0
z
23
.o?Ra ,000
z
Goodhope
5 0 0
0
F i g 5:VariotaI) mean yield across s i t e s
for lQ95/96 s e a s o n
3 , 5 0 0
I
Mahala
3 . 0 0 0
~2500
s
-a
cz.ooo
0
Q>
- -
h
E l , 5 0 0
a n d a m a t e n g
Q:
I
1 , 0 0 0
5 0 0
0
2 . 5 0 0
3.000
mean(kg/ha)
OC Il-13
G C 0-35 s 4 s
S 4 6
. . . . . I_ . ...<
l

7

---

For 5 sites at which the tria1 was conducted
t, while season x site was oniy significant for pod and 100
variety for 100 seed weight. The largest variation for pod
yield was associated with the sites (43
lowed by season (20.6 %) and season x site interaction
(17.9 %). The same trend is shown for h
weight with site contributing 41.9 % , season 26 % and
season x site 11.5 % of the variation. H
er, the trend for 100 seed weight was different with the
largest variation coming from site (25.6 %
owed by genotype (21.1 %) and season x site (18.9 %).
GC8-13
GC8-35
S46
2407cd
39.5 cd
Flower II
2408cd
ICGS 31
37.9cde
1 OOseed wt(grams)
Table 2 c: Site means of the measured parameters f r varieties tested for 2 seasons.
Mean
2678
1621
41.5
CV(%)
24.2
19.9
14.0
LSD(O.05)
434
185
2.3

---

Stability analysis for yield
The regression of mean variety yield on envirlnmental mean yield indicated that varieties that are good
for low production environments are different yorn those for high production environments.(Fig. 2). Sellie
and 55-437 performed poorly at low production environments, but improved tremendously with the
environments S 45, Flower 11,55-437 and S allie were the most responsive to better environments , with
slopes of over l( Table 3). The performance of all the varieties is highly predictable as indicated by the
high r value.
Table 3: Stability parameters of the regression of van sty mean yield on environmental mean.
Variety
r- Slope Standard error R -square Meanyield(W-d
GC 8-13
0.93
0.06
0.94
1288
GC 8-35
0.98
0.05
0.96
1392
s 4 5
1.01
0.06
0.94
1387
S46
0.97
0.07
0.92
1393
Flower-1 1
1 .Ol
0.06
0.95
1288
ICGS 31
0.94
0.07
0.93
1403
55437
1.06
0.08
0.93
1422
1.08
0.05
0.96
1394
The slopes of all the variety regression lines ere significantly (P> 0.0001) different from zero but only
those for GC 8-13 and ICGS 31 were signifi antly different (P>O.OOl) from Sellie (the popularly grown
variety) and 55-437 (the standard for drou ht). They had the lowest slopes of the regression line,
indicating stability in production across envir nments (Table 4). The results indicated that in terms of
yield, all the varieties were similar in perform nce except, the most stable ones GC 8-l 3 and ICGS 31
tended not to take full advantage of a good en ironment (Fig. 3 ). This confirms previous research results
that when moisture is adequate, the varietie are of similar performance except for kernel quality and
yield (Ministry of Agriculture, 1993).
:
Table 4: Probability values of pair-wise com arison of the slopes using T-test
-
Variety
S46
Flower 11
ICGS 31
5 5 - 4 3 7 1 Sellie
-
GC 8-13
0.392
0.736
0.823
0.011’
0.001”
GC 8-35
0.820
0.465
0.346
0.088
0.012”
s 4 5
0.409
0.379
0.139
0.320
0.108
S46
0.404
0.540
0.091
0.020’
Flower 11
0.314
0.101
ICGS 31
0.023*
0.003”
55437
0.669
The regression of yield on the climatic
indicated that only February relative humidity explained
68 % of the yield variation. This is expected
are mainly planted between end of November
to end of December, thus the critical
r moisture (flowering to pod filling stages) largely fall into
the month of February.

---

On-farm verification
In the 1995196 season most of the farmers ho participated in the study planted early according to the
recommendation. In both Etsha and Francist wn significant varietal differences were observed in pod
yieldl ha (Table 5) but significant difference
among farms were observed at all the villages (Table 6).
Variety Flower -11 showed superiority in po yield over the other varieties at Etsha and Francistown.
Shelling percentages among varieties were imilar at Etsha and above 60 %, a good indication of pod
fil1 and seed yield.
Table 5: Groundnut yield, plant population and shelli g percentage of the tested varieties
:
Variety
Francis-
Tsetseb we
Etsha
town
Pod yield
Plant population
Pod yield
Plant population
Pod yield
Shelling
(kgW
(000 Plant&a)
PW4
(000 planttia
(kg/ha)
%
Sellie
674.8
118
493
30
747.3
68.2
Flower-1 1
940.2
86
183
26.7
1239.4
64.5
55-437
669.6
141
265
30.4
786.2
69.8
GC 8-13135
-
29.9
862.2
63.5
S 45146
591.7
Table 6 Groundnut yield, plant population and shellinb percentage differences among farms (1995196)

---

All farmers at Etsha observed timely sowilg and weeding according to the recommendation. At
Tsetsebjwe, farmers 1 and 2 planted within the recommended time, but fat-mer 2 hatvested the
groundnuts before they were fully mature, t ence the low yield. For the North East area, the date of
planting was observed by the majority of famers, with the exception of farmer 5. The management,
especially weeding, was done satisfactorily except for farrner 11 (researcher managed) which was not
weeded .
Although the plant populations were generally Iow, the yields were relatively high considering the
national average yield level of 250- 300 kg /ha. The results demonstrated that in a good rainfall year,
in the major groundnut growing parts of the country, late planting and poor weeding are a source of low
yields regardless of variety.
Tablea Plant population, yield and shelling percentage of groundnut varieties tested on -farm (1996197)
Farm #
Plant population (000
Pod yield (kglha)
Shelling percentage
plantsiha)
-
-
1
9.8 bcd
721 ‘def
58 abc
2
8.4 cde
437 ,fg
55.2 bc
3
10.9 abc
1000 dc
61.5 abc
4
11.5 ab
1474 a
68.2 ab
5
11.3 ab
406 g
70.5 a
6
12.5 a
998 cd
71.8a
7
7.8 de
779 de
72.2 a
8
9.0 bcde
1364 ab
67.5 ab
9
12.7 a
940 cd
66.2 abc
10
10.5 abc
1127 bc
72 a
1 1
10.5 abc
559 efg
62.2 abc
12
6.7 e
328 g
52.2 a
Variety
Sellie
9.5 b
897
67.1
ICGS 31
Il.1 a
895
63.8
GC 8-13
10.6 ab
750
S46
9.4 b
837
Mean
CV(%)
Means followed by the same letter are significantly
different according to Duncan’s multiple range test.
differences were again observed among the farms
but varieties were only significantly (Pc 0.05)
was not necessarily
before the end of December
Although the plant populations were still lowe than the recommended 50 000 plants /ha, most farmers
still achieved good yields some of which ere about 3 times the national average. By improving
management alone, the yields cari be improv d substantially. The results confirm on-station findings that
the varieties perform at the same level of priduction under similar moisture conditions.
l 11

---

Conclusion
On the basis of on- station results, ICGS 31, 5-437 and GC 8-35 and S 46 would be good candidates
for release to the farmers considering their
and responses during good and poor rainfall
years. However, on-farm results indicated th
practices and consideration
of farmer preferences especially as
Despite improved varieties and extensive
work on plant populations, planting dates, fertilizers
and irrigation the farmers have not yet ben
any of this. There is need to shift emphasis to
technology transfer and value addition or p cessing to improve groundnut production. Breeding and
selection for drought should be continued
environments to expose the trop to moisture
stress at critical stages.
)
References
Gauch, Jr. H. G. and R.W. Zobel. 1990. I putting missing yield tria1 data. Theoretical and applied
n
genetics 79: 735 - 761.
Gauch, Jr. H. G. and R. E. Furnas. 1991. S atistical anatysis of yield trials with Matmodel. Agronomy
Journal 83(5): 916 - 920.
:
Ministry of Agriculture. 1993. Annual report for the trop research division.
Ministry of Agriculture. 1993. Botswana Agribultural census.
l
12

---

Appendix 1: Rainfall distribution across research sites, 1991-1996
Goodhope
g=jeE-
1991192
1992193
1993194
1994195
1995196
1gglM i992/93 19938-l 1994195 1995196
oct
i Nov : A;; 1 Jan
i Oct 1 Nov 1 Dec fl
Feb
Mar
g Feb fl Mar
B Apr
Mahalapye
Etsha
-----
400 l
350 ;
-~
-
250 -_ ._._ __.~ .._. -- -_ .~ -- --.----
300 -t--------
I
- _ - - -
$3
-
-
E
$50
--
;1*0
_..-. -
.- -- __.----.-
50 __ -...
:
hi
o- -
._ 1
.,
AL
.-
1991/92
1992193
1993/94
1994195
1995196
1991/92 1992193 1993/94
1994/95 1 9 9 5 1 9 6
Ytar
Ytar
.-
-7
: _. Oc’
Nov
fl Dec
iJi
.j oct
Nov
1
Dec
IPI Jan
2 Feb
IEf Mar a .ipr
3 Feb H Mar
1 AP
Pandamatenga
Hukuntsi
250 - -’ _-.- --
-
120 -----_-- ---_--_--- - .- ---
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--

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I
Ê 8. I--.--_- -
-
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cj 40 . .._ - -. -.- -- ---
20c u
-m
I
2
1991!32
1953 91
1994'95
YCI'
1993195
1995196
"em
OCI
Nov
111 Dec
1
Ji
-.
. *.
L N o v
Dec
!..: Feb
i;r Mar
a Jan
ii AP~
a Feb @ Mar
a Av
43

---

Historique et bilan des recherches oncernant l’adaptation à la sécheresse chez
l’arachide en Afrique st dans le cadre des projets STD
Par J. G&reau, CIRAD-CA
1 - Introduction
l
Au moment où le projet de reckerche STD3 intitulé “l’amélioration génétique de
l’adaptation à la sécheresse de I’ara&ide” approche de sa fin, l’ambition de cet exposé est de
retracer rapidement l’histoire et de dresser ..e bilan résumé des recherches d’abord menées dans
ce domaine au Sénégal , premier pays (à notre connaissance) qui se soit préoccupé des
conséquences de la sécheresse sur la productivité de l’arachide, puis qui ont été prolongées,
formalisees et amplifiées dans les projets conduits avec la partipation financière de l’Union
européenne jusqu’à maintenant. La réunion entre les partenaires du projet en septembre-octobre
1997 à Bambey est en quelque sorte une pr S-conclusion à ces années de travail et doit permettre
grâce aux échanges de vue qu’elle suscite de définir les bases d’une nouvelle démarche de
recherche scientifiquement efficace et écor.om.iquement crédible aux yeux des décideurs. Cette
communication en élargissant le cadre de la question et en la replaçant dans la continuité
temporell.e, espère contribuer à fournir aux participants l’arrière-plan nécessaire pour ce faire.
La sécheresse dans le Sahel ne
pas des années 80 comme on aurait tendance à le
croire à la lecture de certaines
La première alerte sérieuse, tout au moins
dans la région de Bambey, a
Iles semis de l’arachide ont été réalisés les
8 et 18 août. Quant aux
sur ce thème, principalement au CNRA de
Bambey, on peut citer 5 publications p
à 1962 dans la revue “Oléagineux”. Les
recherches ont continué
Une date importante pour les études générales
sur la sécheresse a été la tenue du col10
“Résistance à la sécheresse en milieu
organisé à Dakar Ngor par le CIRAD
des chercheurs “arachide”. Les bases
ont été posées à cette occasion,
II - Etudes sur la sécheresse appliquées à l’arachide, antérieures à 1984
A partir de 1968, le régime pluvio
trique des régions sahéliennes a vu son déficit global
s’amplifier progressivement tandis qu
duction de la durée utile des pluies s’aggravait
sensiblement. Cette dégradation climati
e a commandé une accentuation de l’effort de
recherche aboutissant à des redéfinitio
la carte variétale du Sénégal (première version
formelle en 1973). On connaissait dep
es années 60 l’ampleur des pertes de production
provoquées par des déficits hydriques
divers stades de végétation grâce à des essais au
champ (parcelles temporairement couv
et des expérimentations en serre. Le choix de la
hâtive 55-437 face à d’autres variétés de
e cycle résulte d’un processus comparatif engagé
antérieurement aux années 70. Cette vari
devait à l’époque être cultivée concurremment avec
la tardive 47-16 dans la région de Louga,
cours des armées où les pluies de début d’hivernage
tardaient au-delà du 15 juillet.
l
n
.-.m.
--
+-

---

On peut distinguer une seconde ph
méthodologique dans la recherche avec la mise au
point et la réalisation de tests spéc
ues de résistance à la sécheresse appliqués
systématiquement d’une part à la collecti
e Bambey qui comptait alors 1500 accessions et
d’autre part à certaines lignées fourmes
e sélectionneur. En effet, les travaux entrepris par
le physiologiste ne pouvaient s’effectuer
la collaboration active du sélectionneur d’arachide
fournisseur de graines, mais il faut SO
si qu’aucun accord explicite et formalisé de type
pluridisciplinaire n’a existé pendant cette
riode, ce qui n’allait pas sans inconvénient comme
on le verra plus tard. Quoi qu’il en
t bien conscients du fait, à l’époque, que les
résultats de ces tests “RS” pris indivue
nt n’offraient qu’une valeur relative (du fait de leur
portée forcément restreinte dans le te
l’espace) et qu’il s’agissait avant tout de considérer
ceux-ci dans leur ensemble au moyen
sorte d”‘index de sélection” permettant d’extraire
des matériels qu’il était ensuite impér
confirmer au champ par des études comparatives
conduites dans diverses situations c
sur plusieurs armées consécutives.
Les petits moyens affectés aux rec erches de 1”époque ne permettaient pas de pratiquer
des tests RS très élaborés, avec des matéri 1s coûteux, lesquels n’existaient d’ailleurs pas tous.
Quatre tests de laboratoire ou en serre étaie t principalement utilisés qu’on ne fait que citer : Le
test de germination à pression osmotique é evée (TOG:), le test de vitesse de croissance relative
(TCR), le test de résistance à la chaleur ( RC) et le test de sensibilité à la sécheresse. Disons
brièvement qu’ils impliquaient la concomi
ce de plusieurs types d’alimentation hydrique et que
les rapports de performances obtenus dans es situations différentes servaient à classer le matériel
:
testé par rapport à des témoins de cycle et de sécheresse.
Les limitations de ces tests étaient ultiples ( longueur, caractère destructif, manque de
discrimination et de reproductibilite, se sibilité aux conditions climatiques de réalisation,
manque d’ajustement à l’hétérogénéité de matériels en essai, manque de maîtrise des niveaux
de sécheresse etc...). La démarche poursuiv’e pendant des années a cependant permis d’éliminer
par cribla.ges successifs une proportion im or-tante de variétés et de lignées a priori sensibles à
la sécheresse pour ne considérer finaleme t que des matériels réputés plus intéressants au plan
des caractères recherchés. Finalement les ésultats ont été tangibles : la 55-437 a confirmé sa
bonne adaptation aux conditions climatiques de l’époque au Sénégal, au Mali et au Niger. La 59-
1
127 tardive en a fait de même dans des rég’ons peu favorisées du Niger et du Mali face à la 28-
206 de même cycle mais sensible à la sécderesse.
Dans une 3è phase, sans pour
abandonner les tests précédents, les travaux ont été
orientés vers l’étude des
à l’économie de l’eau et mesurables au champ,
directement sur la plante
Des trois paramètres étudiés : transpiration relative,
potentiel hydrique et
seul le second s’est révélé assez maniable, compte
Les méthodes spécifiques étaient cependant
de nouveaux instruments. Tels quels, ces
73-33 (isolée à partir d’une centaine
de lignées-soeurs) qui a prouvé depuis se
et technologiques et qui est
authentiquement sénégalaise (et non des SA ou d’Australie comme cela a été écrit quelque
Part).
Ainsi, cette longue période caract risée par la. continuité des recherches menées sans
grands moyens a cependant permis de disti guer ou de créer des matériels qui encore aujourd’hui
constituent une partie essentielle de la c e variétale du Sénégal, et qui sont aussi vulgarisés

---

dans d’autres pays d’Afrique occidentale Lt centrale. Elle a permis enfin de fournir un arrière-
plan d’acquis bénéficiant aux projets ST actuels en matière de résistance à la sécheresse de
l’arachide.
D
III - Considérations générales sur la CO duite d’un programme d’amélioration génétique
de l’adaptation à la sécheresse
t
Les processus de recherche dont il a été question jusqu’à maintenant (partie II) peuvent
être considérés comme indirects, à partir du rendement, car soumis à l’interférence d’autres
facteurs du milieu et limités par la variabil’té élevée de l’intensité de la pression de sélection au
cours des années et des générations. Ces m ‘thodes sont aléatoires et lentes. Dès lors qu’on veut
franchir pour l’,aven.ir un pas décisif, il faut définir une nouvelle méthodologie permettant
d’améliorer l’adaptation à la sécheresse en utilisant directement les paramètres physiologiques
liés, ce qui impose d’emblée une approch m.ultidisciplinaire intégrée entre bioclimatologiste,
sélectionneur et physiologiste.
:
Après avoir posé les questions pré lables à l’ëlaboration du programme - quelle furme
de sécheresse, stades critiques,
à sélectionner, degré de variabililité
génétique de ces caractères,
géniteurs - il faut préciser les types
a mis en évidence la complexité des
Pour être efficace,
présenter des qualités
destructifs, rapides, applicables à un grand nombre
de plantes...
La sélection naturelle et la sélectio indirecte à. partir du rendement ont eu pour effet de
disperser les meilleures expressions des
caractères d’adaptation dans différentes sources
génétiques. Le but de la méthode de
à définir ici est au contraire de cumuler le
maximum de bonnes expressions de
à la sécheresse, ce qui impose de
multiplier le nombre de géniteurs de
leurs qualités complémentaires.
Il importe également de déterminer l’exist
éventuelles entre ces
caractères et leur degré d’héritabilité. La
esure des Ihéritabilités (analyse de diallèles) de ces
caractères renseignera sur leur degré de c
sélection à pratiquer
sera fonction des résultats, des espèces et
De ces conditions préalables
mise sur pied d’un programme d’amélioration pour
l’adaptation à la sécheresse de l’arachide. es tests physiologiques de criblage servent d’abord
à choisir les géniteurs pour un
de caractères adaptatifs jugés fondamentaux. Par
: soit en sélection indirecte où les lignées
stabilisées soumises à la sécheresse sont c
à l’aide de tests physiologiques; soit en menant
La première voie s’impose lorsque les tests sont
trop lourds ou pas assez
moyens sont limités. C’est ce qui s’est passé a
L’inconvénient majeur de cette voie est de faire
est déjà génétiquement joué. En revanche,
pression de sélection sur chaque caractère tout
3
----‘
--
--+---

---

C’est cette seconde voie qui a
dans le futur programme d’amélioration de
l’arachide pour l’adaptation à la
En effet, les méthodes classiques de création
variétale ont une portée limitée
it d’ un caractère aussi polygénique et complexe que
l’adaptation à la sécheresse :
un nombre réduit de géniteurs, ce qui limite
le nombre de gènes favorables
elles impliquent un nombre limité de
recombinaisons efficaces
à l’homozygotie. Elles sont à réserver au.
cas où un très
été définis comme déterminants pour
l’adaptation à la
La sélection récurrente
à elle trois avantages majeurs : elle assure un
progrès constant en évitant les p
lité intéressante, elle augmente la fréquence des
gènes favorables dans la popul
multiplie les recombinaisons, ce qui accroît la
probabilité de réunir ces gènes dans le
e génotype. Cette méthode de sélection demande
beaucoup de temps et de moyen
ilisation souple. Chaque population peut servir
de point de départ à une méthode classi
e de Sélect:ion. Elle permet l’élargissement par des
apports contrôlés de variabilité génétiqu
ouvelle,et aussi d’être temporairement arrêtée si la
priorité est mise sur l’extraction de v
à partir de la population améliorée. Le préalable
déterminant pour la réussite du pro
est la création de la population de départ : les
géniteurs retenus doivent servir de
initiaux à un schéma de croisement pyramidal
permettant de multiplier le nombre de re
naisons efficaces et de créer une population aux
génotypes équilibrés par rapport aux par
programme d’amélioration basé sur la sélection
récurrente ne s’envisage qu’à long term mais il S’i:mpose lorsqu’on doit faire intervenir la
physiologie de la plante de m
IV - Les projets STD
~
Les trois projets consécutifs S
uits avec l’aval de la CEE et de la CORAF sont
maintenant à leur 13ième année d’existen
Les trois phases correspondantes du programme de
recherche ont été entrecoupées de périodes
ermédiaires pendant lesquelles le suivi des travaux
a été assuré. La première phase (ST
de 1985 à 1987, la seconde de 1989 à 1992
(STD2), la troisième (STD3) a CO
94 et devrait se terminer en avril 1998 si une
prolongation n’est pas envisagé
tuant toute cette période les objectifs, les
partenaires et les grands axes de recher
s sont restés pratiquement les mêmes (ainsi que le
titre). Ce projet s’est donc inscrit dans la
ée et la continuité, conditions favorables qui lui ont
permis d’atteindre les résultats actuels.
appelons que l’objectif général est la création de
variétés d’arachides mieux adaptées aux
nditions de sécheresse du Sénégal et des pays de la
zone semi-aride tropicale. La méthode
ilisée pour y parvenir s’inspire directement des
considérations de la partie III précédent
t la sélection récurrente à partir d’un croisement
pyramidal de départ à huit géniteurs, sou
ue par des études physiologiques ayant permis la
mise au point de tests de criblages de
tères adaptatifs considérés comme importants et
fiables, utilisés conjointement avec des
d’aptitudes agronomiques pour la fabrication de
populations améliorées successives dont
a extrait périodiquement des lignées dans les divers
pays partenaires!, par des méth
‘amélioration (principalement la sélection
généalogique). La méthode des
k-cross) a été utilisée parallèlement lorsque
les caractères en jeu ne dépendaient que d’
petit nombre de gènes (caractères de précocité, de
grosseur de graines).
4
--
-+---

---

D’une phase à la suivante, on a pu assister à la réalisation synergique et continue des
différentes actions de recherche programmées (sur lesquelles on ne revient pas) , du plus
fondamental jusqu’au plus appliqué : choix: des huit géniteurs selon les critères les plus adaptés
à partir desquels les premiers croisements systématiques ont été réalisés et début de la sélection
récurrente (tests de familles d’autofécondation : S l), tandis que l’on précisait les différents types
de Séche:resse rencontrés dans le Sahel, le Nordeste brésilien et le Botswana, qu’on menait les
études génétiques devant déterminer l.es niveaux d’héritabilité et les inter-relations des caractères
adaptatifs sélectionnés (études de diallèles montrant l’existence d’une variabilité génétique
exploitable, la prédominance des effets adc.itifs et la dispersion des meilleures expressions chez
les différents géniteurs), qu’on mettait au point les tests physiologiques définitifs choisis pour
la sélection (croissance et volume racinaires, régulation stomatique - transpiration, résistance des
membranes à la dessication et à la chaleur) et qu’on entreprenait les premiers rétro-croisements
pour la précocité (55-437 et 73-30 sur le paxent de 75 jours Chico) et la réduction de la grosseur
de graines (55-437 sur 57-422). A l’issue de la phase 1 (projet 27%SN), le premier cycle de
sélection récurrente était achevé.
A la fin de la phase 2 ( projet
) de nombreux résultats étaient acquis : de nouvelles
variétés à cycle très court
en expérimentation comparative au
Sénégal, au Botswana, au
11,26,3 1,55, AHK 85- 19, GC S-
3 5); deux cycles de sélection récurrente p
cycle produites au Botswana ayant été
constituer des
ont été pratiquées à partir de la
première population améliorée pour en s
les lignées les mieux
adaptées dans les diverses situations.
lignées F6-F7 extraites au Sénégal et au
Botswana ont été comparées à
à une nouvelle variété très performante,
la Fleur 11, avec des résultats honorables. uatre back-cross avaient été réalisés sur 73-30, trois
sur 55-437 et 57-422.
Simultanément, les études physicllogiques concernant le développement du système
racinaire, les échanges gazeux et la résistance membranaire étaient réalisées au Sénégal
(redistributions et densités racinaires, ::égulation osmotique) et au Portugal (régulation
stomatique, capacité photosynthétique, résistance des membranes protoplasmiques à la
dessication et à la chaleur). L’étude de la variabilité enzymatique de l’arachide (action n04)
entreprise au laboratoire d’électrophorèse CU CIRAD-Montpellier ne mettait pas en évidence un
polymorphisme des systèmes enzymatiqt.es suffisant pour étudier la variabilité génétique de
l’arachide cultivée et a fortiori pour suivre .‘évolution de la variabilité de la population en cours
de sélection récurrente. Dans des domaines connexes, les prochaines études pourraient s’orienter
vers des introgressions de gènes sauvages vers l’espèce cultivée et suivre les flux de gènes par
marquage d’ADN et RFLP.
Consécutivement aux résultats btenus jusqu’en 1993, les actions de recherche
caractérisant la 3è phase (projet 02 16) mar uaient une évolution nécessaire et logique : si les trois
premières actions continuaient, deux autr s leur étaient adjointes portant respectivement sur la
mise au point d’itinéraires techniques a aptés aux systèmes de culture, et sur l’effet de la
sécheresse sur l’infestationpar A. FZmus e sur la com;position en acides gras des graines. Il est
difficile de résumer en peu de mots les rés tats obtenus durant les 3 années d’ un projet qui n’est
pas encore à son terme : On peut dire que 1 s programmes de back-cross ont été menés à leur fin
/
et que les lignées qui en sont issues son en sélection généalogique ou en expérimentations

---

comparatives en 1997. L’évaluation v
la valeur de
nombreuses obtentions récentes : GC
14,55-138, S 46,58-136, Fleur 11,21B
3-10-9, ICGS 26 et 31, 73-33 . Les
physiologiques se poursuivent au Portugal avec les
recherches sur les lipides
et les cytochromes en relation avec la
tolérance à la sécheresse.
ant les itinéraires techniques (action 4) ont montré
que les rendements
de semis (220.000 et 250.000
que l’effet de la fknure était
variable avec les
en parcelles paysannes
obtenue avec les nouvelles variétés vulg
rendement national. Les
essais concernant
que les niveaux moyens
quels que soient les sites et les dates de semis tandis
intervariétaux actuels
ariation de O/L comme indicateur de tolérance à
l’aflatoxine.
V - En conclusion
l
Le projet de recherche STD 3
à sa fin. Sans attendre son achèvement et
l’élaboration du rapport final, les
possession permettent d’affirmer que les
résultats obtenus jusqu’à maintenant
matière d’étude des mécanismes physiologiques
d’adaptation au manque d’eau et de créatio de variétés d’arachide adaptées à différentes formes
de sécheresse sont à la hauteur des
Le programme de sélection ne s’arrête
cependant pas avec les projets STD et la ré
de tous les partenaires doit nous fournir
l’opportunité de réfléchir en
suite à donner compte tenu de ce qui a
été réalisé et de ce qui
été explorées, qui peuvent demeurer
sont disponibles; il s’agit de les
prévoir leur efficacité pour
l’amélioration de l’arachide vis-à-vis de la écheresse, en relation étroite avec le CERAAS et ses
aider à définir les axes de
scientifiquement bien
Référentcs bibliographiques
On se bornera à citer ci-dessous 1 s références des publications et des rapports qui ont
servi à élaborer ce document :
e
-“Exposé, synthétique sur la conduite de 1’
élioration génétique de l’adaptation à la sécheresse
en fonction de ses mécanismes
J.L.B. Khalfaoui, in Actes du colloque “La
sécheresse en zone
Dakar Ngor, septembre 1984.
Q
Ic*
--
--
-+=---

---

-“Les recherches sur la résistance à la sécheresse chez l’arachide menées au Sénégal - Résultats
acquis et état actuel”. J.Gautreau, in Acte ’ du colloque “La sécheresse en zone intertropicale -
Pour une lutte intégrée” - Dakar Ngor, se tembre 1984.
-Projet TS2A -0104 -M (CD). Rapport fi al. D. Clavel et D. Annerose - Bambey, juin 1994.
-Projet TS3* CT93-0216. Rapports scient iques annuels. D. Clavel - Bambey, avril 1995, juin
1996, juin 1997.
Montpellier, septembre 1.997

---

Des outils pour le programme d’amklioration de 1’Arachide
UFR. de Génétique et
ENSA.M-INR4 de Montpellier
Intrbduction
L’Arachide est une légumineuse
uelle presque strictement autogame, bien que son
mode de reproduction soit fortement ’ uencé par la densité de populations d’insectes
pollinisateurs, notamment des Apidae (Pes on et Louveaux, 1984). Ses programmes d’amé-
lioration génétique sont, pour l’instant, en ièrement fondés sur la sélection et la diflksion en
masse de lignées fixées. Cette
7
diffusion est réalisée par l’intermédiaire d’un réseau de
multiplicateurs dont la structure et l’imp r-tance varient selon les pays. Les objectifs de
selection sont multiples (‘productivité, q
‘té des produits, résistances aux maladies et aux
ravageurs) mais, dans la zone climatique SO dano-sahélienne, l’adaptation à la sécheresse revêt
nziturellement une importance toute partic ‘ère. Cette adaptation fait, à elle seule, intervenir
des caractères physiologiques multiples : 10 gueur du cycle végétatif (évitement), mécanismes
dc résistance eux-mêmes très composite . L’utilisation, pour la sélection, de méthodes
multivariables sous forme d’index prenant e compte divers niveaux d’information et différents
caractères dont certains peuvent être partie ement antagonistes est donc l’une des évolutions
q.5 paraissent a priori les plus souhaitable . Mais les index de sélection ne sont pas les seuls
i
outils que l’on puisse envisager de développ sur 1’Arachide.
L’ambition de cette présentation est e fàire l’inventaire de quelques méthodologies qui
pourraient améliorer l’efficacité du
d’amélioration de 1’Arachide. La plupart de
ces méthodes sont détaillées dans les dix je
de documents qui seront distribués.
L’auteur, spécialisé dans
des arbres forestiers, espèces pérennes et
allogames, a pour l’instant une
incomplète des programmes d’amélioration
de 1’Arachide et de leurs
ues et économiques. C’est pourquoi ce document
n”a d’autre ambition que
d’une discussion qui permettra de faire la
part des methodes utiles et réalistes et de
sont inadaptées à l’espèce ou utopiques.
Les pistes retenues devraient par la
ite, si nécessaire, faire l’objet de développements
permettant de concilier principes généraux
liées aux expérimentations en cours et
aux modes de culture. Avant de les intégre dans certains programmes nationaux, il serait de
toute façon indispensable de les valider par
mise en oeuvre à petite échelle qui permettrait
de dresser un bilan dans un avenir proche.
Nous décrirons la nature et les pro riétés de huit catégories de méthodes qui ont été
choisies peut-être de façon un peu arbitr ’ e mais qui semblent toutes pouvoir trouver une
application dans au moins certains p ogrammes d’amélioration de 1’Arachide. Les
justifications, des développements théoriq es et des exemples d.‘utilisation pourront être
trouvés dans les huit documents distriiué dant les numéros d’ordre seront indiqués entre
parenthèses.
i
1
-r-P-
I

---

I
l
2
- Sélection muhicaractère
La théorie de la sélection multic
a été développée pour la première fois par les
sé’iectionneurs animaliers. Elle a pris la fo
ce qu’on appelle des index de sélection, qui
sont des combinaisons linéaires d’estimati
s valeurs génétiques. Tout d’abord limitée à la
sé’lection massale (évaluation des perfo
elles sur le seul phénotype), elle a été
progressivement étendue à des formes
plus complexes où l’on peut avoir
simultanément plusieurs caractères et
sources d’information. Ces sources
d’information peuvent être de nature gé
environnementale. Par exemple, on peut
utiliser, pour sélectionner sur des lignées
ase de fixation (F2 ou F3 par exemple),
les individus les plus performants qui s
our réaliser la génération suivante, la
performance moyenne des lignées dans
stations et la valeur individuelle de chaque
pied. Tout ceci suppose que l’on puisse
les effets macro-environnementaux (blocs
dans station et station) et tenir compte d
ctions éventuelles entre effets génétiques et
environnementaux. Un des intérêts n
es index de sélection est qu’ils permettent de
choisir les gains génétiques réalisés pour
rents objectifs du sélectionneur (caractères-
cibles) par le biais de leur pondération d
ex. Par ailleurs, il est possible de tenir compte
de toutes les corrélations génétiques e
e caractères (favorables ou défàvorables) et
d’utiliser pour la sélection des caractères rédicteurs qui n’ont pas forcément un intérêt
économique mais présentent à la fois
rt contrôle génétique (qui se traduit par une
hiiritabilité élevée) et une bonne corré
énétique avec au moins un des caractères-
cibles pour lesquels la sélection est r
Le document (1) développe les notions
d’héritabilité et de corrélation génétique.
cument (2) décrit en détail dif3Zrent.s modèles
d’index de sélection et explique les mod
statistiques et génétiques correspondants. Le
document (5) donne une vue plus générale
ctualisée des index et explicite leur construction
dans le cadre d’un programme de sélectio
que récurrente (SRR) en prenant l’exemple
de 1’Eucalyptus. Il explique comment l’on
oisir à volonté des jeux de caractères-cibles
et de caractères prédicteurs qui prdse
ou non des éléments communs. Ce type de
modèle, complètement généralisé permet,
exemple, d’utiliser des marqueurs moléculaires
ccnjointement avec des caractères mesur
i champ pour lesquels on aurait montré une
liaison statistique avec un sous-
ènes qui les contrôlent (QTL). Il est donc
adapté à ce que l’on appelle la séle
é e par marqueurs dont il est à même de
mesurer l’efficacité pour diverses sit
e document (5) indique également comment
surmonter les difEcultés liés à la
précision sur l’estimation des paramètres
gkétiques des populations sur lesq
sélection. Le document (8), enfin, donne
sur Cofia arabica un exemple d’ut
pour la sélection d’hybrides entre lignées
fixées pour lesquelles on dispose d’un pl
croisement diallèle qui reproduit les lignées
parentales sur sa diagonale. Un tel schéma
ait avoir un intérêt chez l’arachide pour autant
que l’on ait une bonne corrélation entre la
eur eu croisement des parents et leur valeur en
l@ée (aspect étudié dans le document), ou
n que l’on puisse propager des variétés hybrides
d’Arachide (ce qui ne semble pas envisage
pour l’instant). Il faut noter que CoJfèa arabica
est un allo-tétraploïde comme 1’Arachide.
- Genération automatique de dispositifs expérimentaux
L’efficacti de la sélection dépend our une large part de la qualité des dispositifs
expérimentaux dans lesquels les unités gén tiques à comparer ont été installées. La première
qualité d’un dispositif est d’être constitué d blocs homogènes, c’est-à-dire implantés sur des
k
portions de la parcelle pour lesquelles le facteurs les plus limitants pour les caractères
:
2

---

l

3
observés varient peu. Il en résulte que, d’
façon générale, on cherche à réduire la surfke
des blocs en jouant sur la dimension des
et sur leur nombre dans chaque
bloc. Les dispositik en blocs incomplets
de diverses natures, dont les lattices, sont
en général préférés aux dispositif% en bloc complets qui accroissent évidemment la taille des
blocs et donc le risque qu’ils présentent
hétérogénéités. Ces hétérogénéités entrakent des
interactions bloc x unité génétique qui e traduisent pas des différences de réponse des
génotypes à 1’environnement mais simple
importants dans leurs conditions de
Sveloppement moyennes à l’intérieur de
« classiques » mobilisent des ressources
le papier » et leur mise en place sur le
perdre leurs propriétés « optimales )).
lien entre la composition des blocs et
être un carré parfait dans le
C’est pour cette raison 1, qu’il y a e vingtaine d’années, l’auteur a largement diflùsé
la notion de disposits en blocs incomple
aléatoires. Ce principe s’est imposé, au moins en
France, chez les généticiens forestiers. Ces
ositifs ont des propriétés très semblables dans la
pratique aux dispositifk en blocs inca
équilibrés. Il fàut, par contre disposer de
programmes généraux permettant de
r des essais fktoriels non-orthogonaux. Ces
programmes existent maintenant dans un
e quantité de logiciels, dont celui mis au point
par l’auteur (OPEP). Les essais de ce
ont très robustes, car ils gardent leurs propriétés
dr base meme en tac; d’erreurs d’
Enfin et surtout, ils réalisent une indépendance
complète entre le nombre d’unités généti
à comparer et le nombre de blocs ainsi que le
nombre de parcelles unitaires par bloc
peut par ailleurs les utiliser si les effectifs de
plants disponibles pour les diverses unit
génétiques sont variables. Enfin, leur réalisation
« papier » est totalement automatisée et
ut être optimisée en fonction de la cartographie
kologique de la parcelle expérimentale.
eu de programmes permet de réaliser ce type de
dispositif en quelques minutes à partir des
ctifk de plants en pépinière et d’un descriptif de
la configuration de la parcelle
On obtient immédiatement la carte du dispositif,
et; le fichier correspondant, le
es emplacements par coordonnées des diBérentes
utités génétiques et... les étiquettes.
ent (4) indique l’architecture d’ensemble du jeu
de programmes qui permettent la
de ce type de dispositifs. Le document (2)
explique la logique de fonctionnement de
programmes qui forment un sous-ensemble du
logiciel OPEP de biométrie générale et
tique quantitative. Le document (3) donne un
exemple d’analyse de plans
les de pin maritime installés dans des blocs
incomplets à composition aléatoire.
Un dernier élément de
est apporté par la possibilité de restructurer a
posteriori le dispositif en utilisant le
par coordonnées du fichier donnant sa
cartographie. Un programme spécialisé ré
e cette restructuration en fonction des nouveaux
paramètres.
Ce type de dispositif, qui a fait ses preuves, est susceptible d’accroître sensiblement
l’efficacité du p-gramme d’amélioration d 1’Arachide pour peu que la quantité de travail de
1
techniciens et ingénieurs actuellement néces ‘ e pour la réalisation des essais comparatifj: soit
un facteur limitani ou que les contraintes s
le nombre de variétés instakbles par essai soient
trop rigides. Si les dispositifk ignorent le
individuel (repérage de parcelles unitaires qui
feront l’objet d’une évaluation globale
la totalité des plants ou sur un échantillon), le
3

---

l
4
principe d’installation peut être maintenu t les programmes restent utilisables. Toutefois, la
méthodologie, conçue pour des plantes pé:ennes, perd une partie de son intérêt.
- Corrélations spatiales
Les dispositifs qui viennent d’être
se pretent à 1’ « industrialisation » de la mise
er place d’essais génétiques. Le repérage p coordonnées des individus (dans la mesure où ils
sont bien identifiés et mesurés un par un) onne par ailleurs toute facilité pour utiliser dns le
contrôle des effets de l’environnement
autres que l’analyse de vaiance avec
estimation des effets bloc.
Dans ce cas, on peut ajuster les
nnées individuelles en associant à chacune des
o’bservations correspondantes une ou plus
s covariables définies, par exemple, comme la
moyenne des écarts des individus vois
a moyenne de leur unité génétique d’origine :
« résidus » d’un modèle d’analyse de
e à un facteur. Une telle méthode utilise les
« corrélations spatiales » entre indivi
voisins, dues à des effets d’environnement
commun. Elle est connu~ous le nom de «
thode de Papadakis H et présente l’avantage de
prendre en compte une variabilité
à petite échelle, pouvant éventuellement
intégrer des effets de concurrence.
es plus ou moins équivalentes existent (par
exemple, les demi-vario
permet une mise en oeuvre très facile de
la méthode de Papadakîs, en dé
nt les configurations de voisinages à prendre en
compte et en générant les covariables à p
‘un nombre illimité de caractères. La technique
s’est avérée très efficace sur des essais de
endance de Cocotier. Si l’on n’a pas accès à des
données individuelles, la
son principe mais en perdant beaucoup
de sa Anesse et donc de son intérêt.
- Interaction génotype x environn+ent
La notion d’interaction génotype
genotypes (lignées, hybrides, variétés
face aux aleas climatiques ou à difErentes
effets d’interaction ou une estimation
car ils ne donnent que des
genotypes par ditErentes techniques dont o
- leur participation à la somme des carrés d’interaction (notion d’écovalence) ;
- les corrélations de rangs entre leurs pefiorr$ances moyennes dans difErents milieux ;
- leur régression (linéaire ou non) sur des car~téristiques des milieux.
Dans les modèles de régression, les aractéristiques des différents milieux peuvent être
mesurées par les performances moyennes e la même collection de génotypes (régression
“d
fac:torielle).
Le document (2) donne une description dét ’ ée de ces méthodes et de leur mise en oeuvre
biométrique,
k
On peut également comparer, de f&on symétrique, l’interactivité de différents
milieux, les moins interactifs d’entre eux étant a priori les plus indiqués pour installer
l’essentiel des essais de sélection ou les dispositifs d’évaluation finale des variétés.

---

S O M M A I R E
Compte rendu de l’atelier des partenaires fu Projet “Amélioration génétique de l’arachide
pour l’adaptation à la sécheresse”.
~
D, Clavel, Coordonnatrice
Page
-Introduction ......................................
l...........................................................
2
-Programme de la réunion
:
............................................................................ 4
-Liste des participants.. ............. .,.....................................................................
.6
-Résumé des débats...........................
i ............................................................
7
-Perspectives de collaboration ......... ..i .........................................................
.14
Annexes : Communications des participadts.
1)Projet “Amélioration génétique de l’adap ion à la sécheresse de l’arachide”. Une démarche
pluridisciplinaire de sélection conduite en p
enariat.
D. Clavel
2) -Etude des pararnetres morpho-physiollogiq es en rhizotrons de huit variétés d’arachide en vue
d’ une amélioration des tests de sélection po
l’adaptation à la sécheresse.
D. Clavel , M. Diouf
”
3)-Contribution des aspects physiologiques our l’amélioration génétique de la résistance à la
sécheresse de l’arachide.
M.D.C. Matos, J.A. Lauriano
1
4)Synthèse des résultats de la recherche sur l’arachide au Burkina Faso en amélioration
génétique dans le cadre du Projet Résistance p la sécheresse de l’arachide.
B. Zagre , D. Balma, J. Gautreau
5)Genetic improvement of groundnut for
aptation to drought in Botswana : A Research
4-l
Progress Review.
G. M. Maphanyane
l
6)Historique et bilan des recherches concern
t l’adaptation à la sécheresse chez l’arachide en
Afrique et dans le cadre des projets STD.
P1
J. Gautreau
l
7)Des outils pour le programme d’améliorat on de l’arachide.
P. Baradat
i

---

- Lois de croisements
Le taux d’allogamie de 1’Arachide ouvant être de l’ordre de 6 % et varier selon les
wnditions climatiques ou la nature et la de ité des populations d’insectes, il n’est pas inutile
d’avoir des estimations précises de ce lpar
ètre. Cela peut, par exemple, permettre de juger si
l’on peut réaliser la multiplication d’un cei’ nombre lignées en les cultivant sans précautions
particulières dans la même parcelle. Le ~document (6) indique le principe des méthodes
permettant d’évaluer, en utilisant des gène marqueurs (contrôlant la biosynthèse de terpènes
et ou codant des isozymes dans ‘exemple traité), des écarts à la panmixie et, en
particulier, des taux d’autoféc&dation o des flux géniques entre populations adjacentes.
Toutes ces méthodes font intervenir un CO traste de fréquence génique entre un individu et
ses voisins (estimation des taux d’autoféc ndation) ou entre populations (estimation des flux
géniques). Elles sont d’autant plus précise que ces contrastes sont importants. La prise en
wmpte simultanée de plusieurs loti est ’ ‘demment un autre fkcteur d’amélioration de la
j
précision.
- Structuration de la variabilité gé/nétique
Dans une phase de recherche de
é génétique nouvelle pour enrichir le jeu de
lignées constituant la population d’
il peut être utile de définir la structure de la
vtibilité génétique de populations
de cultivars, soit à une échelle géographique
importante, fkisant intervenir, par
ays, soit à une échelle beaucoup plus
rwtreinte (une parcelle ou un gro
s résultats permettront de définir au
mieux I’échantiIlonnage à réaliser pour
représentation aussi bonne que possible de la
vwiabilité génétique disponible. Le do
) traite un exemple de structuration à grande
échelle et le document (6) un exemple de
ation au niveau de la parcelle. Il est vrai qu’il
s’agit d’espèces très allogames (deux
avec des flux géniques importants entre
populations. Il n’est toutefois pas sûr
ce type d’approche soit utile chez l’Arachide,
espèce autogame beaucoup moins po
rphe, où la meilleure stratégie est peut-être de
chercher à recombiner des lignées déjà
recensées par les sélectionneurs des
différents pays concernés par l’amélioratio
- Mise au point de tests variétaux et marquage variétal
Le contrôle a posteriori de la CO
ou de la culture effective des variétés
annoncées (lutte contre la
urs d’origines diverses) a autant d’importance que
la. création et la multiplication variétaIes.
juste titre, le dispositif mis en place au Sénégal
pour la diffusion des semences
lui accorde une place essentielle.
Toutefois, les contrôles utilisent
dont on peut se demander s’ils
sont toujours suB.sants. C’est
serait sans doute utile de disposer de tests
d’identification utilisant des gènes marque s. De tels tests ont été mis au point et utilisés en
routine sur le pin maritime à un
en utilisant le prof3 terpénique d’arbres
adultes (test avant récolte) ou de jeunes p
lots de graines du commerce)
d,&erminé par chromatographie
On peut, en fait, utiliser deux approches
différentes :
- soit trouver a posteriori des marqueurs u des combinaisons de marqueurs caractéristiques
des différentes variétés ;
0
l
5

---

l
0
- soit marquer les variétés avec des gènes ou marqueurs spécifiques en utilisant un système de
back-cross,
La deuxième méthode ne serait ‘videmment réaliste que pour des variétés très
1
performantes et en. nombre limité. Par aille s, elle allongerait le délai d’obtention des variétés,
sauf si l’on pouvait trouver les marqueurs s écifïques chez les lignées normalement impliquées
d.ans la création variétale.
- Essais de concurrence
l
Un cas particulier de « culture
» est celui d’une juxtaposition de difErents
gcinotypes d’une même espèce dans une
de culture. Cette juxtaposition, qui ne
saurait être que « statistique » (utilisation e vrac d’un mélange de génotypes) est intéressante
s’il existe des synergies favorables,
dues à l’exploitation de ressources
djfférentes (strates du sol, types d’ions
complémentaire de la lumière...).
De tels modèles ont été
fourragères (la Luzerne en
particulier) et les arbres
mises en évidence.
Sur le plan
- comparaison de n génotypes en p celles pures et en association binaire avec un autre
gtinotype, en réalisant une «
sont remplacées par les
parcelles pures et les
ons représentent des parcelles mixtes que l’on
peut, en tit, considérer selon deux
vue différents : génotype A (mesuré ou
« producteur ») en cotiontation avec
B (non mesuré, ou « compétiteur 1)) et vice-
versa. Une même parcelle mixte
deux combinaisons « réciproques »
d’un plan de croisements diallèle (la si
est évidemment totalement
différente). Naturellement, dans
comme pour les plans de
croisements diallèles, ne réaliser
combinaisons possibles.
- évaluation, pour les associations le plus performantes, de la proportion optimale des
deux génotypes. Il s’agit du modèle de de
itt, qui a été développé à l’Institut de Recherches
A;yonomiques de Waggeningen (Pays-Bas . Le document (2) détaille ces deux différents
1
modèles dont le premier utilise une theorie générale du diahèle avec effectif,, déséquilibrés et
cc~mbinaisons manquantes.
l
On peut, évidemment, essayer pas à pas des mélanges à trois constituants (ternaires),
plis à quatre... Il y a là quelque analogie a ec les hybrides 3 voies, ,doubles etc. Un mélange
Y
performant comportant un grand nombre del composants, permettra sans doute de redécouvrir
la notion de variété synthétique !
Conclusion
Ce bref inventaire, de toute
cite et décrit brièvement des
methodes qui ont sans doute un
peut-être, nul, pour les
programmes d’amélioration de 1’Arachide.
en introduction, du point
de vue très orienté d’un chercheur
intéressé aux plantes
pérennes allogames. Par ailleurs, il
d’obtenir avant cette mission des
b
_C_.-. ..---_. .--_
--i-
’
-
..-
--

---

l

7
informations suflisamment précises sur 1 s détails de la réalisation du programme d’amé-
lioration de l’Arachide au Sénégal et d
les autres pays concernés par cette espèce.
,
Cependant, s’il restait seulement un point éthodologique réellement transférable, le but de cet
exposé aurait été atteint. Les document annexes cités doivent permettre aux chercheurs
5
impliqués dans la sélection de l’Arachide de juger de l’ampleur des adaptations nécessaires
pour transférer les méthodes dont le princi Pe aurait été retenu.
Liste des documents annexes précédés de leur numéro utilisé dans le texte
1 - Baradat Ph, 1982. Génétique quantitativ . Modèles s&tistiques et génétiques de base, f’ascicule
1. Document INRA, Laboratoire
t
d’améliorati n des arbres forestiers de Bordeaux, 204 p.
2 - Baradat Pk, 1989. Amélioration
des arbres forestiers : Eléments méthodologiques.
Document INRA, Laboratoire d’amélioratio des arbres forestiers de Bordeaux, 204 p.
3 - Baradat Ph et Desprez-Loustau M.,L., 1 97., Analyse diallèle et intégration de la sensibilité à la
rouille courbeuse dans le programme d
du pin maritime. Annales des Sciences
Forestières 54 (1) : 83-106.
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