REPUBLIQUE DU SENEGAL DELEGATION GENERALE A...
REPUBLIQUE DU SENEGAL
DELEGATION GENERALE
A LA RE:CHERCHE SCIENTIFIQUE
PRIMATURE
ET TECHNIQUE
EVOLUTION DU SYSTEME GRAIN-PLANTULE CHEZ LE MIL
(Pennisetum typhoïdes)
AU COURS DE L'EPUISEMENT DU GRAIN
1 - Evolution pondéralc
P. SIEIAND
Ingénieur de recherche IRAT
df5tach8 21 1'ISRA
avec la collaboration technique de
1. DIEYE
et
B. C.FAYE
Février 19'78
Centre National de Recherches Agronomiques
de Bambey
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
(1. S. R, A.)
1
R E S U M E
Ltévolution
ponddrale. des grains et plantules de mil est
etudiee au cours des premiers jours de végétation. Les variations de poids
sont ajustées à des fonctions mathématiques dont la siynification est dis-
cutée. Cette Qvolution est comparée pour 3 materiels de poids de grains
d i f f é r e n t s .
On a pu voir que la w i t e s's e.d'Bwolution
dw g r a i n c e -
gresss de façon exponentielle, et, si elle est initialement plus forte
pour les grains les plus gros, elle peut étre consid6r6e comme ache.vea
dans tous les cas a 6 ou 7 jours,
De méme les poids de parties aériennes et racines sont d'autant
plus grands que les poids de grain dtaient plus gros. Cependant, la vi-
tesse de croissance aérienne dépend de moins en moins des conditions ini-
tiales à mesure que le temps s'écoule.
Ces différents résultats doivent permettre de raisonner des in-
terventions (démariage) ou d’analyser la vigueur des plantules.
2
1 - INTRODUCTION
Dans une exp4rience pr6c6dento (SIEJAND, lY71), on a compare
trois ceréales au cours du debut de leur cycle.
On se propose d’analyser
plus en détail la phase d'installation du mil. Dans un premier temps
seront examinees les cinétiques de croissance des plantules et de ré-
gression des graine et leur uariabilite en fonction de la grosseur de la
semence.
2 - MATERIEL ET METHODE
Les conditions gendrales de culture sont les memes que prhce-
demment. Deux experimentaf?ions principales ont Ote conduites. Dans la pre-
miere, on suit la croissance d'un mil synthétique GAM de Bambey en pro-
levant toue les jours dos plantules prises au hasard dans une sdrie de
vases. l e s g r a i n s , parties aériennes et racines sont Echantillonnes sepa-
remont, séches à 1'8tuve et pesés.
La seconde experiencc consiste en la comparaison de trois lots
de grains de dimension differente: 0,54; 0,79. e t 0,929 p o u r 100 g r a i n s .
L'échantillonnage est fait dans des conditions identiques.
Les mesures sont faites du 3e au 7e jour apres arrosage des grains
. A f i n d ’ é v i t e r l e s f l u c t u a t i o n s , les récoltes sont commencees & la
m&me heurs, et effectuees le Plus rapidement possible.
3 - RESULTATS ET DISCUSSIONS
31- Lois de variations des poids avec le temps
Il conviendra d’appeler :
Poids de grain
MG
Poids de parties aériennes MF
Poids de racines
MR
Poids du système entier
MS
MS = PIG + MF + MA
Les résultats de la première expérience sont portes sur la fiyu-
re 1, ainsi a que'les.ajustements mathematiques correspondants.
Le poids de grain (fig.lA) regresse en tendant asymptctiquement
VùrS une valeur d’environ 120 mg pour 100 grains. On a pu ajuster Cotte
évolution à une fonction exponentielle en passant en logarithmes:
In (MG - 120) = mt t k
et en calculant la régression linéaire correspondante.
La poids de partic aarianne (fig. 1B)suit
Bgalement une loi ex-
1
ponentielle.
Sa tendance asympto tique n'est cependant pas apparente dans
l ’ i n t e r v a l l e d e mesure8 e t l ' a j u s t e m e n t , selon la me?me d8marche que pr6c2-
demment, a db se faire par encadrement successifs, en faisant varier la
valeur de la constante K ? retrancher & PIF dans l’expression logarithnl-
jus. La valeur de cette constante retenue est celle qui correspond au
meilleur coeffisient de corrélation (r) entre ln(MF-K) et t, L'expérience
, r.:ontre que K optimum peut &tre déterming en 4 essais qui permettent ds
tracer la relation graphique entre r et K.
Enfin, le poids de racines (fig.lC) évolue de façon lindaire.
Le poids de l'ensemble du syséome diminue d’abord, jusqu'au 4e jour, moment
où la photosynthèse est suffisante pour que la croissance de la plantule
Equilibre les pertes du grain. L'ensemble retrouve sa valeur initiale avant
le 6e jour.
32- Variations en,fonction du poids initial de srain
Sur la figure 2, on compare 1'6wolution de ces trois données pour
les trois cas Étudias dans la seconde expgrience.
Les poids de grains moyens et gros tendent vers des limites trbs
voisines , -alors que la limite des poids de petits grains est beaucoup p1~.1s
basse. Les croissances adriennes et racinaires sont dans la hiorarchie dtis
poids initiaux de grains..
Les ajustements ü des lois mathématiques simples peuvent se faire
dans tous les cas comme prbcédemment,
En définitive, pour l’intervalle d'étude (du 3e au 7s jour de v6-
ggtation),
nous observons toujours trois lois de variation de types :
Grains
MG = aIebAt t C;
(1)
Parties aériennes
MF = a20bzt f C2
(2)
Racine
T.1R = a3t + b3
(3)
33- Signification des lois do variation et de leurs parambtres
331. Grain
--L-m
Le poids de grain tend vers une limite C.,. Cette limite peut
étre identifige à la partie non physiologiquement
dggradable (p6ricoWc,
parois cellulaires). O n p e u t d o n c s ’ a t t e n d r e à c e q u e c l v a r i e a v e c îlG
i n i t i a l .
C e c i e s t à p e u p r è s v é r i f i e i c i ,
Los poids residuels des graine
m o y e n s e t g r o s n’etant t o u t e f o i s p a s d i f f é r e n t s . P a r o p p o s i t i o n , le r e s t e
du grain serait constitue des réserves (parties dégradables). On peut ainsi
*
analyser le poids de grain en
MG=DtS
bit
Partie ddgradable
D = ale
Partio stable
S = cl
Ceci permet d'isoler dans l’évolution du grain la seule partie
qui..en!:est responsable, les rbserves. On voit que :
bl est la vitesse de dégradation de l'unit& de masse de grain, qui
e s t p a r c o n s é q u e n c e u n e c o n s t a n t e . E l l e représontorait J. ‘ensemble do 14’ asti-
vite enzymatique d’hydrolyse dans le grain,
L'extrapolation du poids du grain B t=ll au moyen de cette loi
nous donne des valeurs toujours trbs s u p é r i e u r e s a u x p o i d s i n i t i a u x d e s
grains entiers. Ceci met en Qvidence que la degradation suivant une allu-
rc exponentiellc ne correspont pas à la première phase de 1’Gvolution du
grain. Ceci est normal puisque, a partir de l'arrosage, il. faut compter le
temps d’imbibition (6 à 18 heures d'aprés les mesures faites par ailleurs 1,
et le tornps de synthkse de certaines enzymes (phosphorylases, amylasas,
protéases, TISSAOUI, 1975), a v a n t q u e n e s ’ i n s t a l l e u n e v i t e s s e reguliàrc
de degradation.
Cette cinétique réguliero laisse supposer que la degradation af-
fecte un territoire egalement accessible à l'hydrolyse. Or, on sait que les
r6serves du grains comportent. deux fractions importantes, de natures diffe-
.
r e n t e s (aiïiylacées e t p r o t é i q u e s ) . L'ajustement à une courbe régulière im-
plique donc que deux fractions ont dos vitesses d'altération liees, OU que,
au degré do precision de nos mesures,
l a s c c o n d o e s t n é g l i g e a b l e d e v a n t l a
Premiere.
D e m@me 1 la régularite suppose que les variations de conditions
d e m i l i e u , non entièrement contrBlea5, n ’ o n t p a s a f f e c t e s e n s i b l e m e n t l a
c o e f f i c i e n t b,. Nous avons pu constaté par ailleurs que la vitesse da dé-
gradation est modifiec par l~éclaEroment, le potentiel hydrique de la so-
lution, l'equilibre minéral. D'une façon générale. les facteurs perturbant
de la croissance de Ba plantule semblent retarder la dBgradation.des reseTvos,
Enfin, le mode des mesures offectubcs (à heures fixes) no pormek
pas de prirjuger non plus des fluctuations autour de Za tendance dégagge, au
cours de la journ6e.
Un pout remarquer par ailleurs quo dans la seconde expOricncL:,
où les conditions de milieu sont comparables, l e s v i t e s s e s d o d é g r a d a t i o n s
sont proportionnelles au poids de semence. Sans qu'il soit possible dg
gQnérali.ser h partir de trois exemples, notons quo ceci peut s’expliquer
par la demande de la plantulc (dont la vitesso de croissance s’élève avec
la taille du grain) ou par la presence d'une quantité plus grande d'enzyme
dans les grains les plus gros.
Le coefficient a1 est d’intcrpretation
plus délicata. On peuk
remarquer qu'il est fonction de l'origine des temps. En effet, si on dG-
place cette origine (initialement choisie au moment de l’arrosage des
grains) d'un intervalle cd, le tempe s’exprimera par :
t’ = t-d
ct la masse du grain :
MG = a 1 e bl (t'+d)
+ c1
MG = allobit'+ CI
On voit que ai est devenu a'l= eblda3
Une modification analogue & un daplacemont d'origine des terrils
i n t e r v i e n t s i l e t e m p s da garnination varia. C e c i ruvicnt à d i r e quo a1 est
une foncticn croissante du temps de germination. Comme par ailleurs a1 S~I-
ble lié au poids de grain, cela signifirait que le temps de germination
croit avec le poids de grain. C e c i sarait coharent a v e c d o s o b s e r v a t i o n s
que nous avons faites par ailleurs, et avec le fait que la surface spgci-
fique du grain décroit comme le grain croet, diminuant la vitesse d'im-
bibition
à perm8abilit8 égale du péricarpe*.
3 3 2 . P a r t i e s agriennes
-----------------
La croissance cxponentielle (dquation (2)) des partios adriennos
est fréquente pour les stades pr8coces des plantes supérieures (RICHARDS,
7969, STEBBIGS, 1976). Elle peut s’cxpliquor par le fait que la croissance
affocto l'onsemblc ou une fraction a peu prbs constante de l'ensemble des
tissus. Toutefois, l’existence d'uno constante négative ~2 ne nous pormst
pas une interprétation physiologique rigoureuse.
--
---
6
L e parametrc a 2 p o u r r a i t t r a d u i r e l e d é l a i s d ’ i n s t a l l a t i o n dù
l a c r o i s s a n c e expanantiolleg a v e c u n rble v o i s i n d e celui d u p a r a m è t r e 21
d e l’squation ( 1 ) . Mais las liaisons entre paramhtres sont différentos.
Ici, c e s o n t l e s c o e f f i c i e n t s a 2 e t c 2 q u i s o n t lies.
N o u s interprdtons ces termes a2 et c2 comme traduisant un Gtat
initial, d o n t l’inf l u o n c o sur la vitesse de croissance va en s1att6nuant,
alors que le terme b2 devient prédominant. En effet, la croissance rolntivu
(CR) s’exprima
par :
dMF
albloblt
MFdt =
31 ebl t+ cl
dMF
lorsque t croit MF devient grand devant cl et on
‘Oit que PIFdt
- t e n d vers
bis qui peut etre considérb comme une valeur par ::xcès de la croissance
relative. C’est’donc CQ dernier terme qui dufinirait les caractéristiques
dc croissance de la plantule. On remarque qu’il n’y a aucune raison pour
qu'il soit lié au poids du grain.
3 3 3 . R a c i n e s
II--““.-
La croissance linéaire serait uno approximation assez classique
pour les racines (RICHARDS, 1969). Elle tiendrait &'sa localisation à Lino
zone cellulaire de dimension constante dans la partie subsPicalo*
L a v i -
tesse de croissance (a3) dépendrait alors de l'activité de multiplicûtion
et de l'importance de cotte zone cellulaire. En particulier, elle peut @tri:
liée à la grosseur du grain (importance des réserves et dimension des as-
sises cellulaires initiales). Le coefficient b3 rendrait compte do delai
de d0part de la croissance linsaire de la racine. Diverses observations
nous ont montré que la croissance racinaire s'accélerait vers 6-7 jours,
coïncidant avec l'apparition des racines nodales.
34- A n a l y s e d e s variations instantanées
L’ajustement des variations do poids a des lois mathsmatiques nous pormct
de tonter d'analyser les variations instantanges par dr5rivation des fcnu-
t i o n s a justeos.
Pour 1' expérience n”l, on construit ainsi les graphiques de le
figure 3.
La figure 3A montre que très rapidement la variation du systbme
s’a’juste à celle de la plantule, ZI mesura quo la décroissance do
poids du
grain tend vers zéro, Cette variation du systeme s’annule au 4e jour, qui
est l e p o i n t d e p o i d s l e p l u s b a s .
La figure.38 suit le rapport dos gains-de poids des plantulos
aux pertes de poids des grains. Le numorateur est une sous-estimation do
l ’ u t i l i s a t i o n d e substances carbonécs p a r L a p l a n t e , p u i s q u ’ i l n e p r e n d
7
p a s e n c o m p t e l a p a r t respireo. LE? dbnominateur surestirnc la fourniturc
carbonee par l e y r a i n à l a p l a n t u l e , p u i s q u e , d e méme, u n e p a r t d e l a oorto
du grain est utiliseo 9 ce niveau pour les besoins énergGtiqucs. Le rappokt
;Jcrmot d o n c u n e a p p r é c i a t i o n par d é f a u t de l a part
d e l a photosynthosz
d a n s l ’ a l i m e n t a t i o n carbonéc d e l a p l a n t u l e . A i n s i , d e s l e 6e j o u r , l a
p l a n t u l e consomma p l u s d o 5 f o i s c e q u e l e g r a i n p e u t l u i f o u r n i r , e t l a
photosynthosc excède les RO$ de la nutrition carbonea de la plantulc.
C e t t e m e s u r e m e t e n é v i d e n c e 10 rr3lu rapidement negligeable du grain dans
la croissance ponderale.
La figura 4 compare les trois materiels de l'expérience n”2. La
porto journalière de matiere sèche par lc grain (fig. 4A) est très varia-
blo initialement et fonction de la grosseur du grain. Nais elle regrcsse
aussi d’autant plus vito que le grain est
plus gros (en rapport avec la
variation du terme bl de l’équation (1) ) d
, 0 sorte qu'elle est pratiquement
nulle dans les trois cas a 6 jours.
Ce résultat
est différent de qui est observe dans la comparai-
s o n d’espèces differsntcs, ou la perte de matiere sechc par le grain semble
se prolonger selon l'crdrc croissant do tailles de grain (STEBBINS, ‘1976;
S I B A N O , 1 9 7 6 ) .
De t o u t e f a ç o n ,
la figure 49 montre que la part de la photosyn-
thùse est essenticllo des l e s p r e m i e r s j o u r s .
Lts.:vitCssos d e c r o i s s a n c e a é r i e n n e (fiy.4’Fi, h a u t ) , s e classant
egalomcnt, a u d é b u t , comme les poids initiaux de grains. Cependant, la vi-
tesse de croissance des platules-grains moyens rejoint dèslo 7e jour
colle dos plantulos-gros grains; ceci rdsulte de l'.importance croissanto
d u terme :b2. d e l ’ é q u a t i o n ( 2 ) ct p e u t rendre compte des faits observes par
dc nombreux auteurs (STEBBiNS, 1976, PIATTI, 1977 et autres auteurs cit5s
par cc dernier), selon lesquels l a l i a i s o n p o i d s d e p l a n t u l e X p o i d s de
g r a i n d e v i e n t de p l u s e n p l u s lacho d a n s l e t e m p s .
4 - CONCLUSION
En suivant l’Qvolu$ion ponddralu du système grain-plantulc, on a
pu voir que 10 grain libère ses réserves à une vitesse constamment décrois-
sante, alors quo la plantulo consomme des matières zarbonécs 5 uns vitzssLJ
qui va s'accelérant. Ceci montre une rclativc indbpendance d e s d e u x cineti-
ques,
de sorte que la cinetique d’épuisement du grain samblc peu rbpondrc
a u b e s o i n d e l a p l a n t u l e . E n f a i t , on a pu calculer que cette vitossa dc
degradation des réscrvos du grain Btait fonction de la quantité restant
1
a degrader. On peut donc 3considerer comme une réaction biochimique dont la
vitesse depend de la quantité de substrat et de l'activite enzymatique
possible. Ceci rendrait bion compte d'une degradation plus rapide on con-
ditions de culture plus favorables, puisque l'activitt? enzymatique doit
s'en trouver accrue.
D’autre part, la photosynthbsc intarviont tt3t dans la croissan-
ce de la plantulo, e t l a p a r t d e c e t t e source carbonee devient vite prépon-
dbrante. La comparaison de matériels différents suggère que la depcndonco
de la plantule vis-4- vis de la photosynthèse est toujours totale des
6
ù 7 j o u r s , c’est-à-dire au moment de l’apparition des racines nodales.
Ce stade se caractbrisc
donc par une autonomie quasi
compl&te
de la plantule pour la source de carbone grain et un relais possible sur
io plan minéral et hydrique des racines nodales sur les racines séminalos.
La plantule dépend donc peu du grain ct dc la racine serninalc, et l'impor-
tance du mésocotyle decroit fortement. On peut penser que c’est un moment
favorable au démariage du mil, toujours susceptible de léser cet entrenoeud.
P a r a i l l e u r s , les racines nodales ayant encore peu d’extension, les risqu3s
d’enchewfitremcnt e n t r e s y s t è m e s r a c i n a i r e s , d o n c l s s r i s q u e s d e c a s s u r e
d e s racines,sont
e n c o r e f a i b l e s .
La rapide automomie du mil, liée ZI la tr&s faible masse des r6-
serves du grain, nous parart ainsi liée a son aptitude à germer vito.
L’analyse de la croissance des plantulos montre qu’au début cullc-
ci est liée a la grosseur initiale du grain. Mais 10 terme de vitesse du
croissance, qui est essentiel et non lié dans nos oxemples au poids du
grain,
devient vite prépondéranto. Ceci pout expliquer la diminution dans
lc t o m p s d e l a l i a i s o n initialo Constat&e.
9
B I B L I O G R A P H I E
?'IAITI R.K., 1977. Somc proliminary studios on s?ed.ling vigour and
sscdiing
cmcrgonce in ~aarl millet - ICRISAT. International. Pearl millet tuci/<-
shop 1977
RICHARDS F.J.,
1969. The quantitative analysis of groiuth in F.C. STEkiARD,
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a trcatiso Vol VA Acadomic Pro~s.
SIBAND P+,197C. Nutrition nint2ralu dos plantules de Mil, klaïs, et Sorgho
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1 A comparaison of sced size and secdling dovalopment in somo SpociuS
Occol. plant. 11 (4) 321-331.
TISSAUUI T., 1975. Le métabolisme Bncrgdtiquc des semonces au COUTS do
la germination.
in Chaussat et le Deunff. La germination des semences.
Bordas.
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.‘!
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DELEGATION GENERALE
A LA RE:CHERCHE SCIENTIFIQUE
PRIMATURE
ET TECHNIQUE
EVOLUTION DU SYSTEME GRAIN-PLANTULE CHEZ LE MIL
(Pennisetum typhoïdes)
AU COURS DE L'EPUISEMENT DU GRAIN
1 - Evolution pondéralc
P. SIEIAND
Ingénieur de recherche IRAT
df5tach8 21 1'ISRA
avec la collaboration technique de
1. DIEYE
et
B. C.FAYE
Février 19'78
Centre National de Recherches Agronomiques
de Bambey
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
(1. S. R, A.)
1
R E S U M E
Ltévolution
ponddrale. des grains et plantules de mil est
etudiee au cours des premiers jours de végétation. Les variations de poids
sont ajustées à des fonctions mathématiques dont la siynification est dis-
cutée. Cette Qvolution est comparée pour 3 materiels de poids de grains
d i f f é r e n t s .
On a pu voir que la w i t e s's e.d'Bwolution
dw g r a i n c e -
gresss de façon exponentielle, et, si elle est initialement plus forte
pour les grains les plus gros, elle peut étre consid6r6e comme ache.vea
dans tous les cas a 6 ou 7 jours,
De méme les poids de parties aériennes et racines sont d'autant
plus grands que les poids de grain dtaient plus gros. Cependant, la vi-
tesse de croissance aérienne dépend de moins en moins des conditions ini-
tiales à mesure que le temps s'écoule.
Ces différents résultats doivent permettre de raisonner des in-
terventions (démariage) ou d’analyser la vigueur des plantules.
2
1 - INTRODUCTION
Dans une exp4rience pr6c6dento (SIEJAND, lY71), on a compare
trois ceréales au cours du debut de leur cycle.
On se propose d’analyser
plus en détail la phase d'installation du mil. Dans un premier temps
seront examinees les cinétiques de croissance des plantules et de ré-
gression des graine et leur uariabilite en fonction de la grosseur de la
semence.
2 - MATERIEL ET METHODE
Les conditions gendrales de culture sont les memes que prhce-
demment. Deux experimentaf?ions principales ont Ote conduites. Dans la pre-
miere, on suit la croissance d'un mil synthétique GAM de Bambey en pro-
levant toue les jours dos plantules prises au hasard dans une sdrie de
vases. l e s g r a i n s , parties aériennes et racines sont Echantillonnes sepa-
remont, séches à 1'8tuve et pesés.
La seconde experiencc consiste en la comparaison de trois lots
de grains de dimension differente: 0,54; 0,79. e t 0,929 p o u r 100 g r a i n s .
L'échantillonnage est fait dans des conditions identiques.
Les mesures sont faites du 3e au 7e jour apres arrosage des grains
. A f i n d ’ é v i t e r l e s f l u c t u a t i o n s , les récoltes sont commencees & la
m&me heurs, et effectuees le Plus rapidement possible.
3 - RESULTATS ET DISCUSSIONS
31- Lois de variations des poids avec le temps
Il conviendra d’appeler :
Poids de grain
MG
Poids de parties aériennes MF
Poids de racines
MR
Poids du système entier
MS
MS = PIG + MF + MA
Les résultats de la première expérience sont portes sur la fiyu-
re 1, ainsi a que'les.ajustements mathematiques correspondants.
Le poids de grain (fig.lA) regresse en tendant asymptctiquement
VùrS une valeur d’environ 120 mg pour 100 grains. On a pu ajuster Cotte
évolution à une fonction exponentielle en passant en logarithmes:
In (MG - 120) = mt t k
et en calculant la régression linéaire correspondante.
La poids de partic aarianne (fig. 1B)suit
Bgalement une loi ex-
1
ponentielle.
Sa tendance asympto tique n'est cependant pas apparente dans
l ’ i n t e r v a l l e d e mesure8 e t l ' a j u s t e m e n t , selon la me?me d8marche que pr6c2-
demment, a db se faire par encadrement successifs, en faisant varier la
valeur de la constante K ? retrancher & PIF dans l’expression logarithnl-
jus. La valeur de cette constante retenue est celle qui correspond au
meilleur coeffisient de corrélation (r) entre ln(MF-K) et t, L'expérience
, r.:ontre que K optimum peut &tre déterming en 4 essais qui permettent ds
tracer la relation graphique entre r et K.
Enfin, le poids de racines (fig.lC) évolue de façon lindaire.
Le poids de l'ensemble du syséome diminue d’abord, jusqu'au 4e jour, moment
où la photosynthèse est suffisante pour que la croissance de la plantule
Equilibre les pertes du grain. L'ensemble retrouve sa valeur initiale avant
le 6e jour.
32- Variations en,fonction du poids initial de srain
Sur la figure 2, on compare 1'6wolution de ces trois données pour
les trois cas Étudias dans la seconde expgrience.
Les poids de grains moyens et gros tendent vers des limites trbs
voisines , -alors que la limite des poids de petits grains est beaucoup p1~.1s
basse. Les croissances adriennes et racinaires sont dans la hiorarchie dtis
poids initiaux de grains..
Les ajustements ü des lois mathématiques simples peuvent se faire
dans tous les cas comme prbcédemment,
En définitive, pour l’intervalle d'étude (du 3e au 7s jour de v6-
ggtation),
nous observons toujours trois lois de variation de types :
Grains
MG = aIebAt t C;
(1)
Parties aériennes
MF = a20bzt f C2
(2)
Racine
T.1R = a3t + b3
(3)
33- Signification des lois do variation et de leurs parambtres
331. Grain
--L-m
Le poids de grain tend vers une limite C.,. Cette limite peut
étre identifige à la partie non physiologiquement
dggradable (p6ricoWc,
parois cellulaires). O n p e u t d o n c s ’ a t t e n d r e à c e q u e c l v a r i e a v e c îlG
i n i t i a l .
C e c i e s t à p e u p r è s v é r i f i e i c i ,
Los poids residuels des graine
m o y e n s e t g r o s n’etant t o u t e f o i s p a s d i f f é r e n t s . P a r o p p o s i t i o n , le r e s t e
du grain serait constitue des réserves (parties dégradables). On peut ainsi
*
analyser le poids de grain en
MG=DtS
bit
Partie ddgradable
D = ale
Partio stable
S = cl
Ceci permet d'isoler dans l’évolution du grain la seule partie
qui..en!:est responsable, les rbserves. On voit que :
bl est la vitesse de dégradation de l'unit& de masse de grain, qui
e s t p a r c o n s é q u e n c e u n e c o n s t a n t e . E l l e représontorait J. ‘ensemble do 14’ asti-
vite enzymatique d’hydrolyse dans le grain,
L'extrapolation du poids du grain B t=ll au moyen de cette loi
nous donne des valeurs toujours trbs s u p é r i e u r e s a u x p o i d s i n i t i a u x d e s
grains entiers. Ceci met en Qvidence que la degradation suivant une allu-
rc exponentiellc ne correspont pas à la première phase de 1’Gvolution du
grain. Ceci est normal puisque, a partir de l'arrosage, il. faut compter le
temps d’imbibition (6 à 18 heures d'aprés les mesures faites par ailleurs 1,
et le tornps de synthkse de certaines enzymes (phosphorylases, amylasas,
protéases, TISSAOUI, 1975), a v a n t q u e n e s ’ i n s t a l l e u n e v i t e s s e reguliàrc
de degradation.
Cette cinétique réguliero laisse supposer que la degradation af-
fecte un territoire egalement accessible à l'hydrolyse. Or, on sait que les
r6serves du grains comportent. deux fractions importantes, de natures diffe-
.
r e n t e s (aiïiylacées e t p r o t é i q u e s ) . L'ajustement à une courbe régulière im-
plique donc que deux fractions ont dos vitesses d'altération liees, OU que,
au degré do precision de nos mesures,
l a s c c o n d o e s t n é g l i g e a b l e d e v a n t l a
Premiere.
D e m@me 1 la régularite suppose que les variations de conditions
d e m i l i e u , non entièrement contrBlea5, n ’ o n t p a s a f f e c t e s e n s i b l e m e n t l a
c o e f f i c i e n t b,. Nous avons pu constaté par ailleurs que la vitesse da dé-
gradation est modifiec par l~éclaEroment, le potentiel hydrique de la so-
lution, l'equilibre minéral. D'une façon générale. les facteurs perturbant
de la croissance de Ba plantule semblent retarder la dBgradation.des reseTvos,
Enfin, le mode des mesures offectubcs (à heures fixes) no pormek
pas de prirjuger non plus des fluctuations autour de Za tendance dégagge, au
cours de la journ6e.
Un pout remarquer par ailleurs quo dans la seconde expOricncL:,
où les conditions de milieu sont comparables, l e s v i t e s s e s d o d é g r a d a t i o n s
sont proportionnelles au poids de semence. Sans qu'il soit possible dg
gQnérali.ser h partir de trois exemples, notons quo ceci peut s’expliquer
par la demande de la plantulc (dont la vitesso de croissance s’élève avec
la taille du grain) ou par la presence d'une quantité plus grande d'enzyme
dans les grains les plus gros.
Le coefficient a1 est d’intcrpretation
plus délicata. On peuk
remarquer qu'il est fonction de l'origine des temps. En effet, si on dG-
place cette origine (initialement choisie au moment de l’arrosage des
grains) d'un intervalle cd, le tempe s’exprimera par :
t’ = t-d
ct la masse du grain :
MG = a 1 e bl (t'+d)
+ c1
MG = allobit'+ CI
On voit que ai est devenu a'l= eblda3
Une modification analogue & un daplacemont d'origine des terrils
i n t e r v i e n t s i l e t e m p s da garnination varia. C e c i ruvicnt à d i r e quo a1 est
une foncticn croissante du temps de germination. Comme par ailleurs a1 S~I-
ble lié au poids de grain, cela signifirait que le temps de germination
croit avec le poids de grain. C e c i sarait coharent a v e c d o s o b s e r v a t i o n s
que nous avons faites par ailleurs, et avec le fait que la surface spgci-
fique du grain décroit comme le grain croet, diminuant la vitesse d'im-
bibition
à perm8abilit8 égale du péricarpe*.
3 3 2 . P a r t i e s agriennes
-----------------
La croissance cxponentielle (dquation (2)) des partios adriennos
est fréquente pour les stades pr8coces des plantes supérieures (RICHARDS,
7969, STEBBIGS, 1976). Elle peut s’cxpliquor par le fait que la croissance
affocto l'onsemblc ou une fraction a peu prbs constante de l'ensemble des
tissus. Toutefois, l’existence d'uno constante négative ~2 ne nous pormst
pas une interprétation physiologique rigoureuse.
--
---
6
L e parametrc a 2 p o u r r a i t t r a d u i r e l e d é l a i s d ’ i n s t a l l a t i o n dù
l a c r o i s s a n c e expanantiolleg a v e c u n rble v o i s i n d e celui d u p a r a m è t r e 21
d e l’squation ( 1 ) . Mais las liaisons entre paramhtres sont différentos.
Ici, c e s o n t l e s c o e f f i c i e n t s a 2 e t c 2 q u i s o n t lies.
N o u s interprdtons ces termes a2 et c2 comme traduisant un Gtat
initial, d o n t l’inf l u o n c o sur la vitesse de croissance va en s1att6nuant,
alors que le terme b2 devient prédominant. En effet, la croissance rolntivu
(CR) s’exprima
par :
dMF
albloblt
MFdt =
31 ebl t+ cl
dMF
lorsque t croit MF devient grand devant cl et on
‘Oit que PIFdt
- t e n d vers
bis qui peut etre considérb comme une valeur par ::xcès de la croissance
relative. C’est’donc CQ dernier terme qui dufinirait les caractéristiques
dc croissance de la plantule. On remarque qu’il n’y a aucune raison pour
qu'il soit lié au poids du grain.
3 3 3 . R a c i n e s
II--““.-
La croissance linéaire serait uno approximation assez classique
pour les racines (RICHARDS, 1969). Elle tiendrait &'sa localisation à Lino
zone cellulaire de dimension constante dans la partie subsPicalo*
L a v i -
tesse de croissance (a3) dépendrait alors de l'activité de multiplicûtion
et de l'importance de cotte zone cellulaire. En particulier, elle peut @tri:
liée à la grosseur du grain (importance des réserves et dimension des as-
sises cellulaires initiales). Le coefficient b3 rendrait compte do delai
de d0part de la croissance linsaire de la racine. Diverses observations
nous ont montré que la croissance racinaire s'accélerait vers 6-7 jours,
coïncidant avec l'apparition des racines nodales.
34- A n a l y s e d e s variations instantanées
L’ajustement des variations do poids a des lois mathsmatiques nous pormct
de tonter d'analyser les variations instantanges par dr5rivation des fcnu-
t i o n s a justeos.
Pour 1' expérience n”l, on construit ainsi les graphiques de le
figure 3.
La figure 3A montre que très rapidement la variation du systbme
s’a’juste à celle de la plantule, ZI mesura quo la décroissance do
poids du
grain tend vers zéro, Cette variation du systeme s’annule au 4e jour, qui
est l e p o i n t d e p o i d s l e p l u s b a s .
La figure.38 suit le rapport dos gains-de poids des plantulos
aux pertes de poids des grains. Le numorateur est une sous-estimation do
l ’ u t i l i s a t i o n d e substances carbonécs p a r L a p l a n t e , p u i s q u ’ i l n e p r e n d
7
p a s e n c o m p t e l a p a r t respireo. LE? dbnominateur surestirnc la fourniturc
carbonee par l e y r a i n à l a p l a n t u l e , p u i s q u e , d e méme, u n e p a r t d e l a oorto
du grain est utiliseo 9 ce niveau pour les besoins énergGtiqucs. Le rappokt
;Jcrmot d o n c u n e a p p r é c i a t i o n par d é f a u t de l a part
d e l a photosynthosz
d a n s l ’ a l i m e n t a t i o n carbonéc d e l a p l a n t u l e . A i n s i , d e s l e 6e j o u r , l a
p l a n t u l e consomma p l u s d o 5 f o i s c e q u e l e g r a i n p e u t l u i f o u r n i r , e t l a
photosynthosc excède les RO$ de la nutrition carbonea de la plantulc.
C e t t e m e s u r e m e t e n é v i d e n c e 10 rr3lu rapidement negligeable du grain dans
la croissance ponderale.
La figura 4 compare les trois materiels de l'expérience n”2. La
porto journalière de matiere sèche par lc grain (fig. 4A) est très varia-
blo initialement et fonction de la grosseur du grain. Nais elle regrcsse
aussi d’autant plus vito que le grain est
plus gros (en rapport avec la
variation du terme bl de l’équation (1) ) d
, 0 sorte qu'elle est pratiquement
nulle dans les trois cas a 6 jours.
Ce résultat
est différent de qui est observe dans la comparai-
s o n d’espèces differsntcs, ou la perte de matiere sechc par le grain semble
se prolonger selon l'crdrc croissant do tailles de grain (STEBBINS, ‘1976;
S I B A N O , 1 9 7 6 ) .
De t o u t e f a ç o n ,
la figure 49 montre que la part de la photosyn-
thùse est essenticllo des l e s p r e m i e r s j o u r s .
Lts.:vitCssos d e c r o i s s a n c e a é r i e n n e (fiy.4’Fi, h a u t ) , s e classant
egalomcnt, a u d é b u t , comme les poids initiaux de grains. Cependant, la vi-
tesse de croissance des platules-grains moyens rejoint dèslo 7e jour
colle dos plantulos-gros grains; ceci rdsulte de l'.importance croissanto
d u terme :b2. d e l ’ é q u a t i o n ( 2 ) ct p e u t rendre compte des faits observes par
dc nombreux auteurs (STEBBiNS, 1976, PIATTI, 1977 et autres auteurs cit5s
par cc dernier), selon lesquels l a l i a i s o n p o i d s d e p l a n t u l e X p o i d s de
g r a i n d e v i e n t de p l u s e n p l u s lacho d a n s l e t e m p s .
4 - CONCLUSION
En suivant l’Qvolu$ion ponddralu du système grain-plantulc, on a
pu voir que 10 grain libère ses réserves à une vitesse constamment décrois-
sante, alors quo la plantulo consomme des matières zarbonécs 5 uns vitzssLJ
qui va s'accelérant. Ceci montre une rclativc indbpendance d e s d e u x cineti-
ques,
de sorte que la cinetique d’épuisement du grain samblc peu rbpondrc
a u b e s o i n d e l a p l a n t u l e . E n f a i t , on a pu calculer que cette vitossa dc
degradation des réscrvos du grain Btait fonction de la quantité restant
1
a degrader. On peut donc 3considerer comme une réaction biochimique dont la
vitesse depend de la quantité de substrat et de l'activite enzymatique
possible. Ceci rendrait bion compte d'une degradation plus rapide on con-
ditions de culture plus favorables, puisque l'activitt? enzymatique doit
s'en trouver accrue.
D’autre part, la photosynthbsc intarviont tt3t dans la croissan-
ce de la plantulo, e t l a p a r t d e c e t t e source carbonee devient vite prépon-
dbrante. La comparaison de matériels différents suggère que la depcndonco
de la plantule vis-4- vis de la photosynthèse est toujours totale des
6
ù 7 j o u r s , c’est-à-dire au moment de l’apparition des racines nodales.
Ce stade se caractbrisc
donc par une autonomie quasi
compl&te
de la plantule pour la source de carbone grain et un relais possible sur
io plan minéral et hydrique des racines nodales sur les racines séminalos.
La plantule dépend donc peu du grain ct dc la racine serninalc, et l'impor-
tance du mésocotyle decroit fortement. On peut penser que c’est un moment
favorable au démariage du mil, toujours susceptible de léser cet entrenoeud.
P a r a i l l e u r s , les racines nodales ayant encore peu d’extension, les risqu3s
d’enchewfitremcnt e n t r e s y s t è m e s r a c i n a i r e s , d o n c l s s r i s q u e s d e c a s s u r e
d e s racines,sont
e n c o r e f a i b l e s .
La rapide automomie du mil, liée ZI la tr&s faible masse des r6-
serves du grain, nous parart ainsi liée a son aptitude à germer vito.
L’analyse de la croissance des plantulos montre qu’au début cullc-
ci est liée a la grosseur initiale du grain. Mais 10 terme de vitesse du
croissance, qui est essentiel et non lié dans nos oxemples au poids du
grain,
devient vite prépondéranto. Ceci pout expliquer la diminution dans
lc t o m p s d e l a l i a i s o n initialo Constat&e.
9
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