REPUBLIQUE DIJ SENEGAL -_----------- hIINISTERE...
REPUBLIQUE DIJ SENEGAL
-_-----------
hIINISTERE DE L’AGRICULTURE
_------------
INSTITUT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRï<:OLES
-_------__----
CENTRE NORD BASSIN ARACHIDIER
(CNBA)
Par Dr. Aly NDIAYE
(~hercheur/Physiologiste
à I’ISUA
MAKS 1997
1. introduction
La nouvelle variété d’arachide Fleur 1 1 récemment vulgarisée dans Ies régions de Thiès
et de Diourbel suscite beaucoup d’intérêt, notamment chez les producteurs Elle a en effet un
potentiel de production qui est de 30 % supérieur a celui de la variété 55-4.37,
traditionnellement vulgarisée dans ces zones. Ses atouts font qu’on la retrouve même en dehor‘
de sa zone de recommandation, notamment au sud du bassin arachidier
Cette variété, comme la plupart des variétés de type “Spanish” n’est malheureusement
pas dormante. Ceci peut-être un handicap dans certains cas d’hivernage En effet; lorsque les
pluies se prolongent, surtout après des périodes de sécheresse, il risque d’y avoir de
nombreuses regenninations au champ. La situation peut être très grave si ces sécheresse>
interviennent après la formation des premières gousses. Compte tenu de la variabilité des types
d’hivernage, variabilité sur laquelle nous ne pouvons agir présentement, on mesure alors les
limites posées par la non dorrnance de cette variété On perçoit dès lors l’intérêt qu’il y a
d’améliorer la dormante de graines de Fleur 1 I et surtout celle de graines des descendance>B
issues de cette variété. II est reconnu que la dormante chez. les variétés d’arachide hâtives esr
un caractère intéressant (Wadia et a’, 1987). On a essayé d’introduire la dormancc dans de<.
gr-aines de type “Spanish” en effectuant des pulvérisations foliaires avec I’hydr-azide mal~Iuc*
(Kentring, 1977a ; Nagajun et Radder, 1983)
Selon Wadia et ul. (1987) la voie génétique a eté tres peu utilisee ,2n Scnegal, ~OU:.
avons heureusement quelques exemples de cette pratique
- Mauboussin (1966) a signalé des croisements de la 47 - 16 (“Virginia” ) dormant c a’~ tbc
la
55-437 (“Spanish”) non dormante ,
La 73-30 vient du croisement de la 0 l-24 (“Spanish”) avec la SO- 127 ( “Virginia”)
C’est encore cette voie génétique qui a été choisie pour amélior-er la dormante de-
descendances de Fleur 1 1 En effet, la Fleur 1 1 a eté croisée avec la 73-.:O (“Spanish” I
dormante I.In programme semblable est aussi conduit avec la 55-437 qui est croisee avec la
73-30
Présentement, le travail de sélection se situe au niveau des générations I-5 et F(I 11 est
alors intéressant que par des tests physiologiques appropries. basés sur des marqueurs connu\\
de dormante, on puisse suivre la transmission de ce caractère du parent dormant ;~II\\
descendances et guider ainsi les choix du sélectionneur,
Nous tenterons dans ce qui va suivre d’avoir une meilleure connaissance de Ia dormancc
de l’arachide et des processus physiologiques mis en jeu Nous verrons ensuite selon les
moyens disponibles par quelle(s) méthode(s) nous pourrions suivre la tr-ansmission de cc‘
caractère dans le travail d’amélioration initie pour le sélectionneur
II. Quelques considérations générales sur la dormante , celle de l’arachide en particulier
L/e phénomène de dormante peut être défini par le fait que la graine qui a atteint la
maturité ne germe pas, bien que les conditions dans lesquelles elle se trouve soient
normalement favorables à sa germination. Il faut en efTet distinguer l’état de quiescence (où la
graine est au repos en attendant les cond,itions favorables à sa germination) de la dormante
(Copeland et Mc Donald, 198s) On notera que la dormante est généralement plus répandue
chez les espèces sauvages, où elle est décrite comme un moyen de survie, que chez les especes
domestiquées par l’homme (Pattee et Young, 1982). Les espèces domestiquées depuis très
longtemps sont généralement plus dormantes que celles qui l’ont été plus récemment (Copeland
et Mc Donald, 1985)
Villiers (9 172) a étudié plusieurs cas de dormante incluant I’immaturité de l’embryon,
l’imperméabilité de la pellicule séminale à l’eau et aux gaz et le rôle de certains compos,és
biochimiques situés dans l’embryon.
Bouffi1 (1951) se fondant sur des résultats qu’il a obtenus, a indiqué que les variétés
hâtives d’arachide atteignaient leur maturité: physiologique en même temps que leur maturité
apparente et que si les conditions étaient réunies (humidité et température) elles germaient sur
pied au champ. A l’opposé, les variétés tardives n’atteignaient leur maturité physiologique que
30 jours après arrachage et ceci indépendamment de la date d’arrachage Il concluait qu’avec
ces dernières on ne devait donc pas craindre une germination sur pied comme cela pourrait
arriver avec les variétés hâtives
Chez l’arachide, les types “I’alencia” et “Spanish” sont généralement peu (c~uelques
semaines) ou pas dormantes alors que les “Virginia” le sont souvent
chez ces del-nier-es. la
dormante peut aller jusqu’à 3 a 4 mois et même plus. Ces données peuvent \\‘arrer souu
l’influence de certaines conditions comme nous le verrons plus loin
Au Senegal. les variétés 2X-ZOO et 69-l 0 1 par exemple sont de tvpe “Vrr~1nra et hont
dormantes, alors que la 55-437 et la f.leur 11 sont de type “Spanish” et non tiorma~itc?.
Au niveau des Etats-Unis d’Amerique la variété NC 13 de type “Virgrnia” a une tres
bonne dormante et est souvent utilisée dans des études de dormance
C:ette règle sur la dom-rance des différents types d’arachide souffre de quelques
exceptions. Dans une synthèse WI la taxonomie des arachides commerciales cultivées aux
Etats-Unis d’Amérique, synthèse en relation avec la dormance, Bailey et Ikar ( l<G’?a) ont
indique que l’espèce Arachis
-~ hxwsa L. a deux sous-espèces ayant une Importance
commerciale la
sous espèce hypoges (type “Virginia”) et la sous espèce fastigi-ta Waldo-on
qui inclut la variante vulaaris (“Spanish”) et celle fastiniata (“Valencia”) Xlalgrc la
généralisation faisant des variétés “Spanish” et Valencia” des types non dormants et les
“Virginia” des types dormantes. ces auteur-s ont trouvé dans la même étude qu’il v avait des
niveaux de dormante très variables dans certains types de “Spanish” et de “Valencia”
Au Sénégal par exemple, nous avons la 73-30 qui est de type Spanish t’t qui est
dormante
Smart ( 1994) a indiqué que les graines immatures d’une variété sont plus dormantes qm
celles mûres de la même variété Toole et 4. (1964) ont montré qu’il peut y avoir une grande
différence dans la dormance des graines d’arachide. Dans la même étude. ces auteurs ont
montré que des plantes développees sur une longue période produisaient des graines moins
dormantes que celles récoltées plus précocement.
Au niveau de la gousse d’arachide, la graine basale est plus dormante que celle apicale
et au niveau des trigraines, la dormante de la graine du milieu est intermédiaire entre celles des
deux extrêmes (Toole et d., 1964 _ Smart, 1994 ; Millier et Sylvestre 1969)
III. Importance des conditions de production sur la dormante de l’arachide
Comme nous l’avons signalé plus haut, les conditions de production jouent un r-cile
important dans le comportement du matériel.
Ainsi Smart (1994) a signalé qu’il pouvait y avoir des niveaux de dormante variable
dans différents lots d’une même variété d’arachide selon les conditions de production Il note
que des graines dormantes pouvaient perdre leur dormante si elles étaient maintenues dans le
sol bien après leur maturité.
Chez des variétés d’arachide de type “Spanish” Wadia et 4 (1987) ont montré qu’il a
été observé que la graine à l’intérieur des gousses attachées à la plante ne germaient que
progr-essivement si la plante-mère restait saine et si elle était bien alimentée en eau, tandis que
des contraintes telles que les maladies, les sécheresses, les ravageurs pouvaient augmenter 1~
taux de germination de graines mûres de façon considérable
Dans des travaux où il évaluait le taux de non-dormante au champ de variétk
d’arachide au Sénégal, Gautreau (1984) a indiqué qu’une variéte de dormante non absolw
comme la 73-3.3 pouvait présenter des taux réels de germination au champ très différents d’unt
année à l’autre en cas de pluies non désirées
II ajoutait qu’à i’échelon de la culture. unt’
m~,rtalitk prématurée liée à des conditions climatiques défavorables se traduisait par un surcrclir
de germinations en cas de pluies parasites.
Il faut indiquer que lors d’un développement normal d’un pied d’arachide des inhibiteur Y
de germination sont envoyés de la plante vers le fruit par le cordon ombilical qu’est le
pédoncule Ceci montre l’intérêt qu’il y a à g,arder ce pédoncule fonctionnel, donc à l’état frai\\
Or les sécheresses, surtout celles qui interviennent après la formation des premières gousse\\
assechent ce pédoncule et, de ce fait, bloquent le passage des informations vers le fruit AlnLr
se créent des conditions favorables à des reg;erminations avec le retour des pluies
La campagne 1984 à Bambey est un cas typique d’hivernage pouvant être préjudiclahlt~
a la qualité et ii la quantité de la production d’arachide. En effet, l’hivernage a été très précoct
cette année-là et les premiers semis en arachide ont eu lieu en mi-juin 11 y a eu un arrêt dch
pluies et un deuxième semis n’a pu être réalisé que le 10 Juillet Le mois d’Août n’a pas été trw
pluvieux. Avec le retour des pluies dans la deuxième décade de Septembre. il y a eu beaucoup
de regerminations chez l’arachide. Ainsi, des regerminations ont eté obsewés non seulement
sur la 55-437 (“Spanish”) mais également sur des variétés de type “Virginia” (73-33 , 57-422 el
79-Z). (Ndiaye, 1985, 1986).
II faut noter que la fructification souterraine de l’arachide augmente la prédispositror
des graines à la regermination..
Dans les travaux cités plus haut (Bailey et Bear, 1973a). des \\,ariétés “Spanish” et
“Valencia” séchées en meules au champ pendant 4 à 7 semaines ont exhibé un taux tic,
dormante de 70 %, alors qu’une lignée “Virginia” n’a donné que 390 de dormante
Tous ces résultats montrent, encore une fois, toute l’importance des conditions dc
production et de conduite des opérations post-récolte sur la manifestation de la dormante chej:
l’arachide.
IV. F’hysioIopie de la dormante au niveau de la graine
1. Rôle des enveloppes dans la dormante
Smart (1994) se fondant sur la revue de Bhapkar et d (1986) a rapporté que, selon
plusieurs auteurs, la dormante liée ii la pellicule séminale de la graine était en rapport avec des
inhibiteurs de germination solubles dans l’eau et, dans certains cas, c’étail plutôt la lenteur de
l’absorption de l’eau par la graine sèche qui était en cause
Chez certaines plantes, on signale l’existence des inhibiteurs osmotiques situés dans
l’enveloppe de la graine ou dans le fruit. En effet, des composés tels que les sucres et les sels
sont tellement compétitifs pour l’eau que leur présence limite la disponibilité de celle-ci pour la
graine, ce qui fait que cette dernière ne germe pas (Copeland et Mc Donald, 1985 )
Smart (1994) a indiqué qu’en dépit des résultats rapportés dans la synthèse réalisée par
Bhapkar et gj (1986, op.cit) et qui fait état d’une dormante liée à la pellicule séminale ct
mème si l’enlèvement de celle-ci facilitait la germination de plusieurs classes de maturite dc
graines comme rapporté par Toole et a!. (1964), on ne pouvait pas dire que la dormante de la
graine résidait entièrement dans la pellicule séminale Selon lui. il fallait reconnaître qu’il ‘3 avait
une vraie dormante liée à l’embryon lui-même
2. Rôle de certains composés bioctrimiques dans l’expression
ou non de la dormante
II a été également rapporté des diflérences dans la composition de certains complies
biochimiques entre les graines dormantes et celles non dormantes Cette différence existerait
aussi bien pendant la phase de développement qu’à la maturité
Pattee et Young (1982) ont indiqué que la dormante chez l’arachide était liée a de\\
barrières métaboliques endogènes, probablement à des enzymes qui empêcheraient la synthtise
de protéines et/ou la dégradation et le transport de substances nutritives vers l’embryon
En effet. l’action des substances, comme l’acide abscissique. l’éthylène. l’acide
gibbérellinique,
les cytokinines, et de quelques composés phénoliques. des cyanidcs
notamment, serait importante à considérer dans la dormante des graines
Ainsi, Sreeramulu et Rao (1971 a) comparant deux variétés d’arachide. la TMV-.2,
dormante et la TMV-2 non dormante ont trouvé que les inhibiteurs de germination
augmentaient dans la fraction acide des deux extractions, mais que les concentrations etaient
plus importantes chez la variété dormante Par ailleurs, les mêmes auteurs (Sreeramulu et Rao.
1971 b) ont rapporté que la variété
TMV-3 dormante avait une concentration en acides
phénoliques plus importante pendant son développement que la variété non dormante TMV-2.
une différence avait été également relevée dans la nature des composés phénoliques présents
La variété dormante tendait à accumuler une grande quantité d’acides phénoliques inhibiteurs
de la germination tandis que chez la variété non dormante on notait une prépondérance
d’acides phénoliques synergiques
De leur côté Narasimhareddy et Swamy (1979a) ont rapporté que TMV-3 accumulait
des composés agissant comme l’acide abs,cissique La variété TMV-2 realisait elle aussi une
accumulation de ces composés mais cette accumulation était suivie d’un rapide déclin Ils ont
trouvé également que les variétés dormantes possédaient moins de c\\Tokinines que les non
dormantes.
D’autres travaux sur l’aspect biochimique de la dormante ont été réalisés par Ketring et
Morgan
Dans une étude où des auteurs (Ketring et Morgan, 1970) comparant les actions de
phytohormones (l’acide indole-3-acétique, l’acide gibbérellique, l’éthylène et l’acide 2-chlore
éthyl phosphonique) sur la dormante de graines type “Virginia” ont trouvé que l’éthyléne
donnait les meilleurs résultats. En effet, l’éthylène apparaissait comme étant le composé le pius
approprié pour initier les réactions nécessaires devant conduire les cellules dormantes à un é:tat
actif de développement.
Dans une autre étude (Ketrïng et Morgan, 1971) visant à déterminer la germination, les
productions d’éthylène et de COZ chez des variétés dormantes d’arachide (type “Virginia”) lors
d’un traitement avec des régulateurs de croissance, il a été établi que les cytokinines stimulaient
la germination et la production d’éahylène et que le maximum de production était réalisé après
24 heures d’expérimentation. Ainsi l’événement majeur dans la germination de la graine
d’arachide dormante consiste en la production d’éthylène par celle-ci L’acide abscissique quant
à lui s’est révélk être un inhibiteur de la germination
Ces mëmes auteurs (Ketring et Morgan, 1972) ont essayé de determiner le rfile de
l’éthylène endogène et ceux de quelques inhibiteurs lors des maturations naturelles et
artificielles de graines d’arachide dormantes de type “Virginia”
Ils ont lrouvf? que I’ac&
abscissique inhibait la germination et la production d’éthylène chez les graines mûres Kermodï
et a!. (1986) ont relevé les mêmes effets de l’acide abscissique sur la Germination d’autres
espèces Dans l’expérience de Ketring et Morgan, la kinétine inversait les effets de I’acidc
abscissique, cette action etant corrélée avec la possibilité de stimuler la production d’éthvlène
I,‘éthylène inversait également les effets de l’acide abscissique. Ces auteurs concluaient que l:i
gl-aine qui germait produisait de l’éthylène avant la sortie de la radicule (hypocotyle) 11~~
estimaient que cette production d’éthylène devrait être egale à 2 à 3 nanolitres par gramme dt*
matière fraîche et par heure pour pouvoir rompre la dormante chez les graines utilisées II
fallait presque 2 fois plus d’éthylène pour la graine basale plus dormante que pour- la graiw
apicale.
Ainsi Smart (1994) rapportant les travaux de Ketring et Morgan ( 1970, 197 1, 1972 1
Indiquait que la production d’éthylène était un préalable essentiel à la germination Les efTet\\
bénéfiques de l’acide gibbérellinique sur la germination se manifestaient a travers son action SLII
la promotion de la production d’éthylène. L’auteur poursuivait en disant que l’on peut pense’
que les graines qui avaient une faible dormante ou celles qui étaient totalement non dormante!.
mettaient leur système de synthèse d’éthylène en place durant le développement Elles devraient
alors soit avoir un bas niveau d’acide abscissique soit avoir une sensibilitc réduite vis à vis dc
cet acide.
En résumé, on peut dire, comme indiqué par Pattee et Young (1%7). que des graines
d’arachides mûres et dormantes ont des taux élevés d’acide abscissique. de composé:;
phénoliques, inhibiteurs pour l’essentiel et de coumarine. Par contre. elles ont des niveaux
relativement bas de cytokinines, de gibbérelline et une faible capacité de production d’éthylène
A l’opposé, les variétés non dormantes ont de bas niveaux d’acide abscissique, de composés
phénoliques avec prédominance des synergiques, et de coumarine Les taux de cytokinines et
de gibbérellines y sont élevés Elles ont la capacité de produire 2 à 3 nanolitres d’éthylène par
gramme de matière sèche et par heure.
3. Etat des lieux et perspectives
Comme nous l’avons indiqué plus haut, le niveau de sélection des croisements Fleur 1 I
x 73-30 et
57-437 x 73-30 se situe aux générations FS et Fb. Lors de l’hivernage 1995, des
tests aux champ et au laboratoire ont permis de réaliser un début d’évaluation des descendances
des croisements effectués (Ndoye et FJ.,
1996). Le travail a consisté à laisser le matériel sur
place 2 à 4 semaines après sa maturité physiologique et à arroser au besoin. Son taux de
germination a eté évalué au champ Des tests de germination ont également été conduits au
laboratoire. Les résultats ont montré que certaines descendances avaient des taux de
germination comparables à ceux de la 73-30. Ceci est un résultat encourageant qu’il s’agira
d’améliorer en renforçant la composante physiologique dans la suite du travail. On pourrait
envisager des études au champ et au laboratoire basées sur des critères que l’on peut qualifier
de biophysiques. L’expérimentation menée en 1955 rentre dans ce cadre, il faudrait alors
renforcer et systématiser les critères physiologiques. On pourrait également envisager d’autres
pistes
effectuer par exemple des récoltes céchelonnées combinées ou non à des irrigations et
compléter par des études aux laboratoires. Dans un travail semblable au notre (suivi de la
dormante notamment) Wadia et d. (1987) ont utilisé des méthodes de laboratoires simples
Ces travaux leur ont permis d’identifier dans les descendances des croisements de matériel de la
sous espèce fastigiata avec celui de la sous espèce hvnogea des arachides à ramifications
séquentielles (fastigiata) et dormantes. Ils, ont par la même méthode évité le facteur de
confusion lié à la dormance des graines ffaîc.hes
Yous pourrions également explorer la voie biochimique Ainsi la meilleure connaissant
que nous avons par rapport à la composition, à la dynamique de for-mation et de disparition de
certains composés biochimiques pourrait également nous aider dans cc travail de sélection
Nous souhaiterions développer cet aspect de la question dans la suite de nos travaux dt>
sélection pour la dormante. Ces marqueurs pourraient en efTet nous permettre de suivre la
transmission des caracteres de dormante des parents aux descendances Pour approfondir la
question, des contacts avaient été pris avec les laboratoire\\ de I’Ecole Supérieure
Polytechnique, du Département de chimie de la Faculté des Sciences. du Département de
Biologie Végétale de l’Université Cheikh Anta Diop de Dakar Compte tenu de la particularitc
du sujet, il ressortait des discussions et contacts que le département de Biologie Végétale serai?
la structure la mieux indiquée pour le travail envisagé. Les discussrons menées au niveau dudit
département avec le Dr Traoré ont été concluantes. Celui-ci serait disposé à travailler avec
notre équipe Plusieurs marqueurs biochrmiques de la dormance ont été évoqués et la
possibilité de leur suivi chez les descendances des croisements envisagée Parmi ces composts.
l’éthylène a été particulièrement cible eu égard notamment a ce qui a été signalé, dans le.
chapitres précédents concernant son rôle dans la manif.estation de la dormance.
Signalons par ailleurs que l e l a b o r a t o i r e d u ( ‘ e n t r e d’Etude R é g i o n a l pciu~
I’Amélioration de I’Adaptation à la Sécheresse a été également sollicite et ses responsables
pensent qu’il sera opérationnel d’ici la campagne agricole prochaine (1907) ce qui nous ouvre
une autre possibilité de collaboration
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populations dérivées de croisements entre des espèces d’arachide (Arachis hypogea L ) non-
dormantes (sous espèces fastigiata) et dormantes (sous espèces h_yogea). Oléagineux 37.
(2) 75-79
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hIINISTERE DE L’AGRICULTURE
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(~hercheur/Physiologiste
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MAKS 1997
1. introduction
La nouvelle variété d’arachide Fleur 1 1 récemment vulgarisée dans Ies régions de Thiès
et de Diourbel suscite beaucoup d’intérêt, notamment chez les producteurs Elle a en effet un
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de sa zone de recommandation, notamment au sud du bassin arachidier
Cette variété, comme la plupart des variétés de type “Spanish” n’est malheureusement
pas dormante. Ceci peut-être un handicap dans certains cas d’hivernage En effet; lorsque les
pluies se prolongent, surtout après des périodes de sécheresse, il risque d’y avoir de
nombreuses regenninations au champ. La situation peut être très grave si ces sécheresse>
interviennent après la formation des premières gousses. Compte tenu de la variabilité des types
d’hivernage, variabilité sur laquelle nous ne pouvons agir présentement, on mesure alors les
limites posées par la non dorrnance de cette variété On perçoit dès lors l’intérêt qu’il y a
d’améliorer la dormante de graines de Fleur 1 I et surtout celle de graines des descendance>B
issues de cette variété. II est reconnu que la dormante chez. les variétés d’arachide hâtives esr
un caractère intéressant (Wadia et a’, 1987). On a essayé d’introduire la dormancc dans de<.
gr-aines de type “Spanish” en effectuant des pulvérisations foliaires avec I’hydr-azide mal~Iuc*
(Kentring, 1977a ; Nagajun et Radder, 1983)
Selon Wadia et ul. (1987) la voie génétique a eté tres peu utilisee ,2n Scnegal, ~OU:.
avons heureusement quelques exemples de cette pratique
- Mauboussin (1966) a signalé des croisements de la 47 - 16 (“Virginia” ) dormant c a’~ tbc
la
55-437 (“Spanish”) non dormante ,
La 73-30 vient du croisement de la 0 l-24 (“Spanish”) avec la SO- 127 ( “Virginia”)
C’est encore cette voie génétique qui a été choisie pour amélior-er la dormante de-
descendances de Fleur 1 1 En effet, la Fleur 1 1 a eté croisée avec la 73-.:O (“Spanish” I
dormante I.In programme semblable est aussi conduit avec la 55-437 qui est croisee avec la
73-30
Présentement, le travail de sélection se situe au niveau des générations I-5 et F(I 11 est
alors intéressant que par des tests physiologiques appropries. basés sur des marqueurs connu\\
de dormante, on puisse suivre la transmission de ce caractère du parent dormant ;~II\\
descendances et guider ainsi les choix du sélectionneur,
Nous tenterons dans ce qui va suivre d’avoir une meilleure connaissance de Ia dormancc
de l’arachide et des processus physiologiques mis en jeu Nous verrons ensuite selon les
moyens disponibles par quelle(s) méthode(s) nous pourrions suivre la tr-ansmission de cc‘
caractère dans le travail d’amélioration initie pour le sélectionneur
II. Quelques considérations générales sur la dormante , celle de l’arachide en particulier
L/e phénomène de dormante peut être défini par le fait que la graine qui a atteint la
maturité ne germe pas, bien que les conditions dans lesquelles elle se trouve soient
normalement favorables à sa germination. Il faut en efTet distinguer l’état de quiescence (où la
graine est au repos en attendant les cond,itions favorables à sa germination) de la dormante
(Copeland et Mc Donald, 198s) On notera que la dormante est généralement plus répandue
chez les espèces sauvages, où elle est décrite comme un moyen de survie, que chez les especes
domestiquées par l’homme (Pattee et Young, 1982). Les espèces domestiquées depuis très
longtemps sont généralement plus dormantes que celles qui l’ont été plus récemment (Copeland
et Mc Donald, 1985)
Villiers (9 172) a étudié plusieurs cas de dormante incluant I’immaturité de l’embryon,
l’imperméabilité de la pellicule séminale à l’eau et aux gaz et le rôle de certains compos,és
biochimiques situés dans l’embryon.
Bouffi1 (1951) se fondant sur des résultats qu’il a obtenus, a indiqué que les variétés
hâtives d’arachide atteignaient leur maturité: physiologique en même temps que leur maturité
apparente et que si les conditions étaient réunies (humidité et température) elles germaient sur
pied au champ. A l’opposé, les variétés tardives n’atteignaient leur maturité physiologique que
30 jours après arrachage et ceci indépendamment de la date d’arrachage Il concluait qu’avec
ces dernières on ne devait donc pas craindre une germination sur pied comme cela pourrait
arriver avec les variétés hâtives
Chez l’arachide, les types “I’alencia” et “Spanish” sont généralement peu (c~uelques
semaines) ou pas dormantes alors que les “Virginia” le sont souvent
chez ces del-nier-es. la
dormante peut aller jusqu’à 3 a 4 mois et même plus. Ces données peuvent \\‘arrer souu
l’influence de certaines conditions comme nous le verrons plus loin
Au Senegal. les variétés 2X-ZOO et 69-l 0 1 par exemple sont de tvpe “Vrr~1nra et hont
dormantes, alors que la 55-437 et la f.leur 11 sont de type “Spanish” et non tiorma~itc?.
Au niveau des Etats-Unis d’Amerique la variété NC 13 de type “Virgrnia” a une tres
bonne dormante et est souvent utilisée dans des études de dormance
C:ette règle sur la dom-rance des différents types d’arachide souffre de quelques
exceptions. Dans une synthèse WI la taxonomie des arachides commerciales cultivées aux
Etats-Unis d’Amérique, synthèse en relation avec la dormance, Bailey et Ikar ( l<G’?a) ont
indique que l’espèce Arachis
-~ hxwsa L. a deux sous-espèces ayant une Importance
commerciale la
sous espèce hypoges (type “Virginia”) et la sous espèce fastigi-ta Waldo-on
qui inclut la variante vulaaris (“Spanish”) et celle fastiniata (“Valencia”) Xlalgrc la
généralisation faisant des variétés “Spanish” et Valencia” des types non dormants et les
“Virginia” des types dormantes. ces auteur-s ont trouvé dans la même étude qu’il v avait des
niveaux de dormante très variables dans certains types de “Spanish” et de “Valencia”
Au Sénégal par exemple, nous avons la 73-30 qui est de type Spanish t’t qui est
dormante
Smart ( 1994) a indiqué que les graines immatures d’une variété sont plus dormantes qm
celles mûres de la même variété Toole et 4. (1964) ont montré qu’il peut y avoir une grande
différence dans la dormance des graines d’arachide. Dans la même étude. ces auteurs ont
montré que des plantes développees sur une longue période produisaient des graines moins
dormantes que celles récoltées plus précocement.
Au niveau de la gousse d’arachide, la graine basale est plus dormante que celle apicale
et au niveau des trigraines, la dormante de la graine du milieu est intermédiaire entre celles des
deux extrêmes (Toole et d., 1964 _ Smart, 1994 ; Millier et Sylvestre 1969)
III. Importance des conditions de production sur la dormante de l’arachide
Comme nous l’avons signalé plus haut, les conditions de production jouent un r-cile
important dans le comportement du matériel.
Ainsi Smart (1994) a signalé qu’il pouvait y avoir des niveaux de dormante variable
dans différents lots d’une même variété d’arachide selon les conditions de production Il note
que des graines dormantes pouvaient perdre leur dormante si elles étaient maintenues dans le
sol bien après leur maturité.
Chez des variétés d’arachide de type “Spanish” Wadia et 4 (1987) ont montré qu’il a
été observé que la graine à l’intérieur des gousses attachées à la plante ne germaient que
progr-essivement si la plante-mère restait saine et si elle était bien alimentée en eau, tandis que
des contraintes telles que les maladies, les sécheresses, les ravageurs pouvaient augmenter 1~
taux de germination de graines mûres de façon considérable
Dans des travaux où il évaluait le taux de non-dormante au champ de variétk
d’arachide au Sénégal, Gautreau (1984) a indiqué qu’une variéte de dormante non absolw
comme la 73-3.3 pouvait présenter des taux réels de germination au champ très différents d’unt
année à l’autre en cas de pluies non désirées
II ajoutait qu’à i’échelon de la culture. unt’
m~,rtalitk prématurée liée à des conditions climatiques défavorables se traduisait par un surcrclir
de germinations en cas de pluies parasites.
Il faut indiquer que lors d’un développement normal d’un pied d’arachide des inhibiteur Y
de germination sont envoyés de la plante vers le fruit par le cordon ombilical qu’est le
pédoncule Ceci montre l’intérêt qu’il y a à g,arder ce pédoncule fonctionnel, donc à l’état frai\\
Or les sécheresses, surtout celles qui interviennent après la formation des premières gousse\\
assechent ce pédoncule et, de ce fait, bloquent le passage des informations vers le fruit AlnLr
se créent des conditions favorables à des reg;erminations avec le retour des pluies
La campagne 1984 à Bambey est un cas typique d’hivernage pouvant être préjudiclahlt~
a la qualité et ii la quantité de la production d’arachide. En effet, l’hivernage a été très précoct
cette année-là et les premiers semis en arachide ont eu lieu en mi-juin 11 y a eu un arrêt dch
pluies et un deuxième semis n’a pu être réalisé que le 10 Juillet Le mois d’Août n’a pas été trw
pluvieux. Avec le retour des pluies dans la deuxième décade de Septembre. il y a eu beaucoup
de regerminations chez l’arachide. Ainsi, des regerminations ont eté obsewés non seulement
sur la 55-437 (“Spanish”) mais également sur des variétés de type “Virginia” (73-33 , 57-422 el
79-Z). (Ndiaye, 1985, 1986).
II faut noter que la fructification souterraine de l’arachide augmente la prédispositror
des graines à la regermination..
Dans les travaux cités plus haut (Bailey et Bear, 1973a). des \\,ariétés “Spanish” et
“Valencia” séchées en meules au champ pendant 4 à 7 semaines ont exhibé un taux tic,
dormante de 70 %, alors qu’une lignée “Virginia” n’a donné que 390 de dormante
Tous ces résultats montrent, encore une fois, toute l’importance des conditions dc
production et de conduite des opérations post-récolte sur la manifestation de la dormante chej:
l’arachide.
IV. F’hysioIopie de la dormante au niveau de la graine
1. Rôle des enveloppes dans la dormante
Smart (1994) se fondant sur la revue de Bhapkar et d (1986) a rapporté que, selon
plusieurs auteurs, la dormante liée ii la pellicule séminale de la graine était en rapport avec des
inhibiteurs de germination solubles dans l’eau et, dans certains cas, c’étail plutôt la lenteur de
l’absorption de l’eau par la graine sèche qui était en cause
Chez certaines plantes, on signale l’existence des inhibiteurs osmotiques situés dans
l’enveloppe de la graine ou dans le fruit. En effet, des composés tels que les sucres et les sels
sont tellement compétitifs pour l’eau que leur présence limite la disponibilité de celle-ci pour la
graine, ce qui fait que cette dernière ne germe pas (Copeland et Mc Donald, 1985 )
Smart (1994) a indiqué qu’en dépit des résultats rapportés dans la synthèse réalisée par
Bhapkar et gj (1986, op.cit) et qui fait état d’une dormante liée à la pellicule séminale ct
mème si l’enlèvement de celle-ci facilitait la germination de plusieurs classes de maturite dc
graines comme rapporté par Toole et a!. (1964), on ne pouvait pas dire que la dormante de la
graine résidait entièrement dans la pellicule séminale Selon lui. il fallait reconnaître qu’il ‘3 avait
une vraie dormante liée à l’embryon lui-même
2. Rôle de certains composés bioctrimiques dans l’expression
ou non de la dormante
II a été également rapporté des diflérences dans la composition de certains complies
biochimiques entre les graines dormantes et celles non dormantes Cette différence existerait
aussi bien pendant la phase de développement qu’à la maturité
Pattee et Young (1982) ont indiqué que la dormante chez l’arachide était liée a de\\
barrières métaboliques endogènes, probablement à des enzymes qui empêcheraient la synthtise
de protéines et/ou la dégradation et le transport de substances nutritives vers l’embryon
En effet. l’action des substances, comme l’acide abscissique. l’éthylène. l’acide
gibbérellinique,
les cytokinines, et de quelques composés phénoliques. des cyanidcs
notamment, serait importante à considérer dans la dormante des graines
Ainsi, Sreeramulu et Rao (1971 a) comparant deux variétés d’arachide. la TMV-.2,
dormante et la TMV-2 non dormante ont trouvé que les inhibiteurs de germination
augmentaient dans la fraction acide des deux extractions, mais que les concentrations etaient
plus importantes chez la variété dormante Par ailleurs, les mêmes auteurs (Sreeramulu et Rao.
1971 b) ont rapporté que la variété
TMV-3 dormante avait une concentration en acides
phénoliques plus importante pendant son développement que la variété non dormante TMV-2.
une différence avait été également relevée dans la nature des composés phénoliques présents
La variété dormante tendait à accumuler une grande quantité d’acides phénoliques inhibiteurs
de la germination tandis que chez la variété non dormante on notait une prépondérance
d’acides phénoliques synergiques
De leur côté Narasimhareddy et Swamy (1979a) ont rapporté que TMV-3 accumulait
des composés agissant comme l’acide abs,cissique La variété TMV-2 realisait elle aussi une
accumulation de ces composés mais cette accumulation était suivie d’un rapide déclin Ils ont
trouvé également que les variétés dormantes possédaient moins de c\\Tokinines que les non
dormantes.
D’autres travaux sur l’aspect biochimique de la dormante ont été réalisés par Ketring et
Morgan
Dans une étude où des auteurs (Ketring et Morgan, 1970) comparant les actions de
phytohormones (l’acide indole-3-acétique, l’acide gibbérellique, l’éthylène et l’acide 2-chlore
éthyl phosphonique) sur la dormante de graines type “Virginia” ont trouvé que l’éthyléne
donnait les meilleurs résultats. En effet, l’éthylène apparaissait comme étant le composé le pius
approprié pour initier les réactions nécessaires devant conduire les cellules dormantes à un é:tat
actif de développement.
Dans une autre étude (Ketrïng et Morgan, 1971) visant à déterminer la germination, les
productions d’éthylène et de COZ chez des variétés dormantes d’arachide (type “Virginia”) lors
d’un traitement avec des régulateurs de croissance, il a été établi que les cytokinines stimulaient
la germination et la production d’éahylène et que le maximum de production était réalisé après
24 heures d’expérimentation. Ainsi l’événement majeur dans la germination de la graine
d’arachide dormante consiste en la production d’éthylène par celle-ci L’acide abscissique quant
à lui s’est révélk être un inhibiteur de la germination
Ces mëmes auteurs (Ketring et Morgan, 1972) ont essayé de determiner le rfile de
l’éthylène endogène et ceux de quelques inhibiteurs lors des maturations naturelles et
artificielles de graines d’arachide dormantes de type “Virginia”
Ils ont lrouvf? que I’ac&
abscissique inhibait la germination et la production d’éthylène chez les graines mûres Kermodï
et a!. (1986) ont relevé les mêmes effets de l’acide abscissique sur la Germination d’autres
espèces Dans l’expérience de Ketring et Morgan, la kinétine inversait les effets de I’acidc
abscissique, cette action etant corrélée avec la possibilité de stimuler la production d’éthvlène
I,‘éthylène inversait également les effets de l’acide abscissique. Ces auteurs concluaient que l:i
gl-aine qui germait produisait de l’éthylène avant la sortie de la radicule (hypocotyle) 11~~
estimaient que cette production d’éthylène devrait être egale à 2 à 3 nanolitres par gramme dt*
matière fraîche et par heure pour pouvoir rompre la dormante chez les graines utilisées II
fallait presque 2 fois plus d’éthylène pour la graine basale plus dormante que pour- la graiw
apicale.
Ainsi Smart (1994) rapportant les travaux de Ketring et Morgan ( 1970, 197 1, 1972 1
Indiquait que la production d’éthylène était un préalable essentiel à la germination Les efTet\\
bénéfiques de l’acide gibbérellinique sur la germination se manifestaient a travers son action SLII
la promotion de la production d’éthylène. L’auteur poursuivait en disant que l’on peut pense’
que les graines qui avaient une faible dormante ou celles qui étaient totalement non dormante!.
mettaient leur système de synthèse d’éthylène en place durant le développement Elles devraient
alors soit avoir un bas niveau d’acide abscissique soit avoir une sensibilitc réduite vis à vis dc
cet acide.
En résumé, on peut dire, comme indiqué par Pattee et Young (1%7). que des graines
d’arachides mûres et dormantes ont des taux élevés d’acide abscissique. de composé:;
phénoliques, inhibiteurs pour l’essentiel et de coumarine. Par contre. elles ont des niveaux
relativement bas de cytokinines, de gibbérelline et une faible capacité de production d’éthylène
A l’opposé, les variétés non dormantes ont de bas niveaux d’acide abscissique, de composés
phénoliques avec prédominance des synergiques, et de coumarine Les taux de cytokinines et
de gibbérellines y sont élevés Elles ont la capacité de produire 2 à 3 nanolitres d’éthylène par
gramme de matière sèche et par heure.
3. Etat des lieux et perspectives
Comme nous l’avons indiqué plus haut, le niveau de sélection des croisements Fleur 1 I
x 73-30 et
57-437 x 73-30 se situe aux générations FS et Fb. Lors de l’hivernage 1995, des
tests aux champ et au laboratoire ont permis de réaliser un début d’évaluation des descendances
des croisements effectués (Ndoye et FJ.,
1996). Le travail a consisté à laisser le matériel sur
place 2 à 4 semaines après sa maturité physiologique et à arroser au besoin. Son taux de
germination a eté évalué au champ Des tests de germination ont également été conduits au
laboratoire. Les résultats ont montré que certaines descendances avaient des taux de
germination comparables à ceux de la 73-30. Ceci est un résultat encourageant qu’il s’agira
d’améliorer en renforçant la composante physiologique dans la suite du travail. On pourrait
envisager des études au champ et au laboratoire basées sur des critères que l’on peut qualifier
de biophysiques. L’expérimentation menée en 1955 rentre dans ce cadre, il faudrait alors
renforcer et systématiser les critères physiologiques. On pourrait également envisager d’autres
pistes
effectuer par exemple des récoltes céchelonnées combinées ou non à des irrigations et
compléter par des études aux laboratoires. Dans un travail semblable au notre (suivi de la
dormante notamment) Wadia et d. (1987) ont utilisé des méthodes de laboratoires simples
Ces travaux leur ont permis d’identifier dans les descendances des croisements de matériel de la
sous espèce fastigiata avec celui de la sous espèce hvnogea des arachides à ramifications
séquentielles (fastigiata) et dormantes. Ils, ont par la même méthode évité le facteur de
confusion lié à la dormance des graines ffaîc.hes
Yous pourrions également explorer la voie biochimique Ainsi la meilleure connaissant
que nous avons par rapport à la composition, à la dynamique de for-mation et de disparition de
certains composés biochimiques pourrait également nous aider dans cc travail de sélection
Nous souhaiterions développer cet aspect de la question dans la suite de nos travaux dt>
sélection pour la dormante. Ces marqueurs pourraient en efTet nous permettre de suivre la
transmission des caracteres de dormante des parents aux descendances Pour approfondir la
question, des contacts avaient été pris avec les laboratoire\\ de I’Ecole Supérieure
Polytechnique, du Département de chimie de la Faculté des Sciences. du Département de
Biologie Végétale de l’Université Cheikh Anta Diop de Dakar Compte tenu de la particularitc
du sujet, il ressortait des discussions et contacts que le département de Biologie Végétale serai?
la structure la mieux indiquée pour le travail envisagé. Les discussrons menées au niveau dudit
département avec le Dr Traoré ont été concluantes. Celui-ci serait disposé à travailler avec
notre équipe Plusieurs marqueurs biochrmiques de la dormance ont été évoqués et la
possibilité de leur suivi chez les descendances des croisements envisagée Parmi ces composts.
l’éthylène a été particulièrement cible eu égard notamment a ce qui a été signalé, dans le.
chapitres précédents concernant son rôle dans la manif.estation de la dormance.
Signalons par ailleurs que l e l a b o r a t o i r e d u ( ‘ e n t r e d’Etude R é g i o n a l pciu~
I’Amélioration de I’Adaptation à la Sécheresse a été également sollicite et ses responsables
pensent qu’il sera opérationnel d’ici la campagne agricole prochaine (1907) ce qui nous ouvre
une autre possibilité de collaboration
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