UNIVERSITE PARIS-SUD Centre d'ORSAY D.E.A....
UNIVERSITE PARIS-SUD
Centre d'ORSAY
D.E.A. GENETIQUE et AMELIORATION DES VEGETAUX
ETUDE DE L'ORGANISATION DE LA VARIABILITE
DANS LES POPULATIONS DE MAIS (Zea Mays L.)
Abdou
N'DIAYE
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G.I.S. MOULON
Ferme du Moulon
Septembre '1985
91190
GIF-S/YVETTE
REMERCIEMBNTS
A Monsieur le Professeur André GALLAIS, Directeur du Centre d'Ex-
perimentation Biologique et Agronomique (C.E.B.A.) du G.I.S. Moulon,
j'adresse ma profonde reconnaissance pour m'avoir accueilli dans son
laboratoire et pour avoir accepté de diriger ce travail et pour ses précieux
-
conseils.
A Mlle Valérie Lavergne ainsi qu'à tout le personnel d,J labo-
ratoire de Maïs, j'exprime ma très profonde gratitude pour leur hospi-
talité et leur aide précieuse..
Je suis particulièrement reconnaissant à M, Aboubakry Sarr dont
les conseils me furent d'un précieux secours.
Mes vifs remerciements vont à Mme Elisabeth Van NGuyen du G.P.D.P.
(CNRS) qui a bien voulu me faire les calculs nécessaires.
Enfin, vous très nombreux, à avoir contribué de près ou de loin,
à la réalisation de ce travail, je ne saurais sans doute pas vous exprimer
suffisamment ma gratitude.
1
1
u-1,--- “.-----...m.-.,w,-“--“~
1
SUMMARY
Cenetic variability Ls essential for continued genetic improvement of
any trop species. One potential source of genetic variability is the use
of exotic or inadapted germplasm.
SO, 148 local maize populations from U.S.A., Argentine Republic,
-.
%lgaria, China, France, Hungary, Portugal, Romania, Sovietic Union,
ThaFland,Turkey, Yugoslavia were grown in 1984 at two stations and ob-
served for 15 characters (of Annexe II) in order to value their variaoility.
Using principal component and cluster analysis of plant and ear
characters, 4 groups of populations were definite and described. Some
significant associations between two characters were four&. In some Ins-
tances, these relations, could be due to genetical effects (for example
pleiotropy)
; breeding effects ; multivariate effects (multiple correlations)
and sampling effects.
P L A N
.
Première partie
1
- INTRODUCTION
A.
Perspectives générales
B.
Le maïs en Europe
.
II - UTILISATION DE LA VARIABILITE EXOTIQUE DANS LES PROGRAMMES D'dMELIORATION
A. Introduction
B.
Stratégies
1 . la collection
2. la maintenance
3. l'évaluation
4. l'exploitation
C.
Méthodes d'intwgression
1. la sélection massale
2. la sélection récurrente avec descendances
3. le back-cross
D.
Conc lus ion
Deuxième partie
I-
OBJECTIFS DU PROGRAMME
II -
MATERIEL ET METHODES
A.
Matériel végétal
B.
Méthodes d'évaluation
1. Dispositif expérimental
2. Caractères mesurés
C.
Méthodes d'analyse des résultats
1. l'analyse de variante
2. les études synthétiques
2.1. l'analyse en composantes principales
2.2. l'analyse factorielle discriminante
2.3. la distance de Mahalanobis
Résultats expérimentaux
I- ANALYSE DE VARIANCE
II - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES
A. L'association entre caractères
B. L'analyse en composantes principales
C. L'analyse factorielle discriminante
D. Variabilité entre populations et problèmes de classification
E. Conclusion
Première
partie
1 '- INTRODUCTION
A- PERSPECTIVES GENERALES
Tout travail de sélection exige un examen d'un matériel aussi
vaste que possible, d'autant plus important que le nombre de problèmes
dont on espère trouver la solution est élevé. Dans quelque domaine que
ce soit, les buts principaux à atteindre sont : grande productivité,
qualité et régularité pour la production.
Pour parvenir à cette fin, la nécessité d'une diversification
des piantes cultivées est un élément essentiel à prendre en compte pour
la poursuite de l'essor de l'agriculture. En fait, la sélection moderne
a tout d'abord porté sur un ensemble restreint de plantes, à l'intérieur
duquel de très grandes perspectives d'amélioration étaient ouvertes.
De nos jours, certaines limites dans les capacités d'amélioration des
principales cultures ont été atteintes et de façon générale. C'est en
particulier, le cas du maïs dont la base génétique des principales variétés
cultivées en France est très étroite, avec prédominance de quelques lignées
'télitestt et de leurs dérivés. Si le maïs est souvent cité comme un exemple
d' appauvrissement génétique, car l'essentiel des hybrides cultivés dans
le monde repose sur un faible nombre de lignées, il est bon de noter que
tous les sélectionneurs importants possèdent du matériel très diversifié
originaire du monde entier. L'explosion de la culture du mals à la suite
de la découverte des hybrides, a indéniablement améliore la production,
mais a créé des problèmes nouveaux : l'uniformité génétique, l'absence
de variabilité et la perte de matériel.
Cette érosion génétique ou "effacement génétique" (Harlan), qui
peut présenter des risques agronomiques certains, est liée, ou sinon due,
a la non-utilisation de toute ia variabilité actuellement disponible, soit
par souci d'efficacité à court terme, soit par manque de méthodologie pour
pour p ouvoir utiliser toute cette variabilité.
C'est pour répondre & ces différents aspects et pour préparer le
progrès génétique à moyen et long terme que le Programme Po?ulations Sources
(p.p.s.) [INRA - PROMAIS] s'est fixé comme objectifs de :
a) rassembler un grand nombre de populatic8ns adaptées aux ccndit-
tions climatiques françaises et d'ailleurs ;
b) se donner les moyens d'étude et de conservazion de cette varia-
bi.:Lité ;
c) préciser les méthodologies de gestion et d'utilisation de cette
variabilité en sélection ;
d) enfin voir les possibilités d'utilisation de matériel non-
adapté d'origine tropicale.
En définitive, le but de notre travail se rapporte aux second et
troisième points, autrementd$!? consiste à effectuer l'évaluation de La
variabilité de populations de maïs afin d'élargir la base génétique'exis-
tante d'une part, et d'autre part, à proposer des méthodes d'intégration
de germplasme exotique dans le programme de recherche d'une nouvelle varia-
bi.Lité (voir tableau 1.A).
Les opérations précitées permettront d'offrir aux sélectionne!Jrs
un matériel de base intéressant aux caractéristiques définies et, par la
suite, d'entamer une sélection variétale proprement dite.
/
Prospections
Sorties
. Maïs . Europe
(1)
. U.S.A.
. Tropiques
- P o p u l a t i o n s
. Téosinte
Conservation
! Etude de valeur du matkriel. valeur propre
. valeur en combinaison
/
(2)
,
. distances génétiques
!
I
Formation de pools (par précocité et grands groupes
de combinaison)
i
Conservation des pools
k
i
par sélection récurrente î faible
intensité de sélection
sélectionné
9, POG1.S
(3)
.Croisement précoces x tardifs
faiblement
*Pools
ginéraux
sélectionnés
.Pools spécialises ou thématiques
Tableau I.A.
Projet Yecherche d'étude de la variabilité
génétique chez le maïs. '
3.
B - LE MAÏS EN EUROPE
Découvert par Christophe Colomb dans les Iles Bahamas set introduit
pour la première fois en culture dans les champs (de Séville en 1444, le
maïs dur des Indes occidentales s’est dispersé dans le sud européen sans
une adaptation préalable a l’agriculture. En effet, il a fallu attendre le
milieu du XVIe siècle pour qu’une nouvelle introduction de matériel en
. .
provenance des Andes et des collines du Mexique pût permettre d’accroître
la variabilité et une meilleure adaptabilité. De ce chef, on trouva par
la suite des formes acclimatées répandues presque partout, notammant à
partir du Sud italien en passant par les régions méditerrannéennes, puis
par l’Est africain, la côte de la mer Noire, le Proche-Orient et le Nord
de l’Afrique. Déjà, au milieu du XVIIe siècle le maïs est largement vul-
garisé à travers tout le Sud européen pour devenir la principale culture
vivrière contribuant de la sorte à réduire ou à éliminer les risques de
famine.
Cette introgression progressive de matériel exotique aurait eu
pour conséquence la hausse du rendement des cultivars de mais. Nous citons
comme exemple l’introduction du maïs denté par les plaines du Danube
( v o i r F i g . l),
A présent en Europe occidentale, en France en particulier, la
plupart des hybrides ont un parent denté américain, l’autre étant un corne
européen. Cependant, des études réalisées sur l’hybridation ont bien montre
que pour accroître les potentialités des différents types de maïs, iI.
faut diversifier les origines génétiques pour augmenter la variabilité.
Or dans l’espèce maïs, et dans les espèces proches susceptibles de se
croiser avec elle, il existe une variabilite en grande partie inexploitée.
Hallauer (1982) a signalé que sur quelques 129 races de maïs décrites,
chacune regroupant plusieurs dizaines de populations, trois sont uti-
lisées, soit environ 2 $.
Selon Braun (1980) la connaissance de l’origine de ces populations
pourrait permettre d’orienter les croisements a réaliser de manière 5
éiargir la base génétique du matériel.
WORLD DIFFUSION OF ZEA’ MAYS L.
Fig.1
Diffusion du maïs dans le monde.
II - UTILISATION
DE LA VARIABILITE EXOTIQUE DANS LES
PROGRAMMES D'AMELIORATION
A- INTRODUCTION
Dans le cadre de ce projet, les populations sont regroupées en
deux grands types dont l'étude et l'utilisation seront différentes :
- les populations (précoces ou tardives) dont la sensibilité a
la photopériode est suffisamment faible pour qu'elles fleurissent et
mûrissent sous nos latitudes ; elles seront dizes "adaptées" ;
- les populations dont la réaction à la photopériode ou éventuel-
lement la grande exigence en somme de température, rend l'utilisation
directe sous nos latitudes impossible ; elles seront dites "exotiques".
La variabilité exotique est un élement de base pour tout programme
de sélection. Alors, conscients du fait que l'héterosis semblle, dans un
certain nombre de cas, augmenter en fonction du degré de divergence géné-
tique des parents, les sélectionneurs ont jugé nécessaire d'effectuer
l'hybridation entre des populations de maïs d'origines géographiques très
différentes (Goodman, 1965 ; Wellhausen, 1965 ; Moll, Salhuana et Robinson
196~ ; Griffing et Lindstrom,
1954). Bien que le rôle potentiel de la
variabilité exotique ait été reconnu efficace dans les programmes d'amé-
lioration, les sélectionneurs demeuraient cependant très peu disposés
à l'utiliser pour trois raisons,à savoir : la disponibilité de la varia-
bilité actuelle des populations locales pour un progrès génétique, la ré-
duction du niveau moyen de leur performance par suite de l'incorporation
de variabilité exotique et enfin le fait que l'usage de germplasme exo-
tique n'ait pas un impact
immédiat dans les projets à court terme.
B- STRATEGIES
Selon le rapport du "Plant Breeding Research Forum" quatre points
essentiels sont à tenir en considération quant à l'introduction de la
variabilité exotique dans un programmede sélection.
1. La COlleCtiOn de populations nombreuses et diversifiées du
-------------
point de vue génétique et géographique. Notons que les objectifs généraux
5.
de la collecte des ressources génétiques, consistent 3 rapporter le maximum
de diversité génétique pour le complexe étudié, à déterminer les méca-
nismes générateurs de cette diversité et localiser les sites où ces néca-
nismes semblent mis en oeuvre (conservation dynamique des ressources géné-
tiques et connaissance de leur gestion).
2. La maintenance
- - - - - - - - - - - - - -
11 s ’ agit de la conservation du matériel végétal en vue du maintien de la
variabilité et du pouvoir de germination. Cependant, la structure génétique
du matériel végétal protégé se modifie dans le temps et dans 1”espace
selon les méthodes de conservation utilisées. Dans le cas precis du P.P.S.
une conservation statique du matériel obtenu est prévue, au moins pour
les populations adaptées, en evisageant une méthode assurant une conser-
vation longue (20 ans) et avec deux lieux de stockage. Une multiplication
avant étude et stockage est à prévoir pour un certain nombre d’échantillons.
3. L’évaluation
- - - - - - - - - - - -
Elle comprend, en plus de la description de leurs
richesses
en gènes intéressants, les résistances aux différents aléas, l’évaluation
de leur contribution potentielle à la productivité.
4. Exploitation
- - - - - - - - - - - -
Quelquefois appelée préamélioration, elle permet de mettre des populations
exotiques sous une forme améliorée, laquelle constituera un parent remar-
quable à être croisé avec un matériel adapté, soit un testeur par exemple.
Il s’en suit un choix, au sein de la descendance, des individus qui auraient
les recombinaisons de caractères favorables des deux parents. De cette
mari:ère, les caractères désirables seront transférés des populations exo-
tiques aux lignées adaptées.
C - METHODES D’INTROGRESSION
La nécessité d’une compréhension profonde des sources de varia-
bil:té devient impérative
en vue de leur introduction. Cela revient
à dire que la connaissance des relations entre les populations d’une part,
6.
la meilleure prise en
compte des réactions spécifiques aux environne-
ments génétiques et écologiques d’autre part, et, enfin, une plus larqe
compréhension de leur potentiel de combinaison spécifique pe,uvent, non
seiilement re&ler le taux de variabilité disponible, mais aussi les méthodes
ad6quates.
Parmi les méthodes préconisées,
on peut citer celles qui
semblent pouvoir permettre de surmonter les problèmes d’adaptation aux
conditions pédoclimatiques et ceux liés à l’amélioration du niveau moyen
de performance. Toutefois, ces méthodes sont courantes et ont déjà été
utilisées (Troyer et Brown, 1972 ; Hallauer et Sears, 1972). 1: s’agit de:
1. La sélection massale
----------------.s---
La sélection massale ou sélection récurrente individuelle, s’est averee
relativement efficace dans l’amélioration de populations issues de croi-
sements entre adaptées et exotiques selon Hallauer et Sears (:1972), Troyer
et Erown (1972). C’est à la fois un mode de crkation et d’amélioration
de populations. Elle permet de passer d’une population à large base géné-
tique à une population à base génétique étroite et est d’une efficacité
très satisfaisante lorsque la sélection porte sur des caractères à bonne
héritabilité. Par ailleurs, le nombre de cycles nécessaires pour l’obten-
tim d’un niveau acceptable d’adaptabilité dépend de l’intensité de sélec-
tion et de la situation géographique du milieu d’introduction (:Arnel. R.,
Hallauer et J.H. Sears (1972).
2. La sélection récurrente avec descendances
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Zl.Le a été mise au point en 1940 par un chercheur américain, Jenkins, s
partir de la méthode de l’épi a la ligne ; par suite de son inefficacité
Lonnquist J.H. (1964) a proposé la méthode de l’épi à la ligne modifiée.
E:le comprend des cycles de sélection développés pour l’amélioration des
caractères quantitatifs très peu heritables. Nctons que ces méthodes ont
étS créées d’abord pour des types de gènes a introduire pour l’hétérosis
(H!AlI!,
1945) et pour améliorer ?a performance des populations (Jenkins, 14QO).
Su.? cette base, Jenkins a suggéré trois grandes étapes :
a - la sélection des premières générations d’autofécondation
des populations ;
b - le test de ces populations en top-cross pour le rendement
et pour d’autres caractères d’intérêt agronomique ;
7I *
c - l’intercroisement des populations ayant obtenu les meilleurs
résultats pour produire un synthétique.
Somme toute, les méthodes de sélection récurrente permettent, non seulement
d’aboutir à l’amélioration directe des populations tropicales, mais encore
d’assurer l’élargissement de la base génétique du matériel en sélection.
3. La back-cross
- - - - - - - - - - - - -
L’introduction d’un germplasme exotique est souvent difficile en premier
l i e u . Cela est dû aux problèmes d’acclimatation ou d’adaptation liés aux
réponses spécifiques à la photopériode et aux thermopériodes. La première
se,lection est habituellement conduite chez des populations formées par
ci?isements entre adaptées et exotiques en vue de l’incorporation de
caractères simples héréditaires. Cependant, les méthodes d’identifiraticn
de populations exotiques contenant des alléles favorables n’ont pas et6
disponibles. J. W. Dudley (1984a)
propos é une théorie selon laquelle un
back-cross au moins serait nécessaire avant de commencer les autofécon-
dations pour augmenter la probabilité de trouver une population qui aurait
une performance meilleure à condition que l’un des parents possède un plus
grand nombre de loti contenant des allèles favorables.
D - CONCLUSION
En définitive, l’introduction de la variabilité exotique dans
les programmes d’amélioration doit être l’un des soucis des sélectionneurs <
Bar suite des informations fournies par Welhausen (1958) selon lequelles
il existerait une variabilité inter et intravarietés exotiques, une mani-
festation de l’hétérosis au sein des variétés exotiques et dans les croi-
sements entre variétés exotiques et variétés adaptées et, enfin, un poten-
tiel des ressources exotiques dans la création de lignées et de gènes de
resistance aux maladies et aux insectes.
Malgré de nombreuses études (Welhausen et al., 19521 ; Brown,
1953 ; Welhausen, 1956, 1965 ; Leng et al., 1962) l’ensemble des informa-
tions concernant l’utilisation de germplasme exotique reste limité quoi-
que des rksultats p o s i t i f 9 aient été enregistrés.
partie
8.
1 -. OBJECTIF DU PROGRAMME
L'objectif de notre travail est d'étudier la variabilité entre
populations des maïs selon deux systèmes de tests :
- la valeur propre pour mieux connaître le matériel végétal ;
- la valeur en combinaison : il en ressort un premier regrcupement
en l'poolslt qui permettra de diminuer le nombre "d'entrées" a étudier
en combinaison.
II - MATERIEL ET METHODES
A- MATERIEL VEGETAL
Le matériel végétal étudié dans le présent travail (populations
"valeur propre" 1984 : module 12) provient de pays géographiquement dif-
férents comme l'Amérique (U.S.A.) : 6, l'Argentine : 17, la Bulgarie : 12,
la Chine : 2, la France : 79, la Hongrie : 11, le Portugal : 2, la Pou-
manie : 13, la Russie I 2, la Thaïlande : 1, la Turquie : 1 et la Yougo-
slavie : 2 (voir annexe I).
Il est à noter, pour les analyses suivantes, que chaque popula-
tion sera identifiée par le numéro de traitement (génotype) suivi de la
plaque internationale du pays d'origine ; BV : IOH = génotype no 10 d'ori-
'
gine hongroise.
B- METHODES D'EVALUATION
1. Dispositif expérimental
_----------------------
Blocs randomises avec 2 répétitions, 160 traitements (148 populations
+ 12 témoins) ; 1 traitement = 1 ligne de 5 m. Les lignes sont séparées
par des allées de O,80 m ; l'écartement entre lignes : 0,80m (25 x 80).
2. Caractères mesurés
------------------
Le choix des caractères a 6th effectue de façon a ce qu'ils ap-
portent le maximum d'information sur la plante. On les classe dans les
rubriques suivantes :
a) Caractères agronomiques
: rendement et précocité
b) caractères quantitatifs associés au rendement : il s'agit cies
différentes mesures morphologiques ;
c) facteurs de régularité du rendement : résistances, aux dif-
?ét-ents aléas
et santé de l'épi ;
6) caractères qualitatifs purement descripteurs : couleur et
texture du grain.
La 1iste complète des différents caractères précités figure en annexe II,
c - METHODES D'ANALYSE DES RESULTATS
Les analyses statistiques des résultats et les calculs ont et5
faits au laboratoire du G.P.D.P. a Cif-sur-Yvette et au GIS ~loulon.
En fait, l'étude de chacun des aspects de la variabilité nécessite llemploi
de techniques de description et d'analyse différentes suivant que l'on
désire étudier chaque caractère indépendamment ou leur ensemble, de façon
synthétique.
1. L 'analyse de variante
----------------------
El:le permet de quantifier les variations icterpcpulations et intrapopu-
1a';ions qui constituent la variation totale (AN@JA 2,critères).
2. Les études synthétiques
------_-----____-------
La structure générale de la variabilité d'un ensemble de populations
peut être appréhendée par des analyses multivariées comme l'analyse en
composantes principales, la distance DZ de Mahalanobis et l'analyse fac-
rorielle discriminante.
2.1. L'analyse en composantes principales (A.C.P.)
Dans 1'A.C.P. on construit, par combinaison linéaire des variables oo-
servées, les axes d'un nouveau repère sur lesquels l'interpretation sera
plus aisee. Ainsi, 1'A.C.P. permet de réduire l'étude d'un grand nombre
de variables à celle de quelques unes qui décrivent l'essentiel de la
variabilité générale. Il faut cependant noter que les nouvelles zompo-
santes seront orthogonales et non corrélées entre elles, ce qui, du reste,
facilitera l'interprétation. Cette analyse a 4té utilisée par différents
chercheurs : Hussaini (1977), Niangado (1981) sur le mil ; Rey-Herme (1982:
Hugues de Cherisey (1983) sur le millet.
10.
2 . 2 . L ’ a n a l y s e f a c t o r i e l l e discriminante (A.F.D.)
Dans 1’A.F.D. les populations seront réparties a priori en groupes et les
axes ou variables canoniques seront construits pour maximiser la dispersion
de ces groupes ; les nouvelles variables seront élaborées de façon à pré-
senter un pouvoir discriminant maximal.
Cette analyse peut être complétée par l’emploi de la distance de
Mahalonobis (métrique de 1’A.F.D.) qui donne une autre expression du voi-
sinage ou de l’éloignement des moyennes de populations dans l’espace des
variables [Dagnélie P (1975) ; Lefebvre (198O)l.
2.3. La distance D2 de Mahalanobis
La distance de Mahalanobis est un outil synthétique qui ne permet de
quantifier la distance ou l’éloignement qu’entre deux points dans l’es-
pace des variables.
Le calcul de la distance de Mahalanobis revient en fait à soumettre
les données brutes au filtre de la variation intrapopulation, en les ex-
primant dans la base des vecteurs propres de la matrice de variante -
covariance intrapopulations.
Nous renvoyons le lecteur à la riche bibliographie sur les
distances en statistiques pour les modalités des calculs.
Nous l’utiliserons ici uniquement pour quantifier l’éloignement
en’;re les points moyens des populations ou groupes de populations (Maha-
lanobis,
1930, 1936 ; Rao, 1952).
Rappelons toutefois qu’un certain nombre d’investigations con.cer-
nant l’évaluation de la diversité génétique chez plusieurs cultivars onr éti
pub?i& au cours de la dernière décennie. Néanmoins, des réponses précises
Se:lon V. Arunachalam (19811, n’ont pas été données aux questions concer-
nant les critères de choix des caractères quantitatifs permettant de iéfinir
.-.
clairement les différents génotypes , l a r e l a t i o n e n t r e l a d i v e r s i t é géné-
tique et l’hétérosis qui peut en résulter, la nécessité de classer un grand
ncmbre de génotypes par la distance de Mahalanobis et, enfin, la défini-
tion du rôle de la distance génétique dans l’amélioration des plantes.
Plusieurs auteurs, dont A. Murty et Arunachalam (1966) ; (?967)
Chandrasekariah
(
1, Murty et Arunachalam (1969) ; (1970) ; Cress
(1966) ont tenté de répcndre 3. ces questions. Il ressort de leurs diff&ent.s
:1.
rapports la constation suivante :
l'estimation des distances génétiques semble nécessaire dans
l'établissement d'un programme de croisements, dans la mesure où on note
souvent une bonne corrélation distance - hétérosis.
Résultats expérimentaux
Iulllal wis CnIIRzLATlms
-----e-------- ------_-
(TOUS L E S CXBVCICIEI(TS SO(T YILTl?LlES P A R l-1
Iccu
102 1w
-31 -199
-4.
183
68 -m4
-1.1
t 14
-3s
87”
-91
-66
-1011
P
-SJ
-41
-70
;:i
b7
256
-120
-71.
-11;
13s
-30 -119
311
-38
211
-135
Cm’orages diffjrentiels de la matrice de corrélation:
%! : @,8---- 0,5
IUD
: il,4 ----0 ,3
: 0,2----- 0,l
ls
,
Tableaux II-A
I- ANALYSE DE YARIANCE
L'essai a pour objectifs l'évaluation de la variabilité morpho-
logique des populations de maXs et la comparaison de leur comportement
dans les mêmes conditions pédoclimatiques. Nous avons effectué, pour ce
faire, une analyse de variante a deux facteurs sur les caractères
pour voir s'il y a un effet génotypique et/ou un effet bloc (voir an-
nexe III).
Le tableau de résuitats montre que tous les caractères présen-
tent un effet génotypique hautement significatif hormis la largeur
feuille et la vigueur de départ. Ces résultats sont encore confirmés par
une autre analyse effectuée sur les deux échantillons issus du partage
au hasard des populations. Seul le caractère "date de flora ison" a dû
présenter un effet bloc significatif.
II - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES
A- ASSOCIATION ENTRE CARACTERES
La matrice de corrélation globale est rapportée dans le tableau 1I.A.
Seuls les caractères quantitatifs ont dû présenter des corrélations
hautement significatives.
Nous nous limiterons aux corrélations de quelques caractères
d'intérêt agronomique pour mieux faciliter l'interprétation. Ainsi ob-
serve-t-on :
- de fortes corrélations positives entre la hauteur totale (HT),
la hauteur épi (HEPI),
la date de floraison (FLOR) et la verse. Il semble
donc qu'une floraison tardive s'accompagne d'un fort développement végé-
tatif et d'une sensibilité à la verse ;
- de fortes corrélations positives entre la largeur épi (UEP:, et
le rendement (RDT). Ces deux caractères étant négativement corrélés avec
la date de floraison (FLOR).
En effet, une floraison tardive est souvent
caractérisée par une mauvaise fécondation et, par la suite, d'épis mal
remplis ;
- également des corrélations fortes et positives existent entre
la longueur épi et la longueur feuille (r LOEP. LOF = 0,521 d'une part,
la largeur épi et la largeur feuille d'autre part. Il semble alors qu'un
bon développement végétatif est nécessaire pour l'obtention de grands épis ;
13.
- vigueur au départ et floraison (r vig.FLOR = - O,62). On a
déduit que les populations précoces paraisssent dOnC mieux adaptées aux
conditions en début devégétation ;
- hauteur totale, date de floraison et pourriture de tiges :
r HT.TIGE = - 0,43 ; r FLOR.TIG = - 0,31. Un bon développement végétatif
est lié à une diminution de la pourriture de tiges mais cependant, une
floraison précoce est statistiquement associée a une augmentation de la
pourriture de tige car les populations précoces ont des tiges plus vieilles
à la récolte.
On peut suggérer les causes suivantes pour expli quer ces as-
sociations de caractères :
a) la pléiotropie génétique assimilable à une corrélation
physiologique ;
b) le linkage chromosomique ;
c) le déséquilibre gamétique ;
d) la sélection ;
e) l'association fortuite par dérive génétique ou plus simplement
par effet d'échantillonnage ;
f) le jeu des 4 premiers facteurs entre chacun des 2 caractères
et un 3ème caractère.
N.B. F~US l'échantillonnage des génotypes sera large, plus l'importance
des facteurs b, d, e sera réduite.
B - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES
L'analyse en composantles principales (A.C.P.) a été effectuée a
la fois sur 13 et 24 caractères quantitatifs et qualitatifs dans le but
de mieux cerner la variabilité existante.
Four l'analyse sur 13 caractères, les 4 premikers axes repré-
sentent 72 $ de la variabilité totale, le 5e axe avec 6,44 "0 d'inertie
contribue moins "qu'une variable mesurée" (chaque variable mesurde re-
présente environ 7,7 % de la variabilité totale) à la description de la
variabilité totale. Quant à l'analyse avec 24 caractères, ce sont les 5
premiers axes qui décrivent 56 'b de la variabilité totale. Four décrire
la variabilité à partir de ces deux analyses, nous pouvons donc nous limiter
respectivement aux 4e et 5e axes. Dans les deux cas, les deux premiers
axes comportent l'essentiel de la variabilité totale (SI,76 I).
ün résumé de llanalyse. en composantes principales sur les moyen-
nes des populations, a la fois sur les 13 et 24 caractères est donné par
les tableaux II Bl et II B2.
- La première composante principale est un axe de caractéris-
tiques de la précocité. Elle oppose les grandes plantes tardives aux
petites précoces.
- La deuxième composante principale est plutôt un axe de rende-
ment. Elle oppose les populations a haut rendement a celles dont le ren-
dement est faible.
- La troisième composante est un axe de caractéristiques de
potentialités de production. On y trouve les populations prolifiques avec
des épis longs a nombre de rangs élevé.
- La quatrième composante principale serait un axe d’archi-
tecture de la plante et de coloration ides grains. Elle permet (de cjikiwuer’ des 19ant.f~
& fort tallage d’une part, et a.ux grains blancs ou orange .d’autre part.
La comparaison des tab.Leaux (Bl et B2) montre que les deux pre-
miers axes sont caractérisés par les caractères quantitatifs à l’opposé
des 3e et 4e axes qui le sont par les caractères qualitatifs. NOUS donnons
aux tableaux B3 et B4 la projection des 24 caractères sur les plans en-
gendrés par les axes 1.2 d’une :part et 1.3 d’autre part.
Au moyen de l’analyse (de variante sur les nouvelles variables
(variables issues de l’A.C.P.), nous avons pu voir quelles sont les asso-
vciations de caractères qui manifestent de la variabilité et quels sont
les effets responsables de cette variabilité.
Ainsi l’analyse de variante sur les axes de composantes princi-
pales présentée au tableau B5, montre que, hormis le 4e axe, les trois
premiers présentent une Variabi:lité intergroupe trks hautement signi-
ficative.
N.B. Le signe qui accompagne un caractère donné indique si ce sont les
fortes valeurs (+) ou les faibles valeurs (-1 qui apparaissent pour ce
caractère sur le demi axe positif. De façon générale 1’A.C.P. nous permet
de distinguer deux grands groupes selon les caractères agronomiques :
par rendement : groupe A + C et B + D, puis par la précocité A + B et
C + D. La dispersion des populations sur les plans
1.2 et 1.3 2 la
fois pour 13 et 24 caractères donnée par les figures B6a, B6b, Bbc, B6d.
:
:
:
Axe
Axe 1
Axe 2
:
Axe 3
:
Axe 4
:
:
:
-_-__---------- --------------
----m---------
-------------- ---------------
:
:
:
: Pcurcentage :
: id'inertie
:
29,38
:
:
i!2,38
:
:
Il,12
:
9,5:
:
:
:
:
I_-------------
--------------
-----*---------
--------------
---------------
:
:
: Yariables
:CEP1 (c)O.200 i RDT (+)0.246; EPIS c-JO.337 :TALL (+)C:.OOO :
: contribuant à :
: .La définition : HT
(t10.188 i LAEP (tj0.224; LOEP (tJû.138 i
: de l'axe
:
:FLOR (+JO.164 i LAF (+)0.195 ; LOF (+)O.lOO i
:
:
:
:
:VERSE(+)0.148 :
:
:
:
:
:HUM (tI0.126 :
Tableau IIBI Résumk de 1'A. C. P. sur les moyennes.
(13 caractères)
:
:
:
:
AXE!
:
Axe 1
:
A.xe 2 :
Axe 3
: Axe 4 : Axe 5 :
.
:
:
:
___------------
--------------
----m---------
--------------
w-----m
--M--w-
:
:
.
:
: Pourcentage :
:8,34
i
14,04
;
9,04
: 7,42 : *j-,25 I
: dlinertie
:
:
*
:
:
:
:
:
-*-------------
--------------
-----t------I--
--------------
-------
---w---
.
Variables
: FLOR (tI0.175 : LAEP (t-)0.1,37
: RANG (tJ0.269 :BL C-J : EPI&
contribuant à :
:
:0.234 :C.2:0 :
la définition :HZPI (tI0.151 ; LAF
(+)0.168 : SA!IT (+)0.282 : OF (t) : CHAR:-):
de l'axe
:
.
: 0.212 :
: HT
(+JO.133 : RDT (+)0.161 :
:
:
:
:VERSE(+)0.123 :LOF
0.112 :
:
:
:
:
:
.
:HUM (+)O.lOg i LOEP
0.104 ;
:
:
:
-
i
Tableau IIB2 Résumé de 1'A. C. P, sur les moyennes.
(24 caractères)
NE = Le cniffre qui suit chaque caractère représente la contribution
relative de ce dernier à la définition de l'axe.
B2
c
.
OUA
u<
OI
mm
10
---
IC!I
.---------------.-----......----.........-...-......,.-
Hn
axa1
lm
LY
:
Fig : B-3
Projection des caractères sur
le plan 1-2.
Fig B-4 : Projection des caractères sur Le
plan 1-3.
axe 2 22,38 ‘%
I
, ’ OF
-
I
axe 1
29,38X
R : Roumanie
Sz U.R.S.S
F : France
C: Chine
A: Populations du groupe A
U : U.S.A
0: Populations du groupe B
C : Bulgarie
0:
Populations du groupe C
v
Ah
A f Argentine
A? Populations du groupeIll)
H : Hongrie
0
- : Témoins
Fig B-6a
Dispersion des populations dans le
plan engendré par les deux
premiers axes de composantes principales sur les moyennes.
(A.C.P. sur 13 caractères quantitatifs),
SO
b
\\
:,F
r
RO
1
PO
/
=0
*D =oGO
*/
L
ol3
Fig B-6b Dispersion des populations dans le plan engendré par les axes 1-3
de composantes principales sur les moyennes.
( A.C.P sur 13 caracthes)
\\ \\ \\
4\\\\
0
e
. .
. .
. .
. .
. .
1%
-
axe 1 18,34X
F i g B-6d
DiaperÉion des populations dans le plan engendre par
les axes 1-3 de composantes principales sur les moyennes.
(A.C.P sur 24 caracthes)
3ource de viariation
I
1
ddi
I
c: . PI .
/
F
I
variables 1
t
j
!discriminantes!
-
-
f-
1 --i
I
/
Intergroupes
9
?5,06
5,04 *
TIGE
A
!
I
1
htragroupes
117
2,98
j
0,77 NS (
RDT
1;
/
VERSE
Total
126
3,84
/
/
HT
1
-
-
TALL
I
1
-
1
I
/
HEP1
lntergroupes
9
24,03
13,37 *
i
j
A
/
8
LAF
/
X
I
Intragroupes
117
1,30
0,44 NS.
RDT
l
E
I
!
Total
126
2,93
TIGE
!
/
I
I
! -
LOF
j
2
I
-
-
,
I
Intergroupes
9
3,56
I
2,75 *
LAF
/
A
!
H
U
M1) x
1
Intragroupes
117
1,29
/
o,89 NS ;
TALL
I
E
I
HEP1
/
I
Total
126
1745
/
/
VERSE
1
3
t
- - -
I
-
/
!
I
Intergroupes
9
2,02
?,69 *
A
i
Intragroupes
117
1,19
0,95 NS i
’
;
,
Total
126
1,25
/
4
/
!
I
-
* significatif à 1%
MS non significat fi5%
Tabelau 85 :
-
-
Analyse de variant e sur les 4 premiers axes.
c
15.
c - L’ANALYSE FACTORIELLE DICRIMINANTE (A.F.D.)
Après 1’A.C.P.
réalisée sur les moyennes, nous .avons effectué
la classification hiérchique,des populations qui s’est traduite par la
construction du dendrogramme’de la figure C.l permettant de mieux srisu-
aliser le regroupement des populations et de quantifier le degré de res-
semblance entre ies populations sur la base des moyennes des variables
mesurées.
Tar cette analyse, nous avons cherché à déterminer les varia-
bles initiales qui permettentla meilleure discrimination entre les 4
différents groupes de popula;ions définis à priori en coupant le dendro-
gramme à 0,35. Ces g roupes ne correspondent pas obligatoirement aux grcu-
pes géographiques. NOUS repr&sentons les résultats de 1’A.F.D. et la pro-
jection des différents groupes de populations qui en sont issus, sur le
tableau C.2 et aux figures BE> a, b, c, d. Ainsi :
- le groupe A est presque hom’ogène avec 90 % de populations
françaises en provenance des Hautes et Basses Pyrénnées, de l’Aveyron, Ou
Lot, des Landes, du Tarn, de la Girond#e et quelques unes de la région
Est - Sud - Ouest. Il comprend :Les pop,ulations précoces et a haut ren-
dement avec la plupart des témoins dont : Brulouis, Déa, LG 11, Ery, Leader,
Liza, Bel Anjou, SC 233, Iris 303.
- Le groupe B comprend surtout des populations roumaines, hon-
groises,
soviétiques,
avec quelques françaises et argentines. Ce sont
des populations plus ou moins précoces avec un rendement souvent faible.
On note la présence des témoins Concorde et Mohican.
- Le groupe C se partage essentillemeni entre quelques popu-
lations fraçaises et americianes tardives mais a rendement élevé.
- Le groupe D se compose de populations bulgares et argentines
tardives et à rendement faible par rapport aux américaines.
La liste complète des groupes définitifs et leurs caracteris-
tiques est donnée aux tableaux fC.3 a, b, c, d.
La projection des populations dans le plan engendré par les deux
premières variables canoniques ‘est donnée sur la figure C.Y. Le groupe El
est bien distinct des autres: Les trois autres groupes se recouvrent et
leur Wcersection est certainement constituée par des populations inclas-
sables.
Notons toutefois la’position privilégiée des populations fran-
çaises (A) dans l’analyse en composantes principales iprkcocité et rer-
cernent élevé) .
.-
I
------T-1III
I
I
I
I
I
I
I
I
-
I
FI-
_... _..._,.” . . . . . .
a”.-----
--“---A _-_.I ..-... . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
,.“.---
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1
I
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1
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I
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3
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1
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1
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I-. .<_..... . .
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-.
I
!
I
I
I
I
II
I
I
ay-
I
IC
I
1
2l
IW
1
t
En effet, de tous les pays Itudiés, la France est le seul qui jouisse d’un
ciimat~atlantique, relativetient frais et humide. Il faut, peut-être, mettre
ce facteur en relation avec le premier rang des populations françaises
sur la vigueur de départ, Ici précocit6 de floraison femelle, la résis-
tance à la pourriture des t4ges et la santé de l’épi.
I Pourcentage de bonne classification
Caractères
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
-----m---
t
A
I
~1
ClD
Tiges pourries
4314
100,c
13,8
84,0
Floraison
81,l
95,o
79,3
64,O
Longueur épi
79,2
100,o
86,2
BO,0
Verse
88,7
100,o
96,6
%,o
Humidi té
98,l
100,o
96,6
96,o
Largeur épi
100,o
100,o
100,c
100,o
Tableau C.2 : Passage en rwue des caractères discriminants
Tableau C.3a- Groupe A
-
-
;\\lcm
Code populat
n
Population
Origine
- -
-
Boutx 3
581
C24
Pyrknnées centrales
Moncassin
584
C27
Est Sud-Ouest
Ba(ies
686
C277
Bades
Fraysse Alban
588
Cl9
Tarn
Gros grain doré
599
MP69
Gironde
Bugard A
612
C61
Hautes Pyrénnées
Burg
613
C63
Hautes Pyrénnées
Serre :Rustaing
614
~64
II
11
Ne:stie:r
615
C68
tt
II
St Laurent de Neste
616
c-71
11
1,
Grust
617
C76
II
II
Lannemezan
61a
ca0
1,
II
Région d'Aurac
619
c40
Charente
Do& de Bordes
62
c30
Est Sud-Ouest
Doré du Pays
622
c31
I, II
11
G. R. :3.
623
c34
If
11
II
G. R. .3.
624
C36
!,
II
If
St Jean Pied de Port
625
C205
Pyénnées At.laniicjues
Mi.tlet,te la Cassignole
627
~06
Millettes
St Côme
629
c96
Aveyron
St Sarth.em B
631
c3a
II
Roux dle Chalosse
636
c3a
Est Sud-Ouest
Re(;u de C.E.T.H. des L; des
637
C280
Landes
Cugnieres
640
~~63 .
II
Ma:*mande 19
650
MP47
Lot
Hi.Llette de Lauraguais
653
CO3
Lot
Do:-é d,J Pays Louvrigny
654
C32
Est Sud-Ouest
G. R. B.
655
c33
11
f,
II
Roux d,J Pays
656
c37
11
1,
17
Sa.!iès de Béarn
657
C204
Pyrénnées Stlantiqces
Région de Bardes
659
c219
1,
II
Ba.-zun
660
c220
If
II
Lut:garier
661
c221
11
,t
Lu,zgarier
662
c222
11
If
- - - -
- -
Tablea
:.jb - Groupe B
-
-
-
--
Nom
Code popula
.on
Population
Origine
- -
-
Corner
663
C223
Fyrénnées Azlantiques
Auga
664
C225
l,
0
Auga
665
~226
1,
II
St-Jean Pied de Port
667
MP33
1,
t,
Villefrance d' Albigeois
682
Cl4
Tarn
Larinemezan
685
c80
Hautes Pyrénnées
Bugard A
687
C61
11
u
%r*g
688
C63
II
1,
Serre Rustaing
689
C64
If
'7
St Laurent de Neste
691
c71
Il
1,
Iregi Koray Feher
555
MP188
Hongrie
Mal:s bLanc(Eckirch Arie sa n)
557
C657
Portugal
Ticipur:,n
559
Cl30
Roumanie
?orticalin d' Ig Frumos
561
Cl33
,1
Mo:"dovenese de Bals
568
c393
II
Chas Malas 2
595
C563
Argentine
Amariilo Enano
596
c598
II
Population Mr Hymador
597
c599
If
Région de Salt2
585
c212
Bas Rhin
Alsace
587
C27a
Alsace
Sonmune de Passin
620
c89
Isère
?essari
641
MP64
Landes
Landes
643
MP333
If
Skorbjalna
668
MP141
Bulgarie
Ba:.amagyarmatic
549
C427
Hongrie
Acsai
550
2428
11
Pocsaji
551
c430
!I
Tinpurin de MoaraDDomne: SC!; 3
560
Cl31
Roumanie
Scorumni
562
Cl34
II
Sanatean de Calecea
563
Cl35
fl
Portocaliu
564
c345
,t
Vuceava 1
565
C387
'I
Alhesti
566
C380
7,
Yo:.dovenese de Dragalin:3.
567
C380
7,
VC
l-,8
571
c330
Russie
-
- -
Tableau C.3c - Groupe C
T
!Iom
Code popula tii -011
Population
Origine
em
-
-
Chas Malal 1
594
C562
Argentine
Corrèze (1. 2. 3)
579
C237
Corrèze
MoL.stajo.2
582
C25
Pyrénnées centrales
Cabrill.es par Lautrec
589
c22
Tarn
R&;ion d'Allassac
590
C232
Haute Vienne
Bardot à Seix
611
c81
Ariège
Mil.lette Mathieu
626
CO5
Millette
zspeyrac
628
c95
Aveyron
Millette de Finhan
634
C236
Haute Garonne
Population du Gers
635
C235
Gers
Pot. de Résine
638
MP57
Landes
Pot. de Résine
639
MP58
Landes
St-.Par,taléon
645
c20
Tarn
MarSmande 12
647
MP44
Lot,
Marmande 17
648
MP45
If
Mar,mande 18
649
MI'46
!1
Marmande 20
601
MP48
If
St-Zuzanne
658
C206
Pyrénnées Atlantiques
Miliette Montagne Noire
684
c7
Tarn
Bardot 5 Seix
686
c81
Arihge
4722-2118 (P&if~ x 4722-2AA:
671
MP147
Bulgarie
Bekesi
545
c419
Hongrie
Ar:.ésan
558
Cl29
Roumanie
Topulatic de Turdase
569
c394
1,
Lopulatic de Saftica
570
MP264
!1
ilOF)i
selection
573
c691
Amérique
30 Day selection
574
c692
r,
Indian selection
575
C634
f,
L
-
- -
c
Tableau C.3d - Groupe D
--
-
-
Nom
Code population
Population
T
Origine -
-
t
Coapresto Pisingallo
591
C481
Argentine
MaTs Pampa
593
C561
11
Pisincho Vav 5525
598
C641
II
Pisincho x McLocho Vav 5741
600
C643
II
Morocho Vav 5748
601
C644
11
Pisincho Vav 5756
602
C645
II
Reventaclo top Vav 5829
604
C647
11
Amarillcr 8-1~1 Ruyas Vav 583
605
c649
11
Capis Vav 5834
636
C651
11
Pinta V;V 5835
607
C652
II
Colorado Vav 5837
608
C653
II
Tcnoungtan 2 Rives 1978
592
MP156
Chine
Tatan Rives 'l978
632
MP157
1,
Marmanda 32
652
MP52
Lot
2064 :c (Prolific x 2064)
670
~~146
Bulgarie
(49 61 x' Prolific) x 49.6
672
~~148
7,
(PFolific x 49.61) x 49.6
673
MP149
1,
(49.61) (4961 x Prolific)
674
MP150
11
49.61 (Frolific x 49.61)
675
MP151
II
(73.61 x. Prolific) x 78.6
676
MP152
II
(Pnolific x 78.61) x 78.6
677
MP153
II
78.61 (78.61 x Prolific)
678
MP154
1,
lMa,-;yai-ovari
548
Ch24
Hongrie
Sailsarkanyi
552
c431
1,
P. R. V. 259
556
c553
Portugal
J.-
-
i
08*
0 3
0
00
0
8
\\
;
Les chiffres
1,2,3,4,5 representent
les moywnes des différents groupes.
Fig: C 4 D.aspersion des populations dans le plan
de l’analyse discriminante
17.
D- VARIABILITE ENT,RE POPULATIONS ET PROBLEMES DE CLASSIFICATIDN
Les perspectives d'élargissement de la variabilité en res-
sources génétiques reposent sur la connaissance du matériel soumis à
l'hybridation en vue de la maximisation de l'hétérosis. Sur ce, on doit
rechercher' quels types de distinction peuvent s'établir entre les popu-
lations étudiées sur la base des caractères étudiés. Les fonctions de
classification offrent cependant les possibilités de regrouper les carac-
tères suivant leurs qualités discriminantes de descripticns, mais aussi
de mettre en évidence les degrés de ressemblance entre les différentes
populations (Rao,1973). Deux objectifs fondamentaux sont à considérer
dans la classification (J. Pernès, 1985) :
- Faciliter la vision d'ensemble de la collection. Il s'agit
là de guider l'échantillonnage pour permettre des évaluations agronomiques
décentralisées et d'orienter le sélectionneur en lui révélant des sous-
ensembles entre lesquels l'ordre de grandeur des distances génétiques
aura été calcule (recherche d'hétérosis,
recherche de structures complé-
mentaires ou nouvelles).
- Apprécier immédiatement le degré d'originalité de toute
nouvelle introduction. Cet objectif est le plus simple à réaliser dès
qu'une certaine classification a été proposée, il simplifiera considéra-
blement les tâches du sélectionneur, toujours à l'affût des lignées nou-
velles qu'il introduit sans connaître, en général, les détails de leur
obtention génétique.
E - CONCLUSION
Dans notre travail nous avons essayé d'étudier l'organisation
de la variabilité de quelques populations de maïs,
L'analyse de variante nous a permis de mettre en évidence
pour tous les caractères, hormis la largeur feuille et la verse, un efL+?t;
génotypique très hautement significatif !HT, HEPI, LCF et FLOR).
L'A.C.P. a permis de déterminer, à partir de variables initiales, 4 a.xes
principaux, un axe de précocité, un axe de rendement, un axe de poten-
tialité de production et un axe d'architecture.
18.
Les représentations issues de 1’A.C.P. permettent de dégager
les conlusions suivantes :
- des populations d’origine géographique très différente
(ex. Argentines et Bulgare’s) peuvent avoir des caractéristiques morpho-
logiques très voisines.
- Les lignées françaises se caractérisent, en majoritj, par
une bonne précocité et une productivité élevée.
En supposant une liaison entre l’hétérosis et la divergence
morphologique, on peut penser que certains hybrides issus de croisements
entre les différents groupes 2 à 2 seront hétérotiques.
Enfin 1’A.F.D. nous a permis d’identifier les caractères
essentiels à la discrimination des différents groupes de populations.
Il s’agit notamment du nombre de tiges pourries, de la date de floraison
femelle, de la longueur de, l’épi, de la verse, de lfhumidité du grain
et de la largeur de l’épi. Les caractères précités sont (1. prendre en
considération dans la liste des descripteurs pour l’évaluation de la
variabilité de populations de maïs. Le groupe B, qui réunit des popu-
lations d’origines argentines et bulgares, permet de différencier dis tance
géographique et distance morphologique.
AMNEX
--
.-
XOtraitement
Code populat'
Popula .O?.l
Moms
7’
1
c 419
Békési
2
C 422
Csbreudeki
3
C 423
Fgldeaki
4
C 424
Magyarovari
5
C 427
Balassagyarmatic
6
C 428
Acsai
7
c 430
Pocsaji
8
c 431
Sailsarkanyi
9
553
MP176
Dunaremetei
10
554
MPl77
Felsosenti vani
I ‘1
555
MPl88
Iregi Korai Feker
1 :’. .
556
c 553
P.R.V 259
13
557
C 657
Mâîs blanc(M Eckirch)
14.
558
c 129
Ariesan
13
559
c 130
Timpuriu
1 6
560
c 131
T.Moara Domneasca
Ii
561
c 133
Portocalin d'Ig Frumos
18
562
c 134
Scorumni
19
563
c 135
Banatean de Calacea
20
564
': 345
Portocali
21
565
: 387
Suceava 1
22.
566
: 39.1
Xlbesti
23,
567
: 392
Moldovenesc de Dragalina
24
568
: 393
Moldovenesc de Bals
25,
559
: 394
Populatie de Turdase
26
570
4P264
Populatie de Saftica
27
571
c 330
V.C 158
28
572
c 331
v.c 166
29
573
C 691
Hopi selection
30
574
C 692
90 day selection
31
575
C 694
Tndian selection
32
576
C 695
Gehu selection
33
577
C 696
Gehu syn3
34
578
c 701
Rustler
35
579
C 237
Corrèze 1.2.3
36
580
C 23
'Jout:: Hi% Gne
37
581
C 24
Boutx B
38
sa2
c 2.5
France
Mous taj on
39
583
MP28t
Yougoslavie
Kosmaj (Int 78)
40
584
C 27
France
Moncassin
4 '!
585
c 21:!
11
Région de Seltz
4 ;!
586
C 27;7
II
4 3
587
C 271 3
II
44
588
c 19
1,
Fraysse Alban
4 5
589
c 22
II
Cabrilles,par Lautrec
46
590
C 23;
r> _
Région d'hllassac
47
59 1
C 48:
Argentine
Compuesto Pinsinquallo
48
592
MP15t
Chine
Tchounghan 2 Rives 78
4 9
593
C 561
Irgentine
Maïs Pampa
50
594
C 56i
rr
Chos Malal 1
51
595
C 56:
11
I
Chos Malal 2
52
596
c 59EI
0
%marillo Enano
53
597
c 59sl
II
Pop.Mr Hymador
54.
598
C 641
7,
Pisincho Vav 5748
55
599
MP69
irance
Zros grain doré
56
600
C 643,
irgentine
Pisincho x MorchoVav 5748
57
601
C 644
,f
\\lorocho Vav5756
58
602
C 645
11
?isincho Vav 5756
SS'
603
C 646
IV
?isinga vav 5828
60
604
C 647
11
3eventado Top vav5829
61
605
C 649
II
Imarillo 8-IORuyas
62
606
C 651
,Y
:apis vav 5834
69
607
C 652
11
?into vav5835
64
608
c
6 53
II
Colorado vav 5835
65
609
C 655
l,
{exicano popvav 5839
66
610
c 109
'ougoslavie
;ko
67
611
C 81
'rance
%ardo à Seix
68
612
C 61
,t
3urgard A
69
613
C 63
,t
iurg
7C
614
C 64
I>
lerre Rustaing
71
615
c 68
II
Jestier
72
616
c 71
If
;t Laurent de Neste
73
617
c 76
II
;rus t
74
618
c 80
If
.annemezan
75
619
c 40
II
!égion d'burac
76
620
C 89
11
Commune de Passins
77
621
c 30
II
loré de Bordes
78
622
c 31
l,
loré du Pays
;!-
G23
c 34
11 >
:.R.B
30
624
C 36
G.B.R
31
625
C 205
St Jean pied de port
32
626
c 05
Millette Mathieu
33
627
C 06
Millette la Cassignole
,34
628
c 95
Espeyrac
835
629
C 96
St Co^rne
(36
630
c 97
St Parthem A
:37
631
C 98
St Parthem B
i38
632
Ne157
Tatan 2 Rives 1978
89
634
C 236
Millette de Finhan
!JO
,635
C 235
Population du Gers
9 1
636
C 38
Roux de Chalosse
!)2
637
C 280
Reçu du CETH des Landes
93
638
MP57
Pot de résine
94
639
MP58
Pot de résine
95
640
Mp63
Cunières
116
641
MP64
Pessan
97
642
MP65
Dubos
?8
643
MP333
99
644
MP334
100
645
c 20
St Pantaléon,
101
646
c 86
Cressens sac
102
647
M-P44
Marmande 12
ICI3
648
MP45
Marmande 17
104
649
MP46
Marmande 18
105
650
Mp47
Marmande 19
106
651
MP48
Marmande 20
107
652
MP52
Marmande 32
108
653
c 03
Milletfe de Lauraguais
ICI9
654
C 32
Doré du Pays Laurigny
110
655
c 33
G.R.B
111
656
c 37
Roux du pays
112
657
C 204
Salies du Bearn
113
658
C 206
Sté Suzanne
114
659
c 219
Région de Bardes
115
660
c 220
Barzun
116
661
c 221
Lucgarier
117
662
c 222
Lucgarier
118
663
C 223
Gomer
-
119
664
C 225
Auga
120
665
C 226
Auga
121
666
c 227
Mouhoux
122
667
MP33
St Jean pied de port
123
668
Ml?141
Skorbjalna
124
669
Ml?145
Sofia(Prolific x 2064)x2064
125
670
MP146
2064x(Prolificx2064)
126
67 1
MP147
4722-2AA(Prolificx4722-2AA)
127
672
MP148
49-61x Prolific)x4961
128
673
le149
(Prolificx 49613x4961
129
674
MPi50
4961x(4901x Prolific)
130
675
MP151
4961(Prolificx4961)
131
676
MPl52
78-61x(Prolificx78-611
132
677
MP153
(Prolificx78-611x78-61
133
678
MP154
78-61x(78-61xProlific)
134
679
M?l55
78-61x(Prolificx78-61)
135
680
C 627
Marché de Banghok
136
68 1
C 332
P.I.167.986
137
682
c 14
Villefranche d'hlbigeois A
138
683
c 99
Dijon
139
684
c 07
Millette Montagne Noire
140
685
C 80
Lannemezan
141
686
C 81
Bardot à Seix
142
687
C 61
Bugard A
143
688
c 63
Burg
144
689
C 64
Serre Rustaing
145
690
c 68
Nestier
146
69 1
c 71
St Laurent de Neste
147
692
C 76
Grust
148
693
C 80
Lannemezan
No traitement.
Noms
149
Brulouis
150
Déa
151
L.G.11
152
Ery
153
Leader
154
Lira
155
Bel Anjou
156
SC 233
157
Iris 303
158
L.G.22
159
Concorde
160
Mohican
A N N E X!E
II
L I S T E
DES
C A R A C T E R E S M E S U R E S
****k******~********~*******~*~:~~~***~~~~*~~****~~*~~~*~~
1”) Caractères +wronomiques:
RDT : rendement sec en grain à l'hectare.
FLOR: date de floraison femelle en quantièmes depuis la date de semi.
2 o > Caractères quantitatifs associés au rendement:
HT
: hauteur totale de da plante, dusol à la base de la premisre ramificatioti
de l'inflorescence ~mâle en cm(5plantes mesurées par répétition).
-HEPI: hauteur totale de la plante du sol à la base de l'insertion de l'épi
supérieur, en cm(5plantes mesurées par répétition).
LOF : longueur de la feuille de l'épi Supérieur(5 plantes par répétition).
LAF : largeur de la feuille de l'épi Supérieur(5 plantes par repétittion).
TALL: nombre de talles à'la récolte pour une ligne de 5m.
_ EPIS: nombre d'épis existants à la récolte pour une ligne de 5m.
_ HUM : humidité du grain à la récolte mesurée avec un humidimètre Dickey-John.
-LOEP:longueur. de l'épi en mm mesurée sur 10 plantes.
LAEP: largeur de l'épi en mm mesuree sur 10 plantes.
RANGS : nombre moyen de rangs de 1"épi sur 10 épis.
3") Facteurs de régularité du rendement:
_ CHAR : charbon
0 = pas de charbon
1 = présence de charbon sur les tiges
2 = présence de charbon sur les épis
TIGE : nombre de tiges pourries pour une ligne de 5m.
VERSE: nombre de plantes ~versées à la récolte pour une ligne de 5m.
-
SANT : santé de l'épi évaluée sur 10 épis:
o = pourri
10 = sain
4") Caractères qualitatifs pure~ment descripteurs:
Couleur du grain ( OR. JA. MAR. BL. RO. NO.)
Texture du grain ( corné ou denté >
* R E S U L T A T S
DE L'A N A L Y S E DE V A R 1 A N C E
PAR C CIRACTERE*
----e-w--.
----------------
:aractères
Source de variation
I ddl
Carrés myens
F
l
répétition
259,94
2,95 NS
génotype
256,07
2,90**
résiduelle
88,07
répétition
42,96
3,38 NS
t
génotype
30,42
2,3g*e
résiduelle
12,70
--
répétition
7,42
0,003 NS
génotype
1319,04
4,98**
résiduelle
265,13
répétition
34,31
0,27 NS
HEI?I
génotype
1048,35
t3,49**
résiduelle
123,35
répétition
650,39
0,29 NS
génotype
9589,28
4,2@*
résiduelle
2239,89
répétition
54,75
0,17 NS
génotype
397936
1,29 K-3
résiduelle
306,83
répétition
621,97
0,54 NS
VERSE
génotype
1903,69
1,6fp"
résiduelle
1133,24
répétition
19,03
0,lO NS
TIGE
génotype
408,79
2,19**
résiduelle
186,01
répétition
0,08
2,83 NS
EPIS
génotype
0,05
1,93*'k
résiduelle
0,02
.-
:3rctsres
Source de var .ation
ddl
Carrés aoyens F
l
1
répétition
1
0 , 0 0 6
0,22 NS
TAL:L
génotype
145
0,07
2,44*+x
résiduelle
134
O,O3
i
I
II
répétition
1
8,82
2 ,04 N:S
CHAR
génotype
145
6,46
1,50**
résiduelle
134
4,31
répétition
1
227498,83
0,96 N:S
VIG
génotype
145
2 19236,83
0,92 x:5
résiduelle
134
237089,15
-
répétition
1
255,07
20,9Yc*
FLO‘R
génotype
145
150,73
12,36’$*
résiduelle
134
12,18
génot+pe
144
5587,85
Il,9 1kJc
résiduelle
1302
469,24
génotype
144
345,24
21,61**
LAE:?
résiduelle
1302
15,96
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---
--~.IY.-.-----.X-“I,^
,,_-..-
-.-”
.--.
-
Centre d'ORSAY
D.E.A. GENETIQUE et AMELIORATION DES VEGETAUX
ETUDE DE L'ORGANISATION DE LA VARIABILITE
DANS LES POPULATIONS DE MAIS (Zea Mays L.)
Abdou
N'DIAYE
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.
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.
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.
G.I.S. MOULON
Ferme du Moulon
Septembre '1985
91190
GIF-S/YVETTE
REMERCIEMBNTS
A Monsieur le Professeur André GALLAIS, Directeur du Centre d'Ex-
perimentation Biologique et Agronomique (C.E.B.A.) du G.I.S. Moulon,
j'adresse ma profonde reconnaissance pour m'avoir accueilli dans son
laboratoire et pour avoir accepté de diriger ce travail et pour ses précieux
-
conseils.
A Mlle Valérie Lavergne ainsi qu'à tout le personnel d,J labo-
ratoire de Maïs, j'exprime ma très profonde gratitude pour leur hospi-
talité et leur aide précieuse..
Je suis particulièrement reconnaissant à M, Aboubakry Sarr dont
les conseils me furent d'un précieux secours.
Mes vifs remerciements vont à Mme Elisabeth Van NGuyen du G.P.D.P.
(CNRS) qui a bien voulu me faire les calculs nécessaires.
Enfin, vous très nombreux, à avoir contribué de près ou de loin,
à la réalisation de ce travail, je ne saurais sans doute pas vous exprimer
suffisamment ma gratitude.
1
1
u-1,--- “.-----...m.-.,w,-“--“~
1
SUMMARY
Cenetic variability Ls essential for continued genetic improvement of
any trop species. One potential source of genetic variability is the use
of exotic or inadapted germplasm.
SO, 148 local maize populations from U.S.A., Argentine Republic,
-.
%lgaria, China, France, Hungary, Portugal, Romania, Sovietic Union,
ThaFland,Turkey, Yugoslavia were grown in 1984 at two stations and ob-
served for 15 characters (of Annexe II) in order to value their variaoility.
Using principal component and cluster analysis of plant and ear
characters, 4 groups of populations were definite and described. Some
significant associations between two characters were four&. In some Ins-
tances, these relations, could be due to genetical effects (for example
pleiotropy)
; breeding effects ; multivariate effects (multiple correlations)
and sampling effects.
P L A N
.
Première partie
1
- INTRODUCTION
A.
Perspectives générales
B.
Le maïs en Europe
.
II - UTILISATION DE LA VARIABILITE EXOTIQUE DANS LES PROGRAMMES D'dMELIORATION
A. Introduction
B.
Stratégies
1 . la collection
2. la maintenance
3. l'évaluation
4. l'exploitation
C.
Méthodes d'intwgression
1. la sélection massale
2. la sélection récurrente avec descendances
3. le back-cross
D.
Conc lus ion
Deuxième partie
I-
OBJECTIFS DU PROGRAMME
II -
MATERIEL ET METHODES
A.
Matériel végétal
B.
Méthodes d'évaluation
1. Dispositif expérimental
2. Caractères mesurés
C.
Méthodes d'analyse des résultats
1. l'analyse de variante
2. les études synthétiques
2.1. l'analyse en composantes principales
2.2. l'analyse factorielle discriminante
2.3. la distance de Mahalanobis
Résultats expérimentaux
I- ANALYSE DE VARIANCE
II - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES
A. L'association entre caractères
B. L'analyse en composantes principales
C. L'analyse factorielle discriminante
D. Variabilité entre populations et problèmes de classification
E. Conclusion
Première
partie
1 '- INTRODUCTION
A- PERSPECTIVES GENERALES
Tout travail de sélection exige un examen d'un matériel aussi
vaste que possible, d'autant plus important que le nombre de problèmes
dont on espère trouver la solution est élevé. Dans quelque domaine que
ce soit, les buts principaux à atteindre sont : grande productivité,
qualité et régularité pour la production.
Pour parvenir à cette fin, la nécessité d'une diversification
des piantes cultivées est un élément essentiel à prendre en compte pour
la poursuite de l'essor de l'agriculture. En fait, la sélection moderne
a tout d'abord porté sur un ensemble restreint de plantes, à l'intérieur
duquel de très grandes perspectives d'amélioration étaient ouvertes.
De nos jours, certaines limites dans les capacités d'amélioration des
principales cultures ont été atteintes et de façon générale. C'est en
particulier, le cas du maïs dont la base génétique des principales variétés
cultivées en France est très étroite, avec prédominance de quelques lignées
'télitestt et de leurs dérivés. Si le maïs est souvent cité comme un exemple
d' appauvrissement génétique, car l'essentiel des hybrides cultivés dans
le monde repose sur un faible nombre de lignées, il est bon de noter que
tous les sélectionneurs importants possèdent du matériel très diversifié
originaire du monde entier. L'explosion de la culture du mals à la suite
de la découverte des hybrides, a indéniablement améliore la production,
mais a créé des problèmes nouveaux : l'uniformité génétique, l'absence
de variabilité et la perte de matériel.
Cette érosion génétique ou "effacement génétique" (Harlan), qui
peut présenter des risques agronomiques certains, est liée, ou sinon due,
a la non-utilisation de toute ia variabilité actuellement disponible, soit
par souci d'efficacité à court terme, soit par manque de méthodologie pour
pour p ouvoir utiliser toute cette variabilité.
C'est pour répondre & ces différents aspects et pour préparer le
progrès génétique à moyen et long terme que le Programme Po?ulations Sources
(p.p.s.) [INRA - PROMAIS] s'est fixé comme objectifs de :
a) rassembler un grand nombre de populatic8ns adaptées aux ccndit-
tions climatiques françaises et d'ailleurs ;
b) se donner les moyens d'étude et de conservazion de cette varia-
bi.:Lité ;
c) préciser les méthodologies de gestion et d'utilisation de cette
variabilité en sélection ;
d) enfin voir les possibilités d'utilisation de matériel non-
adapté d'origine tropicale.
En définitive, le but de notre travail se rapporte aux second et
troisième points, autrementd$!? consiste à effectuer l'évaluation de La
variabilité de populations de maïs afin d'élargir la base génétique'exis-
tante d'une part, et d'autre part, à proposer des méthodes d'intégration
de germplasme exotique dans le programme de recherche d'une nouvelle varia-
bi.Lité (voir tableau 1.A).
Les opérations précitées permettront d'offrir aux sélectionne!Jrs
un matériel de base intéressant aux caractéristiques définies et, par la
suite, d'entamer une sélection variétale proprement dite.
/
Prospections
Sorties
. Maïs . Europe
(1)
. U.S.A.
. Tropiques
- P o p u l a t i o n s
. Téosinte
Conservation
! Etude de valeur du matkriel. valeur propre
. valeur en combinaison
/
(2)
,
. distances génétiques
!
I
Formation de pools (par précocité et grands groupes
de combinaison)
i
Conservation des pools
k
i
par sélection récurrente î faible
intensité de sélection
sélectionné
9, POG1.S
(3)
.Croisement précoces x tardifs
faiblement
*Pools
ginéraux
sélectionnés
.Pools spécialises ou thématiques
Tableau I.A.
Projet Yecherche d'étude de la variabilité
génétique chez le maïs. '
3.
B - LE MAÏS EN EUROPE
Découvert par Christophe Colomb dans les Iles Bahamas set introduit
pour la première fois en culture dans les champs (de Séville en 1444, le
maïs dur des Indes occidentales s’est dispersé dans le sud européen sans
une adaptation préalable a l’agriculture. En effet, il a fallu attendre le
milieu du XVIe siècle pour qu’une nouvelle introduction de matériel en
. .
provenance des Andes et des collines du Mexique pût permettre d’accroître
la variabilité et une meilleure adaptabilité. De ce chef, on trouva par
la suite des formes acclimatées répandues presque partout, notammant à
partir du Sud italien en passant par les régions méditerrannéennes, puis
par l’Est africain, la côte de la mer Noire, le Proche-Orient et le Nord
de l’Afrique. Déjà, au milieu du XVIIe siècle le maïs est largement vul-
garisé à travers tout le Sud européen pour devenir la principale culture
vivrière contribuant de la sorte à réduire ou à éliminer les risques de
famine.
Cette introgression progressive de matériel exotique aurait eu
pour conséquence la hausse du rendement des cultivars de mais. Nous citons
comme exemple l’introduction du maïs denté par les plaines du Danube
( v o i r F i g . l),
A présent en Europe occidentale, en France en particulier, la
plupart des hybrides ont un parent denté américain, l’autre étant un corne
européen. Cependant, des études réalisées sur l’hybridation ont bien montre
que pour accroître les potentialités des différents types de maïs, iI.
faut diversifier les origines génétiques pour augmenter la variabilité.
Or dans l’espèce maïs, et dans les espèces proches susceptibles de se
croiser avec elle, il existe une variabilite en grande partie inexploitée.
Hallauer (1982) a signalé que sur quelques 129 races de maïs décrites,
chacune regroupant plusieurs dizaines de populations, trois sont uti-
lisées, soit environ 2 $.
Selon Braun (1980) la connaissance de l’origine de ces populations
pourrait permettre d’orienter les croisements a réaliser de manière 5
éiargir la base génétique du matériel.
WORLD DIFFUSION OF ZEA’ MAYS L.
Fig.1
Diffusion du maïs dans le monde.
II - UTILISATION
DE LA VARIABILITE EXOTIQUE DANS LES
PROGRAMMES D'AMELIORATION
A- INTRODUCTION
Dans le cadre de ce projet, les populations sont regroupées en
deux grands types dont l'étude et l'utilisation seront différentes :
- les populations (précoces ou tardives) dont la sensibilité a
la photopériode est suffisamment faible pour qu'elles fleurissent et
mûrissent sous nos latitudes ; elles seront dizes "adaptées" ;
- les populations dont la réaction à la photopériode ou éventuel-
lement la grande exigence en somme de température, rend l'utilisation
directe sous nos latitudes impossible ; elles seront dites "exotiques".
La variabilité exotique est un élement de base pour tout programme
de sélection. Alors, conscients du fait que l'héterosis semblle, dans un
certain nombre de cas, augmenter en fonction du degré de divergence géné-
tique des parents, les sélectionneurs ont jugé nécessaire d'effectuer
l'hybridation entre des populations de maïs d'origines géographiques très
différentes (Goodman, 1965 ; Wellhausen, 1965 ; Moll, Salhuana et Robinson
196~ ; Griffing et Lindstrom,
1954). Bien que le rôle potentiel de la
variabilité exotique ait été reconnu efficace dans les programmes d'amé-
lioration, les sélectionneurs demeuraient cependant très peu disposés
à l'utiliser pour trois raisons,à savoir : la disponibilité de la varia-
bilité actuelle des populations locales pour un progrès génétique, la ré-
duction du niveau moyen de leur performance par suite de l'incorporation
de variabilité exotique et enfin le fait que l'usage de germplasme exo-
tique n'ait pas un impact
immédiat dans les projets à court terme.
B- STRATEGIES
Selon le rapport du "Plant Breeding Research Forum" quatre points
essentiels sont à tenir en considération quant à l'introduction de la
variabilité exotique dans un programmede sélection.
1. La COlleCtiOn de populations nombreuses et diversifiées du
-------------
point de vue génétique et géographique. Notons que les objectifs généraux
5.
de la collecte des ressources génétiques, consistent 3 rapporter le maximum
de diversité génétique pour le complexe étudié, à déterminer les méca-
nismes générateurs de cette diversité et localiser les sites où ces néca-
nismes semblent mis en oeuvre (conservation dynamique des ressources géné-
tiques et connaissance de leur gestion).
2. La maintenance
- - - - - - - - - - - - - -
11 s ’ agit de la conservation du matériel végétal en vue du maintien de la
variabilité et du pouvoir de germination. Cependant, la structure génétique
du matériel végétal protégé se modifie dans le temps et dans 1”espace
selon les méthodes de conservation utilisées. Dans le cas precis du P.P.S.
une conservation statique du matériel obtenu est prévue, au moins pour
les populations adaptées, en evisageant une méthode assurant une conser-
vation longue (20 ans) et avec deux lieux de stockage. Une multiplication
avant étude et stockage est à prévoir pour un certain nombre d’échantillons.
3. L’évaluation
- - - - - - - - - - - -
Elle comprend, en plus de la description de leurs
richesses
en gènes intéressants, les résistances aux différents aléas, l’évaluation
de leur contribution potentielle à la productivité.
4. Exploitation
- - - - - - - - - - - -
Quelquefois appelée préamélioration, elle permet de mettre des populations
exotiques sous une forme améliorée, laquelle constituera un parent remar-
quable à être croisé avec un matériel adapté, soit un testeur par exemple.
Il s’en suit un choix, au sein de la descendance, des individus qui auraient
les recombinaisons de caractères favorables des deux parents. De cette
mari:ère, les caractères désirables seront transférés des populations exo-
tiques aux lignées adaptées.
C - METHODES D’INTROGRESSION
La nécessité d’une compréhension profonde des sources de varia-
bil:té devient impérative
en vue de leur introduction. Cela revient
à dire que la connaissance des relations entre les populations d’une part,
6.
la meilleure prise en
compte des réactions spécifiques aux environne-
ments génétiques et écologiques d’autre part, et, enfin, une plus larqe
compréhension de leur potentiel de combinaison spécifique pe,uvent, non
seiilement re&ler le taux de variabilité disponible, mais aussi les méthodes
ad6quates.
Parmi les méthodes préconisées,
on peut citer celles qui
semblent pouvoir permettre de surmonter les problèmes d’adaptation aux
conditions pédoclimatiques et ceux liés à l’amélioration du niveau moyen
de performance. Toutefois, ces méthodes sont courantes et ont déjà été
utilisées (Troyer et Brown, 1972 ; Hallauer et Sears, 1972). 1: s’agit de:
1. La sélection massale
----------------.s---
La sélection massale ou sélection récurrente individuelle, s’est averee
relativement efficace dans l’amélioration de populations issues de croi-
sements entre adaptées et exotiques selon Hallauer et Sears (:1972), Troyer
et Erown (1972). C’est à la fois un mode de crkation et d’amélioration
de populations. Elle permet de passer d’une population à large base géné-
tique à une population à base génétique étroite et est d’une efficacité
très satisfaisante lorsque la sélection porte sur des caractères à bonne
héritabilité. Par ailleurs, le nombre de cycles nécessaires pour l’obten-
tim d’un niveau acceptable d’adaptabilité dépend de l’intensité de sélec-
tion et de la situation géographique du milieu d’introduction (:Arnel. R.,
Hallauer et J.H. Sears (1972).
2. La sélection récurrente avec descendances
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Zl.Le a été mise au point en 1940 par un chercheur américain, Jenkins, s
partir de la méthode de l’épi a la ligne ; par suite de son inefficacité
Lonnquist J.H. (1964) a proposé la méthode de l’épi à la ligne modifiée.
E:le comprend des cycles de sélection développés pour l’amélioration des
caractères quantitatifs très peu heritables. Nctons que ces méthodes ont
étS créées d’abord pour des types de gènes a introduire pour l’hétérosis
(H!AlI!,
1945) et pour améliorer ?a performance des populations (Jenkins, 14QO).
Su.? cette base, Jenkins a suggéré trois grandes étapes :
a - la sélection des premières générations d’autofécondation
des populations ;
b - le test de ces populations en top-cross pour le rendement
et pour d’autres caractères d’intérêt agronomique ;
7I *
c - l’intercroisement des populations ayant obtenu les meilleurs
résultats pour produire un synthétique.
Somme toute, les méthodes de sélection récurrente permettent, non seulement
d’aboutir à l’amélioration directe des populations tropicales, mais encore
d’assurer l’élargissement de la base génétique du matériel en sélection.
3. La back-cross
- - - - - - - - - - - - -
L’introduction d’un germplasme exotique est souvent difficile en premier
l i e u . Cela est dû aux problèmes d’acclimatation ou d’adaptation liés aux
réponses spécifiques à la photopériode et aux thermopériodes. La première
se,lection est habituellement conduite chez des populations formées par
ci?isements entre adaptées et exotiques en vue de l’incorporation de
caractères simples héréditaires. Cependant, les méthodes d’identifiraticn
de populations exotiques contenant des alléles favorables n’ont pas et6
disponibles. J. W. Dudley (1984a)
propos é une théorie selon laquelle un
back-cross au moins serait nécessaire avant de commencer les autofécon-
dations pour augmenter la probabilité de trouver une population qui aurait
une performance meilleure à condition que l’un des parents possède un plus
grand nombre de loti contenant des allèles favorables.
D - CONCLUSION
En définitive, l’introduction de la variabilité exotique dans
les programmes d’amélioration doit être l’un des soucis des sélectionneurs <
Bar suite des informations fournies par Welhausen (1958) selon lequelles
il existerait une variabilité inter et intravarietés exotiques, une mani-
festation de l’hétérosis au sein des variétés exotiques et dans les croi-
sements entre variétés exotiques et variétés adaptées et, enfin, un poten-
tiel des ressources exotiques dans la création de lignées et de gènes de
resistance aux maladies et aux insectes.
Malgré de nombreuses études (Welhausen et al., 19521 ; Brown,
1953 ; Welhausen, 1956, 1965 ; Leng et al., 1962) l’ensemble des informa-
tions concernant l’utilisation de germplasme exotique reste limité quoi-
que des rksultats p o s i t i f 9 aient été enregistrés.
partie
8.
1 -. OBJECTIF DU PROGRAMME
L'objectif de notre travail est d'étudier la variabilité entre
populations des maïs selon deux systèmes de tests :
- la valeur propre pour mieux connaître le matériel végétal ;
- la valeur en combinaison : il en ressort un premier regrcupement
en l'poolslt qui permettra de diminuer le nombre "d'entrées" a étudier
en combinaison.
II - MATERIEL ET METHODES
A- MATERIEL VEGETAL
Le matériel végétal étudié dans le présent travail (populations
"valeur propre" 1984 : module 12) provient de pays géographiquement dif-
férents comme l'Amérique (U.S.A.) : 6, l'Argentine : 17, la Bulgarie : 12,
la Chine : 2, la France : 79, la Hongrie : 11, le Portugal : 2, la Pou-
manie : 13, la Russie I 2, la Thaïlande : 1, la Turquie : 1 et la Yougo-
slavie : 2 (voir annexe I).
Il est à noter, pour les analyses suivantes, que chaque popula-
tion sera identifiée par le numéro de traitement (génotype) suivi de la
plaque internationale du pays d'origine ; BV : IOH = génotype no 10 d'ori-
'
gine hongroise.
B- METHODES D'EVALUATION
1. Dispositif expérimental
_----------------------
Blocs randomises avec 2 répétitions, 160 traitements (148 populations
+ 12 témoins) ; 1 traitement = 1 ligne de 5 m. Les lignes sont séparées
par des allées de O,80 m ; l'écartement entre lignes : 0,80m (25 x 80).
2. Caractères mesurés
------------------
Le choix des caractères a 6th effectue de façon a ce qu'ils ap-
portent le maximum d'information sur la plante. On les classe dans les
rubriques suivantes :
a) Caractères agronomiques
: rendement et précocité
b) caractères quantitatifs associés au rendement : il s'agit cies
différentes mesures morphologiques ;
c) facteurs de régularité du rendement : résistances, aux dif-
?ét-ents aléas
et santé de l'épi ;
6) caractères qualitatifs purement descripteurs : couleur et
texture du grain.
La 1iste complète des différents caractères précités figure en annexe II,
c - METHODES D'ANALYSE DES RESULTATS
Les analyses statistiques des résultats et les calculs ont et5
faits au laboratoire du G.P.D.P. a Cif-sur-Yvette et au GIS ~loulon.
En fait, l'étude de chacun des aspects de la variabilité nécessite llemploi
de techniques de description et d'analyse différentes suivant que l'on
désire étudier chaque caractère indépendamment ou leur ensemble, de façon
synthétique.
1. L 'analyse de variante
----------------------
El:le permet de quantifier les variations icterpcpulations et intrapopu-
1a';ions qui constituent la variation totale (AN@JA 2,critères).
2. Les études synthétiques
------_-----____-------
La structure générale de la variabilité d'un ensemble de populations
peut être appréhendée par des analyses multivariées comme l'analyse en
composantes principales, la distance DZ de Mahalanobis et l'analyse fac-
rorielle discriminante.
2.1. L'analyse en composantes principales (A.C.P.)
Dans 1'A.C.P. on construit, par combinaison linéaire des variables oo-
servées, les axes d'un nouveau repère sur lesquels l'interpretation sera
plus aisee. Ainsi, 1'A.C.P. permet de réduire l'étude d'un grand nombre
de variables à celle de quelques unes qui décrivent l'essentiel de la
variabilité générale. Il faut cependant noter que les nouvelles zompo-
santes seront orthogonales et non corrélées entre elles, ce qui, du reste,
facilitera l'interprétation. Cette analyse a 4té utilisée par différents
chercheurs : Hussaini (1977), Niangado (1981) sur le mil ; Rey-Herme (1982:
Hugues de Cherisey (1983) sur le millet.
10.
2 . 2 . L ’ a n a l y s e f a c t o r i e l l e discriminante (A.F.D.)
Dans 1’A.F.D. les populations seront réparties a priori en groupes et les
axes ou variables canoniques seront construits pour maximiser la dispersion
de ces groupes ; les nouvelles variables seront élaborées de façon à pré-
senter un pouvoir discriminant maximal.
Cette analyse peut être complétée par l’emploi de la distance de
Mahalonobis (métrique de 1’A.F.D.) qui donne une autre expression du voi-
sinage ou de l’éloignement des moyennes de populations dans l’espace des
variables [Dagnélie P (1975) ; Lefebvre (198O)l.
2.3. La distance D2 de Mahalanobis
La distance de Mahalanobis est un outil synthétique qui ne permet de
quantifier la distance ou l’éloignement qu’entre deux points dans l’es-
pace des variables.
Le calcul de la distance de Mahalanobis revient en fait à soumettre
les données brutes au filtre de la variation intrapopulation, en les ex-
primant dans la base des vecteurs propres de la matrice de variante -
covariance intrapopulations.
Nous renvoyons le lecteur à la riche bibliographie sur les
distances en statistiques pour les modalités des calculs.
Nous l’utiliserons ici uniquement pour quantifier l’éloignement
en’;re les points moyens des populations ou groupes de populations (Maha-
lanobis,
1930, 1936 ; Rao, 1952).
Rappelons toutefois qu’un certain nombre d’investigations con.cer-
nant l’évaluation de la diversité génétique chez plusieurs cultivars onr éti
pub?i& au cours de la dernière décennie. Néanmoins, des réponses précises
Se:lon V. Arunachalam (19811, n’ont pas été données aux questions concer-
nant les critères de choix des caractères quantitatifs permettant de iéfinir
.-.
clairement les différents génotypes , l a r e l a t i o n e n t r e l a d i v e r s i t é géné-
tique et l’hétérosis qui peut en résulter, la nécessité de classer un grand
ncmbre de génotypes par la distance de Mahalanobis et, enfin, la défini-
tion du rôle de la distance génétique dans l’amélioration des plantes.
Plusieurs auteurs, dont A. Murty et Arunachalam (1966) ; (?967)
Chandrasekariah
(
1, Murty et Arunachalam (1969) ; (1970) ; Cress
(1966) ont tenté de répcndre 3. ces questions. Il ressort de leurs diff&ent.s
:1.
rapports la constation suivante :
l'estimation des distances génétiques semble nécessaire dans
l'établissement d'un programme de croisements, dans la mesure où on note
souvent une bonne corrélation distance - hétérosis.
Résultats expérimentaux
Iulllal wis CnIIRzLATlms
-----e-------- ------_-
(TOUS L E S CXBVCICIEI(TS SO(T YILTl?LlES P A R l-1
Iccu
102 1w
-31 -199
-4.
183
68 -m4
-1.1
t 14
-3s
87”
-91
-66
-1011
P
-SJ
-41
-70
;:i
b7
256
-120
-71.
-11;
13s
-30 -119
311
-38
211
-135
Cm’orages diffjrentiels de la matrice de corrélation:
%! : @,8---- 0,5
IUD
: il,4 ----0 ,3
: 0,2----- 0,l
ls
,
Tableaux II-A
I- ANALYSE DE YARIANCE
L'essai a pour objectifs l'évaluation de la variabilité morpho-
logique des populations de maXs et la comparaison de leur comportement
dans les mêmes conditions pédoclimatiques. Nous avons effectué, pour ce
faire, une analyse de variante a deux facteurs sur les caractères
pour voir s'il y a un effet génotypique et/ou un effet bloc (voir an-
nexe III).
Le tableau de résuitats montre que tous les caractères présen-
tent un effet génotypique hautement significatif hormis la largeur
feuille et la vigueur de départ. Ces résultats sont encore confirmés par
une autre analyse effectuée sur les deux échantillons issus du partage
au hasard des populations. Seul le caractère "date de flora ison" a dû
présenter un effet bloc significatif.
II - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES
A- ASSOCIATION ENTRE CARACTERES
La matrice de corrélation globale est rapportée dans le tableau 1I.A.
Seuls les caractères quantitatifs ont dû présenter des corrélations
hautement significatives.
Nous nous limiterons aux corrélations de quelques caractères
d'intérêt agronomique pour mieux faciliter l'interprétation. Ainsi ob-
serve-t-on :
- de fortes corrélations positives entre la hauteur totale (HT),
la hauteur épi (HEPI),
la date de floraison (FLOR) et la verse. Il semble
donc qu'une floraison tardive s'accompagne d'un fort développement végé-
tatif et d'une sensibilité à la verse ;
- de fortes corrélations positives entre la largeur épi (UEP:, et
le rendement (RDT). Ces deux caractères étant négativement corrélés avec
la date de floraison (FLOR).
En effet, une floraison tardive est souvent
caractérisée par une mauvaise fécondation et, par la suite, d'épis mal
remplis ;
- également des corrélations fortes et positives existent entre
la longueur épi et la longueur feuille (r LOEP. LOF = 0,521 d'une part,
la largeur épi et la largeur feuille d'autre part. Il semble alors qu'un
bon développement végétatif est nécessaire pour l'obtention de grands épis ;
13.
- vigueur au départ et floraison (r vig.FLOR = - O,62). On a
déduit que les populations précoces paraisssent dOnC mieux adaptées aux
conditions en début devégétation ;
- hauteur totale, date de floraison et pourriture de tiges :
r HT.TIGE = - 0,43 ; r FLOR.TIG = - 0,31. Un bon développement végétatif
est lié à une diminution de la pourriture de tiges mais cependant, une
floraison précoce est statistiquement associée a une augmentation de la
pourriture de tige car les populations précoces ont des tiges plus vieilles
à la récolte.
On peut suggérer les causes suivantes pour expli quer ces as-
sociations de caractères :
a) la pléiotropie génétique assimilable à une corrélation
physiologique ;
b) le linkage chromosomique ;
c) le déséquilibre gamétique ;
d) la sélection ;
e) l'association fortuite par dérive génétique ou plus simplement
par effet d'échantillonnage ;
f) le jeu des 4 premiers facteurs entre chacun des 2 caractères
et un 3ème caractère.
N.B. F~US l'échantillonnage des génotypes sera large, plus l'importance
des facteurs b, d, e sera réduite.
B - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES
L'analyse en composantles principales (A.C.P.) a été effectuée a
la fois sur 13 et 24 caractères quantitatifs et qualitatifs dans le but
de mieux cerner la variabilité existante.
Four l'analyse sur 13 caractères, les 4 premikers axes repré-
sentent 72 $ de la variabilité totale, le 5e axe avec 6,44 "0 d'inertie
contribue moins "qu'une variable mesurée" (chaque variable mesurde re-
présente environ 7,7 % de la variabilité totale) à la description de la
variabilité totale. Quant à l'analyse avec 24 caractères, ce sont les 5
premiers axes qui décrivent 56 'b de la variabilité totale. Four décrire
la variabilité à partir de ces deux analyses, nous pouvons donc nous limiter
respectivement aux 4e et 5e axes. Dans les deux cas, les deux premiers
axes comportent l'essentiel de la variabilité totale (SI,76 I).
ün résumé de llanalyse. en composantes principales sur les moyen-
nes des populations, a la fois sur les 13 et 24 caractères est donné par
les tableaux II Bl et II B2.
- La première composante principale est un axe de caractéris-
tiques de la précocité. Elle oppose les grandes plantes tardives aux
petites précoces.
- La deuxième composante principale est plutôt un axe de rende-
ment. Elle oppose les populations a haut rendement a celles dont le ren-
dement est faible.
- La troisième composante est un axe de caractéristiques de
potentialités de production. On y trouve les populations prolifiques avec
des épis longs a nombre de rangs élevé.
- La quatrième composante principale serait un axe d’archi-
tecture de la plante et de coloration ides grains. Elle permet (de cjikiwuer’ des 19ant.f~
& fort tallage d’une part, et a.ux grains blancs ou orange .d’autre part.
La comparaison des tab.Leaux (Bl et B2) montre que les deux pre-
miers axes sont caractérisés par les caractères quantitatifs à l’opposé
des 3e et 4e axes qui le sont par les caractères qualitatifs. NOUS donnons
aux tableaux B3 et B4 la projection des 24 caractères sur les plans en-
gendrés par les axes 1.2 d’une :part et 1.3 d’autre part.
Au moyen de l’analyse (de variante sur les nouvelles variables
(variables issues de l’A.C.P.), nous avons pu voir quelles sont les asso-
vciations de caractères qui manifestent de la variabilité et quels sont
les effets responsables de cette variabilité.
Ainsi l’analyse de variante sur les axes de composantes princi-
pales présentée au tableau B5, montre que, hormis le 4e axe, les trois
premiers présentent une Variabi:lité intergroupe trks hautement signi-
ficative.
N.B. Le signe qui accompagne un caractère donné indique si ce sont les
fortes valeurs (+) ou les faibles valeurs (-1 qui apparaissent pour ce
caractère sur le demi axe positif. De façon générale 1’A.C.P. nous permet
de distinguer deux grands groupes selon les caractères agronomiques :
par rendement : groupe A + C et B + D, puis par la précocité A + B et
C + D. La dispersion des populations sur les plans
1.2 et 1.3 2 la
fois pour 13 et 24 caractères donnée par les figures B6a, B6b, Bbc, B6d.
:
:
:
Axe
Axe 1
Axe 2
:
Axe 3
:
Axe 4
:
:
:
-_-__---------- --------------
----m---------
-------------- ---------------
:
:
:
: Pcurcentage :
: id'inertie
:
29,38
:
:
i!2,38
:
:
Il,12
:
9,5:
:
:
:
:
I_-------------
--------------
-----*---------
--------------
---------------
:
:
: Yariables
:CEP1 (c)O.200 i RDT (+)0.246; EPIS c-JO.337 :TALL (+)C:.OOO :
: contribuant à :
: .La définition : HT
(t10.188 i LAEP (tj0.224; LOEP (tJû.138 i
: de l'axe
:
:FLOR (+JO.164 i LAF (+)0.195 ; LOF (+)O.lOO i
:
:
:
:
:VERSE(+)0.148 :
:
:
:
:
:HUM (tI0.126 :
Tableau IIBI Résumk de 1'A. C. P. sur les moyennes.
(13 caractères)
:
:
:
:
AXE!
:
Axe 1
:
A.xe 2 :
Axe 3
: Axe 4 : Axe 5 :
.
:
:
:
___------------
--------------
----m---------
--------------
w-----m
--M--w-
:
:
.
:
: Pourcentage :
:8,34
i
14,04
;
9,04
: 7,42 : *j-,25 I
: dlinertie
:
:
*
:
:
:
:
:
-*-------------
--------------
-----t------I--
--------------
-------
---w---
.
Variables
: FLOR (tI0.175 : LAEP (t-)0.1,37
: RANG (tJ0.269 :BL C-J : EPI&
contribuant à :
:
:0.234 :C.2:0 :
la définition :HZPI (tI0.151 ; LAF
(+)0.168 : SA!IT (+)0.282 : OF (t) : CHAR:-):
de l'axe
:
.
: 0.212 :
: HT
(+JO.133 : RDT (+)0.161 :
:
:
:
:VERSE(+)0.123 :LOF
0.112 :
:
:
:
:
:
.
:HUM (+)O.lOg i LOEP
0.104 ;
:
:
:
-
i
Tableau IIB2 Résumé de 1'A. C. P, sur les moyennes.
(24 caractères)
NE = Le cniffre qui suit chaque caractère représente la contribution
relative de ce dernier à la définition de l'axe.
B2
c
.
OUA
u<
OI
mm
10
---
IC!I
.---------------.-----......----.........-...-......,.-
Hn
axa1
lm
LY
:
Fig : B-3
Projection des caractères sur
le plan 1-2.
Fig B-4 : Projection des caractères sur Le
plan 1-3.
axe 2 22,38 ‘%
I
, ’ OF
-
I
axe 1
29,38X
R : Roumanie
Sz U.R.S.S
F : France
C: Chine
A: Populations du groupe A
U : U.S.A
0: Populations du groupe B
C : Bulgarie
0:
Populations du groupe C
v
Ah
A f Argentine
A? Populations du groupeIll)
H : Hongrie
0
- : Témoins
Fig B-6a
Dispersion des populations dans le
plan engendré par les deux
premiers axes de composantes principales sur les moyennes.
(A.C.P. sur 13 caractères quantitatifs),
SO
b
\\
:,F
r
RO
1
PO
/
=0
*D =oGO
*/
L
ol3
Fig B-6b Dispersion des populations dans le plan engendré par les axes 1-3
de composantes principales sur les moyennes.
( A.C.P sur 13 caracthes)
\\ \\ \\
4\\\\
0
e
. .
. .
. .
. .
. .
1%
-
axe 1 18,34X
F i g B-6d
DiaperÉion des populations dans le plan engendre par
les axes 1-3 de composantes principales sur les moyennes.
(A.C.P sur 24 caracthes)
3ource de viariation
I
1
ddi
I
c: . PI .
/
F
I
variables 1
t
j
!discriminantes!
-
-
f-
1 --i
I
/
Intergroupes
9
?5,06
5,04 *
TIGE
A
!
I
1
htragroupes
117
2,98
j
0,77 NS (
RDT
1;
/
VERSE
Total
126
3,84
/
/
HT
1
-
-
TALL
I
1
-
1
I
/
HEP1
lntergroupes
9
24,03
13,37 *
i
j
A
/
8
LAF
/
X
I
Intragroupes
117
1,30
0,44 NS.
RDT
l
E
I
!
Total
126
2,93
TIGE
!
/
I
I
! -
LOF
j
2
I
-
-
,
I
Intergroupes
9
3,56
I
2,75 *
LAF
/
A
!
H
U
M1) x
1
Intragroupes
117
1,29
/
o,89 NS ;
TALL
I
E
I
HEP1
/
I
Total
126
1745
/
/
VERSE
1
3
t
- - -
I
-
/
!
I
Intergroupes
9
2,02
?,69 *
A
i
Intragroupes
117
1,19
0,95 NS i
’
;
,
Total
126
1,25
/
4
/
!
I
-
* significatif à 1%
MS non significat fi5%
Tabelau 85 :
-
-
Analyse de variant e sur les 4 premiers axes.
c
15.
c - L’ANALYSE FACTORIELLE DICRIMINANTE (A.F.D.)
Après 1’A.C.P.
réalisée sur les moyennes, nous .avons effectué
la classification hiérchique,des populations qui s’est traduite par la
construction du dendrogramme’de la figure C.l permettant de mieux srisu-
aliser le regroupement des populations et de quantifier le degré de res-
semblance entre ies populations sur la base des moyennes des variables
mesurées.
Tar cette analyse, nous avons cherché à déterminer les varia-
bles initiales qui permettentla meilleure discrimination entre les 4
différents groupes de popula;ions définis à priori en coupant le dendro-
gramme à 0,35. Ces g roupes ne correspondent pas obligatoirement aux grcu-
pes géographiques. NOUS repr&sentons les résultats de 1’A.F.D. et la pro-
jection des différents groupes de populations qui en sont issus, sur le
tableau C.2 et aux figures BE> a, b, c, d. Ainsi :
- le groupe A est presque hom’ogène avec 90 % de populations
françaises en provenance des Hautes et Basses Pyrénnées, de l’Aveyron, Ou
Lot, des Landes, du Tarn, de la Girond#e et quelques unes de la région
Est - Sud - Ouest. Il comprend :Les pop,ulations précoces et a haut ren-
dement avec la plupart des témoins dont : Brulouis, Déa, LG 11, Ery, Leader,
Liza, Bel Anjou, SC 233, Iris 303.
- Le groupe B comprend surtout des populations roumaines, hon-
groises,
soviétiques,
avec quelques françaises et argentines. Ce sont
des populations plus ou moins précoces avec un rendement souvent faible.
On note la présence des témoins Concorde et Mohican.
- Le groupe C se partage essentillemeni entre quelques popu-
lations fraçaises et americianes tardives mais a rendement élevé.
- Le groupe D se compose de populations bulgares et argentines
tardives et à rendement faible par rapport aux américaines.
La liste complète des groupes définitifs et leurs caracteris-
tiques est donnée aux tableaux fC.3 a, b, c, d.
La projection des populations dans le plan engendré par les deux
premières variables canoniques ‘est donnée sur la figure C.Y. Le groupe El
est bien distinct des autres: Les trois autres groupes se recouvrent et
leur Wcersection est certainement constituée par des populations inclas-
sables.
Notons toutefois la’position privilégiée des populations fran-
çaises (A) dans l’analyse en composantes principales iprkcocité et rer-
cernent élevé) .
.-
I
------T-1III
I
I
I
I
I
I
I
I
-
I
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_... _..._,.” . . . . . .
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-.
I
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I
I
I
I
II
I
I
ay-
I
IC
I
1
2l
IW
1
t
En effet, de tous les pays Itudiés, la France est le seul qui jouisse d’un
ciimat~atlantique, relativetient frais et humide. Il faut, peut-être, mettre
ce facteur en relation avec le premier rang des populations françaises
sur la vigueur de départ, Ici précocit6 de floraison femelle, la résis-
tance à la pourriture des t4ges et la santé de l’épi.
I Pourcentage de bonne classification
Caractères
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
-----m---
t
A
I
~1
ClD
Tiges pourries
4314
100,c
13,8
84,0
Floraison
81,l
95,o
79,3
64,O
Longueur épi
79,2
100,o
86,2
BO,0
Verse
88,7
100,o
96,6
%,o
Humidi té
98,l
100,o
96,6
96,o
Largeur épi
100,o
100,o
100,c
100,o
Tableau C.2 : Passage en rwue des caractères discriminants
Tableau C.3a- Groupe A
-
-
;\\lcm
Code populat
n
Population
Origine
- -
-
Boutx 3
581
C24
Pyrknnées centrales
Moncassin
584
C27
Est Sud-Ouest
Ba(ies
686
C277
Bades
Fraysse Alban
588
Cl9
Tarn
Gros grain doré
599
MP69
Gironde
Bugard A
612
C61
Hautes Pyrénnées
Burg
613
C63
Hautes Pyrénnées
Serre :Rustaing
614
~64
II
11
Ne:stie:r
615
C68
tt
II
St Laurent de Neste
616
c-71
11
1,
Grust
617
C76
II
II
Lannemezan
61a
ca0
1,
II
Région d'Aurac
619
c40
Charente
Do& de Bordes
62
c30
Est Sud-Ouest
Doré du Pays
622
c31
I, II
11
G. R. :3.
623
c34
If
11
II
G. R. .3.
624
C36
!,
II
If
St Jean Pied de Port
625
C205
Pyénnées At.laniicjues
Mi.tlet,te la Cassignole
627
~06
Millettes
St Côme
629
c96
Aveyron
St Sarth.em B
631
c3a
II
Roux dle Chalosse
636
c3a
Est Sud-Ouest
Re(;u de C.E.T.H. des L; des
637
C280
Landes
Cugnieres
640
~~63 .
II
Ma:*mande 19
650
MP47
Lot
Hi.Llette de Lauraguais
653
CO3
Lot
Do:-é d,J Pays Louvrigny
654
C32
Est Sud-Ouest
G. R. B.
655
c33
11
f,
II
Roux d,J Pays
656
c37
11
1,
17
Sa.!iès de Béarn
657
C204
Pyrénnées Stlantiqces
Région de Bardes
659
c219
1,
II
Ba.-zun
660
c220
If
II
Lut:garier
661
c221
11
,t
Lu,zgarier
662
c222
11
If
- - - -
- -
Tablea
:.jb - Groupe B
-
-
-
--
Nom
Code popula
.on
Population
Origine
- -
-
Corner
663
C223
Fyrénnées Azlantiques
Auga
664
C225
l,
0
Auga
665
~226
1,
II
St-Jean Pied de Port
667
MP33
1,
t,
Villefrance d' Albigeois
682
Cl4
Tarn
Larinemezan
685
c80
Hautes Pyrénnées
Bugard A
687
C61
11
u
%r*g
688
C63
II
1,
Serre Rustaing
689
C64
If
'7
St Laurent de Neste
691
c71
Il
1,
Iregi Koray Feher
555
MP188
Hongrie
Mal:s bLanc(Eckirch Arie sa n)
557
C657
Portugal
Ticipur:,n
559
Cl30
Roumanie
?orticalin d' Ig Frumos
561
Cl33
,1
Mo:"dovenese de Bals
568
c393
II
Chas Malas 2
595
C563
Argentine
Amariilo Enano
596
c598
II
Population Mr Hymador
597
c599
If
Région de Salt2
585
c212
Bas Rhin
Alsace
587
C27a
Alsace
Sonmune de Passin
620
c89
Isère
?essari
641
MP64
Landes
Landes
643
MP333
If
Skorbjalna
668
MP141
Bulgarie
Ba:.amagyarmatic
549
C427
Hongrie
Acsai
550
2428
11
Pocsaji
551
c430
!I
Tinpurin de MoaraDDomne: SC!; 3
560
Cl31
Roumanie
Scorumni
562
Cl34
II
Sanatean de Calecea
563
Cl35
fl
Portocaliu
564
c345
,t
Vuceava 1
565
C387
'I
Alhesti
566
C380
7,
Yo:.dovenese de Dragalin:3.
567
C380
7,
VC
l-,8
571
c330
Russie
-
- -
Tableau C.3c - Groupe C
T
!Iom
Code popula tii -011
Population
Origine
em
-
-
Chas Malal 1
594
C562
Argentine
Corrèze (1. 2. 3)
579
C237
Corrèze
MoL.stajo.2
582
C25
Pyrénnées centrales
Cabrill.es par Lautrec
589
c22
Tarn
R&;ion d'Allassac
590
C232
Haute Vienne
Bardot à Seix
611
c81
Ariège
Mil.lette Mathieu
626
CO5
Millette
zspeyrac
628
c95
Aveyron
Millette de Finhan
634
C236
Haute Garonne
Population du Gers
635
C235
Gers
Pot. de Résine
638
MP57
Landes
Pot. de Résine
639
MP58
Landes
St-.Par,taléon
645
c20
Tarn
MarSmande 12
647
MP44
Lot,
Marmande 17
648
MP45
If
Mar,mande 18
649
MI'46
!1
Marmande 20
601
MP48
If
St-Zuzanne
658
C206
Pyrénnées Atlantiques
Miliette Montagne Noire
684
c7
Tarn
Bardot 5 Seix
686
c81
Arihge
4722-2118 (P&if~ x 4722-2AA:
671
MP147
Bulgarie
Bekesi
545
c419
Hongrie
Ar:.ésan
558
Cl29
Roumanie
Topulatic de Turdase
569
c394
1,
Lopulatic de Saftica
570
MP264
!1
ilOF)i
selection
573
c691
Amérique
30 Day selection
574
c692
r,
Indian selection
575
C634
f,
L
-
- -
c
Tableau C.3d - Groupe D
--
-
-
Nom
Code population
Population
T
Origine -
-
t
Coapresto Pisingallo
591
C481
Argentine
MaTs Pampa
593
C561
11
Pisincho Vav 5525
598
C641
II
Pisincho x McLocho Vav 5741
600
C643
II
Morocho Vav 5748
601
C644
11
Pisincho Vav 5756
602
C645
II
Reventaclo top Vav 5829
604
C647
11
Amarillcr 8-1~1 Ruyas Vav 583
605
c649
11
Capis Vav 5834
636
C651
11
Pinta V;V 5835
607
C652
II
Colorado Vav 5837
608
C653
II
Tcnoungtan 2 Rives 1978
592
MP156
Chine
Tatan Rives 'l978
632
MP157
1,
Marmanda 32
652
MP52
Lot
2064 :c (Prolific x 2064)
670
~~146
Bulgarie
(49 61 x' Prolific) x 49.6
672
~~148
7,
(PFolific x 49.61) x 49.6
673
MP149
1,
(49.61) (4961 x Prolific)
674
MP150
11
49.61 (Frolific x 49.61)
675
MP151
II
(73.61 x. Prolific) x 78.6
676
MP152
II
(Pnolific x 78.61) x 78.6
677
MP153
II
78.61 (78.61 x Prolific)
678
MP154
1,
lMa,-;yai-ovari
548
Ch24
Hongrie
Sailsarkanyi
552
c431
1,
P. R. V. 259
556
c553
Portugal
J.-
-
i
08*
0 3
0
00
0
8
\\
;
Les chiffres
1,2,3,4,5 representent
les moywnes des différents groupes.
Fig: C 4 D.aspersion des populations dans le plan
de l’analyse discriminante
17.
D- VARIABILITE ENT,RE POPULATIONS ET PROBLEMES DE CLASSIFICATIDN
Les perspectives d'élargissement de la variabilité en res-
sources génétiques reposent sur la connaissance du matériel soumis à
l'hybridation en vue de la maximisation de l'hétérosis. Sur ce, on doit
rechercher' quels types de distinction peuvent s'établir entre les popu-
lations étudiées sur la base des caractères étudiés. Les fonctions de
classification offrent cependant les possibilités de regrouper les carac-
tères suivant leurs qualités discriminantes de descripticns, mais aussi
de mettre en évidence les degrés de ressemblance entre les différentes
populations (Rao,1973). Deux objectifs fondamentaux sont à considérer
dans la classification (J. Pernès, 1985) :
- Faciliter la vision d'ensemble de la collection. Il s'agit
là de guider l'échantillonnage pour permettre des évaluations agronomiques
décentralisées et d'orienter le sélectionneur en lui révélant des sous-
ensembles entre lesquels l'ordre de grandeur des distances génétiques
aura été calcule (recherche d'hétérosis,
recherche de structures complé-
mentaires ou nouvelles).
- Apprécier immédiatement le degré d'originalité de toute
nouvelle introduction. Cet objectif est le plus simple à réaliser dès
qu'une certaine classification a été proposée, il simplifiera considéra-
blement les tâches du sélectionneur, toujours à l'affût des lignées nou-
velles qu'il introduit sans connaître, en général, les détails de leur
obtention génétique.
E - CONCLUSION
Dans notre travail nous avons essayé d'étudier l'organisation
de la variabilité de quelques populations de maïs,
L'analyse de variante nous a permis de mettre en évidence
pour tous les caractères, hormis la largeur feuille et la verse, un efL+?t;
génotypique très hautement significatif !HT, HEPI, LCF et FLOR).
L'A.C.P. a permis de déterminer, à partir de variables initiales, 4 a.xes
principaux, un axe de précocité, un axe de rendement, un axe de poten-
tialité de production et un axe d'architecture.
18.
Les représentations issues de 1’A.C.P. permettent de dégager
les conlusions suivantes :
- des populations d’origine géographique très différente
(ex. Argentines et Bulgare’s) peuvent avoir des caractéristiques morpho-
logiques très voisines.
- Les lignées françaises se caractérisent, en majoritj, par
une bonne précocité et une productivité élevée.
En supposant une liaison entre l’hétérosis et la divergence
morphologique, on peut penser que certains hybrides issus de croisements
entre les différents groupes 2 à 2 seront hétérotiques.
Enfin 1’A.F.D. nous a permis d’identifier les caractères
essentiels à la discrimination des différents groupes de populations.
Il s’agit notamment du nombre de tiges pourries, de la date de floraison
femelle, de la longueur de, l’épi, de la verse, de lfhumidité du grain
et de la largeur de l’épi. Les caractères précités sont (1. prendre en
considération dans la liste des descripteurs pour l’évaluation de la
variabilité de populations de maïs. Le groupe B, qui réunit des popu-
lations d’origines argentines et bulgares, permet de différencier dis tance
géographique et distance morphologique.
AMNEX
--
.-
XOtraitement
Code populat'
Popula .O?.l
Moms
7’
1
c 419
Békési
2
C 422
Csbreudeki
3
C 423
Fgldeaki
4
C 424
Magyarovari
5
C 427
Balassagyarmatic
6
C 428
Acsai
7
c 430
Pocsaji
8
c 431
Sailsarkanyi
9
553
MP176
Dunaremetei
10
554
MPl77
Felsosenti vani
I ‘1
555
MPl88
Iregi Korai Feker
1 :’. .
556
c 553
P.R.V 259
13
557
C 657
Mâîs blanc(M Eckirch)
14.
558
c 129
Ariesan
13
559
c 130
Timpuriu
1 6
560
c 131
T.Moara Domneasca
Ii
561
c 133
Portocalin d'Ig Frumos
18
562
c 134
Scorumni
19
563
c 135
Banatean de Calacea
20
564
': 345
Portocali
21
565
: 387
Suceava 1
22.
566
: 39.1
Xlbesti
23,
567
: 392
Moldovenesc de Dragalina
24
568
: 393
Moldovenesc de Bals
25,
559
: 394
Populatie de Turdase
26
570
4P264
Populatie de Saftica
27
571
c 330
V.C 158
28
572
c 331
v.c 166
29
573
C 691
Hopi selection
30
574
C 692
90 day selection
31
575
C 694
Tndian selection
32
576
C 695
Gehu selection
33
577
C 696
Gehu syn3
34
578
c 701
Rustler
35
579
C 237
Corrèze 1.2.3
36
580
C 23
'Jout:: Hi% Gne
37
581
C 24
Boutx B
38
sa2
c 2.5
France
Mous taj on
39
583
MP28t
Yougoslavie
Kosmaj (Int 78)
40
584
C 27
France
Moncassin
4 '!
585
c 21:!
11
Région de Seltz
4 ;!
586
C 27;7
II
4 3
587
C 271 3
II
44
588
c 19
1,
Fraysse Alban
4 5
589
c 22
II
Cabrilles,par Lautrec
46
590
C 23;
r> _
Région d'hllassac
47
59 1
C 48:
Argentine
Compuesto Pinsinquallo
48
592
MP15t
Chine
Tchounghan 2 Rives 78
4 9
593
C 561
Irgentine
Maïs Pampa
50
594
C 56i
rr
Chos Malal 1
51
595
C 56:
11
I
Chos Malal 2
52
596
c 59EI
0
%marillo Enano
53
597
c 59sl
II
Pop.Mr Hymador
54.
598
C 641
7,
Pisincho Vav 5748
55
599
MP69
irance
Zros grain doré
56
600
C 643,
irgentine
Pisincho x MorchoVav 5748
57
601
C 644
,f
\\lorocho Vav5756
58
602
C 645
11
?isincho Vav 5756
SS'
603
C 646
IV
?isinga vav 5828
60
604
C 647
11
3eventado Top vav5829
61
605
C 649
II
Imarillo 8-IORuyas
62
606
C 651
,Y
:apis vav 5834
69
607
C 652
11
?into vav5835
64
608
c
6 53
II
Colorado vav 5835
65
609
C 655
l,
{exicano popvav 5839
66
610
c 109
'ougoslavie
;ko
67
611
C 81
'rance
%ardo à Seix
68
612
C 61
,t
3urgard A
69
613
C 63
,t
iurg
7C
614
C 64
I>
lerre Rustaing
71
615
c 68
II
Jestier
72
616
c 71
If
;t Laurent de Neste
73
617
c 76
II
;rus t
74
618
c 80
If
.annemezan
75
619
c 40
II
!égion d'burac
76
620
C 89
11
Commune de Passins
77
621
c 30
II
loré de Bordes
78
622
c 31
l,
loré du Pays
;!-
G23
c 34
11 >
:.R.B
30
624
C 36
G.B.R
31
625
C 205
St Jean pied de port
32
626
c 05
Millette Mathieu
33
627
C 06
Millette la Cassignole
,34
628
c 95
Espeyrac
835
629
C 96
St Co^rne
(36
630
c 97
St Parthem A
:37
631
C 98
St Parthem B
i38
632
Ne157
Tatan 2 Rives 1978
89
634
C 236
Millette de Finhan
!JO
,635
C 235
Population du Gers
9 1
636
C 38
Roux de Chalosse
!)2
637
C 280
Reçu du CETH des Landes
93
638
MP57
Pot de résine
94
639
MP58
Pot de résine
95
640
Mp63
Cunières
116
641
MP64
Pessan
97
642
MP65
Dubos
?8
643
MP333
99
644
MP334
100
645
c 20
St Pantaléon,
101
646
c 86
Cressens sac
102
647
M-P44
Marmande 12
ICI3
648
MP45
Marmande 17
104
649
MP46
Marmande 18
105
650
Mp47
Marmande 19
106
651
MP48
Marmande 20
107
652
MP52
Marmande 32
108
653
c 03
Milletfe de Lauraguais
ICI9
654
C 32
Doré du Pays Laurigny
110
655
c 33
G.R.B
111
656
c 37
Roux du pays
112
657
C 204
Salies du Bearn
113
658
C 206
Sté Suzanne
114
659
c 219
Région de Bardes
115
660
c 220
Barzun
116
661
c 221
Lucgarier
117
662
c 222
Lucgarier
118
663
C 223
Gomer
-
119
664
C 225
Auga
120
665
C 226
Auga
121
666
c 227
Mouhoux
122
667
MP33
St Jean pied de port
123
668
Ml?141
Skorbjalna
124
669
Ml?145
Sofia(Prolific x 2064)x2064
125
670
MP146
2064x(Prolificx2064)
126
67 1
MP147
4722-2AA(Prolificx4722-2AA)
127
672
MP148
49-61x Prolific)x4961
128
673
le149
(Prolificx 49613x4961
129
674
MPi50
4961x(4901x Prolific)
130
675
MP151
4961(Prolificx4961)
131
676
MPl52
78-61x(Prolificx78-611
132
677
MP153
(Prolificx78-611x78-61
133
678
MP154
78-61x(78-61xProlific)
134
679
M?l55
78-61x(Prolificx78-61)
135
680
C 627
Marché de Banghok
136
68 1
C 332
P.I.167.986
137
682
c 14
Villefranche d'hlbigeois A
138
683
c 99
Dijon
139
684
c 07
Millette Montagne Noire
140
685
C 80
Lannemezan
141
686
C 81
Bardot à Seix
142
687
C 61
Bugard A
143
688
c 63
Burg
144
689
C 64
Serre Rustaing
145
690
c 68
Nestier
146
69 1
c 71
St Laurent de Neste
147
692
C 76
Grust
148
693
C 80
Lannemezan
No traitement.
Noms
149
Brulouis
150
Déa
151
L.G.11
152
Ery
153
Leader
154
Lira
155
Bel Anjou
156
SC 233
157
Iris 303
158
L.G.22
159
Concorde
160
Mohican
A N N E X!E
II
L I S T E
DES
C A R A C T E R E S M E S U R E S
****k******~********~*******~*~:~~~***~~~~*~~****~~*~~~*~~
1”) Caractères +wronomiques:
RDT : rendement sec en grain à l'hectare.
FLOR: date de floraison femelle en quantièmes depuis la date de semi.
2 o > Caractères quantitatifs associés au rendement:
HT
: hauteur totale de da plante, dusol à la base de la premisre ramificatioti
de l'inflorescence ~mâle en cm(5plantes mesurées par répétition).
-HEPI: hauteur totale de la plante du sol à la base de l'insertion de l'épi
supérieur, en cm(5plantes mesurées par répétition).
LOF : longueur de la feuille de l'épi Supérieur(5 plantes par répétition).
LAF : largeur de la feuille de l'épi Supérieur(5 plantes par repétittion).
TALL: nombre de talles à'la récolte pour une ligne de 5m.
_ EPIS: nombre d'épis existants à la récolte pour une ligne de 5m.
_ HUM : humidité du grain à la récolte mesurée avec un humidimètre Dickey-John.
-LOEP:longueur. de l'épi en mm mesurée sur 10 plantes.
LAEP: largeur de l'épi en mm mesuree sur 10 plantes.
RANGS : nombre moyen de rangs de 1"épi sur 10 épis.
3") Facteurs de régularité du rendement:
_ CHAR : charbon
0 = pas de charbon
1 = présence de charbon sur les tiges
2 = présence de charbon sur les épis
TIGE : nombre de tiges pourries pour une ligne de 5m.
VERSE: nombre de plantes ~versées à la récolte pour une ligne de 5m.
-
SANT : santé de l'épi évaluée sur 10 épis:
o = pourri
10 = sain
4") Caractères qualitatifs pure~ment descripteurs:
Couleur du grain ( OR. JA. MAR. BL. RO. NO.)
Texture du grain ( corné ou denté >
* R E S U L T A T S
DE L'A N A L Y S E DE V A R 1 A N C E
PAR C CIRACTERE*
----e-w--.
----------------
:aractères
Source de variation
I ddl
Carrés myens
F
l
répétition
259,94
2,95 NS
génotype
256,07
2,90**
résiduelle
88,07
répétition
42,96
3,38 NS
t
génotype
30,42
2,3g*e
résiduelle
12,70
--
répétition
7,42
0,003 NS
génotype
1319,04
4,98**
résiduelle
265,13
répétition
34,31
0,27 NS
HEI?I
génotype
1048,35
t3,49**
résiduelle
123,35
répétition
650,39
0,29 NS
génotype
9589,28
4,2@*
résiduelle
2239,89
répétition
54,75
0,17 NS
génotype
397936
1,29 K-3
résiduelle
306,83
répétition
621,97
0,54 NS
VERSE
génotype
1903,69
1,6fp"
résiduelle
1133,24
répétition
19,03
0,lO NS
TIGE
génotype
408,79
2,19**
résiduelle
186,01
répétition
0,08
2,83 NS
EPIS
génotype
0,05
1,93*'k
résiduelle
0,02
.-
:3rctsres
Source de var .ation
ddl
Carrés aoyens F
l
1
répétition
1
0 , 0 0 6
0,22 NS
TAL:L
génotype
145
0,07
2,44*+x
résiduelle
134
O,O3
i
I
II
répétition
1
8,82
2 ,04 N:S
CHAR
génotype
145
6,46
1,50**
résiduelle
134
4,31
répétition
1
227498,83
0,96 N:S
VIG
génotype
145
2 19236,83
0,92 x:5
résiduelle
134
237089,15
-
répétition
1
255,07
20,9Yc*
FLO‘R
génotype
145
150,73
12,36’$*
résiduelle
134
12,18
génot+pe
144
5587,85
Il,9 1kJc
résiduelle
1302
469,24
génotype
144
345,24
21,61**
LAE:?
résiduelle
1302
15,96
II
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